Репродуктивная биология промысловой голотурии Cucumaria Frondosa (Gunnerus, 1776) Баренцева моря

Анциферова, Анна Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология промысловой голотурии Cucumaria Frondosa (Gunnerus, 1776) Баренцева моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология промысловой голотурии Cucumaria Frondosa (Gunnerus, 1776) Баренцева моря"

На правах рукописи ООЗОБ85Б8

Анциферова Анна Викторовна

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ПРОМЫСЛОВОЙ ГОЛОТУРИИ CUCUM ARIA FRONDOSA (GUNNERUS, 1776) БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003068568

УДК 639.55:593.96 (261) (043.6)

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Мурманский государственный технический университет" на кафедре микробиологии биологического факультета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Гудимова Е.Н

Научный консультант:

доктор биологических наук Мелехова О.П.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Смуров А В. доктор биологических наук Жирков И.А.

Ведущая организация: Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра Российской академии наук (ММБИ КНЦ РАН)

Защита диссертации состоится 11 мая 2007 года в 14 часов на заседании специализированного диссертационного совета Д 501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Воробьевы горы, Московский государственный университет им. М В. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан: "09" О, 2007 года

Ученый секретарь

специализированного диссертационного сове кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Голотурии входят в состав большинства бен-тических сообществ и играют в них доминирующую роль. Экологическая роль голотурий велика, они оказывают мощное воздействие на биопереработку органического материала на дне моря. Во избежание подрыва ресурсов и нарушения целостности донных сообществ необходимым аспектом является изучение репродуктивной биологии вида.

Эти животные играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Их используют в качестве пищевых продуктов, которым приписывают не только гастрономические, но и лечебные качества. Установлено, что органы и ткани Cuciimaria frondosa, как и у других видов голотурий, содержат большой спектр ценных биологически активных веществ (БAB), которые обладают противоопухолевой, антимикробной активностью, им присущи иммуномодулирующие и радиозащитные свойства Концентрация и сезонные изменения химических соединений тесно связаны с динамикой и интенсивностью гаметогенетических процессов (Хотимченко и др., 1993). Поэтому при проведении работ по разработке биотехнологии получения и использования БАВ необходимой основой является знание особенностей функционирования репродуктивной системы вида в разные сезоны года (Оганесян, 1996).

Изучению репродуктивного цикла промысловых голотурий посвящено много работ (Tanaka, 1958; Низовская, 1971; Jordon, 1972; Coady, 1973; Green, 1978, Размножение иглокожих..., 1980; Cameron, Fankboner, 1986, Мокрецова, 1987; Касьянов, 1989; Hamel et al., 1993 и др), а С. frondosa Баренцева моря в этом отношении является мало изученной.

Знание репродуктивных возможностей организмов, составляющих морские сообщества, необходимо для прогнозирования изменений, происходящих в них под влиянием различных факторов и для осуществления рационального промысла этих животных.

Цели и задачи работы Цель исследований состояла в изучении репродуктивного цикла на примере особенностей оогенеза промысловой голотурии Баренцева моря.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить морфологию гонад и клеточный состав половых трубочек;

- выявить стадии зрелости гонад;

- исследовать сезонную динамику развития гонад;

-установить связь факторов среды с оогенетическими процессами и размножением;

- определить сроки, характер и продолжительность нереста;

- оценить плодовитость у среднеразмерных особей.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые на основании морфометрического и гистологического анализов проведены исследования по изучению репродуктивной биологии самок С frondosa Баренцева моря. Выявлены стадии зрелости яичников, для каждой стадии установлены свои цитоморфологические особенности. Описана сезонная динамика развития гонад, для среднеразмерных особей рассчитана плодовитость. Установлена четкая взаимосвязь изменений факторов среды с гаметогенетическими процессами и нерестом кукумарии.

Практическая ценность работы. Полученные данные могут быть использованы при проведении промысла кукумарии в Баренцевом море. В целях сохранения естественного воспроизводства голотурий следует учитывать сроки их нереста. Наши исследования показали, что нерест кукумарии в Баренцевом море происходит с марта по май и на этот период необходимо ввести запрет на промысел.

Нерест не является единственной причиной ограничения промысла. Невысокая плодовитость, низкие темпы роста, малоподвижный образ жизни, большая продолжительность жизни (не менее 20-24 лет) требуют очень аккуратного обращения с ресурсами кукумарии Баренцева моря. Поэтому вылов голотурии С. frondosa может производиться только малыми партиями с использованием маломерных судов и щадящих орудий лова.

Результаты работы могут быть использованы при изучении типа Иглокожих в вузовских курсах "Зоология беспозвоночных", "Эмбриология" и "Биология размножения и развития".

Основные результаты выполненных исследований внедрены в учебный процесс, используются при чтении лекций и постановке лабораторных работ; включены в учебно-методическую литературу для студентов высших учебных заведений. Имеется акт о внедрении.

Апробация работы. Результаты исследований, проводимых с 2001 г. по настоящее время в рамках госбюджетных научно-исследовательских работ кафедры микробиологии Мурманского государственного технического университета, представлены в отчете о научно-исследовательской работе во Всероссийском научно-техническом информационном центре (г. Москва, 2006 г).

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на российских и международных конференциях в период с 2002 г. по 2006 г.: XX юбилейной конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск, 2002); Всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование - 2002" (МГТУ, Мурманск, 2002); Международной научной конференции "Новые

технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2002); Всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование" (Мурманск, 2003-2006); Молодежной международной конференции "Экология - 2003" (Архангельск, 2003); Международной научно-технической конференции (МГТУ, Мурманск, 2004); 12th International Echinoderm Conference (Durham, New Hampshire, 2006); IV Международной научной конференции "Биотехнология - охране окружающей среды, посвященной 295-летию М.В. Ломоносова" (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2006).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем - У^Устраниц, 60 рисунков, 11 таблиц, 1 приложение. Список литературы содержит 153 источника, в том числе 70 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы диссертационной работы, поставлена цель и определены задачи исследования.

1. В первой главе "Обзор литературы" дана общая характеристика размножения голотурий. Приведены сведения о строении гонад, описан гаметогенез, процессы дегенерации и резорбции половых клеток. Представлены данные по морфологии гамет и развитию голотурий.

Репродуктивная биология и эмбриональное развитие С. frondosa рассматривались норвежскими исследователями (Runnstrom, Runnstrom, 1920; Lonnmg, 1976; Falk-Petersen, 1982) Более полно жизненный цикл этого вида с Атлантического побережья Канады описан канадскими учеными (Hamel, Mercier, 1995, 1996) Ими же изучен рост С. frondosa на ранних стадиях онтогенеза.

Изучение репродуктивной биологии голотурии С frondosa Баренцева моря не носило систематического характера. В работе С.А. Оганесян (Оганесян, 1996) по изучению репродуктивного цикла сезонные изменения репродуктивной активности прослежены в толстых половых трубочках, составляющих большую часть гонады. В другом исследовании (Гудимова, 1998), выполненном без гистологического анализа, содержится информация о динамике некоторых количественных показателей гонад в годовом половом цикле самок. В данных работах не достаточно изучены морфология гонад, клеточный состав половых трубочек в различные сезоны года,

стадии развития яичников и сроки нереста кукумарии. Слабо исследовано влияние факторов среды на гаметогенетические процессы и размножение промысловой голотурии С. frondosa Баренцева моря.

2. Во второй главе "Биология Cucumaria frondosa Баренцева моря и природные условия обитания" описаны объект, природные условия Баренцева моря, дана гидрологическая и гидрохимическая характеристика промысловых районов.

Объектом исследований явилась баренцевоморская голотурия Cucumaria frondosa (Gunnerus, 1767), относящаяся к типу Иглокожих Echino-dermata, классу Голотурий Holothuroidea, отряду Древовиднощупальцевых Dendrochirotida, семейству Cucumariidae, роду Cucumaria.

Анализ литературных источников показал, что комплекс абиотических факторов таких, как глубина, гидрологические условия, свойства грунта, рельеф дна оказывают влияние на распределение голотурии С frondosa в Баренцевом море.

Во всех исследованных районах обитания баренцевоморской кукумарии температурный минимум у дна приходится на весенний период, а максимальные значения температуры зарегистрированы в осенне-зимнее время (октябре-декабре). Прогрев поверхностного слоя начинается обычно с апреля-мая и продолжается по август.

Весной с началом прогрева вод начинается развитие фитопланктона. Максимум содержания кислорода развивается неодновременно на всей акватории Баренцева моря. В наиболее ранние сроки максимум наступает в водах восточных и юго-восточных районов (конец мая - начало июня), а затем на северо-западе моря у о-ва Медвежий (первая декада июня). Необходимо отметить, что уровень содержания кислорода у дна во все сезоны довольно высок, в среднем составляет - от 94 до 99 %.

Сложность системы течений Баренцева моря определяет разнообразие условий районов. Прибрежные районы и юго-восточная часть Баренцева моря омываются теплыми водами Мурманского прибрежного и Мурманского течений, а восточный склон Медвежинской банки находится под влиянием холодных вод Медвежинско-Надеждинского течения.

Значения солености находятся в диапазоне от 34,40 до 34,90 %о.

3. В третьей главе "Материалы и методы" представлены районы отбора проб и описана методика исследований. В основу диссертационной работы положены материалы, собранные в различных районах Баренцева моря (рис. 1) научно-промысловыми рейсами ПИНРО и рыболовецкими судами с 2000 г. по 2006 г. в различные сезоны. Выбор станций обусловлен массовыми скоплениями кукумарии в данных районах Отлов животных

производили путем драгирования и траления на глубинах 76-180 м. Материал фиксировали в 4 % и 10 %-растворах формалина. Объем обработанного материала представлен в табл. 1.

\ с

0 tai ста

<r 1 1 i

ы ■с* f S ее f 'Ú ir к 1

N г V L34 ,2 а iítcs,

Ко IbCI ий юл 'ОСТ ров К I6 л, Чг

ч С

>0(М

9004

Í7SIH

голо1 22JXf 2400 2600 28 00-

3100 34 00- 3600е 3S0f 400(Г 4200" 4400- 4600- 41 ОС 5000"

Рис 1 Станции отбора проб Cucumaria frondosa 1 Северный склон Гусиной банки, 2. Мурманское мелководье, 3 Западный Прибрежный район, 4 Семиостровский район, 5 Северо-Канинская банка, 6 Святоносский район; 7 Восточный склон Медвежинской банки

Таблица 1

Объем исследований, выполненных по теме диссертации

Вид исследования

Количество экземпляров

Диагностика пола Динамика гонадного индекса Репродуктивный цикл и стадии зрелости морфометрический анализ (кол-во трубочек) гистологический анализ Плодовитость

563 305 326 3260 702 51

При камеральной обработке у каждой особи определяли длину и массу кожно-мускульного мешка; описывали морфологию гонад: цвет, длину, массу, общее количество половых трубочек, а также число тонких, средних и толстых трубочек.

Гонадный индекс (ГИ, в %) определяли как отношение массы гонад q к массе кожно-мускульного мешка (КММ) Р по формуле:

ГИ =?/Р х ЮО, где ц - масса половых желез, Р - масса животного.

При исследовании репродуктивного цикла и стадий зрелости гонад использовали морфометрический и гистологический анализы.

У каждой самки отбирали 10-20 трубочек гонады, в каждой трубочке просматривали три участка (по 1 см): концевой, средний и основание трубочки. Измерение диаметра и подсчет разных категорий ооцитов проводили под бинокуляром при помощи окуляр-микрометра. Значения диаметра ооцитов группировали в размерные классы с интервалом 200 мкм. Развитие гонад классифицировали в 5 стадий (восстановления, роста, созревания, зрелости и состояние после нереста).

Для гистологического исследования также использовали основание, средний и концевой сегменты половой трубочки. Парафиновые срезы толщиной 6-8 мкм окрашивали гематоксилином и эозином, заключали в консервирующую среду "пертекс" или канадский кедровый бальзам. Полученные препараты просматривали под микроскопом БИОЛАМ при увеличении 10x8, 10 х 40 и с помощью окуляр-микрометра измеряли диаметр половых клеток разных генераций. Для получения снимков с гистологических препаратов применяли микроскоп фирмы "МИКМЕД" с комплектом виуализации - оптическим адаптером и цифровой камерой.

Для оценки индивидуальной абсолютной плодовитости определяли среднее количество половых клеток разного диаметра в сегменте (1 см), затем в одной трубочке по формуле:

N=n х I,

где п - среднее количество всех яйцеклеток в сегменте, / - длина трубочки.

Далее находили среднее значение ооцитов на 10 трубочек и рассчитывали индивидуальную абсолютную плодовитость (F) гонады в целом.

F= Lx М,

где L - среднее количество яйцеклеток в 10 трубочках, М - количество всех трубочек в гонаде.

Результаты исследований обработаны статистически с помощью программы MS Excel 2000. Для оценки достоверности различий применяли критерий Стьюдента (xd).

4. В четвертой главе "Результаты и обсуждение" обобщены результаты исследований, а также представлены результаты обсуждений, заключение и выводы.

4.1. Морфология гонад

В основном голотурии С frondosa раздельнополые животные. В литературе гермафродитизм у данного вида отмечен только Джорданом (Jordan, 1972). Нами при обработке материала также обнаружена гермаф-родитная особь. Большую часть такой половой железы составляют мужские половые трубочки и 1/3 женские. Исходя из этого, можно сказать, что гермафродитизм у данного вида встречается очень редко.

Голотурии имеют непарную гонаду, которая состоит из двух пучков длинных и многочисленных разветвленных и неразветвленных трубочек, заполняющих почти все свободное пространство полости тела Определить пол особи по внешнему виду невозможно.

В период интенсивного развития гаметогенеза и во время нереста пол легко идентифицировать по цвету гонад после вскрытия. У самцов они бледно-фиолетовые или розовые, у самок - темно-коричневые или бордово-оранжевые. Мужские гонады часто имеют утолщенш и перетяжки различной формы и размера

Количество трубочек в гонадах половозрелых особей (длиной кожно-мускульного мешка от 65,00 до 183,00 мм, массой - 61,80-308,14 г) варьирует от 67 до 544 штук. Трубочки гонады различаются по толщине (диаметру). Мы выделили следующие категории половых трубочек: тонкие -диаметром от 0,15 до 0,50 мм, средние - от 0,60 до 1,00 мм и толстые более 1,00 мм. В отдельных наиболее утолщенных участках диаметр трубочек может достигать 2,00-3,00 мм. Яичники неполовозрелых животных представлены либо тонкими, либо тонкими и средними половыми трубочками. Гонады животных, участвующих в нересте образованы тремя категориями трубочек: тонкими, средними и толстыми. Длина трубочек также варьирует Короткие трубочки имеют длину от 5,00 до 90,00 мм, длинные - от 100,00 до 345,00 мм. Взаимосвязь между длиной и толщиной в наших исследованиях не выявлена.

Клеточный состав на разных участках одной трубочки существенно не отличается. В трубочках разного диаметра обнаружены различия в фазах оогенеза. В тонких трубочках комплекс половых клеток характерен для неполовозрелого состояния, большей частью это ооциты цитоплазматиче-ского роста, которые располагаются вдоль эпителия. Средние трубочки в основном содержат превителлогенные ооциты и небольшое количество вителлогенных. Толстые трубочки содержат все категории половых клеток

4.2. Диагностика пола

Для определения пола использовали животных с массой яичников от 0,39 до 2,47 г, длиной кожно-мускульного мешка от 50,00 до 90,00 мм и массой - от 26,54 до 88,62 г. У 75 % особей не удалось установить пол, так как половые трубочки имеют диаметр менее 0,50 мм. Количество половых трубочек в гонадах колеблется от 48 до 190 штук. Гонады самок образованы либо тонкими половыми трубочками; либо тонкими (1 = 0,50 мм и средними трубочками (1 = 0,60-0,88 мм. Длина трубочек варьирует от 5,00 до 150,00 мм.

В тонких трубочках содержатся только пристеночные половые клетки (1 = 25-225 мкм. В средних трубочках находятся ооциты цитоплазматиче-ского с! = 25-225 мкм и трофоплазматического роста <1 = 250-450 мкм.

6 ооцитов, мкм

Рис 2 Содержание различных категорий ооштов в гонадах неполовозрелых самок ((1 половых трубочек 0,60-0,88 мм)

Полученные данные позволяют судить о том, что пол особей можно диагностировать с помощью морфометрического анализа при средней массе яичников 1,63 г (длиной кожно-мускульного мешка от 80,00 до 83,00 мм и средней массе 52,98 г) при условии, если диаметр половых трубочек более 0,50 мм. Исследованные гонады молодых животных находятся на начальных этапах роста (рис. 2).

4.3. Пространственная организация оогенеза

В яичнике вдоль его внутренней стенки лежат оогонии. Располагаются они поодиночке (гнездами), либо группами среди фолликулярных клеток и делятся митозом. В период интерфазы диаметр ядра 5 мкм. Делясь, оогонии дают ооциты 1 порядка. Самые ранние ооциты располагаются в тех же гнездах, где и оогонии. Далее сформировавшиеся ооциты вступают в период мейотических преобразований. У прелептотенных ооцитов тонкий слой цитоплазмы окружает ядро. В ядре видны ядрышко и тонкие хрома-тиновые нити. Вплоть до диплотены ооциты находятся в так называемой генеративной фазе - и в это время в основном наблюдаются хромосомные преобразования в ядре ооцита (Касьянов и др., 1980) Диаметр ядра в ооци-тах фазы диплотены составляет 10-14 мкм. После завершения диплотены и в ядре и в цитоплазме ооцита происходят значительные изменения, наступает период превителлогенеза. Размеры ядра увеличиваются, возрастает количество ядрышек до 5-10; ранее сильно спирализованные хромосомы

деспирализуются и приобретают вид так называемых "ламповых щеток". Для вегетативной фазы ооцита характерно значительное увеличение объема цитоплазмы (цитоплазматический рост) и появление большого количества запасных веществ (трофоплазматический рост). Размеры ооцитов первой фазы 25-225 мкм, ооцитов, вступающих во вторую фазу - 250-450 мкм. Вителлогенез осуществляется при достижении ооцитами размеров 475-525 мкм и характеризуется появлением желточных гранул. Гранулы имеют диаметр около 5 мкм и содержат гомогенные жироподобные включения (Lönnmg, 1976; Falk-Petersen, 1982). Ооциты в начале вегетативной фазы располагаются вдоль стенки трубочки, в конце этой фазы ооциты освобождаются от связи со стенкой и свободно лежат в просвете гонады. Ко времени нереста свободно лежащие ооциты, завершившие вителлогенез имеют d = 700-900 мкм и заполняют просвет половых трубочек. Во время нереста гаметы выходят из яичника, и, проходя по гонодукту, выходят в морскую воду, где и происходит оплодотворение.

1 и П мейотические деления в ооцитах голотурий завершаются после овуляции и оплодотворения, поэтому у них, как и у большинства иглокожих, во время нереста выметываются не яйца, а готовые к созреванию ооциты I порядка.

4.4. Репродуктивный цикл и стадии зрелости гонад самок

Нами при изучении яичников кукумарии Баренцева моря в репродуктивном цикле выделено 5 стадий развития: восстановления, роста, созревания, зрелости и посленерестовая.

I стадия Восстановление. Диаметр трубочек около 1 мм. Стенка трубочек толстая, терминальный эпителий свернут. Зрелые половые клетки практически отсутствуют. В основном в половых трубочках находятся ооциты цитоплазматического роста d = 25-225 мкм и в небольших количествах ооциты, перешедшие к накоплению желточных гранул в цитоплазме d = 250-450 мкм. Многочисленные ооциты подвергаются резорбции

II стадия. Рост. Стенка трубочек толстая, 260-350 мкм в диаметре. Трубочки содержат ооциты первой фазы роста, и увеличивается количество ооцитов трофоплазматического роста. Единично встречаются вителлоген-ные ооциты d = 475-675 мкм. Резорбции подвергаются ооциты различных категорий.

III стадия. Созревание. Половые трубочки имеют максимальный диаметр и минимальную толщину стенки (50-80 мкм). Процентное соотношение ооцитов в большинстве трубочек постепенно изменяется в сторону увеличения доли ооцитов, предназначенных для вымета. В трубочках обнаруживаются ооциты предыдущих фаз развития.

¡V стадия. Зрелость, Диаметр половых трубок > 2 мм. Трубочки яичника тонкие, при незначительном повреждении из них вытекают ооииты. Попадаются незрелые клетки. 1I рое нет трубочек заполнен ооцитами 1 порядка, которые выводятся порциями. По мере их выведения трубочки спадаются.

V стадия. 11 осле нерестовая. Диаметр половых трубочек < 1 мм, их стенка свернутая; Толщина ее ТОО 150 мкм, на некоторых участках -190-300 мкм. Половые трубочки спавшиеся. Трубочки существенно отличаются по количественному и качественному составу ооцитов. В отнерестившихся яичниках обнаруживаются половые клетки на разных стадиях развития. Встречаются трубочки, не содержащие крупных оонитов. Начинается фагоцитоз ооцитов разных категорий зрелости.

Необходимо отметить, что границы между стадиями определяются условно и перекрываются. Когда мы говорим, что гонада находится на данной стадии, -)то не значит, что к гонаде совсем не идут процессы иные, чем тот, который является оцрздеянюшнл. К примеру, в гонаде одной особи на стадии нереста наряду с нерестом могуг идти процессы роста и даже размножения половых клеток (Касьянов и др., 1980). Характеристика состояния гонад в популяции основывается на том, что большинство особен имеет гонады па этой стадии.

4.5. Сезонная динамика развития яичников

Лето. В начале лета большинство самок имеют гонады на стадии V. Идентификация этой стадии зрелости не вызывает затруднений, так как после нереста половые грубочки спадаются, Степка трубочек неровная (рис, 3), Половые трубочки яичника содержат половые клетки разных фаз развития, Резорбции подвергаются ооииты различного диаметра.

§ . ■ ^ &

щ к ' ■

■'. Л У .

Рис, 3. Участок яичника V стадия зрелости: Июнь; Об Л*

В июле и августе происходит восстановление гонад, начинается процесс гаметогенеза. Стенка трубочек утолщается. Толщина ее ] 90—200 мкм. 260-280 мкм, в отдельных участках достигает максимальных в годовом цикле размеров 345 350 мкм. На поперечных срезах трубочек заметна

складчатость их стенок. Вдоль внутренней поверхности трубочек появляются оогонии.

■Щ

Ж;

ШЫМ

Рис. 4. Участок яичника. I стадия Зрел оста, Июль Об. 4 ■

Полость трубочек гонады заполнена ооцитами округлой и овальной формы. Большей частью *>то превителлогенпые ооциты фазы пито плазматического роста и фазы первоначального накопления полисахаридов (рис. 4). Ооцигы иитоплазматическо!1> роста имеют базофнльно окрашенную цитоплазму. Витсллогснныс ооциты немногочисленны. В ядрах половых клеток содержится от 3 до б ядрышек. Половые клетки окружены фолликулярными клетками. В основном резорбции подвергаются преви-телдогенные ооииты

Осень. В осенний период в гонадах продолжаются восстановительные процессы, н начинается стадия накопления н дифференциации гамет. Половые трубочки имеют максимальную толщину стенки 250 350 мкм. В сентябре (рис. 5) и октябре вдоль стенки половых трубочек располагаются оогонии и ооциты цитоплазм этического роста размерами от 30 до 210 мкм. В просвете трубочек обнаружены превителлогенные ооциты промежу точных размеров. Цитоплазма их имеет зернистую структуру, ядро округлое с небольшим количеством ядрышек. Развивающиеся ооциты окружены тонкой оболочкой из фолликулярных клеток. I Ьблгодастся резорбция как превите.п л о генн ы х, так и вителлогеиных ооцитов.

щгг---..: ■. «и■ -г

iJf- : ■ ■ .«-w a? ■

тжт.

ччр VJ -

-In :■ ■

Рис. 5. Участок яичника. 11 стадия зрелости. Сентябрь. Об. 4 «

В ноябре (рис, б) увеличивается диаметр гонадных трубочек, о о гон ни отсутствуют, происходит количественное уменьшение социтон начальных этапов роста и повышается содержание вителлогешшх ооцитов диаметром 475-675 мкм. В больших в сечении трубочках имеются крупные половые клетки, значительная часть которых подвергается резорбции.

т мм

k'&ÍM -

Ш ■

:: ■ да

Рис 6. Участок яичнику. I] стадия зрел be™. Ноябрь. Об. 4х

Зищ{1. Состояние гонад у самок, описашюе для осени, и целом характерно для зимних месяцев (рис. 7). Клеточный состав не претерпевает значительных изменений. Часты картины резорбции гамет. К Концу зимы Толщина стенки трубочек уменьшается до 170--215 мкм, мелкие половые клетки диаметром 25- 75 мкм не обнаружены. В ядрах превителлогенных ооцитов насчитывается большое количество ядрышек от 5 до 10, что говорит об активных синтетических процессах. Ооциты окружены фолликулярными клетками.

'г; ■■",:■.

Рис. Т. Участок яичника II стадия зрелости. Февраль Об. 4-

Весна. В эзоч период половые зрубочки имеют максимальный диаметр и минимальную толщиНу стенки 50-80 мкм. К концу марта началу апреля просвет трубочек в основном заполнен ооцитачн диаметром 475-675 мкм (рис. 8).

В апреле мае стенки половых трубочек предельно истончены. В итслло генные оощп ы диаметром 700 -900 мкм составляют 40 60 % от общего количества половых клеток в гонаде Присутствуют ооциты предыдущих фаз развития.

Рис, Ü Участок иячиика Ш стадия зрелости, Mapi OG. 41? репродуктивном цикле самок голотурии Cucumäria frondosa Баренцева моря самой непродолжительной является посдеперестовая стадия (V стадия зрелости). У большинства особей она начинается в мае и закапчивается в июне. Летом осуществляется восстановление гонад, начинается новая волна гаметогенеза, С июля но август и с сентября по октябрь отмечено возрастание числа оогоиий п растущих ооцитов. Самой длительной в годовом цикле является стадия роста (П стадия зрелости), обычно она начинается в сентябре и продолжается но февраль. Самки и преднерестовом состоянии (Iii стадия зрелости) встречаются с февраля но апрель, а с апреля по май происходит нерест (ff стадия зрелости). Следует одме-1И1ь, что в гонадах б аре н не во м о р с ко й голотурии иосде нереста остаются половые клетки на разных стадиях развития. Кроме того, па протяжении всего гола в яичниках постоянно происходят процессы резорбции как ви-тел логе иных, так и превитедлогенных ооцитов. По мнению ряда исследователей (Оганесян, 1996; Oganesyan, Grigorjcv, 1998) материал резорби-руюшихся ооцитов является одним из источников питания гонады и растущих женских гамет.

4.6. Динамика гонадного индекса

С февраля по май величина гонадного индекса постепенно увеличивается, это связано е накоплением гамет нерестовой генерации и нерестом кукумарии (рис. У). Минимальные значения индекса гонад наблюдаются у закончивших нсрес ! особсй в июне. В июле и сентябре, с разни гнем восстановительных процессов в гонадах и с возобновлением гаметогенеза отмечается возрастание гонадного индекса. Далее изменения гонадного

индекса не имеют закономерного характера из-за наличия в пробах особей разного размера.

Месяц

Рис 9 Динамика средних значений гонадного индекса (%) самок С frondosa

4.7. Характер, сроки и продолжительность нереста

Характер нереста - порционный, так как в нерестовый сезон не были найдены экземпляры с гонадой, опустошенной целиком. Обращает на себя внимание тот факт, что посленерестовые трубочки содержат значительное количество остаточных гамет. Можно предположить, что оставшаяся часть гамет у кукумарии предназначена для вымета через какой-то определенный промежуток времени. Но реализация второго нереста у данного вида не представляется возможной по двум причинам: 1) сразу после нереста у самок начинается резорбция крупных ооцитов при участии питающихся фагоцитов; 2) к моменту завершения нереста у самцов в просветах трубочек остается очень мало невыметанных сперматозоидов (Оганесян, 1996).

О сезоне размножения кукумарии С. frondosa в разных частях ареала в литературе накоплено много данных. Так, в Атлантике, вдоль побережья штата Мэн, начало нереста приходится на середину апреля (Jordan, 1972); на восточном побережье Канады в эстуарии залива Св. Лаврентия - в июне (Hamel, Mercier, 1995), а в заливе Пассамагуодди (Нью-Брансвик) - между апрелем и маем (Lacalli, 1981). У берегов Норвегии, в районе Лофотенских островов голотурии со зрелыми гонадами встречаются в феврале (Mortensen, 1927), а в южных участках, в районе Бергена, в феврале-марте (Nordgaard, 1912). Согласно данным более поздних наблюдений в районе Бергена (Lormmg, 1976) наибольшее количество нерестующих особей обнаружено в период с января по март. В Северном море размножение кукумарии происходит с конца февраля до конца марта (Runnström, Runnstrom, 1921) У берегов Северной Норвегии нерест наблюдается в апреле-мае (Falk-Petersen, 1982). В районе мыса Святой Нос, юго-восточной

части Баренцева моря, кукумария нерестится с февраля по апрель (Оганесян, 1996). В районе Семи Островов Баренцева моря отмечено два пика нереста голотурии в феврале и в июле (Гудимова, 1998).

Наши исследования показали, что нерест голотурии С. frondosa в исследованных акваториях Баренцева моря происходит с марта по май.

Анализ данных литературы и собственных наблюдений позволяют установить, что в популяциях продолжительность нереста составляет от 1 до 3 месяцев.

4.8. Факторы, влияющие на гаметогенез и нерест кукумарии

Накопление гамет и их рост в значительной степени зависят от наличия запасных питательных веществ в организме, интенсивности поступления питательных веществ из пищеварительной системы, количества доступной пищи. Любая стадия годового репродуктивного цикла, включая размножение гониев, рост гамет и их созревание зависит от внешних условий. Факторы внешней среды могут увеличивать или сокращать длительность репродуктивного цикла (Касьянов и др., 1980).

У кукумарии Баренцева моря восстановление гонад и начало новой волны гаметогенеза осуществляется с июля по октябрь, что совпадает по времени с повышением температуры воды у дна (рис. 10) и обилием пищи.

В конце осени и в начале зимы в яичниках отмечена мощная резорбция ооцитов различных стадий зрелости. По-видимому, это связано с увеличением температуры придонных вод (рис. 10) и минимальным уровнем обеспеченности пищей.

При низких значениях температуры воды, в период гидрологической зимы, у самок происходит накопление и дифференциация гамет.

7 6 б

гГ4

2 1 0

i II III iv v vi vii viii IX X XI XII Месяцы

Рис 10 Сезонные изменения температуры воды у дна в районах Баренцева моря-1 - Мурманского мелководья, 2 - Западного Прибрежного района и 3 - м Святой Нос

Роль факторов среды в индуцировании нереста голотурий дискутируется достаточно широко. В качестве потенциальных триггеров нереста рассматриваются температура воды (Tanaka, 1958; Conand, 1993), цветение фитопланктона (Jordan, 1972; Coady, 1973; Himmelman, 1975; Hamel et al., 1993a,b; 1995), интенсивность света (Cameron, Fankboner, 1986), изменение величины интенсивности света по окончании полярной ночи (Oganesyan, Grigorjev, 1998) и наличие спермы или феромонов в толще воды (Касьянов идр, 1980).

Месяцы

Рис 11 Сезонные изменения температуры воды на поверхности в районах Баренцева моря 1 - Мурманского мелководья, 2 - Западного Прибрежного района и 3 - м Святой Нос

На наш взгляд одним из наиболее важных возможных факторов, стимулирующих нерест С. frondosa, является увеличение солнечной радиации, которая приводит к прогреванию поверхностных слоев воды и массовому развитию фитопланктона.

Рис 12 Сезонные изменения содержания кислорода на поверхности в районах Баренцева моря 1 - Мурманского мелководья, 2 - Западного Прибрежного района

и 3 - м Святой Нос

Прогревание поверхностного слоя в Баренцевом море происходит в апреле-мае (рис. 11) и достигает максимума в августе. В марте начинается весеннее цветение фитопланктона, и к апрелю поверхностные воды почти повсеместно перенасыщаются кислородом (рис. 12). Вспышка развития фитопланктона в Баренцевом море по времени совпадает с нерестом куку-марии. Весенняя вегетация фитопланктона начинается в марте и достигает максимума в апреле-мае (Vahl, 1980; Бобров, 1985; Рыжов, 1985). Вполне очевидно, что размножение голотурий, имеющих планктонное потомство, должно быть приурочено ко времени обилия фитопланктона в среде.

4.9. Плодовитость

Кроме информации об особенностях функционирования репродуктивной системы в разные сезоны года и ритме размножения, для популя-ционных исследований промысловых гидробионтов необходимы знания о плодовитости, как одной из центральных характеристик репродуктивной стратегии вида

Индивидуальной плодовитостью голотурий, как и любых других морских животных с наружным оплодотворением, следует считать количество ооцитов, выметанное за сезон размножения, которое приходится в среднем на одну половозрелую самку.

Индивидуальная абсолютная плодовитость у среднеразмерных особей с массой кожно-мускульного мешка 150-200 г составила 60-150 тыс. ооцитов на гонаду. В пересчете на ооциты диаметром 700-900 мкм плодовитость составила 8,6-31,4 тыс. клеток

Необходимо отметить, что относительно невысокая плодовитость у кукумарии, по сравнению с другими донными беспозвоночными, компенсируется наличием планктонной личинки лецитотрофного типа, что, в общем, повышает эффективность размножения этих животных и способствует успешному расселению их потомства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К основным результатам наших исследований следует отнести данные о плодовитости и морфологии гонад самок. Прослежены сезонные изменения репродуктивной активности и установлен сезон размножения голотурии С frondosa в условиях Баренцева моря.

стояния, большей частью это ооциты цитоплазматического роста, а средние и толстые трубочки содержат все категории половых клеток. Судя по различиям в степени развития трубочек и фазах оогенеза можно предположить, что к нерестовому периоду только часть гонады становится половозрелой. Необходимо отметить еще одну характерную особенность гонад. задолго до нереста, некоторые крупные половые трубочки содержат ооциты, готовые к оплодотворению, но до наступления благоприятных условий вымета половых продуктов не происходит.

К нерестовому сезону истончается стенка трубочек, увеличиваются масса гонад, значения гонадного индекса и диаметр половых трубочек С помощью морфометрического анализа установлено, что процентное соотношение ооцитов разных фаз развития в течение года подвержено сезонным изменениям. На протяжении всего периода наблюдений в яичниках отмечены процессы резорбции гамет.

В Баренцевом море в популяциях нерест кукумарии приходится на весеннее время, продолжительностью от 1 до 3 месяцев. Сроки нереста животных связаны с действием комплекса факторов: интенсивностью света, температурными условиями и развитием фитопланктона.

Плодовитость низкая, у среднеразмерных особей она составила 60-150 тыс. клеток, что характерно для видов с лецитотрофной стратегий.

Рациональное использование ресурсов кукумарии возможно только на основе строгого обоснования норм промыслового изъятия. Без знания структуры популяций (возрастной, половой), темпов роста животных, сроков нереста невозможна длительная эксплуатация их поселений. Для таких долгоживущих, малоподвижных животных, как кукумария, необратимое истощение биоресурсов в результате перелова может наступить очень быстро Поэтому при организации промысла необходимо учитывать сроки нереста кукумарии и продуктивность их популяций.

Использование С. frondosa Баренцева моря для пищевых и фармакологических целей необходимо, но только рационально и грамотно, под контролем ученых и природоохранных организаций.

ВЫВОДЫ

1. Яичники голотурии Сиситапа frondosa Баренцева моря характеризуются неоднородностью половых трубочек, которая выражается в размерных различиях и в стадиях зрелости. В тонких трубочках диаметром 0,15-0,50 мм комплекс половых клеток характерен для неполовозрелого состояния, большей частью это ооциты цитоплазматического роста.

Средние трубочки диаметром 0,60-1,00 мм и толстые трубочки диаметром более 1,00 мм содержат все категории половых клеток.

2. В годовом репродуктивном цикле самок баренцевоморской кукума-рии выделено 5 стадий оогенетического развития: восстановления, роста, созревания, зрелости и состояние после нереста. Для каждой стадии установлены свои цитоморфологические особенности.

3. Установлена сезонная динамика развития гонад самок. Самой непродолжительной является посленерестовая стадия (V стадия зрелости). У большинства особей она начинается в мае и заканчивается в июне. Летом осуществляется восстановление гонад, начинается новая волна га-метогенеза. С июля по август и с сентября по октябрь отмечено возрастание числа оогоний и растущих ооцитов. Самой длительной в годовом цикле является стадия роста (II стадия зрелости), обычно она начинается в сентябре и продолжается по февраль. Самки в преднерестовом состоянии (Ш стадия зрелости) встречаются с февраля по апрель, а с апреля по май происходит нерест (IV стадия зрелости). Необходимо отметить, что на протяжении годового цикла в половых трубочках постоянно протекают процессы резорбции гамет.

4. Гаметогенетические процессы, происходящие в яичниках, непосредственно связаны с факторами среды. Восстановление гонад и появление оогоний совпадает во времени с увеличением температуры придонных вод и обилием пищи. Дифференциация и накопление нерестовой генерации гамет происходит в период гидрологической зимы, при низких значениях температуры воды.

5. Нерест С. frondosa в Баренцевом море в популяциях осуществляется с марта по май, его продолжительность составляет от 1 до 3 месяцев Начало нереста связано с сезонным повышением температуры поверхностных вод и массовым развитием фитопланктона. Характер нереста - порционный.

6. Индивидуальная абсолютная плодовитость среднеразмерных особей с массой кожно-мускульного мешка 150-200 г составила 60-150 тыс. ооцитов на гонаду. В пересчете на ооциты диаметром 700-900 мкм плодовитость составила 8,6-31,4 тыс. клеток.

Благодарности Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю канд. биол. наук Гудимовой Елене Николаевне за руководство научной работой и квалифицированные консультации, д-ру биол. наук, профессору Мелеховой Ольге Петровне за совместную проработку теоретических аспектов, д-ру биол наук, Заслуженному работнику

Высшей школы, профессору, зав кафедрой микробиологии Перетрухиной Алефтине Трофимовне за высказанные ценные советы и поддержку. Зам генерального директора "НОРД-ВЕСТ Ф К" Степаненко В Л., мл. науч сотруд. ПИНРО Грекову A.A. за помощь и участие в сборе материала, а также коллегам биологического факультета за поддержку и грамотные замечания

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Анциферова, A.B. Состояние гонад баренцевоморской голотурии С frondosa в летний период / A.B. Анциферова // Материалы XX юбилейн. конф молодых ученых Мурман. мор биолог, ин-та / ММБИ КНЦ РАН -Мурманск, 2002. - С. 5-6.

2. Анциферова, A.B. Морфология и биохимия гонад промысловой голотурии Баренцева моря / A.B. Анциферова // Наука и образование. - 2002 : тезисы всерос. науч.-техн. конф / Мурман. гос. техн. ун-т - Мурманск,

2002.-С. 573.

3. Анциферова, A.B. Состояние гонад Cucumaria frondosa юго-восточной части Баренцева моря / Е.А. Анохина, A.B. Анциферова // Тезисы студ. науч.-техн. конф. / Мурман. гос техн ун-т. - Мурманск, 2002. - С. 53-54.

4. Анциферова, A.B. Исследование репродуктивной функции промысловой голотурии Баренцева моря / A.B. Анциферова // Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах: материалы междунар. науч. конф. : сб. ст. / МГУ им. М.В. Ломоносова. -М., 2002.-С. 76.

5. Анциферова, A.B. К вопросу о промышленном освоении Cucumaria frondosa Баренцева моря / A.B. Анциферова // Наука и образование. - 2003 ■ материалы Всерос. науч.-техн конф. (Мурманск, 2-16 апреля 2003 г.) : в 5 ч. / Мурман. гос. техн. ун-т. - Мурманск, 2003. - Ч. 4. - С. 116.

6. Анциферова, A.B. Необходимость изучения репродуктивной биологии Cucumaria frondosa в связи с её промышленным освоением / A.B. Анциферова, Е.А. Анохина // Тезисы молодёжной междунар. конф "Экология -2003" / Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН. - Архангельск,

2003.-С. 139.

7 Анциферова, А В. К вопросу о промышленном освоении голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря / A.B. Анциферова, Е.А. Анохина // Межвуз. сб. тр. по материалам Всерос. науч.-техн. конф. "Наука и образование - 2003" / Мурман. гос. техн. ун-т. - Мурманск, 2003. - С. 212-216.

8. Анциферова, A.B. Пространственная организация гаметогенеза у голотурии Cucumaria frondosa / A.B. Анциферова 11 Наука и образование. -2004 : материалы междунар. науч.-техн. конф. : в 6 ч / Мурман. гос. техн. ун-т. - Мурманск, 2004. - Ч. 6. - С. 34-38.

9. Анциферова, A.B. Морфометрический анализ гонад промысловой голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря / А.Е. Брязгина, E.H. Гуди-мова, A.B. Анциферова // Тезисы докл. студ. науч.-техн. конф. / Мурман. гос. техн. ун-т. - Мурманск, 2005. - С. 184—186.

10. Анциферова, A.B. Репродуктивная биология баренцевоморской голотурии Cucumaria frondosa в связи с ее промышленным освоением: материалы Международной научно-технической конференции : в 7 ч. / A.B. Анциферова. - Мурманск : Изд-во МГТУ, 2005. - Ч. 6. - С. 62-64.

11. Анциферова, A.B. Особенности репродуктивной биологии голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря в осенне-зимний период / A.B. Анциферова// Докл. Моск. общества испытателей природы. - Т. 39 : Биотехнология - охране окружающей среды. - М. : Графикон, 2006 -С. 25-28.

12. Анциферова, A.B. Предварительная оценка состояния гонад промысловой голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря в зимний период (Электронный ресурс) / A.B. Анциферова, А.Е. Брязгина // МГТУ. Электрой. текст. Дан (16 Мб) - Мурманск : Изд-во МГТУ, 2006. - Междунар. науч -техн. конф. "Наука и образование - 2006". - С. 552-554. - НТЦ "Ин-формрегистр" № 0320501517, св. 7081 от 28.11.2005 г.

13. Анциферова A.B. Состояние гонад голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря в осенне-зимний период / A.B. Анциферова // Вестник МГТУ : Труды Мурман. гос. техн. ун-та. - Мурманск, 2006. - Т. 9. - № 5. -С. 762-765.

14. Antsiferova, A. Gonadal morphology and oogenic stages of Cucumana frondosa from the Barents sea: comparative aspect 12th International Echmo-derm conference, 2006 / E. Gudimova, A. Antsiferova; University of new Hampshire Durham NH. - P. 79-80

Издательство МГТУ 183010 Мурманск, Спортивная, 13. Сдано в набор 02 04 2007 Подписано в печать 02 04 2007. Формат 60х84*/16 Бум типографская Уел печ л 1,39 Уч-изд л 1,09 Заказ 174 Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анциферова, Анна Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Состояние исследований в области изучения репродуктивной 10 стратегии голотурий

1.1.1. Развитие гонады

1.1.2. Дифференцировка пола и соотношение полов

1.1.3. Половой диморфизм

1.1.4. Репродуктивная система

1.1.5. Организация гаметогенеза

1.1.5.1. Сперматогенез

1.1.5.2. Оогенез

1.1.5.3. Резорбция и дегенерация гамет

1.1.6. Форма и размеры гамет

1.1.7. Развитие

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология промысловой голотурии Cucumaria Frondosa (Gunnerus, 1776) Баренцева моря"

Одним из перспективных объектов промысла являются иглокожие, в частности голотурии. В Баренцевом море встречается массовый вид голотурий - Cucumaria frondosa, запасы которой представляют интерес для промышленного освоения. Особенно в последнее время, когда наблюдается тенденция уменьшения запасов традиционных объектов промыслового рыболовства в Северном бассейне, изыскание дополнительных источников морских биоресурсов приобретает особую значимость. Несмотря на огромный интерес к этим животным, они остаются недостаточно изученными.

Актуальность работы. Голотурии входят в состав большинства бентических сообществ и играют в них доминирующую роль. Велика экологическая роль голотурий, они оказывают мощное воздействие на биопереработку органического материала на дне моря. Во избежание подрыва ресурсов и нарушения целостности донных сообществ необходимым аспектом является изучение репродуктивной биологии вида.

Эти животные играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Их используют в качестве пищевых продуктов, которым приписывают не только гастрономические, но и лечебные качества. Установлено, что органы и ткани Cucumaria frondosa, как и у других видов голотурий, содержат большой спектр ценных биологически активных веществ (БАВ), которые обладают противоопухолевой, антимикробной активностью, им присущи иммуномодулирующие и радиозащитные свойства. Концентрация и сезонные изменения химических соединений тесно связаны с динамикой и интенсивностью гаметогенетических процессов (Хотимченко и др., 1993). Поэтому при проведении работ по разработке биотехнологии получения и использования БАВ необходимой основой является знание особенностей функционирования репродуктивной системы вида в разные сезоны года (Оганесян, 1996).

Изучению репродуктивного цикла промысловых голотурий посвящено много работ (Tanaka, 1958; Низовская, 1971; Jordon, 1972; Coady, 1973; Green, 1978; Размножение иглокожих., 1980; Cameron, Fankboner, 1986; Мокрецова, 1987; Касьянов, 1989; Hamel et al., 1993 и др.), а С. frondosa Баренцева моря в этом отношении является мало изученной.

Цели и задачи работы. Цель исследований состояла в изучении репродуктивного цикла на примере особенностей оогенеза промысловой голотурии Баренцева моря.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

• изучить морфологию гонад и клеточный состав половых трубочек;

• выявить стадии зрелости яичников;

• исследовать сезонную динамику развития гонад;

• установить связь факторов среды с оогенетическими процессами и размножением;

• определить сроки, характер и продолжительность нереста;

• оценить плодовитость у среднеразмерных особей.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые на основании морфометрического и гистологического анализов проведены исследования по изучению репродуктивной биологии самок С. frondosa Баренцева моря. Выявлены стадии зрелости яичников, для каждой стадии установлены свои цитоморфологические особенности. Описана сезонная динамика развития гонад, для среднеразмерных особей рассчитана плодовитость. Установлена четкая взаимосвязь изменений факторов среды с гаметогенетическими процессами и нерестом кукумарии.

Результаты работы могут быть использованы при изучении типа Иглокожих в вузовских курсах «Зоология беспозвоночных», «Эмбриология» и «Биология размножения и развития».

Основные результаты выполненных исследований внедрены в учебный процесс; используются при чтении лекций и постановке лабораторных работ; включены в учебно-методическую литературу для студентов высших учебных заведений по специальностям 020201 «Биология», 020803 «Биоэкология» и 020209 «Микробиология». Имеются акты о внедрении.

Апробация работы. Результаты исследований, проводимых с 2001 г. по настоящее время в рамках госбюджетных научно-исследовательских работ кафедры микробиологии Мурманского государственного технического университета, представлены в отчетах о научно-исследовательской работе во Всероссийском научно-техническом информационном центре (г. Москва, 2006 г.).

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на российских и международных конференциях в период с 2002 г. по 2006 г.:

1. XX юбилейная конференция молодых ученых Мурманского морского биологического института (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск, 2002);

2. Всероссийская научно-техническая конференция «Наука и образование - 2002» (МГТУ, Мурманск, 2002);

3. Международная научная конференция «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2002);

4. Всероссийская научно-техническая конференция «Наука и образование - 2003» (Мурманск, 2003);

5. Молодежная международная конференция «Экология - 2003» (Архангельск, 2003);

6. Международная научно-техническая конференция (МГТУ, Мурманск, 2004);

7. Международная научно-техническая конференция (МГТУ, Мурманск, 2005);

8. Международная научно-техническая конференция (МГТУ,

Мурманск, 2006); th

9. 12 International Echinoderm Conference (Durham, New Hampshire,

2006);

10. IV Международная научная конференция «Биотехнология - охране окружающей среды, посвященной 295-летию М.В. Ломоносова» (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2006).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем -159 страниц, 60 рисунков, 11 таблиц, 1 приложение. Список литературы содержит 153 источника, в том числе 70 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Анциферова, Анна Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Яичники голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря характеризуются неоднородностью половых трубочек, которая выражается в размерных различиях и в стадиях зрелости. В тонких трубочках диаметром 0,15-0,50 мм комплекс половых клеток характерен для неполовозрелого состояния, большей частью это ооциты цитоплазматического роста. Средние трубочки диаметром 0,60-1,00 мм и толстые трубочки диаметром более 1,00 мм содержат все категории половых клеток.

2. В годовом репродуктивном цикле самок баренцевоморской кукумарии выделено 5 стадий оогенетического развития: восстановления, роста, созревания, зрелости и состояние после нереста. Для каждой стадии установлены свои цитоморфологические особенности.

3. Установлена сезонная динамика развития гонад самок. Самой непродолжительной является посленерестовая стадия (V стадия зрелости). У большинства особей она начинается в мае и заканчивается в июне. Летом осуществляется восстановление гонад, начинается новая волна гаметогенеза. С июля по август и с сентября по октябрь отмечено возрастание числа оогоний и растущих ооцитов. Самой длительной в годовом цикле является стадия роста (II стадия зрелости), обычно она начинается в сентябре и продолжается по февраль. Самки в преднерестовом состоянии (III стадия зрелости) встречаются с февраля по апрель, а с апреля по май происходит нерест (IV стадия зрелости). Необходимо отметить, что на протяжении годового цикла в половых трубочках постоянно протекают процессы резорбции гамет.

5. Нерест С. frondosa в Баренцевом море в популяциях осуществляется г в ла^ге. -мае, его продолжительность составляет от 1 до 3 месяцев. Начало нереста связано с сезонным повышением температуры поверхностных вод и массовым развитием фитопланктона. Характер нереста - порционный.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю канд. биол. наук Гудимовой Елене Николаевне за руководство научной работой и квалифицированные консультации, д-ру биол. наук, профессору Мелеховой Ольге Петровне за совместную проработку теоретических аспектов, д-ру биол. наук, Заслуженному работнику Высшей школы, профессору, зав. кафедрой микробиологии Перетрухиной Алефтине Трофимовне за высказанные ценные советы и поддержку. Зам. генерального директора «НОРД-ВЕСТ Ф.К.» Степаненко В.Л., мл. науч. сотруд. ПИНРО Грекову А.А. за помощь и участие в сборе материала, а также коллегам биологического факультета за поддержку и грамотные замечания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К основным результатам наших исследований следует отнести данные о плодовитости и морфологии гонад самок. Прослежены сезонные изменения репродуктивной активности и установлен сезон размножения голотурии С. frondosa в условиях Баренцева моря.

Специфической особенностью яичников является неоднородность половых трубочек, отличающихся размерами и клеточным составом. В тонких трубочках комплекс половых клеток характерен для неполовозрелого состояния, большей частью это ооциты цитоплазматического роста, а средние и толстые трубочки содержат все категории половых клеток. Судя по различиям в степени развития трубочек и фазах оогенеза можно предположить, что к нерестовому периоду только часть гонады становится половозрелой. Необходимо отметить еще одну характерную особенность гонад: задолго до нереста, некоторые крупные половые трубочки содержат ооциты, готовые к оплодотворению, но до наступления благоприятных условий вымета половых продуктов не происходит.

К нерестовому сезону истончается стенка трубочек, увеличиваются масса гонад, значения гонадного индекса и диаметр половых трубочек. С помощью морфометрического анализа установлено, что процентное соотношение ооцитов разных фаз развития в течение года подвержено сезонным изменениям. На протяжении всего периода наблюдений в яичниках отмечены процессы резорбции гамет.

Рациональное использование ресурсов кукумарии возможно только на основе строгого обоснования норм промыслового изъятия. Без знания структуры популяций (возрастной, половой), темпов роста животных, сроков нереста невозможна длительная эксплуатация их поселений. Для таких долгоживущих, малоподвижных животных, как кукумария, необратимое истощение биоресурсов в результате перелова может наступить очень быстро. Поэтому при организации промысла необходимо учитывать сроки нереста кукумарии и продуктивность их популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анциферова, Анна Викторовна, Москва

1. Агеноров, В.К. Об основных водных массах и гидросфере / В.К. Агеноров // Городское управление гидрометеослужбы. Сер.5. Л.: Гидрометеоиздат, 1944.-Вып. 10.-С. 124.

2. Айзенштадт, Т.Б. Ультраструктура ооцитов морской звезды Patiria pectinifera на разных стадиях оогенеза и после созревания под действием 1-метиладенина / Т.Б. Айзенштадт, С. Г. Васецкий // Онтогенез. 1986. Т. 17, №2.-С. 146-153.

3. Айзенштадт, Т.Б. Цитология оогенеза / Т. Б. Айзенштадт. М.: Наука, 1984. - 247 с. - (Проблемы биологии развития).

4. Анохина, Е.А. Состояние гонад Cucumaria frondosa юго-восточной части Баренцева моря / Е.А. Анохина, A.B. Анциферова // Тезисы студ. науч.-техн. конф. / Мурман. гос. техн. ун-т. Мурманск, 2002. - С. 53-54.

5. Анциферова, A.B. Состояние гонад баренцевоморской голотурии С. frondosa в летний период / A.B. Анциферова // Материалы XX юбилейн. конф. молодых учёных Мурман. мор. биолог, ин-та / ММБИ КНЦ РАН. Мурманск, 2002. - С. 5-6.

6. Анциферова, A.B. Морфология и биохимия гонад промысловой голотурии Баренцева моря / A.B. Анциферова // Наука и образование -2002: тезисы всерос. науч.-техн. конф. / Мурман. гос. техн. ун-т. Мурманск, 2002. - С. 573.

7. П.Анциферова, A.B. Пространственная организация гаметогенеза у голотурии Cucumaria frondosa /A.B. Анциферова // Наука и образование -2004: материалы междунар. науч. техн. конф.: в 6 ч./ Мурман. гос. техн. ун-т. Мурманск, 2004. - Ч. 6. - С. 34-38.

8. Анциферова, A.B. Состояние гонад голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря в осенне-зимний период / A.B. Анциферова // Вестник МГТУ: Труды Мурман. гос. техн. ун-та. Мурманск, 2006. - Т. 9, №. 5. -С. 762-765.

9. Арбузова, Л.Л. Сезонные изменения в половых железах японской кукумарии / Л.Л. Арбузова, Ю.М. Яковлев // Биология шельфовых зон Мирового океана: тез. докл. 2 Всес. конф. по морской биологии. -Владивосток, 1982.-Ч. 2.-С. 132-133.

10. Арронет, В.Н. Поведение хромосом и ядрышек в оогенезе иглокожих /

11. B.Н. Арронет // Цитология. -1971. Т. 13, № 8. - С. 946-955.

12. Артишевский, A.A. Гистология с техникой гистологических исследований / A.A. Артишевский, A.C. Леонтюк, Б.А. Слука. Мн.: Выш. шк., 1999. -236 с.

13. Баранова, З.И. Иглокожие залива Посьета Японского моря / З.И. Баранова // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Л., 1971. - Вып. 8(16). - С. 242-264.

14. Баранова, З.И. Иглокожие земли Франца-Иосифа и сопредельных вод / З.И. Баранова // Биоценозы шельфа земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л., 1977. - Вып. 14 (22). - С. 435-465.

15. Бобров, Ю.А. Первичная продукция / Ю.А. Бобров // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря / КНЦ РАН. Апатиты, 1985.1. C. 110-126.

16. Большой практикум по зоологии беспозвоночных / A.B. Иванов, A.C. Мончадский, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. М., 1946. - Ч. 2. -631 с.

17. Брязгина А.Е. Морфометрический анализ гонад промысловой голотурии Cucumaria frondosa Баренцева моря / А.Е. Брязгина, E.H. Гудимова, А. В. Анциферова // Тезисы докл. студ. науч.-техн. конф. / Мурман. гос. техн. ун-т. Мурманск, 2005. - С. 184-186.

18. Вараксина, Г.С. Гистофизиология вспомогательных клеток гонады морского ежа Strongylocentrotus nudus / Г.С. Вараксина // Биол. моря. -1985.-№2.-С. 46-52.

19. Гилберт, С. Биология развития. В 3 т. Т. 1: пер с англ. / С. Гилберт. М: Мир, 1994.-228 с.

20. Гудимова, E.H. Биология, экология и ресурсы промысловой голотурии кукумарии / E.H. Гудимова, С.Г. Денисенко. Мурманск: ММБИ, 1995. -43 с.

21. Гудимова, E.H. Голотурия Cucumaria frondosa (Gunner, 1776) / E.H. Гудимова // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей / КНЦ РАН. -Апатиты, 1998.-С.453-528.

22. Дерюгин, K.M. Фауна Кольского залива и условия ее существования / K.M. Дерюгин // Записки Имп. акад. наук. 1915. - Т. 34. - Сер. 8. - С. 9929.

23. Дроздов, A.JI. Размеры и формы гамет у иглокожих / A.JI. Дроздов, В.Л. Касьянов // Онтогенез. 1985. Т. 16, № 1. - С. 49-59.

24. Дроздов, A.JI. Ультраструктура гонады голотурии Stichopus japonicus / A.JI. Дроздов, В.JI. Касьянов, A.A. Реунов // Цитология. 1986. - Т. 28, №11. -С. 1256-1258.

25. Дьяконов, A.M. Иглокожие северных морей : определитель по фауне СССР / A.M. Дьяконов. Л.: Изд. и тип. Акад. наук СССР, 1933. - Вып. 8. -106 с.

26. Ильин, Г.В. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного Мурмана / Г.В. Ильин, Г.П. Гаркавая // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море / КФ АН СССР. Апатиты, 1978. - С. 13-27.

27. Иванова-Казас, О.М. Практикум по эмбриологии : учеб. пособие / О.М. Иванова-Казас. Л., 1986. - 232 с.

28. Калинин, В.И. Химическая морфология: Тритерпеновые гликозиды голотурий (Holothurioidea, Echinodermata) / В.И. Калинин, B.C. Левин, В.А. Стоник. Владивосток, 1994. - 284 с.

29. Касьянов, В.Л. Развитие гонады у кукумарии Cucumaria fraudatrix / В.Л. Касьянов // Зоолог, журн. 1985а. - Т. 64, вып. 7. - С. 1107-1109.

30. Касьянов, В.Л. Закономерности размножения морских двустворчатых моллюсков и иглокожих: автореф. дис. . д-ра биолог, наук / В.Л. Касьянов. М., 19856. - 48 с.

31. Касьянов, В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих / В.Л. Касьянов. Л.: Наука, 1989. - 179 с.

32. Касьянов, В.Л. Репродуктивное состояние двустворчатых моллюсков и иглокожих прибрежных вод юга Вьетнама в зимнее время / В.Л. Касьянов,

33. B.А. Куликова, Т.Х. Найденко // Оогенез морских животных Вьетнама. -Владивосток, 1989.

34. Кауфман, З.С. Зависимость оогенеза морских беспозвоночных от температурного фактора среды и некоторые вопросы эволюционной морфологии / З.С. Кауфман // Журн. общ. биол. 1976. - Т. 37, № 2.1. C. 263-275.

35. Кауфман, З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт: морфоэколог. и эволюц. проблемы / З.С. Кауфман. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1977. - 265 с.

36. Кизеветтер, И.В. Лов и обработка промысловых беспозвоночных дальневосточных морей / И.В. Кизеветтер. Владивосток, 1962. - С. 152165.

37. Кленова, М.В. Геология Баренцева моря / М. В. Кленова. М.: Изд-во Акад наук, 1960. - 367 с.

38. Крючкова, Г.А. Краткий определитель личинок морских ежей, офиур и голотурий залива Петра Великого Японского моря / Г.А. Крючкова.

39. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. 56 с. - (Препринт / АН СССР. Дальневосточ. науч. центр, Ин-т биологии моря; № 22).

40. Кузнецов, А.П. Экология донных сообществ шельфовых зон мирового океана: трофическая структура морской донной фауны / А.П. Кузнецов. -М.: Наука, 1980.-С. 62.

41. Лебская, Т.К. Биохимические особенности и аспекты технологии баренцевоморского огурца Cucumaria frondosa / Т.К. Лебская. -Мурманск: ПИНРО, 2000. 111 с.

42. Левин, B.C. Дальневосточный трепанг = Japanese sea cucumber /

43. B.C. Левин. Владивосток: Дальневосточ. кн. изд-во, 1982. - 192 с. -(Виды фауны СССР и сопредельных стран).

44. Манасова, П.А. Морепродукты и атеросклероз. Особенности фосфолипидного состава трепанга, рекомендуемого в качестве антисклеротического продукта / П.А. Манасова // Научные основы питания здорового и больного человека. Алма-Ата, 1974. - Т. 1. - С. 7879.

45. Мокрецова, Н.Д. Культивирование трепанга / Н.Д. Мокрецова // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. М.: Агропромиздат. - 1987. - С. 116-135.

46. Наседкина, Е.А. Особенности химического состава мяса иглокожих / Е.А. Наседкина, Ю.И. Касьяненко, Т.Н. Слуцкая // Рыб. хоз-во. 1973. -№7.-С. 81-82.

47. Несветова, Г.И. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря / Г.И. Несветова. Мурманск: ПИНРО, 2002. - 295 с.

48. Несис, К.Н. Биоценозы и биомасса бентоса Ньюфаундлендского-Лабрадорского района / К.Н. Несис // Труды / ВНИРО. 1965. - Т. 57.1. C. 453-489.

49. Низовская, Л.В. Морфология и сезонные изменения гонад у трепанга / Л.В. Низовская // Биологические и медицинские исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1971. - С. 149-153.

50. Низовская, Г.П. Особенности морфологических изменений ядерных структур в оогенезе голотурий / Г.П. Низовская, В.Н. Арронет // Цитология. 1975. - Т. 17, № 3. - С. 238-243.

51. Николаева, Н.Е. Глюкозамин лекарственное вещество из панциря ракообразных / Н.Е. Николаева // Мировое рыболовство. - М., 1969. - № 1. -С. 43-45.

52. Новикова, Г.П. Оогенез у амурской звезды и гребешковой патирии / Г.П. Новикова // Онтогенез. 1982. - Т. 13, № 3. - С. 297-303.

53. Основы общей гистологии и гистологическая техника / под ред. В.Г. Елисеева. М.: Медгиз, 1959. - 214 с.

54. Промысловое описание Баренцева моря: (характеристика северо-западных промысловых районов). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1977. - Ч. 3. - 310 с.

55. Промысловое описание Баренцева моря: (характеристика центральных и северо-восточных районов). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1979 - Ч. 4. -278 с.

56. Промысловое описание Баренцева моря: (характеристика юго-восточных и прибрежных районов). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1981. - Ч. 5. -252 с.

57. Пропп, М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря: по материалам водолазных гидробиологических работ / М. В. Пропп.-Л.: Наука, 1971. 128 с.

58. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков / B.JI. Касьянов, JI.A. Медведева, С.Н. Яковлев, Ю.М. Яковлев. М.: Наука, 1980. - 207 с.

59. Роухияйнен, М.И. Закономерности развития фитопланктона в южной части Баренцева моря / М.И. Роухияйнен // Вопросы биоокеанографии. -Киев: Наукова думка, 1967. С. 84-94.

60. Рыжов, В.М. Фитопланктон / В.М. Рыжов // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря / КНЦ РАН. Апатиты, 1985. -С. 100-105.

61. Савватеева, Л.Ю. Консервированная кукумария ценный продукт питания / Л.Ю. Савватеева // Рыб. хоз-во. - 1984. - № 1. - С. 76-77.

62. Савватеева, Л.Ю. Перспективы комплексного использования голотурий дальневосточных морей / Л.Ю. Савватеева // Рыб. хоз-во. 1987. - № 1. -С. 72-74.

63. Слуцкая, Т.Н. Исследования по химии и технологии трепанга и кукумарии: автореф. дис. . канд. техн. наук / Т.Н. Слуцкая. М., 1975. -23 с.

64. Слуцкая, Т.Н. О химическом составе и строении мяса беспозвоночных / Т.Н. Слуцкая // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 75. - С. 204-208.

65. Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: КНЦРАН, 2000.-486 с.

66. Сравнительное изучение антимикробной активности тритерпеновых гликозидов тихоокеанских голотурий / М.М. Анисимов и др. // Докл. АН СССР. 1972. - Т. 207, вып. 3. - С. 711-713.

67. Степанов, В.Г. Дальневосточные голотурии рода Cucumaria: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Г. Степанов. Владивосток, 2003. - 22 с.

68. Строение тритерпеновых гликозидов и систематика щитовиднощупальцевых голотурий / B.C. Левин, В.И. Калинин, И.И. Мальцев, В.А. Стоник // Биология моря. 1985. - № 2. - С. 3-11.

69. Танцюра, А.И. О сезонных изменениях течений Баренцева моря / А.И. Танцюра // Труды / ПИНРО. 1973. - Вып. 33. - С. 108-112.

70. Тритерпеновые гликозиды голотурии Cucumaria frondosa / С.А. Авилов и др. // Химия природных соединений. 1993. - № 2. - С. 260-263.

71. Турпаева, Е.П. Питание и пищевые группировки донных беспозвоночных / Е.П. Турпаева // Труды / ИОАН. 1953. - Т. 7. - С. 259-300.

72. Тюрин, С.А. Морфология спермиев пяти видов голотурий (Holothuroidea, Echinodermata) / С.А. Тюрин, A.JI. Дроздов // Зоолог, журн. 2003. - Т. 82, № 3. - С. 382-387.

73. Филимонова, Г.Ф. Функциональная морфология пищеварительной системы иглокожих / Г.Ф. Филимонова. JL, 1979. - 120 с.

74. Химические процессы в экосистемах северных морей (гидрохимия, геохимия, нефтяное загрязнение) / Г.Г. Матишов и др.. Апатиты: КНЦ РАН, 1977.-404 с.

75. Хотимченко, Ю.С. Биология размножения и регуляция гаметогенезва и нереста у иглокожих / Ю.С. Хотимченко, И.И. Деридович, П.А. Мотавкин. -М.: Наука, 1993.-168 с.

76. Шорыгин, А.А. Иглокожие Баренцева моря / А.А. Шорыгин // Тр. плав, мор. ин-та. 1928. - Т. 3, вып. 4. - С. 107.

77. Яковлев, Ю.М. Половые циклы голотурий залива Петра Великого Японского моря / Ю.М. Яковлев, Л.Л. Арбузова, Т.П. Новикова // Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных : тез. докл. 3 Всесоюз. конф. Калининград, 1986.-С. 156-158.

78. Ackermann, G. Anatomie und Zwittrigkeit der Cucumaria laevigata / G. Ackermann // Ztschr. Wiss. Zool. 1902. - Bd 72. - P.

79. Antsiferova, A. Gonadal morphology and oogenic of Cucumaria frondosa fromiLthe Barents sea: comparative aspect 12 international Echinoderm conference, 2006 / E. Gudimova, A. Antsiferova; University of new Hapshire Durham. -2006. P. 79.

80. Asotra, S.K. Distribution of polyamines in somatic and reproductive tissues of the sea star Pycnopodia helianthoides / S.K. Asotra, Ph.V. Mladenov, R.D. Burke // Abstr. 6th Internet. Echinoderm. Conf. Victoria. 1987.

81. Atwood, D.G. Fine structure of unusual spermatozoon of a brooding sea cucumber Cucumaria lubrica / D.G. Atwood, F.S. Chia // Can. J. Zool. 1973. -V. 52. - P. 519-523.

82. Atwood, D.G. Fine structure of spermatogonia, spermatocytes and spermatids of the sea cucumbers Cucumaria lubrica and Leptosynapta clarki (Echinodermata: Holothuroidea) / D.G. Atwood // Can. J. Zool. 1974. - V. 93. -P. 1389-1396.

83. Atwood, D.G. Fine structure of an elongated dorso-ventrally compressed echinoderm (Holothuroidea) spermatozoon / D.G. Atwood // J. Morphol. -1975.-V. 145, №2.-P. 184-207.

84. Beig, D. Sperm reabsorption in sea urchin (Echinometra lucunter) / D. Beig, C. D. Cruz-Landim // Cienc. Cult. 1975. - V. 27, № 2. - P. 221-228.

85. Brusle, J. Les potentialités germinales intragonadiques d Asterina gibbosa P. / J. Brusle // Cah. Biol. Mar. 1970. - V. 11. - P. 35-42.

86. Beijnink, F.B. An ultrastructural study of relationships between the ovarian haemal system follicle cells and primary oocytes in the sea star, Asterias rubens / F.B. Beijnink, C.W. Walker, P.A. Voogt // Cell Tissue Res. 1984. - V. 238. -P. 339-347.

87. Caullery, M. The annual cycle of changes in the genital glands of Echinocardium cordatum / M. Caullery // Rept. Brit. Ass. Adv. Sci. — 1911. — V. 81.-P. 419-420.

88. Caullery, M. Sur la structure et la fonctionnement des gonades chez les Echinides / M. Caullery // Trav. Stat. Zool. Wimereus. 1925. - V. 9. - P. 2135.

89. Chatlynne, L.C. A histochemical study of oogenesis in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus / L.C. Chatlynne // Biol. Bull. 1969. - V. 136. -P. 167-184.

90. Chia, F.-S. The embryology of a brooding starfish Leptasterias hexactis / F.-S. Chia // Acta Zool. 1968. - V. 49. - P. 321-364.

91. Chia, F.-S. Larval development of Cucumaria elongata (Echinodermata: Holothuroidea) / F.-S. Chia, J.B. Buchanan // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1969. -V. 49. - P. 151-159.

92. Clark, H.L. The Echinoderms of the Woods Hole region / H.L. Clark // Bull. U.S. Fish Comm. 1904. - P. 545-576.

93. Clark, H.L. The apodous holothurians / H.L. Clark // Smithson. Miscell. Collect. 1907. - V. 35, № 1723. - P. 1-231.

94. Conand, C. Reproductive biology of the characteristic holothurians from the major communities of the New Caledonia lagoon / C. Conand // Mar. Biol. -1993.-V. 116.-P. 439-450.

95. Delavault, R. Determinism of sex / R. Delavault // Physiology of Echinodermata. N.Y., 1966. - V. 2. - P. 615-637.

96. Falk-Petersen, I.-B. Ecological investigation on the zooplancton community of Balsfjorden, Northern Norwey Planktonic eggs and larvat from March 1978 to February 1980) / I.-B. Falk-Petersen // Sarsia. 1982a. - V. 67. - P. 69-78.

97. Falk-Petersen, I.-B. Breeding season and egg morphology of echinoderms in Balsfjorden, Northern Norwey / I.-B. Falk-Petersen // Sarsia. 1982b. - V. 67, №4.-P. 215-221.

98. Falk-Petersen, I.-B. Reproductive cycles of two closely related sea urchin species Strongylocentrotus droebachiensis (O.F. Muller) and

99. Strongylocentrotus pallidus (G.O. Sars) / I.-B. Falk-Petersen, S. Lönning // Sarsia. 1983. - V. 68. - P. 157-164.

100. Fankboner, P.V. A re-examination of mucus feeding by the sea cucumber Leptopentacta (Cucumaria elongata) / P.V. Fankboner // J. Mar. Biol. Ass. U.K. -1981.-V.61.-P. 679-683.

101. Ferrand, J.-G. Ultrastructural analysis of oocyte lysis and phagocitic activity in gonads of Asterina gibbosa P. (Echinodermata: Asteroidea) / J.-G. Ferrand // Internat. J. Invertebr. Reprod. 1983. - V. 6, № 1. - P. 21-29.

102. Green, J.D. The annual ueproductive cycle of the apodus holothurian Leptosynapta tenuis: a bimodal breeding season / J.D. Green // Biol. Bull. -1978.-V. 154.-P. 68-78.

103. Gunnerus, J.E. Beskrifning pa trenne Norsska Sjo-Krak, Sjo-Pungar kallade / J.E. Gunnerus // Stockholm Vetensk. Acad. Handl. for Ar. 1767. - V. 28. -P. 114-124.

104. Günter, K. Über den Nucleolus in reifenden Echinodermenei und seine Bedeutung / K. Günter // Zool. Jahrb. Abt. Anat. 1904. - Bd 19. - S. 1-28.

105. Holland, N.D. An autoradiographic investigation of the gonads of the purple sea urchin (Strongylocentrotus purpuratus) / N.D. Holland, A.C. Giese // Biol. Bull. 1965. - V. 128. - P. 241-258.

106. Hamel, J.-F. Gametogenesis and spawning of the sea cucumber Psolus fabriciil J.-F. Hamel, J. H. Himmelman, L. Dufresne // Biol. Bull. 1993a. - V. 184.-P. 125-143.

107. Hamel, J.-F. Larval fixation and small scale migration of the sea cucumber Cucumaria frondosa / J.-F. Hamel, G. Desrosiers // Proceeding of the 8th International Echinoderm Conferece Dijon, France. 1993b. - P. 515.

108. Hamel, J.-F. Spawning of the sea cucumber Cucumaria frondosa in the St. Lawrence Estuary eastern Canada / J. -F. Hamel, A. Mercier // SPC Beche-de-mer Information Bulletin. 1995. - № 7. - P. 7-18.

109. Hamel, J.-F. Studies on the reproductive biology of Atlantic sea cucumber Cucumaria frondosa / J.-F. Hamel, A. Mercier// SPC Beche-de-mer Information Bulletin. 1996a. - V. 8. - P. 22-33.

110. Hamel, J.-F. Early development, settlement, growth, and spatial distribution of the sea cucumber Cucumaria frondosa (Echinodermata: Holothurioidea) / J.-F. Hamel, A. Mercier // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996b. - V. 53. - P. 253271.

111. Harvey, R. Observation on the reproduction and postlarval morphology of pourtalesiid sea urchins in the Rockall Trough area (N.E. Atlantic Ocean) / R. Harvey, J.D. Gage // Mar. Biol. 1984. - V. 82, № 2. - P. 181-190.

112. Himmelman, J.H. Phytoplankton as a stimulus for spawning in three marine invertebrate / J.H. Himmelman // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1975. - V. 20. - P. 199-214.

113. Hyman, L.H. The invertebrates / L.H. Hyman // Echinodermata. N.Y., 1955.-Vol. 4.-763 p.

114. Jordan, A.J. On the ecology and behaviour of Cucumaria frondosa (Echinodermata: Holothuroidea) at Lamoine Beach, Maine / A.J. Jordan // Ph. D. Thesis. Univ. Maine. Orono. 1972. - P. 75.

115. Kanatani, H. Hormones in Echinoderms Hormones and evolution / H. Kanatani // Ed. E.J.W. Barrington. N.Y., 1974. - V. 1. - P. 273-307.

116. Kanatani, H. Maturation-inducing substances in asteroid and echinoid oocytes / H. Kanatani //Amer. Zool. 1975. - V. 15. - P. 493-505.

117. Krishnan, S. Ultrastructural studies on the testis of Cucumaria frondosa (Holothurioidea: Echinodermata) / S. Krishnan, T. Dale // Norw. J. Zool. -1975.-V. 23.-P. 1-15.

118. Lacalli, T. Annual spawning cycles and planktonic larvae of benthic invertebrates from Passamaquoddy Bay, New Brunswick / T. Lacall // Can. J. Zool. 1981. - V. 59. - P. 433-440.

119. Lawrence, J.M. Organic level and caloric content of eggs of brooding asteroids and an echinoid (Echinodermata) from Kerguelen South Indian Ocean / J. M. Lawrence, J. B. McClintock, A. Guille // Internat. J. Invertebr. Develop. 1984. -V. 7.-P. 249-257.

120. Lonning, S. Reproductive cycle and ultrastructure of yolk development in some echinoderms from the Bergen area, western Norway / S. Lonning // Sarsia. № 62. - P. 49-72.

121. Ludwig, H. Holothurien der Hamburger Magalhaenische Sammelreise / H. Ludwig // Ergebn. Hamburger Magalhaenische Sammelreis. Hamburg, 1898.-№ l.-S. 1-89.

122. Madsen, F.J. Echinodermata: Holothurioidea / F.J. Madsen, B. Hansen // Marine invertebrate of Scandinavia, № 9. Copenhagen: Scandinavian University Press. P. 143.

123. Matsuno, T. Gonadal pigments of sea cucumber Stichopus japonicus Selenca (Echinodermata) / T. Matsuno, T. Ito // Experimentia. 1971. - V. 27, № 5. - P 509.

124. Masuda, R. Studies on the annual reproductive cycle of the sea urchin and the phosphatase activity of relict ova / R. Masuda, J.C. Dan // Biol. Bull. 1977. -V. 153, N3.-P. 557-590.

125. Medeiros-Bergen, D.E. Recruitment in the Holothurian Cucumaria frondosa in the Gulf of Maine / D.E. Medeiros-Bergen, E. Miles // Invertebrate Reproduction and development. 1997. - V. 31, № 1-3. - P. 123-133.

126. Merker, D. Lebenzyklus Lugendentwicklung und Geschlechtsorgane von Rhabdomolgus ruber (Holothurioidea: Apoda) / D. Merker // Mar. Biol. 1970.- V. 6.-P. 167-186.

127. Mortensen, Th. Handbook of the echinoderms of the British Isles / Th. Mortensen. London. Etc.: Oxford Univ. Press, 1927. - 471 p.

128. Mortensen, Th. Zur Anatomie und Entwicklung der Cucumaria glacialis (Ljungman) / Th. Mortensen // Ztschr. Wissen. Zool. 1894. - Bd. 57. -S. 704-732.

129. Nordgaard, 0. Faunistiske og biologiske iaktagelser ved den biologiske station i Bergen / 0. Nordgaard // K. norske Vidensk. Selsk. Skr. 1912. - № 6. -P. 1-58.

130. Oganesyan, S.A. Reproductive cycle of the holothuroid Cucumaria frondosa in the Barents Sea / S.A. Oganesyan, G.V. Grigorjev // Echinoderms : San Francisco. Balkema, Rotterdam, 1998. - P. 489-492.

131. Ohshima, H. On the development of Cucumaria echinata / H. Ohshima // Quart. J. Microsc. Sei. 1921. - V. 65. - P. 173-246.

132. Runnström, J. Ueber die Entwiklung von Cucumaria frondosa und Psolus phantapus / J. Runnström, S. Runnström // Bergens Mus. Aarbok (1918-1919).- 1920. № 5. - S. 1-99.

133. Sewell, M.A. Ovarian development in the Class Holothuroidea a reassessment of the «tubule recruitment model» / M.A. Sewell, P.A. Tyler, C.M. Yong,C. Conand//Biol. Bull.- 1997.- V. 192.-P. 17-26.

134. Smiley, S. Ovulation and the fine structure of the Stichopus californicus (Echinodermata: Holothuroidea) fecund ovarian tubules / S. Smiley, R.A. Cloney // Biol. Bull. 1985. - V. 169, № 2. - P. 342-364.

135. Smiley, S. The dinamics of oogenesis and the annual ovarian cycle of Stichopus califomicus (Echinodermata: Holothuroidea) / S. Smiley // Biol. Bull. 1988. - V. 175.-P. 79-93.

136. Smiley, S. A revier of Echinoderm oogenesis / S. Smiley // J. Electron. Microsc. Tech. 1990,-V. 16.-P. 93-114.

137. Smiley, S. Holothuroidea / S. Smiley // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Echinodermata. 1994. - V. 14. - P. 401-471.

138. Summers, R.G. Fine structure of the acrosomal region in spermatozoa of two echinoderms Ctenodiscus (starfish) and Thyone (holothurian) / R.G. Summers, L.N. Colwin, A.L. Colwin, R. Turner // Biol. Bull. 1971. - V. 141, № 2. - P. 404.

139. Tanaka, Y. Seasonal changes occurring in the gonad of Stichopus japonicus / Y. Tanaka // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1958. - V. 9. - P. 29-36.

140. Tyler, P.A. Is annual reproduction in deep-sea echinoderms a response to variability in thein environment? / P.A. Tyler, A. Grant, S.L. Pain, J.D. Gage // Nature. 1982. - V. 300. - P. 747-750.

141. Tyler, P.A. Observations of gametogenesis in the deep-sea asteroids (Phanerozonia: Goniasteridae) / P.A. Tyler, S.L. Pain // Internat. J. Invertebr. Reprod. 1982. - V. 5. - P. 269-272.

142. Vahl, O. Seasonal variations in seston and in the growth rate of the iceland scallop, Chlamys islandica (O.F. Muller) from Balsfjord, 70° N / O. Vahl // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. - V. 48. - P. 195-204.

143. Walker, Ch.W. Interactions between germinal and somatic accessory (SA) cells of the spermatogenic epithelium of Asterias vulgaris in vivo and in vitro / Ch.W. Walker, J.M. Lawrence // Adv. Invertebr. Reprod. 1984. - Vol. 3. - P. 41-51.

144. Yamashita, M.A quantitative analysis of the annual testicular cycle of the brittle star Amphipholis kochii by means of autoradiographic investigation / M. Yamashita, F. Iwata // Biol. Bull. 1983. Vol. 164, N 2. - P. 327-340.

Информация о работе

Анциферова, Анна Викторовна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Репродуктивная биология промысловой голотурии Cucumaria Frondosa (Gunnerus, 1776) Баренцева моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы