Водоросли коралловых рифов северо-западной пацифики под влиянием природных и антропогенных катастроф

Сергеева, Оксана Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоросли коралловых рифов северо-западной пацифики под влиянием природных и антропогенных катастроф
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Водоросли коралловых рифов северо-западной пацифики под влиянием природных и антропогенных катастроф"

На правах рукописи

Сергеева Оксана Сергеевна

ВОДОРОСЛИ КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ КАТАСТРОФ (ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ)

03 00 32 - биологические ресурсы 03 00 05- ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2007

Работа выполнена в Тихоокеанском институте биоорганической химии Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научные руководители

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Титлянов Э А

доктор биологических наук, профессор, академик РАН Горовой П Г

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

профессор, член-корреспондент РАН Васьковский В Б

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Скрипцова А В

Ведущая организация Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНГО-Центр) Министерства сельского хозяйства России

Защита состоится 28 сентября 2007 г в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 005 005 02 в Тихоокеанском инсппуте биоорганической химии ДВО РАН по адресу 690022, г Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159 Тел 8(4232)31-14-09 Факс 8(4232) 31-40-50 E-mail котщ(ШшЬос_Й5Шй

С , диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН

Автореферат разослан 28 августа 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат химических наук, доцент

Комаядрова Н А

Актуальность. Герматипные кораллы являются основой для формирования одной из самых продуктивных экосистем Мирового океана - коралловых рифов Катастрофическое влияние на рифостроящие кораллы таких природных явлений как тайфуны, понижение солености и особенно повышение температуры воды, усугубляемое антропогенными воздействиями, часто приводят к гибели кораллов и последующему разрушению коралловых рифов (Díaz-Pulido, 2003) Свободный субстрат в виде карбонатного основания рифа, а также мертвых колоний герматипных кораллов и их обломков сразу же после катастрофы заселяется различными организмами, как животными, так и растительными, последние со временем начинают доминировать на рифе Произошедшие изменения в сторону доминирования растений (микро - и макроводоросли) на рифах предполагают худшие прогнозы для коралловых рифов (Hughes, 1994) Однако, даже в случаях превращения коралловых рифов в растительные возможно их частичное или полное восстановление при принятии ряда мер Этими мерами могут быть запрет или контроль вылова травоядных рыб, увеличение численности растительноядных морских ежей (Hughes, 1994), трансплантация и культивирование кораллов на поврежденном рифе (Fujiwara, Ошоп, 2004), борьба с агрессивными видами водорослей

В последнее время основной причиной гибели коралловых рифов является обесцвечивание и высокая смертность герматипных кораллов под воздействием повышенной температуры воды на мелководье (Glynn, 1993) Последнее глобальное массовое обесцвечивание и гибель кораллов были зарегистрированы в июле-августе 1998 года (McClanahan et al, 2001, Loya et al, 2001)

Цель работы Изучение видового состава, распределения, проективного покрытия и перспектив использования водорослей коралловых рифов северо-западной Падифики (Вьетнам и Окинава) до и после природных и антропогенных катастроф

Задачи исследования 1) сравнить видовой состав, проективное покрытие и распределение водорослей на окаймляющем рифе о-ва Сесоко (Окинава) до и после природной катастрофы 1998 г, 2) оценить степень влияния природных катастроф на видовой состав, проективное покрытие и обилие водорослей, 3) сравнить видовой состав водорослей на литорали и в верхней сублиторали двух районов Вьетнама с разной степенью загрязнения (о-в Ли Шон и залив Нячанг), 4) изучить степень влияния локальных загрязнений органическими веществами антропогенного происхождения на видовой состав и обилие водорослей, 5) выяснить влияние природных катастроф и антропогенных изменений среды обитания на видовой состав и обилие полезных для человека водорослей

Теоретическая новизна исследования Впервые проведено сравнение видового состава, распределения и проективного покрытия дна водорослями на коралловом рифе о-ва Сесоко (Окинава) до и после массовой гибели кораллов в 1998 г Впервые проведено сравнение видового состава водорослей двух районов Вьетнама о-ва Ли Шон и залива Нячанг и оценена степень влияния локальных загрязнений органическими веществами антропогенного происхождения на морскую флору в этих районах

Практическая значимость работы Результаты исследования могут быть использованы для 1) разработки мер по восстановлению кораллового рифа, 2) составления определителя водорослей коралловых рифов северо-западной Пацифики, 4) идентификации до вида водорослей северо-западной Пацифики при сборе материала на анализ биологически активных веществ, 5) оценки родов и видов водорослей на их значимость в использовании для еды, в медицине, промышленном производстве полисахаридов

Материалы диссертации имеют значение для подготовки научно-методических руководств по изучению и использованию тропических и субтропических видов водорослей и включение их в лекционные и лабораторные занятия альгологического и экологического циклов для студентов биологических и химических факультетов высших учебных заведений

Апробация работы Материалы диссертации докладывались на 8-й научной конференции «Водные экосистемы, организмы, инновации», в Москве (2006 г) и на научном гидробиологическом семинаре в Институте океанографии Китайской академии наук (г Циндао, 2007 г)

Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 224 наименования (в том числе 188 на иностранных языках) и 2 приложений Работа изложена на 142 страницах и включает 27 рисунков и 7 таблиц В первом приложении (2 страницы) приведено 7 рисунков, во втором (60 страниц), приведено 57 рисунков

Публикации результатов исследований По теме диссертации опубликованы 4 статьи в рецензированных журналах (2 из них в международных журналах) и 1 тезисы

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структура и роль коралловых рифов

В этом разделе характеризуются структура, типы, распространение и роль коралловых рифов в биоразнообразии и продуктивности тропических и субтропических районов Мирового Океана Описаны морские растения, обитающие на коралловых рифах северозападной Пацифики и их роль в построении и жизнедеятельности экосистемы кораллового рифа

1 2. Природные катастрофы

В разделе рассмотрены природные катастрофы, приводящие к массовой гибели кораллов и дальнейшему разрушению кораллового рифа Подробно рассматривается обесцвечивание кораллов (гибель или выброс в воду водорослей-симбионтов) из-за повышения температуры воды, причины, характер и последствие обесцвечивания, а также

последняя массовая гибель кораллов 1998 г в тропических и субтропических районах Мирового Океана

1.3. Антропогенное воздействие

Рассмотрены типы загрязнения морских акваторий Особое внимание уделяется загрязнению органическими веществами бытовых и промышленных стоков, их влияние на биоту, а также на видовое разнообразие и обилие водорослей

1.4. Замещение кораллов водорослями на поврежденном коралловом рифе

("фазовый сдвиг"), конкуренция водорослей и кораллов за субстрат и пространство

Описаны характер и динамика "фазового сдвига" на поврежденных природными и антропогенными катастрофами коралловых рифах в различных районах Мирового Океана Описаны некоторые механизмы конкуренции между водорослями и кораллами за субстрат, пространство и ресурсы

1.5. Использование водорослей

В этой части приводятся данные о применении водорослей в медицине, кулинарии и промышленности Представлена таблица, в которой даны основные сведения о водорослях, используемых в Юго-восточной Азии и Японии В дополнение к этому разделу в приложении 2 приводятся фотографии и описание используемых водорослей в Японии и Вьетнаме

1 5.1. Зеленые водоросли (СЫогорЬз^а)

Зеленые водоросли богаты витаминами, нуклеиновыми кислотами, ферментами, микроэлементами, маслами и крахмалом Они используются в основном для еды (готовят салаты, супы), в медицине (обладают иммуностимулирующим, антибиотическим, а также понижающим холестерин свойствами)

1.5.2 Бурые водоросли (ОсЬгорЬу1а)

Бурые водоросли, богатые йодом, другими микроэлементами, а также альгиновой кислотой, используются в кулинарии (готовят салаты), в медицине (обладают антибиотическим, антигельминтным, противоопухолевым свойствами) и в промышленности (источник альгината, фукоидана и минерального удобрения)

1.5.3. Красные водоросли (Rhodophyta)

Красные водоросли, содержащие белок, витамины, микроэлементы, полисахариды используют для еды (готовят супы, салаты, чай, сладкие желейные конфеты), в медицине (обладают антибактериальным, антигельминтным, антивирусным свойствами) и в промышленности (источник агара, каррагинана и минерального удобрения)

Глава 2 ОБЪЕКТЫ, РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования были здоровые и поврежденные коралловые рифы и морские растения, обитающие на них Исследования проводились на окаймляющем коралловом рифе о-ва Сесоко, расположенном близ о-ва Окинава (Япония, Восточно-Китайское море, 26°38' с ш и 127°52' в д) в 2003-2005 гг На этом рифе были изучены видовой состав, проективное покрытие и распределение водорослей после природной катастрофы в 1998 г На коралловых рифах Вьетнама в заливе Нячанг (Южно-Китайское море, 12° 15' с ш, 109° 11" вд)инао-ве Ли Шон (Южно-Китайское море, 15° 22'-15° 26'сш, 109° 04'-109° 09' вд) изучались видовой состав, проективное покрытие и биомасса водорослей в зависимости от степени общего и локального загрязнения отдельных районов

2 1. Физико-географическая характеристика о-ва Сесоко (Оквиава)

Остров Сесоко находится на расстоянии 800 м от восточного побережья острова Окинава (Япония) и омывается теплыми водами течения Куросио На острове находится Морская биологическая станция Биосферного тропического центра Университета Рюкю, на базе которой и были проведены настоящие исследования

211. Краевой риф о-ва Сесоко до катастрофы 1998 г

Здоровый риф о-ва Сесоко в 1995-1997 гг представлял типичный коралловый риф, на котором насчитывалось более 120 видов кораллов с проективным покрытием дна кораллами около 90% Водоросли росли, главным образом, в виде торфа и занимали не более 10% площади дна Среди макрофитов встречались и крупнослоевищные формы несколько видов Sargassum, ТигЬтагга ornata, Digenia simplex, виды Galaxaura

2.1 2. Изменение в структуре и биоразнообразии кораллового рифа о-ва Сесоко после катастрофы в 1998 г.

В середине июля 1998 г температура поверхностного слоя воды на риф-флете о-ва Сесоко поднялась до 30-31° С и продержалась на этом уровне почти до начала сентября Этому способствовали высокая инсоляция, отсутствие дождей, сильных ветров и тайфунов В это время погибло около половины всех видов кораллов, обитающих на риф-флете Проективное покрытие дна твердыми и мягкими кораллами упало с 70 5 % (в 1997 г ) до 10 8 % (в 1999 г ) Ко времени наших исследований (2003 г) краевой риф о-ва Сесоко представлял собой растительный риф с немногочисленными колониями поврежденных, главным образом массивных кораллов и молодыми колониями ветвистых, пластинчатых и массивных кораллов

2.2. Коралловые рифы Вьетнама

Описаны коралловые рифы Вьетнама, находящиеся в северо-западной и западной частях Южно-Китайского моря

2.2.1. Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристики залива Нячанг

Побережье центрального Вьетнама (включая залив Нячанг) представлено низкими берегами с протяженными песчаными дюнами, редкими скальными мысами и островами, в основном из пород гранитного состава Сообщества водорослей и кораллов формируется от нижнего горизонта литорали до глубины 2-2 5 м

В заливе Нячанг велика экономическая активность рыболовство и марикультура На берегу расположен большой промышленный и курортный город Нячанг с портом, прибрежными отелями и фабриками по переработке морских продуктов Залив Нячанг изучался нами как наиболее загрязненный район провинции Хань Хоа (Hens, Boon, 2004)

2.2.2. Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристики о-ва Ли-Шон

О-в Ли Шон расположен в 18 милях от восточного побережья провинции Куанг Нгай (Quang Ngai) и имеет вулканическое происхождение Он отличается от побережья провинции Куанг Нгай большим разнообразием кораллов и водорослей

Воды о-ва Ли-Шон загрязнены незначительно, главным образом за счет стоков органических веществ антропогенного происхождения (бытовых отходов) и незначительного нефтяного загрязнения от местного рыбного порта

2.3. Сбор и обработка материала

Водоросли, собирались на литорали и в сублиторали окаймляющего рифа о-ва Сесоко при помощи маски с трубкой и акваланга в мае - октябре 1995 г, октябре - декабре 1997 г, январе - мае 1998 г до природной катастрофы Титляновым Э А и Титляновой Т В , а в октябре - декабре 2002 г, январе - сентябре 2003 г, июле 2004 г и феврале - мае 2005 г автором диссертации Всего было собранно более 1000 гербарных образцов

На о-ве Ли Шон водоросли были собранны в феврале-марте 2002 г , а в заливе Нячанг в декабре-марте 2001-2002 гг и в марте-апреле 2006-2007 гг Водоросли, собирались на литорали и в верхней сублиторали Растения гербаризировали или фиксировали в 4% растворе формальдегида в морской воде Всего было собранно более 900 гербарных листов

2.4. Методы исследования и определение таксономического положения водорослей

Поперечные и продольные срезы водорослей (гербарные образцы и свежий материал) были сделаны при помощи бритвенного лезвия Морские растения и срезы их талломов просматривали с помощью стереоскопического и светового (Olympus) микроскопов Водоросли и их срезы фотографировали цифровой камерой (Olympus 5050С) Фотографии обрабатывались и корректировались на компьютере при помощи программы Adobe Photoshop CS2, версия 9 0

При определении таксономического положения морских растений были использованы определители Виноградова, 1979, Зинова, 1997, Перестенко, 1980, 1994, Abbott, Hollenberg, 1976, 1997, Abbott, 1985,1988b, 1992, 1994, 1997,1999, Bangmei, 1999, Cordero, 1997, Dawson, 1960, Dragastan, 2002, Intertidal seaweeds , 1976, Lewmanomont, 1976, Littler, Littler, 2000, 2003, Nguyen Huu Dmh et al, 1993, Nguyen Huu Dai, 1997, Pham Hoang Ho, 1969, Phillips, Menez, 1988, Price et al, 1992, Segawa, 1996, Smith, 1969, Taylor, 1960, Tokuda, 1994, Trono, 1988, Tseng, 1983, Tsutsui et al, 2005, Wynne, 1995, Yamada, 1934, Yamamoto, 1978 и статьи Ajisaka et al, 1994, Arasaki, 2002, Hon et al, 1979, Fortes, 1993, Nguyen Huu Dai, 2004

Проективное покрытие дна водорослями супралиторальной, литоральной и сублиторальной зон на о-ве Сесоко определяли общепринятым гидробиологическим методом с использованием рамки (50x50 см), в трех повторностях для каждой зоны Водоросли в рамке фотографировали, собирали и затем подсчитывали количество экземпляров каждого вида в рамке, массовые виды водорослей взвешивали Обилие водорослей оценивали подсчетом количества особей на 1 см2, данные заносили в таблицу, в которой +++ означало больше, чем 10 экземпляров на 1 см2, ++ - меньше, чем 10 экземпляров на 1 см2, + -меньше, чем 1 экземпляр на 1 см2

Площадь проективного покрытия дна водорослями определяли весовым методом (Titlyanov et al, 2005)

Водоросли на о-ве Ли Шон и в заливе Нячанг брали в трех точках непосредственно напротив крупных деревень - «очень грязная» станция, примерно в 100 м от поселения (вдоль побережья) - «грязная» станция, в 1000 м от поселения - «чистая» станция

Анализ воды на содержание биогенных элементов проводился в лабораторных условиях по методу Проппа с соавторами (Пропп и др , 1979)

Все таксономические списки водорослей составлялись согласно международной базе данных http //www algaebase org

В работе представлены авторские фотографии, а также фотоматериалы, любезно предоставленные д б н, проф Э А Титляновым и н с Титляновой Т В (Институт биологии моря ДВО РАН)

Список литературы оформлен согласно ГОСТ(а) 7 1-2003

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Морские растения о-ва Сесоко (влияние природных катастроф)

До обесцвечивания и гибели кораллов в 1998 г (1995-1998) на о-ве Сесоко (Окинава) было найдено 205 видов морских растений, из них 110 новых для о-ва Сесоко Список водорослей состоял из 76 видов зеленых водорослей (37 1%), 23 вида - бурых (11 2%), 93 вида - красных (45 3%), 9 видов сине-зеленых (4 4%) и 4 вида морских трав (2%) После катастрофы 1998 г (2002-2005 гг) было найдено 323 видов морских растений, из них

новых для о-ва Сесоко 116. При чтом относительное содержание отдельных групп морских растений практически не изменилось: был найден 1 вид чарпвых вод Lipo слей №,3%). 45 видов зеленых (24.4%). 36 - бурых (11.2%), 150 - краевых (46,4%), 37 - сине-эеленых (11.5%) и 4 вида морских трав (1.2%) (рис. 1). Как до массовой гибели кораллов, так и после нес основное количество видов морских растений было найдено в литоральных

сборах - 60%, в сублиторальных -30% и только [0% в супра.тторз,' гын. ix.

На здоровом рифе

доминировали: Ulva spp., GeluBetia осетра, Jama ярр., Centraceras clavulatum, BiMtrych'm renslia, Dtgenea simplex. После гибели кораллов стали доминировать Codimn spp., Ulvii spp.. Boodlea compnsiia, Borni'tella sphaerica, Acrinovichia fifägilfa, Tricleodarpä spp.. Gdnonema farínostim, Liagora cemtKHik's. В то же время на поврежденном рифе не было найдено ранее встречающихся видов водорослей Cladophora смепаш и Bondletj coacm.

Проективное покрытие (ГШ) твердого субстрата макроводорослями после катастрофы ■шачпте.тьно изменилось. Если до нее ГШ водорослей на п-ве Сесоко и некоторых других острова* архипелага Ргокю состанлнло примерно 1 — 10% н еублигорали и '20-40% на литорали, то после нес 1111 сильно возросло: на литорали оно составляло 40-Н5%, а н субляторали - до 71%. На юго-восточно« побережье о-в и Сесоко литораль на И 5% пыла покрыта водорослями, где доминировала Ulva pertuna. 13 сублиторали наблюдалось мозаичное распространение водорослей с ломанировин нем торфообралутоших красных известковых водорослей Jcmhi adhaei-cns, J. eapitlecea, J. tmduhita f. brevior и вкраплением более крупных водорослей Codium intricuium, Viva pertusa и Tricleócarpa fragllis, IIa западном побережье о-ва ("Сесоко-бич") также как и на юго-восточном, на литорали преобладала UJvapertusa, а в сублиторали доминировали виды Lattrencia spp.

■

да -Г.--С ípc t^ nxrv i ■ jT■[>;■*,-

Рнс, I. Количественное соотношение видов водорослей и морских грав до и после катастрофы в 1998 г

В этом разделе приведен список водорослей, собранных на о-ве Сесоко до и после произошедшей катастрофы, в списке также указываются зоны обитания водорослей, встречаемость и разнообразие сообществ Представлена таблица "Проективное покрытие твердого субстрата макроводорослями до и после катастрофы на островах архипелага Рюко"

3.2. Морские растения Южной части Вьетнама (влияние антропогенных факторов)

3.2.1. Водоросли и морские травы провинций Нинь Туан и Хань Хоа

Всего в провинциях Хань Хоа (Khan Хоа) и Нинь Туан (Nmh Tuan) в 2006-2007 гг был найден 241 вид морских растений (Rhodophyta - 115, Ochrophyta (=Phaeophyta) - 40, Chlorophyta - 65, Cyanobacteria - 16, Bacillanophyta - 3, Magnoliophyta - 2) Из них 12 видов водорослей новых для Вьетнама Дан список водорослей, найденных в провинциях Нинь Туан и Хань Хоа в 2006,2007 it

3.2.2 Сравнительный анализ видового состава морских растений о-ва Ли Шон и залива Нячанг

В 2002 и в 2006 гг изучался видовой состав водорослей и их обилие в двух различно загрязненных районах относительно чистом (о-в Ли Шон, провинция Куанг Нгай) и загрязненном промышленными и бытовыми отходами (залив Нячанг, провинция Хонь Хоа) Изучалось влияние на видовой состав и обилие водорослей не только общего загрязнения районов (фоновое загрязнение), но и локального загрязнения органическими бытовыми отходами Всего на о-ве Ли Шон было найдено 193 вида водорослей Из них Rhodophyta - 98 видов, Ochrophyta (=Phaeophyta) - 37 видов, Chlorophyta - 57 видов, и Cyanobactena - 1 вид (рис 2)

о-в Ли Шон

Chloraphyta - 57

Cyanobactorie -1 Oehrophyta - 37

Rhodojjhyts -

Put;. 2, Количество видов водорослей, собранных на о-ве Ли Шоп

В наиболее загрязненном месте на петрове было найдено II5 видов водорослей (Rhodopbyta - 59 ендов, Oehrophyta - 21. Chloropliyta 34 вида. Cyanobacteria - I вид). Здесь преобладали водоросли из отдела Rhodopbyta (Actinotrichiu fiagilHs, Ganonema Jarinosum, Gelidiella acerasa, Gracilaria saBcomia), из отдела Oehrophyta (Pud'ma australis), из отдели Chlorophyll (Ulva clathratu, U. reticulata, U. conglobata, Dielynsphaeria cavernosa).

В заливе Нячанг было найдено 156 видов. Из них RJiodophyta - 70 видов, Oehrophyta (-Phaeuphyla) 36 видов, Chlorophyla - 46 видов, и Cyanobactcna - 4 нща (рис. 3). На Станции «очень грязло» видовое разнообразие водорослей было очень бедным, всею было найдено 45 видов водорослей (Rhodopbyta — 12, Oehrophyta - 17, Chloropliyta 15 видов. Суапоbacteria - 1 вид). На тгой станции преобладали водоросли из отдела Chloropliyta (Ulva spp., U. reticulata. Halimeda discoidea) и Oehrophyta (Padlna gymnospora. Sargassuni spp.), а водоросли из отдела Rhodopbyta встречались крайне редко, Биомасса зеленой водоросли Ulva reticulata достигала - 800 i /m*.

Вблизи о-ва Ли Шон па станции «чисто» обитало 139 видов водорослей (Riodophyia - 68 видов. Oehrophyta - 33, Chloropliyta - 38 видов). В заливе Нячанг на станции «чисто» было обнаружено 130 видов водорослей (Rhodopliyta 63 вида, Octeophyta (=Phaeophyta) 31. Chloropliyta - 32 видов, Cyanobaciena — 4 вида). Доминирующими видами были Ganonema farinosum (Rhodopbyta), Colpamema sinuosa, Dictyata spp.. Sargassum spp. (Oehrophyta),

В разделе приведена таблица "Сравнение видового состава и обилия водорослей н загрязненных органическими отводами и "чистых" районах о-ва Ли Шон и залива Нячапг".

залив Нячанг

СуЗПОЬЭ^РПЭ - 4-

кЬс^орЬу^а ■ 70

ОсИ горлу 13 -

Рис. 3. Количество видов водорослей, собранных в заливе Нячанг

3.3. Содержание неорганических соединений азпта и фисфира в водах чал иго Нячанг

В заливе Нячанг (в апреле 2006 г.) концентрации фосфатов, нитратов и нитритов были в пределах кормы, н концентрации аммония прснысила предельно допустимую концентрацию во всех грех исследуемых раййках в 1.5-2 раза {табл. 1).

Таблица I.

Концентрации биогеннк&£ элементов в водах зшшва Нячанг : чч' .I. 2006 г.) (,\гкг/л).

станции РО„-' Ы02 КО,"1 КН4'

"чисто'* 40.3±6.& 23. >7.7 34.8+8..5 [36.0±14,8

"грязно" 29,5+14,7 ¡5.4=9.8 23.4+6.2 [64ДШ0.9

"очень грязно" 58.9413 35.0=6.0 73,3+20.6 ¡90.44-27.2

Глава 4 ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Морские растения кораллового рифа о-ва Сесоко (Окинава)

4 1.1. Заселение водорослями вновь образованного субстрата после гибели кораллов в 1998 г.

Краевой риф о-ва Сесоко в 1995-1998 гг имел высокое видовое разнообразие морских растений Было обнаружено 205 видов На коралловых рифах всей южной Пацифики обитает около 360 видов водорослей и морских трав (Littler, Littler, 2003) После массовой гибели кораллов и заселения водорослями вновь образованного субстрата (мертвых кораллов), количество морских растений на рифе о-ва Сесоко увеличилось на 118 видов, но количественное соотношение видов практически не изменилось Увеличилось также количество доминирующих видов водорослей Если раньше поверхность дна занимали в основном такие виды как Gelidiella acerosa, Digenea simplex, Jama spp , то теперь к ним прибавились виды родов Viva, Codium, Galaxaura и др Мы предполагаем, что появление новых для этого места видов водорослей было вызвано появлением нового субстрата (мертвые колонии кораллов) и отсутствием конкуренции за субстрат в начале сукцессии водорослевых сообществ между водорослями и кораллами

В настоящее время проективное покрытие (ПП) дна водорослями составляет 40-85% в литоральной зоне и 50-80% - в сублиторальной До катастрофы 1998 г ПП на литорали было не более 50%, а в сублиторали - не более 10% В литературе отмечено, что в других районах Мирового Океана после подобных катастроф ПП дна водорослями также увеличивается Так, например, в водах западной Суматры (Abrar, Efendy, 2004) проективное покрытие дна водорослями увеличилось до 75% Увеличение ПП дна водорослями и их видового разнообразия не нарушило количественного соотношения между видами основных таксономических групп морских растений Как до катастрофы, так и после нее соотношение водорослей на рифе о-ва Сесоко было примерно одинаковым преобладали красные водоросли, за ними зеленые, потом бурые, далее все остальные Не было отмечено изменений в относительном количестве видов, обитающих в различных частях фитали на литорали обитало около 60% всех видов водорослей, в сублиторали около 30% и в супралиторали не более 10% Не изменился также тип водорослевых сообществ, по-прежнему самым распространенным на рифе о-ва Сесоко оставался

водорослевый торф, а также мозаичные водорослевые сообщества, включающие такие крупнослоевищные растения, как ТигЪгпапа ornata, Sargassum spp, Codium spp и Ulva spp

Таким образом, исследования показали, что на окаймляющем рифе о-ва Сесоко после обесцвечивания и массовой гибели кораллов произошел фазовый сдвиг ("phase shift") - морские растения заняли практически весь вновь образованный субстрат, и при этом резко увеличилось количество видов водорослей, обитающих на рифе, а также их общая биомасса

Как было показано пока еще немногочисленными исследователями (Diaz-Pulido, McCook, 2002, Titlyanov et al, 2005, 2006 a, b, с m press) поврежденные колонии кораллов после катастроф сразу же заселяются эпилитическими водорослями На первых этапах субстрат заселяют микроводоросли (Diaz-Pulido, McCook, 2002) и нитчатые водоросли (Titlyanov et al, 2005) - это, главным образом, виды диатомовых и сине-зеленых водорослей, которые формируют плотные, слизистые сообщества (Nitzschia longissima, Leptolyngbya tenuis, Calothrix sp) На более поздних этапах поселяются сине-зеленые, зеленые, бурые и красные нитчатые водоросли, формирующие густой мат (Titlyanov et al, 2005) Эти сообщества представлены, главным образом, Ulva clathrata, Hincksia mitchelliae, Ceramium flaccidum После массового обесцвечивания 1998 г на Большом Барьерном рифе Австралии мертвые колонии кораллов также заселялись пеннатными диатомовыми, сине-зелеными (Sptruhna subsalsa), зелеными (Cladophora dalmatica), красными (Centroceras clavultum) и бурыми (Hincksia mitchelliae) водорослями

4.1.2. Возможная дальнейшая судьба кораллового рифа о-ва Сесоко

Теоретически поврежденный коралловый риф о-ва Сесоко может измениться, но остаться коралловым рифом или, превратившись в растительный риф и перестав строить твердое основание рифа полностью погибнуть и разрушиться

Сравнение наших данных по проективному покрытию дна кораллами и водорослями в 2003 году с данными Лойи и соавторов в 1999 г (Loya et al, 2001) для одного и того же района, говорит о том, что в среднем соотношение между коралловым и водорослевым покрытиями не изменилось и остается на уровне 1 8 Это говорит о том, что водоросли, быстро заселившие новый субстрат и вступившие в конкуренцию с кораллами, выжившими после катастрофы, не являются несомненными победителями в занятии вновь образованного субстрата В большинстве случаев, при нормальных условиях для роста, именно кораллы являются победителями за субстрат, особенно на первых этапах

конкуренции (Titlyanov et al, 2004) В работах по изучению конкурентных взаимоотношений водорослей и кораллов на поврежденном рифе о-ва Сесоко (Titlyanov et al, 2004, 2005, 2006) было показано, что в конкурентной борьбе в большинстве случаев "столкновения" коралловых полипов с сообществом водорослей, побеждают кораллы Так, при зарастании искусственно нанесенных ран на колониях массивных кораллов Porites lútea и ветвистых Porites cyhndrica полипы перерастали более 100 видов водорослей (Titlyanov et al, 2005) Скорость наступления коралловых полипов на субстрат (раненая поверхность колонии, оккупированная водорослями), была невелика и в среднем составляла 4-6 мм в год Водоросли естественно тормозят продвижение коралла по субстрату в большинстве случаев чисто механически, а иногда и аллелопатически, выделяя токсичные для коралла вещества (Titlyanov et al, 2004)

По нашим наблюдениям физической преградой для обрастания субстрата кораллами были такие водоросли как Codmm spp , Lobophora variegaía, Ventricana ventncosa, Ulva spp По данным Мак Кука (2001 г ) Lobophora variegaía является токсичной для кораллов, а Codium adhaerens может зарастать коралл в условиях дефицита света Мы обнаружили на рифе о-ва Сесоко такие токсичные для кораллов виды водорослей как Lyngbya bouillonu, L majuscula и L semiplena, которые ингибировали скорость роста кораллов и обесцвечивали их ткань (Titlyanov et al, 2005, 2006) Содержание биологически активных метаболитов в лингбии (таких как курацин Д, барбамиды и т д) оказывает аллелопатический эффект на живую ткань кораллов и является токсичным для многих морских организмов Например, курацин Д является антимитотическим агентом, который ингибирует деление ядер в клетках полипов и в зооксантеллах (Gerwick et al, 2003)

Лойя с соавторами (Loya et al, 2001) показали, что уже в 2000 году (через 2 года после массовой гибели кораллов на рифе Сесоко) на мертвых скелетах кораллов появились молодые колонии В 2003-2005 г на литорали и в сублиторали о-ва Сесоко мы также наблюдали молодые колонии как массивных, так и ветвистых кораллов, что говорит о восстановлении рифа не только путем регенерации старых поврежденных колоний, но и в результате его заселения новыми колониями Эти данные с очевидностью говорят о восстановлении кораллового рифа о-ва Сесоко, потерпевшего катастрофу в 1998 г Вероятно, "растительный" риф на о-ве Сесоко - временное явление и коралловый риф в течение нескольких десятилетий может восстановиться в его первоначальном или измененном виде, однако, только в отсутствие за этот период катастроф, подобных той, которая случилась в 1998 году

Несомненно, такие природные катастрофы как обесцвечивание и гибель кораллов оказывают положительное влияние на обилие видов и биомассу водорослей на рифе, в том числе полезных для человека Для выявления ресурсов полезных водорослей необходимо изучение измененного рифа после катастрофы Если раньше на здоровом рифе в основном присутствовали водоросли, формирующие торфовые сообщества, которые занимали от 1 до 20 % субстрата, то после катастрофы появились в большом количестве крупнослоевищные водоросли, занимающие в некоторых местах до 90 % субстрата (Iwao, 2004, Sakai, 2004, Сергеева и др, 2007) и среди них такие ценные виды как Caulerpa racemosa, С lentillifera, С sertulanoides, Ulva pertusa, V intestinahs, U fasciata, Sargassum spp , Padina spp , Cladosiphon okamuranus, Porphyra spp , Laurencia spp , Gracilaria spp , Hypnea spp и др , которые не только употребляются в пищу человеком и животными, но и используются в медицине и промышленности

4.2 Морские растения коралловых рифов Вьетнама

4.2.1. Видовой состав водорослей и морских трав заливов и бухт провинций Хань Хоа и Нинь Туан

Видовой состав водорослей двух соседних провинций Хань Хоа и Нинь Туан отличается по количеству найденных видов Всего в этих провинциях найден 241 вид водорослей и морских трав В провинции Хань Хоа найдено 199, а в провинции Нинь Туан 123 вида водорослей и морских трав Обе провинции характеризуются высоким видовым разнообразием морских растений Найденное количество видов водорослей в провинции Хань Хоа почти в 2 раза выше, чем в провинции Нинь Туан Мы предполагаем, что такая разница в сборах объясняется не разнообразием подводных ландшафтов в провинции Хань Хоа, а большим количеством станций, обработанных в разные сезоны года в этой провинции

4.2.2. Сравнение видового состава водорослей залива Нячанг и побережья о-ва Ли Шон

Исследования показали, что о-в Ли Шон ("чистый фон") и залив Нячанг ("грязный фон") имеют высокое видовое разнообразие и близкий состав водорослей На о-ве Ли Шон было обнаружено 193 вида водорослей, а в заливе Нячанг 156 видов По степени загрязнения эти два района катастрофически отличаются друг от друга, а видовое

разнообразие, соотношение видов и обилие водорослей в них отличалось незначительно В связи с этим, мы предполагаем, что общее загрязнение залива Нячанг пока еще не отразилось на разнообразии и первичной продукции водорослей-макрофитов При определении биогенных элементов в заливе Нячанг (в апреле 2006 г ) было показано, что концентрации фосфатов, нитратов и нитритов были в пределах нормы, а концентрация аммония превысила ПДК во всех трех исследуемых районах в 1 5-2 раза Снижение концентрации аммония наблюдается от станции "очень грязно" к станции "чисто", где деятельность людей значительно снижена Повышенная концентрация аммония является индикатором процесса загрязнения, в первую очередь, бытовыми и сельскохозяйственными стоками В заливе Нячанг основным источником аммония являются тысячи гектар креветочных хозяйств (Hens, Boon, 2004), а также поступление в воду человеческих и животных фекалий, которые попадают в стоки из прибрежных селений

4.2.3 Влияние локального загрязнения органическими отходами на видовой состав, распределение и биомассу водорослей

При детальном изучении различно загрязненных органическими отходами станций в каждом районе прослеживается снижение разнообразия водорослей от станции "чисто" к станции "очень грязно" и увеличение проективного покрытия и биомассы таких водорослей как Ulva reticulata, Sargassum spp, Padina spp, что особенно заметно в заливе Нячанг, где на станции "очень грязно" видовое разнообразие водорослей было очень бедным (всего было найдено 45 видов) Водоросли из отдела Rhodophyta встречались крайне редко, в основном только тонконитчатые, из крупнослоевищных иногда присутствовала Acanthaphora spicifera Наши данные вполне согласуются с данными исследований, проведенных в Австралии (Bellgrove et al, 1997), где было показано, что в сильно загрязненных органическими веществами местах, зеленые водоросли, такие как Ulva spp и Enteromorpha spp имели высокую биомассу, а бурые и красные водоросли были представлены небольшим количеством видов и не высокой биомассой

Как было показано раньше большинство красных и бурых водорослей предпочитают чистые воды, хотя некоторые из них могут доминировать и в загрязненных местах Так, Диезом с соавторами (Diez et al, 1999) было показано, что виды, предпочитающие высокое качество воды (Cyitoseira tamariscifolia, Bifurcaría bifurcata, Gelidium sesquipedale, Gigartina pistillata и Laurencia obtusa) в загрязненных местах

исчезали, а такие водоросли как СогаИта е1о^Ша, С!юпс1па соегиЬясет, СаиЪсаШкт тПЛаШ и ОеЬсЬит ршзйкт становились доминирующими Несомненно, локальное загрязнение органическими отходами, оказывает значительное влияние на водоросли, в результате чего происходит снижение видового разнообразия, а также увеличение биомассы некоторых видов водорослей, чаще всего зеленых

Нашими исследованиями было показано, что катастрофы как природные, так и антропогенные значительно влияют на использование водорослей в районах катастроф Так, например, саргассовые водоросли в массе, появляющиеся на риф-флете после гибели кораллов начинают играть роль "волнолома", защищая лагуны от разрушительного действия морских волн Раньше (до катастрофы) эту роль играли кораллы, растущие по внешнему краю риф-флета (риф-крест) Вновь появившиеся заросли саргассовых водорослей начинают активно эксплуатироваться людьми (Вьетнам), которые легко добывают саргассы (небольшая глубина) часто вместе с кусками карбонатного основания рифа Это усугубляет действие волн на риф и способствует его полному разрушению или превращению в растительный риф с большим запасом саргассовых водорослей и растущих на песке лагун морских трав

Антропогенное загрязнение органическими отходами способствует росту и увеличению биомассы таких полезных водорослей как вида Яа^сняит, ОгаЫагш, Саи1егра, ЦЫа, ТигЫпапа, веЫгеИа, ЕисЬеита, которые используются местным населением на еду и на органические удобрения посевов (например посевы чеснока на о-ве Ли Шон) На юге Вьетнама береговая полоса лагун и мелководных бухт занята креветочными хозяйствами, пшцевые отходы от них загрязняют акватории, что сказывается на биоразнообразии животных и растений, в том числе полезных В последнее время очистка вод, загрязненных креветочными хозяйствами осуществляется с помощью культивирования в этих прудах или на выходе из них, таких водорослей как Карраркусия и ЕисИеита, а также видов из рода ОгаЫапа Выращенные на органических отходах от креветочных хозяйств водоросли широко используются для получения каррагинана и агара, а также в пищу

ВЫВОДЫ

1 Изучен видовой состав морских растений коралловых рифов следующих районов субтропического кораллового рифа о-ва Сесоко (архипелаг островов Рюкю, Япония), тропических коралловых рифов Южно-Китайского моря, в заливе Нячанг

(провинция Хань Хоа), побережий Ми Хоа, Шон Хай и мыса Ка На (провинция Нинь Туан) и побережья о-ва Ли Шон (провинция Куанг Нгай) (Вьетнам) На коралловых рифах о-ва Сесоко найдено 323 вида водорослей и морских трав, из них 226 видов водорослей новых для о-ва Сесоко В массовом количестве встречаются такие полезные для человека водоросли как Ulva pertusa, Laurencia spp , Sargassum spp На коралловых рифах Вьетнама найден 241 вид водорослей и морских трав, из них 12 видов новых для Вьетнама В массовом количестве встречаются такие полезные водоросли как Sargasum spp, Ulva spp , Padina spp, Gracilaria sahcorma, G coronopifoha, Caulerpa racemosa

2 Сравнение состояния коралловых рифов о-ва Сесоко до и после обесцвечивания и массовой гибели кораллов в 1998 г, показало, что после катастрофы количество видов водорослей увеличилось в 1 5 раза, а проективное покрытие дна водорослями в 9 раз, т е на мелководье о-ва Сесоко вместо кораллового рифа временно сформировался "растительный риф"

3 На поврежденном рифе о-ва Сесоко идут восстановительные процессы - зарастают раны на поврежденных колониях, появляются молодые колонии кораллов, сокращается проективное покрытие дна водорослями

4 Сравнение видового состава водорослей загрязненного бытовыми и промышленными отходами залива Нячанг и относительно чистого района о-ва Ли Шон не показало существенных различий ни по количеству видов ни по их составу, что с одной стороны говорит об устойчивости водорослевых сообществ коралловых рифов к загрязнению, а с другой о пока еще не катастрофическом загрязнении залива Нячанг

5 Локальное загрязнение акваторий органическими веществами бытовых отходов от расположенных на берегу крупных деревень и городов катастрофически изменяет подводный ландшафт - уменьшается количество кораллов, изменяются растительные сообщества, увеличивается биомасса водорослей В наиболее загрязненных районах во флоре преобладают зеленые водоросли (Ulva spp, Halimeda macroloba) и бурые водоросли (Sargassum spp , Padina spp )

6 В обследованных районах Вьетнама среди найденных видов водорослей наиболее перспективными для использования в промышленных маштабах являются 7 видов рода Sargassum, 5 видов рода Gracilaria, 2 вида рода Caulerpa, 2 вида рода Ulva, 1 вид рода Turbinaria, 2 вида рода Hydroclathrus, 1 вид рода Gelidiella, 1 вид рода Eucheuma и 1 вид рода Prionitis

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Titlyanov, E A Three stages of injuries regeneration on scleractiman corals / E A Titlyanov,

T V Titlyanova, IM Yakovleva, O.S. Sergeeva // Galaxea, - 2006 - Vol 8 - P 39-50

2 Titlyanov, E A Influence of winter and spring/summer algal communities on the growth and

physiology of adjacent scleractiman corals / EA Titlyanov, TV Titlyanova, IM Yakovleva, O.S. Sergeeva//Bot Mar,-2006 - Vol 49 -P 200-207

3 Сергеева, О С. Видовой состав и распределение водорослей на краевом коралловом

рифе острова Сесоко (Архипелаг островов Рюкю) до и после природной катастрофы 1998 года / ОС Сергеева, ТВ Титлянова, ЭА Титлянов // Биол моря,-2007 -Т 33 -№1 -С 37-48

4 Сергеева, О С Изменение в составе водорослевых сообществ южного Вьетнама в

зависимости от локального загрязнения воды органическими веществами антропогенного происхождения /ОС Сергеева, Фам Ван Хуэн // Тезисы докладов 8-й международной конференции "Водные экосистемы, организмы, инновации -8" -2007 - Vol 12 (в печати)

5 Чернова, E H Концентрации металлов в бурых водорослях побережья залива Нячанг

(Южно-Китайское море) / E H Чернова, О.С. Сергеева // Биол моря, - 2007 (в печати)

Подписано в печать 24 0В 2007 г Формат 60x90/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 72 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г Владивосток, уп Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сергеева, Оксана Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структура и роль коралловых рифов.

1.2. Природные катастрофы.

1.3. Антропогенное воздействие.

1.4. Замещение кораллов водорослями на поврежденном коралловом рифе ("фазовый сдвиг"), конкуренция водорослей и кораллов за субстрат и пространство.

1.5. Использование водорослей.

1.5.1. Зеленые водоросли (Chlorophyta).

1.5.2. Бурые водоросли (Ochrophyta).

1.5.3. Красные водоросли (Rhodophyta).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Физико-географическая характеристика о-ва Сесоко (Окинава).

2.1.1. Краевой риф о-ва Сесоко до катастрофы 1998 г.

2.1.2. Изменение в структуре и биоразнообразии кораллового рифа о-ва Сесоко после катастрофы в 1998 г.

2.2. Коралловые рифы Вьетнама.

2.2.1. Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика залива Нячанг.

2.2.2. Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика о-ва Ли Шон.

2.3. Сбор и обработка материала.

2.4. Методы исследования и определение таксономического положения водорослей.

Глава 3. РЕЗУЛЬТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Морские растения о-ва Сесоко (влияние природных катастроф).

3.2. Морские растения южной части Вьетнама (влияние антропогенных факторов).

3.2.1. Водоросли и морские травы провинций Нинь Туан и Хань Хоа.

3.2.2. Сравнительный анализ видового состава морских растений о-ва Ли Шон и залива Нячанг.

3.3. Содержание неорганических соединений азота и фосфора в водах залива Нячанг.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Морские растения кораллового рифа о-ва Сесоко (Окинава).

4.1.1. Заселение водорослями вновь образованного субстрата после гибели кораллов в 1998 г.

4.1.2. Возможная дальнейшая судьба кораллового рифа о-ва Сесоко.

4.2. Морские растения коралловых рифов Вьетнама.

4.2.1. Видовой состав водорослей и морских трав заливов и бухт провинций Хань Хоа и Нинь Туан.

4.2.2. Сравнение видового состава водорослей залива Нячанг и побережья о-ва Ли Шон.

4.2.3. Влияние локального загрязнения органическими отходами на видовой состав, распределение и биомассу водорослей.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водоросли коралловых рифов северо-западной пацифики под влиянием природных и антропогенных катастроф"

Герматипные кораллы являются основой для формирования одной из самых продуктивных экосистем Мирового океана - коралловых рифов. В этой экосистеме обитает большое количество разных видов животных и растений (Great Barrier Reef, 1984). По числу постоянно и временно обитающих видов коралловые рифы уступают только влажным тропическим лесам. Катастрофическое воздействие таких природных явлений как тайфуны, штормы, понижение солености и особенно, повышение температуры воды, усугубляемые антропогенными воздействиями, приводят к разрушению коралловых рифов (Diaz-Pulido, 2003). Свободный субстрат в виде карбонатного основания рифа, а также мертвых колоний герматипных кораллов и их обломков сразу же после катастрофы заселяется различными организмами: животными, микро- и макроводорослями, которые со временем начинают доминировать на рифе. Произошедшие изменения в сторону доминирования водорослей на рифах предполагают худшие прогнозы для коралловых рифов (Hughes, 1994). Однако, даже в случаях превращения коралловых рифов в растительные, возможно их частичное или полное восстановление при принятии ряда мер. Этими мерами могут быть запрет или контроль вылова травоядных рыб, увеличение численности растительноядных морских ежей (Hughes, 1994; Diaz-Pulido, McCook, 2003), трансплантация и культивирование кораллов на поврежденном рифе (Fujiwara, Omori, 2004), борьба с агрессивными видами водорослей. Разрушенные рифы могут восстановиться в течение нескольких десятков лет при благоприятных условиях или погибнуть при повторении природных и антропогенных катастроф (Titlyanov et al., 2004, 2005). Но по последним прогнозам Браун (Brown, 1996) и Хоега-Гулдберга (Hoegh-Guldberg, 1999) природные катаклизмы (обесцвечивание кораллов) будут случаться чаще и, возможно, с более серьезными последствиями, поэтому естественное восстановление коралловых рифов в будущем весьма проблематично. В связи с этим, уже сейчас необходимо вести работу по восстановлению ослабленных или погибающих коралловых рифов, при этом исключить отрицательное антропогенное воздействие. Такая работа требует фундаментальной научной проработки и большого денежного вклада. И хотя работы по восстановлению коралловых рифов ведутся (Babcock, Mundy, 1996; Hughes et al., 1999, 2002; Титлянов и др., 2002; Oliver et al., 2004; Nakai, 2004), этого недостаточно для их спасения.

Предположить судьбу поврежденного кораллового рифа, а также предложить методы его восстановления возможно только на основе изучения структуры нативных и поврежденных коралловых рифов - видового состава, количества и распределения конкурирующих за субстрат и пространство организмов этой экосистемы: герматипных и мягких кораллов, беспозвоночных и позвоночных животных и особенно бентосных микро- и макроводорослей. Не менее важным является изучение конкурентоспособности кораллов-рифостроителей и массовых видов водорослей (McCook, 2001; Diaz-Pulido, McCook, 2002, Titlyanov et al., 2004, 2005, 2006a). Но, несмотря на важность таких исследований, изучению биологической структуры кораллового рифа после катастроф посвящено незначительное количество работ (Loya et al., 2001; McClanahan et al., 2001; Hasegawa, Yamano, 2004; Iwao, 2004; Kajiwara, Matsumoto, 2004; Sakai, 2004). В этих работах описываются в основном изменения после природных катастроф в видовом составе и проективном покрытии дна кораллами. Водорослям, на поврежденных коралловых рифах, посвящено всего несколько работ (McClanahan et al., 2001; Diaz-Pulido, McCook, 2002; Titlyanov et al., 2006 а; Сергеева и др., 2007). В связи с этим, главным объектом нашего исследования явились микро- и макроводоросли, обитающие на поврежденных коралловых рифах до и после природных и антропогенных катастроф.

Цель работы. Изучение видового состава, проективного покрытия и перспектив использования водорослей коралловых рифов северо-западной Пацифики (Вьетнам и Окинава) до и после природных и антропогенных катастроф.

Задачи исследования:

1) сравнить видовой состав, проективное покрытие и распределение водорослей на окаймляющем рифе о-ва Сесоко (Окинава) до и после природной катастрофы 1998 г.;

2) оценить степень влияния природных катастроф на видовой состав, проективное покрытие и обилие водорослей;

3) сравнить видовой состав водорослей на литорали и в верхней сублиторали двух районов Вьетнама с разной степенью загрязнения (о-в Ли Шон и залив Нячанг);

4) изучить степень влияния локальных загрязнений органическими веществами антропогенного происхождения на видовой состав и обилие водорослей;

5) выяснить влияние природных катастроф и антропогенных изменений среды обитания на видовой состав и обилие полезных для человека водорослей.

Теоретическая новизна исследования. Впервые проведено сравнение видового состава, распределения и проективного покрытия дна водорослями на коралловом рифе о-ва Сесоко (Окинава) до и после массовой гибели кораллов в 1998 г. Впервые проведено сравнение видового состава водорослей двух районов Вьетнама: о-ва Ли Шон и залива Нячанг и оценена степень влияния локальных загрязнений органическими веществами антропогенного происхождения на морскую флору в этих районах.

Практическая значимость исследования. Результаты исследования могут быть использованы для: 1) разработки мер по восстановлению кораллового рифа; 2) составления определителя водорослей коралловых рифов северо-западной Пацифики; 3) идентификации до вида водорослей северо-западной Пацифики при сборе материала на анализ биологически активных веществ; 4) оценки родов и видов водорослей на их значимость в использовании для еды, в медицине, промышленном производстве полисахаридов (см. прил. 2).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 8-й научной конференции «Водные экосистемы, организмы, инновации», в Москве (2006 г.) и на научном гидробиологическом семинаре в Институте океанографии Китайской Академии наук (г. Циндао, 2007 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 224 наименования (в том числе 188 на иностранных языках) и 2 приложений. Работа изложена на 142 страницах и включает 27 рисунков и 7 таблиц. В первом приложении (2 страницы) приведено 7 рисунков, во втором (40 страниц), приведено 57 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Сергеева, Оксана Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Изучен видовой состав морских растений коралловых рифов следующих районов: субтропического кораллового рифа о-ва Сесоко (архипелаг островов Рююо, Япония); тропических коралловых рифов ЮжноКитайского моря, в заливе Нячанг (провинция Хань Хоа), побережий Ми Хоа, Шон Хай и мыса Ка На (провинция Нинь Туан) и побережья о-ва Ли Шон (провинция Куанг Нгай) (Вьетнам). На коралловых рифах о-ва Сесоко найдено 323 вида водорослей и морских трав, из них 226 видов водорослей новых для о-ва Сесоко. В массовом количестве встречаются такие полезные для человека водоросли как Ulva pertusa, Laurencia spp., Sargassum spp. Ha коралловых рифах Вьетнама (в провинциях Хань Хоа и Нинь Туан) найден 241 вид водорослей и морских трав, из них 12 видов новых для Вьетнама. В массовом количестве встречаются такие полезные водоросли как Sargasum spp., Ulva spp., Padina spp., Gracilaria salicornia, G. coronopifolia, Caulerpa racemosa. В промышленных маштабах используются только Sargassum spp., Gracilaria spp., Kappaphycus alvarezii, Eucheuma denticulatum, Caulerpa lentillifera.

2. Сравнение состояния коралловых рифов о-ва Сесоко до и после обесцвечивания и массовой гибели кораллов в 1998 г., показало, что после катастрофы количество видов водорослей увеличилось в 1.5 раза, а проективное покрытие дна водорослями в 9 раз, т. е. на мелководье о-ва Сесоко вместо кораллового рифа временно сформировался "растительный риф".

3. На поврежденном рифе о-ва Сесоко идут восстановительные процессы - зарастают раны на поврежденных колониях, появляются молодые колонии кораллов, сокращается проективное покрытие дна водорослями.

4. Сравнение видового состава водорослей загрязненного бытовыми и промышленными отходами залива Нячанг и относительно чистого района о-ва Ли Шон не показало существенных различий ни по количеству видов ни по их составу, что с одной стороны говорит об устойчивости водорослевых сообществ коралловых рифов к загрязнению, а с другой о пока еще не катастрофическом загрязнении залива Нячанг.

5. Локальное загрязнение акваторий органическими веществами бытовых отходов от расположенных на берегу крупных деревень и городов катастрофически изменяет подводный ландшафт - уменьшается количество кораллов, изменяются растительные сообщества, увеличивается биомасса водорослей. В наиболее загрязненных районах во флоре преобладают зеленые (Ulva spp., Halimeda macroloba) и бурые водоросли (Sargassum spp., Padina spp.).

6. В обследованных районах Вьетнама среди найденных видов водорослей наиболее перспективными для использования в промышленных маштабах являются: 7 видов рода Sargassum, 5 видов рода Gracilaria, 2 вида рода Caulerpa, 2 вида рода Ulva, 1 вид рода Turbinaria, 2 вида рода Hydroclathrus, 1 вид рода Gelidiella, 1 вид рода Eucheuma и 1 вид рода Prionitis.

120

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сергеева, Оксана Сергеевна, Владивосток

1. Виноградова, К.Л. Определитель водорослей Дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли / К.Л. Виноградова. Л.: Наука, 1979. - 147 с.

2. Водоросли. Справочник / С.П. Вассер и др. Киев: Наук. Думка, 1989. -608 с.

3. Горбунова, Н.П. Альгология. М.: Высш. шк., - 1991. - 256 с.

4. Зинова, А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР / А.Д. Зинова. М.-Л.: Наука, 1997. - 398 с.

5. Израэль, Ю.А. Проблемы мониторинга экологических последствий загрязнения океана / Ю.А. Израэль, А.В. Цыбань. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - 55 с.

6. Израэль, Ю.А. Экология и проблемы комплексного глобального мониторинга Мирового Океана / Ю.А. Израэль, А.В. Цыбань // Труды I Международного симпозиума, СССР, Талин. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. -Т. 1.-С. 19-48.

7. Калугина-Гутник, А.А. Видовой состав и количественное распределение макрофитов у островов Кондао Южного Вьетнама / А.А. Калугина-Гутник, Т.В. Титлянова, Нгуен Хыу Зинь // В кн: Систематика и хорология морских организмов. Владивосток, 1990. - С. 126—141.

8. Калугина-Гутник, А.А. Фитобентос островов Че и Мот бухты Нячанг побережья Южного Вьетнама / А.А. Калугина-Гутник, Т.В. Титлянова, Нгуен Хыу Зинь // Биология прибрежных вод Вьетнама. Владивосток ДВО РАН, 1998,-С. 74-79.

9. Коралловые рифы, (http:www.krugosvet.ru/articles/03/l 000386/1000386at.htm 6.08.2007).

10. Кузнецова, Т.А. Биологическая активность фукоиданов из бурых водорослей и перспективы их применения в медицине / Т.А. Кузнецова и др. // Антибиотики и химиотерапия. -2004. Т. 49. - С. 24-29.

11. Кулленберг, Г.Е. Здоровье океана и необходимость его мониторинга / Г.Е. Кулленберг // Труды I Международного симпозиума, СССР, Таллин. -Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 1. - С. 86-97.

12. Латыпов, Ю.Я. Видовой состав и распространение рифообразующих склерактиний Вьетнама / Ю.Я. Латыпов // Биол. моря. 1994. - Т. 20. -№3.-С. 181-189.

13. Латыпов, Ю.Я. Кораллы и рифы Вьетнама: условия обитания, особенности формирования и роль в рифовой экосистеме Индопацифики / Ю.Я. Латыпов // Вестник ДВО РАН. 2000, - №3. - С. 10-18.

14. Латыпов, Ю.Я. Коралловые сообщества рифов центрального Вьетнама / Ю.Я. Латыпов // Биол. моря. 2001. - Т. 27, - №4. - С. 238-241.

15. Латыпов, Ю.Я. Изменение состава и структуры коралловых сообществ островов Мью и Мун залива Нячанг Южно-Китайского моря / Ю.Я. Латыпов // Биол. Моря. 2006. - Т. 32. - № 5. - С. 326-332.

16. Островский А.Н. Коралловые рифы: утраченный рай? / А.Н. Островский // (httpyAvww.vivovoco.rsl.ru/vv/ioumal/riature/l 1 04/clara/htm23.08.2005).

17. Павлов, Д.С. Современное состояние коралловых рифов залива Нячанг (Южный Вьетнам) и возможные причины неблагополучия среды обитания склерактиний / Д.С. Павлов и др. // Биол. моря. 2004. - Т. 3,-№ 1.-С. 60-67.

18. Перестенко, Л.П. Водоросли залива Петра Великого / Л.П. Перестенко. Л.: Наука, 1980.-232 с.

19. Перестенко, Л.П. Красные водоросли Дальневосточных морей России / Л.П. Перестенко. Санкт-Петербург, 1994. - 332 с.

20. Пропп, Л.Н. Определение основных биогенных элементов / Л.Н. Пропп, С.Д. Кашенко, М.В. Пропп // Методы химического анализа в гидробиологических исследованиях, 1979. С. 63-81.

21. Саут, Р. Основы альгологии / Р. Саут, А. Уиттик. М.: Мир, 1990. - 597 с.

22. Сорокин, Ю.И. Экосистемы коралловых рифов / Ю.И Сорокин. М.: Наука, 1990.-232 с.

23. Суховеева, М.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технологии и переработки / М.В. Суховеева, А.В. Подкорытова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006.-243 с.

24. Титлянов, Э.А. Зооксантеллы в герматипных кораллах: жизненная стратегия / Э.А. Титлянов. Владивосток: Дальнаука, 1999. - 64 с.

25. Титлянов, Э.А. Пути и методы восстановления разрушенных коралловых рифов Вьетнама / Э.А. Титлянов и др. // Отчет, 2002. 16 с.

26. Титлянов, Э.А. Рифостроящие кораллы симбиотические автотрофные организмы. 1. Общие черты строения, способы питания, светозависимое распределение на шельфе / Э.А. Титлянов, Т.В. Титлянова // Биол. моря. - 2002. - Т. 28, - № 4. - С. 239-253.

27. Титлянова, Т.В. Морские водоросли и травы некоторых островов Сейшельского и Мальдивского архипелагов / Т.В. Титлянова, П.В. Буторин // Биол. коралловых рифов. 1978, - С. 19-28.

28. Титлянова, Т.В. Список водорослей Сейшельских островов в Индийском океане / Т.В. Титлянова, Л.П. Перестенко, А.А. Калугина-Гутник // Новости систематики низших растений. 1992, - Т. 28. - С. 4(М7.

29. Христофорова, Н.К. Сравнение минерального состава саргассовых водорослей Японского и Южно-Китайского морей / Н.К. Христофорова и др. //Биол. моря. 1983. -№ 3. - С. 48-54.

30. Христофорова, Н.К. Биоиндикация и биомониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами / Н.К. Христофорова. Л.: Наука, 1989. - 192 с.

31. Христофорова, Н.К. Тяжелые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Великого / Н.К. Христофорова и др.. -Владивосток: Дальнаука, 1994. 296 с.

32. Христофорова, Н.К. Основы экологии: Учебник для биол. и экол. факультетов университетов / Н.К. Христофорова. Владивосток: Дальнаука, 1999. - 516 с.

33. Чернова, Е.Н. Концентрации металлов в бурых водорослях побережья залива Нячанг (Южно-Китайское море) / Е.Н. Чернова, О.С. Сергеева // Биол. моря. 2007 (в печати).

34. Abbott, I.A. Food and food products from seaweeds / I.A. Abbott // In: Algae and human affairs / edited by C.A. Lembi, J.R. Waaland. 1988a. - P. 135-149.

35. Abbott, I.A. Taxonomy of economic seaweeds. With reference to some Pacific and Caribbean species / I.A. Abbott. A publication of the California Sea Grant College, 1988b. - Vol. 2. - 265 p.

36. Abbott, I.A. Taxonomy of economic seaweeds. With reference to some Pacific and Western Atlantic species / I.A. Abbott. A publication of the California Sea Grant College, 1992. - Vol. 3. - 240 p.

37. Abbott, I.A. Taxonomy of economic seaweeds. With reference to some Pacific species / I.A. Abbott. A publication of the California Sea Grant College, 1994.-Vol. 4.-200 p.

38. Abbott, I.A. Taxonomy of economic seaweeds. With reference to some Pacific and Caribbean species / I.A. Abbott. A publication of the California Sea Grant College, 1997. - Vol. 6. - 212 p.

39. Abbott, I.A. Taxonomy of economic seaweeds. With reference to some Pacific species / I.A. Abbott. A publication of the California Sea Grant College, 1999.- Vol. 7.-181 p.

40. Abbott, I.A. Marine algae of California / I.A. Abbott, G.J. Hollenberg. Stanford, California: Stanford University Press, 1976. - 827 p.

41. Abbott, I.A. Taxonomy of economic seaweeds. With reference to some Pacific and Caribbean species / I.A, Abbott, J.N. Norris. A publication of the California Sea Grant College, 1985.- 167 p.

42. Abbott, I.A. Marine algae of California / I.A. Abbott, G.J. Hollenberg. Stanford, California: Stanford University Press, 1997. - 827 p.

43. Abrar, M. Coral recovery after bleaching in 1998 at West Sumatra Waters Indonesia / M. Abrar, Y. Efendy // 10th Intern. Coral Reef Symp. Abstracts. -2004.-248 p.

44. Ajisaka, T. Sargassum denticarpum Ajisaka sp. nov. and S. longifructum Tseng et Lu; two zygocarpic species of Sargassum (Phaeophyta) from Vietnam / T. Ajisaka, Q.N. Nang, N.H. Dinh // Jpn. J. Phycol. 1994. - Vol. 42. - P. 393-400.

45. Akaike, M. The Anti-cancer properties of mozuku seaweed / M. Akaike // (http://www.japanfs.org/en/column/fl 9/html 2003).

46. Anggadiredja, J. Antioxidant activity of Sargassum polycystum (Phaeophyta) and Laurencia obtusa (Rhodophyta) from Seribu Islands / J. Anggadiredja // J. Appl. Phycol. 1997. - Vol. 9. - P. 477 - 479.

47. Arasaki, S. Keys to the seaweeds of Japan and its vicinity / S. Arasaki, H. Tokuda Hokuiyukan, 2002. - 205 p.

48. Arasaki, S. Vegetables from the sea / S. Arasaki, T. Arasaki. Japan Publications Trading Co., 1983.- 190 p.

49. Arthur, R. Coral bleaching and mortality in three Indian reef regions during an El Nino southern oscillation event / R. Arthur // Curr. Sci. 2000. - Vol. 79. -P. 1723-1729.

50. Babcock, R. Coral recruitment: consequences of settlement choice for early growth and survivorship in two scleractinians / R. Babcock, C. Mundy // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. - Vol. 206. - P. 179-201.

51. Baird, A.H. Mass bleaching of corals on the Great Barrier Reef / A.H. Baird, P. A. Marshall // Coral Reefs. 1998. - Vol. 17. - 376 p.

52. Bangmei, X. Flora algarum marinarum sinicarum. Rhodophyta. T 2. Ahnfeltiales Gigartinales Rhodymeniales / X. Bangmei, Sci. Press, 1999. - No V. -200 p.

53. Bellgrove, A. Effects of secondarily treated sewage effluent on intertidal macroalgal recruitment processes / A. Bellgrove, M.N. Clayton, G.P. Quinn // Mar. and Freshwater Res. 1997. - Vol. 48 (2). - P. 137-146.

54. Berkelmans, R. Large-scale bleaching of corals on the Great Barrier Reef / R. Berkelmans, Oliver J.K. // Coral Reefs. 1999. - Vol. 18. - P. 55-60.

55. Berner, T. Coral-reef algae / T. Berner // Coral reefs: ecosystem of the world. -1990.-P. 253-260.

56. Bhagooli, R. Physiological responses of the coral Galaxea fascicularis and its algal symbiont to elevated temperatures / R. Bhagooli, M. Hidaka // Galaxea. -2002. Vol. 4. - P. 33-42.

57. Borowitzka, M.A. Intertidal algal species diversity and the effect of pollution / M.A. Borowitzka // Aust. J. Mar. Freshwat. Res. 1972. - Vol. 23. - P. 73-84.

58. Borowitzka, M.A. Calcium carbonate deposition by reef algae / M.A. Borowitzka // Perspectives on coral reefs. Townsville, 1983. P. 16-21.

59. Brown, B.E. Coral bleaching: causes and consequences / B.E. Brown // Coral Reefs. 1996. - Vol. 16. - P. 129-138.

60. Brown, B.E. Coral bleaching: causes and consequences / B.E. Brown // Coral Reef Symp. 1.- 1997.-P. 65-74.

61. Chapman, V.J. The algae / V.J. Chapman, D.J. Chapman. The University Press, Glasgow, 1973.-340 c.

62. Chapman, V.I. Seaweeds and their use / V.I. Chapman, D.I. Chapman. -Published in the USA by Chapman and Hall in association with Methuen, Inc., 1980.-334 p.

63. Clayton, M.N. Marine Botany: an Australasian Perspective / M.N. Clayton, R.J. King // Huntsmen Offset Printing Pte Ltd, 1981. P. 330-339.

64. Cordero, P.A. Studies on Philippine marine red algae / P.A. Cordero // Marine Biological Laboratory, Daigaku Letterpress CO, LTD, 1977. ser. IV. -258 p.

65. Coyer, J.A. Interactions between coral and algae on a temperate zone rocky reef mediation by sea urchins / J.A. Coyer et al. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., -1993.-Vol. 167.-P. 21-37.

66. Critchley, A.T. Gracilaria (Rhodophyta, Gracilariales): an economically important agarophyte / A.T. Citchley // In: Seaweed cultivation and marine ranching / edited by M. Ohno, A. Critchley. JICA. 1993. - P. 89-112.

67. Dawson, E.Y. Marine red algae of Pacific Mexico / E.Y. Dawson // Pacif. Natur. -1960.-Vol. 2. P. 1-125.

68. De Nys, R. Chemically mediated interactions between the red alga Plocamium hamatum (Rhodophyta) and the octocoral Sinularia cruciata (Alcyonacea) / R. De Nys, J.C. Coll, I.R. Price // Mar. Biol. 1991. - Vol. 108. - P. 315 -320.

69. Diaz-Pulido, G. Relative roles of herbivory and nutrients in the recruitment of coral-reef seaweeds / G. Diaz-Pulido // Ecology. 2003. - Vol. 84 (8). - P. 2026-2033.

70. Diaz-Pulido, G. The fate of bleached corals: patterns and dynamics of algal recruitment / G. Diaz-Pulido, L.J. McCook // J. Mar. Ecol. Progr. Ser. -2002.-Vol. 232.-P. 115-128.

71. Diaz-Pulido, G. Relative role of herbivory and nutrients in the recruitment of coral-reef seaweeds / G. Diaz-Pulido, L.J. McCook // Ecology. 2003. -Vol. 84 (8).-P. 115-128.

72. Diez, I. Phytobenthic intertidal community structure along an environmental pollution gradient /1. Diez et al. // Mar. Pollut. Bull. 1999. - Vol. 38 (6). -P. 463-472.

73. Dixon, P. Biology of the rhodophyta / P. Dixon. T. & A. Constable Ltd, Edinburgh, 1973.-285 p.

74. Dollar, S. Wave stress and coral community structure in Hawaii / S. Dollar // Coral Reefs. 1982. - Vol. 1. - P. 71-78.

75. Dragastan, O.N. Recent vs. fossil Halimeda species of Angaur Island, Palau and adjacent western Pacific areas / O.N. Dragastan, D.S. Littler, M.M. Littler // Acta palaeontologica romaniae, Bucharest, 2002. - 43 p.

76. Dubinsky, Z. Marine pollution and coral reefs / Z. Dubinsky, N. Stambler // Global Change Biol. 1996. - Vol. 2. - P. 511-526.

77. Dunne, R.P. The influence of solar radiation on bleaching of shallow water reef corals in the Andaman Sea, 1993-1998 / R.P. Dunne, B.E. Brown // Coral Reefs. -2001. Vol. 20. - P. 201-210.

78. Edmunds, P.J. Recovery of Diadema antillarum reduces macroalgal cover and increases abundance of juvenile coral on a Caribbean reef / P.J. Edmunds, R.C. Carpenter // California State University, Northridge, 2001. - Vol. 98. -P. 5067-5071.

79. Edwards, A.J. Coral bleaching and mortality on artificial and natural reefs in Maldives in 1998, sea surface temperature anomalies and initial recovery / A.J. Edwards et al. // Mar. Pollut. Bull. 2001. - Vol. 42. - P. 7-15.

80. Favero, N. Metal accumulation in a biological indicator (Ulva ridiga) for the lagoon of Venice (Italia) / N. Favero et al. // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1996, - Vol. 31, - №1. - P. 9-18.

81. Fortes, M.D. Seagrasses: their role in marine ranching / M.D. Fortes // In: Seaweed cultivation and marine ranching / edited by M. Ohno, A. Critchley. JICA. 1993. - P. 131-151.

82. Fujiwara, S. Restoration techniques / S. Fujiwara, M. Omori // Coral reef of Japan / Published by Ministry of the Environment, 2004. P. 138-145.

83. Gerwick, W.H. 6"13C. [2S, 4S] - 5-chloroleucine: synthesis and incubation studies with cultures of the cyanobacterium Lyngbya majuscula / Gerwick [et al.] // Tetrahedron Lett. - 2003. - Vol. 44. - P. 285-288.

84. Glynn, P.W. Widespread coral mortality and the 1983/83 ELNino warming event / P.W. Glynn//Environ. Conserv.-1981.-Vol. 11.-P. 133-146.

85. Glynn, P.W. Coral reef bleaching: Ecological perspectives / P.W. Glynn // Coral Reefs.-1993.-Vol. 12.-№3.p. M7.

86. Great Barrier Reef / edited by F. Talbot, R. Steene. Published by Reader's Digest, Sydney, 1984. - 384 p.

87. Gribb, A.B. The algae of GBR / A.B. Gribb // Biology and geolodgy of coral reefs. Acad. Press, 1973. - Vol. 2. - P. 47-75.

88. Hasegawa, H. Ishigaki Island / H. Hasegawa, H. Yamano // Coral reef of Japan. Ministry of the Environment. Jap. Coral Reef Soc. 2004. - P. 212-218.

89. Hens, L. Marine biodiversity protection under the pressure of population growth / L. Hens, E. Boon // A case study of Nha Trang Vietnam. Postgraduate program in human ecology. Thesis Proposal. - 2004. - 26 p.

90. Hillis-Colinvaux, L. Historical perspectives on algae and reefs: have reefs been misnamed? / L. Hillis-Colinvaux // Oceanus. 1986. - Vol. 29 (2). P. 43-48.

91. Hoegh-Guldberg, O. Climate change, coral bleaching and the future of the word's coral reefs / O. Hoegh-Guldberg // Aust. J. Freshwater Mar. Biol. 1999. -Vol. 50.-P. 839-866.

92. Hoppe, H.A. Marine algae and their products and constituents in pharmacy. In: Marine algae in Pharmaceutical Sci. / H.A. Hoppe et al.. Berlin & New York, 1979.-P.25-119.

93. Hori, T. Electron microscope observations on Pseudodichotomosiphon constrictus with specials reference to the systematic position of the genus / T. Hori, T. Kobara, M. Chihara // Jap. J. Phycol. 1979. - Vol. 27. - P. 183-191.

94. Hughes, T.P. Community structure and diversity of coral reefs the role of history / T.P. Hughes // Ecology. 1989. - P. 275-279.

95. Hughes, T.P. Catastrophes, phase shifts, and large-scale degradation of a Caribbean Coral Reefs / T.P. Hughes // Sci. 1994. - Vol. 265. - P. 15471551.

96. Hughes, T.P. Demographic approaches to community dynamics: a coral reef example / T.P. Hughes // Ecology. 1996. - Vol. 77. - P. 2256-2260.

97. Jompa, J. Contrasting effects of turf algae on corals: massive Pontes spp. Are unaffected by mixed-species turfs, but killed by the red alga Anotrichium tenue / J. Jompa, L.J. McCook // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2003a. - Vol. 258. -P. 79-86.

98. Kamura, S. A list of marine algae from Sesoko-jima / S. Kamura. 1995. - 5 p. (неопубликованные данные).

99. Katoh, M. Genetic similarity of outbreak populations of crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci) that were 15 years apart in Okinawa, Japan / M. Katoh, K. Hashimoto // Coral Reefs. 2003. - Vol. 22. - P. 178-180.

100. M.M. Littler // Bull. Biol. Soc. of Washington, -1997. № 9. - 149 p. Littler, D.S. Caribbean Reef Plants / D.S. Littler, M.M Littler - Off Shore

101. Graphics, Inc., 2000. 542 p. Littler, D.S. South Pacific Reef Plants / D.S. Littler, M.M. Littler. - Off Shore

102. McCook, L.J. Macroalgae on the GBR: causes or consequences, indicators or models of reef degradation? / L.J. McCook, I.R. Price, D.W. Klumpp // Coral Reefs Symp. 1997. - Vol. 18. - P. 1851-1856.

103. McCook, L.J. Competition between corals and algae on coral reefs: a review of evidens and mechanisms / L.J. McCook, J. Jompa, G. Diaz-Pulido // Coral Reefs.-2000.-Vol. 19.-P. 400^117.

104. McCook, L.J. Competition between corals and algae on coral reefs: a review of evidence and mechanisms / L.J. McCook, J. Jompa, G. Diaz-Pulido // Coral Reefs. 2001. - Vol. 19. - P. 400-417.

105. McShane, P.E. Factors influencing food selection in the abalone Haliotis rubra (Mollusca: Gastropoda) / P.E. McShane, H.K. Gorfine, I.A. Knuckey // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. - Vol. 176. - P. 27-37.

106. Menez, E.G. Phycologycal results of the expedition in central Visayas, Phillippines / E.G. Menez, H.P. Calumpong // PCRS-4. 1981. - Vol. 2. -P. 379-385.

107. Miller, M.W. Coral/seaweeds competition and the control of reef community structure within and between latitudes / M.W. Miller // Oceanogr. Mar. Biol.: an annu. Rev. 1998. - Vol. 36. - P. 65-96.

108. Miller, M.W. Effects of fish predation and seaweed competition on the survival and growth of corals / M.W. Miller, M.E. Hay // Ecologia. 1997. - Vol. 122.-P. 217-225.

109. Morand, P. Excessive growth of macroalgae: A symptom of environmental disturbance / P. Morand, X. Briand // Bot. Mar. 1996. - Vol. 39 (6). - P. 491-516.

110. Morand, P. Coastal eutrophication and excessive growth of macroalgae / P. Morand, M. Merceron // Recent Res. Dev. Environ. Biol. 2004. - P. 395-449.

111. Morand, P. Macroalgal population and sustainability / P. Morand, M. Merceron // J. Coastal Res. 2005. - Vol. 21 (5). - P. 1009-1020.

112. Nakai, T. Coral reef conservation and management in Japan / T. Nakai // Coral Reefs of Japan / Published by Ministry of the Environment. 2004. P. 106109.

113. Nakano, Y. Global environmental change and coral bleaching / Y. Nakano // Coral Reefs of Japan / Published by Ministry of the Environment. 2004. P. 42-48.

114. Nakano, Y. Annual record of coastal observation at Sesoko Marine Science Center in 1991 / Y. Nakano, S. Nakamura // Galaxea. 1993. - Vol. 11. - P. 173181.

115. Nakano, Y. Responses of okinawan reef-building corals to artificial high salinity / Y. Nakano et al. // Galaxea. 1997. - Vol. 13. - P. 181-195.

116. Nguyen, Huu Dinh. Marine algae of North Vietnam / Nguyen Huu Dinh et al.. -Hanoi Hochiminh, 1993. - 364 p.

117. Nguyen, Huu Dai. Sargassaceae / Nguyen Huu Dai. Hochiminh, 1997. - 199 p.

118. Nguyen, Huu Dai. Seaweed resources of Lyson Island / Nguyen Huu Dai, Pham Huu Tri // Tuyen Tap Nghien Cuu Bien. 2001. - Vol. XI. - P. 121-134.

119. Nguyen, Huu Dai. Two new species of the subgenus Sargassum (Fucales, Sargassaceae) from Vietnam / H.D. Nguyen // In: Taxonomy of economic seaweeds / editors I.A. Abbott, K.J. McDermid. Hawaii Sea Grant College Program, 2004. - P. 73-79.

120. Nishihira, M. Hermatypic corals of Japan / M. Nishihira // Coral Reefs of Japan / Published by Ministry of the Environment. 2004. P. 10-13.

121. Noda, H. Antitumor activity of marine algae / H. Noda et al. // Hydrobiologia 204/205.- 1990.-P. 577-584.

122. Nonaka, M. Daito Islands. / M. Nonaka // Coral Reefs of Japan / Published by Ministry of the Environment. 2004 P. 199-201.

123. Nugues, M.M. Coral motality and interaction with algae in relation to sedimentation / M.M. Nugues, C.M. Roberts // Coral Reefs. 2003. - Vol. 22.-P. 507-516.

124. Ohno, M. Cultivation of the green algae, Monostroma and Enteromorpha "Aonori" / M. Ohno // In: Seaweed cultivation and marine ranching / edited by M. Ohno, A. Critchley. JICA, 1993. P. 7-16.

125. Ohno, M. Cultivation and carrageenan yield and quality of Kappaphycus alvarezii in the waters of Vietnam / H. Ohno, Q.N. Huynh, S. Hirase // J. Appl. Phycol. 1996. - Vol. 8. - P. 431-437.

126. Ohno, M. The seaweed resource of Japan / M. Ohno, D.B. Largo // In: Seaweed resource of the word / edited by A.T. Critchley, M. Ohno. 1998. P. 1-14.

127. Okamura, K. The distribution of marine algae in Pacific waters / K. Okamura. -Res. Oceanogr. Works. Jap., 1931. Vol. 4. - P. 30-150.

128. Oliver, J. A global protocol for assessment and monitoring of coral bleaching / J. Oliver et al. // WorldFish Center and WWF Indonesia. 2004. - 23 p.

129. Oohusa, T. The cultivation of Porphyra "Nori" / T. Oohusa // In: Seaweed cultivation and marine ranching / edited by M. Ohno, A. Critchley. JICA. -1993.-P. 57-73.

130. Pastorok, R.A. Effects of sewage pollution on coral-reef communities / R.A. Pastorok, G.R. Bilyard // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1985. - Vol. 21. - P. 175-189.

131. Pham, Hoang Ho. Marine algae of South Vietnam / Pham-Hoang Ho. Trang-tam Hoc-lieu Xuat-ban, 1969. - 558 p.

132. Pham, Huu Tam. The variation of concentrations of phosphate and organic phosphorus at Cau Da monitoring station in Nha Trang Bay (1991-1995) / Pham Huu Tam // Tuyen Tap Nghien Cuu Bien. 1999. - Vol. IX. - P. 106-110.

133. Pham, Van Thom. Some environmental problems of Nhatrang City / Pham Van Thom, Mai Van Thang // Proc. of Sci. Conference "Bien Dong 2000".2000. P. 553-562.

134. Phillips, R.C. Seagrasses / R.C. Phillips, E.G. Menez. Smithsonian Institution

135. Russ, G.R. Potential effects of a cyclone on benthic algal production and yield tograzers on coral reefs across the central Great Barrier Reef / G.R. Russ, L.J.

136. McCook // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1999. - Vol. 235. - P. 237-257.

137. Sakai, K. Okinawa Island / K. Sakai // Coral reef of Japan / Published by Ministryof the Environment. 2004.- P. 182-184.

138. Shimoike, K. Sekisei Lagoon / K. Shimoike // Coral Reefs of Japan / Published by

139. Smith, G. M. Marine algae of the Monterey peninsula California / G.M. Smith.

140. Toma, Т. Cultivation of the brown alga, Cladosiphon okamuranus "Okinawa-mozuku" / T. Toma // In: Seaweed cultivation and marine ranching / edited by M. Ohno, A. Critchley. JICA. 1993. - P. 51-56.

141. Tomascik, T. Effects of eutrophication on reef-building corals. II. Structure of scleractinian coral communities on fringing reefs, Barbados, West Indies // T. Tomascik, F. Sander / Mar. Biol. -1987. Vol. 94. - P. 53-75.

142. Trono, G. Cultivation of the green alga Caulerpa lentillifera / G. Trono, T. Toma // In: Seaweed cultivation and marine ranching / edited by M. Ohno, A. Critchley. JICA. 1993. - P. 17-23.

143. Trono, G.C. Eucheuma and Kappaphycus: taxonomy and cultivation / G.C. Trono // In: Seaweed cultivation and marine ranching / edited by M. Ohno, A. Critchley. JICA. 1993. - P. 75-88.

144. Trono, G.C. The seaweed resource of the Philippines / G.C. Trono // In: Seaweed resource of the word / edited by Critchley A.T., Ohno M. 1998. - P. 47-61.

145. Trono, J. Philippine seaweeds / J. Trono, E.T. Ganzon-Fortes. National Book Store, INC, 1988.-330 p.

146. Tseng, C.K. Common seaweeds of China / C.K. Tseng. Sci. Press, Beijing, China, 1983.-316 p.

147. Tsutsui, I. The common marine plants of Southern Vietnam /1. Tsutsui et.al.. -Japan Seaweed Association, 2005. 250 p.

148. Umar, M.J. Effects of sediment deposition on the seaweed Sargassum on a fringing coral reef / M.J. Umar, L.J. McCook, I.R. Price // Coral Reefs. -1998.-Vol. 17.-P. 169-177.

149. Vasques, J.A. The use of seaweeds as bioindicators of natural and anthropogenic contaminants in northern Chile / J.A. Vasques, N. Guerra // Hydrobiologia. -1996.-Vol. 327.-P. 327-333.

150. Veron, J.E.N. Corals of Australia and the Indo-Pacific / J.E.N. Veron. Angus and Robertson Publishers, 1986. - 644 p.

151. Vilkova, О. The Cystoseira stock site response to changes of marine environment quality in the Black Sea / O. Vilkova // XlXth Inter. Seaweed Symp., Kobe, Japan. Seaweds: science and technology for traditional and morden utilization. 2007. - P. 67-68.

152. Vo, Si Tuan. Coastal and marine conservation in Vietnam / Vo, Si Tuan // Proceediding of the European-Asia Workshop on Investigation and Management of Mediterranean and South China Sea Coastal Zone. 1998. -P. 37-44.

153. Vo, Si Tuan. Country report: Vietnam, 2001 / Vo Si Tuan // (www.icriforum.org/secretariat/doc/Vietnamcountrvreport 03 .doc 13.08.20 07).

154. Vo, Van Lanh. Some estimates on the pollution level of coastal waters in the South Vietnam / V.L. Vo // Proc. of the fourth ASEAN Canada technical conference on marine science, Langkawi, Malaysia, 1999. - 562 p.

155. Wilkenson, C. Ecological and socioeconomic impacts of 1998 coral mortality in the Indian Ocean: an ENSO impact and warning of future change? / C. Wilkenson et al. // Ambio. 1999. - Vol. 28. - P. 188-196.

156. Williams, I.D. Limits to by herbivorous fishes and the impact of low coral cover on macroalgal abundance on a coral reef in Belize / I.D. Williams, V.C. Nicholas, V.J. Hendrick // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. - Vol. 222. - P. 187-196.

157. Wood, R. The ecological evolution of reef / R. Wood // Annu. Rev. Ecol. Syst. -1998.-Vol. 29.-P. 179-206.

158. Wynne, M.J. Benthic marine algae from the Seychelles collected during the R/V ТЕ VEGA Indian Ocean expedition / M.J. Wynne // Contributions from the University of Michigan Herbarium, 1995. - Vol. 20. - P. 261-346.

159. Yamada Y. The marine chlorophyceae from Ryukyu especially from the vicinity of Nawa / Yamada Y. Sapporo, Japan, 1934. - 88 p.

160. Yamamoto, H. Systematic and anatomical study of the genus Gracilaria in Japan / H. Yamamoto. Publication Committee Faculty of Fisheries, Japan, 1978. -P. 97-206.

161. Yokochi, H. Predation damage to corals / H. Yokochi // Coral Reefs of Japan / Published by Ministry of the Environment. 2004. P. 49-55.

Информация о работе

Сергеева, Оксана Сергеевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2007
ВАК 03.00.32

Диссертация

Водоросли коралловых рифов северо-западной пацифики под влиянием природных и антропогенных катастроф - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы