Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дальневосточные голотурии рода Cucumaria

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Дальневосточные голотурии рода Cucumaria"

На правах рукописи

Степанов Вадим Георгиевич Дальневосточные голотурии рода Сиситапа

03.00.18. - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2003

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Левин Валерий Семенович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Адрианов Андрей Владимирович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Смирнов Алексей Владимирович

Ведущая организация: Дальневосточный государственный университет

Защита состоится » ^¿^»у 2003 г. в «/^?^Рчасов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевскош, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан « ¿Г у> 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Е.Е. Костина

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Голотурии - одна из широко распространенных и значительных по численности и биомассе групп морских беспозвоночных. Они входят в состав большинства бентических сообществ и в ряде случаев играют в них доминирующую роль. Экологическая роль голотурий велика, они оказывают мощное воздействие на биопереработку органического материала на дне моря (Левин, Воронова, 1979; Левин, Шипилов, 1982; Левин, 1988; 1990; 1999; Левин, Саяпина, 1988).

Эти животные играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Их используют в качестве пищевых продуктов, которые обладают не только гастрономическими, но и лечебными качествами. В последнее время голотурии привлекли внимание фармакологов и биохимиков, так как в них обнаружены химические соединения с выраженной биологической активностью. В России эти вещества используют для изготовления лекарств, добавляют в зубную пасту, кремы и др. Среди дальневосточных голотурий наибольшее хозяйственное значение мо1ут иметь голотурии рода Сиситапа. Несмотря на значительные запасы, эти животные в настоящее время практически не добываются. Тем не менее, использование их в России имеет большие перспективы и, несомненно, промысел кукумарий будет постепенно увеличиваться.

В связи с вышесказанным, задача выяснения систематического состава кукумарий становится не только академической, поскольку от ее решения зависит разработка методов контроля и регуляции численности видов. Несмотря на то, что систематике и биологии кукумарий посвящены многие десятки работ, объем рода и таксономические отношения отдельных видов до сих пор нельзя считать окончательно установленными.

Цели и задачи работы. Основной целью данной работы являлось уточнение видового состава дальневосточных кукумарий на основе анализа их морфологической изменчивости.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- оценить размах вариации морфологических признаков кукумарий;

- выявить признаки, таксономически значимые на видовом уровне;

- провести сравнительный анализ морфологической изменчивости дальневосточных кукумарий и уточнить их видовой состав.

Кроме того, был проведен анализ собственных и литературных данных с целью выяснения распределения дальневосточных кукумарий.

Научная новизна. Показано, что вид С. japónica сборный, и его ареал значительно уже, чем считалось ранее. Описано три новых вида кукумарий: С. conicospermium, С. levini и С. okhotensis. Впервые разработана методика компьютерного анализа формы спикул голотурий рода Cucumaria.

Теоретическая и практическая значимость. Предлагаемая методика компьютерного анализа формы спикул голотурий дает приемлемые результаты и может оказаться полезной при решении таксономических и популяционных задач.

Показано, что вид С. japónica сборный и описано три новых вида кукумарий: С. conicospermium, С. levini и С. okhotensis. Это важно не только с научной точки зрения, но и с практической, поскольку разные виды кукумарий отличаются по химическому составу и теоретически могут иметь различное применение при разработке фармакологических препаратов.

На основе собственных и литературных данных уточнено распределение дальневосточных кукумарий.

На основе собственного опыта и литературных данных даны рекомендации по проведению промысла кукумарий.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2000» (Москва, 2000), на региональной научно-практической конференции «Новые информационные технологии на Камчатке. Настоящее и будущее» (Петропавловск-Камчатский, 2000), на североамериканской конференции по иглокожим (Walpole, 2001), на объединенном Гидробиологическом и Экологическом семинаре Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ..

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Она содержит 92 страницы, 53 рисунка и 24 таблицы. Список цитируемой литературы насчитывает 134 работы, из них 46 - на иностранных языках. Структура автореферата в основном соответствует структуре диссертации.

Считаю приятным долгом выразить искреннюю признательность своему руководителю B.C. Левину и коллегам: O.A. Пильганчук, В.Э. Гайдаеву, P.A. Шапореву, E.H. Гудимовой, С.А. Авилову, В.И. Калинину, А.Л. Дроздову, С.А. Тюрину, A.B. Смирнову, А.Г. Бажину, О.В. Желтоножко, Г.Н. Моисеевскому. П.С. Васильеву, Е.П. Токареву, В.И. Шалуханову, С.А. Кинасу и многим другим сотрудникам КамчатНИРО и ТИБОХа за полезные советы, товарищескую помощь и участие в сборе материалов, использованных в данной работе.

Содержание работы Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал

Материалами послужили сборы автора в научно-промысловых рейсах КамчатНИРО (1992 - 2001), сотрудников КОП ТИГ ДВО РАН (1985 - 1991) и коллекционные фонды Зоологического института РАН.

5

Методы

Камеральная обработка. Препараты спикул голотурий готовили по общепринятой методике. После этого их просматривали под микроскопом и выводили изображение спикул на экран компьютера при помощи установки, состоящей из микроскопа «Olimpus ВХ-40», видеоадаптера «U-PMTVC» и видеокамеры «Sony Handicam», и сохраняли на жестком диске при помощи программы «ASUS Live 2740 (Version 2.00.01)» в виде графического файла. Для дальнейшего компьютерного анализа контуры спикул перерисовывали с их распечатанных на принтере изображений и вводили в компьютер при помощи сканера «Mustek 600 П N».

Для описания формы и типа окологлоточного кольца животных препарировали, вскрывая по правому спинному интеррадиусу, отделяли окологлоточное кольцо, измеряли его элементы, зарисовывали форму и характерные особенности.

У препарированных животных определяли характер прохождения мезентерия в полости тела.

Анализ формы спикул. Нами были разработаны численные методы нахождения количественных показателей формы спикул и написана компьютерная программа, которая производит оцифровку графического изображения спикулы в числовой массив и рассчитывает показатели формы спикул с занесением их в базу данных. Нами был проведен компьютерный анализ формы спикул кожи тела С. frondosa, С. japónica, С. savelijevae, С. djakonovi, С. conicospermium и С. levini. Рассчитывались коэффициенты формы, характеризующие удлиненность (коэффициент сферичности Рилея /С, показатель формы Кф, показатель эллиптичности К), одностороннюю удлиненность (индекс односторонней удлиненности К^), расчлененность края (индекс кругообразности /¡Г, коэффициент расчлененности и относительную площадь отверстий Q^ (Шванов, 1969; Викторов, 1986; Гудимова, 1991,1999; Степанов, Гайдаев, Левин, 2000; Stepanov, Gaidaev, Levin, 2001).

Задача дифференциации видов по коэффициентам формы спикул сводилась к следующему. Для каждого коэффициента формы спикул каждого вида производили проверку на нормальность распределения по критерию Колмогорова-Смирнова (Лакин, 1990). В случае подтверждения гипотезы о нормальности распределения производили сравнение средних значений коэффициентов по t-критерию Стьюдента (Лакин, 1990). Таким образом, делался вывод о разделении видов на основе различия средних значений присущих этим ввдам коэффициентов формы спикул. Если гипотеза о нормальности распределения отклонялась, использовали двухвыборочный тест Колмогорова-Смирнова для сравнения форм распределений (Лакин, 1990). Заключение о видовом разделении делалось на основе разницы средних значений коэффициентов формы спикул при нормальности распределений или на несовпадении самих форм распределений в противном случае. Естественно, что показатели, обладающие нормальным законом распределения предпочтительнее, в силу меньшей требовательности к объему выборки по сравнению с ненормальным.

Глава 2. Сравнительный анализ морфологической изменчивости представителей рода Cucumaria

Данные о размерах и форме кукумарий достаточно условны, поскольку сильно зависят от степени сокращения тела, ввиду чего эти показатели не могут использоваться в качестве надежных диагностических признаков.

Расположение ножек может сильно варьировать - у одних особей их мало и в средней части тела животного они вообще отсутствуют даже на радиусах, у других встречаются и в интеррадиусах; вообще расположение ножек не может служить надежным таксономическим признаком.

Окраска тела сильно варьирует (темно-бурая, темно-фиолетовая, коричневая, сероватая, желтоватая, розоватая, белая) и не может быть использована в качестве надежного диагностического признака. B.C. Левиным и E.H. Гудимовой (1997а) были

7

отмечены различия в окраске некоторых внутренних структур у С. frondosa и С. japónica. Проведенные нами исследования показали, что окраска внутренних органов довольно сильно варьирует даже в пределах одной популяции и, в большинстве случаев, не может быть использована в качестве надежного таксономического признака.

Не удалось обнаружить различий в форме, расположении и размерах полиева пузыря, каменистого канала, мышц-ретракторов, гонад и других структур; исключение составляет только расположение мезентерия.

Форма линии прикрепления мезентерия в ряде случаев отлична для каждого вида голотурий и может являться систематическим признаком. Так, существенное отличие в прохождении мезентерия в средне-задней части тела отмечено у видов С. frondosa и С. japónica (Левин, Гудимова, 1997а; Гудимова, 1999). У описанных нами видов -С. conicospermium и С. levini форма линии прикрепления мезентерия сходна с таковой у С. frondosa и отличается лишь в деталях. У видов С. savelijevae и С. djakonovi форма линии прикрепления мезентерия практически ничем не отличается от таковой у С. frondosa. Таким образом, расположение мезентерия не всегда может быть использовано в качестве диагностического признака

Строение и расположение репродуктивной системы кукумарий не является видоспецифичным признаком. Различия у разных видов могут проявляться лишь в размерах и строении яиц и сперматозоидов. Так значительные отличия в строении яиц и сперматозоидов отмечены у С. japónica и С. conicospermium (Тюрин, 2000; Тюрин, Дроздов, 2002).

Одним из важнейших в таксономическом отношении признаков является строение скелетных элементов.

Форма пластинок глоточного кольца может довольно сильно различаться в зависимости от состояния животных перед препарированием, а также их возраста. В

связи с указанными особенностями использование строения этого образования для каких-либо таксономических выводов в пределах рода затруднительно. Представляется нецелесообразным обсуждать и приводимые в некоторых работах различия в степени развития окологлоточного кольца у рассматриваемых видов, поскольку этот признак также подвержен сильной возрастной и индивидуальной изменчивости.

Нами был проведен компьютерный анализ формы спикул кожи тела С. frondosa, С. japónica, С. savelijevae, С. djakonovi, С. conicospermium и С. levini. Анализ показал, что наибольшей степенью перфорированности обладают спикулы С. japónica (коэффициент Qomti в среднем ниже, чем у других видов), наименьшей степенью перфорированности обладают спикулы С. djakonovi. Наибольшей степенью удлиненности обладают спикулы С. djakonovi (коэффициенты Ку и Кф в среднем ниже, а коэффициент Ко в среднем выше, чем у других видов), наименьшей степенью удлиненности обладают спикулы С. frondosa, С. japónica и С. levini.

Двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова по коэффициенту К показывает достоверные различия в формах распределения у всех рассматриваемых видов, t-критерий Стьюдента показывает разницу в средних значениях у всех видов за исключением С. savelijevae и С. conicospermium.

По коэффициенту Кф, на основе двухвыборочного критерия Колмогорова-Смирнова разделяются все виды за исключением С. levini и С. japónica.

По коэффициенту Кз, на основе двухвыборочного критерия Колмогорова-Смирнова и t-критерия Стьюдента разделяются все виды за исключением С. levini и С. japónica.

Следует отметить, что коэффициенты Кф и /Г характеризуютудлиненность спикул. Таким образом, можно говорить о том, что виды С. levini и С. japónica не отличаются друг от друга по степени удлиненности. Поскольку коэффициенты /Г и К7 равнозначно определяют различия между этими видами, для таксономического

анализа можно использовать один из них (предпочтительней К т.к. в большинстве случаев он подчиняется закону нормального распределения).

По коэффициенту Л" характеризующим степень односторонней удлиненности, на основе двухвыборочного критерия Колмогорова-Смирнова вид С. djakonovi отличается от всех видов кроме С. japónica, а также вид С. japónica от видов С. savelijevae, С. conicospermium и С. frondosa (табл. 2.9), t-критерий Стьюдента, кроме того, не показывает разницу в средних значениях у видов С. japónica и С. savelijevae. Коэффициент К^ реагирует не только на степень односторонней удлиненности спикул, но и на степень их удлиненности. Как было сказано выше, спикулы С. djakonovi обладают наибольшей степенью удлиненности и, по-видимому, отличия С. djakonovi от С. frondosa, С. savelijevae, С. conicospermium и С. levini связаны именно с этим. Таким образом, коэффициент/^ нецелесообразно использовать для анализа спикул кукумарий, поскольку он не отражает степень их односторонней удлиненности.

По коэффициентам Кк и К^ характеризующим степень расчлененности, на основе двухвыборочного критерия Колмогорова-Смирнова отличаются все рассматриваемые виды за исключением С. conicospermium и С. japónica, С. conicospermium и С. levini; t-критерий Стьюдента, кроме того, не показывает разницу в средних значениях коэффициента /С у видов С. frondosa и С. djakonovi, С. frondosa и С. levini и разницу в средних значениях коэффициента Кр у видов С. frondosa и С. djakonovi. Поскольку коэффициенты Кк и К равнозначно определяют различия между видами, для таксономического анализа можно использовать один из них.

По коэффициенту g ^ характеризующим степень перфорированное™, на основе двухвыборочного критерия Колмогорова-Смирнова разделяются все виды, t-критерий Стьюдента не показывает разницу в средних значениях коэффициента Qomii у видов С. savelijevae и С. levini.

Глава 3. Таксономические отношения дальневосточных голотурий рода Cucumaria

К роду Cucumaria за всю историю его исследования было отнесено 165 видов. В настоящее время 43 вида из них считаются валидными (Solis-Marin, Laguarda-Figueras, 1999). Систематике и биологии голотурий рода Cucumaria посвящено множество работ, тем не менее таксономические отношения внутри рода до сих пор нельзя считать окончательно установленными. Начнем с того, что вопрос о видовой самостоятельности С. japónica неоднократно, начинаяс М. Бриттена (Britten, 19061907), подвергался сомнению, и ряд исследователей высказывали мнение о том, что С. japónica - только подвид (Савельева, 1941; Lambert, 1984, 1997) или вариетет (Mortensen, 1932; Panning, 1949,1955) С. frondosa. Последние исследования (Авилов, Стоник, Калиновский, 1990; Авилов и др., 1993; Калинин и др., 1994; Левин, Гудимова, 1997а, 1999; Авилов, 2000) показали достоверные различия этих видов на морфологическом и биохимическом уровнях.

Кроме того, последние исследования показали, что вид С. japónica сборный, и ареал его распространения значительно уже, чем считалось ранее. З.И. Баранова (1980) описала два вида кукумарий с шельфа Камчатки- С. savelijevae и С. djakonovi и долгое время статус этих видов не признавался. Проведенные нами исследования подтверждают правомерность их выделения. В 1996 г. в Охотском море обнаружен новый вид голотурий - С. levini, также ранее принимаемый за С. japónica (Степанов, Пильганчук, 2002). В 1997 г. в Японском море в районе южных Курильских островов обнаружен новый вид кукумарий - С. conicospermium, который отличается от С. japónica строением спикул кожи тела и интроверта (Левин, Степанов, 2002), составом тритерпеновых гликозидов (Авилов, 2000) и строением сперматозоидов (Тюрин, 2000; Тюрин, Дроздов, 2002). В 2001 г. в Охотском море обнаружен новый вид голотурий—С okhotensis (Левин, 2003, в печати).

Морфологические различия дальневосточных видов голотурий рода Cucumaria

Cucumaria japónica Semper, 1868

С. japónica отличается от других представителей рода строением спикул кожи тела, ротового диска, интроверта и ножек. Характерными спикулами кожи тела С. japónica являются суженные к одному концу пластинки с шиповатым краем, множеством округлых отверстий и большим количеством бугорков на поверхности. Значение коэффициента формы Qomii спикул кожи тела, характеризующего степень их перфорированное™, колеблется от2,36 до4,38, что значительно ниже, чем у других дальневосточных кукумарий. Компьютерый анализ формы спикул кожи тела показал, что С. japónica отличается от других видов (за исключением С. levini) по коэффициентам Кф и Кэ; от С. levini она отличается по коффициентам Ку, Кр и Qom¡. По коэффициентам Кк и К С. japónica отличается от всех видов кроме С. conicospermium. Кроме того, С. japónica отличается от всех рассмотренных видов по коффициентам Ку и Q^. Спикулы ножек сходны с таковыми стенок тела, но чаще встречаются рассеченные перфорированные пластинки. В ротовом диске и интроверте встречаются решетчатые пластинки разной формы с зубчатым краем. По мере развития спикул они утолщаются, на их поверхности появляются «мостики», шиповатые выросты, чего не наблюдается у других дальневосточных кукумарий. Удлиненные пластинки по мере развития могут преобразовываться в объемные решетчатые веретеновидные или конические структуры.

У С. japónica отмечено существенное отличие от других дальневосточных кукумарий в прохождении мезентерия кишечника в средне-задней части тела. У этой голотурии мезентерий проходит от переднего конца тела в миддорсальном интеррадиусе, пересекает левую дорсальную, левую вентральную и мидвентральную продольные мышечные ленты у основания соответствующих ретракторов, образует петлю в интеррадиусе и подходит к клоаке по срединной линии мидвентральной

ленты; у других дальневосточных кукумарий мезентерий пересекает лишь левую дорсальную и вентральную продольные мышечные ленты и вдоль левой стороны мидвентральной мышечной ленты, а затем срединной ее линии спускается к клоаке.

Cucumaria savelijevae Baranova, 1980

С. savelijevae существенно отличается от других представителей рода строением спикул кожи тела, ротового диска, интроверта и ножек. В коже тела преобладают удлиненные пластинки с неровным краем и небольшим количеством крупных и мелких отверстий удлиненной, неправильной и округлой формы. Характерными чертами спикул являются наличие очень крупных отверстий удлиненной или неправильной формы, а также длинных сильно разветвленных выступов, зачастую отходящих от края. Компыотерый анализ формы спикул кожи тела показал, что С. savelijevae по форме распределения коэффициента К отличается от всех видов, t-критерий Стьюдента показал различия в средних значениях этого коэффициента от всех видов за исключением С. conicospermiunr, от С. conicospermium она отличается по коффициентам Кф, Кз, Кк, Кр и QmH. По по форме распределения коэффициента Qomn С. savelijevae отличается от всех видов, t-критерий Стьюдента показал различия в средних значениях этого коэффициента от всех видов за исключением С. levini. Кроме того, С. savelijevae отличается от всех видов по коэффициентам Кф, Кг, К^ и

К.

р

Cucumaria djakonovi Baranova, 1980

С. djakonovi отличается от других представителей рода строением спикул кожи тела, ротового диска, интроверта и ножек. Характерными спикулами являются сильно вытянутые пластинки с небольшим количеством бугорков и отверстий округлой, овальной и щелевидной формы (1-2 отверстия в поперечном ряду). Спикулы кожи тела С. djakonovi обладают наименьшей степенью перфорированности и наибольшей степенью удлиненности по сравнению с другими видами

дальневосточных кукумарий. Компьютеры*} анализ формы спикул кожи тела показал, что С. djakonovi отличается от всех рассмотренных видов по коэффициентам Ку, Кф, Kj и Qomi¡. По форме распределения коэффициентов Кк и Кр С. djakonovi отличается от всех видов, t-критерий Стьюдента показал различия в средних значениях этих коэффициентов от всех видов за исключением С. frondosa.

Cucumaria conicospermium Levin et Stepanov, 2002, sp. n.

Новый вид С. conicospermium отличается от других представителей рода формой спикул кожи тела и интроверта. Преобладающий тип спикул кожи тела—суженные к одному концу и заканчивающиеся острым шипом (шипами) удлиненные перфорированные пластинки с отверстиями, равномерно распределенными по поверхности (1-3 отверстия в поперечном ряду); поверхность пластинок обильно покрыта бугорками, а их край снабжен острыми зубцами. Компьютерый анализ формы спикул кожи тела показал, что форме распределения коэффициента К С. conicospermium отличается от всех видов, t-критерий Стьюдента показал различия в средних значениях этого коэффициента от всех видов за исключением С. savelijevae-, от С. savelijevae она отличается по гоффициентам Кф, Кз, Кк, Кр и QomH- По коэффициентам Кк и Кр С. conicospermium отличается от всех видов за исключением С. levini и С. japónica. Кроме того, С. conicospermium отличается от всех рассмотренных видов по коффициентам Кф, Кэ и Qom¡¡. В интроверте встречаются овальные и удлиненные пластинки со сглаженным краем, множеством относительно мелких отверстий и дугообразными перемычками, соединяющих бугорки. У других известных кукумарий подобные пластинки встречаются в единичном количестве или же не встречаются совсем.

Сперматозоиды С. conicospermium имеют совершенно необычное для кукумариид строение. Имея бочонкообразное ядро, они обладают конической головкой, что обусловлено наличием большой акросомы (Тюрин, 2000; Тюрин,

Дроздов, 2002), тогда как большинство видов голотурий имеют сферическую или элипсовидную форму сперматозоидов (Дроздов, Касьянов, 1985; Дроздов, Иванков, 2000). Особенности структуры сперматозоидов и их принципиальные отличия от сперматозоидов подробно рассмотрены сотрудниками Дальневосточного государственного университета и Института биологии моря ДВО РАН (Тюрин, Дроздов, 2002).

Кроме того, С. conicospermium отличается от других видов составом тритерпеновых гликозидов (Авилов, 2000).

Cucumaria levini Stepanov et Pilganchuk, 2002, sp. n.

Новый вид С. levini отличается от других представителей рода формой спикул кожи тела и ножек. Преобладающий тип спикул кожи тела и ножек - массивные рассеченные перфорированные пластинки. Эти спикулы имеют некоторые черты сходства с таковыми у С. frondosa, но отличаются по ряду признаков. Так, у нового вида спикулы имеют более зазубренный край, поверхность их в большей степени покрыта бугорками, отверстия значительно отличаются друг от друга по форме и размерам и расположены плотнее, из-за чего в средней части пластинки зачастую приобретают сотообразную форму. На поверхности пластинок не обнаружено «мостиков» и шиповатых выростов, часто встречающихся у С. frondosa и С. japónica. Степень удлиненности спикул С. levini сходна с таковой у С. japónica, но степень их перфорированности значительно ниже. Компьютерый анализ формы спикул кожи тела показал, что С. levini отличается от других видов (за исключением С. japónica) по коэффициентам Кф и Кэ, характеризующим степень удлиненности; от С. japónica она отличается по коффициентам К, /f, К и Qonm. По форме распределения коэффициентов Kt и К С. levini отличается от всех видов за исключением С. conicospermium, t-критерий Стьюдента не показал разницу в средних значениях коэффициента К между С. levini и С. frondosa. Кроме того, С. levini отличается от

всех рассмотренных видов по коффициентам К и £),„„„•

Cucumaria okhotensis Levin et Stepanov, sp. n.

C. okhotensis существенно отличается от остальных известных видов кукумариид рядом признаков, относящимся к строению и окраске тела, форме глоточного кольца, форме и размерам спикул. Строение основной части радиальных пластинок известкового глоточного кольца ближе всего с таковым С. djakonovi, однако пластинки нового вида существенно отличаются от строения кольца этого (и всех прочих известных видов кукумариид) строением соединительных частей пластинок. Среди спикул кожи тела нового вида имеются «мечеобразные» пластинки (Баранова, 1980, рис. 5 Б), но они меньше по размерам описанных и располагаются не в спинных, а в брюшных интеррадиусах; для спинных же спикул нового вида наиболее характерны их большие размеры - (330 мкм, тогда как у С. djakonovi, как можно судить по рисунку, не более 180) и «лучевая» форма одного из краев пластинки. Очень характерна светлая окраска щупалец, а также резкое обесцвечивание препаратов тела при обработке жавелевой водой, не наблюдаемые у других исследованных видов кукумариид (Левин, в печати).

Глава 4. Распространение, численность, экология дальневосточных голотурий рода Cucumaria

Среда обитания

Обитают кукумарии в сходных условиях. Они встречаются от нижних горизонтов литорали до 300 м. Молодые особи предпочитают заросли водорослей и прогреваемые в летний период мелководья, взрослые - глубины 40-90 м и сравнительно открытые участки скалистого, каменистого или илистого грунта. Кукумарии предпочитают температуру от минус 1,8 до 3,0°С и соленость 31,5- 34%о. Однако замечено предпочтение опресненной воды с соленостью близкой к 31,5%о

вблизи устьев рек.

По данным съемки 1988 г., проведенной БМРТ "Гидробиолог" (Отчет по договору..., 1988) на шельфе западной Камчатки, для района наиболее плотной концентрации голотурий характерно чередование участков среднезернистош песка с выровненным микрорельефом, участков с волнистым рельефом и гравийно-галечным грунтом. Протяженность таких участков 100 - 700 м. Скопления представлены группами (агрегациями) с численностью от 2 до нескольких сотен. На песчаных участках протяженностью 11 - 470 м встречаются, как одиночные особи, так и группы из 2 - 8 особей. Обилие голотурий на таких участках - 0,05 экз./м2. На гравийно-гапечных участках протяженностью 140 - 170 м кукумария занимает впадины между гребнями симметричных рифелей (расстояние между гребнями -1,5 - 2 м, высота - 0,5 м) и образует вытянутые полосами, часто неправильные группы шириной 30 - 40 см и длиной до нескольких десятков метров. Обилие голотурий на таких участках 10-40 экз./м2. На гребнях рифелей встречаются только одиночные особи.

Распределение и численность

В дальневосточных морях кукумарии распространены от Японии до Камчатки и Корякского побережья. В массовых количествах они встречаются у юго-западного побережья Камчатки, у юго-восточного побережья Кунашира, в Южно-Курильском проливе, у о-в Малой Курильской гряды, в водах Южного Сахалина, в Японском море от зал. Посьета до Татарского пролива и у берегов Японии. Поскольку видовое распределение дальневосточных кукумарий пока не установлено, мы рассматриваем их распределение без указаний вида.

В Татарском проливе, по данным А.И. Пискунова и A.A. Архипова (1990), основные скопления кукумарии приурочены к координатам 48°14' до 47°08'с.ш. на глубинах 25 -30 м; южнее мыса Кузнецова в районе 46°20' -45°56' с.ш. на глубинах 3317

35 м и 50 - 55 м; максимальные скопления обнаружены в районе Ильинского мелководья, где уловы достигают 2 т за траление на глубине 50 м. Общие сырьевые запасы кукумарии в Татарском проливе составляют 3 тыс. т, возможный вылов 300т.

В заливе Анива кукумария распространена в основном в западной части на глубинах 20-50 м. Наибольшие уловы отмечены в районе 46°17'-46°59' с.ш. на глубинах 20 - 25 м (1,0 - 3,5 т за траление). В кутовой части масса животных равнялась 447 г (Пискунов, Архипов, 1990).

В заливе Терпения кукумария распространена вдоль побережья от47°37' с.ш. до северной части залива на глубинах 25 - 75 м. Максимальные уловы достигают 1,5 т, масса животных варьирует от 1330 до 408,3 г. Общий запас составляет 20 тыс. т (Пискунов, Архипов, 1990).

У южных Курил кукумария встречается на глубине 10 -100 м. Плотность ее здесь варьирует от 0,001 до 2,12 экз./м2 (Кочнев, 1990). Наиболее плотные скопления наблюдаются в центральной части Южного Курильского мелководья, севернее острова Полонского и у прибрежных участков некоторых островов Малой гряды между изобатами 20 - 50 м (Кочнев, 1990; Пискунов, Архипов, 1990). Уловы достигают 1700 экз. (1,7 тза драгирование) (Пискунов, Архипов, 1990). Величина сырьевых ресурсов на Южно-Курильском мелководье составляет не менее 315,1 млн. шт. (94,5 тыс. т) (Кочнев, 1990).

У Северного Приморья, по данным А.И. Пискунова и A.A. Архипова (1990), кукумария распространена вдоль побережья отдельными участками. Наиболее плотные скопления с уловами 100 - 350 экз. за траление она образует в районе с координатами 42°30' с.ш. на глубинах 200 - 300 м. У мыса Поворотного - второе скопление в координатах 45°40' с.ш. на глубинах 2 - 50 м, в районе 46°10' с.ш. на глубинах 20-50 м, атакже на участке 46°40' с.ш. с глубины 50 - 80 м при средней массе 373,4 г.

В Уссурийском заливе животные занимают значительные площади, но необходимо отметить только два небольших скопления с уловами до 10 ц и более на участках с перепадом глубин 30 - 50 м (Пискунов, Архипов, 1990).

В заливе Петра Великого кукумарии обнаружены на глубинах 17 - 90 м на рыхлых грунтах (от песка до глинистого ила); чаще встречается на глубинах 30 -50 м с илистым песком (Климова, Левин, Маркова, 1987).

В 2001 г. нами было выполнено две учетные траловые съемки на шельфе Западной Камчатки: в июле на СРТМ-К «Пограничник Петров» и в августе на МРС-268. Промысловое скопление кукумарии находилось в районе с координатами 52°25'-53°00' с.ш. на глубине 20 - 70 м. Наибольшие уловы наблюдались в координатах 52°40 с.ш. на глубине 50 м и достигали 1730 кг на 30 минут траления при горизонтальном раскрытии трала 16 м. Общая площадь скопления составила 2014 км2, запас его был оценен в 16,106 тыс. т.

Глава 5. Перспективы хозяйственного использования кукумарии

Своеобразие химического состава и биологических особенностей голотурий, как и большинства промысловых донных организмов, определяет многообразие способов их использования.

Мясо кукумарии содержит меньше белков и моносахаров, чем мясо морских моллюсков и ракообразных, но в нем значительно больше минеральных веществ: хлористых и сернокислых солей, фосфора, кальция, магния, йода, железа, марганца, меди (в 1000 раз больше, чем в рыбе); в тканях оболочки (кожно-мышечного мешка) голотурий обнаружены витамины (тиамин, рибофлавин, В12, С) (Кизеветтер, 1962; Слуцкая, 1971,1973,1976; Наседкина, 1973;Сафронова,Ткаченш,Чураковидр., 1976; Технология обработки..., 1976). Ко всему прочему, кукумарии нетоксичны, удобны в хранении и переработке, правильно приготовленные обладают интересной вкусовой гаммой.

Использование голотурий в мировой практике определяется не только употреблением их в пищу, но и получением из них ценных химических соединений. Из оболочки тела голотурий (кожно-мышечного мешка) и внутренностей выделены вещества с выраженными биологически-активными свойствами. Они обладают противоопухолевой, антимикробной активностью, им присущи иммунномодулирующие и радиозащитные свойства.

Исследовано биологическое действие содержащихся в голотуриях соединений, относящихся к трем группам: тритерпеновые гликозиды, гексозамины и липиды (Левин, 1982). Тритерпеновые гликозиды обладают ихтиотоксическим и гемолитическим действием, антигрибковой, противоопухолевой, гемолитической, цитолитической активностью и проявляют иммуномодулирующие свойства (Анисимов и др., 1972; Рубцов, Ружицкий, Клебанов и др., 1980; Stonik, Elyakov, 1988; Седов, Апполонин, Севастьянова и др., 1990; Калинин, Левин, Стоник, 1994; Попов, Атопкина, Самошина и др., 1994). Липиды обладают высокой антисклеротической активностью (Манасова, 1974). Установлено, что гексозамины, в частности глюкозамин, усиливает действие антибиотиков, задерживает рост некоторых злокачественных образований, применяется при лечении сердечно-сосудистых заболеваний (Николаева, 1969).

Технология приготовления продуктов из кукумарии подробно разработана на Дальнем Востоке. Из нее готовят разнообразную пищевую продукцию: мороженную, варено-сушеную, варено-соленую, варено-солено-сушеную, консервы, кормовую муку ит.д. (Селюк, 1951; Эртель, 1951; Кизеветтер, 1962; Слуцкая, 1973; Технология обработки..., 1976; Денисенко и др., 1986; Швидкая, Блинов, Долбнина, 1992; Гончаренко, Гроссман, 1994; Репина, Сваггко, Солодова и др., 1997; Шульгина, Блинов, Загородная и др. 1997; Шульгина, Галкина, Загородная и др., 1997).

Основные выводы

1. Разработана методика компьютерного анализа формы спикул голотурий рода Cucumaria, позволяющяя на статистической основе оценивать достоверность различий по таким признакам, как удлиненность, односторонняя удлиненность, расчлененность края, относительное количество отверстий. Проверка чувствительности коэффициентов при анализе спикул показала, что они более или менее адекватно отражают особенности формы спикул. Визуально различающиеся спикулы хорошо различаются и по использованным показателям. Таким образом, предлагаемая нами методика количественного анализа- формы спикул голотурий дает приемлемые результаты и может оказаться полезной при решении таксономических и популяционных задач.

2. Показано, что вид Cucumaria japónica - сборный, и его ареал значительно уже, чем считалось ранее. Просмотр коллекционных материалов с Курильских о-вов, прибрежья Камчатки и Командорских о-вов показывает, что за С. japónica ошибочно принимались другие виды и, таким образом, С. japónica не поднимается севернее южных Курильских о-вов.

3. Наши исследования подтверждают данные З.И. Барановой (1980), описавшей два вида кукумарий с шельфа Камчатки - Cucumaria savelijevae и Cucumaria djakonovi.

4. Описано три новых вида кукумарий: Cucumaria conicospermium из Японского моря, Cucumaria levini и Cucumaria okhotensis из Охотского моря. С. conicospermium отличается от других представителей рода формой спикул кожи тела и интроверта, строением сперматозоидов и составом тритерпеновых гликозидов, С. levini-формой спикул кожи тела и ножек, С. okhotensis - рядом признаков, относящимся к строению и окраске тела, форме глоточного кольца, форме и размерам спикул.

5. На основе собственных и литературных данных уточнено распределение

дальневосточных кукумарий. Приведено состояние сырьевых ресурсов кукумарий в разных районах дальневосточных морей России.

6. На основе собственного опыта и литературных данных даны рекомендации по проведению промысла кукумарий. Показано многообразие способов использования кукумарий и приведена технология приготовления некоторых полуфабрикатов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Левин B.C., Степанов В.Г. Cucumaria conicospermium sp. п. (Dendrochirotida, Cucumar iidae) - новая голотурия из Японского моря // Биол. моря. 2002. Т. 28, № 1. С. 66-69.

2. Степанов В.Г., Гайдаев В.Э., Левин В. С. Компьютерные методы количественного анализа формы спикул голотурий (на примере рода Cucumaria) И Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана: Сб. научных трудов. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2000. Вып. 5. С. 205210.

3. Степанов В.Г., Пильганчук O.A. Типы формы спикул голотурий рода Cucumaria И Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». М.: Изд-во МГУ. 2000. Вып. 4. С. 68.

4. Степанов В.Г., Пильганчук O.A. Cucumaria levini sp. п. (Dendrochirotida, Cucumariidae) - новая голотурия из Охотского моря // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 11. с. 1392-1397.

5. Stepanov V.G., Gaidaev V.E., Levin V.S. Quantitative computer methods for the analysis of the spicular shape in the holothurian Cucumaria spp И Fourth North American Echinoderm Conference Program and Abstracts: August 22-26,2001. Gulf of Mexico Science. 2001. Vol. 19,N2.P. 165-193.

84 70 д

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Степанов, Вадим Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1. Районы и сроки раьо] ; i л,ы v совранного млтерилла. о

I .2. ОЫ'льотка материала.

1.2.1. Камеральная обработка.S

1.2.2. Анализ формы спику.п.

12 2 I. Обшая характеристика формы ciiiikvi.

I 2 2 2 Ко.шчсственный ана.ш i формы спикч :i.

I 2 2.1 K()\nihiOTL'[ini,ic \1С1о.|1,1 и1,1чис.10П11я K().ih4l4 riiciiiu.ix iiapa\ic I рс)В (|i()p\n,i сппк\ .1 IV

1.2.3. Статистический анализ данных.

ГЛАВА 2. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CUCUMARIA.

2.1. оыдая характерно ика рола.

2.2. Окрас ка.

2.3. РАСПОЛОЖИ! 1и1: ml. ii ii i i :•'!!>•;.

2.4. Репродуктивная система.

2.5. Скелетные элементы.

2.5.1. Спикулы.

2.5.2. Окологлоточное кольцо.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ГОЛОТУРИЙ РОДА

IT CUCU MARIA.

3.1. Таксономическое: положение, рода Cucumakia.

3.2. Морфологические различия дадьнгвосточных видов голотурии рода О с/ ммал.5S

3.3. Различия всос гаве тритерпеновых iликозидов.О!

3.4. Синонимия.

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ. ЭКОЛОГИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ГОЛОТУРИЙ РОДА CUCliMARIA.

4.1. Среда оьитлния. if 4.2. Распределение и численность.

ГЛАВА 5. ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КУКУМАРИЙ

5.1. Возможности пищевого и фармакологическою использования. w^w . .г ,

Г I. f\ W!V| I. П.Ч.\ I ifll I I IW I irWiMDH- J\ 1 . /

5.3. технол01 ияоы'аьогки.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дальневосточные голотурии рода Cucumaria"

Актуальность работы. Голотурии - одна из широко распространенных п значительных по численности и биомассе групп морских беспозвоночных. Они входят в состав большинства бентических сообществ и в ряде случаев играют в них доминирующую роль. Плотность популяций некоторых видов может достигать многих десятков и сотен экземпляров на один квадратный мегр. Экологическая роль голотурий велика, они оказывают мощное воздействие на биопереработку органического материала на дне моря (Левин. Воронова. 1979; Левин. Шипилов. 1982: Левин, 1988: 1990: 1999: Левин. С'аяпина. 1988).

Эти животные играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Их используют в качестве пищевых продуктов. которые обладают не только [астрономическими, но и лечебными качествами. По большей части голотурий употребляют в пищу только на островах западной 11ацифики и в Азии. В этих регионах используют в пищевых целях стенку тела в сыром, соленом или сушеном виде. Вну тренние органы также съедобны. В Японии из кишечника и гонад получают в высокоценный деликатесный продукт. В последнее время голотурии привлекли внимание фармакологов и биохимиков, так как в них обнаружены химические соединения с выраженной биологической активностью. В России эти вещества используют для изготовления лекарств, добавляют в зубную пасту, кремы и др. Сравнительно недавно разработана технология лечебно-профилактических напитков, одним из основных исходных компонентов которых является пыролизат из кукумарии японской (Гончаренко. Гроссман. 1994: Шульгина. Ьлинов. Загородная и др. 1997). Эти продукты применяются в качестве лечебного питания у ожоговых больных.

Среди дальневосточных голотурий наибольшее хозяйственное значение могут иметь голотурии рода Cucumaria. Несмотря на значительные запасы, эти животные в настоящее время практически не добываются. Тем не менее, использование их в России имеет большие !!ерспективы и. несомненно промысе1! к\;кумарий ov'iei постепенно уветичиваiься

В связи с вышесказанным, задача выяснения систематического состава ку кум арий становится не только академической, поскольку от ее решения зависит разработка методов контроля и регуляции численности видов. К роду Cucumaria за всю историю его исследования было отнесено 165 видов. Из них 43 вида признаны в настоящее время как относящиеся к этому таксону (Solis-Marin, Laguarda-Figueras, 1999). Несмотря на то. что систематике и биологии кукумарий посвящены многие десятки работ, объем рода и таксономические отношения отдельных видов до сих пор нельзя считать окончательно установленными. До недавнего времени ряд исследователей высказывал мнение, что Cucumaria japonica - только подвид (Савельева. 1941: Lambert. 1984; 1997) или вариете г (Mortensen, 1932; Panning, 1949; 1955) С. frondosa. Последние исследования (Авилов. Стоиик. К&тиновский, 1990: Авилов и др. 1993; Калинин. Левин. Стоник. 1994; Левин. 1 удимова. * 1997а: Гудимова, 1999; Авилов. 2000) показали достоверные различия этих видов на морфологическом и биохимическом уровнях. В 1997 г. в Японском море был обнаружен новый вид кукумарий - С. conicospermium, ранее причисляемый к С japonica. который огличаегся от нее строением сиикул кожи тела и интроверта (Левин, Степанов, 2002), составом тритерпеновых г.тикозидов (Авилов. 2000) и строением сперматозоидов (Тюрин. 2000; Тюрин. Дроздов, 2002). Кроме того, не было окончательно установлено таксономическое положение кукумарий камчатскою шельфа. 3.И. Баранова (1 980) описала ^ два вида кукумарий с шельфа Камчатки С. savelijevae и С djakonovi, и долгое время статус этих видов не признавался. Наши исследования подтверждают данные З.И. Ьарановой. В 1996 г. в Охотском море нами был обнаружен новый вид голотурий С. levmi. также ранее принимаемый за С. japonica (Степанов. Пильганчук, 2002). В 2001 г. в Охотском море нами был обнаружен новый вид голотурий С. okhotensis (Левин, 2003, в печати).

Цели и задачи работы. Основной целыо данной работы являлось уточнение видового состава дальневосточных кукумарий на основе анализа их морфологической изменчивости. w

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- оценить размах вариации морфологических признаков кукумарий;

- выявить признаки, таксономически значимые на видовом уровне:

- провести сравнительный анализ морфологической изменчивости дальневосточных кукумарий и уточнить их видовой состав.

Кроме того, был проведен анализ собственных и литературных данных с целыо выяснения распределения дальневосточных кукумарий.

Научная новизна. Показано, что вид С. japonica сборный, и его ареал значительно уже. чем считалось ранее. Описано три новых вида кукумарий: С. conicospermium, С. levmi и С. okhotensis. Впервые разработана методика компьютерного анализа формы спикул голотурий рода Cucumaria.

Теоретическая и практическая значимость. Предлагаемая методика компьютерного анализа формы спикул голотурий дает приемлемые результаты и может оказаться полезной ^ при решении таксономических и популяционных задач

Показано, что вид С. japonica сборный и описано три новых вида кукумарий: С. conicospermium, С. levini и С okhotensis. Это важно не только с научной точки зрения, но и с практическом, поскольку разные виды ку кум ар и и отличаются по химическому составу и теоретически могут иметь различное применение при разработке фармакологических препаратов.

На основе собственных и литературных данных уточнено распределение дальневосточных кукумарий.

На основе собственного опыта и литературных данных даны рекомендации по проведению промысла кукумарий.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ло.моносон-2000» (Москва. 2000). на региональной научно-практической конференции «Новые информационные технологии на Камчатке. Настоящее и будущее» (Петропавловск-Камчатский. 2000) и на североамериканской конференции по иглокожим (Walpole. 2001). Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения. 5 глав, выводов и списка литературы. Она содержит 92 страницы. 53 рисунка и 24 таблицы. Список цитируемой литературы насчитывает 134 работы, из них 46 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Степанов, Вадим Георгиевич

Основные выводы

1. Разработана методика компьютерного анализа формы спикул голотурий рола Cucumaria. позволяющая на статистической основе оценивать достоверность различий по таким признакам, как удлиненность, односторонняя удлиненноегь. расчлененность края, относительное количество отверстий. Проверка чувствительности коэффициентов при анализе спикул показала, что они более или менее адекватно отражают особенност и формы спикул. Визуально различающиеся спикулы хорошо различаются и по использованным показателям. Таким образом, предлагаемая нами методика количественного анализа формы спикул голотурий дает приемлемые результаты и может оказаться полезной при решении таксономических и популяционных задач.

2. Показано, что вид Cucumaria japonica - сборный, и его ареал значительно уже. чем считалось ранее. Просмотр коллекционных материалов с Курильских о-вов. прибрежья Камчат ки и Командорских о-вов показывае т, что за С. japonica ошибочно принимались другие виды и. таким образом, С. japonica не поднимается севернее южных Курильских о-вов.

3. Наши исследования подтверждают данные З.И.Барановой (1980), описавшей два вида кукумарий с шельфа Камчатки — Cucumaria savelijevae и Cucumaria djakonovi.

4. Описано три новых вида кукумарий: Cucumaria conicospermium из Японского моря. Cucumaria levini и Cucumaria okhotensis из Охотского моря. С. conicospermium отличается от других представителей рода формой спикул кожи тела и интроверта, строением сперматозоидов и составом тритерпеновых гликозидов, С. levini — формой спикул кожи тела и ножек, С. okhotensis — рядом признаков, относящимся к строению и окраске тела, форме глоточного кольца, форме и размерам спикул.

5. На основе собственных и литературных данных уточнено распределение дальневосточных кукумарий. Приведено состояние сырьевых ресурсов кукумарий в разных районах дальневосточных морей России.

6. На основе собственного опыта и литературных данных даны рекомендации по проведению промысла кукумарий. Показано многообразие способов использования кукумарий и приведена технология приготовления некоторых полуфабрикатов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанов, Вадим Георгиевич, Владивосток

1. AI1 СССР. 1955. 240 е. 66 табл. Баранова З.И. Иглокожие Берингова моря // Исслед. дальневост. морей СССР. 1957. Вып. 4. С. 149-266.

2. Баранова З.И. Иглокожие Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1962. Вып. 8. С. 347-363.

3. Баранова З.И. Иглокожие залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета

4. Японского моря. Л.: Наука. 1971. С. 242-264. (Исслед. фауны морей. Вып. 8 (16)). Баранова З.И. Тип Иглокожие (Fchinodermata) // Животные и растения залива Петра

5. Великого. Л.: Наука, 1976а. С. 114-120. Баранова З.И. Голотурии рода Cucumaria морей СССР // Проблемы зоологии. JI. 19766. С. 5-7.

6. Баранова З.И. О распространении голотурии Cucumaria japonica Semper в северо-западной части Тихого океана // Всес. науч. конф. по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые, комовые и технические цели (тезисы докладов). М. 1977. С. 6.

7. Баранова З.И. Новые виды голотурий рода Cucumaria II Новое в систематике морских беспозвоночных. Л.: Зоол. ин-т. АН СССР, 1980. С. 109-120. (Исслед. фауны морей. Вып. 25 (33)).

8. Викторов А С. Рисунок ландшафта. М.: Мысль, 1986. 179 с.1.ончаренко О.Г. Гроссман Н.С. Лечебно профилактическое питание из кукумарии // Вопр питания. 1994. №4. С. 38-39.

9. Гудимова Е.Н. Методы количественного анализа формы спикул голотурий рода Cucumaria // Биол. моря. 1991. № 6. С. 80-87.

10. Гудимова Е.Н. Голотурия Cucumaria frondosa (Gunnerus) Баренцева моря: систематика, биология, использование // Автореф. дис. . на соискание канд. биол. наук / Зоологический институт РАН. Санкт-Петербург. 1999. 21 с.

11. Дроздов А.Л. Иванков В.Н. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики. М.: Круглый год. 2000. 460 с.

12. Дроздов А.Л. Касьянов В.Л. Размеры и форма гамет у морских двустворчатых моллюсков // Биол. моря. 1985. № 4. С. 33-40.

13. Дроздова О.А., Авилов С.А., Калиновский А.И., С тоник В.А. Новый ацетилированный гликозид из голотурии Cucumaria japonica // Химия природ, соединений. 1992а. №5. С. 590-591.

14. Дроздова О.А., Авилов С.А., Калиновский А.И. Стоник В.А. Минорный гликозид из голотурии Cucumaria japonica // Химия природ, соединений. 19926. № 5. С. 593.

15. Дроздова О.А., Авилов С.А., Калиновский А.И., Стоник В.А., Мильгром Ю.М., Рашкес Я.В. Новые гликозиды из голотурии Cucumaria japonica II Химия природ, соединений. 1993. № 2. С. 242-248.

16. Дьяконов A.M. Иглокожие северных морей. Л.: Изд-во All СССР. 1933. С. 1-106. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. инст-ом Академиии наук. Вып. 8).

17. Дьяконов A.M. Иглокожие (Echinodermata) залива Сяуху в Японском море // Тр. гидробиологической экспедиции ЗИН АН 1934 г. на Японском море. 1938. Вып. 2. С. 425-498.

18. Дьяконов A.M. Определитель иглокожих дальневосточных морей. Владивосток. 1949. С. 1-138. (Изв. ТИНРО. Т. 30).

19. Дьяконов A.M. Новости фауны иглокожих (E:chinodermata) юго-западного побережья Сахалина по сборам экспедиции Зоологического института Академии наук СССР в 1946 году // Исслед. дальневосг. морей СССР. 1958. Вып. 5. С. 260-270.

20. Дьяконов A.M., Баранова З.И., Савельева Т.С. Заметка о голотуриях (Holothurioidea) района южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1958. Вып. 5. С. 358-379.

21. Иванов А.В. Мончадский А.С. Полянский Ю.И. Стрелков А.А. Большой практ икум по зоологии беспозвоночных. М.: Сов. наука. 1946. Ч. 2. С. 1-631.

22. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1985. Ч. 3. 390 с.

23. Калинин В.И. Левин B.C. Стоник В.А. Химическая морфология: тритерпеновые гликозиды голотурий (Holothurioidea, Echinodermata). Владивосток: Дальнаука. 1994. 284 с.

24. Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука, 1989. 179 с.

25. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски семейства C'ardiidae холодных и умеренных вод северного полушария. Подсемейство Clinocardiinae Kafanov. 1975 / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л, 1977. 24 с.

26. Кизеветтер И.В. Лов и обработка промысловых беспозвоночных дальневосточных морей. Владивосток., 1962. 244 с.

27. Климова В.Л., Левин B.C., Маркова И.В. Видовой состав и распределение голотурий залива Петра Великого Японского моря // Исследования иглокожих дальневосточных морей. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 21-30.

28. Кочнев К).Р. Некоторые особенности биологии, промысел и сырьевые ресурсы голотурии японской Cucumaria japonica в Южно-Курильском проливе // Тезисы докладов V Всессоюз. конференции по промысловым беспозвоночным. Минск Нарочь. 1990. С. 166-167.

29. Крючкова Г.А. Краткий определитель личинок морских ежей, офиур и голотурий залива Петра Великого Японского моря: препринт № 22. Владивосток: институт биол. моря ДВНЦ All СССР, 1987. 56 с.

30. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд. персраб. и доп. М.: Высш. шк. 1990. 352 с.

31. Левин B.C. Дальневосточный трепанг. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство, 1982. 191 с.

32. Левин B.C. Методы анализа состава и физических свойств сублиторальных морских донных осадков в экологических исследованиях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. 88 с.

33. Левин B.C. Избирательность питания голотурий-депозитофагов // Биол. моря. 1988. №1. С. 3-13.

34. Левин B.C. Придерживаются ли иглокожие оптимальной тактики добывания пищи9 // Распространение и экология современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 79-88.

35. Левин B.C. Питание мелководных голотурий и его влияние на донные осадки. С'анкт-г Петербург: Политехника, 1999. 254 с.

36. Левин B.C. Cucumaria okhotensis новый вид голотурий (Echinodermata: Holothurioidea) из Охотского моря // Биол. моря. (2003. в печати).

37. Левин B.C. Воронова Е.И. Усвоение бактериальной пиши дальневосточным трепангом // Матералы Всесоюз. коллоквиума по иглокожим. Тбилиси, 1979. С. 121-123.

38. Левин B.C. Гудимова Е.Н. О таксономических отношениях голотурий Cucumaria frondosa и Cucumaria japonica (Dendrochirotida, Cucumariidae) // Зоол. жури. 1997a. Т. 76. №5. 9 С. 575-584.

39. Левин B.C. Гудимова Е.Н. Возрастные изменения личиночного и ювенильного скелета японской кукумарии Cucumaria japonica // Биол. моря. 19976. Т. 23, № 1. С. 46-50.

40. Левин B.C., Калинин В.И., Мальцев И.И. Стоник В.А. Строение тритерпеновых гликозидов и систематика щитовиднощупальцевых голотурий // Биол. моря. 1985. № 2. С. 3-1 1.

41. Левин B.C. Калинин В.И., Стоник В.А. Опыт использования химических признаков при пересмотре таксономического статуса голотурии Bohadshia graejfei с выделениемнового рода// Биол. моря. 1984. № 3. С. 33-38.

42. Левин B.C., Калинин В.И., Федоров С.Н. и др. Структура тритерпеновых гликозидов и систематическое положение двух видов голотурий семейства Stichopodidae // Биол. моря. 1986. №4. С. 72-74.

43. Левин B.C. Степанов В.Г. Cucumaria conicospermium sp. п. (Dendrochirotida, Cucumariidae) -новая голотурия из Японского моря // Биол. моря. 2002. Т. 28. № 1. С. 66-69

44. Левин B.C. Шипилов А.В. Подводные исследования динамики питания дальневосточного трепанга // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1982. С. 105-107.

45. Манасова П.А. Морепродукты и атеросклероз. Особенности фосфолипидного состава трепанга, рекомендуемого в качестве антисклеротического продукта // Научные основы пи тания здорового и больного человека. Алма-Ата, 1974. Т.1. С.78-79.

46. СССР. 1933. Вып. 19. С. 37—58. Савельева Т.С. К фауне голотурий дальневосточных морей СССР, II // Исследования дальневосточных морей СССР. 1941. Вып. 1. С. 73-103.

47. Слуцкая Т.Н. О химическом составе и строении мяса беспозвоночных // Известия ТИНРО.1971. Т. 75. С. 204-208.

48. Слуцкая Т.Н. Особенности химического состава иглокожих // Рыб. хоз-во. 1973. № 7. С. 50-52.

49. Стукова Т.В. Левин B.C. Возрастные изменения спикул голотурий Eupeniacta fraudatrix.

50. Владивосток. 1990. 17 с. Рукопись деп. в ВИ11ИТИ 20.09.90 г., № 5 109-В90. Технология обработки водного сырья / Кизеветтер И. В., Макарова Т. И., Зайцев В. П. и др.

51. Тюрин С.Д. Дроздов А.Л. Ультраструктура сперматозоидов двух видов голоту рий рода Cucumaria (Dendrochirotida, Holothuroidea) Японского моря // Биол. моря. 2002. Т. 28. г № 1.С. 70-73.

52. Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. Изд-во АН СССР. 1953. 459 с.

53. Шванов В.Н. Песчаные породы и методы их изучения. Л.: Недра. 1969. 248 с.

54. Швидкая З.П. Блинов Ю.Г., Долбнина Н.В. Исследование причин газообразования при изготовлении консервов из кукумарии // Известия ТИНРО. 1992. Т. 1 14. С. 175-179.

55. Шульгина Л .В., Блинов Ю.Г., Загородная Г.И. и др. Обоснование технологии ^ кисломолочных продуктов на основе гидролизата из кукумарии // Известия ТИНРО.1997. № 120 С. 146-151.

56. Шульгина Л.В. Галкина Л.М., Загородная Г .И. Сухотская Л.К). Санитарпо-микробиологическая оценка японской кукумарии в связи с использованием ее для изготовления консервов//Извес тия ТИНРО. 1997. Т. 120. С. 131-135.

57. Эртель Л.Я. Кормовая мука из кукумарии // Известия ТИНРО. 1951. Т. XXXIV. С. 249-256.

58. Allain J.Y. res echinodermes de Bretagne. 5. Variations de la plaque anchorale che/. I.eptosynapta gallietmei (Herapath) et L. enhaerens (O.F.Muller) du golTe Normanno-Breton // Bull. Mus natn. Hist. nat. Paris: Zool., 1973. Ser. 3, N 180. P. 1225-1232.

59. Atwood D.G., Chia F.S. Fine structure of unusual spermatozoon of a brooding sea cucumber Cucumaria luhrica II Can. J. Zool., 1973. Vol. 52. P. 519-523.

60. Atwood D.G. Fine structure of spermatogonia, spermatocytes and spermatids of the sea cucumbers Cucumaria lubrica and Leptosynapta clarki (Echinodermata: Holoturioidea) // Can. J. Zool., 1974. Vol. 93. P. 1389-1396.

61. Augustin E. Uber japanische Seewalzen // Abh. d. k. Acad. d.Wiss. 1908. Kl. 2, suppl. Bd. 2, Abh. 1. S. 1-44.

62. Britten M. Holothurien aus dem Japanischen und Ochotskischen Meere // Изв. Императ. акад. наук. (Bull. l'Acad. Imper. Sci. St.-Peterburg). 1906 (1907). Сер. 5, № 1, 2. С. 123-157.

63. Cherbonnier G. Etude de la couronne calcaire peripharigienne des differents organes et de la spiculation ches une Holothurie dendrochirote: Cucumaria lefevrei Barrois // Bull. Lab. Dinard. Fass. 29. 1947. P. 13-23.

64. Cherbonnier G. Holothuries de l'lnstitut royal des Sciences naturelles de Belgique // Me'm. Inst. r. Sci. nat. Belg. 1951. Ser. 2, fasc. 41. P. 3-65.

65. Clark H.L. The Echinoderms of the Woods Hole region // Bull. U. S. Fish Comm. 1904. P. 545576.

66. Conand C., Byrne M. A review of recent development in the world sea cucumber fisheries /7 Mar.

67. Fish. Rev. 1993. Vol. 55, N. 4. P. 1 13. Edwards C.L. The Holothurien of the north Pacific coast of North America collected by the

68. Albatross" in 1903 // Proc. U. S. nation. Mus. 1907. Vol. 33, N 1558. P. 49-68. Edwards C.L. Four species of Pacific Ocean Holothurians allied to Cucumaria frondosa (Gunner) //

69. Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. 1910a. Bd. 29. S. 597-612. Edwards C.L. Revision of the Fiolothurioidea. 1. Cucumaria frondosa (Gunner) 1 767 // Zool. Jahrb.

70. Abt. f. Syst. 1910b. Bd. 29. S. 333-358. Fcrdouse F. Beche-de-mer markets and utilisation // SPC Beche-de mer Information Bulletin. 1999. N. 11. P. 3-9.

71. Fishes and marine invertebrates of Hokkaido: biology and fisheries / eds. Nagasava K.,

72. Torisawa M. Sapporo: Kita-nihon Kaiyo Center Co. 1991. P. 1-415. Feral J.-P. Variation de la spiculation au cours de la croissance chez Neopentadactyla mixta (Ostergren) 1998. (Holothurioidea, Phyllophoridae) // Cah. Biol. Mar. 1980. Vol. 21. P. 4149.

73. Abteil. 3. Wiesbaden, 1885. S. 224-233. Ludwig H. Die Seewalzen // Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Leipzig: Wintensche

74. Mortensen Th. Handbook of the Echinoderms of the British Isles. London: Oxford Univ. Press.1927. 461 p.

75. Mortensen Th. The Godthaab Expedition 1928 // Echinoderms. 1932. Vol. 79. P. 46. Norman C.A.M. On Cucumaria montagui Fleming // Ann. Mag. Nat. Hist. 1905. Vol. 16. P. 352359.

76. Ohshnna H. Report on the Holothurians collected by the United States fisheries Steamer «Albatross» in the Northwestern Pacific during the summer of 1906 // Proceed. U. S. Nat. Mus. 1918. Vol. 48, N 2073. P. 213-336.Г

77. Ohshima H. Note on the development of sea cucumber Tyone briareus // Science. 1925. Vol 61, N 1581. P. 420-422.

78. Panning A. Versuch einer Neuordnung der Famihe Cucumariidae (Holothurioidea, Dendrochirota)

79. Zool. Jarb. Abt. System. Okol. Geogr. Tiere. 1949. Bd. 53. S. 404-470. Panning A. Bemerkungen uber die Holothurien Familie Cucumariidae (Ordnung Dendrochirota) //

80. Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. 1955. Bd. 53. S. 33-47. Pawson D.L. Marine flora and fauna of the Northeastern United States. Echinodermata: Holothurioidea //NOAA Tech. Rep. NMFS Circ. 405. 1977. 15 p.

81. Runnsrom J. Runnsrom S. Ucbcr die Entwicklung von Cucumaria frondosa und Psolus phantapus

82. Stonik V.A., Elyakov G.B. Structure and biological activities of sponge and sea cucumber toxins. Handbook of Natural Toxins and Venoms. Ed. Tn. A. Marcel Dekker Inc. N-Y. 1988. P. 107-120.

83. Thcel. Report on the Holothurioidea, Part 2 // Rep. sc. Res. Challenger, Zool. 1886. Vol. 14. P. 1290.

84. Tyler P.A., Gage J.D., Billet D.S.M. Life history biology of Peniagone azorica and P diaphanta (Echinodermata: Holothurioidea) from the north-east Atlantic Ocean // Mar. Biol. 1985. Vol. 89, N 1. P. 71.