Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика численности и демографические параметры популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в подтаежной зоне Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рогов, Виктор Григорьевич, Новосибирск

т

«о

У

ñ

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

Рогов Виктор Григорьевич

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПАРАЛЙЕХРЫ ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ СArvícola terrestrís L.) В ПОДТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -член-корреспондент РАН В. И. Евсиков

Новосибирск - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ .......................... 3

ГЛАВА 1. ДИЧАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ...........8

1.1. Обзор литературы.....................8

1.2. Место исследования, методы...............9

1.3. Динамика численности популяции ............ 24

1.4. Параметры циклов численности популяции ........ 30

1.5. Прогнозирование численности водяных полевок ...... 32

1.6. Заключение.......................35

ГЛАВА 2. ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ........... 38

2.1. Соотношение полов при рождении ............ 43

2.2. Изменения соотношения полов в жизненном цикле.....4 5

2.3. Соотношение полов и размножение самок-сеголеток. ... 47

2.4. Соотношение полов в различных ........4 9

2.5. Заключение.........'•.*••»*.*••.• V*.......4 9

ГЛАВА 3. СМЕРТНОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДСТВО'ПОЛЕВОК НА СПАДЕ

ЧИСЛЕННО :ти ПОПУЛЯЦИИ..................55

3.1. Смертность зимовавших и сезонные изменения численности. 58

3.2. Воспроизводство популяции................61

3.3. Смертность детенышей в период выкармливания .....62

3.4. Заключение.......................63

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ.........67

4.1. Соотношение животных с различной окраской меха.....68

4.2. Встречаемость водяных полевок с белыми пятнами.....71

4.3. Заключение.......................7 8

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ, ВАЖНЫЕ

ДЛЯ ПОНИМАНИЯ МЕХАНИЗМОВ ЦИКЛОВ ЧИСЛЕННОСТИ.......80

5.1. Сезонные изменения интенсивности кочевок........80

5.2. Дальность миграций...................82

5.3. Возможная роль хищников в спадах водяных полевок и относитепьная численность мелких млекопитающих ..... 86

5.4. Особенности пространственного поведения водяных полевок в стациях размножения при низкой и высокой численности. . .91

5.5. Запасание корма....................97

5.6. Вероятные причины циклов водяных полевок.......102

ВЫВОДЫ..........................112

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ..................... 114

ВВЕДЕНИЕ

Изучение динамики численности животных справедливо считается одним из центральных направлений в популяционной экологии, поскольку позволяет наиболее полно выявить взаимоотношения организмов друг с другом и со средой их обитания (Наумов, 1970). Наиболее интересным вариантом популяционной динамики являются, пожалуй, повторяющиеся циклы численности популяций некоторых видов млекопитающих. Проверка гипотез популяционной цикличности, популярных в 60-70-е годы (Krebs, 1978), потребовала применения методов классической и экспериментальной зоологии, физиологии, популяционной генетики, этологии. Именно такой интегрированный подход позволил достигнуть современного уровня понимания механизмов циклических изменений численности, хотя причины циклов в большинстве случаев остаются еще неясными. Среди по-пуляционных циклов выделяются таковые тундровых леммингов и полевок, характеризующиеся строгой регулярностью и крайне высокой амплитудой ("strongly cyclic populations").

Примером такого типа циклов в умеренных широтах являются вспышки численности водяных полевок в лесостепной зоне Западной Сибири. Характер циклов водяных полевок удивительно схож с циклами северных леммингов (1000-кратная амплитуда, летний крах, экспоненциальный рост численности), что позволяет предполагать наличие общих причин и механизмов. С другой стороны, циклы водяных полевок отличаются рядом уникальных особенностей (большая продолжительность, сезонная смена местообитаний полевками, отсутствие подснежного размножения) , что существенно расширяет представления о всем многообразии циклов полевок. Так, относительно большая продолжительность пиков и спадов популяции водяных полевок (в течение 2-х лет) трудно объяснима с точки зрения существую-

щих гипотез саморегуляции. Возможно, что некоторые из этих гипотез вообще бы не появились, если бы их авторы знали о циклах полевок в Сибири. К сожалению, сведения по экологии сибирских водяных полевок остаются малоизвестными зарубежным зоологам (см., например, Saucy, Schneiter, 1997). До недавнего времени на английский язык были переведены лишь монография П.А. Пантелеева (1968) и дискуссионная статья A.A. Максимова (1982).

Практическое значение водяной полевки как вредителя сельского и лесного хозяйства и переносчика опасных инфекций привело к созданию Западно-Сибирским филиалом АН СССР уже в 1950 г. "Барабинской комплексной экспедиции по профилактике туляремии и борьбе с водяной крысой" (Фолитарек, 1959). Большинство работ, проводившихся в этом направлении, были кратковременными и посвящались чисто практическим вопросам. Среди этих работ выделяется многолетнее исследование Н.П. Сасова (1971), изучавшего экологию данного вида на Новодубровском стационаре с I960 по 1967 гг. Наиболее полная сводка по популяционной экологии водяной полевки собрана в монографии Пантелеева (1968). За прошедшие после выхода книги годы по многим вопросам были получены дополнительные сведения, некоторые представления не получили подтверждения при тщательной многолетней проверке.

Особую сложность в изучении циклов водяных полевок создает их большая продолжительность. Кроме того, по своему характеру отдельные циклы могут существенно отличаться друг от друга, например, в зависимости от погодных условий. Описания очагов массовых размножений, выполненные зоологами Барабинской экспедиции, предоставляют данные по динамике численности водяных полевок в 5 0-7 0-х годах. Вместе с этими сведениями лишь к настоящему времени накопилось достаточное количество наблюдений для того, чтобы установить основные закономерности циклов численности водяных полевок.

Благодаря своему широкому распространению и практическому значению, водяная полевка является одним из наиболее изученных видов млекопитающих. Резко выраженные циклы численности, генетический полиморфизм по окраске меха и другие особенности делают ее удобным модельным объектом для изучения природных популяций. Данная работа выполнялась в рамках многолетнего комплексного изучения механизмов становления и реализации репродуктивного потенциала в природной популяции, этологической и морфо-физиологической изменчивости как основы пространственно-временной устойчивости популяций млекопитающих. Основное внимание уделялось динамике численности, демографической и генетической структуре популяции водяных полевок. В ходе исследований было получено много сведений, существенно изменяющих или расширяющих представления об экологии водяной полевки. Некоторые из них, важные для понимания механизмов цикла численности, также нашли отражение в диссертации (глава 5) . Обзор литературы по циклам численности и описание методов, имеющих отношение ко всей работе, помещены в начале первой главы. Обзоры и методы по частным вопросам расположены во введениях к соответствующим главам и разделам.

Исследования, результаты которых представлены в данной работе, проводились в подтаежной зоне Западной Сибири (Новосибирская обл., окрестности д. Лисьи Норки) на протяжении 1980-1998 гг.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы было изучение основных закономерностей динамики численности водяной полевки а также изменений демографической и генетической структуры цикличной популяции.

Были поставлены следующие основные задачи:

1) Проследить изменения численности водяных полевок;

2) Изучить динамику половой структуры популяции;

3) Сравнить смертность и воспроизводство полевок на спаде численности по отношению к годам роста и пика;

4) Провести многолетний мониторинг генетической структуры популяции по генам окраски и фенам пятнистости;

5) Изучить параметры экологии популяции, важные для понимания циклов численности (расселение, запасание корма, изменения численности симпатрических видов мелких млекопитающих) . На основании собственных данных и данных литературы провести ревизию существующих гипотез о причинах циклов численности водяных полевок.

Научная новизна. В течение длительного времени (на протяжении 3-х циклов) прослежены изменения численности популяции водяной полевки в подтаежной зоне Западной Сибири. На основе этих данных, с привлечением описаний вспышек численности в 50-7 0-е годы, установлены основные характеристики динамики численности водяных полевок: период цикла от 4 до 9 лет; продолжительность пиков и спадов 1-2 года; рост численности начинается сразу после спада или после короткой депрессии и продолжается непрерывно до достижения пика. Выявлены закономерности динамики половой структуры популяции: при рождении соотношение полов не отличается от 1:1; из-за более высокой смертности самок к началу следующего сезона размножения число самцов в среднем вдвое превосходит число самок. Установлено, что спады численности водяных полевок могут быть двух типов: зимний и летний. Во время зимнего спада популяция несла наибольшие потери в результате зимней смертности, во время летних - в силу высокой смертности детенышей. Изучено изменение соотношения особей бурой, темно-бурой и черной окраски и доли особей с белыми пятнами. Установлено, что наибольшие перестройки генетической структуры популяции происходят на спадах численности и связаны с изменением адаптивной ценности животных разных окрасок.

Проведена оценка дальности и сезонных изменений интенсивности миграций водяных полевок. Методом радиопрослеживания изучены особенности использования полевками территории при низкой и высокой численности. Собраны данные по запасанию корма водяными полевками в осенний период. Предложена гипотетическая схема, объясняющая причину циклов и разную продолжительность пиков и спадов.

Практическая ценность. Изучение закономерностей динамики численности и демографической структуры популяции водяных полевок открывает реальные возможности прогнозирования их численности, а также сведения к минимуму экономического ущерба от их деятельности.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на V Съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990 г.), отчетных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН (1992, 1996 и 1998 гг.), Международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики" (Новосибирск, 1997 г.).

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ и 1 статья принята в печать.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории популя-ционной экологии и генетики животных Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск). Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории за многолетнее и разностороннее сотрудничество. Выражаю также признательность за любезно предоставленные материалы Ю.П. Дорофееву, В.В. Шибанову, В.В. Салтыкову.

Представленная работа в последние годы частично поддержана средствами РФФИ (гранты 93-04-20872, 96-04-49931, 96-15-97717, 97-04-49383, 99-04-50015).

ГЛАВА 1. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ.

1.1. Обзор литературы.

Циклы численности в популяциях мелких млекопитающих.

Численность популяций некоторых мелких млекопитающих подвержена регулярным циклическим изменениям. Продолжительность большинства циклов северных леммингов и полевок составляет 3-4 года, в некоторых случаях 2 или 5 лет (Krebs, Myers, 1974). С циклами мелких полевок сходны периодические колебания численности американского зайца-беляка Lepus americanus, имеющие продолжительность около 10 лет (Wolff, 1980), и ондатры - период 4-10 лет (Saucy, Gabriel, 1998). Считается, что короткая или длинная продолжительность цикла у полевок и зайцев определяется, во-первых, связью между размерами тела и репродуктивными параметрами, во-вторых, средней продолжительностью жизни особей данного вида (Peterson et al., 1984; Hansson, Henttonen, 1989; Norrdahl, 1995).

Циклы численности обычно делят на четыре фазы: рост, пик, спад, депрессия (рис. 1.1.1). Спад - наиболее вариабельная фаза цикла, может быть быстрым и заканчиваться в течение нескольких недель (М-тип, "крах" популяции), в других случаях может продолжаться более двух лет (рис. 1.1.2). Репродуктивный уровень популяций полевок наиболее высок в фазе роста благодаря более длительному сезону размножения (включая подснежное размножение у многих видов) и снижению возраста половозрелости (Krebs, Myers, 1974). В последующих работах в фазе роста численности зафиксировано также увеличение величины выводка (Чернявский, Ткачев, 1982; Henttonen et al., 198 4; Pinter, 1986; Boundrup-Nielsen, Ims, 1988).

Годы

Рис. 1.1.1. Фазы цикла численности (по Krebs, Myers, 1974).

л

с; Л 3

ь к о (О о ^

X о

X о

g S

О 2

-у -8-

j S

а. со

L.

о с;

Н-тип

ШШШШ'

Ьш&ЩмШшМ . (! Л-

ШШШвшШа

-V- ¡-"I - . •

Время

Рис. 1.1.2. М, в, Н-типы спадов численности (по СЫНу, 1955) и спады водяной полевки в 1981-1982, 1988-1989 (см. раздел 1.3). Заштрихованы зимние сезоны.

Как правило, в циклах Microtinae не регистрируют систематических изменений в соотношении полов и доле беременных среди взрослых самок. Пренатальная смертность может слабо меняться в цикле, но, в большинстве случаев, серьезных потерь нет даже на спаде. Для циклов полевок характерно изменение средней массы тела взрослых особей. Считается, что максимальная масса тела достигается на пике численности популяции (Krebs, Myers, 1974).

Для объяснения феномена циклов предложено более 20 гипотез (Batzli, 1996, цит. по Saucy, Gabriel, 1998), однако к настоящему времени ни одна из них не получила достаточных подтверждений, и циклы полевок все еще остаются "загадкой" (Saucy, Gabriel, 1998). Гипотезы по ключевым факторам (причинам циклов) подразделяют на внутрипопуляционные и внешние (Krebs, 1978). Внешние факторы, в свою очередь, делят на абиотические (погода), биотические (пища, хищники, паразиты, конкуренты) и хозяйственную деятельность человека .

Наиболее многочисленными и красивыми являются гипотезы, предлагающие внутрипопуляционные модели циклов. Среди них наиболее известны, пожалуй, стресс-гипотеза Дж. Кристиана и гипотеза Д. Читти. Первая из них особое внимание уделяет эндокринно-ловеденческим механизмам отрицательной обратной связи, ограничивающей популяционный рост по мере увеличения плотности (Christian et al., 1965). Согласно второй гипотезе, на пике численности получают преимущество крупные, высокоагрессивные животные. Они же оказываются неприспособленными к воздействию природных неблагоприятных факторов, из-за чего и происходит спад численности (Chitty, 1967). Однако в многочисленных работах, посвященных проверке этих и других внутрипопуляционных гипотез, получили подтверждения лишь некоторые частные их предсказания. Без доказательств остался пока основной вопрос: способны ли внутрен-

ние факторы быть главной причиной спадов строго цикличных популяций? Так, получило подтверждения одно из положений гипотезы Читти об изменении генных частот в циклах численности (Myers, Krebs, 1971; Gaines et al., 1978; Mihok et al., 1983; Clutton-Brock, 1996). Однако изменение генных частот может иметь другую причину и не свидетельствует о превосходстве крупных особей. В лабораторных и полевых экспериментах более крупные полевки Microtus agrestis из северной популяции не имели преимеществ перед более мелкими южными в конкуренции за пищу и при спаривании с особями противоположного пола (Hansson, Jaarola, 1989). Аналогично, крупные хомячки-самцы Peromyscus leucopus не имели преимуществ перед мелкими самцами по иерархическому положению в попарных ссаживаниях и во взаимоотношениях с самками (Wolff, 1993).

Приверженцы внутрипопуляционных гипотез все чаще говорят о формировании циклов леммингов и полевок под интегрированным влиянием внешних и внутренних факторов (Krebs, 1996). Как проявление кризиса внутрипопуляционных теорий можно рассматривать и появление моделей, не только ставящих под сомнение возможность внутренних факторов вызвать спад численности, но и ограничивающих область действия внутрипопу-ляционной регуляции вообще. Так, согласно Дж. Вольфу (Wolff, 1997) , большинство популяций млекопитающих контролируется исключительно внешними факторами, поведенческая регуляция возможна только при определенном наборе условий.

Тем не менее, продуцирование новых теорий продолжается. Один из последних примеров - гипотеза старения, придающая особое значение ограничению размножения на пике численности. В результате, на следующий год популяция представлена в основном старыми животными с пониженной репродукцией и жизнеспособностью, что, согласно гипотезе, и служит причиной спада (Boonstra, 1994).

Появившиеся исторически ранее гипотезы внешних факторов по-прежнему не теряют своей актуальности. Наибольшее внимание скандинавских зоологов привлекают факторы пищи и, особенно, хищников. В частности, ролью хищников объясняют наличие корреляции между выраженностью цикличности и степенью межвидовой синхронизации спада у полевок. Эта синхронность часто распространяется и на землерое