Голотурии прикамчатских и прикурильских вод. Видовой состав, распределение, экология

Панина, Елена Григорьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Голотурии прикамчатских и прикурильских вод. Видовой состав, распределение, экология
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Голотурии прикамчатских и прикурильских вод. Видовой состав, распределение, экология"

На правах рукописи

ПАНИНА ЕЛЕНА ГРИГОРЬЕВНА

ГОЛОТУРИИ ПРИКАМЧАТСКИХ И ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД. ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ДЕК 2013

Петропавловск-Камчатский 2013

005543427

Работа выполнена в Камчатском филиале ФГБУН «Тихоокеанский институт географии

Дальневосточного отделения РАН», ФГБОУ ВПО «Камчатский государственный технический университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, проректор по научной работе Камчатского государственного технического университета Клочкова Нипа Григорьевна

доктор биологических наук, заведующий лабораторией донной фауны океана Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН Гебрук Андрей Викторович

доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и природопользования Камчатского государственного технического университета Коростылев Сергей Георгиевич

Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (Магадан НИРО)

Защита диссертации состоится 27 декабря 2013 г., в 10м1 ч. на заседании диссертационного совета Д 307.008.01 при Камчатском государственном техническом университете по адресу: 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Вшпойская, д. 56.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Камчатского государственного технического университета по адресу: 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ленинградская, д. 41а, с авторефератом - на официальных сайтах Министерства образования и науки РФ (vak2.ed.gov.ru) и КамчатГТУ (www.kamchatgtu.iu).

Автореферат разослан <лх) ноября 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 307.008.01,

к.б.н. Н.А.Ступникова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Голотурии - одна из широко распространенных и значительных по численности и биомассе групп морских беспозвоночных. Они распространены во всех широтных зонах Мирового океана в широком диапазоне глубин -от литорали до абиссали. Представители этой группы являются важными компонентами зообентоса, оказывают большое влияние на жизнь других организмов, активно участвуют в биопереработке донных осадков (Левин, 1999), представляют собой важнейшие объекты питания для многих рыб и беспозвоночных (Левин, 1981; 2000). Голотурии часто вступают в своеобразные симбиотические отношения с другими гидробионтами: бактериями, грибами, плоскими червями, полихетами, ракообразными, морскими пауками, двустворчатыми моллюсками, рыбами и др. (Ozaki, 1932; Lundin, Hendelberg, 1995; Левин, 1981, 2000; Бригаев, Лыскин, 2000; Hamel et alL, 2000; Pivkin, 2000; Doignon et alL, 2002; Лыскин, Бригаев, 2004; Parmentier, Vandewalle, 2005; Paimentier et all, 2006).

Многие представители обсуждаемой группы играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Как источник ценнейших БАВ, они являются сырьем для производства пищевой продукции, медицинских препаратов, в том числе лечебно-профилактических (Эртель, 1951; Савватеева и др., 1983; Репина и др., 1997; Шульгина и др., 1997; Толкачева, 1997; Мулындин, Ковалев, 2001; Швидкая и др., 2001; Афанасьева, 2003; Красавина, 2006; Миронова и др., 2006; Солодкова и др., 2006; Попов и др., 2011). В связи с этим знание состава их региональных фаун, распространения и экологических особенностей входящих в них видов интересно как с научной, так и с практической точки зрения.

Несмотря на длительную историю изучения голотурий прикамчатских и прикурильских вод, их видовой состав, таксономический статус отдельных видов, распространение и распределение требуют уточнения, а сама фауна голотурий нуждается в оценке ее оригинальности, экологической устойчивости и других характеристик. Для многих видов остаются неизвестными ареалы, условия обитания и экологические требования. Без знания этих вопросов невозможно решение многих вопросов охраны и рационального использования представителей этой ценной группы животных. Все вышесказанное определяет актуальность темы исследования.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- на основе изучения материала зоологических коллекций и критического анализа литературных данных выявть и описать видовой состав голотурий в районе исследования;

- изучить морфолого-анатомическую организацию голотурий, определить устойчивость и таксономический статус диагностических признаков, на основе которых составить определительные ключи для определения таксонов разного иерархического уровня;

- провести таксономический и зоогеографический анализ фауны голотурий и выяснить степень оригинальности изучаемого фаунистического комплекса;

- проанализировать особенности вертикального распределения голотурий в районе исследования и влияние на них разных экологических факторов;

- определить экологическую устойчивость данной группы зообенгоса;

- оценить промысловую нагрузку на западнокамчатскую популяцию массового вида Cucumaria okhotensis, определить угрозы состояния ее популяции под воздействием экологических и антропогенных факторов.

Положения, выносимые на защиту:

- Фауна голотурий района исследования представляет собой сложный в таксономическом и зоогеографическом отношениях комплекс видов, ядро которого формируют представители отрядов (Dendrochirotida, Apodida, Elasipodida), включающие подавляющее большинство узкоареальных приазиатских высокобореальных видов.

- Существование определенных закономерностей в вертикальном распределении представителей разных отрядов голотурий тесно связано с особенностями морфолого-анатомической организации и, главным образом, с их типом питания.

Научная новизна. Данные изучения видового состава голотурий существенно дополняют представления о биоразнообразии зообентоса прикамчатских и прикурильских вод. Обнаружены два новых для науки рода из семейств Taeniogyrinae и Psolidae. Виды Cucumaria koraeensis и С. lamperti на основании особенностей строения их внутреннего скелета переведены в род Pseudocnus. Уточнено распространение в прикамчатских и прикурильских водах видов Chiridota orientalis, Eupentacta fraudatrix и E. Pusilla, Cucumaria conicospermium, C. djakonovi, C. okhotensis, Pseudocnus fallax, Molpadia roretzi, Synallactes chuni, S. nozawai. Впервые показано, что фауна голотурий района исследования представляет собой достаточно оригинальный фаунистический комплекс, в котором 46,3% составляют приазиатские виды, среди них 24,6% распространены только в приазиатских высокобореальных водах. Установлено, что таксономическое разнообразие фауны складывается в основном за счет присутствия в ней широко распространенных глубоководных стеноэдафичных видов.

Теоретическая и практическая значимость. Составленные нами определительные ключи, в основу которых положены результаты изучения устойчивости и таксономического

статуса диагностических признаков, характерных для представителей изученной фауны, значительно облегчают идентификацию видов. В связи с этим данные проведенного исследования могут использоваться в учебном процессе при подготовке морских биологов и специалистов в области использования и охраны биологических ресурсов и для разработки мероприятий по охране запасов Cucumaria okhotensis.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались на X и XIII международных научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2009,2012 гг.); Международных научных чтениях «Приморские зори - 2009»: «Экология, защита в чрезвычайных ситуациях, охрана, безопасность и медицина труда, продовольственная безопасность, образование» (Владивосток, 2009); Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО» (Петропавловск-Камчатский, 2012); I Всероссийской научно-практической конференции «Экология Камчатки и устойчивое развитие региона» (Петропавловск-Камчатский, 2012). Достоверность результатов диссертационного исследования подтверждена большим объемом изученных проб (около 300), собранных в разных районах Камчатки и Курил, в том числе автором, изучением 2758 гистологических препаратов, 3000 микрофотографий спикул, регулярным участием автора в гидробиологических исследованиях в районе Авачинского залива, проводимых сотрудниками КФ ТИГ ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, одна из них - в журнале, рекомецдованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 224 страницах, включает 61 рисунок и 11 таблиц, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, насчитывающего 553 работы, 348 из которыхзарубежные.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. Н.Г. Клочковой за помощь в подготовке работы. Благодарю к.б.н. В.Г. Степанова (КФ ТИГ ДВО РАН) за научные консультации, помощь в определении видов и многолетнее сотрудничество. Благодарю также д.б.н. А.М. Токранова и к.б.н. А.Э. Кусиди (КФ ТИГ ДВО РАН) за ценные замечания к рукописи и поддержку. На разных этапах выполнения работы помощь в сборе материала, ценной информации по экологии голотурий оказали коллеги К.Э. Санамян, к.б.н. Н.П. Санамян (КФ ТИГ ДВО РАН). Они же предоставили ценные подводные фотографии. Материал по голотуриям в разное время мне передавали сотрудник ЗИН РАН к.б.н. A.B. Смирнов, сотрудники Института океанологии РАН д.б.н. А.Н. Миронов и к.б.н. AB. Рогачева, сотрудники КамчатНИРО к.б.н. А.Г. Бажин, к.б.н.. Терентьев, к.б.н. О.В. Желтоножко, П.С. Васильев, Д.Д. Данинин, Г.Н. Моисеевский, Т.Е. Морозов, Е.П. Токарев, P.A. Шапорев, сотрудник ТИБОХ ДВО РАН д.б.н. В.И. Калинин, сотрудник ИБМ ДВО РАН к.б.н. В.И. Харламенко. Большую помощь в проведении водолазных работ автору оказал коллектив ООО «Подводремсервис». Всем перечисленным коллегам, друзьям и наставникам выражаю свою искреннюю благодарность.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОТУРИЙ ПРИКАМЧАТСКИХ И ПРИКУРИЛЬСКИХ вод

В настоящей главе описана история изучения голотурий дальневосточных морей России и рассмотрены публикации, посвященные их систематике, распределению и экологии. Первые отрывочные данные по фауне голотурий этого района указываются в работе М. Бриттена (Britten, 1906). Из последующих работ, посвященных представителям этой группы животных, следует упомянуть следующие публикации (Савельева, 1933, и др.; Дьяконов, 1949, 1952а, и др.; Баранова, 1952, 1957, и др.; Беляев, Виноградов, 1969; Беляев, Миронов, 1977, 1981, 1982; Смирнов, 1981, 1983, и др.; Левин, 1982, 1984, 2006; Гебрук, 1983а, 1988, 1990; Бажин, 1987; Левин, Гудимова, 1997; Степанов 2002, 2003; Степанов, Пильганчук, 2002; Левин, Бекова, 2005; Rogacheva, 2012; Степанов и др., 2012; Панина, Степанов, 2013). Их анализ показывает, что основные сведения по видовому составу голотурий стали накапливаться с 30-х гг. прошлого века. К концу 40-х гг. был составлен первый определитель для Дальнего Востока (Дьяконов, 1949). К 1962 г. для всего российского Дальнего Востока было уже известно 70 видов голотурий. В начале 80-х гг. были проведены ревизии семейств Myriotrochidae (Беляев, Миронов, 1982), Scotoplanes (Гебрук, 1983) и Elpidiidae (Гебрук, 1988, 1990). Следует отметить, что описания новых для науки родов и видов и сообщения о новых находках видов появлялись вплоть до последних лет (Баранова, 1980; Беляев, Миронов, 1981, 1982; Левин, 1984, Гебрук, 1984; Степанов, 2002, 2003; Рогачева, 2012; и др.). Что касается камчатско-курильского района, то до начала наших исследований информация по нему была разрозненной, неполной, а порой противоречивой. После выхода в фаунисгической сводке З.И. Барановой (1952) фауна голотурий изучаемого района до сих пор не подвергалась таксономическому и зоогеографическому анализу и анализу вертикального распределения представителей разных отрядов. Все эти вопросы, как представлено ниже, и стали предметом наших исследований.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Приводится общая климатическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристики прибрежных вод восточной части Охотского моря, Курильских островов, юго-восточной Камчатки и западной части Берингова моря, включающей Командорские острова. Подробно рассмотрены особенности береговой линии, рельефа дна, характер грунтов и такие факторы среды, оказывающие наибольшее влияние на распределение и образ жизни голотурий, как температура, соленость, придонные течения. Показано, что данному району свойственно большое разнообразие условий обитания и это является хорошей предпосылкой для формирования разнообразия фауны голотурий.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для изучения видового состава фауны голотурий использованы материалы научно-промысловых рейсов ФГУП «КамчатНИРО» (1992-2011 гг.) и ТИНРО-Центра (2008-2011 гг.); экспедиций КФ ТИГ ДВО РАН (1985-2012 гг.) и ТИБОХ ДВО РАН (1991-1993 гг.; 2011 г.), а также коллекции ЗИН РАН (1912-1954 гг.), ИО РАН (1950-1982 гг.) и ИБМ ДВО РАН (19711987 гг.).

Большой по объему материал по голотуриям Авачинского залива был собран к.б.н. Н.П. Санамян с использованием легководолазного снаряжения. Пробы голотурий на литорали и в сублиторальной кайме в Авачииском заливе были произведены автором с 2006 по 2013 гг. В ходе камеральной обработки материала проводили сравнительные морфолого-анатомические исследования

собранных образцов. При изучении внутренней организации животных особое внимание уделяли изучению строения спикул и окологлоточного известкового кольца. В ходе морфологических исследований все образцы голотурий фотографировали, далее у них определяли форму и окраску - естественную и/или измененную в результате фиксации спиртом. Препараты спикул готовили по общепринятой методике. Просматривали под микроскопом элементы внутреннего скелета, изображение спикул выводили на экран компьютера при помощи установки, состоящей из микроскопа «Микромед-2» и цифровой камеры «DCM130». Полученную информацию сохраняли на жестком диске в программе «ScopePlioto» (Version 2.0.12.146) в виде графических файлов.

В ходе изучения внешней морфологии определяли размерные параметры исследуемых образцов. При анатомических исследованиях большое внимание уделяли изучению формы и строения полиевых пузырей, наличию/отсутствию ресничных органов, амбулакральных ножек, водных легких и других важных для диагностики видов признаков. В ходе гистологических исследований изучали строение внутреннего скелета. В общей сложности нами изучено около 2000 образцов голотурий, изготовлено 495 гистологических препаратов, около 3000 микрофотографий спикул. Все рисунки, представленные в работе, выполнены автором. Вся графическая информация внесена в компьютерную базу данных.

' Рисунок 1 - Карта-схема района исследования: • - места массовых сборов (трал, дночерпатель); • - водолазные сборы

Представленные в работе определительные ключи были составлены автором при участии В.Г. Степанова на основе подходов, описанных A.B. Свиридовым (1994). Принципы их построения несколько отличаются от таковых в традиционных, дихотомических ключах. В работе для составления определительных ключей был использован подход Маккакаро, при

где р - уровень в ключе (уровни дендрограммы ключа нумеруются от начальной вершины, причем первый узел считается находящимся на нулевом уровне), п - число уровней, число таксонов на уровне р, Т- число таксонов в ключе.

При проведении анализа географического распределения голотурий автор использовала схему биогеографического районирования, предложенную академиком О.Г. Кусакиным и др. (1997). При разделении голотурий на группы с разным вертикальным распределением была использована схема вертикальных зон океана, разработанная в Институте океанологии РАН (Кафанов, Кудряшов, 2000).

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛОТУРИЙ

В настоящей главе приводятся краткие сведения по морфологии голотурий. Основанием для ее подготовки явились данные собственных морфолого-анатомических исследований и сведения из литературных источников, известных по данному вопросу (Беклемишев, 1964; Весгхайде, Ригер, 2008; Долматов, 2007; Дьяконов, 1933; Жизнь животных т. 2, 1988; Иванов, Полянский, 1985). В подразделе главы 4.1 описывается разнообразие внешнего и внутреннего строения тела. Особое внимание уделяется рассмотрению морфологических признаков, используемых в систематике голотурий и описанию многообразия внутренних скелетных элементов, функцию которых у них выполняют спикулы и окологлоточные кольца.

Проведенные исследования показывают, что представители этой группы животных демонстрируют разнообразие форм (рис. 2, 3). Их длина может варьироваться от нескольких сантиметров до полуметра Среди тропических видов встречаются очень крупные экземпляры от 2 дс

котором средняя длина пути: L = —

2>,

р. I

4.1. Морфологическое разнообразие строения тела

Рисунок 2 - ПреОставители голотурий с разной формой тела

Рисунок 3 - Общий вид голотурии: А - ампулы ирпачец, Б - щупальца, В - ножки тривиума, Г - ножки бивиума

Поверхность тела голотурий может быть гладкой или покрытой с дорзальной стороны черепицеобразными чешуйками. Они свойственны некоторым представителям отрядов Ое1^госЫгой(1а и БайуЬсЫгоШа. Кожные выросты голотурий могут иметь папиллы или выросты различной формы (рис. 4).

Рисунок 4 - Кожные покровы голотурий: А-Б- РбоЬм, В — Сиситапа, Г-Рвеи(1озИс1юриз, Д- СМгШо1а,Е - ЗупаИаМеэ

Ротовое отверстие голотурий всегда окружено венчиком щупалец, которые являются видоизмененными амбулакральными ножками. Строение и число щупалец у разных голотурий неодинаково (рис. 5), что является одним из таксономических признаков,

» УУ у них микроскопическими извест-

; Щ ковыми пластинками (спшсуламп),

„ ' " Л^^ИЯ расположенными в стенке тела под

р.' I эпидермисом, и известковым

|А * й^Я окологлоточным кольцом, которое

г , ' %!*'Т.....является самым крупным скелет-

Рисунок 5 - Разнообразие строения ротовых щупалец голотурий: ным элементом внутри тела ГОЛО-А - древовидные, Б, Г - перистые, В -щитовидные турий, окружающим глотку.

Окологлоточное кольцо имеет разнообразную форму: цельную, мозаичную, с отростками и без них и т. д. Его форма является важным таксономическим признаком.

Спикулы голотурий имеют удивительно красивую форму. Это якорьки, колесики, корзиночки, палочки, столики, башенки, гантели, веретена и другие элементы причудливой формы. Они располагаются в коже тела, щупальцах, амбулакральных ножках, каменистом канале, мадрепориге, околоротовой мембране. У некоторых видов они отсутствуют. Для большинства голотурий именно форма спикул определяет таксономическое положение вида (рис. б).

Рисунок 6 - Разнообразие спикул голотурий: А - столик, башенка; Б - крестообразные 4-лучевые;

В-якорь; Г-якорная тастинка; Ц, Е - палочка, перфорированная на концах; Ж-С-образная спикула;

3 - веретенообразные; И - веретенообразные (вид сверху); К- перфорированная пластинка; Л - колесико;

М-корзинка; Н- сглаженная кнопка

4.2. Обзор важнейших таксономических признаков голотурий

В данном разделе главы дается оценка диагностической ценности признаков, указываются наиболее устойчивые из них, свойственные представителям разных отрядов голотурий. Достаточно подробно обсуждаются различия формы, количества и расположения околоротовых щупалец, особенности формы тела, расположения рта, формы кожных выростов и других важных признаков. Наряду с особенностями морфологии описывается многообразие и устойчивость признаков, характеризующих внутреннюю организацию голотурий: расположение ампул щупалец, наличие/отсутствие у них водных легких, интровертов, каменистого канала, так называемой чудесной сети и др. Все проанализированное разнообразие важнейших внешних и внутренних таксономических признаков, свойственных представителям всех изученных нами родов и видов, представлены в диссертационной работе в виде таблицы.

ГЛАВА 5. ФАУНА ГОЛОТУРИЙ ПРИКАМЧАТСКИХ И ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД

В обработанном материале было обнаружено 34 вида голотурий. Два из них оказались

представителями новых родов, которые пока без названий описаны в нашей статье

(Степанов, и др. 2012). Сиситапа когаеегшя и С. 1атреШ на основании особенностей

строения внутреннего скелета переведены в род Рвеис1оспиз. По литературным данным для

камчатско-курильского района известно еще 35 видов. Некоторые из них автор имела

возможность изучить в зоологических коллекциях ЗИН РАН и ИО РАН. Тагам образом,

фауна голотурий обсуждаемого района включает 69 видов. Некоторые виды (СЫпйоЬа

опепк,г/и, ЕиреМасШ /гаиЛаМх, Е. рияШа, Сиситапа сотсозрегтпт, С. ф'акопоп С. окИоГепя®, Рзеи4оспш /аНах, \folpadia гоге1г1, ЗупаПааея скит, 5. по2а\vcii) были найдены в ранее не известных для них районах. Эта находки расширяют представления об их ареалах.

Основную часть данной главы составляет описание фауны голотурий. Оно имеет следующую структуру. Сначала приведены ключи для определения отрядов и подотрядов. Внутри подотрядов отрядов АросЫа, ОепёгосЬогойёа, А8р1с1осЫгоЦ(1а, Оасй1осЫго1зс1а приведены составленные нами определительные ключи для семейств, внутри семейств - ключи для родов и внутри родов, если род включает 2 и более видов, - ключи для видов. При описании отрядов Е1р1сШс1а и Мо1рас1нс1а, большинство семейств которых в фауне изучаемого района представлены только одним родом, ключи не приводятся.

В диссертации к таксонам всех уровней, отрядам, семействам, родам и вицам даны описания с указанием самых важных диагностических признаков. Для родов и видов указываются латинское название, автор, работа с первоописанием. Если родовое название менялось, указывается базионим и все синонимы. Кроме этих публикаций, в случае необходимости, цитируются работы, содержащие другую важную для вида информацию.

В описаниях видов в соответствии с литературными данными указываются географическое распространение в Мировом океане, вертикальное распределение, приуроченность к грунтам, температура обитания и соленость, а также описываются биоценотические отношения с другими гидробионтами. В случае необходимости даются примечания. Для видов, встреченных в обработанном материале, в специальном разделе «Материал» приводится перечень всех обработанных нами проб и указывается количество встреченных в них экземпляров. Эта информация дает новые представления о вертикальном распределении видов, диапазоне требований к таким факторам, как температура, соленость, гранулометрический состав грунтов и др.

Виды, найденные в данном регионе, описаны более подробно. Большинство из них проиллюстрировано фотографиями внешнего вида, микрофотографиями или рисунками спикул (рис. 7).

Ниже дан пример описания одного из видов общего списка голотурий. Сиситапа okholensis Levin et Stepanov, 2003 (рис. 9) Левин, 2003: 202-205, рис. 1-7. - 2006: 149; Степанов, 2003: 40-43, 54, 61, рис. 2.282.33, 2.39; Левин, Степанов, 2005 : 447-450, рис. 1Б, 2в, Зв; Миронова и др., 2006: 33;

Рисунок 7 - Synallactesnozawai: А - внешний вид, Б-спшулы

Рисунок 8 - Cucumariavegae: А - внешний вид, Б - спикулы

Сильченко и др., 2007: 73-82; Silclienkoetal., 2008: 351-356, fig. 1; Панина, 2009а: 231-233; 20096: 222-225; Amininetal., 2009: 775, fig. 1; 2010: 1877-1880, figs. 1-3; Степанов и др., 2012: 224-229, рис. 1-5.

Cucumaria diakonovi Афанасьева, 2002: 120-125 (non С. djakonovi Baranova, 1980). Cucumaria japónica Пискунов, Архипов, 1990:172 (partim) (non С. japónica Semper, 1868). Материал. 10.09.1991, НИС «Академик Опарин», 14 рейс, ст. 89, о. Шикотан, океанская сторона, 43°40'5 N, 146°45'2 Е, гл. 102 м, трал Сигсби, сб. Смирнов A.B. (1 экз.);

16.11.1996, Охотское море, 51°49'9 N, 156°02'3 Е, гл. 75 м, сб. Токарев Е.П. (1 экз.);

24.06.1997, СРТМ «Штурман Стулей», Охотское море, 57°32'N, 156°23'Е, гл. 59 м, сб. Моисеевский Г.Н. (1 экз.).

Рисунок 9 - Сиситапа оккогегтз - спикулы кожи тела

Распространение. Приазиатский высокобореальный вид (п вБ). Обитает у юго-западного побережья Камчатки между 51°40' и 53°20' с.ш. с центром скопления в координатах 52°39'-52°42' с.ш., 155°49'-155°59' в.д.

Вертикальное распределение. Относительно стенобатный сублиторальный вид. Встречен на глубинах 14-131 м. Обитает преимущественно на глубинах 30-60 м.

Температура. Вид встречен при температуре от -0,74° до 9,02°.

Распределение по грунтам. Информация отсутствует.

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ГОЛОТУРИЙ 6.1. Таксономический анализ фауны голотурий прикамчатских вод

Виды, входящие в состав фауны голотурий прикамчатских и прикурильских вод, относятся к 36 родам, 14 семействам: Mynotrochidae, Chiridotidae, Synaptidae, Stichopodidae, БупаИасШае, ТрэПоЛи^ае, Сисита^ае, Р1гу11ор1ю^ае, РзоШаг, Sclerodactylidae, Laetmogonidae, Elpidiidae, РзусИгороМае, Molpadiidae. Указанные семейства объединяются в 6 отрядов: Apodida, Aspidochirotida, Вас1у1осМгоМа, Dendrochirotida, Elasipodida, Molpadida. Одной из важных характеристик региональных фаунистических комплексов являются такие, как таксономический состав и таксономическая структура отрядов голотурий. Они позволяют судить об их разнообразии и в некоторой степени происхождении. Самыми многочисленными отрядами голотурий

являются ОепётосЫгоМа, АросШа и Elasipodida, которые формируют ядро региональной фауны голотурий, составляя 85,5% от ее состава (табл. 1).

Таблица 1 - Таксономический состав отрядов голотурий прикамчатских и прикурильскпх вод

Показатель Аро- АэрШо-сМпнШа Оас1у1о-сЫго^а Сс1к!го сЫго1к1а Е1а81ро-(Н(1а Мо1ра-<Ш1а

Количество семейств 3 2 1 4 3 1

Количество родов 9 4 1 14 7 1

Количество видов 16 7 1 29 14 2

О таксономической структуре этих и других отрядов дают представление пропорции фауны, их изучение показывает, что самая высокая средняя численность видов в роде (в/р) у отряда ОепсЬосЫгоМа. Он же имеет самую высокую среднюю численность видов и родов в семействе (в/с и р/с), которые составляют 2,1 и 3,5 соответственно (таблица 2).

Таблица 2 - Таксономическая структура отрядов фауны голотурий прикамчатских н прикурильских вод

Показатель Аро-сЦс1а Азр1<1о-сЫгойс!а Оас1у1о-сЫго^с1а Оепс1го-с!пго1к!а ЕЦтаро-<Ша Мо1ра-<31с1а

в/р 5,3 3,5 1 7.3 - 4,7 2

в/с 1.8 1.8 1 2,1 2 2

р/с 3 2 1 3,5 2.3 1

Относительно высокие средние значения приведенных выше показателей свидетельствуют о самобытности фауны и о том, что рассматриваемые участки побережья, возможно, являются местами видо- и родообразования представителей отряда ОепёгосЫгоиёа. В целом же достаточно низкие значения показателя р/с у четырех отрядов позволяют охарактеризовать изучаемую фауну как аллохтонную, сформировавшуюся в результате миграции видов из соседних районов, в которых сосредоточено их видовое и родовое разнообразие. Следует отметить, что разные семейства голотурий представлены на камчатском шельфе разным количеством родов и видов. Самыми крупными из них являются семейства СисишапИае (7 родов и 15 видов), Е1р1с1Мае (5 родов, 12 видов) и СЬшсЫшае (4 рода, 8 видов). Самыми многочисленными родами голотурий являются Ряо1из, включающий 7 видов, СМпс1оШ, включающий 5 видов, и роды 5со1ор1апез, РзеисЬспш и Мупо1госИиз, каждый из которых представлен тремя видами.

На основе проведенного таксономического анализа можно заключить о том, что ядро фауны голотурий составляют представители трех отрядов: Оепс1госЫгоис1а, АросШа и Е1аз1ро<Ша. Они включают 85,5% от общего количества видов и 83,3% от общего количества родов. Многие их представители являются массовыми и играют важную экологическую и ценотическую роль в прибрежных сообществах изучаемого района.

6.2. Зоогеографический анализ фауны голотурий прикамчатских вод

Для формирования представлений о происхождении и родственных связях изученной нами фауны голотурий с фаунами соседних районов был проведен ареалопиеский анализ. Анализ показал, что она включает виды с самыми разными типами ареалов: от широко распространенных и мультизональных, встречающихся в Южном и Северном полушариях, до эндемичных, к которым можно отнести высокобореальные приазиатские виды. К ним, в частности, относятся представители описанных нами новых для науки родов. До того времени, как они, возможно, будут найдены в других акваториях, их следует рассматривать как самых узкоареальных камчатских эндемиков. Распределение видов по типам ареалов приведено в таблице 3.

Таблица 3 - Географическая структура фауны голотурий прикамчатских

и прикури ль ал гх вод по типам ареалов

№ п\п Тип ареала Кол-во видов % от общего кол-ва видов Кол-во родов %от общего кол-ва родов Кол-во-семейств % от общего кол-ва семейств

Приазиатские широко распространенные бореальные виды (п шБ) 14 20,4 10 17,2 8 17,4

2. Приазиатские высокобореальные виды (п вБ) 17 24,7 12 20,8 7 15,2

3. Приазиатские низкобореальные виды (п нБ) 1 1.4 1 1.7 1 22

4. Лироко распространенные тихоокеанские бореальные виды (т шБ) 2 2,9 2 3,5 2 43

ч. Тихоокеанские высокобореальные виды (т вБ) 12 17,6 10 17,4 6 13,0

6. Амфибореальные широкобореальныевкды (аБ шБ] 2 2,9 2 3,4 2 43

7. Амфибореальные высокобореальные виды (аБ вБ) 4 5.8 4 6.9 4 8,6

8. Арктогихоокеансхие виды (тБ-А) 1 1,4 1 1.7 1 2 2

9. Зиды, обитающие в холодных и умеренных водах Северного Ледовитого, Атлантического и Тихого экеанов (аБ-Б-А) • 1,4 1 1,7 1 22

10. Западно-тихоокеанские (приазиатские) субтропическо-низкобореальиые виды (п Ст-нБ) 1 1,4 1 1,7 1 22

11. Амфипацифические субтропическо-низкобореальные виды (ап СТ-нБ) 1 1,4 1 1,7 1 22

12. Бореально-тропические виды (Б-Т) 1 1,4 1 1,7 1 22

13. Бореально-тропическо-нотальные виды (Б-Т-Н) 4 5,8 4 6,9 8,7

14. Антитропические бореально-нотальные виды (Б-А-Ш 1 1,4 1 1,7 1 22

15. Антитропические бореально-арктическо-антарктаческие виды (Б-А-АА) 1 1,4 1 1,7 1 22

16. Антитропические широкобореально-нотальные виды (шБ-Н) 2 2,9 2 3,4 1 2 2

17. Космополитические виды (К) 4 5,8 4 6,9 4 8,7

Анализ приведенных в таблице данных показывает, что самой большой по численности группой голотурий, как и следовало ожидать, является группа видов, распространенных в тихоокеанских холодоумеренных водах. Это виды, распространенные в холодоумеренных водах только у азиатского или азиатского и американского побережий. Ошт составляют

почти половину от общей численности голотурий прикамчатских и прикурильских вод -42%. Если к этому количеству добавить амфибореальные высокобореальные виды, составляющие 5,8% от общего числа видов, и виды с аркто-тихоокеанским и аркто-тихоокеанско-атлантическим распространением, то можно определенно говорить о холодноводном характере изученной фауны.

Для того чтобы определить участие разных отрядов в формировании оригинальности всего фаунистического комплекса, была проанализирована географическая структура каждого из отрядов. Ее изучение у АросИёа (рис. 10) показало, что самой большой зоогеографической группой в этом отряде являются высокобореальные виды: приазиатскне (33,3%) и тихоокеанские (20%). В прикамчатских водах наиболее массовыми среди них являются СЫгШш осйо£етшя, СЫпйоЬа опеШаШ, Таетоёугиэ техресСаШв. Отметим, что в этом отряде отсутствуют виды с очень широким географическим распространением, включающим Южное полушарие.

■ пшБ "пвБ втшБ ИтвБ ваБвБ иапСТ-нБ аБ-Т-Н

Рисунок 10-Разнообразие типов ареалов у представителей отряда АросИс1а, %. Здесь и далее на рис. 11-13 условные обозначения соответствуют таковым в таблице 1

Отряд Авр1(1ос1жо11с1а представлен лишь четырьмя типами ареалов (рис. 11). Самой многочисленной зоогеографической группой в нем является группа приазиатских высокобо-реальных видов - 42,8%, а приазиатские виды в целом составляют 85,8%. Анализируемый отряд кроме азиатских видов включает 14,3% мультизональных видов, ареалы которых охватывают и Южное полушарие.

42,8

■ пшБ *пвБ ипСт-нБ *Б-Т-Н

Рисунок 11 - Разнообразие;тагов ареалову представителей отряда АярМосЫгоМа, %

Отряд Оеп^ос1ш-ойс1а, как уже отмечено выше, является самым крупным. Однако в зоогеографическом отношении он не столь разнообразен. Его географическую структуру формируют представители, входящие в 9 типов ареалов (рис. 12), при этом почти четверть его состава - 24,2% - приазиатские высокобореальные виды, а почти половина - 48,4% -приазиатские виды.

3,4

■ пшБ "пвБ апнБ ИтвБ ваБшБ иаБвБ итБ-А "К оаБ-Б-А

Рисунок 12 - Разнообразие типов ареалов у представителей отряда ОепйгосЫгоййа, %

Из оставшихся географических групп самыми многочисленными являются тихоокеанские высокобореальные виды. В целом же отряд Оепс1гос1жоНс1а включает 72,3% видов, распространенных только в северной части Тихого океана.

Отряд Е1аз1росН<1а включает всего 14 видов. Однако он также представлен 9 типами ареалов (рис. 13). Обращает на себя внимание то, что он включает в свой состав достаточно большое количество видов с очень широким распространением: бореально-тропическо-нотальным, антитропическим бореально-арктическо-нотальным и широкобореально-нотальным. Отметим, что среди представителей отряда встречается 4 вида, имеющих космополитическое распространение. Они составляют 14,3% от общей численности отряда и живут на очень больших глубинах.

7.1 14,3

■ пшБ ■ пвБ втшБ "твБ аБ-Т "Б-Т-Н яБ-А-Н ашБ-Н "К

Рисунок 13 - Разнообразие типов ареалов у представителей отряда Е1аз1росИс1а, %

Самые малочисленные отряды ОайуЬсЫгоШа (1 вид) и Мо1ра<Ша (2 вида) представлены, соответственно, мультизональным бореально-тропическо-нотальным видом УряИоЛипа ЪПеШасиЫа, приазиатским бореальным видом Мо1раЛа опепШй и одним приазиатским широко распространенным бореальным видом Мо1расИа гогейй Проведенный нами зоогеографический анализ в целом позволяет говорить о большом географическом

разнообразии фауны голотурий прикамчатских и прикурильских вод, в которой встречаются виды, входящие в 17 типов ареалов (таблица 3).

Каждый из крупных отрядов имеет свои особенности географической структуры. Так, три отряда ОеМгосШгоНба, АросШа и Е1аз1росНс1а включают в основном виды, распространенные в Северном полушарии, и среди них основную долю составляют тихоокеанские виды с разным зонально-географическим и меридиональным распространением. Географическое разнообразие изученной фауны в значительной мере формируют представители отряда Ек^росШа. Именно он включает основную часть биполярных видов. Все они интересны тем, что являются обитателями глубоководных желобов. Столь широкие ареалы у представителей отряда Е1а81росШа можно объяснить тем, что условия обитания глубоководных видов, в первую очередь температура, соленость и, в меньшей степени, гидродинамические факторы, на всех географических широтах от арктических до тропических остаются почти неизменными.

6.3. Вертикальное распределение и экологическая характеристика голотурий

Изучение вертикального распределения голотурий прикамчатских и прикурильских вод показало, что все изученные нами виды, в соответствии с глубинами их обитания, можно разделить на 16 экологических групп. Из них 3 группы включают эврибатные виды, 4 - относительно эврибатные, 4 - относительно стенобатные, а в состав 5 остальных групп входят стенобатные виды. Проведенный анализ показывает, что голотурии, обитающие в прикамчатских и прикурильских водах, представлены в основном сублиторальными (46,3%) и сублиторально-батиальными (14,9%) видами (рис. 14).

■ л-с-б ■ с-б-а а б-а-х ■ с-б иб-а и а-х я с я б иа ах

Рисунок 14 - Соотношение видов голотурий прикамчатских и прикурильских вод с разным вертикальным распределением, % Условные обозначения: л-с-б—литоралыю-сублиторально-батиальные; с-б-а- сублиторалъно-батиалъно-абиссалъные; б-а-х - батиально-абиссально-хадальные; с-б - сублиторально-батиальные; б-а - батиально-абиссальные; а-х - абиссально-хадалы/ые; с - сублиторальные; б - батиальные; а-абиссальные; х-улътраабиссальные или хадачьные

Нами также было изучено вертикальное распространение голотурий. Анализ такового у представителей Вепёгос1ш"оШа показывает, что они встречаются на относительно

небольших глубинах (рис. 15). В диссертационной работе аналогичные графики представлены и для других отрядов.

сем. Cuciiniariidae сен. РЬуПорЬиИне ctu.Psolidíe era. Sclnodaclj lidae

Рисунок 15 - Вертикальное распределение голотурий отряда Dendrochirotida в прикамчатских и прикурипьских водах. По оси aöcifucc - виды, по оси ординат - глубина обитания, м

Сведения об экологии дендрохиротид более обширные, чем для обитателей больших глубин. Так, известно, что его мелководные представители на шельфе Камчатки часто встречаются среди зарослей ламинариевых водорослей, например, в сообществах Laminaria longipes и Saccharina bongardiana. Cucumaria vegae в Авачинской губе была обнаружена в биоценозе Cnidopus japónica + Sinascidiae gen. sp., а у берегов Британской Колумбии - на каменистом грунте среди Mytilus californianus (Lambert, 1997).

В мелководной зоне голотурии имеют множественных хищников, таковыми, например, являются морские звезды Solaster stimpsoni, Dermasterias imbricata, Pycnopodia helianthoides и краб Cancer productus. Cucumaria dijakonovi и Eupentacta fraudatrix, судя по нашим наблюдениям, обычно встречаются в сообществах беспозвоночных - среди губок, мшанок, колониальных полихет, морских ежей и водорослей. Из литературных источников известно, что на поверхности и во внутренних органах Е. fraudatrix часто селятся грибы: Cladosporium sphaerospermum, С. brevicompactum, С. atrospermum, С. oxysporum, Alternaria alternate, Aspergillus versicolor, A. eburneocremeus и др. (Pivkin, 2000). К числу известных паразитов Е. Fraudatrix относятся копепода Cucumaricola curvatus и гастропода Amamibalcis yessoensis. Важным экологическим фактором, обусловливающим особенности питания, вертикального распределения, ценотических взаимоотношений голотурий с другими гидробионтами является характер грунта. Приуроченность голотурий к разным типам грунтов во многом обусловлена особенностями питания. Так, представители отряда Apodida являются грунтоедами, поэтому они предпочитают мягкие илистые грунты, а представители отрядов Aspidochirotida, Dactilochirotida и Molpadiida обитают, как правило, на разных типах грунтов, хотя, как показывают наши наблюдения, предпочитают грунты с большим процентным

содержанием мягких фракций. Они, как правило, собирают пищу в поверхностном слое грунта. Голотурии отряда Е^росШа по способу питания близки к представителям выше названных отрядов и представлены в основном глубоководными видами. Поскольку на больших глубинах абсолютное доминирование принадлежит илисто-глинистым грунтам, они приурочены к ним и являются грунтоедами.

Отряд Оегк1госЫгоПс1а, который в изучаемой фауне представлен наибольшим числом видов, относятся к сестонофагам. Поскольку голотурии из отряда Оепс1госЫгойс1а используют для питания взвешенные органические вещества и взвешенный мелкодисперсный детрит, они не привязаны к мягким грунтам. Более того, они для них противопоказаны, поскольку постоянное взмучивание придонного слоя воды приводит к оседанию на их щупальца частичек грунта и снижает их сенсорную и ловчую способности. Неудивительно, что эти животные-седиментаторы, судя по нашим наблюдениям, живут на твердом субстрате. Поскольку скалистые, валунно-глыбовые, валунно-каменистые и другие твердые фунты развиты в основном в прибойных местообитаниях, представители отряда ОешкосЫгойёа во избежание отрыва от субстрата прячутся от прямого удара волн в расщелины скал, под камни или селятся между сессильными животными, имеющими твердые скелетные элементы. Очень часто дендрохиротид можно найти в сообществах мшанок, гидроидов и сидячих полихет рода М1хюо1а.

6.4. Экологические угрозы состоянию популяции Сиситагш окНМепз'м у западной Камчатки

Известно, что голотурии играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Их используют в качестве пищевых продуктов, которые обладают не только гастрономическими, но и лечебными свойствами. В странах Востока трепанг японский называют морским женьшенем и широко рекомендуют лицам, страдающим упадком физических сил и повышенной утомляемостью. Отличительной особенностью голотурий является наличие у них уникальных в животном мире химических соединений -тритерпеновых гликозидов, обладающих высокой биологической активностью с выраженным гемолитическим, антигрибковым и противоопухолевым действием. В последние годы было показано, что они обладают иммуностимулирующими и радиопротекторным свойствами (Авилов, 2000; Стоник, 2000; Мулындин, Ковалев, 2001; Сильченко и др., 2007 ).

Среди голотурий прикамчатских вод наибольшее хозяйственное значение имеют представители рода Сиситапа. На Камчатке интерес к ним, как к объекту промысла, возник с 1983 года, но в 80-х гг. объемы их добычи были незначительными: 8 т в 1983 г., 2 т в 1984 г., 14 т в 1986 г. и 18 т в 1987 г. В 1990 г. вылов достиг 90 т. Весь период с 1991 по 2001 гг. кукумария не вылавливалась. Вновь ее промысел начался в 2001 г., когда у западной

Камчатки было выловлено 8,243 т, а в последующий период с 2002 по 2010 гг. всего было выловлено почти 1,5 тыс. т, при этом более половины, 987 т, было добыто за период 2009-2010 гг. (Степанов и др., 2012). Для добычи С. о&го/е/шх использовали тралы.

Данные снюрреводной съемки, проведенной в 2002 г. сотрудниками КамчатНИРО показали, что кукумария у западной Камчатки встречается на глубинах 14-130 м, а основные ее запасы сосредоточены на глубинах 30-60 м. Размеры взрослых кукумарий варьируют от 63 до 225 мм и в среднем составляют 140 мм, масса особей колеблется от 120 до 950 г и

С начала XXI века после возобновления прибрежного лова кукумарии с районе основного ее скопления (м. Левашова - пос. Октябрьский) стали наблюдаться случаи ее массовой гибели и выброса огромного количества

животных на берег (рис. 16).

Автор участвовала в проведении экологической экспертизы, направленной на определение объема береговых выбросов и выяснения причин этого явления. Расчеты показали, что только осенью 2008 г. в прибрежную полосу было выброшено 940 т кукумарии (Степанов и др., 2012), что сопоставимо с их суммарным выловом в 2009-2010 гг.

Установить достоверно причины регулярных выбросов кукумарии пока не удалось. Автор считает, что эта негативная ситуация является следствием использования тралов, взмучивающих воду и нарушающих структуру грунтов и оказывающих неблагоприятное воздействие на состояние животных. В условиях повышенной мутности и высокой концентрации минеральной взвеси у представителей С. оА/гоге/ш'з ухудшается питание, и они подвергаются стрессу.

Еще одной причиной периодических заморов кукумарии может быть антропогенное загрязнение прибрежных вод западной Камчатки. Согласно данным Е.В. Касперович (2011), только в западно-камчатской подзоне в год работает более 500 судов, общее количество людей, занятых промыслом, составляет 23 тыс. в год, а в период максимального судоходства около 15 тыс. в сутки. В прибрежные воды юго-западной Камчатки только от судов рыбопромыслового флота в период с 2003 по 2008 гг. с судовыми стоками было сброшено

составляет в среднем 350 г (Степанов и др., 2012).

Рисунок 16-Выбросы: А -кукумарии охотской в прибрежной приливно-отливной полосе в районе м. Левашова - пос. Октябрьский осенью 2008 г.; Б - Сиситапа оккошшь

порядка 230 тыс. т взвешенных загрязняющих веществ, 1,5 т фосфора, 690 т железа, 60 т СПАВ и др. (Касперович, 2011). Учитывая то, что в данном районе рыбопромысловый флот работает в течение многих десятилетий круглогодично, можно предполагать о накоплении большого количества поллютангов в его донных грунтах. Нарастание загрязнения акватории грозит уменьшением запасов С. о/:Ло/с>л.?/5 и в итоге потерей этого ценного ресурса без принятия срочных мер по охране.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что фауна голотурий прикамчатских и прикурильских вод достаточно богата, имеет сложный таксономический состав и географическую структуру. Ее ядро образуют виды, распространенные в Северной Пацифике, главным образом, в холодоумеренных водах. Камчатка и Северные Курилы являются одним из центров возможного их происхождения. На формирование обсуждаемого фаунистического комплекса, безусловно, оказали влияние миграции видов из соседних или значительно удаленных районов. Анализ вертикального распространения голотурий показал, что видами-мигрантами были эврибионтные, эврибатные виды.

На основании проведенного нами исследования можно сделать следующие выводы.

1. Фауна голотурий прикамчатских и прикурильских вод включает 69 видов, входящих в 36 родов, 14 семейств и 6 известных для мировой фауны голотурий отрядов. Самыми многочисленными из них являются ОепёгосЫгойёа, Аро(Ша и ЕЬв^росШа.

2. Обнаружены два новых рода и вида голотурий, относящихся к семействам РвоШае и Таеп^еппае. Предложены две новые номенклатурные комбинации: виды Сиситапа когаееп$1$ и С. IатрегН на основании строения спикул переведены в род Ръеийоспиъ. Уточнено географическое распространение 12 видов.

3. Анализ морфолого-анатомического строения голотурий позволил оценить таксономический вес и устойчивость диагностических признаков. Они использованы для составления полигамических определительных ключей для семейств, родов и видов, встречающихся в районе исследования. Показано, что наиболее значимыми признаками видового уровня являются строение скелетных элементов тела, дыхательной и амбулакральной систем голотурий.

4. Данные таксономического анализа показывают, что ядро фауны голотурий составляют представители отрядов Оепс1госЫгой(1а, Аро(Ша и Е1аз1ро(Ша, включающие 85,5% общего количества видов и 83,3% общего количества родов. Многие их представители относятся к числу массовых видов, играющих важную экологическую и ценотическую роль в прибрежных сообществах Камчатки и Курил. Фауна голотурий, несмотря на высокую

оригинальность, включает достаточно большое количество аллохтонных элементов. Это в основном абиссальные и ультраабиссальные виды.

5. Фауна голотурий прикамчатских и прикурильских вод характеризуется достаточно высоким географическим разнообразием и включает представителей 17 типов ареалов. Каждый из крупных отрядов имеет свои особенности географической структуры. Представители трех отрядов, формирующих ядро фауны голотурий, распространены, главным образом, в Северном полушарии, значительную долю среди них составляют виды, встречающиеся в холодоумеренных водах Тихого океана. Банальный элемент фауны составляют в основном представители отряда Е1аз!росШа, включающего основное число биполярных видов и видов-космополитов.

6. Разные виды голотурий встречаются в определенных диапазонах глубин: 67% из них являются эврибатными, 33% - стенобатными. Большинство стенобатных видов, приуроченных к абиссали и ультраабиссали, входят в состав отрядов, характеризующихся высоким географическим разнообразием. Определенные закономерности вертикального распределения представителей разных отрядов голотурий тесно связаны с особенностями их морфолого-анатомической организации, которая, в свою очередь, определяется типом питания животных и строением ротового аппарата.

7. На распределение глубоководных голотурий первостепенное влияние оказывают такие факторы, как тип питания, характер грунта, придонные течения. Распространение абиссальных и ультраабиссальных видов в первую очередь зависит от характера грунта и содержания в нем мелкодисперсного детрита (водного гумуса). В мелководной зоне большое влияние на голотурии оказывают также гидродинамический фактор, соленость и температура.

8. Промысел Сиситапа окИо1ет15 начался с 1983 г. С начала текущего столетия у западной Камчатки было добыто почти 1,5 тыс. т. Использование тралов и возрастающее антропогенное загрязнение района вызывают выброс С. ок1го1еп5к в береговую зону, ее последующую гибель и оскудение запасов этого вида. Расчеты показывают, что они в 2008 г. были сопоставимы с общим выловом в 2009-2010 гг. Необходимо принятие срочных мер по охране популяции С. о£Ло<ел5и.

Рекомендации и перспективы разработки темы. Диссертационная работа будет продолжена, поскольку фауна голотурий Охотского моря, северных районов Японского моря, северного Сахалина нуждается в таксономической ревизии. Ее проведение в будущим позволит дать общую характеристику фауны голотурий российских морей Дальнего Востока. Для выявления точных причин массовой гибели С. окИмааа необходимо проведение дополнительных экспериментов и наблюдений.

Список работ по теме диссертации

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК

1. Степанов, В.Г. Фауна голотурий Авачинского залива (северо-восточная часть Tirxoro океана) / В.Г. Степанов, Е.Г. Панина,Т.Е. Морозов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: сб. научных трудов. - Петропавловск-Камчатский : КамчатНИЮ, 2012. - Вып. 26. -Ч. 1. -С. 12-32.

Публикации в других изданиях

1.Папина, Е.Г. Наиболее вероятные причины массовых выбросов кукумарии на шельфе Западной Камчатки / Е.Г. Панина // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы X Международной научной конференции, посвященной ЗОО-леппо со дня рождения Г.В. Стеллера - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009. - С. 222-225.

2. Панина, Е.Г. Массовая гибель кукумарии на Западно-Камчатском шельфе. Естественное

явление или экологическая катастрофа? / Е.Г. Панина // Экология, защита в чрезвычайных ситуациях, охрана, безопасность и медицина труда, продовольственная безопасность, образование : материалы Международных научных чтений «Приморские зори - 2009». - Владивосток: Изд-во ТАНЭБ,2009. - Вып. 2. - С. 231-233.

3. Степанов, В.Г. Распределение, размерно-весовой состав и промысловый запас голотурш!

Cuctimaria okhotensis Levin et Stepanov, 2003 (Dendrochirotida: Cucumariidae: Cucumariinae) юго-западного побережья Камчатки / В.Г. Степанов, Е.Г. Панина,

A.Г. Бажин // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО» (Петропавловск-Камчатский, 26-27 сентября 2012). -Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2012. - С. 224-229.

4. Степанов, В.Г. Распределение, размерный состав и некоторые морфологические

характеристики Prototrochus mimitiis (Ostergren, 1905) (Apodida: Myriotrochina: Myriotrochidae) западной части Японского моря / В.Г. Степанов, Е.Г. Панина// Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы XIII Международной научной конференщш, посвященной 75-летшо со дня рождения известного отечественного специалиста в области лесоведения, ботаники и экологии д.б.н. С.А. Дыренкова. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2012. - С. 292-297.

5. Панина, Е.Г. Зонально-географические и экологические характеристики видов голотурий

(Echinodermata: Holothuroidea) прикамчатских и прикурильских вод / Е.Г. Папина,

B.Г. Степанов // Экология Камчатки и устойчивое развитие региона : материалы I Всероссийской научно-практической конференции (Петропавловск-Камчатский, 22-23 октября 2012) / отв. ред. В. Ю. Горлачев. - Петропавловск-Камчатский : КамГУ им. Вигуса Беринга, 2013. - С. 87-99.

Панина Елена Григорьевна

ГОЛОТУРИИ ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД И ШЕЛЬФА КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ. ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

В авторской редакции Набор текста Е.Г. Панина Верстка, оригинал-макет O.A. Лыгина

Подписано в печать 26.11.2013 г. Формат 60*84/16. Печать цифровая. Гарнитура TimesNewRoman Авт. л. 1,49. Уч.-нзд. л. 1,7 Усл. печ. л. 1,4 Тираж 100 экз. Заказ № 485

Издательство

Камчатского государств енного технического университета

Отпечатано участком оперативной полиграфии издательства КамчагГТУ 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панина, Елена Григорьевна, Петропавловск-Камчатский

Камчатский филиал ФГБУН Тихоокеанского института географии ДВО РАН

(КФ ТИГ ДВО РАН)

04201454714

На правах рукописи УДК: 593.96

Панина Елена Григорьевна

ГОЛОТУРИИ ПРИКАМЧАТСКИХ И ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД. ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ

03.02.08. - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., Н.Г. Клочкова

Петропавловск-Камчатский 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.....................................................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОТУРИЙ ПРИКАМЧАТСКИХ И ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД ............................................................................................................................................7

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ .............15

2.1. Охотское море....................................................................................................................................................15

2.2. Берингово море..................................................................................................................................................19

2.3. Юго-Восточная Камчатка и Курильские острова......................................................................................23

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.......................................................................................................................26

3.1. Районы и сроки работ, объем материала......................................................................................................26

3.2. Методы камеральной обработки материала................................................................................................27

3.3. Принцип построения таксономических ключей........................................................................................28

3.4. Принципы зоогеографического анализа и выделения экогрупп............................................................31

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛОТУРИЙ.......................................35

4.1. Морфологическое разнообразие строения тела..........................................................................................35

4.2. Обзор важнейших таксономических признаков голотурий.....................................................................42

ГЛАВА 5. ФАУНА ГОЛОТУРИЙ ПРИКАМЧАТСКИХ И ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД.................................44

5.1. Отряд Безногие голотурии -Apodida Brandt, 1835 sensu Ostergren, 1907.............................................45

5.2. Отряд Щитовиднощупальцевые голотурии-AspidochirotidaGrube, 1840..........................................65

5.3. Отряд Пальцевиднощупальцевые - Dactylochirotida Pawson ет Fell, 1965........................................82

5.4. Отряд Древовиднощупальцевые голотурии - Dendrochirotida Grube, 1840 (restricted Pawson, Fell 1965)....................................................................................................................................................................84

5.5. Отряд Боконогие голотурии - Elasipodida Theel, 1879............................................................................135

5.6. отряд бочонкообразные голотурии - molpadida haeckel, 1896 ............................................................151

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ВОЗМОЖНОСТИ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГОЛОТУРИЙ ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД...............................156

6.1. таксономический анализ фауны голотурий.............................................................................................156

6.2. зоогеографический анализ фауны голотурий...........................................................................................158

6.3. экологическая характеристика голотурий...............................................................................................163

6.4. Экологические угрозы состоянию популяции Cucumaria okhotensis у западной Камчатки.........174

ЛИТЕРАТУРА ...........................................................................................................................................................180

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Голотурии - одна из широко распространенных и значительных по численности и биомассе групп морских беспозвоночных. Они распространены во всех широтных зонах Мирового океана в широком диапазоне глубин - от литорали до абиссали. Представители этой группы являются важными компонентами зообентоса, оказывают большое влияние на жизнь других организмов, активно участвуют в биопереработке донных осадков (Левин, 1999), являются важнейшими объектами питания многих рыб и беспозвоночных (Левин, 1981; 2000). Голотурии часто вступают в своеобразные симбиотические отношения с другими гидробионтами: бактериями, грибами, плоскими червями, полихетами, ракообразными, морскими пауками, двустворчатыми моллюсками, рыбами и др. (Ozaki, 1932; Lundin, Hendelberg, 1995; Левин, 1981, 2000; Бритаев, Лыскин, 2000; Hamel et all., 2000; Pivkin, 2000; Doignon et all., 2002; Лыскин, Бритаев, 2004; Parmentier, Vandewalle, 2005; Parmentier et all., 2006).

Несмотря на длительную историю изучения голотурий прикамчатских и прикурильских вод, их видовой состав, таксономический статус отдельных видов, распространение и распределение требуют уточнения, а сама фауна голотурий нуждается в оценке ее оригинальности, экологической устойчивости и других характеристиках. Для многих видов остаются неизвестными ареалы, условия обитания и экологические требования. Без знания этих вопросов невозможно решение многих вопросов охраны и рационального использования представителей этой ценной группы животных. Все вышесказанное определяет актуальность темы исследования.

Цели и задачи работы. Цель работы - проведение инвентаризации фауны голотурий прикамчатских и прикурильских вод, определение таксономической и зоогеографической структуры, распространения, распределения и экологии ее представителей. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: - на основе изучения материала зоологических коллекций и критического анализа литературных данных выявить и описать видовой состав голотурий в районе исследования;

- определить экологическую устойчивость данной группы зообентоса;

- оценить промысловую нагрузку на западнокамчатскую популяцию массового вида Сиситапа окко1епн1н, определить угрозы состоянию ее популяции под воздействием экологических и антропогенных факторов.

Положения, выносимые на защиту.

- Фауна голотурий района исследования представляет собой сложный в таксономическом и зоогеографическом отношениях комплекс видов, ядро которого формируют представители отрядов (ОепёгосЫгойёа, АросШа, Е^росМа), включающие подавляющее большинство узкоареальных приазиатских высокобореальных видов.

Научная новизна. Данные изучения видового состава голотурий существенно дополняют представления о биоразнообразии зообентоса прикамчатских и прикурильских вод. Обнаружены два новых для науки рода из семейств Таепюдуппае и РэоШае. Виды Сиситапа когаеетхь и С. ¡атрегИ на основании особенностей строения их внутреннего скелета переведены в род Рвеийоспт. Уточнено распространение в прикамчатских и прикурильских водах видов СЫпс1о1а опеМаНя, ЕиреШаМа /гаийаМх и Е. ршШа, Сиситапа сотсоярегтшт, С. й]акопом1, С. ок1хо1ет1$, Рьеийоспт /а11ах, Мо1расИа гоге1г1, 5упа11ас1е$ скит, & погамаг. Впервые показано, что фауна голотурий района исследования представляет собой достаточно оригинальный фаунистический комплекс, в котором 46,3% составляют приазиатские виды, среди них 24,6% распространены только в приазиатских высокобореальных водах. Установлено, что таксономическое разнообразие фауны складывается в основном за счет присутствия в ней широко распространенных глубоководных стеноэдафичных видов.

Теоретическая и практическая значимость. Составленные нами определительные ключи, в основу которых положены результаты изучения устойчивости и таксономического статуса диагностических признаков, характерных для представителей изученной фауны, значительно облегчают идентификацию видов. В связи с этим данные проведенного исследования могут использоваться в учебном процессе при подготовке морских биологов и специалистов в области использования и охраны биологических ресурсов и для разработки мероприятий по охране запасов Cucumaria okhotensis.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались на X и XIII международных научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2009, 2012 гг); Международных научных чтениях «Приморские зори - 2009»: «Экология, защита в чрезвычайных ситуациях, охрана, безопасность и медицина труда, продовольственная безопасность, образование» (Владивосток, 2009); Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО» (Петропавловск-Камчатский, 2012); I Всероссийской научно-практической конференции «Экология Камчатки и устойчивое развитие региона» (Петропавловск-Камчатский, 2012). Достоверность результатов диссертационного исследования подтверждена большим объемом изученных проб (около 300), собранных в разных районах Камчатки и Курил, в том числе автором, изучением 2758 гистологических препаратов, 3000 микрофотографий спикул, регулярным участием автора в гидробиологических исследованиях в районе Авачинского залива, проводимых сотрудниками КФ ТИГ ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, одна из них - в журнале, рекомендованном ВАК.

фотографии. Материал по голотуриям в разное время мне передавали сотрудник ЗИН РАН к.б.н. A.B. Смирнов, сотрудники Института океанологии РАН д.б.н.

A.Н. Миронов и к.б.н. A.B. Рогачева, сотрудники КамчатНИРО к.б.н. А.Г. Бажин, к.б.н.. Терентьев, к.б.н О.В. Желтоножко, П.С. Васильев, Д.Д Данинин, Г.Н. Моисеевский, Т.Б. Морозов, Е.П. Токарев, P.A. Шапорев, сотрудник ТИБОХ ДВО РАН д.б.н

B.И. Калинин, сотрудник ИБМ ДВО РАН к.б.н. В.И. Харламенко. Большую помощь в проведении водолазных работ автору оказал коллектив ООО «Подводремсервис». Всем перечисленным коллегам, друзьям и наставникам выражаю свою искреннюю благодарность.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОТУРИЙ ПРИКАМЧАТСКИХ И ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД

В настоящем литературном обзоре рассмотрены, главным образом, работы, посвященные систематике, распределению и экологии голотурий района, в котором были проведены наши исследования. Отметим, что в последнее время для дальневосточных представителей этой группы и, в частности, для видов, распространенных в прикамчатских и прикурильских водах, появилось много работ, посвященных физиологии, морфологии, цитологии, генетике, биохимии, биотехнологии их культивирования и другим вопросам. Ниже мы упоминаем только те из них, которые имеют важное значение для определения таксономического статуса изученных нами родов и видов.

До 1933 г., не считая отрывочных и немногочисленных данных у отдельных авторов, имелась лишь одна специальная работа Britten'a (1906), посвященная фауне голотурий российского побережья Тихого океана и представляющая собой результаты обработки их сборов П. Шмидта и В. Бражникова (1899-1902) в Японском и Охотском морях. Эта работа содержит сведения о 21 виде голотурий.

В 1933 г. Т.С. Савельевой (1933) была обработана коллекция голотурий Японского и Охотского морей из сборов экспедиций Государственного Гидрологического института (ГГИ) и Тихоокеанского института рыбного хозяйства (ТИРХ). Она включает 24 вида голотурий, из которых 12 были новыми для российских вод Дальнего Востока, один новый для науки подвид, Pannychia moseleyi mollis, и один новый для науки вид, Trochostoma orientale.

В 1941 г. этим же автором была обработана коллекция голотурий, собранная в 1932 г. Тихоокеанской экспедицией ГГИ и экспедицией ТИРХ (Савельева, 1941). К списку, известному по последней сводке по голотуриям дальневосточного региона, было добавлено еще 10 видов и два подвида. При этом 3 вида - Psolus eximius, Chiridota ochotensis, Chiridota tauiensis и 2 подвида - Synallactes nozawai subsp. Pallida и Psolus chitonoides subsp. ochotensis были описаны как новые для науки.

Следующая публикация, включающая сведения 4-х видов голотурий, вышла в 1946 г. В ней приводятся сведения по распространению и экологии этих видов в прикамчатских водах (Виноградов, 1946). К концу 40-х гг. по фауне иглокожих российского Дальнего Востока был накоплен достаточно большой, разнообразный материал. Результаты его обработки были включены A.M. Дьяконовым в определитель иглокожих Берингова, Охотского и Японского

морей, который включал описания и определительные ключи для 45 видов голотурий (Дьяконов, 1949).

В 1952 г. на основе коллекций, хранившихся в Зоологическом институте АН СССР, собранных различными экспедициями и отдельными сборщиками в Беринговом море и прикамчатских водах Тихого океана за период свыше ста лет (с 1845 по 1950 г.), была подготовлена кандидатская диссертация (Баранова, 1952). Класс голотурий был представлен в ней 33 видами, относящимися к 17 родам и 9 семействам. Один вид из 33 -Paelopatid.es solea был описан как новый для науки. В том же году была опубликована статья (Дьяконов, 1952а) с описаниями 5 видов голотурий, собранных на глубинах 4100-4200 м к юго-востоку от Камчатки. Один из них, P. papillatus, был отнесен A.M. Дьяконовым к новому роду Peristichopus, еще два были описаны как новые виды уже известных родов Peniagone (?) mus и Pseudostichopus profundi. В том же году указанный выше автор опубликовал еще одну работу (Дьяконов, 19526). В ней он привел сведения о распространении и экологии 7 видов голотурий Чукотского моря и Берингова пролива, один из них описал как новый для науки подвид - Psolus peronii delongi.

В 1953 г. вышла книга П.В. Ушакова «Фауна Охотского моря и условия ее существования», в которой представлены вся флора и фауна на основании гидрологических материалов по Охотскому морю, собранных экспедициями 1930 - 1933 гг. В работе подробно рассмотрен анализ качественного состава фауны, ее вертикального и горизонтального распределения. Класс голотурий представлен 31 видом.

Во второй половине прошлого столетия продолжалось накопление знаний по голотуриям прикамчатских и прикурильских вод. Появилась статья (Савельева, 1955) с описанием 10 видов голотурий дальневосточных морей СССР, и в том же году была опубликована работа сотрудника Зоологического института РАН СССР З.И. Барановой (1955), в которой был описан еще один новый для науки вид - Paelopatides solea. В своей работе З.И. Баранова (1957) критически проанализировала имеющуюся к тому времени информацию по иглокожим Берингова моря, дала общую их характеристику и привела описания 32-х представителей голотурий.

В 1958 г., после присоединения к России в 1945 г. Южного Сахалина и Курильских островов, сюда была направлена Курило-Сахалинская экспедиция Зоологического института (ЗИН) АН СССР и Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. В результате обработки зоологических коллекций, собранных в этом районе, было обнаружено 44 вида голотурий. Их описания приведены

А.М. Дьяконовым с соавторами (1958). Среди указанных видов 5 были новыми для науки. Это Cucumaria diligens, Cucumaria fraudatrix, Cucumaria insperata, Elpidiogone (?) dubia и Scoliodota lindbergi. В том же году при обработке сборов экспедиции ЗИН АН СССР 1946 г. был описан еще один новый вид голотурий - Cucumaria sachalinica (Дьяконов, 1958).

К 1962 г. для российской части Берингова, Охотского и северо-запада Японского морей было известно уже 70 видов голотурий, относящихся к 30 родам и 13 семействам, их распространение и распределение в указанных районах (Баранова, 1962). Для уточнения фауны иглокожих, кроме упомянутых выше материалов, были обработаны зоологические коллекции, собранные в рай�

Информация о работе

Панина, Елена Григорьевна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Голотурии прикамчатских и прикурильских вод. Видовой состав, распределение, экология - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы