Симбиотическое сообщество, ассоциированное с кораллами рода Galaxea Oken : структура, биологические взаимодействия и особенности формирования

Марин, Иван Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Симбиотическое сообщество, ассоциированное с кораллами рода Galaxea Oken : структура, биологические взаимодействия и особенности формирования
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Симбиотическое сообщество, ассоциированное с кораллами рода Galaxea Oken : структура, биологические взаимодействия и особенности формирования"

На правах рукописи

МАРИН Иван Николаевич

СИМБИОТИЧЕСКОЕ СООБЩЕСТВО, АССОЦИИРОВАННОЕ С КОРАЛЛАМИ РОДА вАЬАХЕА ОКЕ\ (ОЧГОАМА, 8СЬЕКАСТ1МА): СТРУКТУРА, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 200®

Работа выполнена в лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Темир Аланович Бритаев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Буруковский Рудольф Николаевич

доктор биологических наук, профессор Чесунов Алексей Валерьевич

Ведущая организация:

Институт Океанологии РАН

Защита диссертации состоится 1 марта 2006 г. в 14 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.213.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел.: 954-75-53. Факс: 954-55-34. E-mailxoralliodecapoda@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения Биологических Наук РАН по адресу: Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 25 января 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Л.Т. Капралова

0 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Коралловые рифы являются одной из самых высокопродуктивных и богатых видами экосистем Мирового Океана [Сорокин, 1990]. В качестве строительного, рекреационного и сельскохозяйственного ресурса они в большой степени влияют на экономику приморских стран тропического пояса. Высокое биоразнообразие кораллового рифа обусловлено его сложной структурой, большим разнообразием доступных экологических ниш [Сорокин, 1990] и многообразием симбиотических животных, ассоциированных с самими кораллами [Наумов и др., 1980]. Симбиотические виды, как правило, организованы в своеобразные комплексы, связанные с определенными видами хозяев, внутри которых существуют механизмы поддержания внутренней структуры [Morton, 1988]. Последние исследования показывают, что во многих случаях существование и деятельность кораллов-хозяев в той или иной степени зависит от наличия симбиотиче-ского сообщества и его состояния, а нередко даже детерминировано этим фактором [Lincicome, 1971; Glynn, 1983, 1987]. Таким образом, симбиотические комплексы, ассоциированные с кораллами, являются одним из важнейших компонентов в жизнедеятельности рифа. Тем не менее, их структура и роль в экосистеме изучены фрагментарно.

Таксономическая структура комплекса, ассоциированного с крупными ветвистыми кораллами-поциллопоридами, была рассмотрена в работах как отечественных, так и зарубежных авторов [Наумов и др., 1980; Patton, 1967, 1976, 1994; Abele & Patton, 1976, и другие]. Подобные исследования хотя и дают общее представление об ассоциированном симбиотическом сообществе, но ограничиваются лишь крупными ветвистыми формами кораллов и немногочисленны. Функциональная структура, а именно внутри- и межвидовые отношения внутри симбиотических комплексов, является наиболее сложным объектом изучения. В ряде работ показаны антагонистические внутривидовые взаимоотношения для крупных видов симбионтов, регулирующие пространственное размещение особей в популяции [Wolodarsky, 1979; Adams et al, 1985; Huber, 1987], а также механизмы, обеспечивающие совместное обитание нескольких видов [Vannini, 1985; Rinkevich et al, 1991]. Наиболее интересными являются работы по изучению взаимоотношений между симбионтами и их хозяевами [Glynn, 1983а, Ь, 1987; Glynn et al, 1985], где показана защита крупными видами симбионтов своих хозяев, кораллов-поциллопорид, от нападения хищных морских звезд Acanthaster planci. Кроме того, известно, что крупные симбиотические крабы стимулируют коралл к выделению слизи-мукуса, очищающей колонию от грязи [Stimpson, 1990]. Таким образом, за счет симбионтов повышается жизнеспособность колоний, их устойчивость к загрязнению и прессу хищников. В то же время, в литературе практически отсутствуют данные по биологии более мелких и критических видов симбионтов, данные о взаимоотношениях разных видов симбионтов внутри симбиотических комплексов и факторах, определяющих структуру сообщества.

В последние годы остро стоит проблема охраны и восстановления коралловых рифов, в том числе и путем искусственного воспроизведения. В то же время, остается открытым вопрос о том, происходит ли восстановление фауны симбионтов при искусственном воспроизведении кораллов, и если да, то как происходит это восстановление -личинками из планктона, или иммигрантами с соседних колоний. Этот вопрос имеет не только теоретическое, но и существенное практическое чначтис R частности, бессмыс-

j РОС. национальная! библиотека. I

I -та;

ленно ожидать успешное развитие и функционирование клонированных колоний кораллов и восстановление рифов в акваториях, где нст симбионтов или их личинок

В прибрежной зоне залива Нячанг весьма многочисленны кораллы рода Са\ахеа Океп (ОсиНшске) (галаксеи). Галаксеи имеют уплощенные, небольшие по размеру, колонии, которые легко отделяются от субстрата. Симбионтофауна этих кораллов включает небольшое число специализированных видов, а морфология колонии с невысокими кораллитами, расположенными на плоском основании, позволяет относительно легко их обнаружшъ. Немаловажен и тот факт, что эти кораллы легко восстанавливают свою численность, и их изъятие существенно не отражается на экосистеме рифа. Являясь столь удобным объектом, кораллы-галаксеи изучены довольно подробно и являются одним из модельных объектов изучения кораллов. Тем не менее, данные об их симбион-тофауне ограничены морфологическими описаниями симбионтов, в то время, как о биологии отдельных симбиотических видов и взаимоотношениях внутри сообщества практически ничего не известно.

Цель работы. - Целью настоящей работы является анализ структуры сообщества, ассоциированного с кораллами-галаксеями в заливе Нячанг, путей его формирования и особенностей внутри- и межвидовых взаимоотношений между симбионтами.

В ходе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Описать фауну, ассоциированную с кораллами-галаксеями, и выделить виды спе-циифичных облигатных симбионтов.

2. Исследовать особенности биологии и поведения выделенных облигатных симбионтов, их морфологию и адаптации к обитанию на галаксеях.

3. Исследовать внутри- и межвидовые взаимоотношения сообщества симбионтов.

4. Выявить и изучить факторы, влияющие на структуру сообщества симбионтов.

5. Исследовать пути и особенности формирования симбиотического комплекса.

Новизна научной работы. - Впервые рассмотрена структура и особенности формирования симбиотического комплекса, ассоциированного с кораллами рода Са!ахеа. Полученные результаты позволяют охарактеризовать состав и особенности симбиотического комплекса, внутри- и межвидовые взаимоотношения симбионтов для отдельно взятых видов коралла-хозяина. Для восьми видов облигатных симбионтов, ранее малоизвестных, впервые рассмотрены биология и морфофункциональные особенности строения, дано обсуждение их адаптации к обитанию на хозяине. Впервые показана смена межвидовых взаимоотношений между симбионтами с антагонистических на нейтральные и наоборот в процессе роста хозяина. Впервые изучены начальные стадии заселения симбионтами колоний кораллов, подвергшихся искусственной депопуляции. Обнаружен новый вид симбиотических полихет.

Теоретическое и практическое значение работы. - Основные результаты проведенных исследований могут быть использованы как для дальнейшего изучения симбиотических комплексов, ассоциированных с кораллами, так и применяться для изучения симбионтофауны других колониальных животных и комплексных исследований биоценозов кораллового рифа. Данные по внутри- и межвидовым взаимоотношениям симбионтов и хозяина позволяют рассматривать данное сообщество в качестве экосистемы низшего порядка. Полученные результаты по реколонизации кораллов существенно дополняют литературные данные и позволяют модернизировать методику восстановления коралловых рифов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Склерактиниевые кораллы рода Galaxea и ассоциированные симбиотические виды образуют своеобразное сообщество, между членами которого существуют тесные биологические взаимодействия (трофические, пространственные и конкурентные) Существование видов внутри сообщества обусловлено высокой адаптацией симбионтов к обитанию на данном виде хозяина и низким уровнем конкурентных взаимодействий между ними, избытком пищевых ресурсов, трофической и топической специализацией каждого из членов сообщества. Взаимоотношения с хозяином для большинства симбионтов галаксей характеризуются как комменсализм с элементами паразитизма и мутуализма.

2. Формирование и восстановление сообщества происходит в течение короткого срока (~2 месяцев), что способствует его устойчивому существованию в течение жизни коралла-хозяина.

Апробация работы. - Материалы доложены и обсуждены на IV Ежегодном Совещании по Национальному Проекту «Научные решения в охране и восстановлении коралловых рифов и мягких грунтов» (Вьетнам, Нячанг, 2002), коллоквиумах Российско-Вьетнамского Тропического Центра (Нячанг, 2002-2003), IV Всеукраинской конференции молодых ученых (Севастополь, 2005) и лабораторных коллоквиумах (Москва, ИПЭЭ, 2002-2005).

Публикации. - По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, 3 работы находятся в печати и 3 работы сданы в печать.

Структура и объем работы. - Диссертация состоит из введения, 4-х глав, выводов, списка литературы и приложения Основной текст изложен на 152 страницах машинописного текста, включающих 24 таблиц и 58 рисунков. Список литературы насчитывает 183 названия, из которых 169 в иностранных журналах.

Благодарности.- Автор выражает свою глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Т.А. Бритаеву, за предоставление возможности заниматься столь интересными исследованиями, постоянную помощь и поддержку на всех этапах проведения данной работа. За помощь при организации и проведении полевых работ автор искренне благодарен руководству Российско-Вьетнамского Тропического Центра, в особенности содиректорам ПО ТЦ к.б.н. В.К. Нездолию и Нгуен В. Доану. За помощь в сборе и определении материала автор признателен д.б.н. ЮЛ. Латыпову и к.б.н. Т.Н. Даутовой (ИБМ ДВО РАН), О.В. Савинкину и к.б.н. О.В. Полтарухе (ИПЭЭ РАН), к.б.н. А.Э. Жадан, к.б.н. В.Н. Иваненко и H.A. Червяковой (МГУ), Mr. Дао Тан Хо (Институг Океанографии, Вьетнам), вьетнамским сотрудникам ПО ТЦ - Нгуен 3. Тоану, Нгуен Ф.У. Ву, Нгуен Т.Х. Тхань и Доан Д. Виню. Особую благодарность автор выражает к.б.н. A.A. Удалову (ИО РАН) за помощь в статистической обработке материала, всем сотрудникам лаборатории, в особенности д.б.н. Ю.И. Кантору и А.Р. Косьян и Т.И. Ан-тохиной, за постоянные консультации и всестороннюю помощь при написании работы, а также д.б.н. Р.Н. Буруковскому (КГТУ) и д.б.н. A.B. Чесунову (МГУ) за комментарии к окончательному варианту рукописи, которые будут использованы при работе над публикациями.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Обзор литературы представлен в четырех разделах. В разделе 1.1. «Характеристика района проведения исследований» указаны необходимые данные по географии, гидрофизике, солености и осадконакоплению в заливе. Особое внимание уделено современному антропогенному влиянию на экосистемы залива. Раздел 1.2. «Род Galaxea Oken-биология, зоогеографическое и батиметрическое распространение» включает анализ литературы по распространению и биологии кораллов-хозяев. В разделе 1.3. «Фауна и биология симбионтов, ассоциированных со склеракгиниевыми кораллами» анализируется фауна и биология кораллобионтов с обсуждением особенностей их питания, размножения, поведения и взаимоотношений с хозяином. В заключительный раздел 1.4. «Симбиотическая фауна, ассоциированная с кораллами рода Galaxea: список видов, распространение и биология» вошли немногочисленные литературные данные по фауне и биологии симбионтов галаксей.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал. - Сбор материала проводился на базе Прибрежного Отделения Российско-Вьетнамского Тропического Центра (ПО ТЦ) в заливе Нячанг, провинция Тхань Хоа, Вьетнам в период с 2003 по 2005 г (Marin et al, 2005). Полевой сбор и предварительные лабораторные наблюдения проводились с сентября по ноябрь 2003 г. и с апреля по июль 2004 г. на четырех станциях у о-вов Мьеу, Там, Мот, Мун и полигоне у о-ва Мот. Основная часть лабораторных наблюдений и экспериментов выполнена с октября по ноябрь 2005 г. Всего было собрано 269 колоний Galaxea astreata, 18 колоний G.fas-cicularis, 4 колонии G. crassiseptata и 3 колонии G. aff. astreata. Изученная симбиотическая фауна включала более 300 экземпляров планарий, 484 экз. полихет, более 2700 экз. копепод, 1387 экз. креветок, 124 экз. крабов и 81 экз. рыб.

Полевой сбор материала. - Под водой, с использованием водолазного снаряжения, колонии кораллов отделяли от субстрата и укладывали в герметичные пластиковые пакеты, исключающие потери симбионтов. У колоний измерялись большой и малый диаметр, так как колонии имеют овальную форму. Смыв симбионтов производился как с живой части колоний, так и с мертвой (скелет), при помощи 10-15° раствора спирта. Собранных животных фиксировали 4%-ным раствором формалина или 70° этиловым спиртом. Часть интактных колоний доставлялась в лабораторию для фотосъемки симбионтов и лабораторных наблюдений.

Лабораторные наблюдения и эксперименты проводились в лаборатории ПО ТЦ в контейнерах с аэрируемой морской водой. Для проведения предварительных наблюдений в контейнеры помещались колонии кораллов, и в течение 1-2 часов проводили наблюдение за локализацией и перемещениями симбионтов. Общее время наблюдений -30 часов. Для экспериментального изучения внутривидовых взаимоотношений выполнено две серии экспериментов. (1) В контейнер помещали интактную колонию галаксей с максимальным диаметром колонии от 50 до 80 мм, обязательно заселенную парой (самцом и самкой) симбионтов исследуемого вида (резиденты). Затем в колонию при помощи пинцета помещали отдельную особь того же вида, самца или самку (вселенцы). Общая продолжительность каждого опыта составляла 3 часа. Этот временной интервал был выбран во время предварительных наблюдений. В ходе наблюдений отмечали вре-

мя первого контакта, затем - все контакты между креветками в течение 30 минут с момента первого агрессивного взаимодействия. После окончания экспериментов изгнанную особь фиксировали для определения пола и травм. Серии по 5 повторностей проведены для трех групп самцов и самок-вселенцев - сходных по размеру с резидентами, более крупного размера и ювенильных особей. В каждой из повторностей использовались новые колонии и креветки. (2) В контейнер помещали 5 колоний галаксей диаметром 100 - 150 мм, очищенных от симбионтов. На одной из колоний создавалось искусственное перенаселение (5$$ и 5<3ê сходного размера) одного из видов симбионтов. Состояние и пол особей, их количество и положение на каждой из колоний отмечали через 24,48 и 72 часа после начала опыта. Серия включала 5 повторений.

