Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама

Лыскин, Сергей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама"

На щнмих рукописи

Л ыскин Сергей Александрович

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СИМБИОНТОВ ГОЛОТУРИЙ ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА.

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических

наук

} *

Москва - 2003 Ц .1 £ Ч

Работа выполнена в лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Темир Аланович Бритаев

Научный консультант:

доктор И. Ико (Igor Ecckhaut)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Александр Николаевич Миронов

доктор биологических наук Алексей Валерьевич Чесунов

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

Защита диссертации состоится 14 января 2004 г. в 14 часов 00 минут на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.02 ло защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н, Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел.: 954-75-53, Факс: 954-55-34.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН РАН по адресу: г. Москва, Ленинский просп., 33.

Автореферат разослан 10 декабря 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

Кандидат биологических наук Л. Т. КАПРАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. С имб готические отношения широко рас простри иены в морских сообществах. Непросто назвать крупный таксон морских животных, представители которого не образовывали бы ассоциации с другими организмами. Особенно интересны в этом отношении крупные сидячие животные, предоставляющие прекрасный субстрат для заселения всевозможными животными, такие к;) к, губки, кораллы, актинии, морские звезды, ежи и лилии. Так. губки и кораллы заселяются представителями различных таксонов животных от простейших л о рыб (Klitgaai'd, 1995; Abele and Pa (ton. 1976). Богатую и разнообразную симбиоптофауп> имеют представители типа Echinodermata. По меньшей мере, 825 вило в животных были отмечены в качестве симбионтов иглокожих (Jangoux, 1990>.

Особый интерес среди иглокожих представляют мелководные тропические голотурии, которые служат убежищем и источником пищи для всевозможных морских организмов, 13 настоящее время описаны ассоциации мелководных голотурий с простейшими, турбеллярнями, полихетамн, двустворчатыми и брюхоногими моллюсками. различными ракообразными (копеподами и декаподами) и рыбами (Clmngeiix, I960; Jangoux, 1990; Massin and Vandenspijiel, 1990). При ттом на одном хозяине может одновременно поселяться значительное число организмов, принадлежащих к различным видам и даже таксонам крупного ранга. Так. например, or мечены случаи совместных встреч рыб Сигарах harnet и крабов IJxsocarcinus nrhici1-laris на одном экземпляре Holothnria argus (Trott and Garth, 1470) или краоо;; Haptihmorus rclioilülus и Lissocarcint/s orbicularis, креветок Perichmcncs imperah»- н рыб С а гири s sp. па одной Hobthuria scabra (Vandenspiegel et al,. 1992). Совместное заселение голотурий симбионтами одного или разных видов неминуемо приводит к возникновению определенных типов внутри- и межвидовых взаимодействии. Такие комплексы, образованные голотуриями и ассоциированными с ними животными, представляют собой прекрасную модель для изучения внутри- и межвидовых взаимоотношении животных. Кроме того, на примере данных комплексов удобно изучать отдельные аспекты биологии симбионтов, такие как питание, особенности размножения, наличие и характер мнграиий, половую и размерную структуру поселений, Особую актуальность имеет изучение особенностей взаимодействия симбионтов со своими хозяевами - голотуриями не только е чисто научной, но и с практической точки зрения. Дело в том, что многие мелководные тропические г олотурии являются объектами интенсивного промысла, и более того, в настоящее время активно внедряются в качестве объектов мари куль туры.

Смеете с тем. биология симбионтов голотурий, включая особенности межвидовых отношений, ло сих пор остается слабо изученной. Большинство опубликованных работ фокусируется, прежде всего, на вопросах таксономии, не уделяя должного внимания биологии симбионтов и характеру межвидовых взаимоотношении.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы явилось всестороннее изучение биологических комплексов, состоящих из голотурий и их симбионтов, с особым вниманием к внутри- и межвидовым взаимоотношениям симбионтов. Л ^ достижения данной цели были поставлены следующие ос(говшяе-чпдо-и-;-----—, _

гягунмой

J_. Выявить особенности биологии отдельных видов симбионтов, а именно, полову» и размерную структуру поселений, особенности размножения и питания, внутривидовые взаимодействия и количественные характеристики заселенности хозяев симбионтами (-экстенсивность и интенсивность заселения).

2. Проанализировать факторы, влияющие на экстенсивность и интенсивность заселения симбионтами голотурий.

Выяснить характер взаимодействий симбионтов с хозяевами. 4. Выявить характер взаимоотношений между различными вилами симбионтов.

Защищаемые положении.

]_. Взаимоотношение подихет Gustrolepidia с!anger а с голотуриями-хозяевами можно охарактеризовать как паразитизм с возможными элементами мутуализма, а крабов Lissocarcinus orbicularis и рыб Campus homei - как комменсализм с элементами паразитизма,

2. Наибольшее влияние на экстенсивность и интенсивность заселения хозяев симбионтами оказывают вид и размер хозяина.

3. При совместном обитании на голотуриях симбионты используют различные пищевые ресурсы и расходятся по разным участкам тела голотурий, что определи<м низкий уровень негативных межвидовых взаимодействий. В то же время, \ большинства исследованных видов четко выражены отрицательные внутривидовые взаимодействия.

Научная попита. EinepBbie получены или уточнены данные по специфичности. влиянию различных факторов на экстенсивность заселения хозяев, внутривило-ным отношениям, питанию, наличию паразитов и особенностям взаимоотношении е хочяевами для нолпхет G. clavigcra. крабов L. orbicularis, рыб С hornet, кревеюк Pt/riclinwriL's iiupcralor. Показано, что характер взаимоотношений крабов /.. orbicularis с хозяевами носит характер комменсализма, а полихет G. с hinder а - паразит in-ма. Впервые в качсотне хозяев отмечены: для крабов L. orbicularis голотурии IIoh>-ihuriu Iciteospilora. Bnhadschict graeffei. В. tenuissitna, Srichopus chioronolus и 5. varic-i^niiis: zi-ПЯ полихет G. clavigei'a голотурии В. icnuissima: для креветок l\ aripcrainr голотурии li lcncospilota\ на крабах L orbicularis впервые найдены паразитические мешкогрудые раки Heferosaccus ruginosits. Впервые показаны изменения соотношения полов в пользу самок при переходе от меньших размерных групп к большим \ полихет G. ckivigvra и крабов L. orbicularis. Установлено, что основными факторами. влияющими на экстенсивность и интенсивность заселения голотурий симбионтами. являются вид и размер хозяина. Впервые показано, что при совместном обитании на одном хозяине симбионты разных видов используют различные ресурсы, что снижает отрицательные межвидовые взаимодействия.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные не только расширяют наши знания по биологии отдельных групп животных-симбионтов, но и лают возможность для сравнения особенностей биологии симбнотичееких и спобол-ноживуших видов. Особый интерес представляет оценка влияния симбионтов на голотурий. которая имеет значение при планировании мероприятии по их введению и

мари культуру и промыслу. Наконец, существенный интерес представляют данные, характеризующие межвидовые взаимодействия симбионтов, позволяющие paccwn-ptiuaTb биологические системы «голотурии-симбионты» как биоченотическис пи-темы im sillero порядка.

Апробация работы. Отдельные положения диссертации пыли представлены на научных конференциях: международных конференциях студентов и аспиранток по фчыаментальиым наукам "Ломоносов" (Москва. 2000, 2001, 2002). первой молодежной школ е-конференции "Сохранение биоразнообразия и рай и о пильное использование биологических ресурсов** (Москва. 2000). международной конференции "Водные организмы и экосистемы" (Москва, 2001). Международной конференщш общества крустацеологов (Melbourne, 2001), одиннадцатой Международной конференции гю иглокожим (Munich, 2003), совещании, посвященному памяти Георгии Михайловича Ьеляева (Москва, 2003) и на лабораторных коллоквиумах лаборатории ■жологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (Москва, 200(1, 2001, 200.1). а также лаборатории морской биологии Университета г. Монс, 1 .елмня (Mous, 2002, 2003). По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения. 4 глав, ныш лов. списка литературы, включающего -fá-J названий, списка работ, опубликованных но теме диссертации и приложения. Работа изложена на _j3£_ страницах машинописного текста, включая fOO_ рисунков и таблиц.

Благодарности. Автор выражает свою глубокую признательности научному руководителю, д.б,и. Т. А. Бритасву, за постоянную помощь и поддержку при проведении данной работы. Свою признательность я хотел бы выразить научном) консультанту д-ру И, И ко (Igor Eeckhaut) за помощь при подготовке и выполнении проекта 1NTAS. д.б.н. А. И. Азовскому, к.б.н, А. И. Буяиовскому. к.б.н. Г. М. Виноградов}, С. А. Замы шля к. к.б.н. А. Н. Заренкову, к.б.н. В. Н. Иваненко. П. И. Корнет, д.б.н, 10. И, Кантору, д.б.н. А. И. Миронову, к.б.н. H, Н. Рыбников), д.б.н, А. В Смирнов), д.б.н. А. В, Смурову. к.б.н, В. А. Спиридонову, к.б.н. П. В, Ушаков), а также д-ру Д. Анкеру (А. Anker), Д-ру Д. Хегу (J. T. Moeg), д-ру А. Варен) t V Waren) и U, 1 ¡арментиер (H. Parmentier) за консультации, плодотворное oócy"-кле!неполученных результатов и определение материала, Я блатдарен д.б.н. Г, А. 1>ри iae-ву. д.б.н. Ю. 10. Дгебуадле, О, В, Савинкину и М, В. Переладову, которыми была собрана значительная часть материала и М, В. Плющевой, приготовившей гистологические препараты для изучения репродуктивной биологии симбионтов. Paóou была поддержана грантом INTAS YSP 2001/2-072.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАВОТЫ 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОЫОР.

В работе приведен анализ литературы, посвященный биологии брюхоногих моллюсков, полихет. крабов, креветок и рыб. образующих симбиотические ассоциации с иглокожими. Отдельно рассмотрены работы, посвященные изучению биоло-

щи и таксономии полихет С. с/avisera, крабов L orbicularis, рыб С. homei и С. тпнг-kiiii. креветок P. wipe га tor и моллюсков M af(" acicalata. Отмечена слабая изученность биологин данных видов, прежде всего крабов L. orbicularis к полихет 6' cUnigera. Кроме того, специально рассмотрены работы посвященные тучен и ю биологических комплексов, состоящих in иглокожих (морских лилии, морских ежен и голотурий) и их симбионтов. Отмечена низкая степень изученности межвидовых взаимодействий симбионтов, а также факторов, определяющих их распределение по хозяевам, особенно для симбионтов морских ежей и голотурий.

Литературный обзор начинается с раздела, посвященного определению терминов. Считаю необходимым во избежание недоразумений привести и здесь основные термины, используемые в диссертации. Термин "cmiCiwri" в различных источниках имеет неодинаковую смысловую нагрузку. Некоторые авторы (см. напр.: Rhode. 19SI > используют его для определения только взаимовыгодных ассоциации. Вместе с тем, впервые ланный термин был введен для характеристики всех типов ассоциаций (van Beneden, (869). Такое значение используется большинством современных авторов в соответствии с принципом приоритета (см. напр.: Мешу. 1966: Martin, Flritayev, 1998). Термины ''мутустплГ, "паразитизм". "комменсализм" используются рядом авторов для обозначения частных случаев симбиоза (см. напр.: О дум, 1975; Ьритаев, 1999), Под мутуализмом данными авторами понимаются взаимовыгодные отношения симбиотических организмов, под паразитизмом - выгодные одному партнеру и причиняющие ущерб другому, под комменсализмом - взаимоо* -ношения выгодные для одного организма и при этом не причиняющие вреди (и fie приносящие пользы) для другого. Термины "экстенсивностью заселения'. "нмпен-снанкип: часс.шшя" и "средняя интенсивность заселения'' взяты в соответствии ■, работой Бргтаева (1999), Под экстенсивностью заселения данный автор понимает отношение количества хозяев, заселенных симбионтами, к количеству исследованных хозяев. Интенсивность заселения определена как количество oco6eîî с к мб понтон на каждом заселенном хозяине. Средняя интенсивность представляет из себя отношение общего количества симбионтов в пробе к количеству заселенных хозяек

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал - 984 экземпляра голотурий 7 видов {Actinopyga echinitcs. Bohadsctim <rnii'//e/, Bohudschia tenuissima, Holothuria atra. Hololhuria leucospiioia, S/ii-ho/nis chlttmnorux. и St who/) us variegarus с симбионтами. был собран во Вьетнаме, в районе Ri рода Нячанг (рис. 1) в течение четырех экспедиций; (3 октябре-декабре |9К?. январе-феврале 1987. декабре 1988 - мае 198'), марте - августе 1990 и марте 2(нО года.

При сборе использовали легководолазное снаряжение. В ряде случаев под ведой отмечали прижизненную окраску и локализацию симбионтов. Для предотвращения потери симбионтов голотурий-хозяев помешали в пластиковые пакеты ими заворачивали б марлю и доставляли на борт катера или на берег. На oepeiy

Бух. Биньканг

1 экс инт]

1 ее 0.14 2.00 |

1 ш 0.00 - |

! СН \ 0.00 • I

О-в Руа

I I экс!инт

I с,с 0.515 ] 1.13

I СН о.го] 1,оо

экс ИНТ

ОС с.м 1.77

1.0 0.19 Л31

СН 0.15 1.00

экс ИНТ

ее о.ве 1.59

ю 0.0« 1,46

СН 0.3« 1.09

экс!инт]

йС 0.71 1 1,77

ю 0.13 | 1.41 Г

СН о.эб: 1.оз!

Рис. 1. Карта района исследований. Кружками обозначены места сборов голотурий. Станции объединены в районы (А-С) согласно их удаленности от устьев рек Кай и Кы, В таблицах даны знамения экстенсивности (ЭКС) и интенсивности (ИНТ) для массовых видов симбионтов полихет 6аз(га/ер/'йа с1ау!дега (ОС), крабов иззосагапиэ огЬ1си!апз (Ю) и рыб С агар из Лоте/ (СН), Подробнее см, раздел, посвященный влиянию различных факторов на интенсивность и экстенсивность заселения.

голотурий тщательно осматривали, снимали с их поверхности симбионтов, измеряли длину тела с точностью до I см, -тем вскрывали и тщательно обследовали ротовую полость, клоаку, полость тела и водные легкие. Симбионтов фиксировали 70% спиртом или 4% формалином на морской воде. Встречаемость (точнее, экстенсивность населения) симбионтов на различных видах голотурий представлена в табл. 1, В лаборатории симбионтов измеряли. У полихет промерялась ширила тела в районе 10-14 сегмента, у крабов - ширина карапакса. у рыб - максимальная длина тела, \ креветок - максимальная длина карапакса, а у моллюсков -- максимальная длина раковины. Пол полихет определялся под микроскопом по наличию яйцеклеток \ самок или семенников у самцов, пол крабов - по форме абдомена, а также наличию плео-пол у самок или гонопод у самцов, креветок - по наличию appendix mascultnae \ самцов. При анализе питания было вскрыто 65 экземпляров С ciavigera, 15 - /.. orhici/faris, 12 — С. home) и 7 - P. imperator. При обработке материала отмечалось наличие травм, паразитов и окраска симбионтов.

Для изучения сезонности размножения гасгродепидий были приготовлены г истологические препараты. Для каждого сезона (первый сезон - январь, февраль, март, второй — апрель, май, июнь и т.д.) было отобрано по 4-7 самок и 4-5 самцов.

Для наблюдения за локализацией крабов и полихет проведены две серии наблюдений в аквариумах. При исследовании локализации крабов, тело голотурии делилось на следующие три участка: внутреннее основание щупалец и фаринкс. клоаку и поверхность тела. При анализе локализации полихет тело голотурий было условно разделено па 3 участка: передний, задний и средний. Положение си моном-той на теле голотурий отмечалось каждые 2-3 часа.

Достоверность отличий средних размеров самок и самцов производилось по критерию Стыодента. О частотно-раз мерном распределении судили по гистограммам. построенным с размерным шагом в 0.1 мм для полихет и 1 мм для крабов. Дли наиболее многочисленной обшей выборки полихет, выделяли моды с помощью метода niiatiacharya, реализованного в программе FISAT v. 1.0. Соотношение cavtoK и самцов иодсчитывалось у крабов и полихет отдельно для каждого размерного класса.

При анали зе факторов, определяющих распределение симбионтов по голотуриям, в ряде случаев выборки голотурий объединялись по всем (или почти всем) факторам. кроме анализируемого. Такие объединенные выборки становились более полновесными.

Для выявления влияния географического положения станции на экстенсивное п, заселения голотурии симбионтами экстенсивность заселения подсчитывала, на oi-дсльпых станциях. Затем эти величины износились на карту районов сборов. Для выявления градиентных факторов отдельные станции объединены в 7 районов согласно их удаленности от устьев рек Кай и Кы (рис. !).

При анализе внутривидовых взаимодействий использовали коэффициент дисперсии (KS" - отношение дисперсии к средней). Данный коэффициент больше 1 н случае агрегированного распределения животных, меньше t - в случае равномерного и равен I при случайном распределении.

Для определения характера межвидовых взаимодействий изучалась совместная встречаемость симбионтов при рассмотрении различных выборок голотурий. При

■■пом. фактическая частота совместных встреч различных видов, сравнивалась с теоретической. полученной при модельном эксперименте, в ходе которого симбмон i w случайным образом распределялись по голотуриям. Для верификации полученных данных был дополнительно использован тест Фишера (Fisher's Exact Test. 7.a¡. 1984). При статистической обработке использовались программные пакеты Staiisiioa v. 5.0, Fisat v. 1.0, Microsoft Excel 2000 и Microsoft Visual Basic 6.0,

3. РЕЗУЛЬТАТЫ. 3.1. Биология голотуробшшток.

Всего было обследовано 7 видов голоту рий: 5 видов из сем. Holothurictae il !■>!,.-rhariíj aim (n (количество экземпляров) = 11 fi). H o!oth aria ¡eiicospi/ota (n=43i. liohadschta graeßei (n=l2). Bohaclschia tenmtissima ( ri— 1 ) и Actinopyga ediimtes ( ti-6;" i и 2 »ида Siichopodidae {Stichopits chloronotus (n=714) и Síichopus variegaïas ( n=28)с На них отмечено 7 видов симбионтов; полихеты GasirolepUiia chvigcra Schimrda. 1861 (ti-820), крабы l.issocarcimts orbicularis Dana, 1852 (п=119). краб Ch/orotHe/ln ail barhaia (n= 1 ). рыбы Carapm homes Petit. 1934 <n— 125) и С. mouriant Richardson. IS44 (ir-12), креветки í'ericlimeries imperator Bruce, 1967 <n~ 1 S) и моллюски Mdaneüa off' acicufata (Pease. 1861 ) (n=29). Ниже рассматриваются особепносш биологии симбионтов, причем более подробно это сделано для многочисленных дов * полихет GaslrokpUlia da vigera* краба Li s socare in us orbicularis, в меньшей степени - для рыб рода Carapus. По малочисленным видам го л оту роб и о н т о в - креветкам P. tmpvrator и моллюскам \L a if" aeieuhta приводятся лишь ограниченные сведения.

3.1.1. Биологи» полихет Gasirolepiilin du vi gern.

Специфичность: Полихета G. clavigem была встречена нами па всех обследоидн-ны\ видах голотурий. Полученные данные и анализ литературы позволяют заключить. что этот вид является облигатиым симбионтом голотурий семейет'кн 1 lolothnridac и Siîcliopodidae.

Локаткшця и распределение: В естественных условиях полихеты располагаю! es на поверхности тела голотурий. Па месте их прикрепления к хозяину отмечены неглубокие желобки, по-видимому, результат присасывание к хозяину с помощью вентральных лопастей. Локализация симбионтов может отражать особенное! и и\ биологии, поэтому был проведен количественный анализ локализации ноли кет к аквариуме. Полихеты были встречены преимущественно на заднем участке тела голотурий (57.6%. 38 наблюдений). В I I случаях (16.7%) полихеты были найдены iüi переднем конце тела г олотурий и в 17 (25.8%) - на среднем. При совместном заселении одной голотурии парой полихет. состоящей из самца и самки, в половине случаен ( 11 наблюдений из 22) они были встречены на одном и том же участке юла голотурии.

Большая часть О. da vigí-ra (ó!,l%, n=520) была найдена в парах. При ггом большинство пар (78.7 %. ri=395) состояло из самки и самца. 6,4% (п=32) - из лиу\ самок, только 1.7 % (п=8) из двух самцов, наконец, Î3.2 % (п-66) из мололи н в ïрослых особеП. Лишь 23.6% (п=193) полихет были встречены по одной на голотурии п.

наконец, 15.0% (11= 123) особей были встречены в скоплениях по 3 и более особей на одной голотурии. При анализе распределения С. clavigera по голотуриям с помощью коэффициента дисперсии отмечена выраженная тенденция к равномерному распределению полихет при повышении экстенсивности заселения (рис. 4А(, По.чоаая н рашершгн структура поселении; Самки в среднем оказались достовернее крупнее самцов (средняя ширина тела равна 1.44 мм. п=369, самцов 1,00. п-323;\ = 9.23 . Р<0.0!.).

R популяции преобладают самки, соотношение самцов и самок равно 0.-S7, н то же время, среди меньших размерных групп преобладали самцы, а среди больших -самки (рис 2А},

При рассмотрении гистограммы частотно-размерного распределения, построенной для совокупной выборки полихет, можно заметить несколько мод. как в распределении самок, так и самцов (рис. 3). У самцов при этом выделяется 4 моды (0.55, 0,96, 1.19 и 1.69 мм), а у самок-5 (0,75, 1.18. 1.49, 1.88 и 2.21 мм)- причем моды у самцов смещены к началу координат по сравнению с модами самок, что позволяет говорить о существовании у этого вида размерного полового диморфизма. Особенности размножения: При анализе гистологических срезов полихет были выделены следующие стадии развития ооцитон. 1) ооциты на ранней стадии развития, мелкие, с относительно крупным ядром и светлой цитоплазмой, фактически лишенной желтка (посленерестовый период), 2) развивающиеся ооциты. крупнее, с более темной цитоплазмой и относительно более мелким ядром (период роста) и 3) крупные, темные (полные желтка) ооциты. иногда найденные в нефрилиях (преднерестовый период). Находки ооцитов на 1 и 3 стадиях развития свидетельству ют о том. что гюлихета только что отнерестилась (стадия !) или готова к нересту (стадия 3), Эти стадии были выбраны в качестве маркеров нереста у самок. Полихеты с вышеуказанными стадиями развития ооцитов встречаются значительно чаше в апре.те-июне и октябре-декабре (75.0 % и 83.3 %). Если допустить, что продолжительност ь пелагической фазы развития G. cfavigera составляет, как и у других полипоид, 1-2 месяца, то пики появления молоди (февраль и июль) соответствуют пикам частоты I и 3 стадий оогепеза. На этом основании можно сделать вывод о существовании на фоне круглогодичного размножения, двух пиков интенсивности размножения - в ноя б ре-декабре и мае-июне.

Травмштпм: У О", с ¡avisera выявлено два типа травм, условно названные "мелкими"" и "крупными1". Первые представляли собой оторванные, а затем частично регенерировавшие паранодии или антенны, а вторые - оторванные (откусанные) концы тела полихет с выраженными следами регенерации. Регенерировавшие сегменты при этом отличались от интактных меньшими размерами и более светлой окраской. Установлена четкая зависимость между экстенсивностью заселения голотурий и частотой "мелких" травм (cor=0.9S, п=41; р<0,02). в то время как для "крупных" •граям такая зависимость отсутствовала (coi-0,39, п=39, р<0.6)). Эти обстоятельства, а также находки остатков конспецифичных особей в кишечнике C¡. davipyrc). свидетельствует о том, что "'мелкие'1 травмы, скорее всего, являются результатом внутривидовых столкновений, В то время как "крупные" травмы, по-видимому, возникаю! при нападении на полихет хищных видов ракообразных или рыб,

- к -

Ширина тела, мм

7-8 9-10

Ширина каралакса, мм

11-12

13-14

Рис 2, Изменение соотношения самцов и самок в различных размерных группах. A. Gastrolepidia clavigera. Б. Lissocarcinus orbicularis- Цифры над столбцами указывают на размеры выборок симбионтов.

100

'5 80 \а о о о

о ^

о X

60 40 :

20 ; 0

В Неопредгенные ■ Самцы □ Самки

•ао'

со о"

00 о"

IIJ.JJJ.

Ширина тела, мм

.Л .Л

<м см"

.... с

гч"

ÍO сч'

Рис. 3, Гистограмма частотно-размерного распределения полихет Gasfro-¡epidia clavigera.

Окраска: Окраска полихет соответствует окраске хозяев. Так особи с контрастной черно-белой окраской были встречены на черных Holotímria otra Темно-коричневые полихеты были найдены на темно-коричневых Stic hopas chlórouni)/^ светло-коричневые - ira светло-коричневых Actino¡)yga echinites, Полихеты с Hntothurw atrcr обладают не только криптической окраской, но и мимикрией, Дис-

тальные части их спинных усиков н антенн окрашены в белый цвет и утолщены, что маскирует их на фоке папилл хозяина с прикрепленными к ним белыми песчинками. Лнтиние: В кишечнике полихет. ассоциированных с голотуриями Stichopus chioronolns. Holothuria afra и Actinopyga echinitcs. по частоте встречаемости преобладали ткани голотурий (67.9 %), мелкие ракообразные (33.9 %). песчинки (23.2%). детрит (21,4 %), водоросли (14.3%), полихеты (10,7%), раковины фораминифер (8.9%) и двустворчатых моллюсков (1.8%), Спикулы голотурий, найденные п кишечнике симбионтов во всех случаях принадлежали голотурии-хозяину, что свидетельствует о питании полихет тканями хозяина. Предполагается, что основную роль в питании играют ткани голотурий-хозяев, и в меньшей степени симбиотическис копеподы сем. Poeeilostomaticiae. с во б од но ж и в у щие ракообразные и полихеты. Также в кишечнике были найдены шетннки коиспепифичных особей, что указывает на существовании у С. clavigera внутривидовых столкновений. Питание тканями голотурии. содержащих токсическое вещество голотурии, свидетельствует о высокоспс-пнализированном характере этих ассоциаций.

3.1.2. Биологии крабов Lissocarcinm orhicularis.

Специфичность; Крабы /„ orbicuiarts были встречены на всех обследованных видах голотурий, кроме Actinopyga cchinites. В литературе L. orhicularis упоминается как облигатный симбионт голотурий семейства Holothnridae и Slichopodidae, Данные исследования добавляют в этот список еще пять новых видов из :>гих двух семейств. Лока.ипаиип и распределение: При сборе материала на голотуриях были найдены не только взрослые особи и молодь, но и личинки - мегалопы. Это свидетельств}ет о вступлении крабов в симбиоз с голотуриями еще на личиночной стадии. При подводных наблюдениях, крабы были встречены преимущественно на переднем конце тела голотурий: среди ротовых щупалец или в ротовой полости (п=4!(5! .2%)). в I I случаях (26.8%) - в клоаке и в 9 - на поверхности тела (30.0%),

При совместном обитании двух и более особей на одном хозяине происходит их расхождение по разным участкам тела голотурии. Так, при одновременном заселении голотурии (4 наблюдения in situ), крабы всегда были расположены па разных участках тела хозяина. При наблюдении в аквариуме за распределением гетеросексуальной тшры L, arbicularis, крабы только в 8 наблюдениях ¡и 29 (27.6 %) были oi-мечены вместе на одном хозяине. При этом они никогда не располагались на одном и том же участке тела голотурии. Эти наблюдения указывают на существование инутривидового антагонизма не только между особями принадлежащими к одном} полу, но н между самцами и самками.

Крабы распределены преимущественно одиночно (56.8 % особей. п=62), 29,4 % - в нарах (п=32) и лишь 13.8 % (п=15) в скоплениях по три и более крабов. При этом в 9 случаях из 16 (56.3%) пары состояли из самца и самки. Важно отметить отсутс ь вие однополых пар состоящих из взрослых самцов или самок, что свидетельствует о жестком внутривидовом антагонизме между особями одного пола. Использование коэффициента дисперсии при рассмотрении распределения взрослых особей (ширина карапакса > 5 мм) выявляет тенденцию к равномерному распределению (рис. 4|>) при повышении экстенсивности заселения, что, очевидно, свидетельствует об усилении внутривидовой конкуренции с увеличением плотности поселения.

- и>-

Gastrolepidia clavigera У = -0.0279x + 2.8115

R! = 0.7491

3.00 S.chhrum>ru.\. 1487 (n=77(

2,00

,V chloro/iolm. 1989 (ft-14.1 >

* 1.00 0,00 j-------_____

35 45 55

Экстенсивность(%)

tS.chhrotwim. 1W (I -Гч Z.chlorftnttiut.Wift ,

65 75

Lissocarcinus orbicularis v = -0.0036> * 0 9937

R1 - 0,7177

KMormuitus. 1485 <л-=]4>) 1.Ю S.vMvromnm. 198Q (n=2 R3)

• H olm. ) 085 {n=92)

0,90 .... i

0,70

0.50 •----------------

Нл Ыо!(Н1о11П. 1990 (n-1 fit

10 20 30 40 50 60 Экстенсивность(%)

0,90 0.80 ; 0,70

Carapus homei

S.ch/ororiolij.v. 1485 {n=143)

¡5 „ : S. chlaronoius. 19K9(n=2

^ 0,60 I

84)

у = -0,0126* + 1.1783 Rs = 0,9996

S chtvronntu',, 14S7 (ir Z7i

0.50 1 0,40

30 40 50

Экстенсивность (%)

Рис. 4. Уменьшение значений коэффициента дисперсии (Кб2) при повышении экстенсивности заселения. Точки соответствуют различным выборкам голотурий. В скобках указан объем выборки хозяев. A. Gastrolepidia clavigera, Б, Lissocarcinus orbicularis, В. Carapus homei.

Половая и pitjMcptiiM структура популяции: Вторичные половые признаки прослеживаются у особей с шириной карапакса > 3 мм. Пол удалось определить > 75 экземпляров крабов из 109. Оставшиеся особи - либо молодь, либо особи, инфипнро-

ванные кор неголовы ми раками (см, ниже). Соотношение самцов и самок дл я всей выборки составляет 0.70. г. е. самок значительно больше, чем самцов, В то же время, это соотношение варьирует с различных раэмерлых группах. В суммарной выборке, среди мелких особей отчетливо преобладают самцы, а в старших размерно-возрастных группах - самки (рис. 2Б). В среднем, самки достоверно крупнее самцов: средняя ширина карапакса самок 9.97 (3.36 - 14.12) мм (п = 44). самцов - 7.52 (3,36-11.52) мм (п = 31 экз.). t = 3.84, Р<0.01.

Особенности размножения: Всего найдено 10 самок с кладками под абдоменом. Минимальный размер самки с кладкой равен 8.83 мм. Соотношение гю.юв в что и размерной группе -1:1. Самки с кладками и мололь (ширима карапакса <3 мм) были собраны практически во вее месяцы года, что свидетельствует о круглогодичном нересте,

Тричматтм: Травмы встречены у семи особей: в трех случаях это были травмы карапакса. н четырех - конечностей. Травмы карапакса представляли собой либо вмятины на его поверхности, либо его изломанный край. Травмированные конечности отличались от интактных меньшими размерами и более светлой окраской. Можно предположить, что травмы карапакса возникли в результате нападений относительно крупных хишлых ракообразных и рыб. в то время как травмы конечностей могли быт(. результатом внутривидовых столкновений.

Окраска: Окраска крабов криптическая, соответствует окраске хозяев и фактически полностью скрывает симбионтов на теле голотурий. Так, например, особи найденные на темной, монотонно окрашенной Hoiotharia ¡eucospihta обладают темной окраской с не выраженным паттерном, В то же время особи с темной, покрытой светлыми песчинками Hofothuria air а. также темные, но с четким паттерном, выражающемся либо в темных пятнах на светлом фоне, либо, наоборот - светлых пятнах на темном фоне.

Питание: В желудках крабов обнаружены: фрагменты донных ракообразных остра код. гарпактикоидных копепод из семейств Dîosaccidae (Diosoccns sp,. Diosacci-dae ¡¡en. sp,), Longipediidae (Longipedia sp.) н Laophontidae (2 вида), амфипод, остатки раковин брюхоногих моллюсков, песчинки, растительные фрагменты и детрит. Из них чаще встречались фрагменты донных гарпактицид (36.4 %), раковины гастропод ( 18.2%) и остракод ( 1 is.2 %), растительные остатки (45.6%), Таким образом, все частицы, найденные в желудках крабов относятся к бентосу. Следов использования тканей хозяина в пищу (например, спикул) и остатков конспепифпч-ных особей обнаружить не удалось.

Партиты; Восемь экземпляров L. orbieuforix (7.34%) были поражены корнеголо-выми раками Heterosaccvs rigunostts, что проявлялось в развитие экстерны параличп на внутренней поверхности абдомена краба. Очевидно, что относительная численности зараженных паразитами особей L orbicuiaris выше, так как экстерна развивается только при достижении паразитом половой зрелости (Hoeg & Luuen. 1V95) Помимо появления экстерны, воздействие корнеголовых паразитов на крабов заключается в том. что абдомен самцов принимает форму, характерную для абдомена самок, т.е. зараженные самцы становятся морфологически неотличимы от еамик (Oversuvet. 1<>83).

3.1.3. Биология рыб С ti ra/) lis homei и Campus m mir!a ni.

Специфичность: В данных исследованиях рыбы С. homei были встречены только в голотуриях Stichopus ch/oronotus. а С. mourUmi, кроме того, в голотуриях S. vnnciy/-tns. Ii литературе С homei отмечен как облигатныи симбионт широкого спектра голотурий семейств Hoiothuriciae и Stíehopodidae. Для С. mourluui в качестве хозяев отмечены не только голотурии, но и морские звезды.

Локтишиия и распределение: В голотуриях были найдены не только взрослые особи рыб. но молодь и личннки - тенуисы, При наблюдении за локализацией в процессе сбора материала подавляющее большинство карапусов было встречено в полости тела голотурии (98.4%; п=184), И лишь малая часть (1,6%: п=3) н водных легких. Подавляющее большинство рыб встречено по одной в голотурии (91,9%: п~1 13), И лишь 8.1% {п— 10) были встречены в парах. Коэффициент дисперсии при повышении экстенсивности заселения голотурий понижается. Эта тендениня у рыб С. homei выражена более четко, чем у других симбионтов (рис. 4В). Таким образом, характер распределения и значения К5" свидетельствует о наличии выраженных отрицательных внутривидовых взаимодействий.

Рагыершт структура поселений: При сравнении размерно-частотного распределения С homei, собранных в ноябре-декабре 1985 и январе-марте 1989, обращает на себя внимание обилие личинок тенуисов во второй выборке; 13.51% (п=5) и 64.2(>"" (п=45) соответственно, что свидетельствует о существовании пика пополнения в январе-марге.

Окраска: Как и все карапиды-эндосимбноиты. Сигары* homei и С. moarlam имеют полупрозрачные покровы, практически лишенные пигментации. Отличие С пют--ktni от Сагарж homei заключатся в наличие темных пятен звездчатой формы. Питание: В желудках С. homei были встречены остатки ракообразных и рыб-карапид. Из ракообразных (Ч находок, 75.0 %) 3 находки (25.0%) были идентифицированы как остатки Natantia (в одном случае определенные, как Pcrtclimcnes all'. к»peralor - симбионт голотурий). Остатки рыб (2 находки (¡6.7%) были идентифицированы как Сarapsdае gen. sp„ предположительно Сагарш кр., что подтверждается находками заглоченных карапусов при первичной обработке материала.

3.1.4. Замечания но биологии креветок Perielimenes impera Го г.

Специфичность: Креветки Р. Imperator были найдены на голотуриях И ieucospHota, S. chloranotux, S. va riega tus. Голотурия H, fencospilota впервые отмечена в качестве хозяина. Согласно литературным данным, Р. imperator является облита :-ным симбионтом широкого спектра хозяев, включающего моллюсков (прежде всего из отряда Nndibranchia) и различных иглокожих (голотурии и морские лилии). Локализация: Все креветки были найдены только на поверхности тела голотурий. Они были встречены по одной (26.7%; п=4), две (26,7%; п=4>, три (20.0%;п~3) или четыре (26.7%; п=4) особи на одной голотурии.

Травмы: У 3 особей из 15 исследованных (20,0%) 6i.ltи выявлены травмы конечностей - хелипед или периопод. Травмированные конечности отличались от имтакт-иых меньшими размерами и более светлой окраской. Можно предположить, что подобные травмы возникли в результате внутривидовых столкновении,

Питание: У 42,7% (3 находки из 7 обследованных особей) Р. impemtor в желудках были встречены остатки ракообразных. В 2 случаях (28.6%) их удалось определить как остатки Caprellidae. Следов использования в пищу тканей голотурий не обнаружено.

3.1.5. Замечания по биологии моллюсков Melanella äff. acicuiata. Специфичность: В данных исследованиях моллюски Л/. aft* ас i си/ala были встречены на голотуриях Holothuria arra, Holothuria leucwpilota, Stichopus variegatus. Причем последние два вида впервые отмечены в качестве хозяев. В литературе отмечены находки данного вида на голотуриях Stichopus chhranotus. Тс! с not а апа\ и Holothuria a tro.

Локализация и распределение: Все найденные моллюски были локализованы на переднем конце тела голотурий и на ротовых щупальцах. Анализ распределении моллюсков показывает высокие значения коэффициента дисперсии (KÖ"=.v57). что говорит о выраженном агрегированном характере их распределения.

3.2. Фаьпоры, влннющне на экстенсивность и шиепспвность заселении хозяев симбионтами.

Можно предположить, что на экстенсивность и интенсивность заселения хозяев симбионтами могут влиять различные, как абиотические, так и биотические факторы. Проанализировать многие из них. такие, например, как соленость, глубина, плотность поселения хозяев и т.д. по ряду причин оказалось невозможно. В то же время, методика сбора материала позволяет проанализировать воздействие на распределение симбионтов таких факторов, как вид и размер хозяина, географическое положение, сезон и год сбора материала. Анализу этих факторов и посвящен данный раздел.

Вид хозяина: Как показано выше, определенные виды симбионтов встречаются только на определенных видах голотурий. При этом от вида голотурии зависит не только присутствие или отсутствие данного симбионта, но и экстенсивность и интенсивность заселения хозяев. Максимальная экстенсивность заселения всеми видами симбионтов отмечена для голотурий S. variegatus и 5. chlnronotu.K (табл. !) Интересно отметить, что для S. variegatus отмечена также максимальная и средняя интенсивность заселения (12 и 3.48 соответственно). Наименьшие значения экстенсивности заселения выявлены для голотурий fíohadschia graeffet и Actinopygo cchinitcs (табл. t). Для этих же голотурий показаны самые низкие значения максимальной и средней интенсивности заселения (I. 0.25 и 2, 0.28 соответственно). Вместе с тем. реальная картина заселения голотурий отдельными вилами симбионтов порой сильно отличается от обобщенной для всех видов. Так. крабы L. orbtculari.\ чаще встречаются па голотуриях И, leueospilota (экстенсивность - 28%). и для него же отмечены наибольшие значения средней и максимальной интенсивности заселения - 2.42 и 5 соответственно), а рыбы С homei не встречаются в голотуриях S. variegatus.

Табл. 1. Экстенсивность заселения голотурий симбионтами {%)

Количес- Виды симбионтов

Вид голотурии тво эк- 6. L. С. С. Р. Все

зем п л я- _£ОВ_ ciavigera orbicularis Лоте/ mourlani imperator виды

Actinopyga echini tas 65 27,69 0.00 0.00 0.00 0.00 0.28

Bohadschia graeffi 12 16 67 5.88 0.00 000 0.00 025

Holothuria atra 118 36.44 24 77 000 0.00 0.00 0 53

H. leucospilota 43 20.93 27.91 0,00 0.00 4.65 0.40

Stic hopas chloronotus 714 56,86 4.96 33.24 2,82 0.02 0.71

S, varíe gatas 28 85.71 21.43 0.00 12 50 14.00 089

Рагмер лчиямна: Голотурии заселяются симбионтами, начиная с самых мелких размеров (6 см \ Actinopyga cchinitcs. 8 см у Holoihuria ana, 15 см у //. hiicospilaUi. см у Stichoptis chloionorus, 5 см у S. varie^aius, 1 7 см у Hohmhchia graeffi, ! 7 см и /> twuissima). Экстенсивность заселения крупных голотурий значительно вы те. чем мелких О ~ ! .26CPF+0,3S; где Э - экстенсивность (%), СРГ - средний размер голотурий данного размерного класса (шаг равен 10 см); R" = 0,99; р<0.01). Данная тенденция проявляется не только для тотальной выборки симбионтов, но и для отдельных видов. Так квадрат коэффициента корреляции (R") между размерами голотурии и экстенсивностью их заселения полнхетамн G c/avigera равен 0.R7 (р<0.05). дли крабов L orbicularis и рыб С hornet - соответственно 0.86 и 0,76 (р<0.05 . р< 0.051, Интересно отметить снижение корреляции в ряду G. clavi^ern - /.. orbicularis - С. honwi. Интенсивность заселения также сильно зависит or размера голотурии (И -0.30СРГ -- 3.50, где И - интенсивность, СРГ - средний размер голотурий, соотве lei -вующий данной интенсивности; R" ~ 0.74; р<0.01), однако не так выражено как экстенсивность. Так R" в ряду G. clavigcra - 1. orbicularis - С. home! равняется соответственно 0,83. 0.72 и 0.40 (р<0.01 . р<0.05. р<0.05).

Геогрпфнческос положение места cfiopon: При анализе зависимости экстенсивности от географического положения станции выявлено слабо выраженное повышение экстенсивности и интенсивности заселения голотурий симбионтами по мерс удаление от устья рек Каи и Кы в сторону более мористых станций - районы С. П. А (рис. I). Низкие значения заселенности голотурий отмечены в бухте Биньканг, Сею/1 и iW> cvopoc: Материал, которым мы располагаем, позволяет провести обоснованную оценку влияния сезона сборов на экстенсивность заселения голотурий симбионтами только для весны и лета. При этом, сезонная динамика экстенсивности и интенсивности не выявляется.

В то же время, существенно выражены межгодовые колебания экстенсивности. Так. экстенсивность заселения голотурий S. ehloronortts пол их эта ми G. i/iivi<!-era была максимальной в 1985 году (62.24%; п-143), минимальной в И)87 (29,63%: п-27) и принимала средние значения в 1989 (57.95%; п=390) и 1990 (53.90%; п- I Mi голах. Для крабов L. orbicularis экстенсивность держалась на низком уровне с 19S5 по 1989 гола (3.50%, п=143; 3.70%, п=27; 2.82%, п=390 соответственно) и резко уве-

дичилась е 1990 голу (11.69%; п=154). При этом, меж годовые колебания и птсп сип-кости практически не выражены. Интенсивность заселения голотурий 5. еЬкп-оппт* полихетами равнялась: в 1985 г - 1.67 (п=89), 1987 - 2.37. (п=8). 1988-89 - 1.74 (п=187)н 1990- 1,71 (п=28).Дпя крабов данная величина в те же годы равнялась: 1.0 1.0.(11=1), !.0(п=10)и 1.1 (п=18).

Таким образом, на экстенсивность и интенсивность заселения симбионтами хозяев четко влияют такие факторы, как вил и размер голотурий. Географическое положение места сборов оказывает менее выраженное влияние на эти показатели Исключение составляют акватории загрязненные или опресненные, которых симбионты избегают. Сезонная динамика интенсивности и экстенсивности практически не прослеживается, в то время как годовая - четко выражена для экстенсивности и не выражена для интенсивности.

3.3. Анализ совместной встречаемости симбионтов.

Межвидовые отношения оценивались на основании анализа совместной встречаемости исследованных видов - симбионтов (см. рис. табл. 2). Обращаем внимание близость фактических значении совместной встречаемости симбионтов со значениями, полученными в результате модельного эксперимента. Такое сходство значении находиться в хорошем соответствии с данными, полученными в результате использования теста Фишера (рис. табл. 2 Б. Г, Е, 3), согласно которому для симбионтов разных видов свойственно случайное распределение. Меньшие частоты фактических совместных встреч С. Нотв1 и С тоиНап! (рис. табл. 2. Д. Г), вероятно, вызваны межвидовой конкуренцией, которая обусловлена сходной биологией этих таксономическн близких видов. Таким образом, результаты сравнения фактической и теоретической частоты совместных встреч свидетельствуют об отсутствии межвидовой конкуренции между всеми исследованными видами голотуробпонтов. за исключением рыб С. ¡ютС! и С. тоиНап!.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Полопан и размерная структура поселений симбионтов.

В исследованных поселениях, как и у полихет, так и у крабов самки оказались крупнее самцов. Кроме того, было показано, что в поселениях обоих видов преобладают самки, и с увеличением размеров особей их относительная численность увеличивается. С чем связано такое смещение в соотношении полов? Джоливе с соавторами (.1о1И\'с1е ет а1. 2000) предложил несколько гипотез, объясняющих смещение полов и попу ляции снмбиотической полихеты ВгапсИ1ро}упос $еерст'т~. I) Часть жизненного цикла самцы проводят во внешней среде, мигрируя от одного хозяина к другому. и не попадают в выборку; 2) Смертность самцов выше, чем самок; 3) Протандриче-ский гермафродитизм. Мы можем добавить к этому списку еще три гипотезы: 4> Продолжительность жизни самок больше, чем самцов; 5) Подовой диморфизм: 6) Количество самцов снижается с увеличением их размеров в результате воздействии параштов, изменяющих с возрастом вторичные половые признаки самцов (0\ егк1гее1. 1983), Последняя гипотеза применима только к крабам огЫсн1ап*

• )(>-

Из этого списка можно исключить протандрический гермафродитизм. )то подтверждается наличием н самок и самцов в одних и тех же размерно-возрастных группах и, для полнхет, гистологическими данными. Остальные гипотезы не являются взаимоисключающими, т.е. наблюдаемое соотношение полов может формироваться под действием нескольких причин. Следует подчеркнуть, что гипотеза 4. включает в себя гипотезу 2: более высокая смертность самцов является одной из. но не единственной причиной разной продолжительности жизни.

Гипотеза 1, Миграции самцов с хозяина па хозяина в поисках полового napi-нера вероятно присуши и полихетам и крабам. Косвенно о наличии миграции свидетельствует отсутствие корреляции в размерах симбионтов и голотурий. Можно предположить, что миграционная активность полнхет, образующих постоянные пары с невыраженным межполовым антагонизмом, вероятно ниже, чем крабов, образующих временные пары с высокой степенью внутривидового антагонизма. При }том, о продолжительности существования пар можно судить по частоте их встречаемости - стабильно высокой для полнхет и низкой - для крабов.

Гипотеза 4 и 2, О меньшей продолжительности жизни самцов свидетельствуй меньшее количество мод на гистограмме их раз мер но-частотно го распределения по сравнению с таковым у самок (4 и 5 соответственно). Более короткий срок жизни самцов полихет и крабов может быть результатом более высокой смертности сам цок от хищников во время миграций (гипотеза 2) или действия генетических факторов.

Гипотеза 5. О половом диморфизме свидетельствует смещение мод на гистограмме частотно-размерного распределения самцов О. davigera влево по сравнению с таковыми у самок и тот факт, что самки в среднем оказались крупнее самцов.

Гипотеза б. Уменьшение числа самцов L orbicularis в крупных размерных классах может быть результатом воздействия корнеголовых паразитов, которые способны изменить вторичные половые признаки краба с возрастом (гипотеза 5l. С учетом того, что процент явно зараженных особей значителен, это явление, бесспорно, оказывает влияние на половую структуру популяции.

4.2. Особенности размножения и форм пропан им он м биотических ассоциаций.

4.2. /, Сезонность рашнолкенпн.

Одним из важнейших факторов, влияющим на сезонность размножения морских гидробионтов является температура (Torson, 1952). Поскольку в тропических водах сезонные колебания температуры выражены слабо, то интересно проследить насколько характерна сезонность для тропических гидробионтов. Полученные данные позволяют сделать это для трех наиболее многочисленных симбионтов ro.noiypiiit: полнхет G. ctavifzera. крабов L. orbicularis и рыб С. homei. Наличие ооцитоп на 1 -и и 3-й стадиях развития во вес сезоны, также как и находки сперматозоидов п нефридия* свидетельствуют о том. что размножение О. davigem иротекаег круглогодично. Вместе с тем, этому виду свойственна сезонность размножения. Об этом свидетельствуют; 1) различия в частотах встреч ооиигов на 1-й и 3-й стадиях оогенеза в разные сезоны с максимумом в апреле-июне и октябре-декабре; 2) наличие выраженных мод на гистограмме частотно-размерного распре-

Табл. 2. Совместная встречаемость симбионтов. А, В, Д, Ж - фактическая встречаемость. Б, Г, Е, 3 - теоретическая случайная (над диагональю) и данные теста Фишера {Fisher's exact test, под диагональю). Подписи над таблицами означают выборки голотурий, в скобках указаны размеры выборок. Аббревиатуры LO, GC, PI, СК СМ означают соответственно L. orbicularis, G. ctavigera, P. imperator, С. homei, С. mourlani. В скобках указано количество находок симбионтов данного вида на голотуриях.

И. atra, 1985 (92)

LO<25) GC (37) PI (0) СН (0)

LO 9,00 0,00 0,00

GC 0,00 0,00

Р) 0.00

СН iMiiSi*»* (Sri те:;

GC (37) P1(0) CH (0)

LO ■> .47 v— ■-/•I' 10,04 0,00 0,00

GC R 0,00 0,00

PI R R 0,00

СН R R R

S. chforonotus, 1985 (143)

Lp<5) GC (89) PI (1) CH (35)

LO 4,00 1,00 3,00

GC ¡^sisssjs; 1,00 20,00

PI 1,00

CH setts».

LO (5) GC (89) PI (1) CH (35)

LO 3,11 0,03 1,23

GC R fes^-M 0.62 21,75

PI + R 0.24

CH R R R ШШш

S. chloronotus, 1989 (185)

LO (4) GC (123) CH (67) CM (9)

LO mm 2,00 1,00 0,00

GC 43,00 9,00

CH 0,00

LO(4) GC (123) CH (67) CM (9)

LO &&& 2.68 1,43 0,18

GC R 44,40 5,96

CH R R 1Ш 3,30

CM R +

Все виды голотурий (608)

LO GC PI CH CM LO GC PI CH CM

(53) (304) (5) (118) (12) (304) (5> (118) (12)

LO 20,00 3,00 5,00 0,00 LO 22,07 0,72 3,73 0.46

GC 3,00 66,00 11,00 GC R 2,45 69,63 7.27

PI 1,00 1,00 PI ++ R шш* 0,37 0,27

CH M 1,00 CH R R R ШШ& 3,34

CM CM R ++ R

деления частота находок молоди в ян варе-феврале и. наконец: 4) линии роста на челюстях, которые отражают сезонность размножения у полипоид (Бритаев. 1943). Таким образом. 6", ciavigera свойственно круглогодичное размножение с выявленным первым пиком - в декабре, и, возможно, вторым - в июне. Крабы L. orbicularis. согласно находкам яйценосных самок и молоди, размножаются круглогодично. Возможно, у них также существуют пики размножения, но исследованный материал не позволяет проверить эту гипотезу. Наконец, многочисленные находки личинок-тенуисов С. homci в январе-марте указывают на наличие пика размножения в ноябре-декабре. так как период личиночного развития карапид приблизительно равняет ся трем месяцам (Smith et а!.. 1981). Итак, по крайней мере, для двух, из трех исследованных видов голотуробмонтов. характерно сезонное размножен и е максимальной активностью в осенние месяцы (октябрь-декабрь). Именно на эти месяцы приходится осенний муссон, приводящий к небольшому снижению солености и температуры воды, выносу биогенов и резкому снижению прозрачности.

4.2.2. Формирование симоиотичсских ассоциаций.

Формирование симбиотических ассоциаций может происходить на разных стадиях жизненного цикла симбионта и хозяина. В частности, Дсвенпорт (Davenpon. 196Л) предполагал, что личинки полихет симбионтов оседают па грунт и. в дальнейшем, по мере роста, расползаются в поиске хозяина. Подобный сценарий действительно реализован у полихеты Nereis fucuta и крабов Piimixa tumula (Goerke, 1971; Takeda el а!.. 1997), Однако личинки симбионтов вероятно чаше оседают непосредственно на хозяина (Marstlen et al., 1990; Maine! et al„ 1999; Pernet, 1998). Как показали паши исследования, именно по такому сценарию происходит формирование ассоциаций \ краба L orbicularis и рыб С. homci и С. tnaurhmi. В первом случае, вступление в симбиоз с голотуриями происходит на стадии личинки мегалопы. оседающей на хозяина из планктона. О формировании симбиотичсекой ассоциации на стадии личинки свидетельствуют находки в полости тела голотурий не только взрослых рыб С. homci и С. пuittrlani. но и их личинок - тенуисов. Похоже, что подобный характер образования симбиотических ассоциаций характерен и для многих других карат-сов. т.к. находки тенуисов в голотуриях отмечены и для других видов рода, например. для С bermudensis и С. ас us (Lavett et а!.. 198!; Paimentier et а!.. 2002). Очевидно, такой сценарий образования ассоциаций свидетельствует об облигатностн симбиотических отношений. Нам не удалось обнаружить только, что осевших гоненпль-пых особей полихет G. clavigcra, Возможно, их поиск требует применения специальных методов сбора материала. Однако и в этом случае, были найдены ювениль-ные особи с длиной зела около 4 мм (24 сегмента) возраст которых, вероятно, не превышает 2-3 недели (см. например: Pernet. 1998). Поэтому и для G. ehnigera можно предположить оседание личинок полихет на голотурий непосредственно ич планктона.

43. Влияние различных факторов h:i экстенсивность и интенсивность распределении симбионтов но голотуриям.

- Ю-

Значительное влияние специфичности на распределение симбионтов, отмечалось и ранее, например, при рассмотрении комплексов симбионтов, ассоциированных с морскими лилиями (Fabricius & Dale. 1993; Morton &. Mladenov. 1992). Зависимость экстенсивности от вида хозяина просматривается достаточно четко и mi нашем материале. Различные виды симбионтов заселяют свой спектр хозяев, при том с различной степенью предпочтения. Вероятно, это вызвано особенностями морфологии и биохимии различных видов голотурий.

Зависимость экстенсивности н интенсивности заселения от размера голой-рий отмечена для всех исследованных ассоциаций. Ситуация при которой экстенсивность заселения крупных взрослых особей выше, чем мелких, выглядит естественно. За больший период жизни выше вероятность вступления в симбиоз, кроме того, взрослые особи крупнее молодых и. вероятно, интенсивнее привлекают личинок в процессе оседания и предоставляют симбионтам больше места (ресурсов). Необходимо отметить, что зависимость экстенсивности заселения от возраста голог\ -рии маскируется бесполым размножением, играющим важную роль в пополнении популяции голотурий Н. afra (Chao et al., 1993; Conand, De R¡eider. 1990) и Л. ch/oronofus (Britayev, Zamyshlyak, 1996; Bonbam. Held, i963). При бесполом размножения голотурия делится надвое, а симбионты остаются на одной из вновь образовавшихся частей. Без учета этой особенности зависимость экстенсивности и интенсивности заселения от возраста была бы выражена еще сильнее. Особый интерес представляет сравнение достоверности зависимости экстенсивности и интенсивности заселения голотурий от их размера. И для экстенсивности и для интенсивност и прослеживается положительная корреляция с размерами хозяина, но. как показывав изменение коэффициента корреляции - в разной степени. Причем для отдельных видов симбионтов наблюдается снижение выраженности зависимости заселенности от размеров хозяев в ряду G. clavijero - L. orbicularis - С. homes. Напомню, что согласно особенностям распределения именно в таком порядке возрастает выраженность территориальности симбионтов (полнхеты распределены преимущественно парами и в скоплениях, крабы - поодиночке, редко парами и скоплениями, рыбы практически всегда поодиночке). Таким образом, зависимость экстенсивности и интенсивности заселения голотурий от их размера нарушается внутривидовым антаго ннзмом и территориальностью, причем тем сильнее, чем сильнее территориальное) ь выражена, '['от факт, что интенсивность в большей степени зависит от территориальности, чем экстенсивность выглядит вполне естественно, поскольку влияние друг на друга симбионтов, заселяющих одну голотурию, очевидно, сказывается сильнее, чем при заселении различных хозяев.

В данной работе специально не проводилось изучение абиотических факторов, которые могут влиять на распределение симбионтов по голотуриям. Вместе с тем. можно предположить, что отсутствие или понижение экстенсивности заселения голотурий симбионтами в бухте Биньканг. у о-ва Руа, расположенного напротив уетьк реки Кай, а также напротив устья реки Кы. вызнано сезонным опреснением, выносом удобрении, пестицидов или других токсичных веществ (например диоксинов), оказывающих сильное негативное влияние па лонные экосистемы залива Нячжп (Смурой. Павлов. 2003).

Отсутствие влияния сезона сборов на экстенсивность и интенсивность заселения крабов L. orbicularis вполне соответствует круглогодичному размножению этого вида. В то же время, наличие пиков размножения у полнхет G. davigcra и рыб С. homei предполагает существование сезонной динамики, по крайней мере, экстенсивности (см. например: Lande <fc Reish, 1968). Ее отсутствие в данном случае, вероятно связанно с особенностями отбора проб в условиях относительно непродолжительных экспедиций. Наличие выраженных межгодовых колебаний экстенсивности заселения возможно связано с небольшой продолжительностью жизни исследованных видов - симбионтов.

4.4.1>мотические взаимодействия в симбиотнчгских ассоциациях.

4.4.1, Виутрииидое.ые вча им oiieitcmett».

Для большинства исследованных нами видов симбионтов, кроме моллюсков М. äff, ос к и ¡¿на. выявлено наличие внутривидовых столкновений, вероятно связанных с зашитой индивидуальной территории - хозяина (территориальностью). О с>-шествовании таких столкновений у полихег G. clavigera можно судить по тенденции к равномерному распределению при повышении экстенсивности заселения, по наличию "мелких" травм и остатков конспецифичных особей в кишечнике. Для взрослых крабов L t>rbicit!arts также отмечена тенденция к равномерному распределению при повышении экстенсивности заселения. Отсутствие данной тенденции при рассмотрении всех особей, вызвано агрегированностью оседания молоди, что отмечено в литературе и для других снмбиотических крабов (см. напр. Bell. 1988: Jensen. 1989). Кроме того, о внутривидовом антагонизме крабов свидетельствует их расхождение по разным участкам телам голотурий при совместном заселении, а также, вероятно, травмы конечностей. Наиболее выражен антагонизм у рыб С. homo и ( mo/irlani. что подтверждается низкими значениями коэффициента дисперсии и четкой отрицательной корреляцией между коэффициентом дисперсии и экстенсивностью заселения. Об этом же, свидетельствует наличие остатков карапнл (предположительно конспецифичных особей) в желудках у С. hornet и С. mourlani, О территориальности у креветок P. Imperator предположительно можно судить по наличию травм конечностей, которые, вероятно, следует интерпретировать как результа! внутривидовых столкновений. Интересно отметить, что, хотя все вышеуказанные виды обладают территориальностью, характер их распределения по голотуриям различен. Гак, поликеты распределены преимущественно гетеросексуальными парам п. крабы - преимущественно по одному, наконец, рыбы - практически всегда по одной особи на хозяине. Внутривидовые столкновения, связанные с защитой территории (территориальность) и раннее были показаны для ряда морских беспозвоночных (см. напр. Clark. 1959; Reish. Alosi, 1968; Wada, 1993). Очевидно, территориальность является проявлением конкуренции за жизненное пространство и пищу (Bell, 1988) и является механизмом, предохраняющим хозяев от чрезмерной эксплуатации.

4.4.2. Особенности кншмодействии симбионтов с голотуриями.

Встречаемость полихет С. eiavigera исключительно на голотуриях, специализированное питание тканями хозяев и кринтическая окраска свидетельствует об поли гаг ноет и и специалнзированости их ассоциаций с голотуриями. При этом вырнсо-

- 21 -

выдается сложная картина взаимодействий с хозяевами. Поп и кеты питаются тканями хозяев и повреждают их покровные ткани при прикреплении, т.е. являются паразитами. Вместе с тем, они питаются пеиилостомовыми копеподами. которые, возможно, приносят вред своим хозяевам. Взаимоотношения полихет и голотурии можно охарактеризовать как облигатныи паразитизм с возможными элементами -туализма.

Облигатность и специалнзированпость симбиоза краба L. orbicularis с голотуриями подтверждается наличием криптической окраски, оседанием метлой непосредственно на голотурий и находками крабов только на голотуриях. Крабы не питаются тканями хозяев и не повреждают его при проникновении в ротовую полнен, ил» клоаку. Однако, возможно, они затрудняют процесс питания голотурии при локализации в ротовой полости. При этом крабы получают выгоду от данного сожительства в качестве убежища. Итак, взаимоотношения голотурий и L orbicularis правильнее всего считать комменсализмом с некоторой тенденцией к паразитизм)'.

Об облигатности и слеймализированности симбиоза С а га pas homo с t олор> -риями свидетельствует встречаемость данных рыб исключительно в голотуриях, л также факт вступления в симбиоз на стадии личинки. С mnurlani является менее специализированным симбионтом, так как помимо голотурий, заселяет несколько видов морских звезд. Оба вида карапусов не питаются тканями хозяина, хотя, могул повреждать стенку кишечника при проникновении в полость тела, Взаимоотношения этих рыб с голотуриями правильнее всего считать комменсализмом с тенденцией к паразитизму.

Взаимоотношения креветок Р. Imperator с голотуриями, вероятно, носят характер комменсализма. Об этом свидетельствует их питание свободноживущими ракообразными и локализация на поверхности тела голотурий. Широкий спектр хозяев свидетельствует о низкой специализированное™ данной ассоциации.

Таким образом, в исследованных ассоциациях гидробионтов с голотуриями мы наблюдаем широкий спектр взаимоотношении - от комменсализма до паразитизма. с возможными элементами мутуализма.

4,4.3, Вшимодейсшвия межг\у с им б поп пиши.

Анализ особенностей питания голотуробионтов. позволяет обрисовать картину межвидовых трофических взаимодействий между ними. По нашим данным, различные виды симбионтов расходятся по различным трофическим нишам. Так. полп-хеты G с la vi gem питаются преимущественно тканями хозяина и ассоциированными с ними ракообразными, В рацион крабов /.. orbicularis входят свобод нож иву наклонные организмы, прежде всего гарпактициды и остракоды, В желудках рыб были встречены остатки карапид и, преимущественно, свободноживущих ракообразных Креветки Р. ¡щкгаюг питаются свободноживущими ракообразными. Наконец, согласно данным Варена (Waren, 1983) моллюскам рода MckmcUa свойственен паразитический тип питания иеломоиитами своих хозяев. Таким образом, питание мела-нелл и гаетролепидий фактически замкнуто на своих хозяев, а крабы, рыбы и креветки питаются свободноживущими организмам. Вероятно, такое расхождение im трофическим рационам является эволюционной адаптацией к совместному обитанию на обншх хозяевах. Интересно отметить, что расхождению симбионтов по трофике сопутствует и их расхождение по топическим нишам. Так, полихеты были

встречены на поверхности тела голотурий или (редко) среди ротовых шу палеи. крабы - в клоаке, на поверхности тела или среди ротовых щупалец, рыбы - в волныч легких или в цепочической полости голотурий, креветки и моллюски - на поверхности тела хозяев. В данном контексте особый интерес представляет анализ совместной встречаемости симбионтов. Очевидно, отсутствие избегания одних видов симбионтов другими и возможность совместных встреч на одних хозяевах является результатом разделения топических и трофических ниш. Расхождение по топическим нишам было продемонстрировано раннее Фабрициусом и Дейлсом (Fabricius, Dales. 1993) для симбионтов морских лилий. Интересно отметить, что в отличие от внутривидовых. межвидовые отношения, в исследованных нами ассоциациях ие оказывают существенного влияния па распределение симбионтов но хозяевам.

11ЫИОДЫ

1, По специфичности исследованные симбионты делятся на две группы; специализированные облигатные симбионты голотурий (полихеты О clavijero, крабы L. orbicularis, рыбы С. homei. моллюски М. я ГГ. acicalo) а) и виды с широким спектром хозяев (рыбы С mourlani. креветки /' impcraior).

2, Для полпхет С. clavijero и крабов L. orbicularis характерен размерный половой диморфизм и преобладание в популяциях самок. В то же время, соотношение полов с размерами (возрастом) меняется - среди мелких особей преобладают самцы, среди крупных - самки. Снижение относительной численности самцов вероятно связано с их более высокой миграционной активностью, смертностью, и, для крабов L orbicularis - изменением вторичных половых признаков пола под воздействием паразитов

3, Полихеты G. с!avisera и крабы /.. orbicularis и размножаются круглогодично. Вместе е тем, полихеты обладают, вероятно, двумя пиками интенсивности размножения - в ноя б ре-декабре и мае-июне. Для рыб, С. homo выявлен один пик интенсивности размножения в ноябре-декабре.

4, Формирование симбиотических ассоциаций с голотуриями у крабов 1. иг-bk-iihirix. рыб С. homei и С. mourlani и. возможно, полихет, происходит на ранних этапах жизненного цикла, после оседания планктонных личинок на хозяев.

5, Распределение симбионтов по голотуриям в наибольшей степени зависит от вида и размера хозяев и характера внутривидовых взаимодействий. Максимальная экстенсивность заселения отмечена для голотурии St i chapuz vein ego tus (89,3 %), а минимальная - для Ac) i пору go echinites (27,7%). "Экстенсивность заселения крупных хозяев выше, чем мелких. Внутривидовая конкуренция приводит к равномерному размещению симбионтов по хозяевам.

6, Анализ спектра питания, травматизма, локализации, поведения и характера распределения по хозяевам свидетельствуют о существовании у нолихет С* с la vi ge т. крабов L. orbicularis и рыб С, homei и С. mourUmi и, возможно, креветок P. impcraior внутривидовых столкновений (интерференции) и территориальности.

7. Установлено, что взаимоотношения полихет G. clavigera с голотуриями представляют собой паразитизм с возможными элементами мутуализма; крабов L. orbicularis, рыб С. homei и, вероятно, С. mourlani -комменсализм с тенденцией к паразитизму; креветок P. imperator -комменсализм.

8. Анализ спектров питания и локализации го лоту роб ионто в показал, что все исследованные виды (за исключением рыб) используют различные экологические ниши. Расхождению по экологическим нишам соответствует низкий уровень межвидовых взаимодействий, что подтверждается соответствием реальных значений совместных встреч симбионтов, случайным, полученным в ходе модельного эксперимента. В то же время, совместная встречаемость рыб С. homei и С. mourlani достоверно отличалась от случайной, что указывает на существование между ними отрицательных межвидовых взаимодействий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Брита ев Т.А., Лыскин С.А. Биология краба iissocarcinus orbicularis (Crustacea, Decapoda, Portunidae), ассоциированного с тропическими голотуриями // Материалы международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов", Москва. Апрель 2000. С. 17.

2. Лыскин С.А., Бритаев Т.А., Смуров A.B. Симбнотические организмы в опенке биоразнообразия на примере симбионтов голотурий залива Ня-Чанг Южного Вьетнама Н Тезисы первой научной молодежной школы и конференции "Сохранение биоразнообрззия и рациональное использование природных ресурсов". Москва. Сентябрь 2000. С. 59.

3. Лыскин С,А., Бритаев Т.А, Мегалопа с им биотического краба Lissocarcinvs orbicularis Dana, 1852 (Decapoda: Portunidae: Capliyrinae) // Материалы международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". Москва. Апрель 2001. С, 2S.

4. Лыскин С.А., Бритаев Т.А. Ассоциация Lissocarcinvs orbicularis (Crustacea: Decapoda: Portunidae) и Gasirolepidia clavigera (Polychaeta: Polynoida) с голотуриями: совместное обитание и расхождение по трофическим нишам" // Тезисы конференции "Водные организмы и экосистемы-3'\ Москва. Июнь 200), С. 75.

5. Lyskin S.A., Britayev Т.А. An association of symbiotic crab Lissocarcinus orbicularis Dana, 1852 (Decapoda, Portunidae) with tropical holothurians // Materials of Fifth International Crustacean Congress and Summer 2001 meeting of The Crustacean Society. Melbourne. July 2001. P, 99.

6. Lyskin S.A., Britayev T-A. Description of the megalopa of Lissocarcinus orbicularis Dana, 1852 (Decapoda: Portunidae: Caphyrinae), a crab associated with tropical holo-thurians U Arthropoda Selecta. 2001. Vol. 10. №3. P. 195-199.

7. Бритаев T.A., Лыскин С.А. Питание и взаимоотношения с хозяевами симбиотической полихеты Gasirolepidia с!avisera (Polynoidae) И ДАН, 2002. Т. 385. № t.C. 130-134.

8. Lyskin S.A., Britayev Т.А. The pattern of Vietnamese hoiothurians symbionts interactions // Materials of 11th International Echinoderm Conference, Munich. October 2003.

Подписано в печать 10.12,2003 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №11? Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д. 1 Главное здание МГУ, к.102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лыскин, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Определение терминов.

1.2. Иглокожие как хозяева симбионтов.

1.2.1. Морские лилии и их симбионты.

1.2.2. Морские ежи и их симбионты.

1.2.3. Голотурии и их симбионты.

1.2.4. Симбионты морских звезд и офиур.

1.3. Биология симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.1. Биология полихет - симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.2. Биология полихеты Gastrolepidia clavigera.

1.3.3. Биология крабов - симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.4. Биология крабов Lissocarcinus orbicularis.

1.3.5. Биология рыб - симбионтов голотурий и морских звезд.

1.3.6. Биология рыб Carapus homeiw Carapus mourlani.

1.3.7. Биология креветок - симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.8. Биология креветок Periclimenes imperator.

1.3.9. Биология гастропод - симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.10. Биология моллюсков Melanella aciculata.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Сбор материала.

2.2. Наблюдения в аквариуме.

2.3. Обработка материала.

2.4. Статистический анализ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Биология голотуробионтов.

3.1.1. Биология полихет Gastrolepidia clavigera Schmarda, 1861.

3.1.2. Биология краба Lissocarcinus orbicularis Dana, 1852.

3.1.3. Биология рыб Carapus homei Petit, 1934 and C. mourlani Richardson, 1844.

3.1.4. Некоторые данные по биологии креветок Periclimenes imperator Bruce, 1967.

3.1.5. Некоторые замечания по биологии моллюсков Melanella aff. aciculata (Pease, 1861).

3.2. Анализ совместной встречаемости симбионтов.

3.3. Факторы, влияющие на экстенсивность и интенсивность заселения хозяев симбионтами.

3.3.1. Вид хозяина (специфичность).

3.3.2. Размер хозяина.

3.3.3. Взаимосвязь фактора вида и размера голотурии.

3.3.4. Географическое положение места сборов.

3.3.5. Сезон и год сборов.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Специфичность.

4.2. Половая и размерная структура поселений.

4.3. Особенности размножения и формирования симбиотических ассоциаций.

4.3.1. Сезонность размножения.

4.3.2. Формирование симбиотических ассоциаций.

4.4. Влияние различных факторов на экстенсивность и интенсивность заселения.

4.5. Биотические взаимодействия в симбиотических ассоциациях.

4.5.1. Внутривидовые взаимодействия симбионтов.

4.5.2. Особенности взаимодействий симбионтов с голотуриями.

4.5.3. Характер взаимодействий между симбионтами.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама"

Актуальность проблемы. Симбиотические отношения широко распространены в морских сообществах. Непросто назвать крупный таксон морских животных, представители которого не образовывали бы ассоциации с другими организмами. Особенно интересны в этом отношении крупные сидячие животные, предоставляющие прекрасный субстрат для заселения всевозможными животными, такие как, губки, кораллы, актинии, морские звезды, ежи и лилии. Так, губки и кораллы заселяются представителями различных таксонов животных от простейших до рыб (Klitgaard, 1995; Abele and Patton, 1976). Богатую и разнообразную симбионтофауну имеют представители типа Echinodermata. По меньшей мере, 825 видов животных были отмечены в качестве симбионтов иглокожих (Jangoux, 1990).

Особый интерес среди иглокожих представляют мелководные тропические голотурии, которые служат убежищем и источником пищи для всевозможных морских организмов. В настоящее время описаны ассоциации мелководных голотурий с простейшими, турбелляриями, полихетами, двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, различными ракообразными (копеподами и декаподами) и рыбами (Changeux, 1960; Jangoux, 1990; Massin and Vandenspigel, 1990). При этом на одном хозяине может одновременно поселяться значительное число организмов, принадлежащих к различным видам и даже таксонам крупного ранга. Так, например, отмечены случаи совместных встреч рыб Carapus homei и крабов Lissocarcinus orbicularis на одном экземпляре Holothuria а rgus (Trott and Garth, 1970) или крабов Hapolonotus reticulatus и Lissocarcinus orbicularis, креветок Periclimenes imperator и рыб Carapus sp. на одной Holothuria scabra (Vandenspiegel et al., 1992). Совместное заселение голотурий симбионтами одного или разных видов неминуемо приводит к возникновению определенных типов внутри- и межвидовых взаимодействий. Такие комплексы, образованные голотуриями и ассоциированными с ними животными, представляют собой прекрасную модель для изучения внутри- и межвидовых взаимоотношений животных. Кроме того, на примере данных комплексов удобно изучать отдельные аспекты биологии симбионтов, такие как питание, особенности размножения, наличие и характер миграций, половую и размерную структуру поселений. Особую актуальность имеет изучение особенностей взаимодействия симбионтов со своими хозяевами - голотуриями не только с чисто научной, но и с практической точки зрения. Дело в том, что многие мелководные тропические голотурии являются объектами интенсивного промысла, и более того, в настоящее время активно внедряются в качестве объектов марикультуры.

Вместе с тем, биология симбионтов голотурий, включая особенности межвидовых отношений, до сих пор остается слабо изученной. Большинство опубликованных работ фокусируется, прежде всего, на вопросах таксономии, не уделяя должного внимания биологии симбионтов и характеру межвидовых взаимоотношений.

Цели и задачи работы. Целью данной работы явилось всестороннее изучение биологических комплексов, состоящих из голотурий и их симбионтов, с особым вниманием к внутри- и межвидовым взаимоотношениям симбионтов. Для достижения данной цели были поставлены следующие основные задачи:

1) Выявить особенности биологии отдельных видов симбионтов, а именно, половую и размерную структуру поселений, особенности размножения и питания, внутривидовые взаимодействия и количественные характеристики заселенности хозяев симбионтами (экстенсивность и интенсивность заселения).

2) Проанализировать факторы, влияющие на экстенсивность и интенсивность заселения симбионтами голотурий.

3) Выяснить характер взаимодействий симбионтов с хозяевами.

4) Выявить характер взаимоотношений между различными видами симбионтов.

Научная новизна. Впервые получены или уточнены данные по специфичности, влиянию различных факторов на экстенсивность заселения хозяев, внутривидовым отношениям, питанию, наличию паразитов и особенностям взаимоотношений с хозяевами для полихет G. clavigera, крабов L. orbicularis, рыб С. homei, креветок Periclimenes imperator. Показано, что характер взаимоотношений крабов L. orbicularis с хозяевами носит характер комменсализма, а полихет G. clavigera - паразитизма. Впервые в качестве хозяев отмечены: для крабов L. orbicularis голотурии Holothuria leucospilota, Bohadschia graeffei, В. tenuissima, Stichopus chloronotus и S. variegatus", для полихет G. clavigera голотурии В. tenuissima', для креветок P. imperator голотурии H. leucospilota-, на крабах L. orbicularis впервые найдены паразитические мешкогрудые раки Heterosaccus ruginosus. Впервые показаны изменения соотношения полов в пользу самок при переходе от меньших размерных групп к большим у полихет G. clavigera и крабов L. orbicularis. Установлено, что основными факторами, влияющими на экстенсивность и интенсивность заселения голотурий симбионтами, являются вид и размер хозяина. Впервые показано, что при совместном обитании на одном хозяине симбионты разных видов используют различные ресурсы, что снижает отрицательные межвидовые взаимодействия.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные не только расширяют наши знания по биологии отдельных групп животных-симбионтов, но и дают возможность для сравнения особенностей биологии симбиотических и свободноживущих видов. Особый интерес представляет оценка влияния симбионтов на голотурий, которая имеет значение при планировании мероприятий по их введению в марикультуру и промыслу. Наконец, существенный интерес представляют данные, характеризующие межвидовые взаимодействия симбионтов, позволяющие рассматривать биологические системы «голотурии-симбионты» как биоценотические системы низшего порядка.

Апробация работы. Отдельные положения диссертации были представлены на научных конференциях: международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов" (Москва, 2000, 2001, 2002), первой молодежной школе-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 2000), международной конференции "Водные организмы и экосистемы" (Москва, 2001), Международной конференции общества крустацеологов (Melbourne, 2001), одиннадцатой Международной конференции по иглокожим (Munich, 2003), совещании, посвященному памяти Георгий Михайловича Беляева (Москва, 2003) и на лабораторных коллоквиумах лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (Москва, 2000, 2002, 2003), а также лаборатории морской биологии Университета г. Монс, Бельгия (Möns, 2002, 2003). По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 141 название, списка работ, опубликованных по теме диссертации и приложения. Работа изложена на 175 страницах машинописного текста, включая 100 рисунков и таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Лыскин, Сергей Александрович

выводы.

1. По специфичности исследованные симбионты делятся на две группы: специализированные облигатные симбионты голотурий (полихеты G. clavigera, крабы L. orbicularis, рыбы С. homei, моллюски М. aff. aciculata) и виды с широким спектром хозяев (рыбы С. mourlani, креветки P. imperator).

2. Для полихет G. clavigera и крабов L. orbicularis характерен размерный половой диморфизм и преобладание в популяциях самок. В то же время, соотношение полов с размерами (возрастом) меняется - среди мелких особей преобладают самцы, среди крупных - самки. Снижение относительной численности самцов вероятно связано с их более высокой миграционной активностью, смертностью, и, для крабов L. orbicularis - изменением вторичных половых признаков под воздействием паразитов.

3. Полихеты G. clavigera и крабы L. orbicularis и размножаются круглогодично. Вместе с тем, полихеты обладают, вероятно, двумя пиками интенсивности размножения - в ноябре-декабре и мае-июне. Для рыб С. homei выявлен один пик интенсивности размножения в ноябре-декабре.

4. Формирование симбиотических ассоциаций с голотуриями у крабов L. orbicularis, рыб С. homei и С. mourlani и, возможно, полихет, происходит на ранних этапах жизненного цикла, после оседания планктонных личинок на хозяев.

5. Распределение симбионтов по голотуриям в наибольшей степени зависит от вида и размера хозяев и характера внутривидовых взаимодействий. Максимальная экстенсивность заселения отмечена для голотурии Stichopus variegatus (89.3 %), а минимальная — для Actinopyga echinites (27.7%). Экстенсивность заселения крупных хозяев выше, чем мелких. Внутривидовая конкуренция приводит к равномерному размещению симбионтов по хозяевам.

6. Анализ спектра питания, травматизма, локализации, поведения и характера распределения по хозяевам свидетельствуют о существовании у полихет G. clavigera, крабов L. orbicularis и рыб С. homei и С. mourlani и, возможно, креветок P. imperator внутривидовых столкновений (интерференции) и территориальности.

7. Установлено, что взаимоотношения полихет G. clavigera с голотуриями представляют собой паразитизм с возможными элементами мутуализма; крабов

L. orbicularis, рыб С. homei и, вероятно, С. mourlani - комменсализм с тенденцией к паразитизму; креветок P. imperator - комменсализм.

8. Анализ спектров питания и локализации голотуробионтов показал, что все исследованные виды (за исключением рыб) используют различные экологические ниши. Расхождению по экологическим нишам соответствует низкий уровень межвидовых взаимодействий, что подтверждается соответствием реальных значений совместных встреч симбионтов, случайным, полученным в ходе модельного эксперимента. В то же время, совместная встречаемость рыб С. homei и С. mourlani достоверно отличалась от случайной, что указывает на существование между ними отрицательных межвидовых взаимодействий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лыскин, Сергей Александрович, Москва

1. Адрианов А. В., Малахов В. В., 1994. Kinorhyncha (структура, развитие, филогения и систематика). Москва: Наука, 1-260.

2. Биологический энциклопедический словарь (под ред. Гилярова М.С.). М.: Советская энциклопедия, 1989, 1-864.

3. Бритаев Т.А., 1999. Симбиотические полихеты: морфология, поведение, экология. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1-64.

4. Бритаев Т.А., Белов В.В. 1993. Определение возраста полихет семейства Polynoidae по линиям роста на челюстях // Зоологический журнал, 72, 11, 15-21.

5. Вагин, 1950. О новых паразитических ракообразных из семейства Dendrogasteridae (отряд Ascothoracida) // Труды ленинградского общества естествоиспытателей, 70, 4, 3-89.

6. Иваненко В.Н., Смуров A.B., 1996. О находке бактерий на симбиотической копеподе Scottomyzon gibberum Scott (Siphonostomatoida; Asterocheridae) возможного переносчика болезнетворных микроорганизмов // ДАН, 346, 4, 573-575.

7. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М. : Мир, 1-740.

8. Смуров A.B., Павлов Д.С. 2003. Современное состояние прибрежных коралловых рифов южного Вьетнама (залив Нячанг) как возможное следствие загрязнения диоксинсодержащими гербицидными рецептурами // ВИНИТИ, Информационный выпуск, 8, 173-187.

9. Abele L.G., Patton W.K., 1976. The size of coral heads and the community biology of associated decapod crustaceans // Journal of Biogeography, 13, 35-47.

10. Adams J., Edwards A. J., Emberton H., 1985. Sexual size dimorphism and assortative mating in the obligate coral commensal Trapezia ferruginea (Decapoda, Xanthidae) // Crustaceana, 48, 2, 188-194.

11. Bakus J. P., 1968. Defensive mechanism and ecology of some tropical holothurians // Marine Biology, 2, 1,23-32.

12. Bakus G.J., 1973. The biology and ecology of tropical holothurians // Biology and geology of coral reefs (eds.: O. A. Jones, R. Endean). New York : Academic Press, 2, 325-367.

13. Barel C.D.N., Kramers P.G.N., 1977. A survey of the echinoderm associates of the North-East Atlantic sea//Zoologische Verhandelingen, 156, 1-159.

14. Bell J. L., 1988. Distribution and abundance of Dissodactylus mellitae Rathbunae (Pinnoteridae) on Mellita quinquiesperforata (Leske) (Echinodermata) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 117, 93-114.

15. Bell J. L., Stancyk E., 1983. Population dynamics and reproduction of Dissodactylus mellitae (Brachiura: Pinnoteridae) on its sand dollar host Mellita quinquiesperforata (Echinodermata) // Marine Ecology Progress Series, 13, 141-149.

16. Bonham K., Held E.E., 1963. Ecological observation on the sea cucumber Holothuria atra and H. leucospilota at Rongelap Atoll, Marshall Islands // Pacific Science, 17, 305-314.

17. Bouchet P., Lutzen J., 1980. Deux Gastropodes parasites d'une Holothurie Elasipode // Bull. Mus. Hist. Nat., 4, 2,59-75.

18. Britayev, T.A., Doignon, G., Eeckhaut, I., 1999. Symbiotic polychaetes from Papua New Guinea associated with echinoderms, with descriptions of three new species // Cahiers de Biologie Marine, 40, 359-374.

19. Britayev T.A., Zamishliak E.A., 1996. Association of the commensal scale-worm Gastrolepidia clavigera (Polychaeta: Polynoidae) with holothurians near the coast of south Vietnam // Ophelia, 45, 3, 175-190.

20. Bruce A. J., 1967. Notes on some indo-pacific Pontoniinae. III-IX descriptions of some new genera and species from the Western Indian Ocean and the South China Sea // Zoologische Verhandelingen, 87, 1-73.

21. Bruce, A. J., 1975. Shrimps that live with Echinoderms // Sea Frontiers, 21,1, 45-53.

22. Bruce, A.J., 1976. Shrimps and prawns of coral reefs, with special references to commensalism // Biology and geology of coral reefs, 3, 37-92.

23. Castro P., 1971. Nutritional aspects of the symbiosis between Echinoechus pentagonus and its host in Hawai // Aspects of the Biology of Symbiosis (ed.: Cheng T.C.), Baltimore : University Press, 229-247.

24. Changeux J.-P., 1960. Contribution à l'étude des animaux associés aux holothurides // Vie Milieu, 10 (Suppl.), 1-124.

25. Chao S.M., Chen C.P., Alexander P.S., 1993. Fission and its effect on population structure of Holothuria atra (Echinidermata: Holothuroidea) in Taiwan // Marine Biology, 116, 109115.

26. Cherbonnier G., 1988. Echinodermes : Holothurides // Faune de Madagascar, 70, 1-292.

27. Chia D.G.B., Ng P.K.L., 1995. A revision of the genus Rhabdonotus A. Milne Edwards, 1879, with description of two new species and the first zoeal stage of R. Pictus A.Milne Edwards, 1879 (Brachyura: Eumedonidae) // Crustacean Reseach, 24, 104-127.

28. Chia D.G.B., Ng P.K.L., Vandenspiegel D., 1993. The identities of two crinoid symbionts, Harrovia albolineata Adams & White, 1849, and H. logipes Lanchester, 1900 (Decapoda: Brachyura: Eumedonidae) // Crustaceana, 64, 3, 259-280.

29. Christensen A.M., McDermott J. J., 1958. Life-history and biology of the oyster crab Pinnotheres ostreum Say//Biological Bulletin, 114, 2, 146-179.

30. Clark A.H., 1 921. Monograph of the existing Crinoids: Part 2 // Bull. United States National Museum, 82, 1.

31. Clark A.M., Rowe F.W.E., 1971. Monograph of shallow-water Indo-West Pacific echinoderms. London: Trustees of the British Museum (Natural History), 1-209.

32. Clark, R.B., 1959. The tubiculous habit and fighting behavior of the polychaete Nereis pelagica II Animal behavior, 7, 85-90.

33. Cohen D. M., Nielsen J. G., 1978. Guide to the identification of genera of the fish order Ophidiiformes with a tentative classification of the order // NOAA Technical Report NMFS, 417, 1-72.

34. Comely C. A., Ansell A. D., 1988. Invertebrate associated of the sea urchin, Echinus esculentus L., from the scottish west coast // Ophelia, 28, 2, 111-137.

35. Conand C., Ridder C.D., 1990. Reproduction asexuee par scission chez Holohuria atra (Holothuroidea) d ans d es p opulations de platiers recifaux // Echinoderm Research (eds.: De Ridder, Dubois, M. Jangoux eds.). Rotterdam: Balkena, 71-76.

36. Conand C., Byrne M., 1993. A Review of recent development in the world sea cucumber fisheries // Marine Fisheries Review, 55, 4, 1-13.

37. Crosnier A., 1962. Crustaces decapodes portunides // Faune de Madagascar, 16, 1-154.

38. Crossland M.R., Alford R.A., Collins J.D., 1991. Population dinamics of an ectoparasitic gastropod, Hypermastus sp. (Eulimidae), on the sand dollar, Arachnoides placenta (Echinoidea) // Australian Journal of Marine and Freshwater Researches, 42, 69-76.

39. Davenport, 1966. Echinoderms and the control of behavior of associations // Physiology of Echinodermata (ed.: R.A. Boolootian). New York : Interscience publishers, 145-156.

40. Devaney M.D. 1967. An ectocommesal polynoid associated with Indo-Pacific Echinoderms, primarily ophiuroids // Occasional papers of Bernice Bishop Museum, XXIII, 13, 287-304.

41. Dingle H., 1964. A colour polymorphism in Gonodactylus oesrsredi Hansen, 1985 (Stomatopoda) // Crustaceana, 7 , 3, 236-240.

42. Eeckhaut, I., Grygier, M. J., Deheyn, D., 1998. Myzostomes from Papua New Guinea, with related Indo-Pacific distribution records and description records and description of five new species //Bulletin of Marine Sciences, 62, 3, 841-886.

43. Fabricius, K.E., Dale, M.B., 1993. Multispecies associations of symbionts on shallow water crinoids of the central Great Barrier Reef // Coenoses, 8, 1, 41-52.

44. Fenucci J.L., 1967. Contribución al conocimiento del crustáceo decapodo braquiuro Pinnaxodes chilensis (M. Edwards), commensal de Loxechinus albus (Moina) (Echinodermata: Echinoidea) //Physis, 27, 125-133.

45. Fielder D.R., Greenwood J.G., Campbell G. 1984. The megalopa of Charybdis feriata (L.) with additions to the zoeal larvae descriptions (Decapoda, Portunidae) // Crustaceana, 46, 2, 160-165.

46. Fishelson, L., 1966. Preliminary observations on Lepadichhys lineatus Briggs, a clingfish associated with crinoids // Sea Fish. Res. Sta. Haifa, Bull., 42, 41-48.

47. Fishelson, L., 1974. Ecology of the northern Red Sea crinoids and their epi- and endozoic fauna // Marine Biology, 26, 2, 183-192.

48. Fransen C. H. J. M., Goud J., 2000. Chromodoris magnifica (Quoy & Gaimard, 1832), a new nudibranch host for the shrimp Periclimenes imperator Bruce, 1967 (Pontoniinae) // Zool. Med. Leiden, 73, 273-283.

49. Ganapati P. N. & Kanakayyasastry D. R. , 1972. Record of Athanas indicus (Coutiere) (Decapoda, Alpheidae) associated with Stomopneustes vaiolaris (Lamarck)

50. Echinodermata: Echinoidea) from Visakhapatnam coast // Proceedings of the Indian National Science Academy, 38, 5-6, 367-372.

51. Gherardi F., 1991. Eco-ethological aspects of the symbiosis between the shrimps Athanas indicus (Coutiere 1903) and the sea urchin Echinometra mathaei (de Blainville 1825) // Tropical Zoology, 4, 107-128.

52. Gherardi F., Calloni C., 1993. Protandrous hermaphroditism in the tropical shrimps Athanas indicus (Decapoda : Caridea) a symbionts of sea urchins // Journal of Crustacen Biology, 13,4, 675-689.

53. Gibbs P.E. 1969. Aspects of polychaete ecology with particular reference to commensalisms // Philosophical Transaction of the Royal Society of London, 255, 443-458.

54. Go Y. B., Oh B. C., Terazaki M., 1998. Feeding behavior of the poecilostomatoid copepods Oncaea spp. on chaetognaths // Journal of Marine Systems, 15, 1-4, 475—482.

55. Goerke H. 1971. Nereis fucata (Polychaeta, Nereidae) als kommensale von Eupagurus bernhardus (Crustacea, Decapoda) // Entwicklung einer Population und verhalten der Art. Veröffentlichungen des Instituts fur Meeresfoschung in Bremerhaven, 13, 79-81.

56. Grignard J-C., Vandenspiegel D., Ng P.K.L., 1994. Sea urchin and associates // Nature Malaysiana, 19, 4, 104-111.

57. Grygier M. J., 1988. Unusual and mostly cysticolous crustacean, molluscan and myzosomide associates of echinoderms // Echinoderms Biology (eds.: R. D. Burke, P. V. Mladenov, P. Lambert, R.L. Parsley), Rotterdam : Balkena, 775-784.

58. Hamel J. -F., Ng P .K.L., Mercier A., 1 999. Life cycle of the pea crab Pinnotheres halingi sp. nov., an obligate symbiont of the sea cucumber Holothuria scabra Jaeger // Ophelia, 50, 3, 149-175.

59. Hanley, J.R. 1993. Scaleworm (Polychaeta: Polynoidae) of Rottnest Island, Western Australia // The Marine Flora and Fauna of Rottnest Island, Western Australia (eds.: F.E Wells., D.I. Walker, T. Lethbridge). Perth : Western Australia Museum, 305-320.

60. Hendler G., Meyer D.L., 1982. An association of a polychaete Branchiosyllis exilis with an ophiuroid, Opiocoma echinata in Panama // Bulletins of Marine Science, 32, 3, 736-744.

61. Henry S.M. (ed.), 1966. Symbiosys. I. Association of microorganism, plants and marine organisms. New York: Academic Press, 1- 253.

62. Hicks G. R. F. & Grahame J. 1979. Mucus production and its role in the feeding behavior of Diarthrodes nobilis (Copepoda: Harpacticoida) // Journal of Marine Biological Association of the U. K., 59, 321-330.

63. Hipeau-Jacquotte R., 1967. Notes de faunistique et biologie marines de Madagascar IV -Observations sur le comportement du poisson Carapidae : Carapus homei (Richardson, 1844) de Madascar // Ree. Trav. St. Mar. End. Fasc., 6 (suppl.), 141-151.

64. Hoeg J.T., Lützen J., 1995. Life cycle and reproduction in the Cirripedia Rhizocephala // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 33, 427-485.

65. Hoskin G. P., Waren A., 1983. Peasistilifer edulis, a new eulimid prosobranch, parasitic on an indo- pacific holothurian // The Nautilus, 97, 1, 23-26

66. Jangoux M., 1990. Diseases of Echinodermata // Diseases of Marine Animals (ed. O. Kinne ). Hamburg : Biol. Anstalt Helgoland , 3, 439-567.

67. Jensen G.C., 1989. Gregarious settlement by megalopae of the porcelain Petrolishtes cinctipes (Randall) and P. eriomerus Stimpson // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 131,223-231.

68. Klitgaard A.B., 1995. The fauna associated with puter shelf and upper slope sponges (Porifera, Demospogiae) at the Faroe islands, northeastern // Sarsia, 80, 1-22.

69. Machida Y., 1989. New distribution records of the pearlfish, Carapus mourlani, with notes on its morphometry // Japanese Journal of Ichtyology, 36, 3, 363-368.

70. Marcle D. F., Olney J. E., 1990. Systematics of the pearlfishes (Pisces: Carapidae) // Bulletin of Marine Science, 47, 2, 269-410.

71. Marsden J.R., Conlin B.E., Hunte W. 1990. Habitat selection in the tropical polychaete Spirobranchus giganteus. II. Larval preferences for corals // Marine Biology, 104, 93-99.

72. Martin D., Britayev T.A., 1998. Symbiotic polychaetes: review of known species // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 36, 217-340.

73. Massin C, VandenSpiegel D., 1990. Holothuries: des microcosmes ambulants // Oceanorama, 15, 7-10.

74. Massin C., 1982. Effect of feeding on the environment: Holothuroidea // Echinoderm Nutrition (eds.: M. Jangoux, J. M. Lawrence). Rotterdam : Balkena, 493-499.

75. Metz C. 1 998. Feeding of Oncaea curvata (Poecilostomatoida, Copepoda) // Marine ecology-progress series, 169, 229-235.

76. Meyer-Rochow V. B., 1977. Comparison between 15 Carapus mourlani in a single holothurian and 19 C. mourlani from starfish // Copeia, 3, 582-584.

77. Meyer-Rochow V. B., 1979. Stomach and gut contens of Carapus mourlani from starfish and a holothurian // Ann. Zool. Fennici, 16, 287-289.

78. Morton, B. 1988. Partnership in the sea. Hong Kong : University Press. 124 pp.

79. Ng P.K.L., Chia D.G.B., 1999. Revision of the genus Zebrida White, 1847 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Eumedonidae) // Bulletin of Marine Science, 65, 2, 481-495.

80. Ng P.K.L., Jeng M-S., 1999. The brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda: Eumedonidae and Portunidae) symbiotic with Echinoderms in Taiwan // Zoological Studies, 38, 3, 268-274.

81. Ng P.K.L., Lim G.S., 1990. On the ecology of Harrovia albolineata Adams & White, 1848 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Eumedinidae) a crab symbiotic with crinoids // Raffles Bulletin of Zoollogy, 38, 2, 257-262.

82. Overstreet R. M., 1983. Metazoan symbionts of crustaceans // The biology of crustacea, 6, 156251.

83. Parmentier E., Chardon M., Poulicek M., Bussers J-C., Vandewalle P., 1998. Morphology of the buccal apparatus and related structures in four species of Carapidae // Australian Journal of Zoology, 46, 391-404.

84. Parmentier E., Lo-Yat A., Vandewalle P., 2002a. Identification of tenuis of four French Polynesian Carapini (Carapidae: Teleostei) // Marine Biology, 140, 633-638.

85. Parmentier E., Lagardère F., Vandewalle P., 2002b. Relationships between inner ear and sagitta growth during ontogenesis of three carapini species, and consequences of life-history events on the otolith microstructure // Marine Biology, 141, 491-501.

86. Paula J. 1988. The larval and post-larval development of Pennant's Swimming Crab, Portumnus latipes (Pennant) (Brachyura, Portunidae), reared in the laboratory // Crustaceana, 55, 2, 202-216.

87. Pawlik J.R., 1 983. A sponge-eating worm from Bermuda: Branchiosyllis oculata (Polychaeta, Syllidae) // Marine Ecology, 4, 65-79.

88. Pearce J.B., 1966. On Pinnixa faba and Pinnixa littoralis (Decapoda: Pinnotheridae) symbiotic with the clam, Tresus capax (Pelecypoda: Mactridae) // Some contemporary studies in marine science. London: Allen & Unwin, 565-589.

89. Pernet B. 2000. Reproduction and development of three symbiotic scaleworms (Polychaeta: Polynoidae)//Invertebrate Biology, 119, 1, 45-57.

90. Plate L., 1916. Fauna ceylanica, Untersuchungen zur Fauna Ceylons nach den Sammlungen von L. Plate. II. Übersicht über biologische Studien auf Ceylon // Jenaische Zeitschr. fur Naturwiss, 54,1-42.

91. Potts, F.A., 1915. The fauna associated with crinoids on a tropical coral reefs, with special reference to its colour variations // Pap. Dep. Mar. Biol. Carnegie Instn., Washington, 8, 73-96.

92. Rao, K. H., Sowbhagyavathi, R., 1972. Observations on the associates of crinoids at Waltair coast with special reference to Myzostomes // Proceedings of the Indian National Science Academy, 38 B, 360-366.

93. Reish D. J. , Alosi M.C., 1968. Aggressive behavior in the polycheatous annelid family Nereidae. // Bull. Soc. Calif. Acad. Sei., 67, 21-28

94. Rhode K., 1981. The nature of parasitism // Australian Ecology Series: ecology of marine parasites (Heatwole H ed.). St Lucia: University of Queensland Press, 4-5.

95. Rieman F., Schräge M., 1978. The mucus-trap hypothesis on feeding of aquatic nematodes and implications for biodégradation and sediment texture // Oecologia, 34, 75-88.

96. Rice A.L. 1980. Crab zoeal morphology and its bearing on the classification of the Brachyura // Transactions of the Zoological Society of London, 35, 271-424.

97. Rice A.L., Ingle R.W., 1975a. The larval development of Carduus maenas (L.) and C. mediterraneus Czerniavsky (Crustacea, Brachiura, Portunidae) reared in the laboratory // Bulletin of the British Museum (Natural History). Ser. Zoology, 28, 101-119.

98. Ruff R. E., 1991. A new species of Bathynoe (Polychaeta: Polynoidae) from the Notheast Pacific Ocean commensal with two species of deep-water asteroids // Ophelia Suppl., 5, 219-230.

99. Sakai T., 1939. Studies on the crabs of Japan. IV. Brachygnatha. Brachyurhyncha. Tokyo: Yokendo Ltd., 1-744.

100. Schultz G. A., 1979. Two species of anthrid and exocorallanid isopods from the stomachs of the pearlfish Carapus bermudensis from Bimini, Bahamas // Crustaceana, 37, 2, 224.

101. Shoppe S., Werding B., 1996. The boreholes of the sea urchin genus Echinometra (Echonodermata: Echinoidea: Echinometridae) as a microhabitat in tropical South America //Marine Ecology, 17, 1-3,181-186.

102. Shoup J.B., 1972. Notes on the behavior of Periclimenes imperator Bruce, an ectocommensal on the dorid nudibranch Hexabranchus marginatus Quoy & Gaimard (Decapoda: Paleomonidae) // Crustaceana, 23, 109-111.

103. Smith C. L., 1964. Some pearlfishes from Guam, with notes on their ecology // Pacific science, 18, 34-40.

104. Smith C. L., Tyler J. C., Feinberg M. N., 1981. Population ecology and biology of the pearlfish {Carapus bermudensis) in the lagoon at Bimini, Bahamas // Bulletin of Marine Science, 31,4, 876-902.

105. Soong K., 1997. Some life history observation on the pea crab, Pinnotheres tsingtaoensis, symbiotic with the bivalve mollusk, Sanguinolaria acuta II Crustaceana, 70, 8, 855-866.

106. Spiridonov V.A., 1999. Results of the Rumphius Biohistorical Expedition to Ambon (1990). Part 8. Swimming crabs o f Ambon (Crustacea: Decapoda: Portunidae) // Zool. Med. Leiden, 73, 4, 63-97.

107. Stephenson W., 1976. Notes on Indo-West-Pacific portunids in the Smithsonian Institution // Crustaceana, 31, 1, 11-26.

108. Stephenson W., 1961. The Australian portunids (Crustacea: Portunidae). V. Recent collections // Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 12, 1, 98-128.

109. Stephenson W., Campbell B. 1960. The Australian portunids (Crustacea: Portunidae). IV. Remaining genera // Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 11, 73-122.

110. Stuck K.C., Truesdale F.M. 1988. Larval development of the speckled swimming crab, Arenaeus cribrarius (Decapoda, Brachyura, Portunidae), reared in the laboratory // Bulletin of Marine Science, 42, 1, 101-132.

111. Suzuki K., Takeda M., 1974. On the parthenopid crab, Zebrida adamsi on the sea urchins from SurugaBay// Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo, 17, 287-296.

112. Takeda S., Tamura S., Washio M., 1997. Relationship between the pea crab Pinnixa tumida and its endobenthic holothurian host Paracaudina chilensis // Marine Ecology Progress Series, 149, 143-154.

113. Thurston M.H., Billett D.S.M., Hassack E., 1987. An association between Exspina typica Lang (Tanaidacea) and deep-sea holothurians // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 67, 11-15.

114. Trott, 1970. Contribution to the biology of carapid fishes (Paracanthopterrygii: Gadiformes) // Univ. Calif. Pubis. Zool., 88, 1-39.

115. Trott L.B., Garth J.S., 1970. Lissocarcinus orbicularis Dana (Portunidae: Caphyrinae), commensal with Holothuria argus Jaeger a new host record; cohabitation with the pearlfish, Carapus homei (Richarson) // Crustaceana, 19, 320-321.

116. Trott L.B. & Trott E. B., 1972. Pearlfishes (Carapidae: Gadiformes) collected from Puerto Galera, Mindoro, Philippines // Copeia, 839-843.

117. Uchida, H., 1975. Ectocommensal polynoids (Annelida, Polychaeta) associated with the echinoderms // Bulletin of the Marine Park Reservation Station, 1 , 19-30.

118. Vallejo S.I.S., Muraira I.G.L., 1983. Preliminary study on the epifauna of Hesperocidaris asteriscus (Echinodermata: Echinoidea) // Ciencias Marinas, 9, 2, 115-119.

119. Vanbeneden P. J., 1869. Le commensalisme dans le Regne Animal // Proceedings of the Royal Irish Academy, 28, 621-636.

120. Vanmeter V. B., Ache B. W., 1974. Host location by the pearlfish Carapus bermudensis // Marine Biology, 26, 379-383.

121. Vandenspiegel D., Jangoux. M., 1989. Sur la symboise entre le pinnotheride Pinnothres villosissimus (Crustacea, Decapoda) et l'holothurie Actinopyga mauritiana (Echinodermata) // Vie Marine (hors serie), 10, 205-213.

122. Vandewalle P., Parmentier E., Poulicek M., Bussers J-C., Chardon M., 1998. Distinctive anatomical features of the branchial basket in four carapidae species (Ophidiiformi, Paracanthopterygii) // European Journal of Morphology, 36, 3, 153-164.

123. Wada K., 1992. Territorial behavior, and sizes of home range and territory, in relation to sex and body size in Ilyoplax pussila (Crustacea: Brachyura: Ocypodidae) // Marine Biology ,115, 47-52.

124. Waren A., 1983. A generic revision of the family Eulimidae (Gastropoda, Prosobranchia) // The Journal ofMolluscan Studies, suppl.13, 1-96.

125. Waren A., Crossland M .R. 1991. Revision of Hypermastus Pilsbry, 1899 and Turveria Berry, 1956 (Gastropoda: Prosobranchia: Eulimidae), two genera parasitic on sand dollars // Records of the Australian Museum, 43, 85-112.

126. Wells H.W., Wells M.J., 1961. Observation on Pinnaxodes floridensis, a new species of pinnotherid crustacean commensal in holothurians // Bull. Mar. Sci. GulfCarribb., 1 1, 267-279.

127. Williams J. T., Machida Y., 1992. Echiodon anchipterus: a valid western pacific species of the pearlfish family Carapidae with comments on Eurypleuron // Japanese Journal of Ichtyology, 38, 4, 367-373.

128. Zmarzly, D.L., 1984. Distribution and ecology of shallow-water crinoids at Enewetok Atoll, Marshall Islands, with an annotated checklist of their symbionts // Pacif. Sci., 38, 2, 105122.

129. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

130. Лыскин С.А., Бритаев Т.А. Ассоциация Lissocarcinus orbicularis (Crustacea: Decapoda:

131. Portunidae) и Gastrolepidia clavigera (Polychaeta: Polynoida) с голотуриями: совместное обитание и расхождение по трофическим нишам" // Тезисы конференции "Водные организмы и экосистемы-3". Москва. Июнь 2001. С. 75.

132. Lyskin S.A., Britayev T.A. Description of the megalopa of Lissocarcinus orbicularis Dana,1852 (Decapoda: Portunidae: Caphyrinae), a crab associated with tropical holothurians // Arthropoda Selecta. 2001. Vol. 10. № 3. P. 195-199.

133. Бритаев T.A., Лыскин С.А. Питание и взаимоотношения с хозяевами симбиотическойполихеты Gastrolepidia clavigera (Polynoidae) // ДАН. 2002. Т. 385. № 1. С. 130-134.

134. Lyskin S.A., Britayev Т.А. The pattern of Vietnamese holothurians symbionts interactions //

135. Materials of 11th International Echinoderm Conference. Munich. October 2003.

Информация о работе

Лыскин, Сергей Александрович
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.18

Диссертация

Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы