Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Половозрастная и феногенетическая изменчивость социального поведения водяных полевок

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Брагин, Аркадий Владимирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Поведение как составная часть фенотипа.

1.2. Социальное поведение и пространственно-этологическая структура популяций.

1.3. Описание популяции водяной полевки.

Глава 2. Половозрастная изменчивость социального поведения водяной полевки.

2.1. Пространственная организация популяции в осенний период.

2.1.1. Методы.

2.1.2. Результаты.

2.1.3. Обсуждение.

2. 2. Онтогенетические и сезонные изменения социального поведения водяных полевок.

2.2.1. Методы.

2.2.2. Результаты.

2.2.3. Обсуждение.

2.3. Влияние родства партнеров на особенности социального поведения.

2.3.1. Методы.

2.2.2. Результаты и обсуждение.

Глава 3. Феногенетическая изменчивость социального поведения водяной полевки.

3.1. Пятнистость, социальный ранг и социальное поведение водяных полевок

3.1.1. Методы.

3.1.2. Результаты и обсуждение.

3.2. Поведение самцов в присутствии самок.

3.2.1. Методы.

3.2.2. Результаты.

3.2.3. Обсуждение.

Общее обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Половозрастная и феногенетическая изменчивость социального поведения водяных полевок"

Поведение, несмотря на всю его внешнюю «очевидность», определить не так просто. Н. Тинберген (1978), например, трактует поведение расширительно, называя таковым любые движения, осуществляемые животными. В качестве рабочего мы будем пользоваться следующим определением: «поведение - комплекс активных действий животных и его изменение в ответ на внешние и внутренние воздействия» (Реймерс, 1991, ср.: Гиляров, 1986). Другими словами, поведение животных представляет собой комплекс достаточно сложных по фенотипическому проявлению действий, осуществляемых организмами в каждой конкретной биологически значимой ситуации и в зависимости от нее.

В регуляцию поведения как внешнего проявления жизнедеятельности вовлечены процессы, происходящие на индивидуальном физиологическом уровне. В первую очередь, поведенческий ответ животных на какие бы то ни было внешнесредовые воздействия обусловлен реакцией нервной и эндокринной систем. В этом смысле физиологические процессы опосредуют отношения между широко понимаемой средой и генотипом, побуждая, в том числе, организм к активному обратному действию на среду посредством осуществления того, что мы называем поведением. Эффективность этой активной реакции проходит несомненную проверку отбором, поэтому имеет смысл говорить об «адаптивности» поведения особей. Со циальное поведение является важным регулятором жизни животных, определяя как адаптивную ценность отдельных особей и их групп (Wilson, 1994), так и приспособленность целых популяций к условиям существования (Шилов, 1991а). В соответствии с представлениями акад. И.А. Шилова

1967, 1991а), поведение лежит в основе формирования про-странственно-этологической структуры популяций, обеспечивающей популяционный гомеостаз - функциональную устойчивость биологических систем надорганизменного уровня.

В поведении заложен колоссальный эволюционный потенциал, это универсальное средство взаимодействия со средой, предполагающее, в том числе, общение с себе подобными. Социальное поведение как связующее звено между онтогенетическим и надорганизменным уровнями жизни представляет собой взаимодействие «независимых» онтогенезов, в процессе которого осуществляется обмен потоковой информацией и постоянная оценка ее адаптивного потенциала. Как бы вынужденные «подстраиваться друг под друга», животные в своем эволюционном развитии формируют такие формы поведения, «адаптивность» которых определяется не столько приспособленностью отдельных особей, сколько эффективностью функционирования их совокупности, т.е., надорганизменной системы - популяции и, говоря шире, - вида или даже межвидового сообщества. Интеграционная функция поведения обеспечивает устойчивость (гомеостаз) системы и создает условия для ее эволюции как единого целого с формированием особых, «видовых», адаптаций (Завадский, 1967).

Млекопитающие проходят относительно долгий жизненный цикл, на протяжении которого последовательно занимают различные «онтогенетические ниши» (Раевский, 2001). На определенном этапе они сталкиваются с проблемой размножения, причем в условиях значительной дифференциации полов. Все это диктует живым системам необходимость выработки таких видовых адаптаций, которые С .А. Северцов (1951) называл «конгруэнциями», т.е., соответствиями в поведении, строении и функциях органов у представителей вида, относящихся к разным когортам. А перед исследователями встает задача изучения самой этой половозрастной изменчивости признаков, в том числе, - поведенческих. Изучение поведения животных позволяет приблизиться к пониманию принципов организации живого.

В качестве объекта изучения выбрана водяная полевка [Arvicola terrestris L.) из популяции, обитающей в Северной Барабе (окрестности д. Лисьи Норки Убинского р-на Новосибирской обл., 55°50' с.ш., 80°00' в.д.). Генетико-экологический мониторинг данной популяции проводится на протяжении многих лет (Евсиков и др., 1997). В работе представлены данные, собранные соискателем в изучаемой популяции на протяжении 1998-2002 гг., с частичным привлечением материалов, полученных сотрудниками лаборатории популяционной экологии и генетики животных ИСиЭЖ СО РАН. Часть экспериментальных работ проведена на потомках животных из упомянутой популяции, полученных при разведении в контролируемых условиях.

Водяная полевка как объект изучения интересна во многих отношениях. Ее популяция характеризуется цикличностью, т.е. закономерными изменениями численности во времени и сопряженными с ними изменениями половозрастной и пространствен-но-этологической структур (Евсиков и др., 1997, 19996; Рогов и др., 1999). В популяции существует устойчивый полиморфизм по признакам основного тона окраски и белой пятнистости (Евсиков и др., 1997; Потапов и др., 1998). Гены, контролирующие окраску, в свою очередь, плейотропно влияют на многие жизненно-важные репродуктивные и поведенческие признаки полевок (Евсиков и др., 1999а, 2001). Воспроизводительные показатели и самцов, и самок могут значительно варьировать в зависимости от внутрипопуляци-онных и внешнесредовых факторов.

Некоторые аспекты этологии водяных полевок изучены. В частности, изучена пространственно-этологическая структура популяции на разных фазах динамики численности, а также роль социального поведения в приспособленности популяции (Потапов, 1996). Однако основные черты пространственно-этологической структуры популяции исследованы в предшествующих работах П.А. Пантелеева (1968, 2001), Ю.М. Плюснина (1985) и др. авторов (Potapov, Muzyka, 1994) применительно к репродуктивным поселениям («демам»), в то время как вопрос о социальной организации водяной полевки в осенне-зимний период остался нерешенным, а имеющиеся сведения отрывочны и противоречивы (Сасов, 1965; Пантелеев, 2001). Остались неизученными особенности онтогенетического становления тех форм социального поведения, которые имеют непосредственное приспособительное значение и создают предпосылки сезонных перестроек пространственно-этологической структуры, не выяснена роль в этом становлении половых различий. Предприняты попытки вскрыть роль этологиче-ских механизмов в поддержании полиморфизма по основному тону окраски шерстного покрова (Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1997, 1999), однако не изучены этологические механизмы поддержания популяционного полиморфизма по такому характерному для вида признаку, как белая пятнистость (Stoddart, 1969; Пантелеев, 2001).

Цели исследования

В работе были поставлены следующие цели: изучить половозрастную и сезонную изменчивость социального поведения водяных полевок; изучить феногенетические аспекты онтогенеза социального поведения, влияние степени родства животных на поведение, роль феногенетической изменчивости в дифференцированной социальной конкурентоспособности особей и в поддержании полиморфизма популяции по признаку белой пятнистости.

Для достижения целей исследования были сформулированы следующие исследовательские задачи:

1. В условиях контролируемого разведения изучить изменение социального поведения водяных полевок в онтогенезе по данным факторного анализа результатов парных ссаживаний ювенильных, полувзрослых и взрослых зверьков;

2. Сопоставить онтогенетическую динамику проявления различных форм поведения с характерными сезонными перестройками социальной организации природной популяции;

3. Изучить онтогенетическое становление поведения и особенности поведенческих взаимодействий животных в зависимости как от их собственного пола, так и от пола и родства с ними партнеров по ссаживанию;

4. Проанализировать особенности социального поведения полевок в зависимости от наличия у них белой пятнистости;

5. Изучить значение феногенетической изменчивости с позиций успеха особей в половом отборе, для чего оценить конкурентоспособность полевок разных окрасочных фенотипов, отловленных из дикоживущей популяции, в разных типах ссаживаний - в однополых и разнополых группах.

Научная новизна

Показана связь особенностей онтогенетического изменения социального поведения водяных полевок в условиях вивария с основными событиями их природного жизненного цикла, в частности,

- с сезонными перестройками социальной организации популяции. Показано плейотропное влияние признака белой пятнистости на социальное поведение водяных полевок на разных этапах онтогенеза. Показана роль поведенческих отличий пятнистых и непятнистых самцов водяной полевки во внутриполовом отборе (меж-самцовой конкуренции за самок) и в поддержания популяционно-го полиморфизма по данному признаку. Продемонстрирована способность животных проявлять указанные отличия в зависимости от условий, в частности, - присутствия самок (ресурса, лимитирующего репродуктивный успех).

Апробация

Материал диссертации был представлен на следующих конференциях и подобных научных мероприятиях:

1. 37-ой Международной студенческой научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1216 апреля 1999 г.);

2. 7-ой Международной конференции "Rodens et Spatium" (Ческе Будейовице, Чехия, 10-14 июля 2000 г.);

3. Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 21-26 августа 2000 г.);

4. 3-ем Международном симпозиуме по физиологии и поведению диких и содержащихся в зоопарках животных (Берлин, Германия, 4-7 октября 2000 г.);

5. 27-й Международной этологической конференции (Тюбинген, Германия, 22-29 августа 2001 г.);

6. 8-ой Международной конференции "Rodens et Spatium" (Левэйн-ля-Нев, Бельгия, 22-26 июля, 2002 г.);

7. 4-ом Международном симпозиуме по физиологии и поведению диких и содержащихся в зоопарках животных (Берлин, Германия, 29 сентября-2 октября 2002 г.);

8. на отчетных сессиях и заседаниях Ученого совета Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2325 апреля 2000 г. и 10-15 апреля 2002 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе, одна статья в ДАН; одна статья направлена в печать в журнал Folia Zoologica.

Практическая ценность

Интерес к грызунам определяется их колоссальными резервами адаптации к контрастным условиям существования. Представители этого отряда млекопитающих распространены практически по всей Земле (за исключением полярных областей). Известно, что водяная полевка широко распространена по всей северной Евразии и имеет большое народнохозяйственное значение как вредитель культурных угодий. Результаты, полученные в данном исследовании, могут быть использованы для сравнительного анализа социальной организации разных видов животных и при разработке мероприятий по сдерживанию численности вредителей -на основе воздействия на гомеостазированные популяционные структуры (Шилова, 1982, 1991, 1993). Отдельные результаты могут быть использованы в учебном процессе, в частности, на биологических факультетах ВУЗов в курсах лекций по популяционной биологии, экологии, этологии, генетике поведения. Некоторые данные использованы в спецкурсе «Учение о популяции» для студентов-экологов ФЕН НГУ.

Благодарности

Представленные в диссертации материалы получены в результате скоординированной научной деятельности коллектива лаборатории популяционной экологии и генетики животных ИСи-ЭЖ СО РАН. Выражаю искреннюю благодарность всем коллегам за совместный труд и> поддержку, и в первую очередь, - руководителю коллектива и моему научному консультанту проф. В. И. Евси-кову за непрестанно ощущаемую направляющую волю. Благодарю моего научного руководителя М.А. Потапова за труд наставничества и дружеское расположение. Благодарю соавторов опубликованных и подготовленных к печати работ за возможность использовать часть из полученных совместно результатов. Выражаю благодарность В.М. Ефимову за консультацию по применению многомерной статистики. Я благодарен за внимание к моим идеям О.Ф. Потаповой, Е.А. Новикову, Г.Г. Назаровой, А.Е. Овчинниковой, А.А. Герлинской, В.Г. Рогову, Е.А. Завьялову, В.Ю. Музыка, руководителям моей дипломной работы К.В. Жучаеву и проф. С.П. Князеву, а также всем, взявшим на себя труд ознакомиться с рукописью и давшим рекомендации по ее улучшению.

На протяжении всех лет работа была поддержана средствами РФФИ (гранты №№ 96-04-49931, 96-15-97717, 99-04-50013, 0015-97959, 01-04-06610, 02-04-48674, 02-04-06157) а также «молодежными грантами» ИСиЭЖ СО РАН 2001 и 2002 гг.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Брагин, Аркадий Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Главными компонентами социального поведения водяных полевок являются: интеграционное поведение, агонистическое, поведение доминирования и пассивно-оборонительное. В основе изменчивости социального поведения лежат его онтогенетическая устойчивость и наследуемость.

2. Интеграционное поведение в большей мере выражено в юве-нильном возрасте, когда основной вклад в него вносят телесные контакты, которые исчезают уже у полувзрослых зверьков.

3. Агонистическое поведение наиболее выражено у полувзрослых зверьков осенью, что сопряжено с сезонной перестройкой социальной организации популяции. Осенью водяные полевки выкапывают индивидуальные норы и переходят к строго территориальному образу жизни.

4. Поведение доминирования отсутствует в ювенильном возрасте. Оно наиболее характерно для самцов и значительно возрастает у них к моменту вступления в размножение, вытесняя при этом прямую агрессию.

5. Полевки демонстрируют дифференцированные реакции на родственников (сибсов) и неродственников. Взрослые самцы в большей степени проявляют поведение доминирования по отношению к своим сестрам, чем к неродственным самкам, что может служить механизмом избегания инбридинга.

6. Самцы с белыми пятнами уступают непятнистым по поведению доминирования, однако в присутствии самок их конкурентоспособность повышается, что может служить механизмом поддержания популяционного полиморфизма по данному признаку в изменчивых условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Брагин, Аркадий Владимирович, Новосибирск

1. Абрамов С.А., Белов С.Н., Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость дикого северного оленя (Rangifer farandus) в связи с особенностями роста // Зоол. журн. 2000. Т. 79, №7. С.844-850.

2. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Очерк по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975. С. 17-62.

3. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: Издательство МГУ, 1962. 308 с.

4. Беляев АК. Генетика, общество, личность // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука. Сибирское отд-е, 1991. С. 43-51.

5. Беляев АК. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных // Природа. №2. С. 9-14.

6. Беляев АК-, Трут Л.Н. От естественного отбора к искусственному: чудеса селекции // Наука в СССР. 1982. №5 (11). С. 2464.

7. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Реорганизация сезонного ритма размножения серебристо-черных лисиц (Vulpes Fulvus Desm.) в процессе их отбора на способность к доместикации // Журн. общ. биол. Т. 44, №6. С. 739-752.

8. Большаков В.Н., Евдокимов Н.Г., Мошкин М.П., Позмогова В.П. Окрасочный полиморфизм и его связь со стресс-реактивностью у обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pallas) //ДАН СССР. 1989. Т. 308. № 2. С. 500-502.

9. Брагин А.В. Агрессивное поведение у поросят-сосунов // Материалы студенческой конференции НГАУ (1996 г.). Новосибирск: НГАУ, 1996.

10. Васильева Н.Ю., Исаев С.И. Поведенческие реакции членов семейной группы на незнакомую особь у больших песчанок // Материалы II Всесоюз. совещ. «Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР». М„ 1981. С. 180-182.

11. Васильева Н.Ю., Суров А.В. Пространственная структура поселений и поведение серого хомячка в Заалтайской Гоби (МНР) // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1984. С. 113-120.

12. Гаузе Г.Ф. Роль приспособляемости в естественном отборе // Журн. общ. биол. 1941. Т. 1, №1.

13. Герлинская А.А., Изменчивость животных по стресс-реактивности и ее адаптивное значение // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 1987. 16 с.

14. Гиляров М.С. (гл. ред.) Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1986. 831 с.

15. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А. А., Овсянников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomus opimus) // Поведение млекопитающих (сер. Вопросы териологии). М.: Наука, 1977. С. 5-69.

16. Громов B.C. Ритуализованное агонистическое поведение у песчанок и полевок // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общ-ва): Мат-лы Международн. совещ. (6-7 февраля 2003 г., Москва). М.: ИПЭЭ РАН, 2003а. С. 99-100.

17. Громов B.C. Типология пространственно-этологической структуры популяций грызунов // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общ-ва): Мат-лы Международн. совещ. (6-7 февраля 2003 г., Москва). М.: ИПЭЭ РАН, 20036. С. 99.

18. Громов B.C. Феномен «купания» в песке у песчанок: сравнительный анализ на примере четырех видов рода Meriones // Зоол. журн. 1999. Т. 78, №2. С. 245-252.

19. Громов B.C. Этологические механизмы популяционного го-меостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН, 2000.392 с.

20. Громов B.C., Воробьёва Т.В. Поведение полуденных песчанок (Meriones meridianus) в условиях полувольного содержания // Зоол. журн. 1995. Т. 74, Вып. 11. С. 94-109.

21. Амитриев П.П., Тамир Ж., Даваа Н. Характеристика стаций переживания полёвки Брандта (Microtus brandtii) в Восточном Хангае // Зоол. журн. 1980. Т. 59, №2. С. 274-282.

22. Аупал Т.А. Географическая изменчивость и подвидовая систематика узкочерепной полевки Microtus (Stenocranius) gre-galis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 2000. Т. 79, №7. С. 851-858.

23. Аьюсбери А■ Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981. 480 с.

24. Евсиков В.И., Герлинская А.А., Мошкин М.П., Осетрова Т.Д., Потапов М.А. Генегико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признаки потомков // Онтогенез. 1998. Т. 29, №6. С. 405-417.

25. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных // Сиб. экол. журн. 1994. Т. 1, № 4. С. 331346.

26. Евсиков В.И., Мошкин А/1.П., Герлинская А.А. Популяционная экология водяной полёвки {Arvicola ter restris L.) в Западной Сибири. Сообщение III. Стресс и воспроизводство в популя-ционном цикле // Сиб. экол. журн. 1999в. Т. 6, №1. С. 79-88.

27. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полёвки (Arvicola terresfris L.) на юге Западной Сибири // Генетика. 1997. Т. 33, №8. С. 1133-1143.

28. Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Конлрина А.П., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение V. Вес мышей линий BALB, C57BI и их реципрокных гибридов и его связь с плодовитостью // Генетика. 1973. Т. 9, №8. С. 70-84.

29. Евсиков В.И., Скорова С.В., Назарова Г.Г., Мошкин М.П. Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки (Arvicola terrestris L.) // Экология. 1989. №6. С.58-63.

30. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полёвки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции // Сиб. экол. журн. 19996. Т. 6, №1. С. 69-78.

31. Животовский А.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

32. Жучаев К.В, Папшев С.В., Князев С.П. Брагин А.6., Копылов О.С., Гулилин И.И. Внутрипопуляционная изменчивость поведенческой активности свиней // ДРАСХН. 1998. №5. С. 38-39.

33. Завалский К.М. Вид как форма существования жизни. Структура вида. Видообразование // Современные проблемы эволюционной теории. Л.: Наука, 1967. С. 145-295.

34. Загоролнюк И.В. Номенклатура и система рода Arvicola // Водяная полёвка: Образ вида / ред. П.А. Пантелеев. М.: Наука, 2001. С. 174-191.

35. Захаров К.В., Зоренко Т.А. Основные факторы, определяющие доминирование самок в разнополых группах обыкновенной полёвки Microtus arvalis, форма obscurus (Rodentia, Arvicolinae) // Зоол. журн. 1995. Т. 74, Вып. 8. С. 124-135.

36. Зоренко Т.А. Групповое поведение как фактор регуляции внутривидовых отношений у обыкновенной полёвки: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. А., 1978. 21 с.

37. Зоренко Т.А. Структура поселений обыкновенной полёвки Microtus arvalis // Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латв. ССР (Сб. научн. тр.). Рига: Латв. ун-т, 1979. С. 79-101.

38. Зоренко Т.А., Анлерсонс Ж.Э. Игровое поведение у полёвок (Rodentia, Arvicolinae) // Зоол. журн. 1996. Т. 75, Вып. 10. С. 1560-1571.

39. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения: Учебник. М.: Издательство МГУ, 1999. 383 с.

40. Ивашкина И.Н. Динамика амитал-устойчивости дыхания при формировании структуры искусственных популяций домовых мышей // Экология. 1974. №1. С. 79-84.

41. Исаев С.И. Значение некоторых форм поведения больших песчанок в период выкармливания молодняка // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1984. С. 108-112.

42. Кайланов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. 320 с.

43. Кейлоу П. Принципы эволюции. М.: Мир, 1998. 128с.

44. Кендалл Л/1., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. 736 с.

45. Князев С.П., Тихонов В.Н. Гибридологический анализ и значение краниологических особенностей диких и домашних форм свиней // Докл. АН СССР. 1982. Т. 270, №4. С. 976-978.

46. Князев С.П., Тихонов В.Н. Краниологические особенности европейских и азиатских кабанов и их гибридов с домашними свиньями // Морфология и генетика кабана. М.: Наука. 1985. С. 33-49.

47. Князев С.П. Генетика окраса и шерсти // Генетика собаки. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1999. С. 19-39.

48. Князев С. П., Фалеева Н.С., Куковицкий Е.А., Никитин С.В. Репродуктивное долголетие кобыл орловской рысистой породы в связи с их мастью // Доклады Россельхозакадемии. 2003. №3.

49. Корочкин Л.И. Михайлов А.Т. Введение в нейрогенетику. М.: Наука, 2000. 247с.

50. Котенкова Е.В., Прилуцкая AM. Поведение // Домовая мышь: Происхождение, распространение, систематика, поведение. М.: Наука, 1994. С. 178-188.

51. Кривошеев В.Г. Исследование территориальной структуры сообщества мелких растительноядных млекопитающих та-ёжно-тундрового ландшафта Охотско-Колымского нагорья // Зоол. журн. 1989. Т. 68, Вып. 2. С. 236-277.

52. Кривошеее В.Г., Аобринский Н.А. О территориальности красной полёвки (Clethrionomys rutilus Pall.) в Чаунской тундре Западной Чукотки // Экология. 1984. №1. С. 46-51.

53. Кривошеева Н.В. Территориальность в популяциях трёх видов полёвок (Microtinae, Rodentia) лесного пояса Анадырского плоскогорья в центральной Чукотке // Зоол. журн. 1995. Т. 74, Вып. 2. С. 120-129.

54. Крушинский А.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: МГУ, 1986.

55. Ааморк Ж.-Б. Философия зоологии. 1809 (Цит. по: Шопенгауэр А. Свобода воли и нравственность. М.: Республика, 1991.)

56. Ланкин B.C. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копытных животных. Новосибирск: Наука. Сибирская изд. фирма РАН, 1996. 173 с.

57. Аевонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. Пер. с англ. М.: Прогресс, 1993. 208 с.

58. Аоренц К. Оборотная сторона зеркала. Опыт естественной истории человеческого познания (1973) // Мыслители 20 века. М.: Республика, 19986. 393 с.

59. Аоренц К. Так называемое зло. М.: Изд. группа "Универс", 1994 (1963).

60. Майр 3. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 560с.

61. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

62. Максимов А.А. Размножение и изменения численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книж. изд-во, 1959. С. 71-121.

63. Максимов А.А. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Новосибирск: Наука, 1977. 189 с.

64. Мак-Фарленл Л■ Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. 520 с.

65. Музыка В.Ю. 1988 Структура локальной популяции водяной полевки // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Новосибирск, 4-6 октября 1988 г.). М„ 1988. Ч. 1. С. 53-55.

66. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полёвок на разных фазах динамики численности. Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: БИ СО АН СССР, 1990. 120 с.

67. Наслелова Н.И., Печуркина Н.И., Рувинский А.О., Фолитарек С.С. Наследование окраски меха у водяной полевки // Генетика. 1980. Т. 16, №2. С. 347-350.

68. Новиков Е.А. Популяционные механизмы регуляции численности красной полевки // Автореф. дисс. к.б.н. Новосибирск. Биологический институт. СО АН СССР. 1991.

69. Овчинникова Л.Е. Роль трофических факторов в регуляции численности водяных полёвок (Arvicola terrestris L.). Автореф. . дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2000. 20 с.

70. Осалчук Л.В. Оценка потенциальной плодовитости, эмбриональной смертности и жизнеспособности у серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) после длительной селекции на доместикационное поведение // Зоол. журн. 2001. Т. 80, №7. С. 864-870.

71. Осалчук Л.В., Красс П.М., Трут А.Н., Беляев ДХ Влияние селекции по поведению на эндокринную функцию гонад усамцов серебристо-чёрных лисиц // Докл. АН СССР. 1978. Т. 240, №5. С. 1255-1257.

72. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с.

73. Панов Е.Н. Этология её истоки, становление и место в исследовании поведения. М.: Знание, 1975. 64 с.

74. Пантелеев ПЛ. (ред.) Водяная полёвка: Образ вида. М.: Наука, 2001.527с.

75. Пантелеев ПЛ. Популяционная экология водяной полёвки и меры борьбы. М.: Наука, 1968. 256 с.

76. Плюснин Ю.М. Модификация метода ближайшего соседа для изучения популяций, распределённых в пространстве сложной конфигурации // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 211-217.

77. Плюснин Ю.М. Проблема биосоциальной эволюции (теоретико-методологический анализ). Новосибирск: Наука. Сибирское отд-е, 1990. 240 с.

78. Плюснин Ю.М. Этологическая структура популяции водяной полёвки на разных фазах динамики численности. Дис. . канд. биол. наук, Новосибирск: БИ СО АН СССР, 1985. 235 с.

79. Плюснин Ю.М., Евсиков В.И. Сезонные различия в социальной организации демов у водяной полёвки // Экология. 1985. №3. С. 47-55.

80. Плюснин Ю.М., Потапов МЛ., Евсиков В.И. Изменение этоло-гической структуры популяции водяной полёвки в динамике численности // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн. со-вещ. (4-6 октября 1988 г., Новосибирск). М.: АН СССР, 1988. Часть 1. С. 142-144.

81. Погудкина Л.Н., Лукьянова И.В., К изучению социального поведения землероек (Soricidae) в лабораторных условиях // Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука, 1992. С. 5-19.

82. Поздняков А.А., Литвинов Ю.Н., Вольперг ЯЛ. Распределение и внутривидовое разнообразие двух близких видов северных полевок // Сиб. экол. журн. 1998. №3-4. С. 337-345.

83. Потапов М.А. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полёвки (Arvicola terrestris L.). Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 1996. 24 с.

84. Потапов М.А., Евсиков В.И. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признаки потомков: Взгляд с третьей стороны // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск, ИЦиГ СО РАН, 2000. С. 277-293.

85. Потапов М.А., Рогов В.Г., Евсиков В.И. Влияние популяционного стресса на встречаемость водяных полёвок (Arvicola terrestris L.) с белыми отметинами. // ДАН. 1998. Т. 358, N° 5. С. 713715.

86. Прасолова А.А., Бажан Н.М., Всеволодов Э.Б., Аатынов И.Ф. Уточнение генотипа окраски на основании морфологического анализа пигментации меха бурых и черных водяных полевок// Генетика. 1991. Вып. 3. С. 174-179.

87. Прасолова А.А., Трут А.Н., Эффект гена "Star" на скорость миграции меланобластов у эмбрионов серебристо-чёрных лисиц (Vulpes vulpes) // ДАН. 1993. Т. 329, №6. С. 787-789.

88. Раевский В. В. Рерганизация функций в онтогенезе как результат адаптации к измененным факторам среды // XII Международное совещание и V Школа по эволюционной физиологии (19-25 ноября 2001 г., СПб.). СПб.: ИЭФиБ РАН, 2001. С. 125.

89. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. 544 с.

90. Рогов В.Г. Динамика численности и демографические параметры популяции водяной полёвки (Arvicola terresfris L.) в подтаёжной зоне Западной Сибири. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 1999. 24 с.

91. Рогов В.Г. Половая структура циклирующей популяции водяной полёвки // V Съезд Всесоюз. териол. общ. Тез. докл. М., 1990. Т. 2. С. 196-197.

92. Рогов В.Г., Евсиков В.И. Белая пятнистость в популяции водяной полевки на разных фазах динамики численности // Фенети-ка популяций. Мат-лы IV Всесоюз. совет. М., 1990. С. 237-239.

93. Рогов В.Г., Музыка В.Ю., Ромашов Н.А., Евсиков В.И. Опыт радиопрослеживания при изучении территориального поведения водяной полёвки (Arvicola terresfris) // Зоол. журн. 1992. Т. 71, Вып. 2. С. 100-105.

94. Рогов В.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Половая структура водяной полёвки Arvicola terrestris (Rodentia, Cricetidae) в Западной Сибири // Зоол. журн. 1999. Т. 78, №8. С. 979-986.

95. Ройс Дж.Р., Поли У., Иедалл Л.Т. Генетико-поведенческий анализ эмоциональности у мышей. Факторный анализ // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1975. С. 176-194.

96. Савельев А.П. Белая пятнистость у бобров. Феноменология, причины возникновения и биологическое значение // Сельскохозяйственная биология. 2001. №4. С. 113-116.

97. Сасов Н.П. Материалы по экологии водяной крысы в осенний, зимний и ранневесенний периоды // Животный мир Ба-рабы. Новосибирск: СО АН СССР, 1965. С. 45-69.

98. Северцов С.А. О конгруэнциях и понятии целостности вида // Проблемы экологии животных. М.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 1. С.30-57.

99. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л. Особенности иерархической структуры сообществ серых крыс (Raffus norvegicus norvegicus В.) в условиях вольерного содержания // Феромоны и поведение. М.: Наука, 1982. С. 162-179.

100. Соколов В.Е., Парнес Я.А. У истоков отечественной териологии. М.: Наука, 1993. 412 с.

101. Солбриг О., СолбригА■ Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

102. Соси Ф. Особенности горной фоссориальной формы водяной полёвки // Водяная полевка: Образ вида / ред. П.А. Пантелеев. М.: Наука, 2001. С. 172-174.

103. Сосунов А.А. Нервный гребень и его нейральные производные // Соросовский образовательный журнал. 1999. №5. С. 14-21.

104. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. 2-е изд. М.: Наука, 1977.

105. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

106. Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1978. 192 с.

107. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993.150 с.

108. Трут А. Н. Некоторые аспекты генетики пегостей серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes L.) и взаимоотношения отбора и вектора изменчивости // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1991. С. 67-84.

109. Трут А.Н. Некоторые новые данные по селекции серебристо-чёрных лисиц и свойствам их оборонительного поведения // Генетика поведения. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1969. С. 107-119.

110. Трут А.Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск: Наука. 1980. 256 с.

111. Трут А.Н. Система эволюционных взглядов академика Д.К. Беляева, её предпосылки и основные положения // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1991. С. 52-67.

112. Трут Л.И., Плюснина И.З., Прасолова А.А., // Генетика. 2000. Т. 36. С. 813-822.

113. Фалеев В.И. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2002. 35 с.

114. Фалеев В.И., Аупал Т.А., Абрамов С.А. Изменчивость величины половых различий в популяциях полевок (Rodentia, Criceti-dae) // Сиб. экол. журн. 2002. №6. С. 819-826.

115. Фалеев В.И., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю. Морфогенетическая реакция водяной полёвки (Arvicola terrestris L.) на нетипичные условия среды // ДАН. 2000. Т. 373, №3. С. 427-429.

116. Фолитарек С.С., Максимов А.А. Сезонные кочевки, подвижность и активность водяной крысы // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книж. изд-во, 1959. С. 121-14.

117. Хрусцелевский В.П. Материалы по экологии полёвки Бранд-та. Возрастные особенности и плодовитость полёвки Бранд-та // Изв. Иркутск, н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1954. Т. 12. С. 156-170.

118. Хрусцелевский В.П., Копылова О.А. Материалы по экологии полёвки Брандта. Сообщ. 5. Особенности сезонной и суточной активности // Изв. Иркутск, н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1957. Т. 16. С. 69-77.

119. Чабовский А.В. О динамике социальных связей в группе в группе краснохвостых песчанок (Meriones libycus) // Зоол. журн. 1988. Т. 67, №10. С. 1570-1575.

120. Чабовский А.В., Аапин В.А. Некоторые особенности социального поведения краснохвостых песчанок (Meriones libycus) I/ Зоол. журн. 1989. Т. 68, Вып. 4. С. 95-101.

121. Чуроев Р.Н. Об одной неканонической теории наследственности // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск. 2000. С. 22-32. 361 с.

122. Четвериков С.С. Волны жизни (Из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) // Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983 (1905). С. 76-83.

123. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с.

124. Шилов И. А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 19916. С. 151-172.

125. Шилов И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Усп. совр. биол. 1967. Т. 64, №5. С. 333-351.

126. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991а. С. 5-20.

127. Шилова С.А. Некоторые пути искусственного изменения по-пуляционной структуры у мелких млекопитающих // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1982. Т. 87, Вып. 6. С. 51-57.

128. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1993. 202 с.

129. Шилова С.А. Популяционный контроль численности млекопитающих // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991.С. 173-203.

130. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. М.: Наука, 1982. 383 с.

131. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Наука, 1968. 451 с.

132. Шмилт-Ниельсен К. Физиология животных: приспособление и среда. М.: Мир, 1982. Т. 2. 384 с.

133. Эрман А., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 566 с.

134. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.296 с.

135. Airoldi J.-P. Dynamique du development du terrier de la forme fouisseuse du campagnol terrestre (Arvicola terrestris L.) en terrerium vertical et dans le terrain // Rev. Suisse Zool. 1992. 99 (1). 87-108.

136. Airoldi J.-P. Le terrier de la forme fousseuse du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw (Mammalia, Rodentia) // Z. Saugetierkd. 1976. 41. 23-42.

137. Arnqvist G. Multiple mating in a water strider: mutual benefits or inter-sexual conflict? // Anim. Behav. 1989. V. 38. P. 749-756.

138. Arnqvist G. Pre-copulatory fighting in a water strider: inter-sexual conflict or mate assessment? // Anim. Behav. 1992. V. 43. P. 559568.

139. Baudoin C. Female sexual preferences differ in Mus spicilegus and Mus musculus domesficus: the role of familiarization and sexual experience // Anim. Behav. 1998. V. 56. P. 1465-2470.

140. Boonstra R. Population cycles in microtines: the senescence hypothesis // Evol. Ecol. 1994. V. 8. P. 196-219.

141. Budnitz N., Dainis K. Lemur Catta ecology and behaviour // Lemur biology / Ed. J. Tattersall, R.W. Sussman. N.Y.: Plenum press, 1975. P. 51-52.

142. Carter C.S., DeVries, A.C., Getz L.L. Physiological substrates of mammalian monogamy: the prairie vole model 11 Neuroscience and biobehavioral reviews. 1995. V. 19, № 2, pp. 303-314.

143. Carter C.S., Getz L.L., Cohen-Parsons M. Relationships between social organization and behavioral endocrinology in a monogamous mammal // Advances in the study of behavior. V. 16. N.Y.: Academic Press, 1986. P. 109-145.

144. Chitty D. Self-regulation of number through changes in viability // Cold Spring Harbor. Symp. Quart. Biol. 1958. V. 22. P. 277-280.

145. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Austral. 1967. V. 2. P. 5178.

146. Christian J.J. The adrenal-pituitary system of population cycles in mammals // J. Mammal. 1950. V. 31, N3. P. 241-259.

147. Elton C. Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population Dynamics. London: Oxford Univ. Press, 1942. 496 p.

148. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A., Rogov V.G., Gerlin-skaya LA. Ecological factors determine differential reproduction in mammals // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk: IC&G., 2000. V. 1. P. 21-23.

149. Falconer D.S. Genetics of litter size // J. Cell. Сотр. Physiol., 1960. V. 56. P. 153-167.

150. Gerlinskaya L., Skorova S„ Moshkin M., Evsikov V. Stress and reproduction in the population cycle of the water vole // Pol. ecol. Stud. 1994. V. 20. N3-4. P. 329-333.

151. Getz L.L. Home ranges, territoriality, and movements of the meadow vole // J. Mammal. 1961. V. 42. P. 24-36.

152. Gheusi G., Goodal G.t Dantzer R. Individually distinctive odours represent individual conspecifics in rats // Anim. Behav. 1997. P. 935-944.

153. Gill A.E. White spotting in the California vole // Heredity. 1976. V. 37. P. 113-128.

154. Gromov V. Spacing strategies and social structure in gerbils and voles // 8th International Conference "Rodens et Spatium" (Lou-vain-La-Neuve, Belgium, July 22-26, 2002). Abst. Louvain-La-Neuve: Universite catholique de Louvain, 2002. P. 28.

155. Hennessy M.B. Social influences on endocrine activity in guinea pigs, with comparisons to findings in nonhuman primates // Neu-rosc. Biobehav. Rev. 1999. V. 23. P. 687-698.

156. Hofmann J.E., Getz L.L., Klatt B.J. Levels of male aggressiveness in fluctuating populations of Microtus ochrogaster and M. pennsyl-vanicus // Can. J. Zool. 1982. V. 60. P. 898-912.

157. Holliday R. Mechanisms for the control of gene activity during development // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 1987. V. 65, N4. P. 431-471.

158. Jordan M. The Water Vole (Arvicola terrestris). Species Audit Prepared for the Hampshire & Isle of Wight Wildlife Trust. 1997 (February). 22 p.

159. Kaiser H.F. The varimax criterion for analytic rotation in factor analysis 11 Psychometrica. 1958. V. 23. P. 187-200.

160. Kowai M. On newly acquired behaviours of natural troop of Japanese monkeys on Koshima island 11 Primates. 1963. V. 4. P. 113-114.

161. Krebs J.R., Davies N.B. An Introduction to Behavioural Ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1981.

162. Lidicker W.L Social behaviour and density regulation in house mice living in large enclosures // J. Anim. Ecol. 1976. V. 5. P. 677697.

163. Lidicker W.Z., Jr. Population structuring as a factor in understanding microtine cycles // Acta Zool. Fenn. 1985. V. 173. P. 23-27.

164. Lilly J.C. Man and dolphin. N.Y.: Doubleday, 1969. 191 pp.

165. Lilly J.C. The Mind of the Dolphin: A Nonhuman Intelligence. N.Y.: Doubleday, 1969. 286 pp.

166. Lloyd I.A. Social structure and reproduction in two free-growing populations of house mice (Mus musculus) // Anim. Behav. 1975. V. 23. P. 413-424.

167. MacArtur R.H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeography. Princeton, N.J.: Princeton University Press, 1967.

168. Mainardi D. Tradition and the social transmission of behavior in animals. Reprinted from "Sociobiology: Beyond Nature/Nature?" // AAAS Selected Symposium 35. / Eds. G.W. Barlow & J. Silver-berg. 1980. V. 35.

169. AAateo J.M., Johnston R.E. Kin recognition and the "armpit effect": evidence of self-referent phenotype matching // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2000. 7. 267 (1444). P. 695-700.

170. Maynard Smith J. Evolution and theory of games // American Scientists. 1976, 64 p.

171. Mazurkiewicz M. Shape, size and distribution of home ranges of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) // Acta Theriol. 1971. V. 16. P. 23-60.

172. Mihok S. Behavioral structure and demography of subarctic Clethrionomys gapperi and Peromyscus maniculatus // Can. J. Zool. 1979. V. 57. P. 1520-1535.

173. Ostfeld R.S. Limiting resources and territoriality in Microtine rodents//Am. Nat. 1985. V. 126, N1. P. 1-15.

174. Pallas P.S. Novae species quadrupedum e Glirium ordine. Erlan-gae, 1778. (Цит. по: Соколов, Парнес, 1993.)

175. Paz-Y-Mino G. C., Leonard S. TFerkin M. H., Trimble J. F. Self-grooming and sibling recognition in meadow voles, Microtus pennsylvanicus, and praire voles, M. ochrogaster 11 Anim. Be-hav. 2002. V. 63. P. 331-338.

176. Pellis S.M., Iwanuk A.N. The roles of phylogeny and sociality in the evolution of social play in murid rodents // Anim. Behav. 1999. V. 58. P.361-373.

177. Potapov M., Muzyka V. Ethological structure in the population cycle of the water vole, Arvicola terrestris L. 11 Pol. ecol. Stud., 1994. V. 20, N3-4. P. 427-430.

178. Potapov M.A., Evsikov V.I. Kin recognition in Water Voles // Advances in the Biosciences. 1995. V. 93. P. 247-251,

179. Potapov M.A., Nazarova G.G., Evsikov V.I. Attractiveness of male vole odor is positively correlated with pup viability // Advances in Chemical Signals in Vertebrates. N.Y.: Plenum Press/Academic Publishers, 1999. P. 457-462.

180. Potapov M.A., Rogov V.G., Bragin A.V., Potapova O.F., Evsikov V.I. The effect of the wintering period on demographic processes in the water vole (Arvicola terrestris L.) population in West Siberia // 7-th International conference Rodens et Spatium.

181. Ceske Budejovice, July 10-14, 2000. Abst. Ceske Budejovice, 2000. P. 84.

182. Ray J. Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpen-tini. L.: Generis, 1692. (Цит. по: Соколов, Парнес, 1993.)

183. Reinhardt V. Soziale Verhaltensweisen und soziale Rollen des Hausmeerschweinchens. Dissertationsdruck Novotny, Sock-ing/Stranberg, Germany, 1971.

184. Roberts R. L., Williams J.R., Wang A.K., Carter C.C. Cooperative breeding and monogamy in prairie voles: Influence of the sire and geographical variation 11 Anim. Behav. 1998. V. 55. P. 11311140.

185. Rose R.K. Levels of wounding in the meadow vole, Microtus pennsylvanicus // J. Mammal. 1979. V. 60. P. 37-45.

186. Rowe L, Arnqvist G., Sih G., Krupa J.J. Sexual conflict and the evolutionary ecology of mating patterns: water striders as a model system // Trends Ecol. Evol. 1994. V. 9. P. 289-294.

187. Rudran R. Adult male replacement in one-male troops of purple-faced langurs (Presbytis senex senex) and its effect on population structure // Folia Primatol.l973.V. 19, N2/3. P. 166-192.

188. Saucy F„ Gabriel J.-P. Population cycles and climate // Univ. de Fribourg. 1998. V. 1. PP. 1-18.

189. Stoddarf DM. Individual range, dispersion, and dispersal in a population of water voles (A rvicolo terrestris (L.) // J. Anim. Ecol. 1970a. V. 39. P. 403-425.

190. Sfoddarf DM. Tail tip and other albinisms in voles of the genus Arvicola II Symp. Zool. Soc. London. 1970b. N26. P. 271-282.

191. Stoddarf DM. The frequency of unusual albinism in water vole population // J. Zool. 1969. V. 158, N18. P. 222-224.

192. Tinbergen N. On the aim and methods of ethology // Zeitschrift furTierpsychologie. 1963. 20. 410-429.

193. Van Schaik C.P., Horstermann M. Predator risk and the number of adult males in a primate group: a comparative test 11 J. Be-hav. Ecol. Sociobiol. 1994. V. 35,1. 4. P. 261-272.

194. Viitala J. Social organization in cyclic subarctic populations of the voles Clethrionomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.) // Ann. Zool. Fenn. 1977. V. 14. P. 53-93.

195. Wilson A.C., Bush J.L., Case S.M., King M.C. Social structuring of mammalian populations and rate of chromosomal evolution // Proc. Natl Acad. Sci. 1975. V. 72. P. 5061-5065.

196. Wilson E.O. Sociobiology. The Abridged Edition. Cambridge, Massachusetts and London: The Belknap press of the Harvard University press, 1994. 366 p.

197. Wolff J.О. Social organization of the taiga vole (Microtus xanthognathus) // Biologist. 1980. V. 62. N1-4. P. 34-65.

198. Wolff J.O. Why are female small mammals territorial // Oikos. 1993. V. 68, N2. P. 364-370.

199. Wolff J.O., Lidicker W.Z. Communal winter nesting and food sharing in taiga voles // Behav. Ecol. Sociobiol. 1981. V. 9, N4. P. 237240.

200. Wynne-Edwards V.C. Animal Dispersion in. Relation to Social Behaviour. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1962. 630 p.

201. Yamazaki K., Singer A., Curran M., Beauchamp G.K. Origin, functions, and chemistry of H-2 regulated odorants // Advances in Chemical Signals in Vertebrates. N.Y.: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 1999. P. 173-180.

202. Zhuchaev K., Knyazev S., Bragin A. Aggressive interactions in pigs: Genetic aspect 11 1st International Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals (Berlin, Germany, September 18-21, 1996). Berlin, 1996.

203. Zhuchaev K„ Papshev S., Knyazev 5., Bragin A., Kopylov O., Gudilin I. Intrapopulation variability of behavioral activities in pigs // Russian Agricultural Sciences. N.Y.: Allerton Press, Inc., 1998. V. 5. P. 38-39.