Полевые эксперименты по реколонизации. - Эксперименты выполнены в августе-июне 2004 года на полигоне у о-ва Мот. Для эксперимента и контроля были отобраны мелкие колонии с максимальным диаметром 70 - 140 мм из одного и того же местообитания. С контрольных животных (п = 29 экз) производили смыв и позднее учитывали экстенсивность и экологическую интенсивность заселения всеми симбионтами, учитываемыми в опыте. С экспериментальных колоний удаляли всех симбионтов с помощью раствора MgCb и 5-10° раствора спирта. Обработанные колонии возвращали на заранее намеченный участок в естественном местообитании на глубине 6-7 м. Затем с интервалом 5,10, 22, 48 и 65 дней извлекали по 10-13 колоний. Колонии вновь обрабатывали раствором MgCl2 и 70° раствором этилового спирта, тщательно обследовали и извлекали симбионтов.

Обработка фиксированного материала. - При разборе проб учитывалось общее количество симбионтов, количество особей и пол каждого из видов симбионтов на колонии. Анализ распределения симбионтов проводился с использованием коэффициента дисперсии (К82 - отношение дисперсии к средней). Морфология конечностей и ротового аппарата симбионтов тщательно зарисовывалась при помощи рисовального аппарата, совмещенной с бинокуляром МБС-10. Далее, работа с симбионтами проходила по стандартной методике биологического анализа (промеры, плодовитость), разработанного для каждой из групп животных [Буруковский, 1985; Dawson, 1985; Britayev & Zamyshlak, 1996]. Дополнительно при анализе материала отмечались травмы и паразиты. Питание симбионтов изучалось путем анализа содержимого желудка (креветки и рыбы) или кишечника (полихеты и копеподы). Для статистических исследований влияния глубины обитания хозяина и его размера на состав сообщества, изучения распределения и биологии модельных видов симбионтов были использованы материалы, собранные в течение одного сезона в одной точке на полигоне у о-ва Мот. Напротив, для изучения влияния различных факторов окружающей среды на экстенсивность и интенсивность заселения симбионтофауны использовались данные со всех станций, расположенных на разном удалении от берега и прилегающих районов города. Для взятых станций характерны различные значения физико-химических показателей среды; сообщества на этих станциях подвергаются различному антропогенному воздействию. Для выявления ведущих факторов, влияющих на состав симбиотического сообщества и основные попу-ляционные характеристики симбионтов, был использован регрессионный многофакторный анализ.

Статистическая обработка. - Обработка и верификация полученных результатов производилась при помощи стандартного пакета программ Microsoft Excel 2000, Sta-tistica v. 5.0, Microsoft Visual Basic 6.0 .

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. СОСТАВ СООБЩЕСТВА Фауна живой части колоний. - В смывах с живой части колоний галаксей отмечено 20 видов животных (Табл.1). На верхней части кораллитов и среди септ поселяются усоногие раки Nobia grandis Sowerby и Darwiniella conjugatum (Darwin) (Pyrgomatidae). Среди кораллитов отмечены норы-ходы сверлящих креветок Alpheus deuteropus Hilgendorf (Alpheidae) с хозяевами. Нередко на поверхности колоний in situ отмечались морские собачки Escenius sp (Blennidae).

Таблица 1. Встречаемость симбионтов на живой части колоний разных видов рода Galaxea (Т - Turbellaria; Р - Polychaeta; С - Copepoda; Cir - Cinipedia; D - Decapoda; Oph - Ophiuroidea; Ost - Osteicthyes)

Вид симбиоетов G astreata G. fascicular^ G. uff asterata G с/ crassiseptata

(n - 269) (n = 3) (n = 4)

Acoela fam.elgen. sp. (T) + + + +

Hololepidella sp. (P) + + + _

Clamocus spiniferus (C) + + + +

Anchimolgus nasutus (C) + + - +

Achimolgus cf. abbreviatus (C) + + - -

Hetairosyna wedensis (C) + ■i + +

Nobia grandis (Cir) + + - -

Darwiniella conjugatum (Cir) + - - -

Anapontonia denticauda (D) + + - -

Ischnopontonia lophos (D) + + + -

Platycaris latirostris (D) + + - -

Racilius compressus (D) + + + +

Jonesius triunguiculatus (D) + + + -

Palmyria palmyrensis (D) + + - +

OpUotnx spp. (Oph) (4 ввда) + +

Bulbonaricus davaoensis (Ost) + + - -

Фауна мертвой части колоний. - Нижняя поверхность колоний представляет собой несколько слоев отмерших кораллитов, содержащих различные полости, углубления и ходы бурящих животных. Здесь особенно многочисленны кремнероговые губки (Porif-era), образующие основу сообщества. Также массовыми являются полихеты, ракообразные (декаподы, амфиподы) и офиуры. На основании литературных данных, установлено, что все отмеченные виды являются свободноживущими и характерными для экосистем кораллового рифа, где часто встречаются среди обломков и мертвой части колоний кораллов.

3.2. БИОЛОГИЯ СИМБИОНТОВ

Ниже рассматриваются биологические особенности лишь тех видов, которые являются облигатными симбионтами, строго специфичными к кораллам рода Galaxea: поли-хета Hololepidella sp (Polynoidae),, креветки Anapontonia denticauda Bruce, Ischnoponto-nia lophos (Barnard), Platycaris latirostris Holthuis (Palaemonidae: Pontoniinae), Racilius corrtpressus (Paulson) (Alpheidae) и рыба Bulbonaricus davaoensis (Herald) (Syngnathidae).

Для симбиотических усоногие раки Nobia grandis Sowerby (Pyrgomatidae) и сифоносто-мовых копепод Clamocus spiniferus Humes (Lichomolgidae), Anchimolgus nasutus Humes, A. cf.. abbreviatus Humes (Anchimolgidae), Hetairosyna wedensis Humes (Asterochelidae), также строго специфичных к галексеям, приводятся лишь ограниченные сведения.

3.2.1. Локализация.

Инкрустирующие, с выступающими кораллитами, колонии кораллов-галаксей представляют собой отличное убежище для ассоциированной симбиотической фауны. В ходе наблюдения в аквариумах было установлено, что большинство симбионтов, а именно турбеллярии, Hololepidella sp, A. denticauda, I. lophos, R. compressus и В. dava-oensis, обитают исключительно в пространствах между кораллитами (Рис. 1). При этом симбионта скрыты плотным слоем щупалец кораллитов. Макросимбионты, I. lophos, R. compressus и В. davaoensis, активно передвигаются по всей колонии, обследуя ее с помощью антенн. Виды А. denticauda и Hololepidella sp. малоподвижны, основную часть времени проводят на одном месте, нередко в углублениях ценостеума, и передвигаются лишь на небольшие расстояния. На поверхности кораллитов встречаются копеподы и турбеллярии, которые держатся ближе к их основанию. Постоянными обитателями поверхности кораллитов являются креветки P. latirostris, которые располагаются вдоль ко-раллита, перпендикулярно поверхности колонии, абдоменом вверх (Рис. 2). Эти креветки обычно перемещаются вокруг столбика кораллита или переходят от одного коралли-та к другому.

V !,

Рисунок I. Схематическое расположение симбионтов на колонии' Bulbonaricus davaoensis (1 ), Hololepidella sp. (2), Anapontonia denticauda (3), Ischnopontonia lophos (4) и Radltus compressus (4)

Рисунок 2 Схематическое положение креветок Platycaris latirostris, копепод Hetairosyna wedensis (I) и Clamocus spmtferus (2) на кораллитах галаксей

3.2.2. Морфологические особенности и окраска симбионтов Морфология. Для всех изученных видов симбионтов характерны признаки, отсутствующие у родственных свободноживущих форм. Это сильное уплощение (латеральное или дорсо-вентральное) формы тела, обилие сенсорных щетинок на теле (А. denti-саиЛа и I. ЬрИоя), редукция рострума и дистальных частей антенн и антеннул креветок и

плавников у В. davaoensis, изменение формы ходильных хелипед и наличие шипов на уроподах A. denticauda, I. lophos, R. compressus. Представленные адаптации способствуют более свободному передвижению в узких пространствах между кораллитами. Утолщение сегментов и небольшой изгиб проподуса ходильных переопод упрощает вращение клешней в узких пространствах, а частичная редукция частей ротовых придатков (А. denticauda, P. latirostris, в меньшей степени I. lophos и R. compressus) свидетельствует о питании мягкой пищей.

Окраска. - Большая часть поверхности тела симбионтов (R. compressus, A. denticauda, I. lophos, P. latirostris) является либо прозрачной, либо имеет окраску, коррелирующую с окраской ценостеума колонии (Hololepidella sp., В. davaoensis). У ряда видов (копеподы, P. latirostris и I. lophos) на прозрачном общем фоне тела резко выделяются ярко белые окантованные полосы и пятна, имитирующие яркую окраску кончиков щупалец. Как правило, ярко окрашены те части тела, которые выступают над кораллитами, как, например тельсон и уроподы P. latirostris. Несомненно, что окраска всех симбионтов носит адаптивный характер.

3.2.3. Размерно-возрастная и половая структура популяции

Ширина тела самого мелкого из исследованных экземпляров полихет Hololepidella sp. (N = 85) равна 0.175 мм; длина - 0.7 мм; ширина самой крупной особи составляла 1.37 мм, длина - 35 мм. Точных данных по размеру наступления половозрелости у полихет получено не было; предположительно доля ювенильных особей составляет 7075% (Рис. ЗЕ). Размерно-возрастные характеристики популяций других видов симбионтов представлены в Табл. 2,3 и Рис. 3.

В составе популяций креветок и рыб наблюдается размерное преобладание самок над самцами (Табл.2) и высокий процент половозрелых особей при небольшом проценте молоди (Табл. 3; Рис. 3), особенно низком у R. compressus и В. davaoensis. Половая структура популяции большинства изученных видов показывает соотношение половозрелых самцов и самок, близкое к 1:1. У альфеид R. compressus численность самок существенно выше численности самцов, что, возможно, связано с высокой смертностью самцов во время миграцией от хозяина к хозяину.

Таблица 2. Средние размеры особей в популяциях симбионтов, в скобках - мин и макс размеры

Симбионт (ЧИСЛО $?/(J(J) MM <J,MM Соотношение <?<?/$? (%)

Anapontonia denticauda (n = 15/16) 2.02(1.6 -2.4) 1.64(1.6 -1.9) 47 53

Ischnopontonia lophos (n = 84/90) 1.86(1.1 -2.4) 1.59 (1.1 -2.1) 51 49

Platycaris latirostris (n = 55/58) 1.59 (1.1 -2.5) 138(1.1 -2.0) 48 :53

Racilius compressus (n = 80/155) 2.54 (2.2 -3.0) 2.4 (2.2 3.0) 38 62

Bulbonaricus davaoensis (n = 36/40) 2.9(2.2- 4.0) 2.8 (2.2 3.5) 53 47

Таблица 3 Размерно-половые характеристики популяции симбионтов

Вид симбионта Мин. размер $ с эмбрионами, мм Предполагаемый размер наступления лоловозрелости, мм Наименьшая юве-нильная особь Доля ювенилей %

Anapontonia denticauda 1.8 1.6-1.8 0.5 21

Ischnopontonia lophos 1.25 1.1 - 1 3 0.6 10.6

Platycaris latirostris 1.15 11-12 0.4 186

Racilius compressus 2.25 2.2 - 2.4 1.5 6.7

Bulbonaricus davaoensis 2.2 2.2 2.2 3

Рисунок 3. Размерный состав популяций симбионтов' А - Апарошота <1епНсаш1а, Б - Р1а1усаш \ati-го51т, В - кеЬпоропЮта 1орИох, Г - ЯасШш сотргеззш, Д - ВиШопапсиа йтаоетк, Е - Но1о1ерШе11а эр. Ордината - размер симбионта, абсцисса - количество особей (кроме Е, где наоборот). Серым цветом

выделена молодь.

3.2.4. Плодовитость

Максимальное количество эмбрионов на плеоподах (реализованная плодовитость) у I. lophos составляет 180 экз., P. latirostris -152 экз., у A. denticauda достигает 145 экз и у R. compressus - 67 экз. У всех видов эмбрионы крупные и увеличиваются по мере развития (Табл. 4). Более крупные самки всех видов креветок являются более плодовитыми (Рис. 4). Для I. lophos наблюдается экспоненциальная зависимость между размерами тела и количеством эмбрионов, тогда как у A. denticauda, Р latirostris и R compressus эта зависимость носит линейный характер (Рис. 4). При сходном размере тела, для I lophos характерны более ранние сроки наступления половозрелости, более мелкие размеры вынашиваемых эмбрионов и более высокая реализованная плодовитость, чем для A denticauda и P. latirostris. Для R. compressus отмечаются крупные эмбрионы и эмбрионизация развития [Bruce, 1974]. В марсупии самцов рыб В. davaoensis икра крупная (~ 0.8 мм) и многочисленная (до 203 пгг), вынашиваемая и выходящая личинка является характерной для сингнатид. Плодовитость полихет не исследовали, диаметр яиц равен 0.07-0.08 мм.

1 1,25 1,5 1,75 2 2,25 2,5 2,75 3 3.25 Си симбионта, ми

Рисунок 4. Зависимость плодовитости от размера тела для разных видов симбионтов

Таблица 4 Размер эмбрионов (в мм) креветок-симбионтов на разных стадиях развития

Вид симбионта Размер икры (мм) на разных стадиях зрелости (п - 30)

I II Ш IV

Anapontonia denticauda Ischnopontonia lophos Platycaris latirostris Racilius compressus 0.6 х 0.47 0.5 х 0.4 0.6 х 0.5 0.65 х 0.57 0.65 х 0.5 0.57 х 0.47 0.62 х 0.52 0.87x0.77 0 72 X 0.52 0.65 х 0.5 0.67 х 0.55 1.1x0.84 0 77 X 0 56 0.7 х 0.52 0.7 х 0.57 1.3 х 1.0

3.2.5. Особенности распределения

Большая часть половозрелых полихет Hololepidel¡a эр. обитает одиночно (71%), две особи на колонии встречены в 23.6 % случаев, три особи - в 4 % случаев. Поселения из 4 - б-ти и более полихет встречаются только на крупных колониях. На колониях с размером от 1 до 99 смг особи распределены равномерно, тогда как на колониях свыше 100 см2 наблюдается случайное распределение полихет (К52 >1, Рис.5). Средняя величина

территории, занимаемой одной полихетой, составляет около 55 см2. На колониях свыше 100 см2 могут сосуществовать две полихеты и более, что и объясняет столь резкий скачок значения Кб2 при переходе от размерной группы 80-99 к группе 100-119 см2 (Рис. 5).

1.2

0-1» 20 - 38 40 - 59 60-7« вО-М 100-119 более 120

размер хозяина, см3

Рисунок 5. Изменение значения К8! для Но\о\ер{йеПа зр с увеличением размера хозяина

Креветки и рыбы в основном обитают парами, состоящими из половозрелых самца и самки (Табл. 5). Внутри пар наблюдается зависимость между размерами тела партнеров, что говорит о длительном совместном проживании симбионтов. Среди одиночных особей для большинства видов преобладают самцы. Для I. \ophos и к. сотргеББш характерно равномерное распределение по хозяевам (парами и одиночно) (К82 <1) , для А йепйсаийа, Р. 1айговМз, и В. с1таоет1в - случайное (парами) (Кб2 >1), что, вероятно, объясняется низкой экстенсивностью заселения. С увеличением площади хозяина значение КЗ2 снижается для Р. ШгозМз и увеличивается для В. йтаоепхгъ и А. <1епНсаш1а.

Таблица 5. Соотношение парно- и одиночно-живущих особей симбионтов кораллов-галаксей.

Вид симбионта Парные особи (%) Одиночные особи (из них с? и 2, •/•) Среднее значение Кб1

А. йеппсаийа 64 36 (65 :35) 1.4

I ¡оркоз 70 30(71-29) 03

Р ШгоягЬ 75 25 (41 :59) 1 2

Я. сотртеззш 57 43 (*) 02

В. Жкаоеми 77 23 (70:30) 1.2

* пол одиночно-живущих особей Я сотргжзиз не определен, тку этого вида слабо выражены вторичные половые признаки

3.2.6. Питание симбионтов

Для изучения питания были вскрыты кишечник и желудки, а также обследованы ротовые придатки симбионтов. Пищевые объекты отмечены в кишечнике 84% (1^1 = 30) просмотренных полихет Но1о1ер1йеИа $р. (Табл. 6). Из них, у 92% особей в кишечнике содержатся комки или жгуты тканей, включающие зооксангеллы и стрекательные клетки кораллов (Рис. 6 а,в), нередко заполняющие до 'А длины кишечника. В заднем отделе кишечника зооксангеллы выглядят неповрежденными, возможно полихеты утилизируют только жиры, содержащиеся в тканях коралла. У 28% полихет в желудках обнаружены остатки симбиотических копепод (Рис. 6 б).

Таблица б. Спектр питания полихет НоШерШеИазр

Содержимое кишечника Количество полижет Примечание

(п = 30)

Жгуты тканей кораллов 12 занимают до 1Л длины кишечника

Комочш тканей кораллов 6 представлены отдельными койками

Ткани кораллов и копеподы 5 отдельные комки мукуса + 1-2 копеподы

Копеподы 2 1 копепода, мукуса нет

Пустой кишечник 5 -

Рисунок 6. Содержимое желудков Hololepidella sp (а, б), Racilius compressus (в) и Ischnoponlonia lophos (г) а - зооксантеллы, б - остатки симбиотической копеподы (предположительно Hetairosyna wedensis), в - мукусоподобная слизь; г - мукус с зооксаителлами,.

У основания рта и ротовых конечностей, а также на щеточках первых переопод креветок А denticauda, I. lophos, Р. latirostris и вторых переопод у R. compressus, служащих для сбора пищи, обнаружена аморфная масса, содержащая нитчатые водоросли, песчинки, зооксантеллы и стрекательные клетки кораллов. В желудках креветок А denticauda (п = 20) и I. lophos (п = 30) были обнаружены зооксантеллы (Рис. 6 г), стрекательные клетки и вещество, похожее на то, что было найдено на конечностях (вероятно, мукус). В пищевом комке R. compressus (п = 30) обнаружено большое количество слизи с единичными зооксаителлами (Рис. 6 в). Содержимое желудков Р latirostris (п = 30) сходно с А. denticauda и I. lophos, но наряду с зооксаителлами в большом количестве обнаружены стрекательные клетки вытянутой формы, характерные для щупалец кораллов. В то же время на колониях, заселенных креветками, не было отмечено явных повреждений ценостеума. Из 12 вскрытых экземпляров В. davaoensis в желудке и кишечнике двух особей удалось обнаружить остатки пищи - слизистую массу, включающую зооксантеллы. В кишечнике копепод Я wedensis обнаружены частично переваренные зооксантеллы и книдоцисты. Строение ротового аппарата данного вида говорит о питании тканями хозяина [Humes, 1979, 1985, 1991, 1996]. Полученные данные для Hololepidella sp, А denticauda, I. lophos и Я. wedensis указывают на преимущественное питание тканями ко-

ралла-хозяина, Я. сотргеязиз и В. по-видимому, специализируются на пита-

нии мукусом, выделяемым хозяином, а Р \atirostris - щупальцах коралла.

3.2.7. Травмы и паразиты

Травмы отмечены для всех видов симбионтов. У полихет встречаются оторванные головные усики (2.5%, п = 80), параподии (12.5%, п = 80) и регенерирующая задняя часть тела (14%, п = 86). У крупных экземпляров рыб часто обломана задняя часть хвостового стебелька (30%, п = 76) У креветок отмечены травмы карапакса и регенерирующие переоподы (Табл. 7).

Таблица 7. Наличие регенерирующих конечностей у креветок-симбионтов галаксей

Вид симбионтов А. Лепйсаийа 1.1ор1и>5 Р. Шгоз&а Я сотргеззиз*

(п - 48) (11 = 200) (п-200) (п = 200)

Повреждения карапакса - - - 4%

Регенерирующие первые переоподы - - - 15%

Регенерирующие вторые переоподы 8% 14% 10% -

Регенерирующие ходильные ноги - 4% - 5%

* - у альфенд первая пара переопод несет крупные клешни

Паразиты отмечены только у креветок I. 1ор1ю$, Р1 \atirostris и Я сотргезьш На креветках, в жаберной полости и на абдомене I ¡орИоз, и в жаберной полости Я сот ргеччия найдено четыре вида паразитов, относящихся к равноногим ракам семейства Воруп<1ае (Ьорода) Для Р 1айго$т$ отмечено три вида полихет-паразитов из семейс1ва БуШ(1ае. Нар1о$у1Ис1е5 аЬеггат обнаружен прикрепленным к плеоподе половозрелой самки. Нар1ояуШз ер. 1 и Нар1охуШ$ вр.2 обнаружены в марсупии самок среди икринок. Все паразиты представлены единичными особями и уже сам факт находок представляет отдельный интерес

3.2.8. Внутривидовые взаимодействия симбионтов

В ходе лабораторных экспериментов с использованием особей-вселенцев для всех видов симбионтов отмечены отрицательные взаимодействия с конспецифичными особями-резидентами. В результате предварительных наблюдений для I. \ophos и Р. 1аИ-гозМз отмечен активный поиск вселенца с последующим активным преследованием и изгнанием. Для Но1о1ер1с1е11а ¡р, А. ¿епНсаийа и В ¿ачаоетп активный поиск и преследование вселенца не отмечены. При контакте резидента и вселенца наиболее агрессивные взаимодействия отмечены для особей сходного пола. Агрессивные действия для креветок-понтониин проявляются в захвате и выталкивании противника с колонии при помощи клешней, для Я. сотргеэвиз - с помощью щелчков, для Но1о1ер 'Ше11а ер - в кусании противника. Для рыб В. с1таоегк15 характерно отталкивание противника с помощью головного шипа. На наиболее крупном и подвижном виде Я. сотргеззш проведены более тщательные наблюдения, показавшие, что на характер внутривидовых взаимодействий также влияет размер вселенца. После помещения вселенца на колонию резиденты проявляют беспокойство и начинают активно перемещаться по колонии Обнаружение и атака вселенца происходит уже через 2-20 минут после начала эксперимента. Резиденты активно преследуют вселенца, совершая 1-7 атак в течение 5 минут. Наибольшее число агрессивных контактов резидент-вселенец и изгнание вселенца в течение 9-156 минут после начала эксперимента зафиксировано для особей сходного пола и размера. К особям противоположного пола и меньшего размера резиденты проявляют гораздо меньшее

внимание, поэтому они способны удерживаться на колонии длительное время. Количество контактов с вселенцами более крупного размера также существенно ниже, что мы связываем с активным отпором с их стороны, позволяющим им удерживаться на колонии более суток.

3.2.9. Взаимоотношения с хозяином

При наблюдениях за поведением Я. сотр^ям были отмечены действия, похожие на очистку коралла-хозяина. Креветки выталкивали с колонии оторванные конечности, трупы конспецифических особей, остатки других видов и крупные частицы мусора. Эти объекты, попадая в крону щупалец кораллита, быстро подтаскиваются к ротовому отверстию и заглатываются.

3.4. ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВА

В главе рассматривается влияние ряда абиотических факторов - глубины обитания и местоположения хозяина в заливе с учетом разного удаления от города, уровня солености, осадконакопления и других параметров, и таких биотических факторов, как вид и размер хозяина.

Глубина расположения коралла-хозяина. - Изменение количества видов симбионтов в составе сообщества с нарастанием глубины не наблюдается (Рис. 7). С увеличением глубины для А. denticauda, Р. ¡аНгозМэ и В. ¿атоетБ1в наблюдается снижение экстенсивности заселения хозяев (Табл. 8), что обусловлено влиянием размера хозяина -с глубиной площадь колоний уменьшается (Табл. 8).

Таблица 8. Значение экстенсивности заселения видами в зависимости от глубины расположения хозяина

Симбионт Средняя экстенсивность заселения, % на разных глубинах

0 - 3.9 м (п=24) 4-5.9 м (11=28) 6 - 9.9 м (п=26) 9 - 13 м (п=24)

Апаршота АепЧсаийа 4.16 8.9 0 0

ЬсИпороМопю 1орИо5 91.6 89.2 92.3 95.8

Р1а1усйт \atirostris 45.8 60.7 11.5 20.8

ЯасШш сотргейпя 100 92.8 84.6 83.3

НоЫерЫеПа $р 79.1 82.1 57.7 87.5

Ви!Ьопапсш ¿стюегкк 8.3 7.1 0 4.1

Средний размер колонии, см' 80 89 51 49

ШВВмям боотспо

СП^ЗСредняя экстенсивность заселения полоеозрельаи особям) ' 9 Средняя мстемсиеность заселения

О ■ 3 9-Штре 04 * 24) 4 - 5.« метра (Н * 28) в - 9.0 метрсм (N«26) 9 - 13 метро* (Н - 24)

Глубин*

Рисунок 7. График зависимости состава сообщества от глубины расположения хозяина

Местообитание хозяина в заливе. - Экстенсивность заселения разными видами симбионтов варьирует в зависимости от местообитания хозяина (4 точки, п = 124) в заливе Максимальные значения экстенсивности (100%) во всех точках сбора отмечены только для копепод (все виды совместно). Четкого градиента изменения экстенсивности заселения хозяев различными видами симбионтов по линии о-вов Мьеу-Там-Мот-Мун, те. в зависимости от (1) удаления от береговой линии, города и близлежащих рек, (2) постепенного увеличения солености, (3) уменьшения мутности воды и (4) осадконакопления и количества взвеси не выявлено.

Тем не менее, у о-ва Там отмечено отсутствие А йепйсаиАа и В. (¡таоеп$1$ и минимальные показатели экстенсивности заселения креветками Р. ШговМз. По линии о-вов Там-Мот-Мун постепенно увеличиваются значения экстенсивности заселения хозяев видами Р. ШгозМз и В ¿таоепзк, а также показатели видового богатства (Рис. 8, Табл. 9). Этот факт можно объяснить действием некого фактора, например, химического загрязнения, связанного с выносом реки Кай (см. Павлов, 2004). При этом относительно высокие показатели экстенсивности и видового богатства у о-ва Мьеу объясняются изолированностью его акватории от вод этой реки.

• * ЩЩЩ

Рисунок 8. Карта расположения станций сбора и среднего значения числа видов (ЧВ), числа особей (40) и среднего размера колонии (СРК) для каждой станции.

Таблица 9. Экстенсивность заселения хозяев симбионтами в различных точках залива Нячанг.

Вид симбионта Экстенсивность заселения, %

о. Мьеу (п = 25) о. Там (п = 22) о. Мот (п - 24) о Мот (полигон) (п ■ 29) о. Мун (п = 24)

АпаропЮта йепНсаис1а 12 0 29.1 10.3 20.8

ЬсИпорошота ¡орИов 96 95.5 91.6 90 87.5

Р1а1усапз 1аЧгов1пз 24 9 25 51.72 58

ЯасШиз сотргеззш 96 81.8 95.8 95 87.5

Ви1Ьопапсиа (¡ауаоепзи 12 0 20 12 25

НоЫергёеЧа ¡р 72 81.8 66.6 79.3 83

Вид хозяина. - Состав симбиотической фауны с кораллов G. astreata и G. fascicu-larís совпадает почти полностью (Табл. 1). Выборки G. äff. astreata и G crassiseptata слишком малы для предоставления каких-либо окончательных результатов. Весьма вероятно, что все виды рода Galaxea заселяются с равным предпочтением, и для симбионтов характерна специфичность к хозяину только на уровне рода.

Размер хозяина. - С увеличением площади хозяина (п = 102) происходит увеличение видового разнообразия и численности симбионтов, причем быстрее растёт численность молоди (Рис. 9). Значения экстенсивности заселения симбионтами варьируют для разных размерных классов хозяев (Рис. 10,11). Для Hololepidella sp„ Р latirostris и, возможно, A. denticauda экстенсивность заселения с увеличением плошади колонии увеличивается, тогда как I. lophos и R. compressus она не меняется или эти изменения не очевидны (В. davaoensis).

Данные по размерному составу симбионтов указывают на зависимость размеров тела I. lophos, R. compressus и P. latirostris от площади хозяина (Рис. 12), для других видов такой зависимости не выявлено. Вероятно, в данном случае определяющим фактором является не площадь хозяина, а высота кораллитов, которая увеличивается по мере роста колонии [Chick, личн. сообщ.] и лимитирует максимальные размеры симбионта на мелких хозяевах.

Рисунок 9. Зависимость экстенсивности заселения колонии от ее размера (выборки хозяев по РисЛО)

10 Bulbonarlcus tía vaoensts

i 8

4,3 4 4,2

■ ■■

0-19 9 20 - 39,9 40 - 59 9 60 - 79,9 80-99,9 100-119,9 более 120

рэтмср жяяииа m

Рисунок 10. Зависимость экстенсивности заселения рыбами Ви1Ьопапсш йауаоепзк от размера коралла-хозяина 16

Апвропюп:в йвпЫсаийа

11-2 п-24 п =25 п-24 в -13 п - 7 п-7

0-19 9 20 - 39 9 40-599 60-79,9 80-99 9 100-119 9 более 120

раммр комик* сн

71,42

100-1199 более 120

ЯасШде сотргеазиз

0-199 20-39,9 40-59,9 60-799 80-99,9 100-1199 более120

ромяяр жия тик см

0-19,9 20 - 39,9 40 - 59,9 60 - 79,9 80-99,9 100-119,9 более120

раяиршмю«.ш

100 Р1агусаг1з1аыо&п5

5 80 -

60 -I 53.84

■ I

0- 19 9 20 - 39 9 40 - 59 9 60 - 79 9 80-99 9 рпмяр яээяина, ом

Рисунок И. Зависимость экстенсивности заселения симбионтом и размера коралла-хозяина

0-19,9 20 - 39,9 40 - 59,9 60 - 79,9 60-99,9 100-119,9 более 120 площадь хозяина, см1

0-19,9 20 - 39,9 40 - 59,9 60 - 79,9 80-99,9 100-119,9 более 120 площадь хозяина, см1

0-19,9 20 - 39,9 40-59,9 60 - 79,9 80-99,9 100-119,9 более 120 площадь хозяина, см'

Рис.12. Средние размеры тела симбионтов для разных размерных классов хозяина.

На основе многофакторного анализа установлено, что основное влияние на состав сообщества оказывают размер хозяина и местоположение станции в заливе (Табл. 10).

Таблица 10. Влияние различных факторов на состав сообщества.

Число видов Число особей

(видовое богатство) (средняя экстенсивность заселения)

Вид хозяина - -

Размер хозяина + +

Глубина обитания хозяина - -

Местоположение станции + -

3.5. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВА

Экстенсивность заселения колоний в контрольной серии (п = 29) на полигоне у о. Мог составила 100%. Однако, для разных видов симбионтов она была различной и варьировала от 100% у копепод и 95% у R. compressus до 10.3% и 12 % у A. denticauda и В. davaoensis соответственно (Табл. 9). В ходе полевых экспериментов установлено, что в естественных условиях восстановление фауны симбионтов начинается быстро (Рис. 13). Уже на 5 день наблюдается 100% заселение колоний копеподами, появляются первые полихеты, три вида креветок и рыбы В. davaoensis, причем экстенсивность заселения колоний креветками I. lophos и P. latirostris близка к наблюдаемой в контроле В то же время, дальнейшие темпы заселения кораллов разными видами симбионтов и их стратегии существенно варьируют. По типу заселения колоний рассмотренных симбионтов галаксей можно разделить на две группы (Рис. 14): (1) заселяющие колонию личинками, осевшими из планктона и быстро совершающими метаморфоз - В. davaoensis, A. denticauda, P. latirotris, Hololepidella sp, копеподы; и (2) заселяющие колонию, в основном, путем миграции половозрелых особей с соседних хозяев - I. lophos и R compressus. По нашим данным, полное восстановление фауны симбионтов происходит примерно через 2 месяца после начала экспериментов. К этому времени, экстенсивность заселения колоний, состав сообщества и популяционные характеристики симбионтов устанавливаются на уровне контроля.

Рисунок 13. Экстенсивность заселения симбионтами при разном времени экспозиции в море

экспозиция ■ иоро, ди

№ d10 <02 DM НЮ

экспозиция ■ нор«, ди

Рисунок 14. Размеры симбионтов, заселившихся на колонии при экспозиции в море в течении 5-65 дней. Серая линия отмечает размер наступления половозрелости (по Табл. 3)

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ Состав и специфичность симбионтов с живой части колонии. - Среди симбионтов, собранных с живой и мертвой частей колоний можно выделить как облигатные, так и факультативные виды. Представители рода Hololepidella указываются как симбионты иглокожих, морских лилий, звезд, ежей, офиур [Martin & Britayev, 1998]. Полихе-ты, обнаруженные нами, несомненно, являются облигатными симбионтами галаксей. В Индо-Пацифике для баланид N. grandis и D. conjugatum в качестве хозяев отмечен ряд других кораллов [Ogawa & Matsuzaki, 1992], тем не менее N. grandis можно считать об-лигатным специфичным симбионтом галаксей, так как находки этого вида на других хо-

зяевах единичны. Креветки A. denticauda, I. lophos, Pl. latirostris и R. compressus являются облигатными строго специфичными симбионтами галаксей [Bruce, 1966а; 1972а; 1977; Ng & Chou, 1993], тогда как остальные виды обнаруженных ракообразных (Табл. 1) указываются как симбионты более широкого круга хозяев и не специфичны к галак-сеям [Patton, 1966; Vaughan, 1973; Banner & Banner, 1983; Serene, 1984; Galil & Takeda, 1986]. Рыбы рода Bulbonaricus строго специфичны к кораллам рода Galaxea [Dawson, 1982]. Встреченные нами морские собачки Escenius sp. являются хищниками, часто встречающимися на колониях различных кораллов [Springer, 1971]. Виды рода Ophiothrix в некоторых случаях являются симбионтами отдельных морских беспозвоночных, например губок [Hendler, 1984], но чаще их находки на других животных случайны [Roushdy & Hansen, 1960; Pentreath, 1970]. Таким образом, в качестве облигатных симбионтов живой части колоний кораллов галаксей в заливе Нячанг можно выделить следующие виды: полихета Hololepidella sp., копеподы С. spiniferus, A. nasutus, A. cf. ab-breviatus, H. wedensis Humes, 1996, усоногие раки N. grandis, креветки A. denticauda, I. lophos, P. latirostris, R. compressus и рыбы В. davaoensis. Строгая специфичность симбионтов к отдельным видам рода Galaxea не наблюдается. Очевидно, что в данном случае специфичность симбионтов проявляется только на родовом уровне. Значительно более многообразная фауна мертвой части колонии представлена, в основном, свободноживу-щими видами.

Биология симбионтов и внутривидовые взаимоотношения. - Морфология всех видов облигатных симбионтов галаксей является высоко специализированной. В ю же время, такие особенности морфологии как уплощенное тело, редукция рострума, антенн и антеннул, кроме симбионтов галаксей, наблюдается у креветок-спонгиобионтов из родов Typton и Onycocaris [Bruce, 1967], креветок Chemocaris placunae, обитающих в уплощенных двустворках рода Placuna [см. Holthuis, 1994, fig.118], и креветок-кораллобионтов рода Coralliocaris. Подобные адаптации позволяют передвигаться в узких и тесных пространствах [Patton, 1976, 1994]. Редукция частей рогового аппарата, характерная для всех декапод-симбионтов галаксей, также отмечена у креветок Metapontonia fungiacola Bruce, обитающих на кораллах семейства Fungidae [Bruce, 1967, fig. 12d]. Подобное изменение связано со сходным питанием мягкими тканями кораллов. Шипы на экзоподах уропод, кроме A. denticauda, I. lophos и R. compressus, отмечены у Typton serratus Holthuis T. prionurus Holthuis, и Periclimenaeus uropodialis Barnard, обитающих в губках [Bruce, 1967]. Подобная адаптация позволяет делать резкий скачок назад с помощью сильных мышц абдомена, цепляясь крючками уропод за основания ко-раллитов или стенки внутри канала губки, что, очевидно, помогает избежать опасности. Для большинства известных симбионтов выделяют характерные особенности окраски, имеющие адаптивное значение [Bruce, 1975]. Для симбионтов галаксей характерно соединение типов экто- и эндосимбиотической окраски. Так, прозрачное тело большинства симбионтов галаксей, укрываемое в кроне щупалец (эндосимбиотическая окраска), несет на выступающих над кораллитами частях яркие пятна, коррелирующие с окраской хозяина (экгосимбиотическая окраска). Возможно, яркие пятна на теле /. lophos и Р. latirostris и шип на голове рыб В. davaoensis имеют сигнальное значение.

Локализация и питание симбионтов во многом определяют межвидовые взаимоотношения внутри сообщества [Lyskin & Britayev, 2005]. Очевидно, что P. latirostris выделяется на общем фоне симбионтов, занимая уникальный биотоп - кораллиты. При этом данный вид, в отличие от других, способен питаться щупальцами кораллов. Другой вид, A. denticauda, отличается мёньшими размерами тела и малоподвижным образом жизни.

Этот вид, видимо, специализируется на обитании в небольших полостях колоний, питаясь тканями, выщипанными из ценостеума. Остальные четыре вида симбионтов -1 1о-phos, R compressus, Hoîoîepidella sp. и В. davaoensis - схожи по спектру питания и локализации на хозяине. Тем не менее, некоторые различия в питании этих видов присутствуют. Для креветки-понтониины 7. lophos возможен выборочный сбор мукуса и отщи-пывание тканей, тогда как для альфеиды R compressus возможно лишь сгребание мукуса с поверхности. Манипуляции по отшипыванию тканей R. compressus производить не может, что связано со строением собирающих конечностей. Рыбы В. davaoensis питаются в большей степени мукусом, т.к. не способны к выборочному питанию и выкусыва-нию тканей коралла из-за отсутствия мощных челюстей и четко оформленных зубов. Напротив, полихегы Hoîoîepidella sp. именно выкусывают ткани коралла с помощью мощно развитых челюстей, характерных для всех полиноид [Martin & Britayev, 1998] Калорийность мукуса, вырабатываемого кораллом [Goreau et al, 1979; Crossland et al, 1980; Davies, 1984], способна легко покрывать энергетические затраты симбионтов, а его избыточный объем снижает пищевую конкуренцию, что в данном случае и обусловливает столь слабую пищевую дифференциацию симбионтов внутри комплекса. Это дает основание охарактеризовать взаимоотношения с хозяином для симбионтов A. denti-cauda, I. lophos, P. latirostris и В. davaoensis как комменсализм с элементами паразитизма, копепод Я wedensis - как паразитизм, a R. compressus, с учетом фактов чистки колонии - как комменсализм с элементами паразитизма и мутуализма. Зафиксированные случаи питания полихет паразитическими копеподами, обитающими на том же хозяине, не являются уникальными, т.к. подобная ситуация отмечена для симбионтов иглокожих [Бритаев и Лыскин, 2002]. Взаимоотношения Hoîoîepidella sp. с хозяином могут рассматриваться как комменсализм с элементами паразитизма и мутуализма

Существует три типа пространственного распределения, описанных для симбионтов: обитание одиночно, в гетеросексуальных парах и группами особей, включающими половозрелые экземпляры и ювенилей [Gotelli & Abele, 1983]. Первый и второй характерны для защищенных местообитаний, к которым относится биотоп на колониях галаксей. В данном случае вполне оправдано парное распределение, т.к. нагрузка хищников минимальна, и симбионты могут обитать совместно длительное время. Соотношение полов симбионтов в таких местообитаниях близко к 1:1, самки обычно крупнее самцов, численность ювенильных особей низкая, так как они ускоренно растут и созревают после оседания на хозяина [Jensen, 1989; Gotelli & Abele, 1983; Patton, 1994]. Показатели размерно-половой структуры популяций всех симбионтов галаксей являются отличным подтверждением данной схемы. Для симбионтов двустворчатых моллюсков [Johnson & Liang, 1966] и крупных крабов-кораллобионтов [Huber, 1987] показано, что парное распределение на колонии поддерживается путем изгнания конспецифических особей-вселенцев. При этом резиденты наиболее агрессивны к особям-вселенцам своего пола [Huber, 1987, наши данные]. Подобная внутривидовая агрессия является проявлением конкуренции за жизненное пространство и пшцу [Bell, 1988] и препятствует перенаселению хозяина. Менее выраженная агрессия к ювенильным особям [Huber, 1987, наши данные] позволяет молоди дорастать на уже занятых колониях. Впоследствии эмиграция этой молоди обеспечивает равномерное заселение хозяев в пределах локального биотопа.

Межвидовые взаимодействия. - Данные по анализу совместной встречаемости и наблюдения за поведением симбионтов на интактных колониях указывают на отсутствие межвидовой агрессии между большинством видов внутри комплекса. В свою оче-

редь, между полихетой Hololepidella sp. и копеподами Н wedensis наблюдаются отношения типа "хищник-жертва". В экспериментах отмечено, что в обычных условиях симбионты проявляют мало внимания к особям других видов. При этом анализ распределения симбионтов на колониях разного размера (Рис. 9) позволяет выделить интересные закономерности. Креветки A. denticauda и В. davaoensis показывают высокую экстенсивность заселения лишь на отдельных размерных классах хозяев и заселение хозяев этими видами происходит лишь на личиночной стадии. Мы можем предположить, что в данном случае имеет место агрессивное давление на эти виды с возможным их изгнанием или элиминацией со стороны видов-доминантов -1. lophos и R compressus, которые распределены по колониям равномерно и расселяются преимущественно половозрелыми особями. На мелких колониях более крупные виды-доминанты, изгоняют молодь А denticauda и Р latirostris, вступая в конкуренцию за ограниченный пищевой ресурс. Ситуация с В. davaoensis несколько иная. В данном случае, по нашему мнению, происходит элиминация молоди этого вида на хозяевах из больших размерных классов. При этом на мелких колониях (до 20 смг) доминанты не способны достичь крупных размеров в связи с малой высотой кораллитов (Рис 12), что и позволяет молоди В. davaoensis выживать на этих колониях. При увеличении высоты кораллитов (= увеличении размера колонии) доминанты достигают размеров, позво-ляющих изгонять молодь рыб. Таким образом, по мере роста колонии происходит блокирование возможности заселения хозяев молодью рыб, что и объясняет факты находок на крупных колониях лишь половозрелых особей. Наличие одиночных поло-возрелых особей на крупных хозяевах, вероятно, объясняется тем, что в случае смерти одного из партнеров пополнение пары, как планктонными личинками, так и мигрантами с соседних колоний, уже не происходит.

Влияние биотических и абиотических факторов на структуру сообщества. -Факторы окружающей среды в районе местообитания хозяина способны оказывать существенное влияние на распределение симбионтов. Так, для крабов-кораллобионтов рода Tetralia с Большого Барьерного рифа показано пространственное расхождение видов по зонам рифа [Sin, 1999], связанное с различным уровнем насыщения воды кислородом и волновым воздействием. Из рассмотренных нами факторов, таких как соленость и мутность воды, осадконакопление и глубина расположения хозяина, ни один не оказывает существенное влияние на состав сообщества. Вероятнее всего, различия экстенсивности заселения хозяев в разных участках залива определяются негативным влиянием выноса из реки Кай воды и ила, содержащих ряд токсичных веществ [Павлов и др., 2004; Lyskin & Britayev, 2005].

В ряде работ показано влияние размера хозяина на внутри- и межвидовые взаимодействия внутри комплекса симбионтов [Patton, 1974; Britayev & Zamyshlak, 1996; Lyskin & Britayev, 2005]. Полученные данные, указывающие на смену взаимоотношений (с антагонистических на нейтральные) по мере увеличения хозяина между симбионтами I. lophos и R. compressus с одной стороны, и В. davaoensis с другой, полностью подтверждают этот факт. Возможно, что механизм внутри- и межвидовых антагонистических взаимодействий наряду со строго парным равномерным распределением симбионтов призван охранять хозяев от чрезмерной эксплуатации [Bell, 1988; Lyskin, 2003].

Особенности формирования комплекса. - Формирование симбиотических ассоциаций происходит на разных стадиях жизненного цикла симбионтов и хозяина. Личинки симбионтов способны оседать на хозяина непосредственно из планктона [Marsden et al, 1990; Hamel et al, 1999; Pernet, 1998], оседать на близлежащий субстрат, а затем пере-

мещаться в поисках хозяина [Davenport, 1966; Takeda et al, 1997]. Нередко заселение происходит путем миграции половозрелых особей с другого хозяина [Dimock, 1974; Bri-tayev, 1988; Britayev & Zamyshlak, 1996]. При формировании симбиотического комплекса, ассоциированного с галаксеями, роль личинок и половозрелых особей различна для разных видов. Так, для малоподвижных видов A. denticauda и P. latirostris наблюдается больший процент ювенильных особей (Табл.3) на колониях, заселение хозяев этими видами идет планктонными личинками, быстро растущими после оседания. Напротив, заселение хозяев видами R. compressus и I. lophos происходит, в основном, половозрелыми особями, мигрирующими с соседних колоний. Таким образом, при работах по восстановлению коралловых рифов с использованием клонированных колоний на участках, удаленных от интактных рифов, единственным источником пополнения фауны симбионтов будут планктонные личинки. Очевидно, что процесс формирования полноценного симбиотического сообщества в данном случае займет длительное время, что, в свою очередь, может привести к неустойчивости функционирования коралловых колоний и повышению их уязвимости для хищников и негативных факторов [Glynn, 1983а,b, 1987]. Следовательно, для полноценного функционирования вновь созданных удаленных коралловых поселений среди клонированных колоний необходимо размещать отдельные колонии со сформированным симбиотическим сообществом, взятые с интактных участков рифа.

ВЫВОДЫ

1. С живой частью колоний кораллов рода Galaxea ассоциировано симбиотическое сообщество, включающее 10 облигатных видов, строго специфичных к галаксеям, и 11 видов симбионтов, обладающих более широким кругом хозяев. Внутри мертвой части колоний обитают неспециализированные свободноживущие виды.

2. Специфичные облигатные симбионты галаксей выработали ряд адаптаций к передвижению и питанию на хозяине. Адаптации выражаются в уплощении формы тела, редукции рострума и антенн, утолщении и изменении формы конечностей, что способствует перемещению в узких пространствах. Одной из уникальных адаптаций, характерных для симбионтов галаксей, является наличие шипов на уроподах, позволяющих совершать скачок назад, цепляясь шипами за кораллиты, что важно при нападении хищника или противника.

3. Для симбионтов в разной степени выражена топическая, трофическая и поведенческая изоляция в пределах колонии. Основными элементами питания всех облигатных видов являются мукус и ткани коралла-хозяина.

4. Важнейшими факторами в поддержании структуры сообщества являются внутривидовые взаимодействия, обусловливающие агрессию к конспецифическим особям, и размер хозяина, определяющий степень межвидовых взаимодействий. Внешние абиотические факторы оказывают на сообщество слабое влияние.

5. Взаимоотношения симбионтов Anapontonia denticauda, Ischnopontonia lophos, Platy-caris latirostris и Bulbonaricus davaoensis с хозяином являются комменсализмом с элементами паразитизма, тогда как для Racilius compressus и Hololepidella sp. они могут бьггь охарактеризованы как комменсализм с элементами паразитизма и мутуализма. Копеподы и турбеллярии, вероятно, являются паразитами.

6. Заселение галаксей симбионтами осуществляется как планктонными личинками, так и половозрелыми особями, мигрирующими с соседних колоний. При этом внутри сообщества для каждого из видов симбионтов наблюдаются различные стратегии заселения хозяина.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Marín, I.N., 2004. Instances and possible reasons of biodiversity decline in Nha Trang Bay, Khanh Hoa, Viet Nam: notes of observer // Proceedings, IV Annual Workshop on the Governmental Project КС 09.07 "Scientific solutions of coral reef and sea grass ecosystem succession and protection", Nha Trang, Viet Nam, 26 - 27 August 2004.

2. Marin I.N., 2005. Pontoniine shrimps (Crustacea, Decapoda, Pontoniinae) from Viet Nam. Onycocaris temiri sp. п., a new sponge-associated shrimp from Nha Trang Bay // Arthropoda Selecta, 13(3): 113-122.

3. Marin I.N., Anker A., Palmer R.A. & T.A. Britayev, 2005. Symbiosis between the alpheid shrimp Athanas ornithorhynchus Banner & Banner, 1973 (Crustacea: Decapoda) and the brittle-star Macrophiotrix longipeda (Lamarck, 1816) (Echinodermata: Ophiuroidea) // Zoological Studies, 44(2): 234-241.

4. Marin I., Britayev T.A. & A. Anker, 2005. Pontoniine shrimps associated with cnidarians: new records and list of species from coastal waters of Viet Nam // Arthropoda Selecta, 13 (4): 199-218.

5. Marin I. and Anker A., 2005. Two new species of the genus Vir from Vietnam (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae) // Arthropoda Selecta, 14(2): 117-128.

6. Anker A. and Marin I,, 2005. New records and species of Alpheidae (Crustacea: Decapoda) from Vietnam. Part I. Genus Salmoneus Holthuis, 1955 // Raffles Bulletin of Zoology, 53(2): 39-63.

7. Marin, I. N. (в печати). Description of Crinotonia anastassiae, new genus, new species, a new crinoid-associated pontoniine shrimp (Crustacea: Caridea) from Nhatrang Bay, Vietnam, with displacing Periclimenes attenuatus Bruce, 1971 to the new genus // Raffles Bulletin of Zoology (апрель).

8. Marin, I.N. (в печати). Further records and preliminary list of pontoniine and hymenocerid shrimps from Nha Trang Bay, Viet Nam // In: Britayev, T.A. & Pavlov, D.S. Bottom fauna of Nhatrang Bay, Vietnam (март-апрель).

9. Marin, I.N. & V.A. Spiridonov (в печати). Corall-associated crabs (Decapoda: Domecidae, Trapeziidae, Tetraliidae, Xanthidae) from Nha Trang Bay, Viet Nam // In: Britayev, T.A. & Pavlov, D.S. Bottom fauna of Nhatrang Bay, Vietnam (март-апрель).

10. Marin, I.N. and T.-Y. Chan (сдана в печать). Two new genera and a new species of crinoid-associated pontoniine shrimps (Decapoda: Caridea: Pontoniinae) // Journal of Crustacean Biology.

11. Anker, A. & Marin I. (сдана в печать). Athanas anaitidactylus, n. sp., a new alpheid shrimp associated with crinoids in the tropical western Pacific (Crustacea: Decapoda) // Zootaxa.

12. Anker, A., Poddoubtchenko, D. & Marin, I (сдана в печать). Description of the third species of the alpheid shrimp genus Bermudacaris Anker & Iliffe, 2000 (Crustacea: Decapoda: Caridea) from Vietnam // Zoosystema.

Заказ №638. Объем 1 пл. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

#"2025

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марин, Иван Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность.

Цель работы

Научная новизна.

Теоретическое и практическое применение

Основные положения, выносимые на защиту

Апробация работы

Публикации

Благодарности

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Характеристика района проведения исследования.

1.2. Род Galaxea Oken; биология, зоогеографическое и батиметрическое распространение.

1.3. Фауна и биология симбионтов, ассоциированных со склерактиниевыми кораллами.

1.4. Симбиотическая фауна, ассоциированная с кораллами Galaxea spp: список видов, описания, распространение, биология.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Состав сообщества

3.2. Биология симбионтов

3.2.1. Локализация

3.2.2. Морфологические особенности и окраска симбионтов

3.2.3. Размерная структура популяции

3.2.4. Плодовитость.

3.2.5. Особенности распределения

3.2.6. Питание симбионтов.

3.2.7. Травмы и паразиты.

3.2.8. Внутривидовые взаимодействия симбионтов

3.2.9. Межвидовые взаимодействия симбионтов и взаимоотношения с кораллом-хозяином

3.3. Влияние биотических и абиотических факторов на структуру сообщества

Глубина расположения хозяина

Место расположения хозяина.

Вид хозяина.

Размер хозяина

Многофакторный анализ.

3.4. Особенности формирования сообщества.

4. ОБСУЖДЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Симбиотическое сообщество, ассоциированное с кораллами рода Galaxea Oken : структура, биологические взаимодействия и особенности формирования"

Актуальность. - Коралловые рифы являются одними из самых высокопродуктивных и богатых видами экосистем Мирового Океана [Сорокин, 1990]. В качестве строительного, рекреационного и сельскохозяйственного ресурса они в большой степени влияют на экономику прибрежных стран тропического пояса. Высокое биоразнообразие кораллового рифа обусловлено его сложной структурой, большим разнообразием доступных экологических ниш [Сорокин, 1990] и многообразием симбиотических животных, ассоциированных с самими кораллами [Наумов и др., 1980]. Симбиотические виды, как правило, организованы в симбиотические комплексы, связанные с определенными видами хозяев, внутри которых существуют механизмы поддержания структуры [Morton, 1988]. Последние исследования показывают, что во многих случаях существование и деятельность кораллов-хозяев в той или иной степени зависит от наличия симбиотического сообщества и его состояния, а нередко даже детерминировано этим фактором [Lincicome, 1971; Glynn, 1983, 1987]. Таким образом, симбиотические комплексы, ассоциированные с кораллами, являются одним из важнейших компонентов в жизнедеятельности рифа. Тем не менее, их структура и роль в экосистеме изучены фрагментарно.

Таксономическая структура комплекса, ассоциированного с крупными ветвистыми кораллами-поциллопоридами, была рассмотрена в работах как отечественных, так и зарубежных авторов [Наумов и др., 1980; Patton, 1967, 1976, 1994; Abele & Patton, 1976, и другие]. Подобные исследования, хотя и дают общее представление об ассоциированном сим-биотическом сообществе, но являются весьма немногочисленными и ограничиваются лишь крупными ветвистыми формами кораллов. Функциональная структура, а именно внутри- и межвидовые отношения внутри симбиотических комплексов, является наиболее сложным объектом изучения. В ряде работ показаны антагонистические внутривидовые взаимоотношения для крупных видов симбионтов, регулирующие пространственное размещение особей в популяции [Wolodarsky, 1979; Adams et al, 1985; Huber, 1987], а также механизмы, обеспечивающие совместное обитание нескольких видов [Vannini, 1985; Rinkevich et al, 1991]. Наиболее интересными являются работы по изучению взаимоотношений между симбионтами и их хозяевами [Glynn, 1983а, Ь, 1987; Glynn et al, 1985], где показана защита крупными видами симбионтов своих хозяев, кораллов-поциллопорид, от нападения хищных морских звезд Acanthaster planci. Кроме того, известно, что крупные симбиотические крабы стимулируют коралл к выделению слизи-мукуса, очищающей колонию от грязи [Stimpson, 1990]. Таким образом, за счет симбионтов повышается жизнеспособность колоний, их устойчивость к загрязнению и прессу хищников. В тоже время, в литературе практически отсутствуют данные по биологии более мелких, криптических, видов симбионтов, данные о взаимоотношениях разных видов симбионтов внутри симбиотических комплексов и факторах, определяющих структуру сообщества.

В последние годы остро стоит проблема охраны и восстановления коралловых рифов, в том числе и путем искусственного воспроизведения. В то же время, остается открытым вопрос о том, происходит ли восстановление фауны симбионтов при искусственном воспроизведении кораллов и, если да, то, как происходит это восстановление - личинками из планктона, или иммигрантами с соседних колоний. Это имеет не только теоретическое, но и существенное практическое значение. В частности бессмысленно ожидать успешное развитие и функционирование клонированных колоний кораллов и восстановление рифов в акваториях, где нет симбионтов или их личинок.

В прибрежной зоне залива Нячанг весьма многочисленны кораллы рода Galaxea Oken (Oculinidae) (галаксеи). Колонии галаксей небольшие по размеру и легко отделяются от субстрата. Симбионтофауна этих кораллов включает небольшое число специализированных видов, а морфология колонии с невысокими кораллитами, расположенными на плоском основании, позволяет относительно легко их обнаружить. Немаловажен и тот факт, что эти кораллы легко восстанавливают свою численность, и их изъятие существенно не отражается на экосистеме рифа. Будучи столь удобным объектом, кораллы-галаксеи изучены довольно подробно и являются одним из модельных объектов изучения кораллов. Тем не менее, данные о симбионтофауне этих кораллов ограничены морфологическим описанием отдельных симбионтов, а об их биологии и взаимоотношениях внутри сообщества практически ничего не известно.

Цель работы - анализ структуры сообщества, ассоциированного с кораллами-галаксеями в заливе Нячанг, путей его формирования и особенностей внутри- и межвидовых взаимоотношений между симбионтами.

В ходе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Описать фауну, ассоциированную с кораллами-галаксеями, и выделить виды специфичных облигатных симбионтов.

3. Исследовать внутри- и межвидовые взаимоотношения сообщества симбионтов.

4. Выявить и изучить факторы, влияющие на структуру сообщества.

5. Исследовать пути и особенности формирования симбиотического комплекса.

Новизна научной работы. - Впервые рассмотрена структура и особенности формирования симбиотического комплекса, ассоциированного с кораллами рода Galaxea. Полученные результаты позволяют охарактеризовать состав и особенности симбиотического комплекса, внутри- и межвидовые взаимоотношения симбионтов для отдельно взятых видов коралла-хозяина. Для восьми видов облигатных симбионтов, ранее малоизвестных, впервые рассмотрены биология и морфофункциональные особенности строения, дано обсуждение их адаптации к обитанию на хозяине. Впервые показана смена межвидовых взаимоотношений между симбионтами с антагонистических на нейтральные и наоборот в процессе роста хозяина. Впервые изучены начальные стадии заселения симбионтами колоний кораллов, подвергшихся искусственной депопуляции. Обнаружен новый вид симбиотических полихет.

Теоретическое и практическое значение работы. - Основные результаты проведенных исследований могут быть использованы как для дальнейшего изучения симбиотических комплексов, ассоциированных с кораллами, так и применяться для изучения симбиоитофау-ны других колониальных животных и комплексных исследований биоценозов кораллового рифа. Данные по внутри- и межвидовым взаимоотношениям симбионтов и хозяина позволяют рассматривать данное сообщество в качестве экосистемы низшего порядка. Полученные результаты по реколонизации кораллов существенно дополняют литературные данные и позволяют модернизировать методику восстановления коралловых рифов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Склерактиниевые кораллы рода Galaxea и ассоциированные симбиотические виды образуют своеобразное сообщество, между членами которого существуют тесные биологические взаимодействия (трофические, пространственные и конкурентные). Существование видов внутри сообщества обусловлено высокой адаптацией симбионтов к обитанию на данном виде хозяина и низким уровнем конкурентных взаимодействий между ними, избытком пищевых ресурсов, трофической и топической специализацией каждого из членов сообщества. Взаимоотношения с хозяином для большинства симбионтов галаксей характеризуются как комменсализм с элементами паразитизма и мутуализма.

Приморского Отделения ТЦ (г. Нячанг) В.К. Нездолия и Нгуен Ван Доану. За помощь в сборе материала автор признателен д.б.н. Ю. Я. Латыпову, к.б. н.Т. Н. Даутовой, к.б.н. 10. Л. Ковальчук, к.б.н. Д. А. Астахову, к.б.н. О.В. Полтарухе, к.б.н. А. Э. Жадан, О.В. Савинкину, аспирантам Н.А. Червяковой и А.В. Беляеву, вьетнамским сотрудникам Нгуен Зуй Тоану, Нгуен Ф.У. By, Нгуен Т.Х. Тхань и Доан Д. Виню, а также другим российским и вьетнамскими специалистам. Неоценимую помощь в определении материала оказали следующие специалисты: кораллы - д.б.н. Ю.Я. Латыпов и к.б.н. Т.Н. Даутова (ИБМ ДВО РАН); полихе-ты - д.б.н. Т.А. Бритаев (ИПЭЭ РАН, Москва), Т. И. Антохина (ИПЭЭ, Москва); усоногие раки - к.б.н. О.В. Полтаруха (ИПЭЭ, Москва); креветки-альфеиды - к.б.н. А. Анкер (Университет штата Альберта, г. Эдмонтон, Канада); офиуры - Дао Тан Хо (Институт Океанографии, г. Нячанг, Вьетнам). Особую благодарность автор выражает к.б.н. А.А. Удалову (ИО РАН) за помощь в статистической обработке материала и всем сотрудникам лаборатории, в особенности д.б.н. Ю.И. Кантору и А.Р. Косьян и Т.И. Антохиной, за постоянные консультации и всестороннюю помощь при написании работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Марин, Иван Николаевич

выводы

5. Взаимоотношения симбионтов Anapontonia denticauda, Ischnopontonia lophos, Platycaris latirostris и Bulbonaricus davaoensis с хозяином являются комменсализмом с элементами паразитизма, тогда как для Racilius compressus и Hololepidella sp. они могут быть охарактеризованы как комменсализм с элементами паразитизма и мутуализма. Копеподы и тур-беллярии, вероятно, являются паразитами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотренный комплекс видов животных, ассоциированный с кораллами Galaxea, представляет собой хорошо обособленной симбиотическое сообщество. На данный момент в качестве специализированных облигатных симбионтов живой части колоний в заливе Нячанг возможно выделить полихет Hololepidella sp., копепод С. spiniferus, A. nasutus, A. cf. abbreviate, Н. wedensis Humes, 1996, креветок A. denticauda, I. lophos, PI. latirostris, R. compressus и рыб В. davaoensis. Такие виды как турбеллярии, усоногие раки N. grandis и D. conjugatum, креветки A. deuteropus, крабы J. triunguiculatus, P. palmyrensis, Trapezia spp. являются симбионтами более широкого круга кораллов и, их связь с галаксеями не является специфичной. Остальные найденные виды являются случайными обитателями живой части колонии. Значительно более многообразная фауна мертвой части представлена, в основном, свободноживущими видами. Большинство симбионтов обитает на колонии в пространствах между кораллитами, свободно передвигаясь по ценостеуму, тогда как креветки P. latirostris являются постоянными обитателями поверхности кораллитов.

Окраска симбионтов является покровительственной и коррелирует либо с окраской це-ностеума, либо с ярко белой окраской кончиков щупалец кораллитов. Яркие пятна на теле отдельных симбионтов имеют покровительственное и, возможно, сигнальное значение. Для симбионтов отмечены сходные морфологические адаптаций, позволяющие обитать в ограниченном пространстве между кораллитами. При этом такие адаптации, как, например, уплощение формы тела, редукция выступающих частей тела (рострума и дистальных частей антенн и антеннул у креветок и плавников у рыб) встречаются даже у таких далеких таксо-номически животных, как креветки и рыбы. Наличие столь специализированных приспособлений говорит о длительной совместной эволюции симбионтов и хозяина.

Для популяций симбионтов характерно значительное преобладание половозрелых особей над молодью, равное соотношение половозрелых самцов и самок и равномерное распределение отдельных особей (полихеты) или гетеросексуальных пар по хозяевам. Для большинства видов показано длительное совместное обитание партнеров. Основной особенностью репродуктивной биологии является тенденция к укрупнению икры и эмбрионизации развития. Отмечены активные антагонистические внутривидовые взаимодействия, выражающиеся в агрессивных столкновениях и приводящие к изгнанию одного из соперников с хозяина. Такое поведение позволяет поддерживать равномерное распределение по хозяевам. Во время столкновений противники травмируют друг друга: отрывают у соперников конечности или параподии. Наличие в популяции животных с такими травмами указывает на реальность и высокую частоту внутривидовых столкновений в естественных условиях.

Характер межвидовых взаимоотношений между отдельными видами симбионтов меняются по мере роста хозяина. На мелких колониях наблюдаются антагонистические отношения между видами-доминантами, R. compressus и I. lophos с одной стороны и, более мелкими симбионтами, A. denticauda и P. latirostris с другой, приводящие к изгнанию с колоний более мелких видов. На крупных колониях доминанты, препятствуют заселению колоний молодью рыб В. davaoensis.

Все рассмотренные симбионты питаются тканями кораллов и мукусом. При этом наблюдается расхождение по способу добывания пищи, при использовании одного и того же пищевого ресурса. В состав пищи полихет Hololepidella sp. наряду с тканями коралла входят симбиотические копеподы. По типу взаимоотношения с хозяином большинство видов макро-симбионтов относится к комменсалам с элементами паразитизма, а креветки R. compressus - комменсалам с элементами мутуализма, т.к. для этого вида показана очистка колоний от мусора.

Факторы окружающей среды способны оказывать существенное влияние на структуру симбиотического сообщества [Sin, 1999]. Однако, ни один из исследованных нами факторов (соленость, мутность, осадконакопление, глубина), кроме географического положения исследуемой популяции хозяев, практически не влиял на исследуемые параметры (видовое богатство, экстенсивность заселения, интенсивность заселения). Вероятно наблюдаемые различия в разных участках залива в экстенсивности заселения и структуре сообщества симбионтов определяются негативным влиянием выноса из реки Кай [Павлов и др, 2004].

Наибольшее влияние на сообщество оказывают биологические факторы, такие как вид и размер хозяина, внутри- и межвидовые взаимоотношения симбионтов. Абиотические факторы среды и загрязнение оказывают влияние на симбиотическое сообщество опосредованно, через воздействие на жизнедеятельность хозяина.

После депопуляции симбиотический комплекс, ассоциированный с галаксеями способен к восстановлению. Эксперименты проведенные нами моделируют депопуляцию коралловых колоний, которая может происходить в естественных условиях, например в результате обесцвечивания («бличинга») кораллов. Заселение симбионтов может происходить, как за счет планктонных личинок (P. latirostris, A. denticauda, В. davaoensis), так и крупными особями (подросшей молодью и половозрелыми особями) мигрирующими с перенаселенных колоний (R. compressus, I. lophos и, возможно, Hololepidella sp.). Наличие мигрирующих взрослых особей подтверждает важную роль внутривидовой конкуренции в формировании равномерного размещения симбионтов по колониям хозяев.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марин, Иван Николаевич, Москва

1. Бритаев, Т.А., 1999. Симбиотические полихеты: морфология, поведение, экология // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. ИМиЭЖ, Москва, 1-64.

2. Бритаев, Т.А. и Смуров, А.В., 1988. Размещение по хозяевам и перераспределение комменсальных крабов Pinnixa rathbunae (Pinnotheridae) // ДАН. Том. 300. № 6. С. 15061509.

3. Бритаев, Т.А. и Лыскин, С.А., 2002. Питание и взаимоотношения с хозяевами симбиотической полихеты Gastrolepidia clavigera (Polynoidae). //ДАН. Т. 385. №. 1 С. 130-134.

4. Буруковский, Р.Н., 1985. О питании креветок западно-африканских вод // Зоологическийжурнал. Том. LXIV. Вып. 10. С. 1501-1512.

5. Даутова, Т.Н. (в печати). Коралловые сообщества залива Нячанг и некоторые факторысреды // Биология моря.

6. Латыпов Ю.Я., 1982. Состав фауны склерактиний и их распределение в провинции Тхань

7. Хоа (Южный Вьетнам) // Биология моря. Том. 6. С. 5-12.

8. Латыпов Ю.Я., 1990. Склерактиниевые кораллы Вьетнама. Часть1. Thamnasteridae, Pocilloporidae, Astrocoeniidae, Dendrophyliidae // M.: Наука. 107 с.

9. Латыпов, Ю.Я. и Т.Н. Даутова, 1998. Кораллы склерактинии Вьетнама. Часть V. Агарицииды, Кариофиллииды, Мерулииды, Муссиды, Окулиниды, Пектииииды, Сидераст-реиды. Владивосток: Дальнаука, 166 с.

10. Лыскин, С.А. 2003. Популяционная экология и межвидовые взаимоотношения симбионтов голотурий Южного Вьетнама. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологичеких паук. М.: ИПЭЭ. 175 с.

11. Наумов, Д.В. и другие, 1980. Кораллобионты рифообразующих кораллов // Труды Института Океанологии АН СССР. Том 90. С. 8-28.

12. Павлов, Д.С., Смуров А.В., Ильяш Л.В., Маторин Д.Н., Клюев Н.А., Котелевцев С.В.,

13. Румак B.C., Смурова Т.Г., 2004. Современное состояние коралловых рифов залива Нячанг (Южный Вьетнам) и возможные причины неблагополучия среды обитания скле-рактиниевых кораллов // Биологии моря. Т. 30. №1. С. 43-50.

14. Сорокин Ю.И., 1980. Экосистемы кораллового рифа. М: Наука. 620 с.

15. Abele, L. G., 1979. The community structure of coral-associated decapod crustaceans. In: Ecology processes in marine and coastal systems // N.Y.: Plenum press. P. 265-287.

16. Abele, L.G. & Patton, W.R., 1976. The size of coral heads and community ecology of associated decapod crustaceans // Journal Biogeogr. Vol. 3. P 33-47.

17. Adams, J., Edwards, A.J. & Emberton, H., 1985. Sexual size dimorphism and assortative mating in the obligate coral commensal Trapezia ferruginea Latreille // Crustaceana, Vol. 48, № 2. P. 189-194.

18. Austin, A., Austin, S. & Sole, P., 1980. Fauna associated with corals Pocillopora II Austral. J.

19. Mar. and Freshwater Re., Vol. 31. P. 163-174.

20. Ax P. 1963. Relationships and phylogeny of the Turbellaria // In: The lower Metazoa (ed. E.C.

21. Dougherty). University of California Press, Berkeley. P. 191-224.

22. Banner, D.M. & A.H. Banner, 1966. The Alpheid Shrimps of Thailand // Siam Soc. Monog.,1. Vol.3. P. 1-168.

23. Banner, D.M. & A.H. Banner, 1982. The Alpheid Shrimps of Australia. III. The remaining alpheids, principally the genus Alpheus and the family Ogyrididae // Rec. Aust. Mus., Vol. 34. P. 1-357.

24. Banner, A.H. & D.M. Banner. 1983. An annotated checklist of the alpheid shrimps from thewestern Indian Ocean // Travaux et Documents de l'ORSTOM. Vol. 158. P. 1-164.

25. Bell, P. R. F., 1992. Eutrophication and coral reefs: some examples in the Great Barrier Reeflagoon // Water Research, Vol. 26. P. 553-568.

26. Beneden, P. J., van, 1869. Le commensalisme dans le Regne Animal // Proceedings of the Royal1.ish Academy, Vol. 28. P. 621-636.

27. Borradaile, L.A., 1902. The Xanthidae and some other crabs // In: The fauna and geography ofthe Maldive and Laccadive Archipelagoes. J.S. Gardiner, ed., Vol. 3. P. 237-271.

28. Borradaile, L.A., 1921. On the Coral-Gall Prawn Paratypton II Manchester Memoirs. Vol LXV,11. P. 1-11.

29. Britayev, T.A. & Zamyshlak, 1996. Association of the commensal scale-worm Gastrolepidiaclavigera (Polychaeta: Polynoidae) with holothurians near the coast of south Vietnam // Ophelia. Vol. 45. No. 3. P. 175-190.

30. Britayev, T.A., Fahrutdinov, R.R., 1994. Pontoniine shrimps associated with molluscs at thecoast of South Vietnam. // In: Pavlov, D.S., Sbikin, J.N. (eds). Hydrobionts of South Vietnam. Nauka, Moscow. P.128-145

31. Brock, R.E. & Smith S.V., 1983. Response of coral reef cryptofaunal communities to food andspace//Coral Reefs. Vol. 1. P. 179-183.

32. Bruce, A.J., 1966a. Notes on some Indo-Pacific Pontoniinae. II. Platycaris latirostris Hothuis //

33. Crustaceana. Vol. 11. № 1. P. 1-9.

34. Bruce, A.J., 1966b. Notes on some Indo-Pacific Pontoniinae. XI. A re-examination of Philariuslophos Barnard, with the designation of a new genus, Ischnopontonia II Bulletin of Marine Science. Vol. 16. No. 3. P. 584-598.

35. Bruce, A.J., 1968. A new species of Hypophrynxux from an Indo-Pacific pontoniid shrimp.

36. Crustaceana, Vol. 14. No. 1. P. 13-20.

37. Bruce, A. J., 1969a. A review upon the coral hosts of commensal shrimps of the sub-family Pontoniinae, Kingsley, 1878 // Proc.Symp. Corals and Coral Reefs, 1969. Mar. Biol. Assoc., India. P. 399-418.

38. Bruce, A.J., 1969b. Notes on some Indo-Pacific Pontoniinae, XIV. Observations on Paratyptonsiebenrocki Balss // Crustaceana. Vol. 17. No. 2. P. 170-187.

39. Bruce, A. J., 1972a. On the association of the shrimp Racilius compressus Paulson with the coral

40. Galaxea clavus II Crustaceana. Vol. 22. No. 1. P. 92-93.

41. Bruce, A.J., 1972b. A review information upon the coral hosts of commensal shrimps of thesubfamily Pontoniinae, Kingsley, 1878 // Proceedings of the Symposium on Coral and Coral Reefs. P. 399-417.

42. Bruce, A.J., 1972c. The occurrence of the shrimp Metapontonia fungiacola Bruce in Kenyanwaters II Journal of the East Africa Natural History Society and National Museum. Vol. 134. P. 1-5.

43. Bruce, A. J., 1974. Abbreviated larval development in the alpheid shrimp Racilius compressus

44. J. East Afr. Nat. Hist. Soc. & Nat. Mus. Vol. 147. P. 1-8.

45. Bruce, A.J., 1975. Coral reef shrimps and their colour patterns // Endeavour. Vol. XXXIV. No.121. P.23-27.

46. Bruce, A.J., 1976a. Shrimps and prawns of coral reefs, with special references to commensalism // Biology and geology of coral reefs, Vol. III. P. 37-92.

47. Bruce, A.J., 1976b. Coral Reef Caridean and "commensalism" // Micronesica. Vol. 12. No. 1.1. P. 83-96.

48. Bruce, A.J., 1976c. A report on some pontoniinid shrimps collected from the Seychelle Islandsby the F.R.V. Manihine, 1972, with a review of the Seychelle pontoniinid shrimp fauna // Zoological Journal of the Linnean Society, London. Vol. 59. P. 89-152.

49. Bruce, A.J., 1976d. A report on some pontoniind shrimps collected from the Seychelle Islandsby the F.R.V. Manihine, 1972, with a review of the Seychelle pomtoniinid shrimp fauna. Zoological Journal of Linnean Society, London. Vol. 59. P. 89-153.

50. Bruce, A.J., 1976e. Shrimps from Kenya // Zoologische Verhandelingen. Vol. 145. P. 1-72.

51. Bruce, A.J., 1977a. The hosts of the coral-associated Indo-West-Pacific pontoniine shrimps //

52. Atoll research Bulletin. Vol. 205. P. 1-19.

53. Bruce, A.J., 1977b. Periclimenes kororensis n. sp., an unusual shrimp associate of the fungiidcoral, Heliofungia actiniformis II Micronesica. Vol. 13. No. 1. P. 33-43.

54. Bruce, A.J., 1985. Some caridean associates of scleractinian corals in the Ryukyu Islands // Galaxea. Vol. 4. P. 2-21.

55. Bruce, A.J., 2000. Biological observations on the commensal shrimps, Paranchistus armatus

56. H. Milne Edwards) (Crustacea: Decapoda: Pontoniinae) // The Beagle, Records of the Museum and Art Galleries of the Northern Territory. Vol. 16. P. 91-96.

57. Castro, P., 1976. Branchyuran crabs symbiotic with scleractinian corals: review of their biology

58. Micronesica. Vol. 12. P. 99-110.

59. Castro, P., 1978. Movements between coral colonies in Trapezia ferruginea, an obligate symbiont of scleractinian corals // Marine Biology. Vol. 46. P. 237-245.

60. Castro, P., 1997. Trapeziid crabs of New Caledonia, eastern Australia, and the Coral Sea // In:

61. Riches de Forges, B. (ed). Les fonds meubles des lagons de Nouvelle-Caledonie. Etudes & Theses, Vol.3, Paris: ORSTOM. P. 59-107.

62. Chace, F.A., 1988. The Caridean Shrimps of the Albatross Philippine Expedition 1907-1910,

63. Part 5: Family Alpheidae // Smithsonian Contribution to Zoology. Vol. 466. 99 pp.

64. Chace, F.A & A.J. Bruce, 1993. The Caridean Shrimps of the Albatross Philippine Expedition1907-1910, Part 6: Superfamily Palaemonidae // Smithsonian Contribution to Zoology. No. 543. 152 Pp.

65. Chevey, P., 1931. Rapport sur le fonctionnement de l'lnstitut Oceanographique de l'lndochinependant l'annee 1930-1931 // Saigon. Note 18. P. 3-34.

66. Chevey, P., 1933. Rapport sur le fonctionnement de l'lnstitut Oceanographique de l'lndochinependant l'annee 1931-1932 // Saigon. Note 21. P. 3-22.

67. Chevey, P., 1934a. Rapport sur le fonctionnement de l'lnstitut Oceanographique del'lndochine pendant l'annee 1932-1933 // Saigon. Note 18. P. 3-18.

68. Chevey, P., 1934b. Rapport sur le fonctionnement de l'lnstitut Oceanographique de l'lndochinependant l'annee 1933-1934 // Saigon. Note 19. P. 3-21.

69. Chevey, P., 1934c. Repartition vertical de la faune ichtyologique devant les cotes del'lndochine Francaise // Compte Rendu Acad. Sci., Paris. Vol. 199, № 19. P. 980.

70. Chevey, P., 1935. Rapport sur le fonctionnement de l'lnstitut Oceanographique de l'lndochinependant l'annee 1934-1935 // Saigon. Note 27. P. 3- 26.

71. Chevey, P., 1936a. La methode de «lecture des scailles» et les poisson de la zone inter-tropical.1.st. Oceanogr. de l'lndochine // Saigon. Note 29. P. 51 66.

72. Chevey, P., 1936b. Sur la presence d'une seconde espece d'Anguilla en Indochine fran<;aise etsur les Lois de la circulation des eaux dans la Mer de Chine meridional. Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Vol. 8. No. 2. P. 65-68.

73. Chevey, P., 1938. Rapport sur le fonctionnement de l'lnstitut Oceanographique de lTndochinependant l'annee 1936-1937 // Saigon. Note 34. P. 3-27.

74. Chevey, P., 1939. Rapport sur le fonctionnement de l'lnstitut Oceanographique de l'lndochinependant l'annee 1937-1938 // Saigon. Note 35. P. 3-19 .

75. Chevey, P. et J. Carton., 1935. Les courents de la Mer de China meridional et leurs rapportavec le climat de l'lndochine. Inst. Oceanogr. de l'lndochine // Hanoi. Note 26. P. 1-13.

76. Chick, В unpublished. Life history of Galaxea fascicularis: a competitor in C-S-R model.

77. Clark, A. M. & F. W. E. Rowe, 1971. Monograph of shallow-water Indo-west Pacific Echinoderms // British Museum, London. 238 Pp.

78. Coles, S. L., 1980. Decapoda associated with corals // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 2. P. 281291.

79. Coles, S. L. & Strathman, R., 1973. Observations on coral mucus flocks and their potential trophic significance // Limnol. Oceanogr. Vol. 18. P. 673-678.

80. Crane, J. 1937, The Templeton Crocker Expedition, III: Brachygnathous crabs from the Gulf of

81. California and the west coast of lower California: Zoologica, New York, Vol. 22. P. 47-78.

82. Crossland, C., Barnes, D. & Borowitzka, M., 1980. Diurnal lipid and mucus production in thestaghorn coral Acropora acuminate II Mar. Biol. Vol. 60. P. 81-90.

83. Davies, P. 1983. Reef Growth // In: DJ Barnes, editors. Perspective on Coral Reefs. Australian1.stitute of Marine Science. P. 74-80.

84. Davies, P. S., 1984. The role of zooxanthellae in the nutritional energy requirements of Pocillopora eydouxi И Coral Reefs. Vol. 2. P. 181-186.

85. Dawson, C.E., 1984. Bulbonaricus Herald (Pisces: Syngnathidae), a senior synonym of Enchelyocampus Dawson and Allen, with description of Bulbonaricus brucei, sp. nov., from eastern Africa // Copeia (COP), 1 Aug., 1984. No. 3. P. 565-571.

86. Dawson, C.E., 1985. Indo-Pacific pipefishes (Red Sea to the Americas) // The Gulf Coast Research Laboratory Ocean Spring, Mississippi, USA. 680 pp.

87. Dawydoff, C., 1952. Contribution a l'etude des invertebres de la faune marine bentiques del'lndochine // Bull. Biol. France et Belgique. Suppl. 37. P. 1-158.

88. Devaney, D.M., 1970. Studies on Ophiocomid Brittlestars. 41 P.

89. Dimock, R.V., 1974. In: Symbiosis in the sea. Columbia Univ. Press. P. 29-44.

90. Dobkin, S., 1969. Abbreviated larval development in caridean shrimps and its significance inthe artificial culture of these animals // FAO Fish. Rep. Vol. 3. No. 57. P. 935-946.

91. Ducklow, H. & Mitchell, R., 1979. Bacterial populations and adaptations in the mucus layers onliving corals // Limnol. Oceanogr. Vol. 24. P. 715-725.

92. Fize, A. and Serene, R., 1957. Les Hapalocarcinides du Viet-Nam // Arch. Mus. Mat. D'Hist.

93. Nat. Sept. Ser. 5. P. 1-102.

94. Galil, B.S., 1987. The adaptive functional structure of mucus-gathering setae in Trapeziid crabssymbiotic with corals // Symbiosis. Vol. 4. P. 75-86.

95. Galil, B. & Vannini, M., 1990. Research on the coast of Somalia. Xanthidae, Trapeziidae, Carpilidae, Menippidae // Tropical Zoology. Vol. 3. P. 21-56.

96. Galil B. & Ch. Lewinson, 1985. On the taxonomical status of Trapezia areolata Dana and T.septata Dana // Crustaceana. Vol. 48. No. 3. P. 286-293.

97. Garth, J.S., 1989. Xanthidae of Ifaluk atoll, Caroline Islands, collected in 1953 by D.P.Abbottand F.M.Bayer with special reference to coral commensals // Bulletin of Marine Science. Vol. 45. No. 2. P. 478-486.

98. Genin, A. & Karp, L. 1994. Effects of flow on competitive superiority in scleractinian corals //1.mnol. Oceanogr. Vol. 39. No. 4. P. 913-924.

99. Gherardi, F. & C. Calloni, 1993. Protandrous hermaphroditism in the tropical shrimp Athanasindicus (Decapoda: Caridea), a symbiont of sea urchins // Journal of Crustacean Biology. Vol. 13. No. 4. P. 675-689.

100. Gillhurst, S.L., 1985. Hermit crab corallovore activity// PCRS 5. Vol. 5. P. 211-214.

101. Glynn, P.W., 1983a. Crustacean symbionts and defense of corals // Coevolution. Chicago:1. Univ. Press. P. 111-178.

102. Glynn, P.W., 1983b. Increased survivorship in corals harboring crustacean symbionts // Marine

103. Biology Letters. Vol. 4. P. 105-111.

104. Glynn, P.W., 1987. Some ecological consequences of coral-crustacean guard mutualisms in the1.dian and Pacific Oceans // Symbiosis. Vol. 4. P. 301-324.

105. Glynn, P.W. & Krupp, D.A., 1986. Feeding biology of a hawaiian sea star corallivore, Culcitanovaeguineae Muller & Troschel // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 96. P. 75-96.

106. Glynn, P.W., Perez M. & Gilchrist S.L., 1985. Lipid decline in stressed corals and their crustacean symbionts // The Biological Bull. Vol .168. P. 276-284.

107. Gomez, E. D., Alacala, A.C., Yap, H.T., Alacala, L.C. & Alino, P.N., 1985. Growth studies ofcommercially important scleractinians // Proc. 5th Int. Coral Reef Congress, Tahiti. Vol. 5. P. 199-204.

108. Gotelli, N.J. & Abele, L.G., 1983. Community patterns of coral-associated decapods // Mar.

109. Ecol. Prog, Series. Vol. 13. P. 131-139.

110. Goreau, T. F., Goreau, N. I. & Goreau, T. J., 1979. Corals and coral reefs // Sci. Am. Vol. 241.1. P. 124-135.

111. Gordon, I., 1935. On two new species of Crustacea from Christmas Island // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 6. P. 325-337.

112. Graff, L. v., 1891. Die Organisation der Turbellaria Acoela // Verlag Wilhelm Engelmann, Leipzig. 453 P.

113. Guzman, H.M. & J. Cortes. 1989. Growth rates of eight species of scleractinian corals in the eastern Pacific (Costa Rica) // Bull. Mar. Sci. Vol. 44. P. 1186-1194.

114. Haig, J., 1976. Decapods of Pacific coral reef//Micronesica. Vol. 12. P. 183-185.

115. Harrison, P. L., 1998. Pseudo-gynodiocy: an unusual breeding system in the scleractinian• thcoral Galaxea fascicularis II Proceedings of the 6 International Coral Reef Symposium, Australia, 1988. Vol. 2. P. 699-705.

116. Hendler, G. 1984. The Association of Ophiothrix linneata and Callyspongia vaginalis: A brit-tlestar-sponge cleaning symbiosis? 11 Marine Ecology, Vol. 5. No.l. P. 9-27

117. Henry, S.M. (ed.), 1966. Symbiosis. I. Association of microorganism, plants and marine organisms // New York: Academic Press. P. 1-253.

118. Herald, E.A., 1953. Family Syngnathidae. P. 231-278. In: Schultz, et al, 1953. Fishes of the Marshall and Mariana's Islands // Bull. U.S. Nat. Mus. (BUSNM), No. 202. P. 1-685.

119. Hidaka, M & Yamazato K., 1984. Interspecific interactions in a scleractinian coral Galaxea fascicularis: Induced formations of sweeper tentacles // Coral Reefs, Vol. 3. P. 77- 85.

120. Hidaka M and A Miyagi. 1999. Does enrichment by inorganic nutrients prevent bleaching in the coral Galaxea fascicularis exposed to high temperature? // Journal of Japanese Coral Reef Society. P. 3-7.

121. Hipeau-Jacquotte, R., 1971. Etude des crevettes Pontoniinae (Palaemonidae) associees aux mollusques Pinnidae a Tulear (Madagascar). I. Taille // Tethys. Suppl. 1. P. 193-214.

122. Hipeau-Jacquotte, R, 1972. Etude des crevettes Pontoniinae (Palaemonidae) associees aux mollusques Pinnidae a Tulear (Madagascar). 2. Allimentation // Tethys. Suppl. 3. P. 287-295.

123. Hipeau-Jacquotte, R., 1973a. Etude des crevettes Pontoniinae (Palaemonidae) associees aux mollusques Pinnidae a Tulear (Madagascar). 3. Morphologie externe et morphologie des pieces buccales // Ibid. Suppl. 5. P. 95-116.

124. Hipeau-Jacquotte, R, 1973b. Manifestation d'un comportement territorial chez les crevettes Pontoniinae (Palaemonidae) associees aux mollusques Pinnidae a Tulear (Madagascar) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 13. P. 63-71.

125. Hipeau-Jacquotte, R., 1974b. Etude des crevettes Pontoniinae (Palaemonidae) associees aux mollusques Pinnidae a Tulear (Madagascar). 5. L'infestation dans les conditions naturelles // Tethys. Vol. 5. Nos. 2-3. P. 383-402.

126. Hipeau-Jacquotte, R., 1974c. Etude des crevettes Pontoniinae (Palaemonidae) associees aux mollusques Pinnidae a Tulear (Madagascar). 6. Comportement sexuel // Tethys. Vol. 5. Nos 2-3. P. 403-408.

127. Hobbs J-PA, Munday PL (2004) Intraspecific competition control spatial distribution and social organisation of the coral-dwelling goby Gobiodon histrio II Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 278. P. 253-259.

128. Holthuis, L.B., 1994. The recent genera of the caridean and stenopodidean shrimps // Leiden. 480 pp.

129. Huber, M.E., 1987. Aggressive behavior of Trapezia intermedia Miers and Trapezia digitalis Latreille // Journal of Crustacean Biology. Vol. 7. No. 2. P. 238-248.

130. Hughes, T.P., 1994. Catastrophes, phase shifts, and large-scale degradation of a Caribbean coral reef// Science. Vol. 165. P. 1547-5165.

131. Humes, A.G., 1979. Poecilostome copepods (Lichomolgidae) associated with the scleractin-ian coral Galaxea in the Moluccas // Journal of Natural History. Vol. 13. P. 507-528.

132. Humes, A.G., 1985. A review of Xarifidae (Copepoda, Poecilostomatoida), parasites of scleractinian corals in the Indo-Pacific. Bull. Mar. Sci. Vol. 36. P. 507-528.

133. Humes AG, 1995. Catalogue of copepods associated with marine invertebrates at Nosy Be, northwestern Madagascar, and vicinity // Rev. Hydrobiol. Trop. Vol. 26. P. 293-304.

134. Humes, AG, 1996. Copepods associated with scleractinian coral Galaxea in the Indo-Pacific // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. Vol. 37. No. 1/2. P. 1-49.

135. Hutchings, P.A., 1983. Cryptofauna of coral reefs // In: DJ Barnes, editors. Perspective on Coral Reefs. Australian Institute of Marine Science. P. 81-115.

136. Jackson, JBC. 1979. Morphological strategies of sessile animals // In: G. Larwood & B.R. Rosed ( Eds). Biology and Systematics of Colonial Organisms. Academic Press, NY. P. 499555.

137. Jensen, G.C., 1989. Greagrious settlement by megalopae of the porcelain Petrolisthes cincipes (Randall) and P. eriomerus Stimpson // Journal of Experimantal Marine Biology and Ecology. Vol. 131. P. 223-231.

138. Johnson, D.S. & Liang, M., 1966. On the biology of the watchman prawn, Anchistus custos (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae), an Indo-West Pacific commensal of the bivalve Pinna. Journal of Zoology, London. Vol. 150. P. 433-455.

139. Krempf, A., 1926. Rapport sur lo fonctionnement da service oceanographiques des Peches do l'Indochine pendant l'annee 1925-1926 // Saigon. Note 10. P. 10-23.

140. Krempf, A., 1927. Rapport sur lo fonctionnement da service oceanographiques des Peches do l'Indochine pendant l'annee 1926-1927. // Saigon. Note 10. P. 10-23.

141. Krempf, A., 1928. Rapport sur lo fonctionnement da service oceanographiques des Peches do l'Indochine pendant l'annee 1927-1928 // Saigon. Note 11. P. 13-32.

142. Krempf, A., 1929. Rapport sur lo fonctionnement da service oceanographiques des Peches do l'Indochine pendant l'annee 1928-1929 // Saigon. Note 13. P. 13-43.

143. Krempf, A., 1931a. Rapport sur lo fonctionnement da service oceanographiques des Peches do l'Indochine pendant l'annee 1929-1930 // Saigon. Note 15. P. 3-47.

144. Krempf, A., 1931b. La forme des recoles coralliens et le regione des vent alternants // Saigon. Note 16. P. 19-22.

145. Krempf, A., 1936. Enregistrement du cycle maregraphique de 18 ans 2/3 par le poly-pier // Saigon. Note 31. P. 15-20.

146. Krempf, A. & Chevey P., 1936. Les grands courant generaux de la mer de Chine et les sectcurs hydrologiques de cotes de l'Indochine Fran9aise // Saigon. Note 29. P. 17-22.

147. King, В., McAllister, F., Wolanski, E., Done, Т., and Spagnol, S., 2001. River plume dynamics in the central Great Barrier Reef // In: Wolanski, E. (ed.), Oceanographic Processes of Coral Reefs, CRC Press, Boca Raton, FL. P. 145-159.

148. Knudsen, J.W., 1967. Trapezia and Tetralia, as obligate ectoparasites of pocilloporid and acroporid corals // Pacific Science. Vol. XXI. P. 51-57.

149. Koop, K. et al., 2001. ENCORE: the effect of nutrient enrichment on coral reefs. Synthesis of results and conclusions // Marine Pollution Bulletin. Vol. 42. P. 91-120.

150. Kosuge, S. & M. Suzuki, 1985. Illustrated catalog of Latiaxis and it related groups (family Coralliophilidae) // Institute of Malacology of Tokyo. Spec. Publ. No. 1. 83 pp.

151. Kropp, R.K., 1986. Feeding biology and mouthparts of three species of coral gall crabs // J. Crustacean Biol. Vol. 6. P. 377-384.

152. Kropp, R.K. & Birkeland, C., 1981. Comparison of crustacean associates of Pocillopora from a High Island and atoll // PCRS 4. Vol. 2. P. 627-632.

153. Krupp, D. A., 1984. Mucus production by corals exposed during an extreme low tide // Pacif. Sci. Vol. 38. P. 1-11.

154. Kuta, K. & L. Richardson, 2002. Ecological aspects of black band disease of corals: relationships between disease incidence and environmental factors // Coral Reefs. Vol. 21. No. 4. P. 393-398.

155. Lang, J. C., 1973. Interspecific aggression by scleractinian corals. 2. Why the race is not so swift? // Bull, of Mar. Sci. Vol. 23. P. 260-278.

156. Lapointe, B.E. & M. Clark, 1992. Nutrient inputs from the watershed and coastal eutrophica-tion in the Florida Keys // Estuaries. Vol. 15. P. 465-476.

157. Lapointe, B.E., Littler, M. M. & D. S. Littler. 1993. Modification of benthic community structure by natural eutrophication: the Belize barrier reef // Proceedings of the Seventh International Coral Reefs Symposium, Guam, 1992. Vol. 1. P. 323-334.

158. Lincicome, D. В., 1971. The goodness of parasitism. A new hypothesis // In: T.C. Cheng (ed): Aspects of the Biology of Symbiosis, University Park Press, Baltimore. P.139-227.

159. Loya, Y., 1976. Effects of water turbidity and sedimentation on the community structure of Puerto Rican corals // Bull. Mar. Sci. Vol. 26. P. 450-466.

160. Marin, I.N., 2005. Pontoniine shrimps (Crustacea, Decapoda, Pontoniinae) from Viet Nam. Onycocaris temiri sp. п., a new sponge-associated shrimp from Nha Trang Bay // Arthropoda Selecta. Vol. 13. No. 3. P.l 13-122.

161. Marin, I., T. Britayev & A. Anker, 2005. Pontoniine shrimps associated with cnidarians: new records and list of species from coastal waters of Viet Nam // Arthropoda Selecta. Vol.13. No. 4. P.199-218.

162. Marin, I, T. Britayev & A. Anker, 2005. Pontoniine shrimps associated with cnidarians: new records and list of species from coastal waters of Viet Nam // Arthropoda Selecta. Vol. 13. No. 4. P. 199-218.

163. Martin, D. and Britayev T.A., 1998. Symbiotic polychaetes: review of known species // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. Vol. 36. P. 217-340.

164. McClanahan, Т. C. & D. Obura, 1997. Sedimentation effects on shallow coral communities in Kenya // Journal of Experimental Marine Biology & Ecology. Vol. 209. Nos. 1-2. P. 103-122.ч

165. McClosky, L. R., 1970. The dynamics of community associated with a marine scleractinian corals // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. Vol. 55. P. 13-81.

166. Morton, В., 1988. Partnership in the sea. // Hong Kong: University Press, 124 pp.

167. Morton, B. & J. Morton, 1983. The Sea Shore Ecology of Hong Kong // Hong Kong University Press, Hong Kong. 350 Pp.

168. Munday, Ph. L., G. P. Jones & M. J. Caley, 1997. Habitat specialization and the distribution and abundance of coral-dwelling gobies // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 152. P. 227-239.

169. Munday, Ph. L., A. S. Harold & R. Winterbottom, 1999. Guide to coral-dwelling gobies, genus Gobiodon (Gobiidae), from Papua New Guinea and the Great Barrier Reef // Revue Aquariol. Vol. 26. P. 53-58.

170. Munday, Ph. L., G. P. Jones & M. J. Caley, 2001. Interspecific competition and coexistence in a guild of coral-dwelling fishes // Ecology. Vol. 82. No. 8. P. 2177-2189.

171. Muscatine, L., Pool, R. R. and Trench, R., 1975. Aspects of the symbiont surface and the host-symbiont interface // Trans. Amer. Microsc. Vol. 94. P. 450-469.

172. Ng, K. L. and L. M. Chou, 1993. The Galaxy Shrimp, Ischnopontonia lophos II Nature Ma-laysiana. Vol. 18. No. 3. P. 82-85.

173. Odinetz, C. and Forges, В., 1985. Crustaceans associated with coral Pocillopora II PCRS 5. Vol. 5. P. 197-203.

174. Ogawa, К., 2000. Coral-inhabiting barnacles (Cirripedia; Pyrgomatidae) from west coast of Babeldaob Island of the Republic of Palau // Biogeography. Vol. 2. P. 29-43.

175. Ogawa, K. and K. Matsuzaki, 1992. An essay on host specificity, systematic taxonomy and evolution of the Coral-Barnacles // Bulletin of the Biogeographical Society of Japan. Vol. 47. Nos. 1-16. P. 87-101.

176. Ogawa, K, R. M. Pillay & H. Kawasaki, 1998. Coral-inhabiting Barnacles (Cirripedia; Pyrgomatidae) from Albion, West Coast of Republic of Mauritius // Bulletin of the Biogeographical Society of Japan. Vol. 53. No. 2. P. 1-21.

177. Omori, K., Y. Yanagisawa and N. Hori., 1994. Life history of the caridean shrimp Periclime-nes ornatus Bruce associated with a sea anemone in south west Japan. // Journal of Crustacean Biology. Vol. 14. No. 1. P. 132-145.

178. Patton, W.K., 1963. Animal associates of the gorgonian coral Leptogorgia virgulata at Beaufort // Am. Zool. Vol. 34. P. 522.

179. Patton, W.K., 1967. Studies on Domecia acanthophora, a commensal crab from Puerto Rico, with particular reference to modifications of the coral host and feeding habits // Biological Bulletin. Vol. 132. No. 1. P. 56-67.

180. Patton, W.K., 1974. Studies on Domecia acanthophora, a commensal crab from Puerto Rico, with particular reference to modifications of the coral host and feeding habitats. // Biological Bulletin. Vol. 132. No. 1. P. 56-67.

181. Patton, W.K., 1976. Animal associates of living reef corals // In: O. Jones (ed.). Biology and ecology of coral reef. N.Y., Academ. Press. Vol. 3. P. 2-8.

182. Patton, W.K., 1994. Distribution and ecology of animals associated with branching corals (Acropora spp.) from the great Barrier Reef, Australia // Bull, of Mar. Biol. Vol. 55. No. 1. P. 193-211.

183. Philipp, E. and Fabricius, K. 2003. Photophysiological stress in scleractinian corals in response to short-term sedimentation // Journal of Experimental Marine Biology & Ecology. Vol. 287. P. 57-78.

184. Pentreath, R.J., 1970. Feeding mechanisms and the functional morphology of podia and spines in some New Zealand ophiuroids (Echinodermata) // J Zool,Lond.Vol. 161. P. 395-429

185. Peyrot-Clausade, M., 1981. Cryptofauna crabs of Tulear reef// PCRS 4. Vol. 2. P. 745-750.

186. Porter, J. 1976. Autotrophy, heterotrophy and resource partitioning in Caribbean reef-building corals // Am. Nat. Vol. 110. P. 731-742.

187. Potts, F.A., 1915. Hapalocarcinus, the gall-forming crab, with some notes on the related genus Cryptochirus II Pap. Dep. Mar. Biol. Lab., Woods Hole. Vol. 132. P. 56-67.

188. Rhode, K., 1981. The nature of parasitism // In: Heatwole H., (ed.). Australian Ecology Series: ecology of marine parasites. St Lucia: University of Queensland Press. P. 4-5.

189. Rinkevich, В., 1986. Senescence and dying signals in a reef building coral // Experientia. Vol. 42. P. 320-322.

190. Rinkevich, В., Wolodarsky, Z. & Loya, Y., 1991. Coral-crab association: a compact domain of multilevel trophic system // Hydrobiologia. Vol. 216/217. P. 279-284.

191. Ross, A. & W.A. Newman 1973a. Revision of the coral inhabiting barnacles (Cirripedia: Balanidae) // Transactions of the San Diego Society of Natural History. Vol. 17. No. 3. P. 137-174.

192. Rouse, G.W. & F. Pleijel, 2001. Polychaetes // Oxford University Press. New York. 354 Pp.

193. Roushdy, H.M. & V.K. Hansen, 1960. Ophiuroids feeding on phyto-plankton //Nature, Lond. Vol. 4749. P. 517-518

194. Saito, T. & Konishi, K., 1999. Direct development in the sponge-associated deep-sea shrimp Spongicola japonica // Journal of Crustacean Biology. Vol. 19. No. 1. P. 46-52.

195. Serene, R., 1957. Observations sur Orhopagurus harmsi Gordon // Bull. Soc. Zool., France. Vol. 82. P. 107-119.

196. Serene, R., 1957. Brachyuran fauna of Indo-Pacific coral reefs // PCRS 1. P. 419-424.

197. Serene, R., 1984. Crustaces Decapodes Brachyoures de l'Ocean Indien Occidental et de la Mer Rouge. Xanthoidea: Xanthidae et Trapeziidae. Addendum: Carpillidae et Menippidae par A. Crosnier // Faune Tropicale (ORSTOM). Vol. 24. P. 1^100.

198. Schumacher, H., 1977. A hermit crab, sessile on corals, exclusively feeds by feathered antennae // Oecologia. Vol. 27. P. 371-374.

199. Sin, Т., 1999. Distribution and host specialization in Tetralia crabs symbiotic with corals in the Great Barrier Reef, Australia // Bulletin of Marine Science. Vol. 65. No. 3. P. 839-850.

200. Springer, V.G., 1971. Revision of the fish genus Ecsenius (Blenniidae, Bleniinae, Salariini) I I Smithsonian Contribution to Zoology. Vol. 72. P. 1-74.

201. Stimpson, J., 1990. Stimulation of fat-body production in the polyps of the coral Pociilopora darmicornis by the presence of mutualistic crabs of the genus Trapezia II Marine Biology. Vol. 106. P. 211-218.

202. Takeda, S., Tamura S., Washio M., 1997. Relationships between the pea crab Pinnixa tumida and its endobenthic holothurian host Paracaudina chilensis II Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 149. P. 143-154.

203. Tomascik, T. and Sander, F., 1987. Effect of eutrophication on reef-building corals. 2. Structure of scleractinian coral communities on fringing reefs, Barbados, West-Indies // Mar. Biol. Vol. 9. No. l.P. 53-75.

204. Utinomi, H., 1944. Studies on the animals inhabiting coral reefs. III. A revision of the family Hapalocarcinidae with some remarks on their morphological peculiarities // Palao Trop. Stud. Vol. 2. P. 687-731.

205. Vannini, M., 1985. A shrimp that speaks crab-ese // Journal of Crustacean Biology. Vol. 50. No. l.P. 160-167.

206. Vaughan, R.A. 1973. Aspects of ecology of Alpheus deuteropus (Crustacea, Decapoda), a boring shrimp // Manuscript, Plan B, Masters Directed Research. University of Hawaii, Honolulu. P. 1-90.

207. Veron, J.E.N., 1993. A biogeographical database of hermatypic coral // Australian Institute of Marine Science. P. 227- 228.

208. Veron, J.E.N, 1995. Corals in Space & Time: biogeography and evolution of the scleractinian // USNW PRESS. 321 pp.

209. Veron, J.E.N., 2000. Corals of the World. In 3 Volumes. Australian Institute of Marine Sciences, Townsville, Queensland. 1580 P.

210. Veron, J.E.N., M. Pichon, M. Wijsman-Best, 1980. Scleractinia of Eastern Australia Part IV // Aust. Inst. Mar. Sci. Monog. Ser. P. 204-209.

211. Wolodarsky, Z., 1979. Population dynamics of Trapezia crabs inhabiting the coral Stylophora pistillata in the northern Gulf of Eilat+ (Red Sea) // M.Sc. thesis, Tel-Aviv University. 566 pp. (with English summary).

212. Wild, Ch., M. Huettel, A. Klueter, S. G. Kremb, M. Y. M. Rasheed & В. B. Jorgensen, 2004. Coral mucus functions as an energy carrier and particle trap in the reef ecosystem // Nature. Vol. 428. P. 66-70.

213. Yamashiro, H., 1999. Masking behavior in a commensal shrimp Metapontonia fungiacola Bruce, 1967 that use the soft tissues of the host coral // Crustaceana. Vol. 72. No. 3. P. 307312.

Информация о работе

Марин, Иван Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Симбиотическое сообщество, ассоциированное с кораллами рода Galaxea Oken : структура, биологические взаимодействия и особенности формирования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы