Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности размножения и раннего онтогенеза некоторых видов голотурии семейства HOLOTHURIDAE, обитающих в бухте Нячанг южного побережья Вьетнама

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности размножения и раннего онтогенеза некоторых видов голотурии семейства HOLOTHURIDAE, обитающих в бухте Нячанг южного побережья Вьетнама"

российская академия наук институт эволюциошюи морфологии и экологии животных им. а. ii. северцова

На правах рукописи УДК 593.9:591.16

НГУЕН ВЬЕТ НАМ

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ II РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГОЛОТУРИИ СЕМЕЙСТВА НОШТНиКШАЕ, ОБИТАЮЩИХ В БУХТЕ НЯЧАНГ ЮЖНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ВЬЕТНАМА

Зоология — 03.00.08

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

/К ¿/,^/М/

Москва—1993

Работа выполнена в Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИЭМЭЖ РАН.

Научный руководитель: кандидат биологических наук Т. А. БРИТАЕВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. В. МАЛАХОВ доктор биологических наук А. II. МИРОНОВ

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский Институт рыбного хозяйства и океанографии (Москва) .

часов на заседании Специализированного ьовета д ии^/ю.и2 при ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН но адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭЖ

Защита состоится «.

РАН.

Автореферат разослан

1993 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических паук Л. Т. КАПРАЛОВА

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Прибреиная а она иного Вьетнама издавна осваивается человеком. Здесь традиционно, наряду с рыбними ресурсам испольэуятся раэнообраэняе беспозвоночные, в то« числе н голотурия, прячем не только в падевых, но к в лечебных целях. I последнее время заметно возросло антропогенное воздействие на велыовдя зону мора, в частности в связи с развитие« лроиксла нефти. Как следствие «того в последние годи стала сокращаться численность голотдркй и других объектов традиционного проимсла. , Пом ома во Вьетнаме сейчас остро стч»ит вопрос о проведении коии-лексннх исследований биологии голотурий, в нервца очереди - их размножения и онтогенеза, с целья введении некоторих коммерческих видов в иарикдльтцру. В пврвуя очередь необходиио било провести исследование по биологии раэмвоиеииа и получить сведения о плодовитости, сронах нереста, о развития гонад в о личиночном развитии.

Крцтшне голотдрии из отряда йзр1(1осЬ1го1а, обитаищие на мел-воводних участках прибрелних вон тропических морей, иогут достигать високой численности я биомасса (до весиолькях кг аа и вв.). > Перерабатывая грднт, они оиаэивамт сщеетвенио» влияние на оооол-невяв попдляции, стрпктдра я распредолеаав видов »¡ш$ауив я иа#а-дин. С голотдрияяя связан сложный комплекс специализированны еиибяотнческях видов лолллет, моллисмо», креветок, крабов я ряб. Голотцряа составляет сичествевнве звва» в едизциояйльао! цепи зрябрвввмх морских сообмстя,

В то и< время, рабети, посаяцлпвмя реирвдвктивиой биологии ' гелятдряй прибрежмх вод Вьетнаиа до псгледнзгв ареиеаи отсдтс- ■

твоваля. Более тиго, на протяжении 100-летней истории ясслвдова-вал голотурий, били полдчвны ливь весьма ограниченные ■ fparaeH-тарныв данные о разкнояенни к развитии атих животных.

В силу этих обстоятельств, исследования размножения а онтогенеза иассовнх видов голотурий, обитавших в аель#овой зоне Вьет-наиа приобретает особцв актуальность.

ЦЕЛЬ К ЗАДАЧИ РАБОТУ. Целы настоящей работ* является изучите разаножения я рвзвнтяя некоторнх иассовнх и важных в прояис-ловои отношения видов голотурий, обитавших в бухте Нячанг много побережья Вьетнаиа.

Били поставлени следувме задачи:

1. Исследовать строение половой систеин и особенности развития гонад голотурий семейства Holothurldae (Holothurla leucosplIota, H. atra, B.cinerascens, Actlnopjea echlnltes, Pearsonothurla graeffsl).

2. Изучить характер репродуктивных циклов втях голотурий.

3. Отработать методику проведения искусственного оплодотворения для видов сеиейства Holothurldae.

4. Описать ракши онтогенез нвкоторях видов гожотуркд.

ШЧШ1 иОБИЗНй. Вп»рввв для видов одного семейства голотурий проведено сравнительное изучении репродуктивного цикла, осуществлено искусственное оплодотворение п для ussoTopax ввдов впераие выведена пелагнческве лкчиики.

Биврвог каин опнсачаа оссбешюстсй раннего онтогенеза в еор-$оявгвя лячхнод гв£ОТ«рн& И.otro, ll.clnerasccan, U. leucospl Iota, P.ETOEÍfel я доиолизнн сведения о ранпй» оптопвпезе в о лвчяпкаг fi.ethltilles. бпероне исследована особениостн репреддвгшзной биологии гелотурвй H.let'CCSplloVa, 11,eirá, B.clnErascens,

Д.есЫпИеЗ, Р.кгавГГе!, обитаемых в побережья Вьетнама.

ПРАКТИЧЕСКОЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗИАЧЕНМЕ РАБОТУ. Полученные ре-зультати ваосат вклад в решение вопросов организации рационального прокисла голотурий и в разработку мероприятии по увеличении и численности в приморье Вьетнама. Опит искусственного оолодотворе-ния ■ культивирования личинок может бить использован при организации иарикультцри голотурмА.

Полученные данные дополнаит представление об эмбриональном 1 личиночном развитии гоиотдрыА семейства Но1оИшг1<1ае и характере их разинохениа.

АПРОБАЦИЯ РЙ50ТН. Материалы и результаты работы были долоиа-вн и обсуидени на коллоквиума* Набораторли экспериментальной биологии Института морских исследоваии! (г.йачанг. 1385-1986 гг), на 3-еи Вьетнамско-Советском симпозиуме по морской биологии (г. 11а-чаиг, 1980 г) и коллоквиумах Лаборатории иор«ологни и екологии морских беспозвоночных МЭМЭ1 РАН (Москва 1991-1993 гг).

ПУБЛИКАЦИИ. По иатериалаи дмссертацми опубликовано 4 и сдана

■ печать одна статья.

СТРЭКТаРА И ОБЪЕМ РОБОТН. Диссертации изложена на /^.' стр.(

■ состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов. Список использованной литература екличает работ, из них ¡СЗ'ва иностранных языках. Работа иллистрирована /У рисунками, 1 картов я /^-таблицами.

В1АГ0ДАРН0СТН. В процессе работы над диссертацией а постоянно получал всесторонний подержу и многочисленнее консультации от научного руководителе диссертационной работа кандидата биологических наук Теимра йлаяовича Бритва. Больиц* помодь своими консультациями, советами и критическими замечаниями оказали мне про-

фессор В.А. Сиенитов ■ профессор Б.Л. Касьянов. Руководите» диссертации, всем кодлегаи Лаборатории экспериментальной биология П1 г. Нячанг и коллегам Лаборатории иорфологии я экодогви корс-пх беспозвоночных ИЭМЭ1 РАН, которые свои» советам я подеркко! способствовали преодолении трудностей при работе над диссертация, в внраиаи свои глибокуи и искренний признательность. Весьма признателен я В.Оайденко за предоставление некоторых иатериалов в за определение голотурий благодари Дао Тан Хо.

Глава 1. ОБЗОР бКТЕРЙТУРК.

Обзор литература состоит из пати основных разделов.

1-1. Обзор одни голотурий Вьетнаиа в бухты Нячанг.

1-2, Морфологические и вкологвчвские особенности есслйдузеы: объектов. Характеристика в степень изученности.

1-3. Об^ве дашше ао разиноксиая ц разавтиа голотцрЕй,

1-4. Дапине о истодах стивулация нереста и получения гаагг голотурий.

1-S. Данлве о вдльтквкроваивв вибрионов н лячанов голотуреа.

Глава I. МАТЕРНАЯ Й МЕТОДВ МССПЕДОЕЙЯЕЗ.

2-1. Сбор, транспортировка п coRcpEasiao гогсту^яа.

Истерта, ¿cresa в основу настоящей работн Сил собргш в бухта Нзчдиг (гзиий Пьетнак) в керясл с 1902 пп 1S91 гг. Гоготурса tcíspaí» с паяоэье лпгиоЕсдогазиве по r(r¡jSsi<n до 5 я. В

с 1302 по 1931 гг бадо отдувлшш Соггв cía оспбей ftcitnnpjga echfnUej . ского 50 croOefi flslnlhnrlo nlra. о*!?«* 330

особей Uolotburia leucospilota и около 100 особей Pearsonothurla graoffeI. Больная чувствительность голотурий к вномнии механическим раздражителап, дефициту кислорода и перегреву вызывает иеко-торие сдошости при сборе, транспортировке и роботе с ним* в лаборатории условиях. Поэтому, для измерения гонадного индекса (ГИ) BUDOTHUX обрабатывали неиедлешш nueли оглииа на борту катера или на борегу, а голотурий иредназначенних дли экспериментов транспортировали в лаборатории в сосудах емкостьи 10 л но 5 - 8 особей в каидои. Для длительного содеряаниа особей в лаборатории использовали проточные бассейны кмкистьв S - 10 мЗ и аквариумы емкость» 20 ».

2-2. Стнмулыцмя нереста, Получение гамет м искусственное оплодотворение.

Для стимуляции нереста н получения зрилих гамит голотурий использовали следумие методы. 1.В аквариумы, где содераалнсь половозрелые инвотные добавляли активиув сперму, вэятув из гонад саицов голотурий того ае иала. 2.В аквариумах с половозрелыми голотуриями, повивали температуру воды до 29 nC. З.В полость тола и в воду аквариума, где содераалнсь половозрелые голотурии добделя-ан екстракт, приготовленный из радиальных нироов морских звезд Calcita novaeQulneae uin fleanthaster plancl. Экстракт радиальных первое готовили по методике, описанной Канатаим (Kariatanl, 1964). Проведено и обычное искусственное оплодотворение, где добавлали спермам прямо в цилиндр с отмытыми ооцитаии.

2-3, Пскусствшюе культивирование вибрионов а пояагачэаых личинок голотурий.

Для культивирования ввбрнонов п пелагических личинок использовали цилиндрические стекленные сосуды емкостьи 8 - 10 л, ток

•ода в котормх создавала с поиодьв иикрокомпрвссора в иевалки с лопасть« из органического стекла я со скорость* ВО об/гаи. 1ячм~ нок кормили монокультурой микроводорослей родов Platliooas, Chaetoceros ■ Chlorella. Еведневно сменяли воду, набладали за развитием. морфологией я поведением яибрионов и личинок. Фотографировали их и эарисовивали.

2-4. Метода исследовании репродуктипного цикла голотурий.

Анализировали изменение гонадного индекса на протяиевии вра-

иеки репродуктивного цикла. Гонадний индекс расчитывала как отно-аеняе касса гонад к иассе тела без внутренних органов. Использование шасси тела без внутренних органов при подсчете гонадного индекса предпочтительнее, так как общий вес тела мовет существенно меняться в зависимости от наполнения кивечника.

Для изучения гистологической картины состояния гонад ах препарировали в живои состояния, фиксировал* кмдкостьв Буена, заключай е парафин к разлагали на срезы тодшвной 8-10 ккв, которые после депарафинирования овраживали геаатоксидин-возкиов во Гей-двнгаАну. По состояния гонад голотурий всох видов относоеи в одной вэ 3 стадий репродуктивного цикла: покои, восстанввдсспп, роста, созревания в вымета половнх клеток.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТ» В СБСИ1ДЕ1ШЕ.

3-1. Обцаа copto/irna половой сссгока голотурий секзСства fiolotliurldae.

Гонада все« наш исследованная видов етега секевства кз трз* родов flctloppypa, Dolothurla н Pearsonolburla, представлен« |щч гпт ТОРГЗЯХ раЯРеТМ5!ИЯЕ2 Трубочке, слод£п}яхсп В 6янястйр!тс«9 ю-

нодукт. расположений в перодне& часто тела голотурий.

Степень разветвления и длина половил трубочек у половозрелых особей ло сравнении с другими видали максимальна у двух видов -U.atга и H.leucospllota. У атмх двух валов к основание гонады сходятся от 8 до 12 трубочек, каждая из которых дихотомически ветвится 3-3 раз, образуя пцчоа из 8 - 12 тонких яонцевыл трубок. Таким образом вся гонадй у этих оидоэ момет состоять непосредственно в приднерестовой период из 109 - 150 тонких концевых трубочек, наполненных половыми клетками, Обсоллтная масса гонад этих видов достигает 100 - ISO г. После нереста происходит резорбция стенок гонад н число трубочик резко сокрацавтса.

У других изученных нами видов степень разкетвления грубочеи гонад вырахена слабее и вес гонад иеные, У видов ft.«ch1n1 Les a P.graeffel максимальный вес гонад достигает перед иоростон 15 -25 г. И H.clnerascen$ «авсимахьиый ase составлах 2 - 4 г.

Диаметр сферических яйцеклеток у H.claerascens достигает 120 -123 яки. 9 остальных четирох ысслодовашшх видов этого семейства они крупнее и достагеат 145 - 150 ика в диаметре.

Ятак, нами данные показали, что яор#ология гонад изученных паяя видов голотурий заметно разлвчается ао нескольким показателям. 9 изученных аодaи гойады а*ват разиув длину а вассу, разиуз степень ветвления и, как будет видно из следцвдего раздела, разный гонадный индекс.

3-2. Развитие гонад a гистологические особенности их образования.

3-2.1. Состояние гонад по сеэоиаи года.

Наиболее полные данные по сезонной дииаиикв гонад получены НАМИ дя* вядп fl.leiicoßpllota. В» другим емдяи эти длины« более

Фрагментарны.

весна ( февраль-апрель). У U.leucospilota развитие гонад начинается еще в инваре. Миенно в инваре только у немногих особе» »того вида нами впервне били встречены гонады со зрелыми ооцмта-ии. В вто время максимальны* вес иенских гонад составляет от 15,3 до 36,5 г. Гонадный индекс колебался и пределах от 15,4 до 38,82. На поперечных срезах гонад заметны зрелы» ооцмты.

Наиболее развитые иуиские гонади в это время весят от 3,5 до 10 г, Г. И. варьировал у самцов от 3,4 до 7,62. Спориатоциты эа-полнямт все просветы трубочек гонад. Вдоль стенок гонад располагается спериатогонии. йсмнхронность развиты» в январе проявляется в неготовности голотурий к нересту.

В феврале иаксииадьний вес иенских гонад колебался от 55 до 109 г. Г.И. соответственно от 31,8 до 72,71. В »то время иакси-иалышй вес минских гонад варьиролал от 20 до 125 г, Г.1. - от 15,0 до 55,82. Зрелые спериим занимали весь объем просвета трубочек гонад.

В марте эти показатели достигали иаксииуиа. Вес гонад самок колебался от 55 до ISO I*. Г.И. бил иаксииален и колобалса от 42,1 до 71.1Z. !i самцов вес гонад достигал 68 г, а Г.й. - 43,0Z.

Популяция теперь полпостьи готова к нересту. Гистологический анализ состояния гонад в марте показал, что некоторые особи уге провлн нерест и и них началась резорбция остазвихсо яйцеклеток ш стенок гонад.

По вами врвд&зрительши! расчетам о марте в предиерестсвий период у U,leucospllula каждая самка в шшзле{ца. достигшая ста-дк« готовности в нересту, способна веяэшють в ооду около трек вямоияв зрглшх еИц. Зт« дашшо не противоречат взвествев г» яа

тературы сведениям о плодовитости других видов голотурий, которые способны вниетнвать в воду до 30 иилионов айц за один нерест.

В апреле у H.Ieucospilota появляется гонады в посленересто-вои состоянии и такие в состоянии восстановлении. Максимальный вес гонад саиок колебался от 27.5 ди 28,5 г. Г.И. - ит 11.3 до. 15,52. 9 самцов максимальный вес гонад спи»лл cu и полот составлять от 9 до 3? г, а Г.И. - от 4,5 до 16,92. В .»проли значительно уиеньиается число особей с развитыми гонадами, так как и »то время происходит массоний процесс резорбция гшид у половозрелой части популяции.

По наиии данный H.leucospllota в конце лета 1иыл>» разшшма-ется второй раз. Картина развития ген.и и созревания половых клеток повторяется лвтои с той ие последовательность«, чго и иесний, Только второй нерестовой сезон более затянут, oxearueau период с ивня по сентябрь.

Весной 1982 г (по иарт вкличмтелыш) нами собрано особей H.atra с гонаддми, котирме били достаточно развиты. Среда них готовил к неросту оказалось только 14 особей: В саиок и б самцои.

Развитие Гонад H.atra м И,loucospilota протвкаот сходно. В пробе, собранной в марте 1993 г, относительна« численность особей с гонадами составляла у H.atra 63.6Z . у H.leucospllota 69,22; средний гонадный индекс у H.atra - 12,lz. у H.leucospllota - 17,13!. Вполне логична экстраполировав данные но еезомноиу ходу изменении гонад, полученные для H.leucosplluta на íl.atra, ие забивая о существование у последнего бесвилого разиномениа, ослох-нищею репродуктивный цмкл »того вида. Ц|случайно. что личинки обоих видов били получены в лаборатории в одно и то ме время - в нарте 1382 1Ш гг.

Другой ни* fl.clnerascens в апреле был в нерестовом состоянии. Дли этого вида характерно то, что гонады и него очень Мали, ■х вес но лревииаот 2 - 4 г нрм массе тола голотурий в продолах от 14 до 23 г. Г.Н. здесь варьировал от 8,7 до 10,82. Все исследованные нами особи были на одной и той ив стадии развития гонад, что свидетельствовало о высокой степени синхронности созреоания половил клеток у этого вида. Высокая синхронность процесса гаие-тегенеэа отличает этот вид от рассмотренных внае видов рода. Вторая особенность состоит в тем, что у этого вида иасса иуяских гонад заметно превмиавт иассц ленских гонад. Нерест у »того вида в заливе Начанг происходит только весной один раз в год в протекает в очень короткие сроки.

9 голотурий ft.echinltüS структура гонад и расположение ооци-тов в половых трубочках довольно сходны с таковнии у видов рода Но Iothur i а. В весенний период иами было собрано 22 особи атого вида с гонадами, из которых 6 зрелых готовых к нересту самой и О - самцов. Лалее в течение несвольких летних месяцев ни встречал; голотцряа »того вида со зрелижи гонадами в преднерестовой состоянии. а также голотурий с гонадами на ранних стадиях разввтшг. Зте <ч)!лы могут сввдетельствовать о ародолЕвтельиги затянцтоп периоде резвится гонад в популяции, слабой ствпеив синхронности созревания половжх клеток и о растянутой иоресте у «того седа. Зта особенность отличает fl.ccblnitcs от всех других исследованных впдев гелотурий.

Голотурия P.Brüsífei имеет несколько другсе параяотрв репродуктивного цикла. В начала весны встречается особи с' говадаея на стадия восстановлены в роста. К концу ввевв. в апреле все отлов-лепиие особи имем г опади, развития которых достигало стадий coa-

ревания и выиета. Степень синхронности соэрееаныя N синхронности ввиета гаиет в воду у этого вида достаточно высоки. Г.1. не пре-вниает 102. Вес тела без внутренних органов у »того вида бодьие,-чей таковой и видов рода Но1о1ЬиИа.

Все собранние нами особи Р.вгаеГ(е1 в апрели ииевт гонадн на стадии созревания и готовности н нересту. В мае относительней численность особей с гонадами немного меныа (СОХ, но осе исследованные гонады находились на стадии ныиета. Нерестовый сезон у »того вида начинается в апреле и захватывает дей и иянь, Массовый нерест приходится на конец моя. Пислч нересто наступает стадия покоя. Повторний осенний нерест не происходит.

Итак, нави данные по состоянии гонад у голотурий позволяет эакличить, что весна является начатой нерестового сизина для всех видов голотурий сеинйства ¡ЫиИшгНао, хота сроки начала нереста ■ его продолаитедьность варьирует. Только для иида Н.1еисо5рИо1а характерны два вираианных пика рааиноионмя - первый весенний » иарте и второй летний в иоле. (Рис. 1).

3-2. Стадии развития гонад.

11а основе ивр#ологйчвС1ШХ и гистологических данных выделены следуиаде стадии развития гонад у Но1о1Ьиг1а 1еисовр!1о1а:

1. Стадия покоя. Гонада у санок мягкая, розовая или белая. У саицов иягкая. мутно-белая. Г.У. около 10Х. 6 половых трубочках Присутствует зрелые а молодые гаяети. иевиметанние в период нереста. Эти невиветалные гааети и стенки полоомх трубочек в »тот период и позхе щстваеныо розорбарувтся. К концу »тай стадии га-иетоцит* я подивив трубки гонад реэорбируятся полииостьв. В соответствии с процессом резорбции яадаег зиаченле гонадного ивдокса.

Стадия »ессгаппвлеиао, Гонады маленькие, пол ив различим

¡сЧЬиг!» 1«исояр11о1в

>1огЬиг1а а г г«

1 1(Ь'Дг1а о1пагавоеп>

' 1пору*в «сЫпНее

1л(1ясМа ttл»tt*l

" " " " " " ■ '1 "

7 в 9 10 II 1« меояцы

Рнс.1. Сроки вереоте НОСЛеДОевИНЫХ «идо» голотурий. Сплошной .нннА покапаны установленные сроки и продолжительность нервота, н мнтироы - предполагаем»« ,

ояэдальио. Г.в. падает до 1Z. Стешш оолових трубчек итолдаитсв. Вдоль стенок появливтся гаиетоцити новой генерации. Диаметр ооци тов на этой стадия колеблется от 20 до 30 ики. (елточнно гранили В ооцитах отсцтствуит. 9 самцов начинается спирнатогенез. Ua стенках трубочек появляятся спериатогоини, а в центральной просвете трубочек появляятся первмо спериатоцитв. IIa стенках половых трубочек присутствует складки.

3. Стадия роста, Пол мовно определить по цвету гонад. Гонада увеличилается в длину. Степень ветилеиия возрастает. Стенки трубочек становятся все более складчатыми, чти сильном ыирамвни и самцов, чей и санок. Г.1. увеличивается до 102. Диаметр ооцитов увеличивается до 50 - 80 мки. Становятся заметными ядро и идрыи-ко. Появляятся яелточные гранулы. У самцов вдоль стинок трубочек расположено множество сперматогоииав. Диаметр трубочек увеличивается, а складки стенок трубочек постепенно исчиэаит,

4. Стадия созревания. Венские гонады розового или красного цвета, йухскяе гонады - иолочни-белне. Г.1. достигает 15 - 20 2. Диаметр ооцитов достигает 130 -• 140 икм. В просвете мужских трубочек увеличивается зона, залетай зрелой спермой. По иерыфврии трубочек еде идет сперматогенез. На атой стадии в мужских и женских гонадах можно набладать признаки начавшийся резорбции гамет.

5. Стадия вимета. Па этой стадии Г.И. достигает максимальных значений - от 23 до 302, а » некоторых случаях - до S0 - 702. Стенки половых трубочек становятся тоыъяе. Зйцеклвпш раздодони. Отдельные мелкие ооцмти.расиолагаятса едожь стеной половых трубочек. Диаметр половых трубочек максимален. Диаметр зрелых ооцитов достигает иаксииадьинд значений - 143 - 150 икм. В иемимиках сяерими в плотник скоплениях занимает весь просвет полиеых грубо-

чек.

Эта ежена лрилоиииа ■ к другии иссиедованнни вядан. Однако неяди Н.1еисо$р11о1а и Н.аЬга с одной стороны я И.есЫпИе*, Р.вгаеГГв! я Н.с1пегазспз с другой существует определенные различия в строении ооловмх трубочек на стадия вяиета. У последняя видов на этой стадии имеется складки в стенках иуяскях трубочек я присутствует значительное количество незрелнх сперниев на лерифе-ряи половых трубочек, е в ленских гонадах - соответственно значительное количество мелких незрелых ооцмтов.

Гонадный индекс иояет слулить надежный критернеи для определения прннадлеяностя состояния гонад к той идя иной стадии развития у отдельных видов только на последних стадиях зрелостя.

При проведения искусственного оплодотворения эначеняе гонадного индекса у отдельных видов голотурий такие монет слувять крятериеи для цененного аксперииента.

3-3. Цикличность разняояеняя.

3-3.1. Дянаиика состояние гонад голотурия Н.1еисовр11в1а,

Дянаикка состояния гонад »того вида представлена на ряс. 2. На рисунке видно, что в январе абсолатвов больвинетво собраниях особей с гонадаии яяеят гоыадн (00,ЭХ), иаходяииося яа стадия восстаяовлеяяя. В феврале возрастает доля особей с гонадахи, дос-тягяиии стадия выиета. В марте резко повыиаотся число особей с гооадаям. находящийся на стадии вянете гамет (33,32 в 1383 г м 27.32 в 1984 г). В апреле численность особей па стадия ввяета резко падает, что свидетельствует о преяеднея ухе массовой нересте. Зиеиьиевяв численности особей яа стадяя винета сопровондаетси возрастанием численности особей с гонадаин на стадяя покоя. Этот процесс и Н.1еасовр11в1а снова повторяется с конца яая до сентяб-

- Г) -

■ III Ш9И» Л «Il

41 II I

nu» nail

«и» n» u

ГШ j

lluin ni M

rfl

шип n«i»

Л

III) flit m n« U

mn

mtjl и ■ I)

Рис.г. Сеаоииа* динамика соотвиння гонад Holothurie leucospllotn. По осям ординат - относительна* численность особей (*) с раэлияым состоянием гоивд. j-s - состояние гокад , опреде-Я'нпов по »-истологичесгим препаратам,- I - стадия покои, я - воес-тчнпилвпия , э - роста, ( - созревания, S - вымттч там»?.

ря. Второй пик .численности особей с гонадами на стадии вииета достигает н мила <43,77 в 1983 г и 30.0 % • 1984 г). Зги данные такие подтверадаит вывод о той, что g Н. leucospllota хорово выра-иеки два вика разкьоиения - весенний в нарт* и летний в ныв.

3-3.2. Сезонная динавика гонадного индекса у голотурии Н.leucospllota.

Ход иэиенения среднего гонадного индекса в течение двух дет иамих наблиденкй достоверно совпадает (рис. 3). Нерест иаркирует-си паденхеи гонадного индекса в апреле я августе-сентябре. Сиу яредаестедет рост гонадного индекса, особенно значительный перед аторыи, летнаи периодов нереста.

Низкие значения Г.И. и проиааутках времени нейду двумя нерестовым« пиками, а такие а доидливае и холодные сезоны некоторых лет свидетельствдвт о той, что в эти неблагоприлтние периоды нерест голотурий иояет задврхнваться или не происходить вовсе.

Наия данные позволяет вакличить, что репродуктивный обив популяции у И.leucospllota в летний период раэиноиения вине, чем в весенний период.

Цикличность раэиноиеимя других голотурий саяейства Holothufldao показана на рисунке 1.

Итак, морфологические и гистологические данные о развитии гонад и половых клеток голотурии U,leucospllota, аначыым гонадного индекса и относительный процент раэииоаавиихси особей в исследованной аопцляции голотурий «того вида позволяет аакличить, что по всей атш показателям Н.leucospllota имеет два четко вира-ианныи пика рланвоивижя - весенний и летний. Эта особенность биологии отличает l.leocoepileta от всех других изучении* наши голо турий в лрибреипаА зона бухты Нячаяг вв Вьетнам».

"Л

I

«м I»«* IBM

Рис.з. Ссаокмаа XanautK« го«вдяогв вадекс* Holothurie laucoxpilota. По осв абсцясс - годы I месяцы, по оса ординат -гонада»* пдне. *.

3-4. Искусственная стимуляция нерест» м искусственное оплодотворение с последцадии получением • лаборатория пелагических дичинок голотирий.

В акслериивита мы исомтивал* три иетода искусственной стяиуляции нереста у голотурий: температурный «ок. воздействве на голотурий акстрактои из нервной систеиа морских звезд м воздействие зредой спериией. В ооитах использовались голотирий, находящиеся на стадии созревания иди вииета гамет.

Вследствие «тих аксперииентов били оолучени личинки трек видов голотурий; в.есУвКев, И.а(,га и Н.)еисоср11о1а. Однако ре-вультати »ксаерииентов достоверно не отлмчавтсе от контрольнмх яабдмдений. Такми образои, следует признать, что «ксперннеити на дали полоаительвих результатов и проблеиа стимуляции нереста голотурий остается открятой.

На голотуриях пяти видов и.1еисозр11о1а, В.аЬгл, Н.ЫпегакеМ, А.есЫпИеа м Р.игавГГ«1, гонадн которых находились на стадии вииета бнлн проведены опиты по искусственной^ ое-додотвореним. В роаультате атях аксаерииевтов били иолучеыы дробящиеся яйцеклетки, которые развивались в лабораторнил услеваяа де стадии личикки - аурииулярии.

Эти опити дали полоинтвльнай результат только в весенний период разинонения голотурий. В летне* вреия попытки получить результаты по искусственному оплодотворения емвкга не дали.

Таблица 1. Результаты акспериивнтоа яе искусственному олло-датаореииа. В таблица аыаком • отмачана месяцы, когда а лабор* торных условиял бнлн пеаучени полоаительии» результаты по имеешь ими личинок гоаотурвй.

ч

- ——-- --------1--

t Baa* tatetItft!Hffl!MtfilCIO!BM

tft.echlnltes I — t-f»f — t — f-» — t — .t — t-I-t — in.atra j-|_|,|_|-j-f_f_|_j-|-t_

fff.leucospllota t — f — f»f — I — f — t-t — f — t — f — f — tn.claerascens I—t—t—t*f—1—t—t—t—f—1—t— IP.sraeffei 1—!-!—I»!»t-t-l-t-f-f-!-

3-5. PaiüJJül онтогенез. Морфология в развитие личянов. Дапспге о срсдэлнятвльиоста мбрвальиого развития показана в таблице 2.

Таблща 2. Ородолзятедьиость развития гн&раенов я лячанов видов голотнрвй свойства Bolotlmrldae.

! Стадия !й.ecüilBítosm.atrafU.cinaras. IB.ísacoit. IP.grsaffell

!2 бластои. 1 ! - t Зч40-4ч 1 f Зч-ЗчЗО t

И бластои. 1 1 - 1 4ч40-5ч 1 1 1

!8 бластои. t 1 - 1 5ч4О-0ч351 1 I

IIS бластем.t t - ! 0ч43-7ч131 1 1

132 бдастоа.1 f - ! 7ч50-8ч38! 1 t

FБластога f 17-18* f - ! 17-194 f f 12-Мч J

1ЙП1дПЛ8ЯЙ8 1 2»-21ч ! - 1 23-244 1 f 13-204 !

!Гастрвяа ! 21-284 I 23-274! 24-25ч 1 24-26ч t 22-244 t

Ifcnsncpota t 2-2.Зля 12,5-Здл! 2,3дя 1 2,5-3/yil 1

(йурикулярия! 4-5дн !4,5-5ди1 4дн ! 4,5-5дн!

I

На стадии двух бластоиеров у видов P.graeffei я H.clnerascens на поверхности яйцеклетки появляется полярные тельца. Образование первых двух бластоиеров идет сравнительно медленно м заверяется только через 3 - 4 ч после оплодотворения.

Дробленые равномерное, радиальиого тина. Два аереых деления меридиональные. а третье экваториальное. После завермеиия процесса дробления формируется бластула.

У исследованных видов бластула ымеат сфорическув форму с об-иирной полостьм. Перед началои гаструляции бластула принимает ий-цевиднув форму. Змбрыонаая оболочка на этой стадии развития рас-ииряется и через вее эмбрионы выходят в воду. Двымекые »абриоаов иабладается еде внутри яйцевой оболочки, перед выклевои ато дви-венне ускоряется.

Гас трула образуется путем инвагинации, (астрцляция зааерна-итса у всех исследованных ендов после внхода аародыаа из оболочки, через 22 - 27 часов после оплодотворения. На ато! стадии 8а~ родии свободно плавает в воде,

Диплеврула формируется через 2 3 дин после оплодотворения. Длина личинок на стадии дхплеьрули у H.atra u Н.lwucospliota около 220 мкм. у H.clnerascens - 199 - 203 мкм. Норфоаогия диплеарул всех видов сходна: тело прозрачное, овальной, двустороиио снииат-рнчиое, вогнутое с брииной стороны и выпуклое со спиной, а латеральной проекции личинка бобовидной формы, В винце атой стадии фориируатся пицеаарительвая система, Возымеют вторичный рот, а такие шцевод, кедцдок. «иаечиик. который открывается пн*»ъным

отверстие* на месте бившего бластопора. '

Аурикулярия юрмяруется через 4-5 дне* после оплодотворения. Размеры раннмх аурикулярий видов ft.echlnites, Н.leucospllota и II. atra около 400 ики в длину я 270 *пм в вирину. Аурикулярия H.clnerascens несколько иемые - 290 - 305 ики и 195 - 205 ики соответственно. На стадии ранней аурикулярии у изученных видов в кандальной части тела #орхмруется известковое кольцо, характерное для личинок голотурий на этой стадии развития. Личинки начинается питаться иккроводоросляии и частицаии органической взвеси. На «тот период приходится массовая гибель личинок. Процесс питания выглядит следуидяи образом: пидевые частици концентрируится в ротовой впадине, затеи пидевод сокраиается и пика попадает в юлу-Док. Через некоторое вреия сфинктер «виду иолудкои и клиечником открывается и айда переходит в кмиечнкк. Затеи непереваренные частици, через откривиееея анальное отверстие виходят наруху. Заполненный лицей хелудок аурикуляркй U.clnerascens со сокнной млн бриапой стороны, выглядит округлой полостьи, а после вихода пики резко сокращается, преврацаясь в теинуи точку.

Как только личинки начинает принииать пика» па их теле появляется патпа велто-звлоивего идя opaaiero цвета.

*!зрсз 2 хпа посла окончания формирования аурикулярии происходят танке взяенскяя о иервологии. хоторно виявляит некитпрме особенности, яарантернав use каидого отдельного вида голотурий.

Пялрсйер. g fl.echinites ваяний креА имеет овальнуа йвриу, а 9 вядоо рода HcloUwrla - треугольпня. Боковво края у ft.echlnites вавят по оцнпяд врростд, а в видов рода Holsthorla по два ttpttc-тч.

В kossut пзрвнпм к поздняя вурккдахряи пчбляллллсь яассппав

табель вираяенних в лаборатория личинок и дальнейияе иаблидеиид стали невозиоиниии.

Ятак. искусственное оплодотворение и выращивание личинок го-лотирий до стадии ауршсулярии, дало полонительниа результаты только в весешм! период в начале первого иассого нерестового периода.

Практический вывод иаиего опыта по виведоииа пелагических личинок иохыо свести и предварнтельноау 8акдвчения о той, что, оо всей вндыиостн, критическая точка в развитии дичинок голотурий совпадает с вреиевеи их перехода в более активнону питание. Это явление известно такие и для личинок других иорских беспозвоночных, которые с бодь&шш потеряии численности иреодолевавт эту стадии перехода от питания запасали янбрионального велтка к аа-тяиноку плтании органических иещаствоа в воде.

Стратегия высокой плодовитости, больного числа яйц я, соответственно высокой сиертноста у голотурий, как и у нкогих других беспозвоночных, коаленсирует потери вида в процессе личиночного развития и, такая образов, сохраняется высокая численность популяций атих янвотши.

Ори искусственной разведении изученных голитурнй особо следует учитывать васокув сиар1ность на личиивчшм стадиях развития.

Глава 4. ЭАШЧЕЩК.

Результаты на«ах сравнительных исследований об особенностях разиноаеная я развития пяти видов голотурий, ибатаиянх а водах влнога побереаья Вьетнам позволяй» ааклачить, что в биодегичес-яих кар актер ас тиках изученных яидоа есть черти. обадв для ве«а

- ?Э -

вядов. Кроне того вяявленв характернее особвнностя. Свойственные каждому мэ ятях пота вядов.

Обдие особенности состоит в тон. что все исследовании! вмди обладает сходной репроддктяввой стратегией. Все ииевт вясокуя плодовитость в, соответственно. вясокуя сиертиосгь на ранних ста-диад развития; абсолютное больиинство видов ииевт только од«я ве-севняй пик раэииояеяяя; все ииевт бедняе яелкои я близкие по размерен ооцити; все ииевт ажаиктотро#нув личинку - аурякдляряя: все вядв уязвиди по отнояеняя к антропогенным »акторам воздействия (например к нефтяному в другии *ориаи загрязнения в береговой зоне иоря).

В своя очередь, особенности репродуктивной биологии отдельных изучениях наяи вядов заклячаятся в различных значениях таких параиетров. как число пиков разинояения на протяжении года, в . различиях в стопепя синхронности образования гонад в популяция в, соответственно в продолжительности нереста, в различной дяиаяякв в значениях гонадного нядекса, в наличие я характере чередевашга волевого я бесполового разянохеыая.

Вся сджеа оЗдях для взцчеплпх видов семейства голотуряд особенностей репроддктяянсй биологи, равво сак я еоявленпяе особенности отделышс вядов, могут сдувать освованязя для дальнейшей работа по взучецаа провыслсвнх видов голотурвй в возможной реко-вепдацйя опредедевигх вядов для пнедрспм ял в варюсультуру.

Средя вссдедовашшх паяя видов П.1еисазр11о1а отиосится к обмвтаз трздгцазппсго морского вромасга у берегов Вьетпаяа. Зто еждиго одпза йз оспэйакгЗ для вэевегьво Оогьаего «твзаиня к взд-чв!??>| р9прсдв",тс8пс9 Сезлогва втого вела. Па пеявзд епенвя нот экя с баль-п- ссмпапагв йзгзт йять ровяяйиаспол «ля Рпгдрсккя в

- 21 -

марикультуру в районе залива Нячанг.

Глава 9. ВШЗОДН.

1. Впервые проведено сравнительное изучение репродуктивного цикла пяти видов голотурий сеиейства Holothurldae (Ecblooderaata) прибреиной эони Вьетнама с цельи перспективой оценки атих видов дл9 введения их в иарикудьтуру и организации рационального иорс-хого прокисла.

2. Иороологиа гонад, гонадный индекс, плодовитость и циклика разинокениа заметно различается у изученных видов.

3. Наиболее полные данные о морфологии гонад, реиродуытивиов цикле и о личнночиои развитии получены для рода llolothurla.

4. B.leucospilota имеет два четко внрахеншх пика разиноления (весенний ы летний), а такле среди других видов болев значительний вес гонад (до 150 г) м более высокое значение гонадного индекса (около 302). Другие изученные наии видя имеет более низкие значения атих показателей репродуктивной биологии.

9. Для исследованных видов голотирий определены пять стадий развития гонад: 1- покой; 2- восстановление; 3 рост; соврева-

у

нае; S- вынет.

0. Выявлены три группы репродуктивной циклмки у сеиейства tlolotharldae.

1 групва. Голртурии рааииоааятся только один раз в год весной м имеет высокая степень синхронности созревания гамет н высокув степень синхронности нереста у популяции. (H.ctner&sceaf, P.graeffel).

2 группа. Размноааитса с весний до конца лат а. Нмеят няэаув сте-

- 2S-

пеиъ синхронности созревании полових клеток. Перест Ъ популяции тяпетса иесяцаии. (A.echlnltes).

3 группа. Голотурии яиеит два пика разиноиениа - весенний и летний. Весенний нерестовой сезон наступает рано, в конце февраля, когда у видов первой группи половые клетки только начинаит рост. Второй летний нерестовой сезон приходится на период, когда другие вида уже окончились нерест. (H.atra, П.loucoßplIota>.

?. Для пяти видов голотурий в лабораториях условиях проведены опит« по искусственному оплодотворении и выведении пвлагичео кнх лпчпнок. Впероне описано дробление яйц и иорфология личинок 9trx видов.

0. Наиболее насссвим, крупна« о продуктивный из пятя изучения годотурей оказался вид H.leucospllota, Koropirß яиеет «аяболее висопав показатели репродуктивной активности. Этот вид прездо других когет бнть репоаепдован для введения в карскуиьтура п лея оргаиязацгп его рацяопааьисго прозвсяа о водах Вьвтпааа.

BD TESE ЛЙССЕРТЙПЗЗ ОПЗБЙИШАПВ СЯЕД5ШЕ РОБОТ!:

1. Лао Сдал les, Ягдгп Вьет Пая, Иайдепяо В.П. Рапякй онтогенез иекоторяя вздоо rojEOTgpsS бдхтн Иачанг. Третей Советсео-Оь-етгагекпй езгпозвух по кзрепой бяэгегяп. Тоэкен доклада, Владя-взстоз: !Ш1 ЙП СССР. 1905. С.22.

2. jíao 2е я, flrtjsn Вьет Das. Разснтва гмотзрвя (JolottiCTla rlnrrasccus. Сбсрпяя: Бзояогяз пргбреенкж род Йьотта-м: бттогвпг» гзрекях sssotgsx яга Влетпгм. Вяадеавстек: Л39 ЙЯ ггсг. паз. с. се-п.

Яг у? tt Sbí-r frr». 0 пэдппоч пякля гоявтнрм IfoNlhcrl*

-т

leucospllota в бухта Нячанг. Трата! Советсао-Вьвтвамсва* сааиоэа-W во ворси! баологаа. Тезася доклада. Владявостов: ДВВЦ ЙВ СССР, 1985. С. 21.

4. Вгуев Вьет Нав, Брвтавв Т.в. Рввродуктявнн* цшсл тросш-нвскоА голотураа Holothurie leucospllota в бухте Вячанг (laut Вьетнама). Бвологхя вора. 1992, 13-8. с.70-77.

9. Нгуея Вьет Вал, братаев Т.Д. Раааыоаеше а рваватвв голо-тур«1 семейства Bolothurldae jo бухты Вячанг шваого ооберавья Вь-втяама. баолегня вора, Владивосток, (В печата).