Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в Северной Барабе

Ефимов, Вадим Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в Северной Барабе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в Северной Барабе"

ОД

J /.'í'.'l

На правах рукописи

Ефимов Вадим Михайлович

РОЛЬ ВНЕШНИХ И ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ (ARVICOLA TERRESTRIS L.) В СЕВЕРНОЙ БАРАБЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2000

Работа выполнена в лаборатории зоомониторинга Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН

Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор Л.А.Васильева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор А.Г.Карташов

диссертационного совета К 063.53.13 при Томском государственном университете.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью,

просим направлять в диссертационный совет по адресу:

634050. Томск, пр. Ленина, 36, ТГУ, диссертационный совет К 063.53.13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТГУ. Автореферат разослан "_"_ 2000 г.

Ученый секретарь I / ^уУтьв

диссертационного совета Ух У/

кандидат биологических наук / С.П.Гуреев

доктор биологических наук Н.С.Москвитина

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных

Уральского отделения РАН

£ 6Н 39, о

ESn.363.66i/tiir~t/. О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Циклические изменения численности, характерные для многих видов животных и в некоторых случаях приводящие к массовым размножениям, давно и постоянно привлекают внимание экологов (Северцов, 1855; Четвериков, 1905; Elton, 1924,1942; Виноградов, 1934; Формозов, 1935,1947; Лэк, 1957; Knebs, Myers, 1974; Finerty, 1980; Садыков, Бененсон, 1992; Nonndahl, 1995; Hansen et al., 1999). Наиболее известны 10-летние циклические колебания численности зайца-беляка и рыси в Канаде (Elton, Nicholson, 1942; MacLulich, 1957; Keith, 1990;Stenseth et al., 1997) и массовые размножения леммингов в арктической тундре каждые 3-5 лет (Krebs, 1962; Чернявский, Ткачев, 1982; Stenseth, Ims, 1993; Framstad et al., 1997). К этому же кругу явлений относятся и вспышки численности водяной полевки (Arvícola terrestris L) в среднем каждые 8 лет в северной лесостепи и подтайте Западной Сибири (Зверев, 1928; Формозов, 1947; Пантелеев, 1968; Максимов, 1977, 1984, 1989; Ефимов, Галактионов, 1983; Ефимов и др., 1988; Евсиков, Мошкин, 1994; Евси-ков и др., 1999). По данным учетов и заготовок шкурок численность водяной полевки в годы пика может на три-четыре порядка превышать численность во время депрессии. В эти годы она наносит огромный ущерб посевам зерновых, технических, кормовых и овощных культур (Фолитарек, 1959, 1971). Кроме того, она является основным источником туляремийной и некоторых других инфекций, опасных для людей, а также диких и домашних животных (Олсуфьев, Дунаева 1970; Харитонова, Леонов, 1978).

Интенсивное изучение популяционной динамики мелких млекопитающих привело к возникновению большого числа гипотез, объясняющих причины их циклических колебаний (обзоры: Лэк, 1957; Уатт, 1971; Krebs, Myers, 1974; Башенина, 1977; Finerty, 1980; Шилов, 1991; Садыков, Бененсон, 1992; Stenseth, Ims, 1993; Norrdahl, 1995; Korpimaki, Krebs, 1996). На сегодняшний день ни одна из них не является общепринятой и дискуссии по этому поводу не стихают (Бигон и др., 1989; Boonstra, 1994; King, 1999). В качестве ведущих факторов, определяющих популяционную цикличность, вьщвигались и опровергались солнечная активность, климат, корм, болезни и паразиты, хищники, стресс, плотностно-зависимый отбор. Не вызывает сомнения, что все или почти все перечисленные факторы действительно влияют на динамику численности популяции. Вопрос состоит втом, могут ли они привести к циклическим колебаниям такого масштаба, который реально наблюдается в динамике численности мелких млекопитающих, в частности, водяной полевки в Северной Бара бе, и каков их вклад в эти колебания.

Цели и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение закономерностей динамики численности водяной полевки в Северной Барабе, анализ возможных экологических факторов и популяционных механизмов, приводящих к наблюдаемым незатухающим колебаниям численности.

Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать эффективность ловчих средств в полевых учетах. Изучить характеристики динамики численности водяной полевки по данным полевых учетов численности. 2. Оценить многолетнюю динамику численности водяной полевки по данным о заготовках шкурок; 3. Проанализировать влияние внепопуляционных и плотностио-зависимых факторов на динамику численности водяной полевки и ее параметры. 4. Изучить динамику состояния модельной лабораторной популяции насекомых при отсутствии изменений плотности и внешних факторов.

Научная новизна и практическая ценность;

Разработан способ количественной оценки верности вида местообитанию. Предложена оценка эффективности ловчих средств методом двойного учета. Впервые в лабораторной популяции насекомых при постоянной повышенной плотности и отсутствии изменений внешних факторов обнаружено возникновение циклических колебаний структуры популяции, аналогичных изменениям в природных популяциях, сопровождающих динамику численности, в том числе, водяной полевки. Впервые выявлена статистическая и причинно-следственная связь нарастания численности водяной полевки в Северной Барабе с предшествующими минимумами речного стока малых рек. Обнаруженные закономерности могут оказаться полезными при долгосрочном планировании агротехнических, ветеринарных и медицинских мероприятий, связанных с водяной полевкой.

Положения, выносимые на защиту. Вспышки массового размножения водяной полевки в Северной Барабе наступают через 4-5 лет после почвенного иссушения, показателем которого является сток малых рек. Основной причиной падения численности водяной полевки в Северной Барабе после вспышек массового размножения являются эпизоотии инфекционных заболеваний.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на VI совещании по применению математических методов в биологии (Ленинград, 1976), на I конференции "Математическая теория биологических процессов" (Калининград, 1976), на V, VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Москва, 1980; Ленинград, 1983; Нальчик, 1988), на Всесоюзном совещании "Популя-ционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983), на X и XI Всесоюзном симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983; Якутск, 1986), на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988), на XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Новосибирск, 1989), на III Всесоюзной конференции по эпизоотологии (Новосибирск, 1991), на международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000).

Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано 50 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов. Работа изложена на 135 страницах, включая 12 таблиц,, 18 рисунков

и список литературы. Последний содержит 184 названия, в том числе 37 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Динамика внепопуляционных факторов

Использованы данные наблюдений среднемесячных температур и сумм месячных осадков (1901-1994) на метеостанции г. Барабинска, расположенной в зоне массовых размножений водяной полевки. Данные по годовому стоку реки Омь (1942-1997) регистрировались в г. Куйбышев (Новосибирская область). Анализировались также среднегодовые числа Вольфа за период 18981998 гг.

Учеты численности водяной полевки

В работе использовался полевой материал по водяной полевке, собранный с участием автора в составе экспедиций Института земледелия и химизации СО РАСХН и Института систематики и экологии животных СО РАН на протяжении 10 лет с разных фаз динамики численности в Колыванском (1976), Карпатском (1978,1979,1981-1983, 1985-1987) и Убинском (1980) районах Новосибирской области (стационары Коноваловка, Ровенское и Лисьи Норки ИСи-ЭЖ СО РАН). Животные отлавливались капканами (NsO) и живоловками, которые устанавливались на тропки, уборные и кормовые столики зверьков в болотах, затопленных колках, ирригационных канавах, в придорожных кюветах. Ближе к осени, по мере выхода водяной полевки на места зимовки, капканы ставились у выходов из нор и в поверхностные ходы между норами на полях и лугах. Во время вспышки массового размножения водяной полевки в 1987 году животные отлавливались руками при движении вслед за трактором при осеннем подъеме зяби. В общей сложности отловлено 1G32 водяных полевки.

Одновременно грызунов ловили в ловчие цилиндры, установленные в канавках через десять метррв один от другого по пять цилиндров в каждой (Максимов, Ердаков, 1985; Чубыкина, Николаева, 1988). Отработано 47016 ц-с. Относительная численность водяных полевок определялась по отловам в цилиндры в пересчете на 100 ц-с в течение летне-осеннего сезона. Кроме того, состояние популяции водяной полевки устанавливалось визуально при обследовании на пеших маршрутах - по количеству свежих кормовых столиков и уборных в болотах - и автомобильных - по обилию нор на полях.

Оценка эффективности орудий лова с помощью двойного учета и ее применение для оценки относительной численности животных Между повторными учетами, как правило, наблюдается положительная корреляция, которую предложено использовать для оценки эффективности ловчих средств и уточнения оценок относительной численности животных (Ефимов, 1981). Отрицательная корреляция означает резкое изменение экологической ситуации.

,, . Количественная оценка верности местообитанию

Предложена количественная оценка верности местообитанию (Ердаков и др., 1978; Сообщества..., 1978), которая позволяет сравнивать виды по их

приуроченности к различным биотопам вне зависимости от численности видов и доминирования их в сообществе.

Заготовки шкурок водяной полевки, колонка и горностая Оценки относительной численности по данным учетов в ловчие канавки относятся только к тому населенному пункту и только к тому временному интервалу, в которых проводились наблюдения. Однако даже для того, чтобы определить период колебаний, если он имеется, необходимо по крайней мере несколько циклов. В этих целях анализировались данные по заготовкам шкурок водяной полевки, а также ее естественных врагов, колонка и горностая, в Новосибирской области - с 1934 г. по 1984 г. включительно (Ефимов и др., 1988). Данные взяты в облпотребсоюзе и управлении охотничье-промысловых хозяйств. Кроме того, для датировки вспышек массового размножения водяной полевки использованы литературные сведения (Зверев, Пономарев, 1930; Лавров, 1932; Формозов, 1947; Пантелеев, 1968; Максимов, 1977,1984,1989; Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1999).

Заболеваемость туляремией населения Новосибирской области Эпизоотология и эпидемиология туляремии на территории Новосибирской области связаны с распространением и периодическими изменениями численности водяной полевки как ведущего источника туляремийной инфекции (Формозов, 1935,1947; Максимов, 1959; Поспелов, 1965; Олсуфьев, Дунаева 1970; Галактионов, Николаева, 1992). Поэтому обрабатывались данные по заболеваемости людей туляремией в Северной Барабе с 1936 по 1997 гг., предоставленные Новосибирской ОблСЭС.

Характеристики состояния лабораторной популяции лугового мотылька

Наблюдения за природными популяциями не позволяют в должной мере разделить влияние совместно действующих различных факторов. По этой причине особую важность представляет изучение экспериментальных популяций, при котором можно проконтролировать или исключить действие некоторых факторов (Гречаный и др., 1986). Удобным объектом оказалась лабораторная популяция лугового мотылька, поддерживаемая в течении 58 поколений в стабильных абиотических условиях при постоянной повышенной плотности (Ермакова, Ефимов, 1995). Исходные данные предоставлены д.б.н. Н.И.Ермаковой, за что автор выражает ей свою искреннюю признательность.

Гусениц лугового мотылька содержали на искусственной питательной среде в чашках Петри диаметром 95 мм по 40-60 шт., что соответствует предельной плотности порядка 3000 экз7кв.м. После линьки в 5-ом возрасте личинок лугового мотылька помещали в стеклянные стаканы объемом 150 мл по 10-15 шт. На дно стаканов насыпали стерильный песок. Бабочек рассаживали по 20-25 особей в соотношении 9'с? = "1:1-2 в стеклянные сосуды диаметром 100 мм и высотой 170 мм. Для каждого поколения отмечались количество фертильных яиц, гибель гусениц по возрастам, количество не закончивших развитие живых пронимф и количество погибших пронимф и куколок, вес куколок, количество вылетевших самок и самцов, в том числе с аномалиями, фактическую плодовитость имаго, длительность генерации. Причину гибели

насекомых устанавливали микроскопированием, для этого пользовались световым, а также эмиссионным и сканирующим электронными микроскопами. Полученные данные обрабатывались методом главных компонент (Кен-далл, Стьюарт, 1976). Объектами служили поколения, признаками - характеристики состояния популяции. Исходная матрица центрировалась и нормировалась по столбцам.

Методы статистического анализа динамик численности животных Главной проблемой при использовании статистических методов для анализа динамик численности животных и относящихся к ним факторов является неустойчивость выявляемых связей на различных интервалах наблюдений. По этой причине необходимо исследовать по крайней мере несколько циклов численности, так как 4ácTo наблюдаемая корреляция меноду разными рядами на коротких интервалах наблюдений может быть обусловлена наложением фаз при близких, но все же не совпадающих периодах колебаний и в дальнейшем рассыпаться и даже сменить знак на обратный, как, например, в случае солнечных пятен и канадской рыси (Moran, 1953).

Основным способом решения этой проблемы служит разбиение исходных данных на две части: обучающую и проверочную (Колмогоров, 1933,1986; Кашьяп, Pao, 1983; Дрейпер, Смит, 1987). Параметры, подобранные по обучающей части, проверяются на адекватность на другой, независимой части исходных данных.

В работе рассматривались только ряды с превышающей стандартные уровни значимости корреляцией на всем интервале наблюдений между предиктором и прогнозируемым рядом. Оба ряда разбивались на две части: обучающую и проверочную. Длина проверочной части бралась равной длине двух последних циклов численности. Адекватность статистической связи оценивалась величинами коэффициентов корреляции ме>еду рядами на обучающей и проверочной частях отдельно. Предиктор проходил статистический тест, если коэффициенты корреляции с прогнозируемым рядом по обеим частям отдельно были достаточно велики и имели одинаковый знак.

ГЛАВА 2. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В СЕВЕРНОЙ БАРАБЕ И ДИНАМИКА СОПУТСТВУЮЩИХ ФАКТОРОВ (обзор)

В главе дана краткая природно-географическая характеристика Северной Барабы, описаны условия обитания водяной полевки, приведены исторические сведения о ее массовых размножениях в Барабинской низменности, рассмотрена динамика численности водяной полевки, горностая и колонка в Северной Барабе по данным заготовок шкурок и уточнена датировка вспышек. В работе принята следующая хронология вспышек массового размножения водяной полевки в Северной Барабе: 1898,1905-1905,1912-1913,1921-1922, 1927-1929, 1936-1938,1947-1950,1956-1961,1967-68,1971-73,1979-51, 1987 и 1995 годы.

Приведен литературный обзор колебаний увлажненности и солнечной активности как возможных причин популяционных циклов водяной полевки, а также внутрипопуляционных факторов (стресс, плотностно-зависимый отбор), изменчивости фенотипической и генотипической структуры популяции водяной полевки и заболеваемости людей туляремией в Северной Бара бе в зависимости от фазы динамики численности водяной полевки. Сделан вывод, что основными кандццатами на роль факторов, предположительно определяющих ее цикличность, являются гидрологический режим (сток малых рек) и эпизоотии туляремии, отражающиеся в статистике заболеваемости населения Северной Барабы.

ГЛАВА 3. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В СЕВЕРНОЙ БАРАБЕ И СОПРЯЖЕННЫХ С НЕЙ ФАКТОРОВ

В качестве рэда, отражающего динамику численности водяной полевки, рассматривалась последовательность, состоящая из нулей и единиц. Году, в котором наблюдалась вспышка ее массового размножения, ставилась в соответствие 1, остальным годам - 0. Полученный характеристический ряд (18981998) имеет длину, приемлемую для статистического анализа

Статистический анализ солнечной активности как возможной причины циклических колебаний численности водяной полевки В таб.1 приведены коэффициенты корреляции, вычисленные между числами Вольфа со сдвигами (лагами) от 0 до 11 лет и характеристическим рядом динамики численности водяной полевки отдельно по его обучающей (1909-1981) и проверочной (1982-1998) частям. Несмотря на высокие коэффициенты корреляции в обучающей части, в проверочной все они меняют знак на обратный. Подобная неустойчивость заставляет сделать вывод, что солнечная активность не имеет отношения к динамике численности водяной полевки.

Таблица 1

Коэффициенты корреляции (хЮОО) характеристического ряда динамики численности водяной полевки в Северной Барабе с числами Вольфа при различных лагах

Падл \Jlar 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11

1909-1998 430 386 171 -026''^182 -275 -303 -195 -424 170 306 332 р *** *** — — ь _'' "'** ' "** — _ - ** **

1909-1981 574 550 309 055 -171 -324 -394 -245 -003 268 449 465 1982-1398 -319 -344 -285 -116] 104 "270 407 278 095 -127 -324 -265 р, таят — — - — — —

*** рг0.001; ** р<0.01 * р<0.05 - £¿0.05

Статистический анализ стока малых рек Северной Барабы как возможной причины циклических колебаний численности водяной полевки

Были вычислены коэффициенты корреляции стока Оми с лагами от О до 8 лет с динамикой численности водяной полевки по обучающей (1950-1981) и проверочной (1982-1997) частям отдельно (таб. 2). Через тест с достаточно высокой отрицательной корреляцией проходит сток со сдвигом на 5 лет назад (р<0.01) и на 4 года назад (р<0.05). Стоки текущего и предшествующего года, вопреки ожиданиям, через тест не проходят.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции (хЮОО) характеристического ряда динамики численности водяной полевки в Северной Барабе с годовым стоком реки Оми при различных лагах

07 08 187 354

176 375 109 268

*** р<0.001; ** р<0.01 * р<0.05 -р>0.05,,.

Таким образом, имеется четкая статистическая связь между стоком малых рек и динамикой численности водяной полевки в Северной Барабе. Однако она носит довольно неожиданный характер. Вспышки численности коррелируют не с высокой обводненностью, как естественно было бы предположить, а с ее отсутствием 4-5 лет назад.

Статистический анализ заболеваемости населения туляремией в Северной Барабе и ее связи с динамикой численности водяной полевки Были вычислены коэффициенты корреляции динамики численности водяной полевки с лагами от 0 до 8 лет и логарифма суммарного числа заболевших туляремией в Коченевском, Чулымском, Каргатском, Убинском, Северном, Куйбышевском, Кыштовском и бывшем Михайловском районах Новосибирской области по обучающей (1944-1981) и проверочной (1982-1997) частями отдельно (таб. 3).

Через тест с положительной корреляцией проходят вспышки массового размножения водяной полевки в текущем году (р<0.001) и с отрицательной корреляцией со сдвигом на 4 года назад (р<0.05). Сам факт такой связи и ее устойчивость означают, что статистика заболеваемости людей туляремией в Северной Барабе достаточно информативно отражает динамику численности водяной полевки и может в какой-то мере восполнить нехватку имеющейся информации по водяной полевке. Этот показатель регистрируется постоянно по каждому району Новосибирской области с 1936 года и не зависит от эконо-

Годы \Лаг 00 01 02 03 04 05 06

1950-1997 163 169 129 -265 -469 -547 -179 р _ _ _ _ *** *** ._

1950-1981 238 163 -016 -423 -625 -714 -276

1982-1997 192 266 458 -046 -380 -479 -211 р, тест * **

мической конъюктуры, как заготовки шкурок. Очевидно, что промежуточным звеном служат эпизоотии туляремии в популяции водяной полевки.

Таблица 3

Коэффициенты корреляции (хЮОО) заболеваемости туляремией населения Северной Барабы и характеристического ряда динамики численности водяной полевки при различных лагах

Года \Лаг 00 01 1 02 03 04 05 06 07 08

1944-1997 652 308 -083 -246 -317 -241 -050 068 179 р *** *__*____

■ 1944-1981 655 367 -049 -319 -394 -418 -231 -076 103 1982-1997 535 -054 -392 -256 -376 053 351 400 237 р, тест ***. *

*** р<0.001; р<0.01 * р<0.05 - р>0.05

Анализ прямой связи между стоком малых рек и заболеваемостью людей туляремией в Северной Барабе (таб. 4) показал, что через тест с положительной корреляцией проходит сток предшествующего года (р<0.01). Кроме того, проходит сток со сдвигом на 5 лет назад, как и в случае водяной полевки (рк0.001), и со сдвигом на 6 лет назад (р<0.05), в обоих случаях с отрицательной корреляцией. Сток текущего года, так же, как и у водяной полевки, через тест не проходит.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции (хЮОО) заболеваемости туляремией населения Северной Барабы с годовым стоком реки Оми при различныхлагах

Годы\Лаг 00 01 02 03 04 05 06 07 08 .

■ 1944-1997 232 400 334 036 -340 '-542 -315 003 180

* р . ■ •_ ** . ■•••* - <г *** * _ _

1944-1981 272 299 134 -156 -428 -612 -242 061 270

1982-1997 259 677 798 457 -247 -536 -654 -226 -113

*** р<0.001; ** р<0.01 * р<0.05 - р>0.05

Дополнительная, по сравнению с водяной полевкой, статистическая связь со стоком предшествующего года может быть вызвана двумя причинами. Во-первых, характеристический ряд, состоящий из нулей и единиц, который мы используем за неимением альтернативы, содержит заведомо слишком грубую информацию о динамике численности водяной полевки, а статистика заболеваемости людей туляремией, возможно, в некоторых аспектах

отражает ее более точно. Во-вторых, не исключено, что на заболеваемости туляремией действительно может сказываться высокая обводненность сама по себе, так как о способности туляремийного микроба сохраняться во влажной среде и передаваться водным путем хорошо известно (Олсуфьев, Дунаева, 1970).

Была также рассмотрена связь солнечной активности и заболеваемости туляремией. Как и для водяной полевки, высокие коэффициенты корреляции заболеваемости с числами Вольфа в обучающей части меняют знак на противоположный в проверочной. Тем самым еще раз подтверждается, что солнечная активность не имеет отношения к динамике численности водяной полевки. По-видимому, это вопрос можно считать закрьпым.

Статистический анализ связи атмосферных осадков и температуры со стоком малых рек Северной Барабы и динамикой численности водяной полевки

Все 24 ряда среднемесячных температур и месячных сумм осадков за 1901-1994 годы были предварительно обработаны методом главных компонент (Кендапл, Стьюарт, 1976) для выявления основных факторов, определяющих изменчивость осадков и температуры в Северной Барабе. В качестве объекта рассматривался так называемый "гидрологический" год - с октября предшествующего по сентябрь текущего года включительно. Это тем более оправданно, что к октябрю водяная полевка уже полностью уходит на зимовку и все дальнейшие погодные условия будут оказывать влияние уже на численность следующего года.

Первую компоненту, с весом 125%, образовали положительные вклады температур с октября по февраль (исключая декабрь), отрицательные вклады весенне-летних температур с марта по июль (исключая май), и осадки с ноября по апрель. Т.е. существует некоторая долговременная причина, которая добавляет осадки в течение холодного периода года. При этом повышается зимняя температура и понижается летняя. Вторую компоненту, с весом 10.3%, образовали положительные вклады всех температур (без мая и сентября) и от-( рицательные - летних осадков, за исключением июля. Стоит подчеркнуть, что речь идет о факторах, которые, судя по их весу, могут лишь модифицировать текущую погоду, а отнюдь не определяют ее.

Поскольку первая компонента отвечает за дополнительное увлажнение в течение холодного периода, а вторая - за повышенное иссушение в течение всего года, то естественно исследовать их связь со стоком малых рек, на котором подобные процессы, по логике вещей, должны сказаться в первую очередь. Через тест проходит первая компонента со сдвигом на год и на два назад и вторая - за текущий год и со сдвигом на год назад. Таким образом, дополнительные осадки сказываются на стоке малых рек Северной Барабы спустя один и два года, а повышение температуры - в текущем и следующем году. Практически вся влага, выпадающая в Новосибирской области в виде осадков, приносится циклонами из океанов, следовательно, источник цикличности лежит за пределами местной экосистемы (Адаменко и др., 1982; Ефимов и др., 1988; Сазонов, 1991).

Есть возможность проверить эти выкладки. Осадки, температуры и рассчитанные по ним главные компоненты известны нам с 1902-го гидрологического года, сток - с 1942-го. С учетом запаздываний мы можем через регрессию приблизительно рассчитать сток с 1904-го года. Минимумы стока влекут за собой через 4-5 лет массовые размножения водяной полевки. Следовательно, мы можем на основании данных только по осадкам и температуре ретроспективно предсказать все возможные вспышки численности водяной полевки, начиная с 1909 года и до 1941 года, когда уже возможен более точный прогноз непосредственно по стоку. В этот интервал укладываются четыре цикла численности водяной полевки. Сдвигая годы массовых размножений на 5 лет назад (рис.1), получаем достаточно хорошее соответствие этих вспышек с минимумами расчетного стока малых рек. Более того, вспышкам 1898 и 1905-1906 годов, до которых не дотягивается ряд расчетного речного стока, также предшествовали сильные почвенно-атмосферные засухи 1893-1894 и 1900-1901 годов (Почвенно-климатический..., 1978) с той же пятилетней заблаговременно-стъю.

с; 4,5 Г 4 о 3,5

2 з

| 2,5

0 2

1 1'5 *§ 1 § 0,5

1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000

Годы

—•— Сток Оми —•— Расчетный сток ' ■ Водяная полевка (лаг 5 лет)

Рис. 1. Сток реки Оми, расчетный сток и вспышки массового размножения водяной полевки при сдвиге на 5 лет назад.

Таким образом, статистическая связь между динамикой атмосферного увлажнения через минимумы стока малых рек с динамикой численности водяной полевки надежно подтверждается на более чем 40-летнем независимом интервале наблюдений и, по всей видимости, имеет причинно-следственную основу (глава 5).

"Т-I-I-I-I-I-1-I-I-I-I-I-I-I-I-I-Г

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ СНИЖЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В СЕВЕРНОЙ БАРАБЕ

Характерные черты падения численности водяной полевки в Северной Бара бе

Падение численности водяной полевки обычно происходит в течение 2-пет после предшествовавшего пика и является более резким, чем предыду-м подъем (Сасов, 1971; Максимов, Ердаков, 1985; Чубыкина, Николаева, 88). Водяная полевка может исчезнуть из уловов в течение нескольких ме-цев (Сасов, 1971) или даже недель, как было во время нашей экспедиции в >венском в 1981 году. Падение численности всегда сопровождается туляре-1йной эпизоотией, даже'в уже упоминавшуюся вспышку 1967-1968 гг., когда, | данным АИ.Николаевой (1976), охотникам из-за массовой эпизоотии при-юсь прекратить промысел водяной полевки, хотя заболеваемости людей в у вспышку практически не было. За два года водяная полевка может сокра-тъся в численности на три порядка, то есть в тысячу раз. Эпизоотии - наиболее вероятные причины снижения численности водяной полевки в Северной Барабе Более или менее ясно, что для водяной полевки в Северной Барабе 1ичин0й снижения численности не является изменение гидрометеорологи-ских условий. Н.П.Сасов (1971) приводит рад примеров, когда численность |дяной полевки резко падала независимо от емкости обводненных угодий. А-Максимов (Максимов и др., 1965; Максимов, 1977, 1989) снижение числен-(Сти водяной полевки после вспышек также объясняет эпизоотиями туляре-1И, хотя и не упускает случая отметить наступление "сухой" фазы. Ведущую 1ль эпизоотиям туляремии, как основной причине прекращения вспышек юсового размножения водяной полевки в лесостепной подзоне, отводят Н.Формозов (1935,1947), ПАПантелеев (1968), НЛТСасов (1971). Со многими оворками присоединяется к этой точке зрения и С.С.Фолитарек (1971), счи-я, что для распространения туляремии недостаточно высокой плотности мой по себе и необходимо еще снижение жизнестойкости зверьков. По его 1ению, эпизоотии выполняют роль основного фактора элиминации, но их •зникновение, течение и результативность сочетаются с комплексом других благоприятных факторов, которые служат необходимым фоном для раз« ртывания эпизоотологического процесса. Он же отмечает, что в естествен-.IX биоценозах, несмотря на наличие возбудителей, переносчиков, много-сленность и подвижность восприимчивых животных, эпизоотии, как пра-1ло, возникают лишь в конце периода высокого стояния численности грызу-в, истребляя животных, находящихся в неблагоприятных условиях. Анало-чные взгляды развивает и ИНГриценко (1971). Ю.КГалактионову и Ф.Николаевой удалось по динамике заболеваемости населения Новосибир-ой области туляремией построить фазовый портрет динамики численности |дяной полевки (Галактионов, Николаева, 1992; Галактионов, 1994), позво-1ющий прогнозировать фазу ее численности.

Экологи давно осознали (Andrewartha, Birch, 1954; Nicholson, 1957; М< федьен, 1965), что при высокой плотности любое воздействие на популяци будь то погода, хищники или болезни, действует как фактор, зависящий плотности. Высокая плотность сама по себе является "фактором риска" д популяции и наиболее вероятно, что за ней неизбежно последует снижен» Другое дело, что у водяной полевки в Северной Барабе, так же, как и неко! рых других видов животных (Лэк, 1957; Макфедьен, 1965), это снижение nf должается в течение нескольких поколений и нуждается в более недвусмь ленном объяснении, поскольку падение численности начинается не сразу г еле достижения высокой плотности, а продолжается и тогда, когда высок плотности фактически уже нет (Галактионов и др., 1979).

Один из возможных ответов на эти вопросы получен в результате i следования динамики состояния лабораторной популяции лугового мотыль в течение 58 последовательных поколений (Ермакова, Ефимов, 1995). Хот; данном случае объектом явились насекомые, полученные результаты име более общий характер и, по нашему мнению, прямое отношение к изучаем проблеме. Насекомые находились в стабильных абиотических условиях, п постоянной повышенной плотности, в замкнутом пространстве, на искус венной питательной среде, в отсутствии конкурентов. Тем не менее была i наружена периодическая смертность фитофага, причиной которой являла инфекционные заболевания вирусной этиологии. Этот факт заслуживает о бого внимания, поскольку общеизвестно, что энтомопатогенные вирусы с собны резко снизить численность насекомых в природных условиях, прич пики и спады численности фитофагов коррелируют со вспышками инфек онных заболеваний (Adrade, Habib, 1984; Gelernter, Federici, 1986; Ермако 1986; Sun Faren, 1988). Надежно установленным фактом является также тентное вирусоносительство, присущее как насекомым природных, так и бораторных популяций, причем в обоих случаях латентный вирус может рейти в активную форму и вызвать эпизоотию, приводящую к гибели осн ной части популяции хозяина.

Наиболее заслуживающим внимания в полученных результатах явги ся следующее обстоятельство. Циклическая смена состояний исследован! лабораторной популяции (рис. 2) практически полностью соответствует i личности, обычно наблюдаемой в природных популяциях, в частности, вс ной полевки, и приуроченной к фазам динамики численности (Ефимов, Taj тионов, 1983). Природные популяции точно так же проходят через благе лучные состояния с постепенно возрастающим коэффициентом воспр< водства (фаза подъема), достигающим максимума во время вспышек мае вого размножения (пик), после чего наблюдаются эпизоотии, резкое now ние численности и репродуктивных возможностей популяции (спад) и бо или менее длительное продолжающееся снижение численности или пре вание в состоянии низкой численности (депрессия) вплоть до начала < дующего цикла.

О 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 ^ 60

Поколения " - -

—^—смертность —*—репродукция-

:. 2. Динамика параметров состояния лабораторной популяции лугового гылька (1.охо&еде вйсИсаЛв 1_) при постоянной повышенной плотности

Однако по условиям эксперимента в описываемой лабораторной попу-дии никакой динамики численности не было, т.к. для каждой фазы развития азных поколениях оставлялось одно и то же количество особей. Очевидно, I, если бы не было искусственного удаления в каждом поколении части ла-эаторной популяции, то и ее динамика численности также соответствовала наблюдаемой в природе вследствие циклических изменений определяю-го ее коэффициента воспроизводства (рис. 2).

Так как колебаний внешних факторов тоже не было, то причиной цикли-:кой смены состояний в наблюдаемом случае могли быть только сами со-1яния, т.е. прямое влияние структуры предшествующего состояния популя-1 на структуру следующего за. ним, причем без участия плотности о-¡исимых механизмов регуляции, однако при непосредственном воздейст-1 вирусов, которые, возможно, являются наследуемой на уровне генома пгью структуры популяции. Влияние болезней на динамику численности зно обсуждается в литературе, однако они всегда рассматривались как кторы, внешние по отношению к популяции. Хорошо известные модели разит-хозяин", как правило, приводили к неустойчивым колебаниям. Одна-именно у вирусов имеется и другая возможность, на которую до сих пор -то не обращали внимания в связи с динамикой численности, - латентное :ительство и способность к передаче через геном хозяина, по-видимому, гут обеспечить инерционность, необходимую для возникновения устойчи-х колебаний.

Ранее (Ефимов, Галактионов, 1988) мы уже высказывали гипотезу, что добную роль могут играть мобильные генетические элементы (транспозо-) генома хозяина, вызывающие наследуемые изменения его жизнеспособ-

ноет и плодовитости. На самом деле эти возможности не только не против речат друг другу, но могут быть и взаимно обусловленными. Известно, н пример, Что у совки ни (Trichoplusia ni) вирус ядерного полиэдроза сцеплен транспозоном бабочки-хозяина (Müller, 1982; цит по: Хесин, 1985). ( Все выгл дит так, как будто вирус сначала "помогает" размножиться своему хозяину тем, чтобы потом размножиться самому).

Более того, как видно из рис. 2, характерной чертой наблюдаемой ци личности является резкое падение коэффициента воспроизводства попул ции сразу после эпизоотии и постепенный его подъем до начала спедующе причем, несмотря на рост, он в первое время даже не достигает уровня, дост точного для простого воспроизводства популяции. Это означает, что в пр родных условиях еще несколько поколений продолжалось бы падение чу ленности без каких бы то ни было видимых причин. Это явление типично д) природных популяций, в том числе, и для водяной полевки, и всегда вызые ло значительные трудности при попытках его объяснения (Пантелеев, 196 Галактионов, 1979; Ефимов, Галактионов, 1988). Вытекающее из полученш результатов предположение о снижении плодовитости после вспышки, t следуемом в течение нескольких поколений вместе с вирусом и/или получе ным от него генетическим материалом, возможно, снимает эти трудности.

Хотя вряд ли можно безоговорочно переносить полученные результат на динамику численности мышевидных грызунов, к которым относится во; ная полевка, весьма значительное сходство ситуаций все же не вызывает ( мнения. Например, с помощью вируса миксоматоза в Австралии удалось 3i чительно снизить численность диких кроликов. Начиная с 1994 г. для этих i лей используются калицивирусы. Латентное вирусоносительство и возмс ность передачи вируса через геном хозяина потомкам известна и для мле питающих (Хесин, 1982; Цилинский, 1988; Вирусология, 1989). Встраивание i руса в геном хозяина должно изменять генотип его потомков и генетичеа преобразования популяции могут происходить с быстротой, недоступной тественному отбору в его классическом понимании (Воронцов, 1988). Судит направлении этих изменений при нынешнем уровне наших знаний об Э1 процессах мы не в состоянии, но если вирус в латентном состоянии отри тельно сказывается на воспроизводстве носителей, то его распространени популяции во время нарастания численности врад ли может носить массов характер, тогда как в противном случае его доля в популяции будет возр тать значительно более быстрыми темпами. Причем совершенно необя тельно, чтобы сам вирус в активном состоянии приводил к повышена смертности. Достаточно относительного небольшого снижения жизнеспос ности или ослабления защитных свойств особей, чтобы переуплотненная пуляция потеряла устойчивость к той же туляремии, хищникам и прочим благоприятным для нее факторам и потерпела крах.

Для водяной полевки в Северной Барабе известно латентное вирусо сительство омской геморрагической лихорадки (ОГЛ), которое в услов! экспериментальной скученности и переохлаждения приводит к активации лезни (Харитонова, Леонов, 1978). Вирус ОГЛ является родственником unei

эго энцефалита, который способен интегрироваться с геномом хозяина (Ци-инский, 1988). Отмечено также смешанное носительство водяной полевкой ГЛ и туляремии (Харитонова, Леонов, 1978).

Таким образом, вирусы типа ОГЛ, хотя и не вызывают сами эпизоотии у эдяной полевки, могут провоцировать общее ослабление организма и поте-

0 иммунитета к другим заболеваниям, например, туляремии. Для их распро-ранения в популяции даже при высокой плотности требуется некоторое )емя. Тем самым находит свое объяснение наблюдаемая задержка между >стижением высокой плотности водяной полевки и развитием эпизоотии ту-1ремии. Кроме того, латентное или хроническое носительство и ОГЛ и туля-!мии могут приводить к угнетению организма и даже заболеваемости и гибе-

1 животных и после того, как вспышка уже закончилась. Возможно, этим »ъясняется максимальные проявления стресса не на пике численности, а устя два года после него (Евсиков и др., 1999).

В природных условиях при отсутствии цикличности во внешних факго-х подобный механизм должен приводить к устойчивым циклическим коле-ниям численности по внутренним причинам. При наличии внешней цикпич-сти (глава 5) система должна перейти в режим вынужденных колебаний.

ГЛАВА 5. ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ НАРАСТАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ ДИНАМИКОЙ ИССУШЕНИЯ БОЛОТНЫХ ЛАНДШАФТОВ СЕВЕРНОЙ БАРАБЫ

Проведенный статистический анализ (глава 3) ясно показывает, что всем з исключения вспышкам массового размножения, для которых мы можем

0 следить гидрометеорологические условия за период порядка 100 лет, едшествовали минимумы годового речного стока с заблаговременностъю в

1 лет. Возникает естественный вопрос: каким образом минимумы речного )ка могут указывать и тем более определять будущие вспышки численно-водяной полевки?

Зависимость нарастания численности водяной полевки от динамики иссушения болотных ландшафтов Северной Барабы Малые реки Барабы (Омь, Тартас, Тара и др.) вытекают из обширных бог, расположенных в подтаежной, лесо-болотной подзоне, и питаются за их ;т. Эта территория всегда избыточно увлажнена, даже в годы суровых ат-сферных засух (Почвенно-климатический..., 1978)'.Теологическое строение >щные аллювиальные наносы) и рельеф местности (очень слабый наклон юго-запад) таковы, что создаются условий >у1я'заболачивания территории, ом числе и лесов (Николаева, 1971; Лапшина, 1978). Болота занимают более ювины территории, значительная часть занята заболоченными лесами, тьскохозяйственные угодья - луга и поля - образуют небольшие вкрапле-Таким образом, громадныеболотные массивы Северной Барабы и под-лающие их почвы являются гигантской губкой, впитывающей влагу в виде ;шне нерегулярных атмосферных осадков и постепенно отдающей ее в ви-испарения и речного стока.

Динамика атмосферного увлажнения и динамика речного стока не сс падают друг с другом. Атмосферное увлажнение в виде ежемесячных осади выгладит очень хаотично и только небольшие, но регулярные добавки вла в течение холодного периода года, повторяющиеся с цикличностью 7-10 л( производят кумулятивный эффект, накапливаясь в почве, повышая урове почвенночрунтовых вод (Куркин, 1976) и через год-два доходя до речного сп ка. Подобная система обладает значительной инерцией и срезает высокоч; тотные и стохастические межгодовые колебания осадков. Имеющаяся в н низкочастотная цикличность проявляется в стоке в более явном виде. П( венное увлажнение характеризует ситуацию, когда влаги много именно в п< ве, и которая вполне может и часто сочетается с атмосферной засухой. Анаг гично почвенное иссушение нередко сочетается с обильными атмосферны: осадками, например, после рада предшествовавших сухих лет. Поэтому а малых рек Северной Барабы является в большей степени показателем им< но почвенного, а не атмосферного, увлажнения или иссушения.

Для того, чтобы увеличить свою численность после очередного крах; выйти на следующую вспышку, водяной полевке требуется 3-5 лет (Сас< 1971; Николаева, 1971,1976). Именно за годы, предшествующие вспышке, с увеличивает свою численность на несколько порядков. Следователь! именно в годы минимума речного стока она имеет максимально благопри ные условия для размножения.

Около 90% территории подтаежной подзоны пригодно для обитания i дяной полевки в летнее время. Осенью и в зимнее время водяная полевка может жить на заболоченной территории из-за переувлажнения и невозмс ности вырыть норы (Пантелеев, 1971) и она выходит для зимовки на гриЕ луга и поля, нанося значительный вред с/х культурам. Однако надо особо метить, что в периоды почвенных засух болота пригодны для жизни водян полевки в любое время года. Болотная растительность извлекает влагу нижележащих торфяных слоев (Логинов, 1967), а пересохший верхний сг предоставляет прекрасные убежища и возможности для запасания корнев и рытья нор на зиму. В такие периоды водяная полевка держится в боло круглый год и увеличивает свою численность, несмотря ни на какую зас; (Максимов, Андрусевич, 1959; Сасов, 1971; Фолитарек, 1971). Центрами п вичных очагов массового размножения водяной полевки на севере Бара являются самые крупные заторфованные озерные котловины с озерами с ди. займищ расширениях древних ложбин стока, служащие истоками мал барабинских рек (Николаева, 1976). При наступлении периодов почвенного реувлажнения болота и леса затопляются и водяная полевка мигрирует руслам рек, ирригационным каналам, прадорожным кюветам и лощинал более южные лесо-луговые и лугово-лолевые болотно-колочные ландшг ты, которые становятся в это время более пригодными для кругтюгодичн< обитания и увеличения численности водяной полевки из-за тесного соседс летних и зимних стаций.

Вспышка 1967-1968 гг. и предшествующий сухой период нарастания

численности водяной полевки

Подтверждением справедливости описанного сценария является перй-I с 1962 по 1968 год, закончившийся вспышкой 1967-1968 годов, подробно исанный Н.П.Сасовым (1971) и АИ.Николаевой (1971, 1976). Предыдущий к численности наблюдался в 1961 году. С сентября 1961 по сентябрь 1962 ца численность водяной полевки в окрестностях Новодубровского стацио-ра уменьшилась в 89 раз. К осени следующего, 1963 года, она снизилась еще 16 раз. Уровень воды в Убинском озере непрерывно падал с 1961 по 1967 год гак же непрерывно повышалась температура воды. Исключительно засуш-выми оказались 1962, 1963 и первая половина 1967 года, среднезасушли-1ми 1965 и 1966 годы. В 1964 году выпало большое количество осадков. Но, < как за два предыдущих года почва сильно высохла, эти осадки не смогли мпенсироватъ последствия двух предьщущих лет и 1964 год был также поч-нно-засушливым. В 1965-1967 годах уровень воды в водоемах продолжал ижатъся, а болота - прогрессивно обсыхать. Тем не менее в коренных ре-эвациях подъем численности водяной полевки начался уже в 1964 году. И 55 и 1966 и первая половина 1967 года были засушливыми, тем не менее ценность водяной полевки продолжала нарастать. В 1967 году водяная певка заселила склоны грив, а в 1968 - их верховья, то есть заняла все присные для нее местообитания. Хотя в июле 1967 и в июле 1968 года прошли «чительные дожди, тем не менее сток малых рек был минимальным за весь >т период. Вспышка прекратилась только в 1969 году.

Лесостепную подзону Северной Барабы (Ровенский стационар ИСиЭЖ) чышка 1967-1968 годов не затронула вообще (Николаев и др., 1976). Болота в \ занимают значительно меньшую территорию, а остальные угодья вслед-те многолетнего иссушения в эти годы были непригодны для обитания [умой полевки.

Нарастание численности 1964-1968 пг. (подъем и пик) достаточно уни-!ЬНО по своим характеристикам. Во-первых, оно полностью проходило в ювиях почвенного иссушения, а пик состоялся при минимуме речного сто-Почти во все годы этого периода наблюдалась и атмосферная засуха, цъем и пик не сопровождались серьезным ущербом для с/х культур. Гор-лай и колонок практически не отреагировали на эту вспышку и, с ледова-1ьно, не могли явиться причиной ее прекращения. Хотя охотники заготови-более 100 тыс. шкурок водяной полевки, заболеваемость туляремией по !Й Новосибирской области фактически отсутствовала Следующая вспыш-1971-1973 годов началась уже через два года, хотя обычно между вспышка-проходит 7-10 лет. По классификации А.А.Максимова (1977, 1989) эта 1ышка относится к "озерно-болотным", так как целиком прошла в озерах и ютах, и он не включает ее в перечень "болотных", гипотетически обуслов-1ных цикличностью солнечной активности.

По нашему мнению, все особенности этого нарастания численности хо-ио согласуются с его зависимостью от иссушения болот. Поскольку это ис-

сушение прогрессировало несколько лет подряд, что в Северной Барабе i блюдается довольно редко, то пригодными для круглогодичного обитан! включая зимовку, должны были становиться все новые и новые. лереуалс ненные ранее болотные местообитания. В "старых" местообитаиия£«арас ние численности шло своим чередом вплоть до естественного окончан (глава 4), а вновь заселяемые отставали по динамике на несколько лет. Кун плохо охотятся в болотах, а на поля и луга водяная полевка не выходила "старых" местообитаниях вспышка прекратилась к 1969 году, но севе| западнее в болотах остались очаги повышенной численности, которые, л| длись иссушение дольше, привели бы к вспышке массового размножена них к 1971-73 годам. Задержавшийся, но все же наступивший период почв нЬго увлажнения подтопил эти болота и вынудил водяную полевку перем титъся к юго-востоку в места прежней вспышки и далее за ее пределы в ле степные колочно-луговые ландшафты, которые стали именно в это время лее пригодны для круглогодичного обитания водяной полевки, где и п изошла следующая вспышка. По мнению Н.П.Сасова (1971) "выход зверько так называемые зимние стации, когда под ними подразумеваются поля, луг огороды, есть, по существу, отклонение от обычной средней нормы суще вования местных популяций, присущее данному виду в условиях cesepi лесостепи Барабы в периоды сравнительно непродолжительных (1-3 гс массовых размножений или при вытеснении зверьков из болот избытком ды во второй половине лета и осенью...". "Они выходят на поля, луга и ore ды не в поисках угодий с лучшими кормовыми условиями, а из-за недостс мест для зимовки в основных болотных стациях".

АЛ*.

Следует особо отметить, что приведенное выше объяснение годк* только для фазы нарастания численности. Падения численности происход при различных условиях обводненности и, вероятнее всего, главную рог них играют эпизоотии (глава 4). Наличие внешнего источника колебаний, торым является речной сток, как показатель почвенного исс^ ния/увлажнения, никоим образом не означает отрицания возможности для пуляции испытывать циклические изменения состояния и численности i внутренним причинам. Почвенное иссушение, как причина цикличности к< баний численности водяной полевки в Северной Барабе, является часп случаем, справедливым только для водяной полевки и только в Север Барабе. Пока нет никаких оснований распространять найденную законо! ностъ на другие территории и, тем более, на другие виды.

ВЫВОДЫ

1. Основной причиной падения численности водяной полевки в Се ной Барабе после вспышек массового размножения являются эпизоотии фекционных заболеваний, возникающие при высокой плотности и повь нии доли латентных или хронических носителей инфекций. При отсутс циклических изменений во внешней среде этот механизм, по всей видимс

юсобен приводить к собственным колебаниям численности и структуры по-тяции. Аналогичные колебания параметров репродуктивное™ и жизнеспо->бйости обнаружены в лабораторной популяции насекомых при отсутствии (менений плотности и факторов внешней среды.

2. Колебания солнечной активности не имеют отношения к динамике 1Сленности водяной полевки в Северной Барабе. - • >

3. Показатели увлажнения Северной Барабы: атмосферные осадки, сток злых рек, уровень водоемов - несмотря на причинную обусловленность од-IX другими, отражают разные аспекты увлажненности и их динамика не сов-щает друг с другом. Вспышки массовых размножений водяной полевки проводят при различных условиях обводненности территории.

4. Для Северной Барабы характерна 7-10-летняя цикличность почвенно-| иссушения/увлажнения, проявлением которого является сток малых рек. :пышки массового размножения водяной полевки в Северной Барабе насту-(ют через 4-5 лет после минимумов речного стока и вызываются обсыхани-л верхнего слоя переувлажненных болот и созданием условий для кругпого-1Чного обитания водяной полевки.

5. Сток малых рек в Северной Барабе определяется накопленными за >едыдущие два года атмосферными осадками и испарением, зависящим от мпературы. Таким образом, популяция водяной полевки в Северной Барабе годится в режиме вынужденных колебаний, обусловленных межгодовой (менчивостъю циркуляции воздушных масс, переносящих влагу в Северном элушарии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Через 4-5 лет после минимума стока малых рек резко повышается веро--ность наступления очередной вспышки массового размножения водяной злевки в Северной Барабе, что необходимо учитывать при долгосрочном танировании связанных с ней агротехнических, ветеринарных и медицинах мероприятий.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Математическая модель эколого-'Йетйческого механизма регуляции динамики численности животных Математическая теория биологических процессов. Калининград, 1976, -С.114-16.

2. Ердаков Л.Н., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Сергеев В.Е Количест-гнная оценка верности местообитанию//Экология, 1978, N3, -С.105-107.

3. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Ердаков Л.Н. Возможный механизм солого-генетической регуляции динамики численности мышевидных грызу-эв. -//Груды ИЭРиЖУФАН СССР. Свердловск, 1979, вып.126, -С.119-121.

4. Ефимов B.M., Галактионов Ю.К. Применение многомерного статиста ческого анализа в популяционных исследованиях //Грызуны М., ^аука, 1980 С.61-62.

5. Ефимов В.М. Оценка эффективности ловчих средств методом двойне го учета и ее применение для оценки относительной численности животных. Научн.-техн.бюл7/ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 198' Вып.37. -С.42-45.

6. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К Основы прогноза динамики численнс сти водяной полевки. -Научн.-техн.бюлУ/ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХик Новосибирск, 1982, вып.22, -С.11-26.

7. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Разложение на главные компоненп динамики заготовки шкурок и их интерпретация //Экология горных млекош тающих. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982, -С.41-43.

8. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Эколого-генетические модели perynj ции численности млекопитающихJ/Грызуны (Y1 Всесоюзное совещание). Г Наука, 1983. -С.379-381.

9. Галакгионов Ю.К., Ефимов В.М., Шушпанова Н.Ф. Изменчивость фен< типической структуры популяции водяной полевки в зависимости от фаз! динамики численности //Грызуны (Y1 Всесоюзное совещание). Л., Наука, 1983 С.69-71.

10. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозировав циклических изменений численности млекопитающих //Журн. общ. биол., 198 N3, -С.343-352.

11. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Буеракова Н.М. Изменчивость мо фофизиологических индикаторов и показателей билатеральной асимметрии связи с фазой динамики численности водяной полевки //Интегрированная з щита растений от болезней и вредителей: Сб. научн. трУВАСХНИЛ, Сиб. от; ние. СибНИИЗХим. - Новосибирск, 1985. -С. 94-107.

12. Ефимов В.М., Речкин ДВ. Исследование ритмической структуры г лиофизических рядов методом главных компонент. -Научн.-техн. бю //ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 1985, вып.36, -С.29-31.

13. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М.,Гусев В.М. Некоторые особенное анализа агрометеорологических рядов методом главных KOMnonef //Метеорология и гидрология, 1987, N9, -С.92-97.

14. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Анализ и прогн временных рядов методом главных компонент. Новосибирск: Наука, 1988,70

15. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Абиотические составляющие в диь мике численности водяной полевки //Вопросы динамики, численности млей питающих.-Свердловск, УрО АН СССР, 1988,-С.17-18.

16. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О природе соответствия фенотиг ческой структуры фазе динамики численности популяции водяной полев» Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. Свердловск, УрО АН СССР, 1988, т.1 С.83-84.

17. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Николаева Н.Ф., Рыжикова З.М., (V даева А.И., Докучаева С.Ф., Мельникова З.В. Соответствие инфекционнь

эцессов фазе динамики численности водяной полевки //Млекопитающие в (системах. Свердловск: УрО АН СССР, 1990,-С.14-18.

18. Галактионов Ю.К., Николаева Н.Ф., Ефимов В.М. Динамическое рай-лрование Новосибирской области по вспышкам туляремии. Тез. докл. П1 гсоюзн. конф. эпизоотологии. РАСХН. Сиб. отд-ние, ИЭВСиДВ - Новоси-рск, 1991, -С.352-353.

19. Ермакова Н.И., Ефимов В.М. Циклические изменения состояния лабо-горной популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis L). //Журн. общ. эл., 1995, т.56, N3, -С.380-389.

20. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И., 1996. Краниометрическая иенчивостъ сеголеток водяной полевки Arvícola terrestris (Rodentia, cetidae) в связи с факторами среды//Зоол. журн., Т.75, вып. 10. -С.1551-1559.

21. Ефимов В.М. Популяционные циклы водяной полевки в Северной рабе: влияние внешних факторов //Экология и рациональное природополь-зание на рубеже векоа Итоги и перспективы. Тез. докл. межд. конф. (14-17 рта 2000 г., Томск). -Томск: ТГУ, 2000. -Т. 2. -С.146.

1одмисапо в печать 10.04.2000. Формат 60x84/16. iaxai .Ч> 49. Бумага офсетная, КО гр./м'

Печ.л. 1 Тираж 100.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ефимов, Вадим Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1. Динамика внепопуляционных факторов

1.2. Учеты численности водяной полевки

1.3. Оценка эффективности орудий лова с помощью двойного учета и ее применение для оценки относительной численности животных.

1.4. Количественная оценка верности местообитанию.

1.5. Заготовки шкурок водяной полевки, колонка и горностая.

1.6. Заболеваемость туляремией в Новосибирской области.

1.7. Характеристики состояния лабораторной популяции лугового мотылька

1.8. Метод главных компонент. Краткие сведения.

1.9. Методы статистического анализа динамик численности животных

ГЛАВА 2. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В СЕВЕРНОЙ ВАРАБЕ И ДИНАМИКА СОПУТСТВУЮЩИХ ФАКТОРОВ (обзор).

2.1. Природно-географическая характеристика Северной Барабы.

2.2. Водяная полевка в Северной Барабе.

2.3. Исторические сведения о массовых - размножениях водяной полевки в

Барабинской низменности.

2.4. Динамика численности водяной полевки, горностая и колонка в Северной Барабе по данным заготовок шкурок.

2.5. Динамика заболеваемости людей туляремией в Северной Барабе в связи с динамикой численности водяной полевки.

2.6. Абиотические факторы как возможные причины циклических колебаний численности водяной полевки (динамика увлажненности, солнечная активность).

2.7. Внутрипопуляционные факторы динамики численности (стресс, плотностно-зависимый отбор) и изменчивость фенотипической и генотипической структуры популяции водяной полевки в зависимости от фазы динамики численности.

ГЛАВА 3. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ

ЧИСЛЕННОСТИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В СЕВЕРНОЙ БАРАБЕ И СОПРЯЖЕННЫХ С НЕЙ ФАКТОРОВ.

3.1. Статистический анализ солнечной активности как возможной причины циклических колебаний численности водяной полевки.

3.2. Статистический анализ стока малых рек Северной Барабы как возможной причины циклических колебаний численности водяной полевки.

3.3. Статистический анализ заболеваемости населения туляремией в Северной Барабе и ее связи с динамикой численности водяной полевки.

3.4. Статистический анализ связи атмосферных осадков и температуры со стоком малых рек Северной Барабы и динамикой численности водяной полевки.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ СНИЖЕНИЯ

ЧИСЛЕННОСТИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В СЕВЕРНОЙ БАРАБЕ

4.1. Характерные черты падения численности водяной полевки в Северной Барабе.

4.2. Эпизоотии - наиболее вероятные причины снижения численности водяной полевки в Северной Барабе.

5.1. Зависимость нарастания численности водяной полевки от динамики иссушения болотных ландшафтов Северной Барабы

5.2. Вспышка 1967-1968 гг. и предшествующий сухой период нарастания численности водяной полевки.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в Северной Барабе"

Актуальность проблемы. Циклические изменения численности, характерные для многих видов животных и в некоторых случаях приводящие к массовым размножениям, давно и постоянно привлекают внимание экологов (Северцов, 1855; Четвериков, 1905; Elton, 1924, 1942; Виноградов, 1934; Формозов, 1935, 1947; Лэк, 1957; Krebs, Myers, 1974; Finerty, 1980; Садыков, Бененсон, 1992; Hansen et al., 1999) . Наиболее известны 10-летние циклические колебания численности зайца-беляка и рыси в Канаде (Elton, Nicholson, 1942; MacLulich, 1957; Keith, 1990; Stenseth et al., 1997) и массовые размножения леммингов в арктической тундре каждые 3-5 лет (Krebs, 1962; Чернявский, Ткачев, 1982; Stenseth, Ims, 1993; Framstad et al., 1997). К этому же кругу явлений относятся и вспышки численности водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в среднем каждые 8 лет в северной лесостепи и подтаежной подзоне Западной Сибири (Зверев, 1928; Формозов, 1947; Максимов, 1977, 1984, 1989; Ефимов, Галактионов, 1983; Ефимов и др., 1988; Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1999). По данным учетов численность водяной полевки в годы пика может на три-четыре порядка превышать численность во время депрессии. В эти годы она наносит огромный ущерб посевам зерновых, технических, кормовых и овощных культур (Фоли-тарек, 1959, 1971). Кроме того, она является основным источником туляремийной и некоторых других инфекций, опасных для людей, а также диких и домашних животных (Олсуфьев, Дунаева 1970; Харитонова, Леонов, 1978).

В ранних работах поиск причин циклических колебаний велся среди внешних факторов, заведомо или предположительно обладающих цикличностью проявления, таких, например, как солнечная активность или долговременные колебания погодно-климатических условий (Elton, 1924, 1942; Максимов, 1977, 1984, 1989). Эти гипотезы и на сегодняшний день остаются в списке возможных претендентов на объяснение причин циклических колебаний, но не из-за того, что оказались удачными, а потому, что пришедшие им на смену попытки объяснения цикличности через всевозможные варианты обратной связи между плотностью популяции и интенсивностью ее размножения (подрыв кормовой базы, хищники, болезни и паразиты, стресс, плотностно-зависимый отбор) также не привели к однозначным результатам и только умножили количество гипотез (Christian, 1950; Chitty, I960; Дэвис, Кристиан, 1976; Krebs, 1978). Не вызывает сомнения, что все или почти все перечисленные выше факторы действительно влияют на динамику численности популяции. Вопрос состоит в том, могут ли они привести к циклическим колебаниям такого масштаба, который реально наблюдается в динамике численности мелких млекопитающих, в частности, водяной полевки в Северной Барабе, и каков их вклад в эти колебания. По-видимому, настало время обратить более пристальное внимание на незатухаемость, повто-рямость, инерционность наблюдаемых циклических колебаний численности и на масштаб этих явлений, а также провести статистическую верификацию всех гипотез.

Работа выполнена в лаборатории зоомониторинга Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН.

Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение закономерностей динамики численности водяной полевки в Северной Барабе, анализ возможных экологических факторов и популяционных механизмов, приводящих к наблюдаемым незатухающим колебаниям численности.

Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать эффективность ловчих средств в полевых учетах. Изучить характеристики динамики численности водяной полевки по данным полевых учетов численности.

2. Оценить многолетнюю динамику численности водяной полевки по данным о заготовках шкурок.

3. Проанализировать влияние внепопуляционных и плот-ностно-зависимых факторов на динамику численности водяной полевки и ее параметры.

4. Изучить динамику состояния модельной лабораторной популяции лугового мотылька при постоянной плотности и отсутствии изменений внешних факторов.

Научная новизна и практическая ценность.

Положения, выносимые на защиту. Вспышки массового размножения водяной полевки в Северной Барабе наступают через 4-5 лет после почвенного иссушения, показателем которого является сток малых рек. Основной причиной падения численности водяной полевки в Северной Барабе поеле вспышек массового размножения являются эпизоотии инфекционных заболеваний.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на VI совещании по применении математических методов в биологии (Ленинград, 1976), на I конференции "Математическая теория биологических процессов" (Калининград, 1976), на V, VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Москва, 1980; Ленинград, 1983; Нальчик, 1988), на Всесоюзном совещании "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983), на X и XI Всесоюзном симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983; Якутск, 1986), на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988), на XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Новосибирск, 1989), на III Всесоюзной конференции по эпизоотологии (Новосибирск, 1991), на международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы" (Томск, 2000).

Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано 50 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность постоянным соавторам в течение многих лет Ю.К.Галактионову и Н.Ф.Николаевой(Шушпановой), своему научному руководителю Л.А.Васильевой, рецензентам, взявшим на себя труд ознакомиться с рукописью и сделавшим ценные замечания, В.И.Фалееву, В.Г.Рогову и Е.А.Новикову, сотрудникам лаборатории зоомониторинга, в которой выполнялась диссертация, и ее заведующему Ю.С.Равкину за

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ефимов, Вадим Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Основной причиной падения численности водяной полевки в Северной Барабе после вспышек массового размножения являются эпизоотии инфекционных заболеваний, возникающие при высокой плотности и повышении доли латентных или хронических носителей инфекций. При отсутствии циклических изменений во внешней среде этот механизм, по всей видимости, способен приводить к собственным колебаниям численности и структуры популяции. Аналогичные колебания параметров репродуктивности и жизнеспособности обнаружены в лабораторной популяции насекомых при отсутствии изменений плотности и факторов внешней среды.

2. Колебания солнечной активности не имеют отношения к динамике численности водяной полевки в Северной Барабе.

3. Показатели увлажнения Северной Барабы: атмосферные осадки, сток малых рек, уровень водоемов - несмотря на причинную обусловленность одних другими, отражают разные аспекты увлажненности и их динамика не совпадает друг с другом. Вспышки массовых размножений водяной полевки происходят при различных условиях обводненности территории .

4. Для Северной Барабы характерна 7-10-летняя цикличность почвенного иссушения/увлажнения, проявлением которого является сток малых рек. Вспышки массового размножения водяной полевки в Северной Барабе наступают через 4-5 лет после минимумов речного стока и вызываются обсыханием

115 верхнего слоя переувлажненных болот и созданием условий для круглогодичного обитания водяной полевки.

5. Сток малых рек в Северной Барабе определяется накопленными за предыдущие два года атмосферными осадками и испарением, зависящим от температуры. Таким образом, популяция водяной полевки в Северной Барабе находится в режиме вынужденных колебаний, обусловленных межгодовой изменчивостью циркуляции воздушных масс, переносящих влагу в Северном полушарии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Через 4-5 лет после минимума стока малых рек резко повышается вероятность наступления очередной вспышки массового размножения водяной полевки в Северной Барабе, что необходимо учитывать при долгосрочном планировании связанных с ней агротехнических, ветеринарных и медицинских мероприятий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ефимов, Вадим Михайлович, Новосибирск

1. Агеев М.И., Алик В.П., Марков Ю.И. Библиотека алгоритмов 516-1006. -М.: Сов. радио, 197 6. -136с. (Справочное пособие; Вып.2).

2. Адаменко В.Н., Масанова М.Д., Четвериков А.Ф. Индикацияизменений климата. -JI.: Гидрометеоиздат, 1982. -111с.

3. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. -М.: Мир, 1976, -755с.

4. Анищенко B.C. 1990. Сложные колебания в простых системах. -М.: Наука, 1990. -311с.

5. Арпе К., Бенгтссон Л., Голицын Г.С., Мохов И.И., Семенов В.А., Спорышев П.В. Анализ и моделирование изменений гидрологического режима в бассейне Каспийского моря //ДАН, 1999, -Т.366. -N2. -С.248-252.

6. Бакеев Ю.Н. 1971. Распространение и динамика численности колонка в западной части его ареала в СССР //Бюлл. МОИП, -Т.76. -N5. -С.28-39.

7. Бартлетт М.С. Введение в теорию случайных процессов. -М.: ИЛ, 1958. -384с.

8. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. -М.: Наука, 1977. -355с.

9. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые приколичественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов //Биоценологические основы сравнительной паразитологии. -М.: Наука, 1970. С.143-154.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особипопуляции и сообщества. -М.: Мир, 1989. -Т.2. -477с.

11. Большев Л.Н., Смирнов H.B. Таблицы математической статистики. -М. : Наука, 1983. -416с.'

12. Бусыгин Ф.Ф. Характеристика современного состояния очагов омской геморрагической лихорадки //Клещевой энцефалит. -Омск: Зап.-Сиб. кн. Изд-во, 1965. -С.37-44 .

13. Виноградов B.C. Материалы по динамике фауны мышевидных грызунов в СССР: (Исторический обзор массовых размножений). -Л.: Наркомзем СССР, 1934. -62с.

14. Вирусология. -М.: Мир, 1989. (В 3-х томах). -Т.1. -494с.

15. Воронцов H.H. Роль вирусов в видообразовании животных. //Природа, 1975. -N4. -С.107.

16. Воронцов H.H. Постепенное или внезапное видообразование "или или" или "и - и". //Дарвинизм: история и современность (ред. Э.И.Колчинский, Ю.И.Полянский). -Л.: Наука, Лен. отд-ние, 1988. -С.87-103.

17. Галактионов Ю.К. Изменчивость неметрических признаков черепа водяных полевок в связи с фазой динамики численности //Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюз. совещ. Ч.1/УНЦ АН СССР. -Свердловск, 1984. -С.18-19.

18. Галактионов Ю.К. Водяная полевка в Сибири //Защита растений, 1994, -N7. -С.33-36.

19. Галактионов Ю.К. Межциклическая и внутрициклическаяизменчивость непрерывных признаков черепа водяной полевки (Arvicola terrestris Ь.)//ДАН, 1995. -Т.340. -N2. С.279-281.

20. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Абиотические составляющие в динамике численности водяной полевки//Вопросы динамики численности млекопитающих. -Свердловск, УрО АН СССР, 1988, -С.17-18.

21. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Ердаков Л.Н. Возможный механизм эколого-генетической регуляции динамикичисленности мышевидных грызунов. Труды//ИЭРиЖ УФАН СССР. -Свердловск, 1979, -Вып.126. -С.119-121.

22. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Николаева Н.Ф. Возможность прогноза фазы динамики численности водяной полевки по фенотипической структуре популяции. НТВ СО ВАСХНИЛ. -Новосибирск, 1988. -Вып.1. -С.32-37.

23. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Шушпанова

24. Н.Ф. Предварительные результаты поедаемости водяной полевкой зерновых приманок. -Научн.-техн.бюл. //ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1979. -Вып.32. -С.30-39.

25. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Шушпанова

26. Н.Ф. О применении плуговых борозд при защите посевов от водяной полевки. -Научн.-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1979. -Вып.32. -С.39-43.

27. Галактионов Ю.К., Колосов A.A. Анализ условнопериодических составляющих динамики пастереллеза. //Анализ и прогноз многолетних временных рядов: Сб. науч. тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1988. -С.125-139.

28. Галактионов Ю.К., Николаева Н.Ф., Ефимов В.М.

29. Динамическое районирование Новосибирской области по вспышкам туляремии. Тез. докл. III Всесоюзн. конф. эпизоотологии. РАСХН. Сиб. отд-ние, ИЭВСиДВ -Новосибирск, 1991. -С.352-353.

30. Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Возможность регистрации фаз динамики численности водяной полевки по фенотипической структуре популяции. -Научн.-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1984. -Вып.22. -С.24-32.

31. Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Различия понеметрическим краниальным признакам между выборками из популяции водяных полевок (Arvicola terrestris L.) на разных фазах динамики численности //Фенетика популяций/ВТО АН СССР. -М., 1985. -С.211-213.

32. Гриценко И.Н. Микрофлора водяной крысы //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.194-211.

33. Джонстон Дж. Эконометрические методы. -М.: Статистика, 1980. -444с.

34. Долгосрочное прогнозирование гидрометеорологических условий//НТВ СО ВАСХНИЛ, 1985. -Вып.36. 51с.

35. Дорофеев К.А. Долгосрочное прогнозирование эпизоотийтуляремии //Солнечные данные. 1965. -N9. -С.64-67.

36. Дорофеев К.А. Долгосрочное прогнозирование эпизоотий //Солнечная активность и жизнь. -Рига: Зинатне, 1967. -С.97-106.

37. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. В 2-кн. Кн.2. -М.: Финансы и статистика, 1987. -351с.

38. Дэвис Д.Е., Кристиан Дж.Дж. Популяционная регуляция у млекопитающих //Экология. 197 6. -N1. -С.15-31.

39. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных. Сибирский экологический журнал, 1994. -Т.1. -N4. -С.331-346.

40. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI.A. Популяционная экология водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение III. Стресс и воспроизводство в популяционном цикле. Сибирский экологический журнал, 1999. -Т.6. -N1. -С.7 9-88.

41. Евсиков В.И., Овчинникова JI.E. Популяционная экологияводяной полевки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение IV. Внутрипопуляционная изменчивость перевариваемости кормов. Сибирский экологический журнал, 1999. -Т.6. -N1. -С.89-98.

42. Евстифеев A.B., Берман JT.C. Пищевые аттрактанты дляводяной крысы //Вспышка размножения водяной крысы. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. -С.121-124.

43. Евстифеев A.B., Гриценко И.Н., Берман JI.C. Синцова Л.Я. Пищевая реакция водяной крысы на различные приманки//Вспышка размножения водяной крысы.-Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. -С.124-127.

44. Евстифеев A.B., Гриценко И.Н., Миняйло В.А. Испытание некоторых веществ в качестве добавок, улучшающих пищевые приманки для водяной крысы//Вспышка размножения водяной крысы. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. -С.117-121.

45. Егорова JI.C., Корш П.В., Равдоникас О.В., Федорова Т.Н. Смешанная эпизоотия туляремии и омской геморрагической лихорадки у ондатр в Западной Сибири. Ж.микробиол. эпидемиол. и иммунол. 1964. -N12, -С.26-29.

46. Ердаков JI.H., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Сергеев В.Е. Количественная оценка верности местообитанию. "Экология", 1978. -N3. -С.105-107.

47. Ермакова Н.И. Значение облигатных паразитов в регуляции численности лугового мотылька//Сиб.вестник с.х. науки, 1986. -N1. -С.93-96.

48. Ермакова Н.И., Ефимов В.М. Циклические изменениясостояния лабораторной популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.). //Ж. общ. биол., 1995. -Т.56. -N3. -С.380-389.

49. Ермакова Н.И., Киншт A.B., Сычужникова Г.Г. Определениеоптимального состава питательных сред для выращивания гусениц лугового мотылька//С.х.биология, 1992. -N3. -С.151-154.

50. Ермакова Н.И., Сычужникова Г.Г. Разведение популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) в лабораторных условиях//Интегр. защита растений от вредителей/СО ВАСХНИЛ, -Новосибирск, 1987. -С.70-74.

51. Ефимов В.М. О некоторых коэффициентах межвидовойсопряженности //Изв. СОАН", 1976. -N10. -Сер.биол. -С.28-30.

52. Ефимов В.М. Оценка эффективности ловчих средств методомдвойного учета. -Научн.-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1981. -Вып.37. -С.42-45.

53. Ефимов В.М. Анализ динамики численности водяной полевки в Тюменской области методом главных компонент //Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983. -4.II. -С.23-24.

54. Ефимов В.М. Обработка временных рядов методом главныхкомпонент. -Научн.-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1984. -Вып.22. -С.32-40.

55. Ефимов В.М. Многомерные представления временных рядов и их применение для анализа- динамики численности животных //Грызуны: Тез. докл. YII Всесоюзн. совещ. -Свердловск, 1988. -T.III. -С.78.

56. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Математическая модельэколого-генетического механизма регуляции динамики численности животных //Математическая теория биологических процессов. -Калининград, 1976. -С.114-116.

57. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Применение многомерногостатистического анализа в популяционных исследованиях //Грызуны -М.: Наука, 1980. -С.61-62.

58. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Основы прогноза динамики численности водяной полевки. -Научн.-техн.бюл. //ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1982. -Вып.22. -С.11-26.

59. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Разложение на главные компоненты динамики заготовки шкурок и их интерпретация //Экология горных млекопитающих. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. -С.41-43.

60. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Эколого-генетические модели регуляции численности млекопитающих //Грызуны (YI Всесоюзное совещание). -Л.: Наука, 1983. -С.379-381.

61. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможностипрогнозирования циклических изменений численности млекопитающих. //Ж. общ. биол., 1983. -N3. -С.343-352.

62. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О природе соответствияфенотипической структуры фазе динамики численности популяции водяной полевки. //Грызуны: Тез. докл. УН Всесоюзн. совещ. -Свердловск, УрО АН СССР, 1988. -Т.II, -С.83-84.

63. Зверев М.Д., Пономарев М.Г. Биология водяных крыс иотравленные приманки в борьбе с ними //Изв. Сиб. кр. ст. защ. раст. -Новосибирск, Изд. Сибкрайстазра, 1930. -N4(7). -Вып. зоол. 1. -С.26-47.

64. Зосимович И.Д. Геомагнитная активность и устойчивостькорпускулярного поля Солнца. -М.: Наука, 1981. -191с.

65. Кашьяп Р.JI., Pao А.Р. Построение динамическихстохастических моделей по экспериментальным данным. -М.: Наука, 1983. -383с.

66. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. -М.: Наука, 1976. -736с.

67. Ковальчук Е.С. Динамика зараженности водяной полевки

68. Arvicola terrestris L.) гельминтами при изменении ее численности //Экология, 1983. -N3. -С.65-71.

69. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. -284с.

70. Лавров Н.П. Водяная крыса. М.: Внешторгиздат, 1932. 28с.

71. Ларионов Г.В.,Барановский В.И.,Бахвалов С.А. Использование бакуловирусов в защите леса //Микробиологические ср-ва защиты леса. -Новосибирск: Изд-во СОАН СССР, 1986. -С.72-7 4.

72. Лапшина Е.И. Растительный покров //Новосибирская область: природа и ресурсы. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1978. -С.112-124.

73. Лесгафт Э.Я. Влияние температуры Гольфстрима на общий ход атмосферной циркуляции в Европе в зимнее время //Изв. Имп. Рус. Геог. Об-ва. -СПБ: Тип. В.Безобразова, 1899. -Т.35. -С.32-97.

74. Логинов И.И. Влияние различных способов осушения на солевой режим болотных почв Барабы. Дисс . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1967. -21с.

75. Лохмиллер Р.Л., Мошкин М.П. Экологические факторы иадаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих.//Сибирский экологический журнал, 1999. -Т.6. -N1. -С.37-58.

76. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. -М.: ИЛ, 1957. -404с.

77. Колмогоров А.Н. К вопросу о пригодности найденныхстатистическим путем формул прогноза //Журн. геофиз., 1933. -Т.З. -С.78-82. (Переизд.: Колмогоров А.Н.

78. Теория вероятностей и математическая статистика. -М.: Наука, 1986. -С.161-167.)

79. Максимов A.A. Размножение и изменения численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири //Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск, Новосибирское книжное изд-во, 1959. -С.71-121.

80. Максимов A.A. Цикличность массовых размножений водяной крысы в Западной Сибири в сопоставлении с солнечной активностью //Вопросы зоологии. -Томск: изд-во Томского ун-та, 1966. -С.216-217.

81. Максимов A.A. Типы вспышек и прогнозы массовогоразмножения грызунов (на примере водяной крысы). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. -189с.

82. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. -249с.

83. Максимов A.A. Природные циклы. Причины повторяемостиэкологических процессов. -JI.: Наука, Лен. отд-ние, 1989. -236с.

84. Максимов A.A., Андрусевич Е.К. Убежища (норы, гнезда) и питание водяной крысы //Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосибирское книжное изд-во, 1959. -С.49-71.

85. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. 1985. Циклические процессы в сообществах животных. Биоритмы, сукцессии. -Новосибирск, Наука, -236с.

86. Гидрометеоиздат, 1982. -24 6с. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих (на примере грызунов). Автореф. дисс.докт. биол. наук. -Свердловск, 1989. -32с.

87. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциалаводяных полевок на разных фазах динамики численности. Автореф. дисс.канд. биол. наук. -Новосибирск, 1990. -22с.

88. Николаев A.C., Глотов И.Н., Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е.

89. Николис Дж. 1989. Динамика иерархических систем.

90. Эволюционное представление. -М.: Мир, 1989. -486с.

91. Одум Ю. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. -740с.

92. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. -М.: Медицина, 1970. -272с.

93. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. -М: Наука, 1968. -255с.

94. Пантелеев П.А. Образ жизни водяной крысы в северной части лесостепной зоны Западной Сибири //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.137-170.

95. Пианка Э. Эволюционная экология. -М.: Мир, 1981. -399с.

96. Плохинский H.A. Биометрия. -Новосибирск, изд-во СОАН СССР, 1961. -364с.

97. Попов В.В. Об эпидемиологическом районировании территорий на основе ландшафтной типизации очагов туляремии в условиях Западной Сибири //Биологические основы природной очаговости болезней. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981. -С.35-49.

98. Поспелов Е.С. Ландшафтное районирование территории

99. Новосибирской области в связи с природной очаговостью туляремии //Туляремия и сопутствующие инфекции. -Омск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, Омское отд-ние, 1965. -С.240-243.

100. Почвенно-климатический атлас Новосибирской области (отв. ред. Сляднев А.П.). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. -121с.

101. Риклефс Р. Основы общей экологии. -М.: Мир, 1979. -424с.

102. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих. Концепции, гипотезы, модели. -М.: Наука, 1992. -191с.

103. Сазонов Б.И. Суровые зимы и засухи. -Л.: Гидрометеоиздат, 1991. -240с.

104. Сасов Н.П. Динамика численности и распределение водяной крысы по стациям в Северной Барабе в 1960-1967 гг. //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.62-95.

105. Свириденко П.А. Размножение и гибель мышевидных грызунов /ВИЗР, Труды по защите растений, IV серия, вып.З. -Л., 1934. -60с.

106. Северцов H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. -М.,1855, 2 изд. -М.: Инт географии АН СССР, 1950. -308с.

107. Сообщества мелких млекопитающих Барабы (отв. ред.

108. А.А.Максимов). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. -231с.

109. Тамарина H.A. Основы технической энтомологии. -М.: Изд-во МГУ, 1990. -204с.

110. Тарасевич Л.М. Вирусы насекомых. -М.: Наука, 1975. -С.128-135.

111. Терновский Д.В. Хищники из семейства куньих, ихраспространение и численность //Биологическоерайонирование Новосибирской области (в связи с проблемой природно-очаговых инфекций). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1969. -С.144-165.

112. Терновский Д.В., Данилов О.Н. Материалы по биологиикуньих (Mustelidae) в очагах массового размножения водяной крысы в Варабе //Животный мир Барабы. -Новосибирск: РИЦ, Сиб. отд-ние, 1965. -С.78-113.

113. Токарев В.М. Многолетние колебания гидротермического режима Барабы //Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. -Новосибирск: Наука, 1982. -С.24-33.

114. Токаревич К.Н., Вертинский Б.В., Перфильев П.П. Очерки ландшафтной географии зооантропонозов. -JI.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1975. -168с.

115. Уатт К. 1971. Экология и управление природными ресурсами. -М.: Мир, -463с.

116. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. -М.: Мир, 1975. -271с.

117. Фалеев В.И. Влияние фазы динамики численности на величину межпопуляционных различий водяной полевки //Териология на Урале (Инф. матер.)/УНЦ АН СССР. -Свердловск: ИЭРиЖ, 1981. -С.95-96.

118. Фалеев В.И., Галактионов Ю.К. Репродуктивный успех перезимовавших самок водяной полевки (Arvicola terrestris L.) различных типов конституции //ДАН, 1997. -Т.356. -N2, -С.282-284.

119. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. -М.: МГУ, 1980. -464с.

120. Фолитарек С.С. Введение //Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск, Новосиб. кн. изд-во, 1959. -С.3-10.

121. Фолитарек С.С. Итоги и очередные задачи изучения экологии водяной крысы и способов борьбы с ней в Западной Сибири //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.5-21.

122. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. -M.-JI.: Всесоюз. кооп. изд-во, 1935. 108с.

123. Формозов А.Н. Очерк экологии мышевидных грызунов,носителей туляремии. -М.: Изд-во МОИП, 1947. 94с.

124. Харитонова H.H., Хаджиева Т.М. Выделение арбовирусов от ондатры, других грызунов и насекомоядных в Карасукском районе Новосибирской области //Ондатра Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1966. -С.141-142.

125. Харитонова H.H., Леонов Ю.А. Омская геморрагическаялихорадка. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. -222с.

126. Цикличность увлажнения юга Западной Сибири (природа и прогноз) //НТВ СО ВАСХНИЛ, 1983. -Вып.45. 61с.

127. Цилинский Я.Я. Популяционная структура и эволюция вирусов. -М.: Медицина, 1988. -240с.

128. Чеботарев А.И. Гидрологический год //БСЭ. -М: Изд-во Сов. Энциклопедия, 1971. -Т.6.-С.1452.

129. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. -М.: Наука, -163с.

130. Четвериков С.С. Волны жизни. //Изв. Имп. об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. -М.: Унив. тип., 1905. -Т. 98. -N6. -С. 106-110. (Она же: .//Труды Зоол. отд. об-ва . -Т. 13. .; она же: .//Дневник Зоол. Отд. об-ва . Т.З. .)

131. Чечулин А.И. Структура гельминтофаунистического комплекса водяной полевки в период ее массового размножения в Северной Барабе //Экология гельминтов позвоночных Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. -С.105-124.

132. Чечулин А.И., Панов В.В. Динамика гельминтофаунистических комплексов водяной полевки сообщества грызунов в Северной Барабе //Экология гельминтов позвоночных Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989.-С.124-145.

133. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы

134. Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991. -С.151-172.

135. Шушпанова Н.Ф. Изменчивость некоторых характеристикразмножения водяной полевки на разных фазах динамики численности //Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюз. совещ. Ч.1/УНЦ АН СССР. -Свердловск, 1984. -С.85.

136. Adrade С.F.S., Habib М.Е.М. Natural occurrence ofbaculoviruses in populations of some Heliconiini (Lepidoptera: Nymphalidae) with symptomatological notes //Rev.bras.zool.,1984. -V.2, -N2, -P.55-62.

137. Anderson R.M.,May R.M. Infections diseases andpopulations cycles of forest insect //Science, 1980, -V.210. -P.658-661.

138. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals. -Chicago: University of Chicago Press, 1954. -782pp.

139. Antia R, Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulence. //American Naturalist 1994.-V.144. -P.457-472.

140. Boonstra, R. 1994. Population cycles in microtines: the senescence hypothesis. //Evolutionary Ecology. -V.8. -P.196-219.

141. Chitty D. Population processes in voles and theirrelevance to general theory //Canad.J.Zool. 1960. -V.38. -Nl. -P.99-113.

142. Christian J.J. The adreno-pituitary system andpopulation cycles in mammals //J.Mammal., 1950. -V.31. -P.247-259.

143. Elton C. Periodic fluctuations in the number ofanimals; their causes and effects //Brit. J. Exp. Biol., 1924. -V.2. -P.119-163.

144. Elton C. Voles, Mice, and Lemmings. -Oxford: Clarodon Press, 1942. -496p.

145. Elton C. & Nicholson M. 1942. The ten-year cycle innumbers of the lynx in Canada //J.Anim.Ecol. -V.ll. -P.215-244 .

146. Finerty J.P. The Population Ecology of Cycles in Small Mammals: mathematical theory and biological fact. -New Haven: Yale University Press, 1980. -234p.

147. Framstad, E., Stenseth N.C., Bjornstad O.N. and Falck W. Limit cycles in Norwegian Lemmings: tensions between phase-dependence and density-dependence. //Proceedings of Royal Society London B, 1997. -V.264. -P.31-38. abstract.

148. Gelernter W.D., Federici B.A. Isolation, identification and determination of virulence of a nuclear polyhedrosis virus from the beet armyworm, Spodoptera exigna (Lepidoptera: Natuidae) //Environ. Entomol., 1986. -V.15. -N2. -P.240-245.

149. Glowacka B. Pathogenic viruses and bacteria of the nun moth (Lymantria monacha) during the outbreak 19781984 in Poland //Lymantriidae:Comp.Features New and Old World Tussak Moths. 1990. -P.401-415.

150. Hansen T.F., Stenseth N.C., & H. Henttonen H.

151. Multiannual vole cycles and population regulation during long winters: an analysis of seasonal density dependence //Am. Nat. 1999 in press.

152. Keith L.B. Dynamics of snowshoe hare populations.

153. Current Mammalogy. -New York: Plenum Press, 1990. -V.2. -P.119-95.

154. King A.A. Hamiltonian Limits and Subharmonic Resonance in Models of Population Fluctuations. Ph.D. thesis, University of Arizona. 1999.

155. Korpimaki E., Krebs C.J.(1996). Predation andpopulation cycles of small mammals: A reassessment of the predation hypothesis //Bioscience, 1996. -V.46. -P.754-764.

156. Krebs C.J. The lemming cycle at Baker Lake, Nortwest Territories, during 1959-1962

157. Arct.Inst.Amer.Techn. Pap. 1962, -N15, -P.1-104.

158. Krebs C.J. A rewiew of the Chitty hypothesis of population regulation //Canad.J.Zool. 1978. -Vol.56. -P.2463-2480.

159. Krebs C.J., Myers J.H. Population cycles in smallmammals //Adv. Ecol. Res., 1974, -V.8. -P.267-399.1.ma M., Keymer J.E., Jaksic F.M. El Niiio-Southern

160. Oscillation-Driven Rainfall Variability and Delayed Density Dependence Cause Rodent Outbreaks in Western South America: Linking Demography and Population Dynamics //Am. Nat., 1999. -Vol.153. -P.476-491.

161. MacLulich D.A. The place of chance in populationprocesses //J. Wildl. Manage., 1957, -V.21. -P.293-99.

162. Moran P.A.P. The statistical analysis of the Canadian lynx cycle //Aust.J.Zool., 1953. -V.l. -P.163-173,291-298.

163. Nichol S.T., Spiropoulou C.F., Morzunov S., Rollin P.E., Ksiazek T.G., Feldmann H. et al. Genetic identification of a hantavirus associated with an outbreak of acute respiratory illness //Science, 1993. -V.262. -P.914-917.

164. Nicholson A.J. The self-adjustment of populations to change. Cold Spring Harbor Symp. //Quant. Biol., 1957. -V.22. -P.153-173.

165. Norrdahl K. Population cycles in northern small mammals //Biol. Rev. Camb. Phil. Soc., 1995. -V.70. -P.621-637 .

166. Novotny J. Natural disease of gypsy moth in variousgradation phases //Lymantriidae:Comp.Features New and Old World Tussak Moths. Proc(Conf.) New.Haven, Conn: Broomall, 1990. -P.101-111.

167. Saucy F. Density dependence in time series of the fossorial form of the water vole, Arvicola terrestris. Oikos, 1994. -V.71. -N3. -P.381-392.

168. Schaffer W. M. Stretching and folding in lynx furreturns: evidence for astrange attractor in nature? //Am. Nat., 1984. -V.124. -N6. -P.798-820.

169. Schmaljohn C.S., Hjelle B. Hantaviruses: a globaldisease problem //Emerg. Infect. Dis., 1997. -V.3. -P.95-104

170. Stenseth N.C., Ims R.A. (eds.). The Biology of1.mmings. -London: Linnean Society, 1993. Linn. Soc. Symp. -Ser. 15. -683pp.

171. Sun Faren. Изучение вируса ядерного полиэдроза из

172. Papilio xuthus Linnaeus //Acta phytophylacica sin -1988. -V.15. -N4. -P.261-264.

173. Yule G.U. On the method of investigating periodicities series with special references in Wolfer's sunspot numbers //Phil. Trans., 1927. -A. -V.226. -P.267.

Информация о работе

Ефимов, Вадим Михайлович
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в Северной Барабе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы