Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 591.526

ЮШКИН МИХАИЛ ПАВЛОВИЧ

РОЛЬ СТРЕССА В ПОДДЕРЖАНИИ ГОПУЛЯЦИОННОГО ГОШЮСТАЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ (НА ПРИМЕРЕ ГРЫЗУНОВ)

03.00.16 - экология 1

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой отелени доктора биологических наук

Свердловск, 1989

г я ос

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии и генетики животных Биологического института СО АН СССР

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент АН СССР Шилов И.А.

доктор биологических наук,' профессор Сюзюмова Л.М.

доктор биологических наук, профессор Бабушкина Л.Г.

Ведущая организация: Институт цитологии и генетики СО АН СССР

Защита состоится " " _19 г. в часов

на заседании специализированного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте экологии растений и животных Уральского отделения АН СССР по .адресу: 620008, Свердловск, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО АН СССР.

Автореферат разослан " " _19 г.

Ученый секретарь специализированного оовета, кандидат биологических наук

М.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема механизмов популяционного гомеостаза, основу которых составляют лроцесоы, поддерживающие демографическую, пространственно-этологическую и генетическую структуры популяции в состоянии, адекватном уоловиям существования, занимает одно из центральных мест в современной экологии.

Принцип гомеостаза не исключает и дане предполагает значительные флюктуации отдельных компонентов гомеоотатической системы, направленные на компенсацию возмущающих воздействий (Анохин, 1978; Одум, 1986). Ярким проявлением взаимодействия при-рЬдных популяций с биотическим и абиотическим окружением служат свойственные многим видам животных многолетние колебания численности и связанные о ними преобразования основных популяцион-ных структур. Адаптивные реакции на уровне популяций формируются как интегрированный результат изменений поведения и физиологических функций отдельных особей (Шилов, 1981, 1985). Однако, вопросы межуровневой интеграции приспособительных механизмов разработаны недостаточно. Для их понимания значительный интерео представляет анализ взаимодействий между наиболее общими адаптивными ответами, которые развертываются на популяционном и ор-ганизленном уровнях.

В популяционных реакциях на неблагоприятные воздействия разной природы содержится ряд общих элементов. Так, действие любых факторов, ограничивающих рост численности мелких млекопитающих, сопровождается снижением скорости роста, созревания и темпов воспроизводства, изменением характера социальных отношений (Оленев, 198I, 1987; Krebs, Myers , 1974; Mihok eb. al., 1983; Lidicker » 1388). 5ük же факторы пглпютол источниками неспецифической адаптивной реакции организма, которая затрагивает многие нейроэндокринные системы, в том числе системы, участвующие в регулировании процессов роста и созревания, репродуктивной функции, агрессивного поведения и миграционной активности.

Интерео к изучению популяционной роли стресса был вызван авторегуляционной гипотезой Дж.Кристиана (christian , 1961, 197I, 1980), согласно которой усиление внутривидовой агрессии при повышении плотности популяций вызывает актив.ацию механизмов

стресс-реакции и» как следствие этого, торможение воспроизводства и снижение устойчивости животных к болезням. Дальнейшие исследования концентрировались, главным образом, на выяснении внутрипопуляционных факторов стресса и на анализе взаимоотношений между стресоированностыо, заболеваемостью и плодовитостью животных в экспериментальных и,в. меньшей степени, в естественных популяциях (Шилов, 1977; Чернявский, Ткачев', 1982; то, Tamarin , 1977; Andreus , 1979; Lee, Donald , 1985; Bradley, 1987). Вместе с тем, ряд важнейших направлений, в том числе, изучение роли стресса в регулировании пространственно-этологи-ческой и генетической структур природных популяций, остались вне поля зрения. Основанием для постановки этих вопросов служат результаты экспериментальных.исследований, свидетельствующие о прямом влиянии физиологических механизшв стресс-реакции на различные формы поведения животных (Симонов, 1981; Пошива-лов, 1986; Leshner , 1983), а также данные об участии стресса в формировании и фенотипическом проявлении генетической изменчивости (Беляев, 1979; Бородин, 1987; Маркель, 1987;' Shire, 1974; Blizard , 1988). Следовательно, стресс-реакция, как наиболее универсальная форма адаптивного реагирования отдельных; особей, широко вовлекается в процессы надорганизменного уровня. Это свойство стресоа открывает перспективы для изучения роли'и места конкретных физиологических процессов в формировании адаптации на организменном и популяционном уровнях.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования -изучение условий развития стресса и анализ его взаимосвязи с демографическими, поведенческими и генетическими изменениями, развертывающимися в природных популяциях млекопитающих на разных фазах динамики их численности.

В работе решались оледующие задачи:

1. Исследование в популяционном цикле водяной полевки динамики эндокринных.и метаболических показателей, отражающих активацию механизмов.неспецифического напряжения.

2. Анализ взаимоотношений между уровнем стрессированности на разных фазах динамики численности и изменениями восцроиз-водотва, темпов роста, агрессивности и миграционной активности водяных полевок.

3. Изучение стресс-реактивности водяных полевок на разных

фазах динамики численности и анализ взаимосвязи ее изменений о динамикой генетической структуры популяции.

Оценка адаптивного значения высокой и низкой стресо-реактивности животных при стрессирующих воздействиях различной природы.

Научная новизна. В работе впервые дан систематический анализ участия механизмов неспецифического напряжения в формировании комплекса демографических, пространственно-этологических и генетических изменений, развертывающихся в динамике чио-ленности природных популяций млекопитающих.

Показано, что подавление воспроизводства, темпов роста, агрессивности и миграционной активности, наблюдаемое в популяции водяных полевок при ухудшении условий существования, тесно связана с активацией физиологических механизмов стресс-реакции. Впервые в многолетних циклах численности исследовании изменения стресс-реактивности животных. Максимальные-нейроэндокрин-ные и поведенческие ответы водяных полевок на'стандартные стрессирующие воздействия обнаружены в фазу подъема численности, а минимальные в фазу спада численности.

Впервые у диких видов млекопитающих. - водяной полевки и обыкновенной слепушонки - оценен вклад генетических фактороз в формирование фенотипической изменчивости эндокринно-метаболической реакции на стрессирующие воздействия. Высокие коэффициенты сибсовых корреляций (0,2-0,5) указывают на возможность эффективного отбора по стресс-реактивности в природных популяциях данных видов грызунов.

Использование окраски меха в качестве генетического маркера, сопряженного со стресс-реактивностью, позволило обосновать положение о том, что отноиителышл прииниооолвьносаь ннз-кореактивных водяных полевок повышается на пике численности и снижается во время депрессии. В основе этого-лежит неодинаковая устойчивость высоко- и низкореактивных особей к.стрессирую-щим воздействиям внутри- и внепопуляционной природы.

В экспериментах.на лабораторных животных (крысы, мыши) впервые проанализирована роль индивидуальных различий по стресс-реактивности в формировании специфической адаптации к длительному действию холода. Приспособительные изменения механизмов теплообразования более эффективно осуществляются у вы- 3 -

сокореактивных оообей по сравнению о низкореакпивными. В свою очередь, эффективность- специфической адаптации тесно связана с уровней стрессированности, степенью десинхронизации физиологических ритмов, склонностью животных к доминированию при социальных конфликтах.

Материалы работы служат обоснованию принципиального теоретического положения о важной роли стресса в становлении интегрированных адаптивных реакций, развертывающихся на организ-менном и популяционном уровнях при неблагоприятных воздействиях различной природы.

Практическая ценность. Выяснение причинно-следственных отношений между демографической, генетической, поведенческой и морфо-физиологической динамикой в популяционных циклах млекопитающих - необходимый этап в создании научно обоснованных методов оценки состояния популяций животных и прогнозирования их изменений при естественной или антропогенной трансформациях природной среды. Материалы, полученные при исследовании природной популяции водяной полевки, показывают, что важную роль в . формировании'и универсальном проявлении популяционных реакций на ухудшение условий существования играют механизмы неспецифического реагирования отдельных особей. На основании показателей, характеризующих активацию механизмов стресс-реакции или их последействие, предложен ряд поведенческих, морфологических и физиологических маркеров фаз поиуляционной динамики. Универсальность нейроэндокринных механизмов неспецифического напряжения свидетельствует о перспективности применения этих маркеров для оценки состояния природных популяций разных видов млекопитающих.

Данный в работе' анализ адаптивной значимости высокой или низкой нейроэндокриняой реактивности показывает, что характер индивидуальных различий по устойчивости к стрессам существенным образом связан с природой стреосирующего воздействия. Это обстоятельство имеет большое значение для разработки генетико-фи-зиологических критериев стрессоустойчивости человека или животных. В зависимости от доминирования физических или эмоциональных факторов стресса адаптивная ценность высоко- или ниэкореак-тивных особей будет различной.

Определенный интерес для медико-биологических работ пред- 4 -

ставляют результаты исследования особенностей холодовой адаптации у животных, различающихся по стресс-реактивности. Полученные нами данные позволяют предложить в качестве дополнительных критериев приспособления организма к низкой температуре оценку временной организации физиологических функций и особенностей агрессивного поведения. Более приспособленные особи характеризуются более полным восстановлением амплитудно-фазовой структуры суточных ритмов физиологических функций и большей склонностью к доминированию при внутривидовых конфликтах.

В исследованиях на водяной полевке и обыкновенной слепушонке обоснованы методические подходы к изучению уровня стрео-сированности животных в естественных условиях. При решении экспериментальных задач разработаны и апробированы две оригинальные установки. Первая предназначена для комплексного изучения терморегуляторных характеристик у-разных видов грызунов. Вторая установка ориентирована на длительную и непрерывную регистрацию активности животных, энергообмена и экскреторных функций. Обе установки обладают.высокой производительностью и предназначены для проведения массовых исследований. Указанные методичеокие подходы могут найти широкое применение в эколого-физиологических исследованиях..

Материалы диссертации используются при чтении курса.лекций "Экологическая физиология" в Новосибирском государственной университете. Частично они были иопользованы при подготовке монографии "Проблемы медицинской биоритмологии", изданной в 1985 г. в рамках серии "Фундаментальные науки медицине".

Основные положения, выносите на защиту.

1. В формирование универсального комплекса репродуктивных, демографических и поведенческих изменении, характерных, для пи-пуляционных циклов млекопитающих, существенный вклад вносят механизмы неспецифического реагирования животных на неблагоприятные воздействия..

2. Стрессоустойчивость животных зависит от индивидуальных особенностей.неспецифической реакции на неблагоприятные воздействия и от природы этих воздействий. Особи с высокой реактивностью нейроэндокринных механизмов стресс-реакции обладают большей резистентностью к стрессорам физической природы - холоду, дефициту корма, тогда как. низкореактивные Особи более ус- 5 -

тойчивы к эмоциогенным стрессорам - таким, как социальный конфликт.

3. В механизмах поддержания изменчивости природных популяций по отресо-реактивности важная роль принадлежит периодическим изменениям интенсивности и характера стрессирующих воздействий, меняющим направление вектора отбора по отношению к высоко- и низкореактивным особям.

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на Всесоюзной конференции "Биологическая характеристика лабораторных животных и экстраполяция на человека экспериментальных данных" (Москва, 1980), на 1-й и 2-й Всесоюзных конференциях "Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции" (Новосибирск, 1982 и Минск, 1986), на Всесоюзном совещании "По-пуляционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983), на 4-ом съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986), на Всесоюзном совещании "Экологичеокие механизмы преобразования популяций при.антропогенных воздействиях" (Свердловск, 1986), на 3-й Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 1987), на Международном совещании "Онтогенетичеокие и генетико-эволюционные аопекты нейроэндокринной регуляции стресса (Новосибирск, 1988), на Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988). По материалам диссертации опубликовано 25 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, общего заключения, выводов, описка цитированной литературы и приложения. Материал изложен на 322 страницах, включая 75 рисунков и 53 таблицы. Библиографический указатель содержит 628 источников, из которых 350 - иностранных.

Глава I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕЙШ

Основным объектом полевых исследований служили водяные шлевки из подтаежной зоны Барабинской низменности. Для популяций этой зоны характерны значительные межгодовые изменения численности, которые могут достигать 2-3 порядков и более (Максимов, 1977). О закономерном характере многолетних колебаний сви-

детельствуют результаты спектрального анализа, согласно которым в динамике популяций водяной полевки выделяются гармонические составляющие о периодами 8-9 и 3-4 года (Максимов, ^даков, 1985)о Околоводный образ жизни водяных полевок приводит к тому, что на флюктуации их численности существенный отпечаток накладывают изменения гидрологического режима и связанные с ним изменения емкости угодий (Пантелеев, 1968; Максимов, 1977, 1984). Однако, инертность и асинхронность в реагировании локальных популяций на повышение или понижение обводненности свидетельствуют об определенном вкладе биотических, в том числе и внутри-популяционных факторов в формирование многолетних циклов чис- • ленности водяных,полевок.

Данные по динамике исследуемой популяции водяных полевок (Убинокий район Новосибирской области, окреотности с„Крещенское) получены на основании ежегодных учетов, начатых в 1979 году. Изменения численности оценивали по отловам зверьков постоянными плуговыми бороздами, расположенными на гривах в 200-2000 м от ближайших болот, а также живоловуиками, которые устанавливали на 3-5 дней в болотах по берегам рек и мелиоративных канав. Оба метода дают одинаковую картину межгодовых изменений численности и позволяют выделить следующие фазы популяционного цикла: пик численности - 1979-1980 годы, спад - I98I-I982, депрессия -1983-1984, подъем - 1985-1986, следующий пик - 1987 и спад -1988 год (рис. I). Колебания численности водяных полевок следуют с 1-2 годичным отставанием от соответствующих изменений гидрологического режима (рис. I).

В процесс популяционной динамики водяных полевок вовлекаются показатели воспроизводительной функции, некоторые морфо-фуякциональннй и ппвйлйнческие характеристики. Существенный вклад в изменение численности вносило сокращение сезона размножения и уменьшение темпов полового созревания полевок в фазу спада численности. В это же время увеличивались эмбриональные потери, в результате которых выход живых эмбрионов снижался дq 3-4 на одну беременную самку по сравнению с 5-8, наблюдаемыми> в фазы подъема и пика численности (Р/0,01). Размеры зимовавших водяных полевок, с которыми прямо связана их плодовитость (Ев-сиков и др., 1988), также менялись синхронно с динамикой численности популяции. Максимальная интенсивность агрессивных взаимо- 7 -

Рис. I. Межгодовые изменения: I - уловиотости плуговых борозд (число особей на 100 цшшндро-суюк); 2- относительной -численности водяных полевок в оптимальных местообитаниях, расположенных по берегам водоемов (число особей на I км); 3 - числа ран на шкурках зимовавших самцов (шт.); 4- - массы тела зимовавших самцов,(г); 5 - заштрихована динамика летнего стока р.Оми (млн. и ).

действий, о которой можно судить по числу ран на шкурках, отмечена на пике численности, а минимальная - в фазу депрессии. В гопуляционном цикле водяных полевок, очевидно, меняется и их миграционная активность. Косвенно об этом свидетельствовало более быстрое сокращение в фазы спада уловиотости плуговых борозд, отлавливающих преимущественно мигрирующую часть популяции, по сравнению с соответствующими изменениями уловиотости живоловок, расположенных в стациях размножения водяных полевок (рис. I).

Наличие у водяных полевок полиморфизма по окраске меха, а также известный характер наследования основных цветовых вариаций (Наследова и др., 1980; Назарова и др., 1983), позволяют проследить изменения генетической структуры популяции на разных фазах динамики численности. При переходе от пика к спаду численности отмвчено резкое сокращение доли бурых особей - с

75,8+1,2% (п= 1375) в 1979 году до 38,8+1,1$ (п= 1934) в 1981 году. Одновременно растет доля темно-бурых и черных полевок. Во

время подъема численности соотношение окрасочных морф менялось в противоположном направлении.

Таким образом, в циклах численности водяных полевок происходят типичные для мелких млекопитающих преобразования демографической, пространственно-этологической и генетической структур популяции.

Глава 2. ЭНДОКРИННО-МЕТАЮЛИЧЕСКИЕ ПРОЯВЛЕНИЯ СТРЕССА И СТРЕСС-РЕАКТИВНОСТИ В ПОПУЛЯЦИОННОМ ЦИКЛЕ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ

Анализ современных представлений о стрессе, который согласно определению Г.Селье (1960) включает в себя сумму неспецифических стереотипных ответов на неблагоприятные в9здействия разной природы, показывает, что к наиболее характерным чертам реакции относится активация гипоталамо-гипофизарно-надпочечни-ковой системы, усиление энергомобилизующих механизмов, угнетение генеративной системы (Горизонтов, 1976; Меерсон, 1981; Со1-1и е-ь. а1м 1979). Оценка функционального состояния этих оистеа была использована в качестве основных критериев неспецифического напряжения в естественных и экспериментальных условиях.

Межгодовые изменения эндокринных и метаболических показателей у водяных шлевок из природной популяции

Исследование выполнено на полевках, которых в течение 2-7 дней пооле отлова содержали в индивидуальных вольерах при свободном доступе к воде и корму. Для получения проб, крови и определений маОШи лпуТриННИХ органов ча01Ь ¡11М630К ДаКиПИТИрСЗаЛИ. У большей же части кровь брали прижизненно из ретроорбитального синуоа. В обоих случаях на получение пробы затрачивали не более 2-3 минут, что, согласно данным литературы, позволяет избежать искажения результатов вследствие стрессированнооти животного при взятии крови (КаоМза е!;. а1., 1977). В цельной крови определяли содержание сахара - ортотолуидиновым методом и свободных ЖИрНЫХ КИСЛОТ (СЖК) - МИКрОМеТОДОМ (Ко1с]11., МсЛао , 1965). Концентрацию Ц-оксикортикостероидов в плазме крови (П-СКС) измеряли флюориметрическим методом (Юденфренд, 19б5), а концентра- 9 -

ции прогестерона, тестостерона и эстрадиола - радиоиммунным методом.

В годы высокой численности (1981, 1986, 1987) у части животных удалось получить пробы крови непосредственно в момент отлова. Средние значения концентраций стероидных гормонов и их дисперсии, оцененные при отлове, не отличались от соответствующих величин, полученных после передержки зверьков в виварии.

Анализ межгодовых изменений эндокринных и метаболических показателей проведен с учетом пола, возраста и сезонной динамики. У зимовавших самцов и самок максимальная функциональная активность коры надпочечников и киромобшшзующих механизмов отмечена в фазу спада численности (1982) или при переходе от пика к спаду (1987-1988). Одновременно с усилением кортикостероидной функции происходило повышение концентрации прогестерона в плазме крови (рис. 2, 3), который в условиях стресса имеет преимущественно надпочечниковое происхождение (Юдаев и др.", 1976). У самок было выявлено подавление эндокринной функции гонад. Такие же по направленности межгодовые изменения эндокршшо-метаболйческих показателей отмечены у полевок-сеголеток. Исключение составляла только динамика Н-ОКС в плазме крови молодых самок. У них уровень глюкокортикоидов повышался в фазы депрессии и подъема численности, что совпадало с максимальным вовлечением прибылых самок в воспроизводство.

Сезонные и межгодовые изменения эндокринно-метаболической реакции на стандартные стрессирующие воздействия

При оценке стресс-реактивности животных моделировали действие типичных стрессоров внутри- и внепопуляционной природы. В модели социального конфликта 6 особей одного пола и возраста помещали в круглую вольеру диаметром 54 см. Пробы крови брали через I и 48 часов от момента образования группы. По комплексу поведенческих реакций оценивали социальный статус животных (Вагпеы , 1975). Перед помещением в группу определяли особенности поведения полевок в "тесте открытого поля" (Плюснин, 1985). Весной, летом и осенью опыты ставили на тех же шлевках, у которых исследовали базальные концентрации гормонов, С1К и сахара. Зимой использовали полевок, пойманных в предшествующий сезон размножения. Для сравнительного анализа сезонной динамики стресс-

Вреия, голи 80 81 82 (33 9 4 85 85 87

3 40

S

Рис. 2. Межгодовые изменения концентраций П-ОКС, СЕК, прогестерона (Р) и эстрадиола (Ер) у зимовавших самок водяной полевки.

Вреця, года 80 8Г 82 М 84 85 65 87

Рис. 3. Межгодовые изменения концентраций II-OKC, CIK, прогестерона и тестостерона у зимовавших самцов водяной полевки.

реактивности были исследованы красные полевки и мыши аутбредной линии Swiss . Условия содержания и тестирования были такими же как и в опытах на водяных полевках.

У водяных полевок разного пола и возраста образование группы из ранее незнакомых особей вызывало выраженную агрессивную реакцию, которая через 6-7 часов затухала до единичных столкновений между оообями. Максимальная кортикостероидная й жиромоби-лизующая реакции на социальный конфликт отмечались через I час пооле ссаживания. Содержание сахара и тестостерона изменялось в меньшей степени. Через двое суток, наряду с частичным восстановлением уровней II-0KC и СЖК, наблюдалось снижение концентрации сахара в крови.

Бри анализе сезонных изменений стресс-реактивности индивидуальные значения признаков нормировали относительно среднегодового уровня (Лакин, 1980). У оамцов приросты концентрации II-OKC и СЖК через I час после формирования группы были минимальными весной и летом, а максимальными осенью и зимой (рис. 4А). У самок в сезон размножения отмечено нолное подавление кортикосте-роидной реакции на социальный конфликт. Достоверное повышение концентрации глккокортикоидов при данном воздействии было,выпв~ лено у них только в конце лета и осенью..Сезонные колебания ней-роэндокринной реакции на социальный конфликт могут иметь отношение к формированию видовых особенностей динамики численности. Снижение в сезон размножения надпочечникового ответа на социальный конфликт, очевидно, способствует более полной реализации репродуктивного потенциала, поскольку блокируется один из механизмов плотностнозависимой регуляции воспроизводства. Этого не происходит у красных полевок и домовых мышей, стресс-реактивность которых остается постоянной в разные сезоны года, а колебания численности характеризуются значительно меньшим размахом чем у водяных полевок.

Межгодовые изменения различных компонентов эндокринно-метаболической реакции на экспериментальное повышение плотности в значительной мере совпадали, что подтверждают результаты корреляционного анализа. Коэффициенты корреляции расчитывали отдельно для каждой половозрастной группы, а затем объединяли, используя z - преобразование и проверку на однородность по критерию (Снедекор, 1961). Повышение концентрации П-ОКС через I чао пос-

0,2 0

о

и ?

м -0,2

-0,4

Рис. 4. Сезонные (А) и межгодовые (Б) изменения кортикосте-роидной реакции на социальный конфликт у оамцов водяной полевки. Изменения концентрации п-ОКС через I час после образования группы даны: на рис. 4А в виде нормированного отклонения от среднегодовых значений, на рис. 4Б в % от фонового уровня.

ле образования группы положительно коррелировало с изменениями жиромобилизующей реакции (г = 0,57; Р/0,01), а уровень тестостерона, наблюдаемый у самцов в конце эксперимента, находился в обратной зависимости от активации коры надпочечников через I и 48 часов после ссаживания (г = -0,60 и -0,83 соответственно, Р/0,01); В целом у самиои паяного яояпястя и оамок-сйгпдеток максимальные кортикостероидные и жиромобилизующие ответы на социальный конфликт отмечены в фазы депрессии и подъема численности, а минимальные в фазу спада. Данные по кортикостероидной реакции самцов представлены на рисунке 4Б.

Для изучения эндокринно-метаболической реакции на стрессоры внепопуляционной природы водяных полевок подвергали последовательному действию'30-минутного охлаждения (0°С в клетке, ограничивающей движение), 12-14-часового голодания и повторного охлаждения в течение 30 минут. Сразу после этих воздействий брали

пробы крови. Во время охлаждения у животных регистрировали ректальную температуру медь-константановыми термопарами.

У водяных полевок выявлена типичная для млекопитающих реакция на голод и острое охлаждение, которая выражалась в повышении концентрации глюкокортикоидов и СЖК в крови. Наименьшие значения кортикостероидной и жиромобилизующей реакций на данное воздействие отмечены в фазу опада численности, наибйльшие в фазу подъема.

У изученных нами полевок были также определены особенности эмоционального поведения в тесте "открытого поля" (Плюснин, 1985; Потапов и др., 1988). Межгодовыд изменения стресс-реактивности, оцененные по эндокринно-метаболическим ответам на стрессоры внутри- и внепопуляционной природы и по поведению в тесте открытого поля, характеризуются значительным параллелизмом. В частности, прирост концентрации II-0KC через I час после ссаживания положительно коррелировал с приростами II-0KC и СЖК в ответ на охлаждение и голодание (г = 0,74 и 0,56; Р/0,01), а также с частотой дефекации в тесте открытого поля (г = 0,43; Р/0,05).

Таким образом, в динамике численности водяных полевок происходят закономерные изменения стрессированности и стресо-реак-тивности животных. Активация механизмов неопецифического напряжения наблюдается в фазу спада (1982) или при переходе от пика к спаду численности (1987-1988). Стресс-реактивность, оцененная по физиологическим и поведенческим критериям, достигает максимума во время подъема чиоленности и снижается в фазу спада.

Глава 3. ДИНАМИКА СТРВСОИРОВАНЮСТИ И ЕЕ СВЯЗЬ

С ИЗМЕНЕНИЯМИ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ И ПОВВДЕНЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ПОПУЛЯЦИИ

Рост, развитие, каждый этап репродуктивного процесса, особенности поведения находятоя под множественным контролем сложных генетико-физиологических систем. В данной главе дается анализ роли и места отдельных компонентов стресс-реакции в формировании демографических и поведенческих изменений, наблюдаемых в динамике численности водяных полевок.

Межгодовые изменения массы тела зимовавших самцов и самок отрицательно коррелировали с динамикой концентраций СИК (г =

-0,71; Р/0,05 иг = -0,88; Р/0,01) и прогестерона в крови (г = -0,76 и -о,84; Р/0,05). Уровень последнего, как известно, в значительной мере определяется функциональной активностью кори надпочечников (Юдаев и др., 1986; Бажан, 1988). Межгодовые и сезонные изменения.концентрации прогестерона коррелировали также с масоой семенников у зимовавших и прибылых оамцов (г = -0,77 и -€,72; Р/0,05) о Следовательно, активация в фазу спада численности таких звеньев стресо-реакции, как жироиобилиауювде механизмы и прогестерон - продуцирующая функция, сочетается оо снижением, темпов роста и полового созревания зверьков.

Колебания фактической плодовитости в популяционном цикле водяных полевок в значительной мере связаны с эмбриональными потерями в фазу спада-численности. Анализ эндокринно-метаболи-ческих изменений при срывах беременности выполнен на материалах, полученных в 1981 и 1987 годах, когда примерно у половины беременных самок, забитых для физиологических исследований, отмечалась полная или частичная гибель зародышей на постимпланта-ционной стадии развития. Данные приводятся в сопоставлении с результатами 1986 года, для которого характерны минимальные потери эмбрионов (табл. I).

Таблица I

Изменение концентраций СЖК, сахара и прогестерона в крови беременных самок (в % от уровня не покрытых.) при нормальном развитии"эмбрионов или при их полной или частичной гибели на постимгшантационной стадии развития

Годы 1----- { Состояние ; эмбрионов i 1 i Пока затели

; CIK ' Сахар Прогестерон

| М + m (п) | М + ш (п) . М + т (и)

1986 I. Норма 77119(22) '217+36*(22) 124127 (26)

1981 и 1987 2. Норма 3. Резорбция 70±Ю*(21) 160+20^(18) 126+13*(15) 9119 (19) 42818 3s (19) 2ГО+50К(16)

Р 1-3/0,01 1-2/0,05 1-2/0,01

2-3/0,001 1-3/0,01 2-3/0,05

2-3/0,05

Звездочками указаны достоверные различия с непокрытыми самками (Р/0,05).

При полной или частичной гибели зародышей отмечено повышение концентрации CIK в крови и снижение уровня сахара относительно значений, характерных для нормального течения беременности, Активация жиромобилизующих механизмов в сочетании с частичной гипогликемией, очевидно, отражает реакцию организма на кормовой дефицит, причиной которого могла быть засуха, наблюдавшаяся в 1981 и 1987 годах. Нормальное течение беременнооти в заоушливые периоды отличалось от благоприятного по погодным условиям 1986 года более выраженным ростом концентрации прогестерона в плазме крови. При срывах же беременности содержание гормона находалооь на более низком уровне. Согласно данным литературы, дая сохране-. ния беременности при частичном голодании требуется большее количество прогестерона, чем при полноценном питании (ю-шгапа, Paul, 1983). Очевидно, в засушливые годы резорбция эмбрионов происходит в первую очередь у самок, испытывающих кормовой дефицит и неспособных обеспечить адекватную активацию прогестерон - продуцирующих механи змов.

Связь нарушений эмбрионального развития с состоянием энер-гомобилйзующих■механизмов подтверждает также сопоставление межгодовых изменений концентрации С1К в крови беременных самок с динамикой частоуы срывов беременности -г = 0,71 (Р/0,05).

Расселение, как один из факторов стабилизирующих плотность внутрипопуляционных группировок, играет важную роль в механизмах популяционного гомеостаза (КгеЪз , 1978; Lidicker , 1985). Связь миграционной активности с физиологическим состоянием животных' иллюстрирует динамика эндокринных и метаболических показателей во время массовых подвижек, характерных для водяных полевок в' сезон размножения (Фолитарек, Максимов, 1959). При статистической обработке использован метод "наложения эпох" (Чижевский, 1976). В дни массовых подвижек, о которых судили по максимальной уловистости плуговых борозд, у полевок-сеголеток отмечено достоверное снижение концентрации II-0KC в плазме крови (рис. 5). У зимовавших особей уровень гормонов снижался сутки спустя. Об участии гипофизарно-надпочечншшвой системы в формировании миграционных мотиваций свидетельствуют также отрицательные корреляции между уровнем II-0KC и исследовательской активностью самцов (г = -0,26;а = 123; Р/0,01) и самок (г= -0,42; п= 45; Р/0,01) в тесте "открытого поля".

Межгодовые изменения интенсивности агрессивных взаимодейст-

Сеголетки

Рис. 5. Свянь измене-Зшовавшие шй концентрации п-ока в плазме крови с динамикой отлова водяных полевок плуговыми бороздами. Метод "наложения эпох": 0 - дни максимальных отловов; -I, -2 и 1,2 предшествующие и последующие дни. Таблица в нижней части рисунка показывает даты, которые достоверно отличаются по уровню гормонов (Р/0,05). По оси ординат - отклонение концен-Зшовавшие трации Ц-ОКС от среднегодо-

_ вого уровня, выраженное в

долях среднеквадратического

Сеголетки ОТКЛОНенИЯ.

вий, оцененные по числу ран'на шкурках (рис. I), коррелировали у самцов разного возраста с динамикой концентраций тестостерона (г = 0,74; Р/0,01) и глюкокортикоидов (г = -0,60; Р/0,05). Стимулирующее влияние половых гормонов на агрессивное поведение водяных полевок подтверждено экспериментами по введению половых гормонов - тестостерон-пропионата и хорионического гонадотропина.

Таблица 2

Морфофиэиологическая характеристика самцов водяной полевки различного социального статуса (нормированные отклонения от среднегодового уровня)

Пока- } Время! Социальный статус

затели j изме-1 рения '! Доминанты Субдоминанты Подчиненные

' I ! и*» М ± т М±га

Масса тела Фон 0,42+0,09(128) 0,02+0,06Д'П(251) -0,26+0,06^(222)

Масса надпочечников 48 ч -0,32+0,14(56) -0,21+0,14^(80) 0,56+0,20^(62)

П-ОКС ФОН I ч 48 ч -0,22+0,10(109) 0,02+0,09(104) 0,03+0,12(69) 0,0210,07(219) 0,01+0,07(208) 0,04+0,07(145) 0,10+0,08д(188) -0,03+0,08 (187) -0,06+0,10 (112)

Тестостерон ФОН I ч 48 ч 0,35+0,14(45) 0,08+0,13(41) -0,03+0,15(34) -0,0910,10^(95) -0,06+0,10 (87) -0,06+0,14 (62) -0,09+0,ПА(78) 0,03+0,12 (76) 0,10+0,12 (48)

Примечание: Д - достоверные отличия от ненных (P/0,05).

домипантов, II - от подчи-

Интегральным выражением индивидуальных особенностей социального поведения, в том числе и его агрессивного компонента, является положение животного во внутригрупповой иерархии (Гольц-ман, 1983;Henry, Stephens , 1987). Иерархическое положение, занимаемое водяными полевками при формировании группы из 6 особей, тесно связано с их морфофизиологическими характеристиками (табл. 2). Низкоранговым животным свойственны меньшая масса тела и большая масса надпочечников по сравнению с высокоранговыми, а также более высокий фоновый уровень II-0KC и низкий уровень тестостерона в плазме крови. Все это свидетельствует о том, что стрессированность животных в период, предшествующий формированию группы, подавляет их стремление к доминированию цри социальных конфликтах.

Итак, межгодовые изменения функционального состояния физиологических механизмов неспецифического напряжения находятоя в тесных взаимоотношениях с колебаниями воспроизводства, процессов роста и созревания, агрессивности и миграционной активности, то есть того комплекса событий, который составляет основу приспособительных реакций, развертывающихся'на популяционном уровне.

Глава 4о ЭКОЮ10-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВОДЯНЫХ II) ЛЕВОК ПО СТРЕСС -PEAK ТИВ Ш СТИ

Реакция водяных полевок на стрессоры различной природы характеризуется значительной изменчивостью, в формирование которой существенный вклад вносят процессы, связанные с динамикой численности. Как отмечалось выше, в популяционном цикле происходят закономерные изменения структуры стрессирующих воздействий. Интенсивность агрессивных взаимодействий, а следовательно, и вероятность стрессирования при социальных конфликтах, возрастает в фазу пика и снижается в фазу депрессии численности. С другой стороны, на спаде численности, который у водяных полевок приурочен к сильной засухе, повышается удельный вес стрессоров внепо-пуляционной природы, в частности, дефицита кормов.

С тр ее со устойчивость животных тесно связана с особенностями их реагирования на экстремальные воздействия. Так, самцы водяной полевки, погибшие при экспериментальном повышении плотности, отличались от выживших более выраженной кортикостероидной реакцией на социальный конфликт, а самки более выраженной жиромобилизующей реакцией. Гибели полевок предшествовало развитие гипоглике-

мии.

Иные взаимоотношения со стресс-реактивностью выявлены при анализе устойчивости животных к стрессорам внепопуляционной природы. Для водяных полевок, ведущих околоводный образ жизни, спорадический дефицит корма и охлаждающее действие воды и воздуха относятся к типичным воздействиям такого рода (Пантелеев, 1968). Устойчивость животных к действию этих факторов во многом зависит от способности животных к поддержанию температурного гомеостаза. У водяных полевок падение температуры тела при 30-минутном тестирующем охлаждении, выполненном до и после 12-14-ти часового голодания, было минимальным на подъеме численности, а максимальным в фазу спада. Межх'одовые изменения солодовой устойчивости полевок из разных половозрастных групп коррелировали с динамикой кортикостероидной реакции на данное воздействие. Коэффициенты корреляции между падением ректальной температуры и приростом концентрации II-QKC равнялись -0,77 (1'/0,01) до голодания и -0,79 (Р/0,01) после голодания. В основе это!) взаимосвязи, очевидно, лежит стимулирующее влияние глюкокортикоидов на мобилизацию биоэнергетических субстратов. У самцов подпной шлевки межгодовые изменения кортикостероидной реакции па охлаждение и голодание положительно коррелировали с динамикой ;кпр о мобилизующей реакции (г = 0,59; Р/0,05), а у самок с изменением уровня сахара в кров) (г = 0,81; Р/0,01).

В отличие от экспериментальных .условий, прямая оценка приспособительного значения стресс-реак'.пшности па разных фазах динамики численности природной популяции животных сталкивается со значительными трудностями. Один из подходов к решению той задачи заключается в аналипе влияния на нпМроэндокринную систему отдельных генов, частоты которых закономерно меняются в понуляци-онном цикле, например, гонов, к опороли р.умщмх окраску моха. Их плейотропные эффекты были исследованы на материалах, полученных при изучении эндокринно-мпааболических розкций водяных полевок на социальный конфликт и на охлаждении и голодание. Для нивелирования межгодовых изменений отресс-решстивносги индивидуальные значения нормировали отношиольно среднегодового уровня. Достоверные отличия цветовых морф по кортикостероидной реакции на внутрипопуляционные стрессоры выявлены у водяных полевок обоего пола, а по реакции на внепоиуляциоинно воздействия только у самцов, данные по которым прпдег .-тлены на рисунке 6. lío всех слу-

чаях бурые особи превосходили черных по приросту концентрации глякокортикоидов в ответ на стрессирующие воздействия.

- черные

(ч5

- темяо-бурые (тб)

Рис. 6. Различия между окрасочными морфами самцов водяной полевки по кортикостероидной реакции на социальный конфликт (I час после образования группы) и на охлаждение и голодание. По оси ординат изменения концентрации П-ОКС в плазме крови при стрессе, выраженные в виде нормированного отклонения от среднегодового уровня.

Плейотропное влияние генов окраски на стресс-реактивность' исследовано также у обыкновенных слепушонок, цветовые вариации которых совпадают с таковыми у водяных полевок. Слепушонки бурой окраски отличались от черных большим приростом концентрации 11-ОКС в плдзме крови при социальном конфликте (формирование -группы из б особей) и при одночасовой иммобилизации. Следовательно, сходство в фенотшшческом проявлении цветового полиморфизма сочетается у водяных полевок и обыкновенных слепушонок с одинаковым плейотропньш влиянием генов окраски на стресс-реактивность.

Сопоставляя данные по межгодовым изменениям стресс-реактивности и генетической структуры популяции водяных полевок можно отметить, что минимальные эндокринные и поведенческие ответы на стрессирующие воздействия, наблюдаемые на спаде численности, сочетаются с минимальной долей высокореактивных бурых особей.

В изучаемой популяции наибольшие преобразования генетической структуры происходйли в зимние месяцы, на что указывали существенные изменения в соотношении окрасочных фенотипов среди зимовавших зверьков по сравнению с сеголетками предыдущего года. Характерно, что темпы зимней элиминации низкореактивных черных особей резко возрастали в фазу депрессии численности и снижались в фазу пика. Межгодовые изменения- доли черных полевок за период зимовки отрицательно коррелировали с1 динамикой кортикостероидной реакции зимовавших самцов на стрессоры внутри- и внепопуляцион-ной природы (г= -0,64; Р/0,01).

Оценка приспособительного значения стресс-реактивности в экспериментальных и естественных условиях-показывает, что. на пике численности относительное преимущество получают менее реактивные полевки, а во время депрессии - высокореактивные. Однако, результативность отбора по таким количественным признакам, как показатели нейроэндокринной реакции, во многом зависит от вклада наследственных факторов в их фенотипическую изменчивость. Для оценки генетической обусловленности количественных признаков применяют разные критерии, в том числе повторяемость индивидуальных различий и уровень сибсовых корреляций (Никоро, Рокицкий, 1972; Мазер, Джинко, 1985). В наших исследованиях эти оценки были выполнены в трех независимых сериях экспериментов на 149 водяных полевках из 38 выводков, полученных от матерей из природной популяции. Установлено, что индивидуальные различия по кортикостероидной реакции на социальный конфликт и на 30-минутную экспозицию при -Ю°С хорошо воспроизводятся при повторном тестировании. Получены также статистически значимые сибсовые корреляции для прироста концентрации 11-ОКС в плазме крови при стрессирующих воздействиях- Их значения. варьирующий и паяных сериях опытов от 0,19 до 0,54, свидетельствуют о возможности эффективного отбора водяных шлевок в направлении высокой или низкой стресс-реактивности.

Глава 5. СТРЕСС-РЕАКТИВНОСТЬ И ЕЕ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ АДАПТАЦИИ К ИЗМЕНЕНИЯМ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ

Из результатов, полученных при изучении природной популяции водяных полевок, следует, что приспособительное значение стресс-реактивности во многом зависит от того, какие формы стресса доми-

пируют в общем комплексе неблагоприятных воздействий. Анализу . механизмов, лежащих в основе пониженной резистентности высокореактивных особей к таким эмоциогенным стрессорам, как разные формы социальных конфликтов, иммобилизация, электрошок и другие, посвящено значительное число генетико-физиологических исследований. Одной из причин подавления воспроизводства, заболевания и гибели животных при этих воздействиях служит чрезмерная активация механизмов неспецифического напряжения (Беляев, Бородин, 1982; Юматов И др., 1987; Henry, Stephens , 1977; Mormede et.al., 1984). Менее изучены взаимоотношения стресс-реактивности с устойчивостью особей к действию экстремальных факторов физической природы. В первую очередь, это относится к взаимозависимости между стресс-реактивностью животного и его способностью к цри-способительным структурно-функциональным перестройкам организма, потребность в которых возникает при сезонных или межгодовых изменениях условий существования, при освоении новых экологических ниш. Решение данного вопроса представляет несомненный интерес для понимания популяционных механизмов, обеспечивающих различное соотношение высоко- и низкореактивных особей в зависимости от экологических условий, в частности, от фазы популяционного цикла. Учитывая универсальный характер влиянии гормонов на органы-мишени разных видов млекопитающих,данный раздел работы выполнен на лабораторных животных (крысы, мыши), в том числе на широко распространенных инбредных линиях, работа с которыми позволяет привлечь к анализу собственных результатов данные литературы. У животных, различающихся по эндокринным и поведенческим реакциям на стрессирующие воздействия, исследовали особенности становления специфических механизмов адаптации к длительному действию холода, их связь с развитием стресс-синдрома, а также с изменениями социального поведения и временной организации физиологических функций. Поставлено 3 серии опытов: в первой изучали крыс инбредных линий Август (Aug/sto ), Спрэг-Даули (su ) и ВАГ (WAG/sto ); во второй исследовали мышей аутбредной линии Swiss; в третьей - мышей инбредных линий C57B1/6J и ВАЪВ/Сьас . Все исследования выполнены на самцах.

Эффективность специфической адаптации к холоду оценивали по калоригенному действию норадреналина и по уровню мышечной дрожи при тестирующем охлаждении. Измерение -этих показателей проводили до и после 4-6 недельной холодовой экспозиции при 5-7°С или при

9-10°С. Прирост потребления кислорода после введения норадрена-лина определяли по'изменению газового состава в герметичных или проточных камерах. В опытах на крысах применяли метод газовой хроматографии (Чадов и др., 1970), в опытах на мышах - парамагнитный датчик концентрации кислорода. Уровень дроки определяли во время 30-минутной экспозиции при 5°С в станках, ограничивающих движение. Биотоки мышц шеи отводили стальными электродами с последующим усилением и интегрированием за 5-минутный интервал. У крыс в условиях теплового комфорта (24°С), а также в различные периоды пребывания на холоде исследовали суточные колебания двигательной активности, теплоотдачи с поверхности тела, выделения мочи и фекалий. Для этих измерений использовали метаболические камеры, разработанные в нашей лаборатории (Моикин и др., 1984). Во' всех опытах пробы крови для определения концентрации гормонов брали до понижения температуры и на 1-3, 7-10 и 28-30 сутки хо-лодовой экспозиции. У крыс образцы крови получали из кончика хвоста, у мышей - из ретроорбитального синуса.

У исследованных грызунов индивидуальные различия по степени приспособительной перестройки механизмов теплообразования были прямо связаны с активацией гипофизарно-надпочечниковой системы в начальной стадии холодовой экспозиции. Эта взаимосвязь однозначно прослеживалась при сопоставлении меклинейных различий по специфическим и неспецифическим компонентам адаптивной реакции, проведенном на крысах и мышах разных инбредных линий (рис. 7,8), а также при анализе индивидуальных особенностей адаптации к холоду у мышей аутбредной линии. В частности, уровень II-0KG в плазме крови, измеренный у мышей линии в первые сутки холодовой экспозиции, положительно коррелировал с величиной калоригенной реакции на норалреналин. оцененном в конце экспозиции (г = 0,32; Р/0,05).

Следовательно, длительное пребывание в условиях низкой температуры сопровождается у высокореактивных животных более эффективным преобразованием механизмов химической терморегуляции по сравнению с низкореактивными особями, что, в свою очередь, создает предпосылки для восстановления функциональной активности механизмов стресс-реакции. Действительно, индивидуальные и межлинейные различия по уровню глюкокортикоидов в конце холодовой экспозиции находились в реципрокных отношениях.с показателями, отражающими эффективность специфической адаптации к холоду

т

22С

«160 Зюс

тг а

0>

ф Р2.50 ч

чэ -

100

Август

Спрэг-Даули

Ш1

ВАГ

т

I -

300^

200 §

Рис. 7. Специфические и несиецифические компоненты адаптивного реагирования на длительное действие холода у 'крыс линии Август (I), С-Д (2) и ВАГ (3).

§Ц- изменение концентрации И-ОКС на 3 сутки пребывания при 9-10 С;

□ - то же на 28-30 сутки;

Щ- прирост потребления кислорода в ответ на введение норадреналина в конце холодовой экспозиции;

Ц- реакция дрожи при тестирующем ох- -лаждении в конце холодовой экспозиции.

(рис. 7,8).

Активация в новых условиях механизмов неснецифического напряжения способствует генерализованному вовлечению различных физиологических систем в компенсаторные реакции организма, которые, по мере развития специфической адаптации, становятся все более локальными (Колпаков, 1980; Меерсон, 1981). С генерализацией приспособительных ответов сопряжены изменения временной организации физиологических функций. В опытах на крысах инбредных линий было установлено, что распределение по времени суток фаз максимума различных физиологических ритмов существенно иаменя-лось в начальной стадии холодовой экспозиции. Временная организация функций организма во многом определяется динамикой .нейро-эндокриннйх процессов, среди которых ритмы коры надпочечников рассматриваются в качестве одного из внутренних "датчиков времени" (На1ЪегБ , 1969). Изменения суточных колебаний концентрации ц-ОКС в плазме крови коррелировали с уровнем функциональной активности гипофизарно-надпочечниковой сиотемы: чем сильнее поднимался среднесуточный уровень гормонов, тем более выраженным было отличие суточных кривых во время холодовой экспозиции от кривых, зарегистрированных в фоновом периоде. В соответствии с этим восстановление исходной структуры суточных- ритмов проис-

ходило более быстро у высокореактивных крыс линии Август, у которых, в отличие от йенее реактивных линий Спрэг-Даули и ВАГ, быстрее восстанавливался фоновый уровень глюкокортикоидов в плазме крови. Точно также исследуемые линии распределялись и по эффективности специфической адаптации к холоду: Август Спрэг-Дау-ли ВАГ.

Необходимо подчеркнуть, что при других формах воздействия, например при инверсии свето-темнового цикла, мы наблюдали большее рассогласование физиологических ритмов у крыс линии Август, чем у линий Спрэг-Даули и ВАГ. Это еще раз подчеркивает, что восстановление исходной амгаштудно-фазовой структуры суточных колебаний, отмеченное "при длительном действии холода у высокореактивных животных, обусловлено не столько повышенной устойчивостью их биоритмологических механизмов, сколько более эффективной специфической адаптацией к новым условиям и, как следствие этого, локализацией приспоообительных реакций.

12 12 12 12

Рис. 8. Изменения физиологических и поведенческих показателей у мышей линий С57В1^ (I) и ВАъв/оЬас (2) при длительном действии холода. По оси ординат изменения показателей выраженные в процентах от фонового уровня. Различия между линиями: к - Р/ 0,05; за - Р/0,01; зэех - Р/0,001.

Перестройка нейроэндокринных функций при различных внешне-средовых воздействиях отражается на многих гормонально зависимых процессах, в том числе, и на поведении животных. Анализ взаимо- 25 -

отношений специфических и неспецифических механизмов реагирования на длительное действие холода с особенностями социального поведения был выполнен на самцах домовых мышей. Поведенческие характеристики оценивали в 15-минутном тесте, моделируя территориальный конфликт между двумя особями. Животных тестировали до холодовой экспозиции, а также после 5-6 недельного пребывания на холоде.

При содержании в тепле мыши линий с57В1/^ и ВАЬв/оЬао не различались по количеству атак и драк, совершаемых ими при моделировании территориального конфликта. Однако, после 5-ти недельной холодовой экспозиции у самцов резко возросло число агрессивных актов при взаимодействии с самцами линии влъв/сЬас. Повышение агрессивности одной линии мышей по отношению к другой сочеталось с их дифференцировкой: по эффективности специфической адаптации к холоду, по уровню стрессированности и по степени подавления эндокринной функции гонад в условиях низкой температуры (рисо 8). Индивидуальные различия по агрессивному поведению мышей аутбредной линии также увеличились в конце холодовой эко-позиции. Причем калоригенная реакция на норадреналин, как отражение специфической адаптации, положительно коррелировала с показателями агрессивности (г = 0,41; Р/0,01).

Таким образом, при длительном действии типичного стресс-фактора внепопуляционной природы, каковым является холОд, у грызунов устанавливаются следующие взаимоотношения между их функциональными свойствами:

- во первых, стресс-реактивность животных положительно коррелирует с эффективностью присгоообительных преобразований терморегулятор ных механизмов;

- во вторых, становление специфических механизмов адаптации препятствует развитию стресс-синдрома в условиях низкой температуры;

- в третьих, более эффективная холодовая■адаптация сочетается у высокореактивных особей с нормализацией структуры суточных ритмов, которая остается нарушенной у низкореактивных осо- " бей;

- в четвертых, изменения специфических и неопецифичеоких механизмов адаптации существенным образом влияют на склонность животных доминировать при территориальных конфликтах. Иными словами в экстремальных условиях и по физиологическим и по поведен- 26 -

ческим компонентам приспособленности преимущественно получают высокореактивные особи, обладающие богашей экологической пластичностью по сравнению с низкореактивными.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В гопуляционных циклах водяных шлевок прослеживаются типичные для многих видов млекопитающих преобразования демографической, пространственно-этологической и генетической структур популяции. Падение численности характеризуется сокращением сезона' размножения, увеличением эмбриональных потерь, снижением темпов роста и полового созревания сеголеток, уменьшением агрессивности и миграционной активности. В этот же период отмечается максимальная активация механизмов неспецифического напряжения,: сочетающаяся с подавлением эндокринной функции гонад. Вовлечение отдельных компонентов стресс-синдрома в подавление таких энергоемких процессов, как репродуктивная функция, рост и созревание, имеет адаптивное значение, связанное с экономией трофических ресурсов, подорванных во время засухи, а такие в результата их интенсивной эксплуатации на пике численности. С уровнем стрессиро-ванности коррелируют агрессивность и миграционная активность животных. Их подавление в-фазу спада способствует концентрированию полевок в наиболее благоприятных биотопах, площадь которых резко сокращается в засушливые годы.

При переходе от спада и депрессии к новому подъему численности функциональная активность механизмов стресс-реакции снижается. Параллельно возрастают темпы воспроизводства, увеличиваются масса тела, агрессивность и миграционная активность полевок. Все это указывает на непосредственное участие нейроэндокринных механизмов сауеиса в формировании комплекса процессов, обеспечивающих смену фаз динамики численности.

В регуляции численности и генетической структуры популяции большое значение придается периодическим изменениям интенсивности и направлений естественного отбора. Стресс-реактивность животных может быть одним из морфофункциональных свойств, подпадающих под разнонаправленное давление отбора. В экспериментальных и естественных условиях низкореактивные особи характеризуются большей устойчивостью к стрессорам социальной природы, действие которых преобладает в периоды высокой плотности популяций. В свою очередь, высокореактивные животные более резистентны к типичным

внепопуляционным стресс-факторам, удельный вео которых возрастает во-время спада и депрессии численности. Таким образом, периодические изменения структуры отрессирующих воздействий вовлекаются в общий комплекс экологических механизмов, поддерживающих генетическое разнообразие природных популяций млекопитающих.

ВЫВОДЫ

1. В популяциях млекопитающих смена фаз динамики численности, которая включает в себя изменения репродуктивных, демографических, поведенческих и генетических параметров, осуществляется при активном участии механизмов стресстреакции. Их неспецифичео-кий характер во многом объясняет универсальность популяционных событий, которые развертываются в динамике численности разных видов млекопитающих.

2. В природной популяции водяных полевок уровень стресоиро-ванности, оцененный по комплексу эндокринных и метаболических показателей, возрастает во время снижения численности. Активация отдельных компонентов реакции неспецифического напряжения происходит гетерохронно и начинается с усиления жиромоОилизующих механизмов .

3. Развитие стресса тесно связано с комплексом репродуктивных, демографических и поведенческих изменений, характерных для фазы снижения численности. Активация механизмов стресс-реакции сопровождается реципрокным угнетением эндокринной функции гонад, снижением темпов роста и полового созревания, увеличением частоты срывов беременности. С уровнем стрессированнооти отрицательно, коррелирует агресоивность и миграционная активность животных.

4. Реакция водяных полевок на стандартные стрессируюдае воздействия характеризуется значительной индивидуальной изменчивостью, в формирование которой'существенный вклад вносят сезонные и межгодовые колебания стресс-реактивности. По выраженности индивидуальные эндокринно-метаболические ответы на действие стрессоров внутри- и внепопуляционной црироды коррелируют между собой и с эмоциональностью, измеренной по вегетативной реакции в тесте "открытого поля" (частота дефекаций).

5. При.межвидовом сравнении сезонной динамики стресс-реактивности показано, что у водяных полевок, в отличие от красных полевок и домовых мышей, происходит существенное снижение корти-

костероидной реакции на экспериментальное повышение плотности в сезон размножения." Частичное угнетение в этот период одного из механизмов плотностнозависимой регуляции воспроизводства создает предпосылки для более полной реализации репродуктивного потенциала в годы, благоприятные по климатическим условиям.

6» В популяционном цикле водяной полевки максимальная реактивность в эндокринном, метаболическом и поведенческом звеньях стресс-реакции отмечается в фазу подъема, а минимальная - в фазу спада численности.

7. В опытах на водяных полевках и обыкновенных слепушонках показан существенный вклад наследственных факторов в фенотипичес-кую изменчивость стресс-реактивности. У этих видов, имеющих одинаковый цветовой полиморфизм, обнаружено однонаправленное плей-отропное влияние генов окраски меха на стресс-реактивность.

В обоих случая:: бурые особи отличаются от черных более выраженной кортикостероидной реакцией на стрессирующие воздействия.

8. В популяции водяной полевки динамика стресс-реактивности находится в хорошем соответствии с межгодовыми колебаниями соотношения окрасочных фенотипов: увеличение в годы низкой численности относительных темпов зимней элиминации низкореактивных черных особей сочетается с ростом нейроэндокринной реактивности зимовавших полевок.

9. Индивидуальные различия по нейроэндокринной реактивности коррелируют с устойчивостью водяных полевок к стрессорам внутри-и внепопуляционной природы. Низкореактивные особи более резистентны к стрессирующему влиянию факторов высокой популяционной плотности, тогда как высокореактивные - к действию низкой температуры и голоданию.

тп. В опытах на лабораторных животных (крысы, мыши) установлена прямая связь между индивидуальными различиями по стресс-реактивности и экологической пластичности. В условиях длительного действия холода высокореактивные особи более быстро и более эффективно формируют специфические механизмы адаптации го сравнению с низкореактивными. В результате у них полностью или частично восстанавливается функциональная активнооть гигофизарно-над-почечниковой системы, нормализуется структура суточных ритмов, повышается вероятность доминирования при социальных конфликтах.

II. Неодинаковое приспособительное значение стресс-реактивности по отношению к стрессорам внутри- и внепопуляционной природы

является одним из условий устойчивого поддержания генетической гетерогенности популяций, существующих при периодически изменяющихся параметрах среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Герлинская Л.А.. Мошкин М.П., Ромашов H.A.. Шаталова Н.Д. Развитие холодовой адаптации у крыс разных линий //Современные аспекты физиологии, адаптации и патологии. Научные труды СО АМН СССР. - Новосибирск, 1979.- С. 14-18.

2. Герлинская Л.А., Мошкин М.П., Ромашов H.A., Шаталова Н.Д., Бортникова H.A. Особенности перестройки циркадных ритмов физиологических функций у крыс разных линий //Биологическая характеристика лабораторных животных и экстраполяция на человека экспериментальных данных. Тез.докл. Всесоюзн. конференции. - M., 1980. -С. 51-52.

3. Вавилин В.А.. Мошкин М.П., Соловьев В.Н., Панов A.B. Изменения энергетического метаболизма у крыс * различных линий при адаптации к холоду //Адаптация человека в различных климатогео-графических и производственных условиях. Тез.докл. 3-й Всесоюзн. конференции.-Новосибирск, 1981.- С. 52-54.

4. Герлинская Л.А°, Мошкин М.П. Экскреция альдостерона и водный обмен у крыс разных линий при холодовой адаптации //Бюлл. эксперим. биол. и мед. - 1980.- № 12.- С„ 768.

5. Ромашов H.A.. Мошкин М.П. Биокалориметр для длительных измерений //Биологические проблемы Севера. Тез.докл. X Всесоюзн. симпозиума.- Магадан, 1983.- часть 2.- С. 404.

6. Герлинская Л.А.. Ромашов H.A., Мошкин М.П. Полиморфизм окраски и эндокринно-метаболические реакции водяных полевок на стрессирующие воздействия //Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез.докл. Всесоюзн. совещания.- М., 1983,- С. 27-28.

7. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Евсиков В.И. Эколого-гене-тические механизмы стресса у водяной полевки //Вид и его продуктивность в ареале. Тез.докл. 4-го Всесоюзн. совещания.- Свердловск, 1984.- С. 54-55.

8. Мошкин М.П., Плюонин Ю.М., Герлинская Л.А., Марченко О.В., Евсиков В.и; Эндокринная функция гонад и агрессивность самцов водяной полевки на спаде численности природной популяции //Экология.- 1984.- И» 4.- С. 51-58.

9. Машин М.П., Герлинокая Л.А., Куаьминов C.B., Ромашов H.A. Перестройка циркадных ритмов при инверсии свето-темнового цикла у крыс разных инбредных линий // Журн. общей биологии.- 1984.т. 45, N» I.- С. 132-138 v

10. Герлинская Л.А./Мошкин Ц.П. Взаимоотношения циркадных ритшв концентрации кортикостерона в крови и температуры тела у крыс разных инбредных линий // Изв. СО АН СССР, сер. биол.-1984,-вып. 3.- С. 92-96.

11. Селягицкая В.Г.. Машин М.П., Ромашов H.A., Аршинова Т.В.. Сзлганшс Р.И. Особенности терморегуляции у крыс, испытавших воздействие холодом в ранний постнатальный период // Бюлл. экспер. биол. и мед.- 1984.- № 9.- С. 356-359.

12. Герлинская Л.А.. Мошкин М.П. Динамика стероидных гормонов при адаптации к холоду у крыо разных инбредных линий //Проблемы эндокринологии.- 1984.- т. 30, № 4.- С. 63-66.

13. Деряпа Н.Р., Мошкин М.П., Поеный B.C. Проблемы медицине-кой биоритмологии.- М., Медицина, 1985.- 207 с.

14. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Макарова E.H., Евсиков В.И. Изменчивость по стресс-реактивности в популяционном цикле водяной полевки // Мат. 4-го съезда Всесоюзн. териологического общества.- M., 1986.- т. I.--C. 291-292.

15. Потапов М.А., Фролова О.Ф., Mo наги н М.П. Стресс и зоосо-циальное поведение у разных видов мышевидных грызунов // Мат. 4-го съезда Всесоюзн. териологического общества.- M., 1986.т. 2.- С. 155-156.

16. Евсиков В.И., Герлинская Л.А., Мошкин М.П., Плюснин Ю.М. Эндокринные и метаболические проявления стресса у водяной полевки //Экология.- 1986.- № 4.- С. 34-42.

I?» Мошкин М.П; Биоритмологические и поведенческие изменения в условиях холода и их взаимосвязь с эффективностью специфической адаптации организма // Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции. Тез.докл. 2-й Всесоюзн. конференции.- Минск, 1986.- С. 210.

18. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Евсиков В.И. Реакция неспецифического напряжения и ее роль в популяционном ответе на неблагоприятные воздействия // Экологические механизмы преобразования популяций при антропогенных воздействиях. Информационные материалы,- Свердловск, 1987,- С. 63-64.

19. Мошкин М.П., Герлинокая Л.А.. Евоиков В.И. Изменчивость

по стресс-реактивности и ее роль в поддержании генетического полиморфизма в природных популяциях // Экологическая генетика растений и животных. Тез.докл. 3-й Всесоюзн. конференции.- Кишинев, 1987.- С. 36-37.

20. Мэшкин М.П., Герлинокая Л.А. Экологические механизмы популяционной изменчивости // Общая и молекулярная генетика. Tes докл. 5-го сьезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова.- М., 1987.- т. I.-

G. 188.

21. Евоиков В.И.'. Герлинокая Л.А., Мошкин М.П. Изменчивость водяных полевок по стресс-реактивности и ее приспособительное значение // Экология популяций. Тез.докл. Всесоюзн. совещания.-Новосибирск, 1988,- часть I.- С. 19-21.

22. Мошкин М.П., Герлинокая Л.А. Стресс в популяционном цикле водяной полевки и его связь с изменениями воспроизводительной функции // Экология популяций. Тез.докл. Всесоюзн. совё-щания,- Новосибирск, 1988.- часть I.- С. 128-130.

23. Мошкин М.П., Евдокимов Н.Г., Позмогова В.П. Стресс-рё-активность окрасочных фенотипов обыкновенной слепушонки // Эколо гия популяций. Тез.докл. Всесоюзн. совещания.- Новосибирск, 1988 - часть I.- С. 130-132.

24. Шшкин М.П.. Фролова О.Ф. Агрессивное поведение мышей в условиях холода и его связь с механизмами специфической и неспецифической адаптации // Грызуны. Тез.докл. 7-го Всесоюзн. совещания (Нальчик, 1988). - Свердловск, 1988.- часть 3.- С. 120121.

25. Мошкин М.П. Стресс-реактивность и приспособленность животных на разных фазах популяционной динамики // Онтогенетически и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стрес са. Тез.докл. Международ, йовещанил,- Новосибирск, 1988.-

С. 107-108.