Проблемы многомерного анализа экологических данных

Ефимов, Вадим Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Проблемы многомерного анализа экологических данных
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Проблемы многомерного анализа экологических данных"

На правах рукописи

Ефимов Вадим Михайлович

ПРОБЛЕМЫ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск - 2003

Работа выполнена в лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН и на кафедре зоологии позвоночных и экологии Томского государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор Н.С.Москвитина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Е.В.Евдокимов

доктор биологических наук, профессор И.К.Захаров

доктор физико-математических наук, профессор Л.В.Недорезов

Ведущая организация: Институт экологии растений и

животных Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится 16 октября 2003 г. на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при Томском государственном университете.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять в диссертационный совет по адресу: 634050. Томск, пр. Ленина, 36, ТГУ, диссертационный совет Д 212.267.10 (e-mail: burova@adm.tsu.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан "_"_ 2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ,/// /,

кандидат биологических наук И.Ф.Головацкая

|4о5Ь 3

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Экологические исследования неизбежно связаны с биологическими объектами. В качестве объектов можно рассматривать популяции, сообщества, их состояния, динамику, поведение и другие характеристики. Каждый объект обладает набором свойств. В некотором смысле каждый объект является совокупностью своих свойств. Однако нас интересуют не все свойства, а только те, по которым объекты различаются меэццу собой, формируя биологическое разнообразие. Если свойств много, то возникает необходимость в специальных методах изучения, позволяющих охватить сразу всю их совокупность.

Одним из выдающихся достижений научного естествознания прошлого тысячелетия является разработка и строгая формализация понятия метрического пространства и его размерности (Александров, 1987). Являясь абстрактным обобщением окружающего нас и доступного нашим органам чувств трехмерного физического пространства, оно позволяет представлять точками многомерного пространства объекты любой природы. Сходство между объектами отображается расстоянием в многомерном пространстве. Тем самым создается возможность получать глубокие содержательные результаты, исследуя геометрические и динамические свойства взаимного расположения точек и переводя их на язык соответствующей области знаний (Пуанкаре, 1983). Кроме того, подобным образом можно прослеживать параллели и искать структурное единство, в очень далеких друг от друга научных областях, так как они могут быть описаны одним и тем же математическим аппаратом. Физики с большим успехом реализуют подобную программу, начиная с середины XIX века, создав, среди всего прочего, теорию относительности и квантовую механику (Фейнман и др., 1978; Дирак, 1990). О будущей геометризации биологии писали В.И.Вернадский (1975) и В.В.Налимов (1998).

В связи с этим существует и очень актуальна следующая проблема: последовательный и корректный перевод биологических и экологических задач на язык геометрических расстояний и пространств для исследования математическими методами и интерпретация полученных результатов с целью выработки новых теоретических концепций биологии и экологии.. ..

Подобная проблема стоит не только перед биологией. Как научные направления сформировались, например, хемометрия - в химии или клиометрия - в истории. Однако математический аппарат в этих, науках полностью заимствован из биометрии, которая исторически возникла вследствие усилий небольшой группы английских генетиков начала XX века, Ф.Гальтона, К.Пирсона, Р.Фишера, и американского экономиста Г.Хотеллинга. Сейчас эта область науки носит название многомерного статистического анализа (Кендалл, Стьюарт, 1976; Айвазян, 1985). К классическим методам многомерного статистического анализа относятся множественная регрессия, факторный, дискр^^щ^^^^нонический

I БИБЛИОТЕКА !

1 09

анализы. Предполагается, что все объекты извлечены из генеральной совокупности, подчиняющейся некоторому вероятностному распределению.

Часть биометрических методов находится за пределами многомерного статистического анализа. Это кластерный анализ (Дидэ, 1985), многомерное шкалирование (Дэйвисон, 1988) и добавившиеся в связи с появлением компьютеров новые методы, такие, как самоорганизующиеся карты признаков (Ко1топеп, 1982) и нейронные сети (Горбань, Россиев, 1996). Эти методы не содержат в своей основе никакой теоретико-вероятностной модели и не используют расчета достоверности. По строгости теории они значительно уступают методам многомерного статистического анализа.

С точки зрения экологических приложений ситуация выгляди!;' иначе. Очень широко применяются в экологических исследованиях и хорошо поддаются содержательной .интерпретации факторный „анализ . и его разновидность, метод главных компонент, й кластерный анализ, как правило, в виде дендрограмм. Из-за трудностей' в интерпретации практически не используется канонический анализ." Часто применяются множественная регрессия и дискриминантный" анализ, ~ однако интерпретировать их с биологических позиций гораздо труднее; чем факторный и кластерный анализы. Карты Кохонена и нейронные сети очень перспективны, однако они только входят в практику обработки экологических данных. Заслуживают большего внимания, хорошо интерпретируются, но редко используются Методы многомерного шкалирования.

,, Вместе с тем, ситуация в биологии и смежных науках все же остается неудовлетворительной." Во-первьбс, основная масса биологов недостаточно знакома с математикой и информатикой и предпочитает использовать более простые, хотя и давно устаревшие приемы. В качестве примера можно указать на большую популярность дендрограмм даже среди лидеров современной биологии - молекулярных генетиков, не говоря уж о геоботаниках и' систематиках. Во-вторых, в основном, по историческим причинам, геометрическая суть методов многомерного анализа оказалась скрыта за плотной завесой вероятностно-статистических представлений и понятий. В результате" вместо анализа содержательной, биологической стороны дела вопрос^все чаще сводится к очень важному, но все же никак не первичному',^ определению достоверности полученных результатов. В-третьих, некоторые из широко распространенных и стандартных методов многомерного статистического анализа, в частности, дискриминантный анализ и множественная регрессия, используют аффинное пространство, изменяя расстояния меоду объектами в ходе обработки и, соответственно, искажая,. содержательный смысл получаемых результатов. Оставаясь безупречно правильными с математической точки зрения, эти методы вместе с рассчитываемой ими достоверностью не совЬем адекватны той реальности, для изучения которой предназначены'.

Таким образом, степень использованйя многомерных методов в экологии зависит не столько от тогб, "насколько они теоретически

обоснованы, сколько от того, насколько они помогают получать биологически интерпретируемые результаты. Это, в свою.очередь, зависит от того, насколько биологическая сущность сходства и различия объектов воспроизводится геометрией взаимного расположения отображающих их точек в многомерном пространстве. Наиболее работоспособны те методы, которые в минимальной степени искажают задаваемые исследователем расстояния методу объектами.

Геометрический подход позволяет с единых позиций исследовать различные формы многомерной изменчивости биологических объектов, включая • морфологические, функциональные и отологические характеристики особей, структуру, численность, пространственное распределение и динамику популяций и их параметров, а также влияние внешних и внутренних факторов. Таким единообразным способом могут быть решены научные проблемы самых различных областей биологии и экологии, которые не поддаются изучению традиционными биологическими средствами.

Геометрический подход очень перспективен при изучении явлений в природных популяциях животных, связанных с морфологической изменчивостью. В относительных характеристиках органов, в пропорциях тела и его отдельных структур заключена информация. о морфогенетическом прошлом как особи, так и популяции в целом, а также о его изменениях под влиянием экологических факторов, которая может быть выявлена методами многомерного анализа (Галактионов и др., 1985).

В диссертации рассмотрен ряд задач, в основном, из области популяционной экологии животных, которые решаются с помощью методов многомерного анализа и которые нельзя было бы решить без этих методов. Спектр задач очень широк и хорошо иллюстрирует возможности геометрического подхода к анализу биологических объектов.

Цели и задачи исследования. Целью диссертационной работы являлась разработка геометрического подхода к анализу структуры и динамики популяций и сообществ животных и решение биологических проблем, возникающих при их изучении, с помощью методов многомерного анализа. Решались следующие популяционно-экологические задачи:

1. Разработать методы анализа и прогноза динамики численности и структуры . популяций животных, основанные на многомерных представлениях временных рядов.

2. Исследовать динамику состояний лабораторной популяции животных при постоянной численности и стабильных внешних условиях.

3. Изучить динамику численности природных популяций грызунов под влиянием внепопуляционных и плотностно-зависимых факторов.

4. Исследовать динамику заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями с целью анализа и прогноза лежащих в их основе динамических процессов, включая динамику численности грызунов.

5. Разработать способ анализа и прогноза пространственного распределения животных в зависимости от факторов среды по данным космических снимков и геоботанических карт.

6. Провести анализ соответствия морфологической изменчивости животных эко-географическим факторам среды.

Научная новизна.

1. Впервые в модельной лабораторной популяции насекомых при постоянной повышенной плотности и стабильных условиях обнаружено возникновение сопряженных с динамикой вирусной инфекции циклических колебаний структуры популяции.

2. С помощью геометрического подхода впервые установлена статистическая и причинно-следственная связь нарастания численности водяной полевки в Западной Сибири с прошлыми абиотическими условиями, на основе которой возможен прогноз с заблаговременностью в несколько лет. Показано, что аналогичная цикличность наблюдается в динамике абиотических условий и численности белки в Предуралье. Общей внешней причиной может служить выявленная межгодовая циклическая составляющая циркуляции атмосферы в умеренных широтах Северного полушария.

3. Впервые разработана схема прогноза динамики численности грызунов по данным о заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями.

4. Впервые показано, что прогноз численности наиболее часто встречающихся и обильных видов птиц Западно-Сибирской равнины может быть получен многомерными методами на основании данных геоботанических карт и космических снимков.

5. С помощью геометрического подхода впервые выявлен сезонный диморфизм у пчелиного клеща \/аггоа ¡асоЬзот по комплексу морфологических признаков.

6. Впервые установлено, что сезонная и географическая изменчивость клеща Варроа связана с различными морфогенетическими системами и проявляется в разнонаправленном изменении комплексов морфологических признаков.

7. Впервые показано соответствие эко-географическим условиям межпопуляционной морфологической изменчивости остромордой лягушки в Беларуси. Адаптация осуществляется посредством онтогенетических механизмов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Разработанные методы главных и гладких компонент применимы к любому временному ряду, не требуют его стационарности, автоматически выявляют тренды без каких-либо предположений об их природе и форме, и позволяют получать многомерные представления временного ряда -фазовые портреты - дающие возможность изучения и прогноза траектории ряда в геометрическом пространстве его состояний.

2. Многомерные фазовые портреты позволяют перейти от однофакторного экологического анализа к исследованию комплексной зависимости динамики популяции животных от совокупности внешних и внутренних условий.

3. При отсутствии циклических изменений во внешней среде воздействие вирусной инфекции может приводить к собственным колебаниям численности и структуры популяции. При наличии внешней цикличности популяция должна перейти в режим вынужденных колебаний. В частности, для некоторых видов животных Западной Сибири и Предуралья общей причиной может быть межгодовая циклическая составляющая циркуляции воздушных масс, переносящих влагу в Северном полушарии.

4. Геометрический подход позволяет осуществить прогноз динамики численности и структуры популяции животных. В качестве предикторов могут использоваться как предшествующие причинные факторы, так и вторичные процессы, следующие за динамикой популяции.

5. Многомерные методы эффективны при прогнозе пространственного распределения численности животных. Предиктором может служить любая доступная информация о характеристиках внешней среды.

6. Геометрический подход позволяет выявить структуру межпопуляционной морфологической изменчивости животных и ее сопряженности с градиентами среды на основе онтогенетических механизмов адаптации популяции к действию эко-географических факторов.

Практическая ценность. Возможность заблаговременного прогноза вспышек численности водяной полевки полезна при долгосрочном планировании связанных с ней агротехнических, ветеринарных и медицинских мероприятий.

Прогнозируемость населения птиц Западной Сибири по экспертным оценкам факторов среды является предпосылкой к разработке геоинформационных технологий, необходимых при планировании природоохранных мероприятий и оценке последствий реализации крупных хозяйственных проектов.

Выявленная у клеща Варроа сезонная и географическая изменчивость означает физиологическую дифференциацию особей паразита в разные сезоны года и в разных регионах страны. Это, в свою очередь, предполагает различную чувствительность паразита к химическим препаратам и другим средствам борьбы против клеща и указывает на необходимость более дифференцированного подхода к борьбе против варрооза для повышения эффективности истребительных и профилактических мероприятий.

его филиалов в других исследовательских учреждениях (Томск, Москва) и для решения других прикладных задач в сотрудничестве с исследователями из различных городов бывшего СССР (Москва, Ленинград, Киев, Минск, Вильнюс, Свердловск, Сыктывкар). Пакет "ЯКОБИ" служит для ведения банка данных по животному населению Западной Сибири. Пакет "Зоомонитор" используется для расчета среднего обилия и запаса животных, биомассы, оценок упущенной выгоды и ущерб.а животному миру.

Кроме, того, предложены, программно реализованы и' применены в экологических исследованиях алгоритмы автоматической классификации и неметрического двумерного шкалирования объектов, алгоритм исключения выделяющихся наблюдений, оценка эффективности орудий лова с помощью двойного .учета, коэффициент верности местообитанию, статистический тест устойчивости корреляционных связей между динамическими рядами, методы взвешивающих и гладких компонент.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на IV совещании зоологов Сибири (Новосибирск, 1972), VI совещании по применению математических методов в биологии (Ленинград, 1976), I конференции "Математическая теория биологических процессов" (Калининград, 1976), III Всесоюзной конференции по биологической и медицинской кибернетике (Москва-Сухуми, 1978), V, VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Москва, 1980; Ленинград, 1983; Нальчик, 1988), конференции "Экология горных млекопитающих" (Свердловск, 1982), Всесоюзном совещании. "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983), X и XI Всесоюзном симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983; Якутск, 1986), IV Всесоюзной конференции "Адаптация человека к климато-географическим условиям.и,первичная профилактика" (Новосибирск, 1986), 2nd International Conference on Quantitative Genetics (Raleigh, USA, 1987), Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988), XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Новосибирск, 1989), International association of human biologists conference and Japan society of human genetics 35th annual meeting (Fukui, Japan, 1990), V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), III Всесоюзной конференции по эпизоотологии (Новосибирск, 1991), II съезде Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 1997), IV съезде научно-медицинской ассоциации фтизиатров (Москва, Йошкар-Ола, 1999), международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), международной конференции «Вид и видообразование» (Томск, 2000), международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2001), Первом международном рабочем совещании "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование (WITA'2001)" (Новосибирск, 2001), конференции, посвященной 90-летию со дня рождения

А.А.Ляпунова (Новосибирск, 2001), II научной конференции "Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири Дальнего Востока и Крайнего Севера" (Новосибирск, 2002), международной конференции 'Туберкулез -старая проблема в новом тысячелетии" (Новосибирск, 2002), международной конференции "Экология горных территорий" (Екатеринбург, 2002). '

Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано более 60 работ, удовлетворяющих п.11 Положения ВАК о порядке присуждения ученых степеней, в том числе 3 монографии (в соавторстве) и 27 публикаций в рецензируемых изданиях, входящих в Перечень ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов. В главе 1 изложена история применения многомерных методов в популяционных исследованиях. В главе 2 описаны использованные в диссертации материалы. В главе 3 подвергнуты критическому анализу наиболее часто применяемые многомерные методы, с точки зрения их пригодности для популяционных исследований, и предложены некоторые новые подходы. В остальных главах рассмотрены результаты применения этих методов в агрометеорологических, биологических и медицинских исследованиях, полученные с участием автора. Работа изложена на 400 страницах, включая 47 таблиц, 82 рисунка и список литературы. Последний содержит 425 названия, в том числе, 107 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ПРИМЕНЕНИЯ МНОГОМЕРНЫХ МЕТОДОВ

В ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

Излагается история разработки и применения многомерного анализа биологических данных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ

В работе использовался полевой материал по водяной полевке, собранный с участием автора в составе экспедиций СибНИИЗХим СО РАСХН и ИСЭЖ СО РАН на протяжении 10 лет с разных фаз динамики численности в Колыванском (1976), Каргатском (1978, 1979, 1981-1983, 1985-1987) и Убинском (1980) районах Новосибирской области. Отлов животных проводился по стандартным методикам (Максимов, Ердаков, 1985; Чубыкина, Николаева, 1988). Отработано 47016 ц-с. Относительная численность водяных полевок определялась по отловам в цилиндры в пересчете на 100 ц-с в течение летне-осеннего сезона.

Анализировались данные по заготовкам шкурок водяной полевки, а также ее естественных врагов, колонка и горностая, в Новосибирской области - с 1934 г. по 1984 г. включительно (Ефимов и др., 1988). Данные взяты в облпотребсоюзе и управлении охотничье-промысловых хозяйств.

Кроме того, для датировки вспышек массового размножения водяной полевки использованы литературные сведения (Зверев, Пономарев, 1930; Лавров, 1932; Формозов, 1947; Пантелеев, 1968; Максимов, 1977, 1984,

1989; Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1999). В работе принята следующая хронология вспышек массового размножения водяной полевки в Северной Барабе: 1898, 1905-1906, 1912-1913, 1921-1922, 1927-1929, 19361938, 1947-1950, 1956-1961, 1967-68, 1971-73, 1979-81, 1987 и 1995 годы.

Использованы данные наблюдений среднемесячных температур и сумм месячных осадков (1901-1994) на метеостанции г. Барабинска, расположенной в зоне массовых размножений водяной полевки. Данные по годовому стоку реки Омь (1942-2002) регистрировались в г.Куйбышев (НСО). Анализировались также среднегодовые числа Вольфа за 1898-1998 гг.

Исследовалась лабораторная популяция лугового мотылька, поддерживаемая в течение 58 поколений в стабильных абиотических условиях при постоянной повышенной плотности (Ермакова, Ефимов, 1995). Исходные данные предоставлены д.б.н. Н.И.Ермаковой.

Эпизоотология и эпидемиология туляремии на территории Новосибирской области связаны с распространением и периодическими изменениями численности водяной полевки как ведущего источника туляремийной инфекции (Формозов, 1935, 1947; Максимов, 1959; Поспелов, 1Ö65; Олсуфьев, Дунаева 1970; Галактионов, Николаева, 1992). Поэтому обрабатывались данные по заболеваемости людей туляремией в Северной Барабе с 1936 по 1997 гг., предоставленные Новосибирской ОблСЭС. Теми же методами изучалась заболеваемость туберкулезом населения Новосибирской области (Курунов и др., 2000). Данные предоставлены сотрудниками НИИ туберкулеза д.м.н. Ю.К.Куруновым и к.м.н. О.В.Ревякиной.

Материал по полувековой динамике метеорологических факторов, урожая грибов и растений и обилия животных заповедной тайги Северного Предуралья предоставлен сотрудниками Печоро-Илычского заповедника (Бобрецов и др., 2000).

Проанализированы данные учетов численности 335 видов птиц в 1163 незастроенных местообитаниях суши Западно-Сибирской равнины, собранные в течение более 30 лет сотрудниками лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН и хранящиеся в банке данных лаборатории (зав. лаб. проф. Ю.С.Равкин). Программное обеспечение банка написано автором.

Морфологические характеристики выборок клеща Варроа (Varroa Jacobson/) в пределах бывшего СССР предоставлены сотрудниками Института зоологии HAH Украины академиком ИААкимовым, к.б.н. Л.М.Залозной и др. (Акимов и др., 1989, 1990, 1993; Ефимов и др., 1987, 1988). Изучение сезонной изменчивости проведено на самках киевской популяции, собранных в разные сезоны из одной пчелиной семьи на протяжении 1983-1986 гг. Общий фонд изменчивости исследован на 30 выборках, сборы которых проведены в широтном направлении от восточных до западных границ бывшего СССР. Выборки киевской популяции представлены 40-60 особями, из других географических точек - 70-100

особями. Общий объем исследованного материала - 5 тыс. экземпляров. При исследовании самок было использовано 40 дискретных и непрерывных морфологических признаков, из которых 14 - билатерально симметричные, измеренные с каждой стороны тела. Самцов, из-за отсутствия у них щитов вентральной стороны тела, исследовали по 21 признаку, главным образом по комплексам щетинок.

Морфологические характеристики ландшафтных выборок остромордой лягушки (Rana arvalis) в Беларуси предоставлены сотрудниками Института зоологии АН Беларуси чл.-корр. М.М.Пикуликом и к.б.н. Л.В.Косовой (Косова и др., 1992; Галактионов и др., 1995). Изучение общего фонда морфометрической изменчивости проведено на выборках половозрелых особей остромордой лягушки, собранных в летние сезоны на протяжении 1977-1984 гг. Обработано 50 выборок, от 15 до 121 особей в каждой, из различных ландшафтных провинций Беларуси. Общий объем исследованного материала составил 1994 экз. Регистрировались 14 морфологических признаков, наиболее употребительных в таксономии бурых лягушек (Ищенко, 1978; Ищенко, Елькин, 1981). Измерения проводили на правой стороне тела животных штангенциркулем с точностью дО'О.1 мм.

Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, предоставившим для обработки собранный ими материал. Статистическая обработка всех данных проведена автором с помощью разработанного им пакета прикладных программ. Во всех случаях автор принимал непосредственное участие в интерпретации и публикации полученных результатов.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ МНОГОМЕРНОГО

ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Учитывая, что одной из целей диссертации является изложение последовательной и связной методологии многомерного экологического анализа, эта глава представлена в расширенном виде. Наряду с изложением и критическим обсуждением стандартных многомерных методов в этой главе представлены сформировавшиеся на основе многолетнего опыта обработки личные взгляды и разработки автора. Приведены встретившиеся на практике примеры работы с популяционно-экологическими данными.

Предварительная работа с экологическими данными.

Во многих статистических руководствах и пакетах подчеркивается разница между качественными и количественными признаками, а алгоритмы для их обработки излагаются раздельно. В диссертации показано, что эта разница не столь значительна. Вычисление среднего значения бинарного признака по формуле для количественного признака эквивалентно вычислению его частоты. Приближенное сравнение дву.х средних для бинарных признаков можно проводить с помощью обычного f-критерия. Г.-'-"¡пение корреляции между количественным и бинарным признаками по

формулам для количественных признаков аналогично сравнению средних. Вычисление корреляции меноду двумя бинарными признаками по формулам для количественных признаков эквивалентно вычислению тетрахорического коэффициента корреляции. Поэтому во всех случаях вычисления можно проводить по формулам для количественных признаков, пользуясь стандартными статистическими пакетами.

Метод главных компонент. Поворот осей. Факторный анализ. Излагается математический аппарат метода главных компонент и факторного анализа. Обсуждается биологический смысл главных компонент.

Несколько выборок. Дискриминантный анализ и его проблемы. Множественная линейная регрессия и ее проблемы. Излагается математический аппарат дискриминантного анализа и множественной линейной регрессии. Обсуждается проблема вырожденности матриц и ее влияния на содержательный смысл получаемых результатов. Делается вывод, что переход к расстоянию Махаланобиса, заложенный в эти алгоритмы, заглушает полезную информацию, умножая «шумы». Рекомендуется в любом случае разбивать объекты на обучающую и контрольную выборки, чтобы обеспечить надежность содержательных выводов.

Многомерный анализ и прогноз временных рядов. Устойчивость статистических связей. Основной проблемой при использовании статистических методов для анализа динамик численности животных, урожайности грибов и растений, метеофакторов и других временных рядов различной природы является'значительная корреляция между соседними значениями, что не позволяет относиться к ним, как к независимым наблюдениям. Главным способом решения этой проблемы служит разбиение исходных данных на две части: обучающую и проверочную (Колмогоров, 1933, 1986; Кашьяп, Рао, 1983; Дрейпер, Смит, 1987). Параметры, подобранные по обучающей части, проверяются на адекватность на другой, независимой части исходных данных.

В работе рассматривались только ряды с превышающей стандартные уровни значимости корреляцией на всем интервале наблюдений между предиктором и прогнозируемым рядом. Оба ряда разбивались на две части: обучающую и проверочную. Длина проверочной части бралась равной длине двух последних циклов численности. Адекватность статистической связи оценивалась величинами коэффициентов корреляции между рядами на обучающей и проверочной частях отдельно. Предиктор проходил статистический тест, если коэффициенты корреляции с прогнозируемым рядом по обеим частям отдельно были достаточно велики и имели одинаковый знак.

Фазовые портреты. Метод главных компонент для временных рядов. Сущность метода заключается в следующем. Если временной ряд порождается некоторой динамической системой с конечным числом параметров, то совокупность его отрезков можно рассматривать как точк1,;

многомерного фазового пространства. Соединяя их последовательно, например, сплайнами, получим траекторию ряда в этом пространстве, которая, как следует из знаменитой теоремы Такенса (Takens, 1981), воспроизводит многомерный фазовый портрет динамической системы, если длина отрезков превышает удвоенное число параметров. Для редукции размерности динамических систем обычно используют преобразование Пуанкаре (Балеску, 1978). Однако можно применить метод главных компонент, заключающийся в поиске координатных осей, в проекции на которые дисперсия траектории ряда максимальна (Ефимов, Галактионов, 1983; Ефимов и др., 1988; Главные компоненты ..., 1997). Максимизация автоковариации вместо дисперсии приводит к методу гладких компонент (Бобрецов и др., 2000). Прогноз компонент приводит к прогнозу исходного ряда. Оба метода оказываются исключительно полезны при анализе внутренних закономерностей и прогнозе динамики численности и структуры популяций животных и влияющих на них факторов.

В исследования по динамике численности животных фазовые портреты с Т=1 впервые применил Моран (Уильямсон, 1975). Многомерная траектория временного ряда, ее представление в виде фазового портрета и прогноз с помощью методов главных и гладких компонент впервые рассмотрены нами в публикациях (Ефимов, Галактионов, 1982, 1983; Галактионов и др., 1987) и монографиях (Ефимов и др., 1988) и (Бобрецов и ДР., 2000).

Очевидно, что сфера применения метода выходит далеко за пределы динамики численности животных. Этот метод применим к любому временному ряду, не требует его стационарности, автоматически выявляет -тренды, если они имеются, без каких-либо предположений о их природе и форме, и позволяет получать многомерные представления временного ряда - фазовые портреты - дающие возможность визуального изучения траектории ряда в многомерном пространстве его состояний и его прогноза..

Однако история его появления достаточно запутана. Первыми публикациями, относящимися к этому методу, считаются статьи (Colebrook, 1978; Broomhead, King, 1986а, 1986b). Однако его идеи неоднократно и независимо появлялись (и появляются до сих пор) в различных областях знаний, связанных с обработкой временных рядов. Один из обзоров публикаций на эту тему можно найти в сборнике (Главные компоненты ... , 1997). Имеются две монографии: элементарное введение в метод (Eisner, Tsonis, 1996) и содержащая его теоретическое обоснование книга . (Golyandina et al, 2001).

Метод гладких компонент. Существует довольно глубокое и ^ неожиданное сходство между методами главных и гладких компонент для анализа временных рядов и многомерным генетическим анализом. Более двадцати лет назад была введена матрица генетических ковариаций (Lande, . 1979). По смыслу - это коэффициенты корреляции (ковариации) между ~ признаками родителей и их потомков. В случае временных рядов состояние

системы на следующий год является «потомком» по отношению к ее текущему состоянию. Аналргом наследуемости .является предсказуемость или прогнозируемость, аналогом ДНК - .инерционность системы. В широком смысле и ДНК и, инерцию можно рассматривать как формы памяти -инварианты, наследуемы.? «следующими поколениями, математический аппарат тождественен в обоих случаях.

Нелинейные методы. Описываются использованные в диссертации методы многомерного шкалирования и нейронные сети. Делается вывод о перспективности их применения в экологических исследованиях.

" . ГЛАВА 4. МНОГОМЕРНЫЙ АНАЛИЗ И ПРОГНОЗ ДИНАМИКИ

ПОПУЛЯЦИЙ И ИХ ПАРАМЕТРОВ

Анализ и прогноз динамики численности водяной полевки в Западной Сибири. Одной из давних и до сих пор нерешенных экологических проблем является раскрытие механизмов и прогноз циклических колебаний численности популяций. В качестве ведущих факторов, определяющих популяционную цикличность, выдвигались и опровергались солнечная активность, климат, корм, болезни и паразиты, хищники, стресс, плотностно-зависимый отбор (обзоры: Лэк, 1957; Уатт, 1971; Krebs, Myers, 1974; Башенина, 1977; Finerty, 1980; Шилов, 1991; Садыков, Бененсон, 1992; Stenseth, Ims, 1993; Norrdahl, 1995; Korpimaki, Krebs, 1996). На сегодняшний день ни одна из них не является общепринятой и дискуссии по этому поводу не стихают (Бигон и др., 1989; Boonstra, 1994; King, 1999). Не вызывает сомнения, что все или почти все перечисленные факторы действительно влияют на динамику численности популяции. Вопрос состоял в том, могут ли они привести к циклическим колебаниям с амплитудой 3-4 порядка, который реально наблюдается в динамике численности мелких млекопитающих, в частности, водяной полевки в Западной Сибири, и каков их вклад в эти колебания. Кроме того, независимо от продвижения в понимании механизма колебаний численности, остро необходим прогноз очередных вспышек размножения водяной полевки, так как она является вредителем сельского хозяйства (Фолитарек, 1959, 1971) и переносчиком опасных для человека трансмиссивных заболеваний (Олсуфьев, Дунаева 1970; Харитонова, Леонов, 1978).

На рис. 4.1. приведен график заготовок шкурок и вспышек массовых размножений водяной полевки в Омской области. На рис. 4.2. изображен этот же ряд после его обработки методом главных компонент с лагом 8 лет. Траектория ряда очень закономерна, а годы вспышек занимают отдельную область, почти не пересекаясь с другими фазами численности. Это значит, что по поведению траектории ряда в фазовом пространстве можно прогнозировать будущие вспышки численности водяной полевки. Как только траектория подходит к области массовых размножений, вероятность вспышки резко возрастает. Из рисунка видно, что она подойдет к этой

£ и

0 п

ав 9

• \-4Л \\

г I гг .. е <

I !

-1

35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

ГОДЫ

• • Заготовки шкурок Массовые размножения водяной полевки

Рис. 4.1. Заготовки шкурок и вспышки массовых размножений водяной полевки в Омской области

-3 -2 -1 .0 1.

II компонента

Рис. 4.2. Фазовый портрет динамики численности водяной полевки 6 Омской области на плоскости II и III главных компонент

области в 1987 году. Действительно, в 1987 году был очередной пик численности водяной полевки.

К сожалению, после 1984 года заготовки прекратились по экономическим причинам. Поэтому пришлось искать другие источники данных для предсказания вспышек размножения водяной полевки. Одновременно верифицировались основные гипотезы о влиянии внешних факторов на динамику численности водяной полевки. В первую очередь проверялась солнечная активность.

Гипотеза об обусловленности динамики численности водяной полевки солнечной активностью была выдвинута А.А.Максимовым (1966, 1977, 1989), К.А.Дорофеевым (1965, 1967) и П.А.Пантелеевым (1968). Статистического анализа этой гипотезы ими не проводилось. Из рис.4.3. видно, что с 1927 по 1981 год динамика вспышек совпадала с солнечной активностью. Однако она расходилась с ней до этого и разошлась после. Последние две вспышки попали на минимумы солнечной активности.

На рис 4.4. показан фазовый портрет ряда Вольфа в пространстве первых трех компонент. Он представляет собой воронку. На плоскости первых двух компонент имеется четкая 11-летняя цикличность, которая не совпадает с цикличностью на рис. 4.2. Поэтому 11-летняя цикличность не может быть использована для прогноза вспышек массового размножения водяной полевки. Третья компонента - высота воронки - является трендом и определяет амплитуду 11-летних колебаний. Для нее характерны достаточно медленные колебания. Природа ее неизвестна, скорее всего, она как-то определяется конфигурацией планет солнечной системы, однако очевидно, что к динамике численности водяной полевки третья компонента отношения не имеет. Так как больше 80% дисперсии ряда Вольфа отражаются первыми тремя компонентами, то.можно сделать вывод, что и солнечная активность в целом не имеет отношения к динамике численности водяной полевки.

Гипотеза о влиянии хищников - колонка и горностая - тоже была отвергнута. Был сделан вывод, что динамика хищников определяется динамикой жертвы, но не оказывает серьезного обратного влияния (Ефимов, 2000).

Очень непростым оказался вопрос о влиянии увлажнения на динамику численности водяной полевки. Есть несколько характеристик увлажнения -осадки, сток рек, уровень водоемов - и все они сильно различаются между собой. Сток рек не коррелирует ни с осадками, ни с уровнем водоемов, хотя причинно-следственная связь между ними очевидна. По схеме А.А.Максимова (1977), причиной колебаний численности водяной полевки в Северной Барабе является цикличность солнечной активности, вызывающая, в свою очередь, цикличность в обводненности территории, которая не совпадает ни с динамикой атмосферных осадков, ни с динамикой уровня озер, однако довольно четко .отражается стоком малых рек. Одиннадцатилетний солнечный цикл делится им на "сухую" и "влажную"

1895 1905 1915 1925 1935 194$ 1955 1965 1915 1985 1995

Годы

Солнечная активность

я-сп ы ш-ек нассояяго раэн ио-жен ия вядям »А лая сям

Рис. 4.3. Динамика солнечной активности и годы вспышек массового размножения водяной полевки в Северной Барабе

Рис. 4.4. Фазовый портрет ряда Вольфа в пространстве первых трех компонент

фазы, к "влажным" фазам приурочены массовые размножения водяной полевки "болотного типа", к "сухим" - прекращение вспышек "болотного типа" и иногда развитие вспышек по "озерно-болотному" типу, т.е. без выхода на поля и луга и серьезного повреждения сельскохозяйственных культур, как это происходило в 1956-57 и 1967-68 годах. Причины, по которым цикличность в обводненности должна следовать за солнечной активностью, не указываются. Речь идет о чисто внешней, умозрительно установленной закономерности. Эта концепция полностью воспроизведена в обобщающей монографии (Водяная полевка, 2001) и многократно цитируется в других работах. Поэтому вопрос продолжает оставаться актуальным.

В годовом стоке реки Омь действительно имеется цикличность порядка 9-12 лет. Каждому циклу стока соответствует вспышка численности водяной полевки, за исключением вспышки 1967-68 годов, которая полностью прошла при минимуме речного стока.

Как следует из рис. 4.5. цикличности стока и солнечной активности, очевидно, тоже расходятся. Таким образом, и здесь гипотеза не подтверждается реальными данными.

На рис. 4.6. показан фазовый портрет стока реки Омь в пространстве первых двух компонент. Годы вспышек расположены более или менее компактно. Траектория ряда в 2002 году уже подошла вплотную к этой области и в 2003 году войдет в нее. Это не означает, что обязательно начнется вспышка массового размножения водяной полевки, но означает, что вероятность этого достаточно высока. Всем без исключения вспышкам массового размножения, для которых мы можем проследить гидрометеорологические условия за период порядка 100 лет, предшествовали минимумы годового стока малых рек Барабы с заблаговременностью в 4-5 лет (Ефимов, 2000). Возможное объяснение заключается в том, что сток малых рек является показателем почвенного иссушения. В переувлажненной болотной зоне почвенное иссушение ведет к обсыханию верхнего почвенного слоя и возможности для водяной полевки перезимовать прямо в болотах. Это служит толчком к началу нарастания численности. Для того, чтобы выйти на пик, водяной полевке требуется 4-5 лет (Сасов, 1971). Таким образом, сток реки Омь действительно может служить предиктором будущих массовых размножений водяной полевки. Однако, в отличие от изложенной выше гипотезы, предиктором служит не обводненность, а иссушение, и не в текущем году, а с 4-5-летней заблаговременностью.

Зависимость от почвенного иссушения хорошо объясняет фазу подъема численности. Однако она не объясняет, почему вспышка прекращается. В условиях Северной Барабы падение продолжается, как правило, два года, то есть и тогда, когда высокой плотности уже нет.

Падение численности всегда сопровождается туляремийной эпизоотией. За два года водяная полевка может сократиться в численности на три порядка, то есть в тысячу раз. Эпизоотия обычно сопровождается

~I 1 Т

1М) 1950 мео

~1-1-1-1-1-Т'-г

1Ш 1990 1990 2000

Гады

Модуль годового слюна р&и Оми, О

Рис. 4.5. Годовой сток реки Оми и числа Вольфа

.4 и спя Волъфа

з 2

......;...............?..........у

............................

.....'•;........

I 1

и Г О

с 5

о О

-1 -1 -3 -4

... Т... •...... 1 ........:......\ Ъчвг'Л .........

.......:........! .......Г...............¿I.......

• А '• ■ 8483 о» 86-'• уЛ «О /

.......Ы- :

. ......1.......

.. ........иЬ...... . ч^-

...............Щ..- "...... .с : м '

-з

-2-10 1 2 3 4 5 I компонента 1

■ Вспышки, массовых размноженийводяной полевки

Рис. 4.6. Фазовый портрет стока реки Омь н^рлоскости первых двух компонент и вспышки массовых размножений всуршор полевки , -

подъемом заболеваемости туляремией среди людей, находящихся в зоне массового размножения.

Поэтому была проанализирована динамика заболеваемости туляремией населения Новосибирской области. Данные собираются Госсанэпиднадзором с 1936 года по каадому району. Для обработки взяты данные, начиная с 1956 года, так как с этого времени проводится массовая вакцинация против туляремии.

После их обработки получена первая главная компонента (рис. 4.7). На рисунке видно, что после каяодой вспышки численности водяной полевки, за исключением 1967-68 годов, заболеваемость туляремией увеличивалась. Фазовый портрет первой компоненты представлен на рис. 4.8.

Фактически по данным о заболеваемости людей туляремией получен фазовый портрет динамики численности водяной полевки (Галактионов, 1994; Ефимов и др., 2003). Годы пиков собрались вместе и занимают отдельную область. Прогноз на 2003 год попадает в эту область. Это опять же не означает, что обязательно начнется вспышка массового размножения водяной полевки, но означает, что вероятность этого еще более повышается. Таким образом, применение современных средств обработки и анализа многомерных данных к статистической информации о заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями позволяет построить фазовый портрет определяющих заболеваемость динамических процессов и дать их прогноз на несколько лет вперед. Для заболеваемости людей туляремией в Новосибирской области таким процессом является динамика численности водяной полевки.

Остался нерешенным вопрос о пролонгированном падении численности после пика. Пропить свет на этот вопрос может следующее обстоятельство. В лабораторной популяции лугового мотылька нами обнаружено возникновение циклических колебаний структуры популяции (Ермакова, Ефимов, 1995). Насекомые находились в стабильных абиотических условиях, при постоянной повышенной плотности, в замкнутом стерильном пространстве, на искусственной питательной среде, в отсутствии конкурентов. Тем' не менее, была обнаружена периодическая смертность фитофага, причиной которой являлись вирусные инфекционные заболевания. Известно, что вирус ядерного полиэдроза способен передаваться через геном хозяина. В природе подобные циклические колебания воспроизводства и смертности неизбежно сопровождались бы колебаниями численности попупяции. Характерной чертой наблюдаемой цикличности является резкое падение коэффициента воспроизводства популяции сразу после эпизоотии и постепенный его подъем до начала следующей, причем, несмотря на рост, он в первое время даже не достигает уровня, достаточного для простого воспроизводства популяции. Это означает, что в природных условиях еще несколько поколений продолжалось бы падение численности без каких бы то ни было видимых причин. Это явление типично дня природных популяций, в том числе, и для

°1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

Годы

-Лг- Динамике туляремии ш Водяная полевка

Рис. 4. /. первая главная компонента заболеваемости туляремией населения районов Новосибирской области и вспышки массовых размножений водяной полевки

2003 ЙГ

-2-10 1 2 Первая компонента, 29.4%

Прогноа

■ Динамика туляремии ■ Водяная пол «к«

Рис. 4.8. Реконструированный по заболеваемости людей туляремией фазовый портрет динамики численности водяной полевки в Новосибирской области с 1966 по 2000 гг. и ее прогноз до 2003 г.

водяной полевки, и всегда вызывало значительные трудности при попытках его объяснения. Вытекающее из полученных результатов предположение о снижении плодовитости после вспышки, наследуемом в течение нескольких поколений вместе с вирусом и/или полученным от него генетическим материалом, возможно, снимает эти трудности. Вирусы типа ОГЛ, хотя и не вызывают сами эпизоотии у водяной полевки, могут провоцировать общее ослабление организма и потерю иммунитета к другим заболеваниям, например, туляремии. Для их распространения в популяции даже при высокой плотности требуется некоторое время. Тем самым находит свое объяснение наблюдаемая задержка между достижением высокой плотности водяной полевки и развитием эпизоотии туляремии. Кроме того, латентное или хроническое носительство и ОГЛ и туляремии могут приводить к угнетению организма и даже заболеваемости и гибели животных и после того, как вспышка уже закончилась. Возможно, этим объясняется максимальные проявления стресса не на пике численности, а спустя два года после него (Евсиков и др., 1999).

В природных условиях при отсутствии цикличности во внешних факторах подобный механизм должен приводить к устойчивым циклическим колебаниям численности по внутренним причинам. При наличии внешней цикличности система должна перейти в режим вынуэденных колебаний.

Так, при обработке многолетних погодных данных по Печоро-Илычскому заповеднику (среднемесячная температура и суммарные месячные осадки, 24 ряда) была вычислена первая главная компонента, которая по смыслу оказалась температурной. Имеется некоторая долговременная причина, которая повышает или понижает температуру в Предуралье в течение всего гидрологического года. После ее обработки методом гладких компонент была выявлена цикличность с периодом от 7 до 12 лет (рис. 4.9). Если нанести на график вспышки массовых размножений в Новосибирской области, то все они, за исключением опять-таки вспышки 1967-68 годов, попадают на минимумы графика. Это лишний раз свидетельствует об обусловленности колебаний численности водяной полевки в Новосибирской области внешними причинами. Циркуляция атмосферы едина для умеренных широт всей Евроазиатской части Северного полушария и циклоны, приносящие влагу из Атлантики и меняющие температуру воздуха, доходят от Предуралья до Западной Сибири за несколько дней. Так как аналогичные колебания с тем же периодом (рис. 4.10) наблюдаются, например, в динамике численности белки в Печоро-Илычском заповеднике (Бобрецов и др., 2000), то найденная цикличность, вероятно, может распространяться и на другие виды.

Применение метода главных компонент в эпидемиологических исследованиях туберкулеза. Успешное применение геометрического подхода к информации о заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями стимулировало проведение аналогичных исследований и для других заболеваний. Методом главных компонент обработаны

0.3.....

о.г

е--•0.1 •О. 2-0.3-0.4- -

7940 1950 WR0 Ш 1986 1990 2000

••■«■••■ гладхяя ко1япон*ита1 —Ж - гладкая компан«мгь2

Рис.4.9. Первые две гладкие компоненты «температурной» компоненты погоды в Предуралье и вспышки массового размножения водяной полевки в Западной Сибири

0.3 0.2 0.1 О

-ол -0.2 -0.3 -0.4

-0.4 -ОЛ -0.2 -0.1 -0.0 0.1 0.2 0.3

Рис.4.10. Фазовый портрет динамики обилия белки в Печоро-Илычском заповеднике (Предуралье)

статистические данные по заболеваемости туберкулезом населения районов Новосибирской области с 1965 по 2001 годы. По знаку вкладов во вторую компоненту все районы Новосибирской области делятся на три группы: группу северных и восточных районов с положительными вкладами, группу южных и западных районов - с отрицательными вкладами, и группу районов со вкладами в компоненту, близкими к нулю. Это означает, что в то время, когда на севере и востоке области наблюдается прирост заболеваемости, на юге и западе происходит снижение ее доли и наоборот. Первая компонента (рис.4.11) является трендом. Вторая компонента демонстрирует неуклонный подъем с начала 70-х годов (рис. 4.12). Поэтому график второй компоненты на рис. 4.12 отражает ее вклад в динамику заболеваемости преимущественно в южных (Карасукский, Купинский, Краснозерский и т.д.) и северо-восточных районах (Тогучинский, Барабинский, Болотнинский и т.д.).

Наиболее безотлагательной и наиболее трудной является задача прогнозирования дальнейшего развития эпидемического процесса. С 1992 года наблюдается неуклонный рост заболеваемости туберкулезом в Новосибирской области. Поэтому нами была предпринята попытка аппроксимировать кривую заболеваемости туберкулезом суммой двух гармонических колебаний (рис.4.11). График показывает вполне удовлетворительное соответствие между, реальными данными и их аппроксимацией (г=0.93; р<0.001) до 2000 года. Судя по нему, начиная с 2000 года, несколько лет должно наблюдаться снижение заболеваемости туберкулезом. 2000 год, несмотря на подъем, еще находится в допустимых пределах. Однако 2001 год резко расходится с прогнозом. Так как найденная аппроксимация является чисто статистической и ничего не говорит о причинно-следственных механизмах, лежащих в основе динамики заболеваемости, уместно обсудить вопрос о возможных влияющих на нее факторах.

Туберкулез считается, в первую очередь, социальной болезнью. С этой точки зрения наблюдаемый рост заболеваемости является естественным следствием развала системы профилактики и лечения туберкулеза в нашей стране и может продолжаться сколько угодно долго, пока прежняя противотуберкулезная система не будет восстановлена. Вторая точка зрения заключается в том, что непрекращающийся рост заболеваемости объясняется изменением свойств самого возбудителя туберкулеза, накоплением штаммов, устойчивых к антибиотикам, вследствие их бесконтрольного и массового применения в прошлые десятилетия. В ее пользу свидетельствует рост заболеваемости туберкулезом не только в России, но и в развитых западных странах. Однако ни одна из них не объясняет, почему в динамике заболеваемости туберкулезом имеются колебания. Механизм этих колебаний до сих пор неясен, однако их реальность не вызывает сомнений, тем более, что колебания с примерно таким же периодом имеются в заболеваемости

Новосибирской области и ее аппроксимация

туберкулезом крупного рогатого скота в Новосибирской области. Возможно, причиной этих колебаний являются изменения в вирулентности возбудителя туберкулеза, вызываемые известной для Новосибирской области цикличностью погодных условий. Не исключено и влияние грызунов. В таком случае высокое значение заболеваемости в 2001 году является временной флуктуацией и в ближайшие годы заболеваемость туберкулезом в Новосибирской области все-таки снизится или, по крайней мере, затормозится. Все три фактора не являются взаимоисключающими и могут действовать совместно, что вносит дополнительную неопределенность в прогноз дальнейшего хода событий.

В графике второй компоненты заболеваемости туберкулезом, кроме подъема, длящегося уже тридцать лет, также заметны колебания с примерно 10-летним периодом. Аппроксимация приведена на рис. 4.12. Пока нет никаких оснований сомневаться в том, что найденная тенденция будет продолжаться и дальше. Следовательно, различия в заболеваемости между северными и восточными районами, с одной стороны, и юго-западными - с другой, будут усиливаться. Природа этой тенденции совершенно неясна и требует дальнейшего изучения.

ГЛАВА 5. МНОГОМЕРНЫЙ АНАЛИЗ И ПРОГНОЗ

ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И АЛТАЯ Проанализированы данные учётов численности 335 видов птиц в 1163 местообитаниях незастроенной суши Западно-Сибирской равнины. Для каждого вида вычислялись: суммарное обилие по всем местообитаниям 5, встречаемость О - доля занятых им местообитаний в %, разнообразие Н и выравненность и (энтропия и удельная энтропия по Шеннону (1963)). Кроме того, для кащого местообитания учитывались характеристики среды: растительность, распашка, продуктивность, увлажнение, рельеф, зональность, провинциальность, облесённость, состав лесообразующих пород - представленные экспертно в номинальной шкале. После логарифмического преобразования показателей обилия видов (Уильямсон, 1975), а также встречаемости и суммарного обилия, вся выборка разбита на две части: обучающую (863) и контрольную (300 вариантов населения, выбранные случайным образом). Для каждого вида по обучающей выборке с помощью множественной регрессии вычислялась аппроксимация его обилия по каждому фактору среды. Совокупность аппроксимаций обрабатывалась методом главных компонент для извлечения аппроксимации и прогноза, интегрированных по всем факторам. Мерой качества приняты квадраты коэффициентов корреляции ме>еду расчётными и исходными значениями обилия вида - учтённые или снятые дисперсии Оа и Ор, соответственно.

Результаты. Соотношение между учтенными дисперсиями аппроксимации и прогноза для большинства видов крайне неустойчиво. Однако, если оставить только виды с встречаемостью более 10е:

(прямоугольники - 125 видов), на которые приходится 95.0% суммарного обилия, меходу учтёнными дисперсиями аппроксимации и прогноза обнаруживается чёткая линейная зависимость (рис. 5.1). Уравнение линейной регрессии для них имеет вид Ор = 1.1*йа -15.5 (г=0.90, р<0.001). Прямоугольниками обозначены первые 50 видов, на которые приходится 81.5% суммарного обилия. Для последних хорошая прогнозируемость практически гарантирована, так как даже наименьшая учтенная дисперсия прогноза в этой группе, равная 20.8%, означает корреляцию с реальным обилием на уровне 0.45. Для видов с встречаемостью менее 10% даже высокие учтённые дисперсии аппроксимации в обучающей выборке не гарантируют успешного прогноза в контропьной.

Учтенная дисперсия аппроксимации (0а), % ш. РС1>0.1 (50 ВИДОВ) а 0.1>=РС1>0.04 {76 видов)

Рис. 5.1. Соотношение между учтенными дисперсиями аппроксимации и прогноза для видов со встречаемостью более 10%

Таким образом, удовлетворительный прогноз численности наиболее часто встречающихся и обильных видов птиц Западно-Сибирской равнины, на которые приходится более 80% суммарного обилия, может быть получен на основании оценок характеристик среды, которые можно экспертно определить без специального обследования территории.

ГЛАВА 6. МНОГОМЕРНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

Сезонный полиморфизм морфологических признаков клеща Варроа. Исследование морфологической изменчивости самок клещей в разные

сезоны года, проведенное по трем системам популяционных характеристик, средним значениям, флуктуирующей асимметрии и среднеквадратичным отклонениям выборок (X, 1а., о), показало, что между клещами зимнего и летнего, периодов существуют достоверные отличия. В летний период преобладают самки в среднем мелкие, слабо склеротизированные, вытянутые в продольном направлении и с относительно длинными конечностями, со стабильным развитием и большей изменчивостью признаков. В осенне-зимний период клещи в среднем крупные, более склеротизированные, с укороченной продольной осью тела и конечностями, с нестабильным развитием и более однообразные по сравнению с летними. Отсюда следует существование у данного вида двух морфотипов - зимнего и летнего. Во время зимовки медоносные пчелы не выращивают расплод, поэтому размножения клещей в этот период не происходит. В летний период отбор благоприятствует, по-видимому, менее защищенным, но наиболее продуктивным морфотипам. Равновесие между этими морфотипами поддерживается разнонаправленным отбором, что в целом характерно для явления сезонного полиморфизма (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966). Для наглядности направления этих отборов у клеща изображены на рис. 6.1 (весенняя реактивация клещей и осенняя подготовка к зимовке).

Осень (Х-ХО Зима (I)

/ с ?-ч г- Начало размнож »ния

КоЦ»ц размножения \ У ¡ | 1а

—ф-#

лета (VII) Весна ОН-IV)

Рис. 6.1. Направление отбора морфотипов У^асоЬзош в сезоны зимовки (Х-Х1, I) и размножения по (VII, Ш-1У) оси 1а сезонной изменчивости.

Географическая изменчивость самок клещей на территории России и сопредельных стран. Исследование клеща УЛасоЬвош на территории России и сопредельных стран выявило, что для данного вида характерна географическая изменчивость, проявляющаяся в образовании внутривидовых региональных группировок (Североевропейская, Украинская,

Среднеазиатская, Западносибирская и Дальневосточная). Каждая из выделенных группировок отличается рядом статистических параметров и отражает фенооблик клеща в определенных регионах.

Известно, что расселение паразита по территории России началось с Дальнего Востока. На рис. 6.2 приведена карта-схема, на которой изображены направления двух потоков. Один из них направлен в Среднюю Азию и Западную Сибирь, где размеры клещей уменьшаются, другой - на Украину и север европейской части России, по направлению которого их размеры увеличиваются. Причем, как правило, увеличение размеров сопровождается нарушением стабильности развития (рис. 6.2).

Так как клещ является эктопаразитом медоносной пчелы, в гнезде

Рис. 6.2. Карта-схема изменения фенооблика У^'асоЬзош в пределах России и сопредельных территорий: 1 - мелкие симметричные; 2 - средние асимметричные; 3 - крупные асимметричные; 4 - места взятия проб

которой поддерживается относительно постоянный микроклимат, факторы внешней среды, в первую очередь, температура и влажность, действуют на паразита опосредованно через его хозяина - медоносную пчелу. Поскольку на территории России и сопредельных стран представлены различные климато-географические зоны, процесс адаптации клеща происходил по-разному. Наиболее успешно клещ адаптировался на Дальнем Востоке, куда он впервые проник с территории Китая и откуда распространился по всей территории России. В целом анализ географической изменчивости клеща \/аггоа выявил начало его внутривидовой дифференциации. Доказательством такого процесса является не только наличие группировок, четко различающихся территориально и статистически, но и морфологические отличия паразита от его исходных форм в странах Юго-Восточной Азии.

Сравнительный анализ сезонной и географической изменчивости самок клеща. Результаты совместной обработки сезонных и географических

выборок по средним значениям, флуктуирующей асимметрии и среднеквадратичным отклонениям признаков, полученные с помощью метода главных.компонент, показали, что всем трем показателям масштабы сезонной и географической изменчивости самок соизмеримы. Однако сравнение сезонной и географической форм изменчивости, проведенное с помощью дискриминантного анализа, позволило выявить между ними существенные различия. На рисунке 6.3 отражены направления осей сезонной и географической изменчивости в плоскости этих компонент по отношению к другим признакам и друг к другу. Для оси сезонной изменчивости положительная корреляция выявлена с признаками, отражающими размеры продольной оси тела и длину конечностей самок (А). Отрицательную связь с данной осью обнаружили признаки, которые характеризуют площадь склеротизации самок (Б). .С'осью географической изменчивости положительно скоррелированы признаки как группы А, так и

Рис. 6.3. Направления сезонной и географической дискриминантных осей на плоскости 1 и II главных компонент изменчивости средних значений выборок

Это значит, что адаптация клещей к смене сезонов года и к новым климатическим зонам обеспечивается принципиально различными способами взаимодействия между двумя системами признаков.

Аналогичная картина была получена при анализе флуктуирующей асимметрии признаков. В разные сезоны года у клещей происходит дифференцированное изменение уровня флуктуирующей асимметрии: повышение стабильности развития по одной группе признаков и понижение по другой группе признаков. У клещей из различных географических регионов повышение или понижение уровня стабильности развития

происходит одновременно по большему количеству признаков, прежде всего затрагивая общие размеры тела.

Исследование среднеквадратичных отклонений признаков в сезонной и географической изменчивости обнаружило принципиально иную картину. В направлении оси как сезонной, так и географической изменчивости данный показатель увеличивается или уменьшается одновременно по всем признакам без их дифференциации на отдельные группы. Такое сопряженное поведение двух форм изменчивости, по показателю среднеквадратичных отклонений признаков, может указывать на существование общей причины на снижение или повышение фенотипического разнообразия как в географическом масштабе, так и в сезонном внутрипопуляционном.

• Можно заключить, что природа этих двух форм изменчивости у данного вида различна и проявление их независимо. По-видимому, сезонная изменчивость позволяет поддерживать существование паразита в циклически сменяющихся в течение года климатических условиях, а географическая - обеспечивает принципиальные стороны адаптации паразита в новых регионах.

Морфогенетические механизмы адаптации остромордой лягушки (Апига. Ратс1ае) к физико-географическим градиентам среды. Исследованы 50 выборок половозрелых особей остромордой лягушки. Совокупность средних значений 14 морфометрических признаков по всем выборкам обработана методом главных компонент. Все признаки внесли в первую компоненту положительный вклад. Поэтому логично назвать эту компоненту размерно-возрастной. Подобная трактовка первой компоненты достаточно универсальна, так как преобладающая изменчивость общих размеров проявляется практически во всех морфометрических исследованиях (Галактионов, 1981; Животовский, 1984; Акимов и др., 1993). Какой-либо связи с ландшафтами и географией в распределении выборок по первой компоненте не обнаруживается, что, по-видимому, свидетельствует о том, что выборки брались достаточно рандомизированно по отношению к их средним размерам.

Ландшафтная специфика выборок раскрылась в пространстве II и III главных компонент (рис. 6.4). Выборки сгруппированы по их географическому положению: северная группа - выборки Поозерской провинции, включая выборку 48 и тяготеющие к ним выборки 12, 13; центральная - выборки Белорусской Возвышенной (без 12-13), Предполесской (без 50) и Восточно-Белорусской провинций; южная -выборки Полесской провинции. Южная группа, в свою очередь, разбита на две группы выборок, относящихся к Брестской (включая выборку 50) и Гомельской областям (Косова и др., 1992).

Все выборки, относящиеся к центральной группе, сместились вниз по третьей компоненте (рис. 6.4). Выборки из южной группы занимают крайнее левое положение. Очевидно, вторая компонента отражает направление

(в

Ё «

О ае

0.4 0.3 0.2.

O.f

i t 0.0

од

I -0-2

-0.3 -0.4

....Я*. 21* .

28 -33)

je.....

А 4o

27 ж

D1Ö □

8 □

4ь т /

44 -А ^кг^? *****

■i

48 m

■

11-&J1S' 4 tn

l 19 ■ :

■lft !

16 49

-0.4 <-0.3 -ü!2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4

вторая компонента □ север я Центр ж Юг СБрест) ж юг (Гомель)

Рис. 6.4. Расположение ландшафтных выборок остромордой лягушки в пространстве II и III главных компонент изменчивости средних значений выборок

jjj 400

эс о с 200

К 0.

t- -2Ö0

-400

-600

■■■■•;■ ....... 1 ; ■ 1 ■ ........ ; Длин« внутреннего. 1 1 } 1 1 1 1 4 ' ■"

^ пяточного бугра, • ; - -

... Шири'1в .. . . : Щ« ./

Мбрды головы :/ <

-............................... i Длин» глаза

длина корды ' —" ........;■•■••• - -

-Длина //£ - .. ДлинаВараванной.

«дополнительной ♦ДГ перепонки

.......... . . /. длина бедра •

Длина голени * .......... 1 .... 1 .... 1 . . . . 1 . • . .

600

800

-600 -400 -200 0 200 400 Вторая компонента

Рис. 6.5. Вклады признаков во II и III главные компоненты изменчивости средних значений ландшафтных выборок остромордой лягушки

изменчивости «юг-север», т.е. связь с температурным градиентом среды. Выборки центральной группы отличаются от всех остальных тем, что они приурочены к возвышенной части территории Беларуси, а наиболее отклоняющиеся по третьей компоненте выборки 18, 15, 16 располагаются ближе других к самой ее высокой точке. Для понимания фенотипических различий между ландшафтными популяциями следует учесть, что северная и южная группы занимают низменные, наиболее заболоченные части территории Беларуси. Таким образом, третья компонента отражает изменчивость, связанную с направлением «возвышенность» «низменность», т.е. с высотным градиентом среды.

В третью компоненту фактически дали вклады только промеры бедра и голени и, с обратным знаком, длина внутреннего пяточного бугра (рис. 6.5). Это означает, что даже приведенные к равным общим размерам за счет отбрасывания первой компоненты выборки из центра Белоруссии дополнительно отличаются длинноногостью. Морфогенетическая интерпретация напрашивается сама собой - адаптация к более сухопутной жизни. По этой логике длина внутреннего пяточного бугра должна означать адаптацию к плаванию.

Интерпретация второй компоненты не столь очевидна. У северных' лягушек, при равных размерах, более узкая и короткая морда и.более длинные глаза и барабанные перепонки по сравнению с южными. Причины сопряженного варьирования признаков по- каждой из главных компонент могут быть установлены, если, вклады признаков рассматривать через призму индивидуального развития животных, через возможное взаимодействие признаков на отдельных этапах онтогенеза.

Есть ли такая стадия онтогенеза, на которой формируются различия главным образом по ширине морды, длине глаз и ушей? Такая стадия есть, причем у всех, а не только у земноводных, и очень ранняя (Объекты биологии развития, 1975; Карлсон, 1983). Морды еще нет, глаза с разных сторон и глядят в противоположные стороны. В дальнейшем постепенно формируется лицевая часть - обе стороны выгибаются, пока не образуют одну плоскость. Морда при этом становится шире, глаза, и уши - короче. Достаточно предположить, что у южных этот процесс заходит дальше, чем у северных, под влиянием температуры, и различия сохраняются вплоть до взрослого состояния. Возможный адаптивный смысл недоразвития лицевой' части у северных лягушек заключается в экономии времени для завершения полного цикла развития. Это может давать преимущество в северных районах, где размножение чаще всего начинается на 15-20 дней позже, чем на юге (Пикулик, 1985).

ГЛАВА 7. ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

МЕТОДАМИ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА .....г _

Показана применимость геометрического подхода к изучению поведения биологических объектов.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Пет<ч»ву?г оэ то »т

ГЛАВА 8. ПАКЕТЫ ПРИКЛАДНЫХ ПРОГРАММ ДЛЯ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА ПОПУЛЯЦИОННЫХ ДАННЫХ

8.1. "ЯКОБИ" - входной язык пакета прикладных программ многомерного анализа биологических данных

Характер работы пользователей-биологов с компьютером потребовал реализации простого и емкого проблемно-ориентированного входного языка, в рамках которого можно было бы конструировать и исполнять различные схемы обработки данных с использованием небольшого набора базовых средств, обеспечивающего гибкость работы с данными большей частью благодаря широким возможностям комбинирования этих базовых средств. Таким требованиям удовлетворяет язык ЯКОБИ (Язык Командной Обработки Биологической Информации), разработанный в соавторстве с Д.В.Речкиным в середине 80-х годов (Ефимов, 1983; Ефимов, Речкин, 1985; Речкин, 1985) и не потерявший своего значения до настоящего времени. Разработка велась в целях удовлетворения спроса пользователей, не являющихся профессиональными программистами.

ЯКОБИ-программа может отражать разнообразные варианты обработки данных за счет произвольного выбора нужной последовательности директив. Добавление к базовому набору директив, осуществляющих поиск отрок и (или) столбцов матрицы, содержащих нужное значение (диапазон значений), и некоторых других превращает ЯКОБИ-программу в средство работы с базой данных. Таким образом, ЯКОБИ позволяет вести общение человека о ЭВМ на языке, весьма близком к естественному. Синтаксическая простота и семантическая ясность этого языка существенно облегчают задачу разработчиков по реализации, и расширению возможностей пакетов прикладных программ.

Реализация ЯКОБИ. Реализация прототипа ЯКОБИ, входного языка пакета прикладных программ для обработки биологических данных была впервые осуществлена автором на БЭСМ-6 ВЦ СОАН СССР в конце 70-х годов (Ефимов, 1983). Д.В.Речкин перенес его на мини-ЭВМ "Элекгроника-60" (Речкин, 1985). В начале 90-х пакет был перенесен автором на IBM— совместимые персональные компьютеры. За счет добавления специализированных директив на ЯКОБИ было реализовано математическое обеспечение банка данных животного населения Западной Сибири лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН.

8.2. "Зоомонитор" - пакет прикладных программ для зоологического мониторинга населения животных

Пакет "Зоомонитор" предназначен для расчета среднего обилия и запаса животных, биомассы, стоимостной оценки упущенных возможностей использования ресурса (стоимости) и его ценности (по восстановительной стоимости), а также наносимого при хозяйственной деятельности ущерба животному миру.

Пакет содержит блок вспомогательной информации (параметров данных). В нее входит: название вида (для птиц по А.И.Иванову, 1976; и Л.С.Степаняну, 1990; для млекопитающих - по Каталогу'СССР, 1981; для земноводных - по А.Г. Банникову и др., 1977), а по видам - сведения о принадлежности к систематическим и хозяйственным группам животных, их базовой стоимости в ценах для Зоообъединения 1981 г. и восстановительной стоимости (в официальных таксах возмещения ущерба по России в целом и по субъекту Федерации). Таксы приводятся в кратности к минимальной зарплате Российской федерации и ее субъектов. Соответственно стоимость, ценность и ущерб могут быть рассчитаны дифференцированно для нужных территорий по группам животных и различным принципам оценки. Оценка стоимости запаса или ущерба считается по принципу упускаемых возможностей (стоимости) или по ценности (стоимости восстановления).

Реализация и использование пакета "Зоомонитор". Пакет реализован автором под операционные системы семейства \Л/т9Х. Используется в лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН (Новосибирск) и Институте охраны природы (Москва).

ВЫВОДЫ

1. Разработаны методы главных и гладких компонент, основанные на многомерных представлениях временных рядов и предназначенные для анализа и прогноза динамики численности и структуры популяций животных.

2. В лабораторной популяции лугового мотылька при постоянной повышенной плотности и отсутствии изменений внешних факторов выявлены циклические колебания структуры популяции, сопряженные с динамикой вирусной инфекции и аналогичные изменениям в природных популяциях, сопровождающих динамику численности. Подобный механизм, связанный с вирусом ОГЛ и эпизоотиями туляремии, вероятно, имеет место и в популяции водяной полевки в Западной Сибири. При стабильной внешней среде он приводил бы к колебаниям по внутренним причинам. При цикличности внешней среды популяция должна перейти в режим вынужденных колебаний.

3. Многолетние циклические колебания численности некоторых видов животных определяются цикличностью гидроклиматических условий. В частности, с помощью геометрического подхода выявлена статистическая и причинно-следственная связь нарастания численности водяной полевки в Западной Сибири с предшествующими минимумами речного стока малых рек. Колебания с тем же периодом наблюдаются в динамике численности белки в Предуралье. Обе популяции, по всей видимости, находятся в режиме вынужденных колебаний, обусловленных межгодовой изменчивостью циркуляции воздушных масс, переносящих влагу в Северном полушарии.

4. Применение методов главных и гладких компонент к статистической информации о заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями позволило построить фазовый портрет динамических процессов, определяющих заболеваемость, и дать их прогноз на несколько лет вперед. Для заболеваемости людей туляремией в Новосибирской области таким процессом является динамика численности водяной полевки. Этими же методами выявлена цикличность с периодом порядка 10-12 лет в динамике 'заболеваемости туберкулезом населения Новосибирской области, которую необходимо учитывать при прогнозе заболеваемости и долгосрочном планировании противоэпидемических и лечебных мероприятий.

5. Многомерными методами на основании оценок характеристик среды, которые можно определить без специального обследования территории по данным космических снимков и геоботанических карт, получен прогноз численности наиболее часто встречающихся видов птиц Западно-Сибирской равнины, на которые приходится более 80% суммарного обилия.. -

6. С помощью многомерных методов установлен сезонный диморфизм у пчелиного клеща \/аггоа ¡асоЬэоп'! по комплексу морфологических признаков. Сезонная адаптация к зимним условиям связана с увеличением площади склеротизации тела и одновременным уменьшением размеров конечностей. В отличие от сезонной, адаптация к новым климатическим зонам основывается на положительной связи между обнаруженными системами: возрастают или уменьшаются одновременно как размеры конечностей, так и площадь склеротизации. Рост билатеральных признаков сопровождается увеличением их асимметрии.

7. Вторая и третья главные компоненты изменчивости морфологического облика популяций остромордой лягушки в Беларуси определяются высотным и температурным градиентами среды. Реализация соответствия физико-географическим условиям среды осуществляется через онтогенетические механизмы.

8. Геометрический подход воспроизводит биологическую сущность сходства и различия объектов и экологических взаимосвязей расположением отображающих их точек в многомерном пространстве. Объектами могут быть особи, популяции, сообщества, их состояния, динамика, поведение, а также влияющие на них внешние и внутренние факторы. Этот подход позволяет искать структурное единство в далеких друг от друга научных областях биологии и экологии и решать научные проблемы, которые не поддаются исследованию классическими биологическими методами.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В РЕЦЕНЗИРУЕМЫХ ИЗДАНИЯХ:

1. Ефимов В.М. О некоторых коэффициентах межвидовой сопряженности //Известия СОАН, 1976. N10. сер. биол. С.28-30.

. 2. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Галактионова Н.С. О связи величин коэффициентов корреляции и вариации с абсолютными значениями признаков //Журнал общей биологии, 1977. Т.38. N10. С.24-26.

3. Ердаков Л.Н., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Сергеев В.Е.. Количественная оценка верности местообитанию //Экология, 1978. N3. ' С.105-107.

4. Galaktionov O.K., Goltsova T.V., Lenriza S.V., Efimov V.M. Dermatoglyphics of the Nganasans and the, Forest Entsy' from the Taimyr Peninsula//Am. Journal of Physical Anthropology, Ï981. V.55. Ni. P.111-120.

5. Galaktionov O.K., Goltsova T.V., Lemza S,V., Efimov V.M. Principal Component Method and Nonmetrical Two-Dimensional Scaling Method for Quantitative Dermatoglyphic Traits of the Taimyr Peninsula //Am. Journal of Physical Anthropology, 1982. V.58. N1. P.21-26.

6. Ефимов E.M., Галактионов Ю.К., Гусев C.M. Некоторые закономерности динамики урожайности зерновых культур в Новосибирской области //Доклады' ВАСХНИЛ, 1983. N4. С.10-11,

7. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих //Журнал общей биологии, 1983. N3. С.343-352.

8. Гусев С.М., Ефимов В.М. Районирование сельскохозяйственных культур по урожайности в Новосибирской области //Вестник с.-х. наук, 1985. N3(342). С.37-41.

9. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Гусев В.М. Некоторые особенности анализа агрометеорологических рядов методом главных компонент //Метеорология и гидрология, 1987. N9. С.92-97.

10. Ефимов В.М., Акимов И.А., Галактионов Ю.К. Формальная иерархическая классификация типов билатеральной асимметрии биологических объектов //Доклады АН УССР, Сер.в. Геол., хим. и биол. науки. 1987. N3. С.64-66.

11. Акимов И.А., Залозная Л.М., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М." Флуктуирующая асимметрия и ее изменчивость (онтогенетический аспект) //Доклады АН УССР, Сер.б. Геол., хим. и биол. науки. 1987. N8. С.65-67.

12. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Акимов ИЛ., Залозная Л.М. Сезонный полиморфизм клещей Варроа//Пчеловодство, 1988. N7. С.16-17.

13. Семке В.Я., Галактионов O.K., Мандель А.И., Ефимов В.М.,, Мещеряков Л.В. Клинико-социальные, психологические иу антропогенетические характеристики патогенеза алкоголизма. Взаимосвязь клинико-динамических и психологических факторов //Вопросы наркологии, 1988. N2. С.20-24.

14. Семке В.Я., Галактионов O.K., Мандель А.И., Ефимов В.М., Мещеряков Л.В. Некоторые проблемы патогенеза алкоголизма. Взаимосвязь конституциональных и клинико-социальных факторов //Вопросы наркологии, 1988. N3. С.19-24.

15. Маркель А.Л., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля //Журнал высшей нервной деятельности, 1988. Т.38. N5. С.855-863.

16. Журавлев С.Е., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Гельминтозы у населения севера Западной Сибири. Сообщение 1. Описторхоз и микстинвазии у коренных жителей Приобья и их клиническое течение //Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1989. N5. С.54-58.

17. Пузырев В.П., Галактионов O.K., Ефимов В.М., Санков В.Б., Острецов O.A., Панфилов В.И., Челева И.С. Многомерный анализ взаимосвязей морфологических признаков и ишемических болезней ЭКГ (популяционное исследование) //Кардиология, 1989. N2. С.75-77.

18. Акимов И.А., Залозная Л.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Сезонный полиморфизм у клеща Varroa jacobsoni Oudem.,1904 (Parasitiformes, Varroidae) //Журнал общей биологии, 1989. N6. С.819-823.

19. Акимов И.А., Залозная Л.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Географическая изменчивость морфологических признаков клеща Varroa jacobsoni (Parasitiformes, Varroidae): поведение средних значений, среднеквадратичных отклонений и коэффициентов флуктуирующей асимметрии //Зоологический журнал, 1990. Т.69. N9. С.27-38.

20. Косова Л.В., Пикулик М.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Rana arvalis (ANURA, RANIDAE) Беларуси //Зоологический журнал, 1992. Т.71. N4. С.34-44.

21. Ермакова Н.И., Ефимов В.М. Циклические изменения состояния лабораторной популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) //Журнал общей биологии , 1995. Т.56. N3. С.380-389.

22. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Пикулик М.М., Косова Л.В. Онтогенетические механизмы морфометрической адаптации остромордой лягушки Rana arvalis (ANURA, RANIDAE) к физико-географическим градиентам среды //Вестник зоологии, 1995. N1. С.55-61.

23. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И. Краниометрическая - изменчивость сеголеток водяной полевки Arvícola térrestris (Rodentia,

Cricetidae) в связи с факторами среды //Зоологический журнал, 1996. Т.75. N10. С.1551-1559.

24. Добротворский А.К., Ефимов В.М., Умнов Ю.В., Евстигнеева Н.С., Толкунова И.И. Анализ пространственно-времённых изменений заболеваемости клещевым энцефалитом в Новосибирской области //Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1999. N1. С.10-12.

25. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Курунов Ю.Н., Ревякина О.В. Динамика основных составляющих заболеваемости туберкулезом населения Новосибирской области //Проблемы туберкулеза, 2000. N2. С.6-8

26. Ковалева В.Ю., Поздняков A.A., Ефимов В.М. Изучение структуры изменчивости морфотипов коренных зубов полевки-экономки (Microtus

oeconomus) через билатеральную асимметрию их проявления //Зоологический журнал, 2002. Т.81. N1. С.111-117.

27. Курунов Ю.Н., Ревякина О.В., Ефимов В.М., 'Галактионов Ю.К. Применение метода главных компонент в эпидемиологических исследованиях//Проблемы туберкулеза, 2003. N2. с.11-14.

28. Ревякина О.В., Курунов Ю.Н., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Информативность метода главных компонент в оценке эпидемической ситуации по туберкулезу//Проблемы туберкулеза, 2003, N4. С.16-19.

29. Ефимов В.М., Ю.К.Галактионов, Т.А.Галактионова. Реконструкция и прогноз динамики численности водяной полевки по заболеваемости людей туляремией в Новосибирской области //Доклады РАН, 2003. Т.388. N4. С.562-564.

МОНОГРАФИИ:

1. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Анализ и прогноз временных рядов методом главных компонент. -Новосибирск: Наука, 1988. 70с.

2. Акимов И.А., Гробов О.Ф., Пилецкая И.В., Барабанова В.В., Ястребцов A.B., Горголь В.Т., Залозная Л.М., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Непомнящих В.А. Пчелиный клещ Varroa Jacobson'!. -Киев: Наукова думка, 1993. 256с.

3. Бобрецов A.B., Бешкарев А.Б., Басов В.А., Васильев А.Г., Ефимов В.М., Кудрявцева Э.Н., Мегалинская И.З:, Нейфельд Н.Д., Сокольский С.М., Теплов В.В., Теплова В.П. Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. -Сыктывкар, Госкомстат республики Коми, 2000. 206с.

Подписано в печать 17.07.2003 Формат 60x84 1/16 Печл. 2

Заказ № 131 Бумага офсетная, 80 гр/м1 Тираж 100

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г.К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 5

( 405-0 P 1 A 0 5 0

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ефимов, Вадим Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ПРИМЕНЕНИЯ МНОГОМЕРНЫХ МЕТОДОВ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ.

1.1. Понятие пространства и его размерности.

1.2. Многомерные методы в биологии.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ.

2.1. Многолетние учеты численности, морфофизиологические и краниометрические показатели водяной полевки

Arvicola terrestris) в Северной Барабе.

2.2. Учеты численности птиц Западной Сибири и характеристики среды их местообитаний (банк данных лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН).

2.3. Морфологические характеристики выборок клеща Варроа

Varroa Jacobsoni) в пределах бывшего СССР.

2.4. Морфологические характеристики ландшафтных выборок остромордой лягушки (Rana arvalis) в Беларуси.

2.5 Изменчивость количественных дерматоглифических признаков у аборигенов Таймыра.

2.6. Характеристики состояния лабораторной популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.).

2.7. Полувековая динамика метеорологических факторов, урожая грибов и растений и обилия животных заповедной тайги Северного Предуралья.

2.8. Многолетняя динамика гелиофизических и гидрометеорологических факторов, заготовок шкурок водяной полевки, колонка {Mustela sibirica) и горностая (Mustela erminea) в Новосибирской области.

2.9. Многолетняя динамика заболеваемости туляремией и туберкулезом населения районов Новосибирской области

2.10. Характеристики поведения лабораторных крыс

Rattus norvegicus) и узкочерепной полевки (Microtus gregalis)

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА ДАННЫХ.

3.1. Предварительная работа с данными в популяционных исследованиях.

3.2. Многомерные методы, применяемые в популяционных исследованиях.

3.3. Многомерный анализ и прогноз временных рядов.

3.4. Нелинейные методы.

ГЛАВА 4. МНОГОМЕРНЫЙ АНАЛИЗ И ПРОГНОЗ

ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ И ИХ ПАРАМЕТРОВ.

4.1. Циклические изменения состояния лабораторной популяции лугового мотылька

4.2. Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья

4.3. Циклические составляющие гидрометеорологических показателей в Новосибирской области

4.4. Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки в Северной Барабе

4.5. Пространственно-временные изменения заболеваемости туляремией и туберкулезом населения районов

Новосибирской области

ГЛАВА 5. МНОГОМЕРНЫЙ АНАЛИЗ И ПРОГНОЗ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И АЛТАЯ

5.1. Исследование пространственной структуры населения птиц Северо-Восточного Алтая методом неметрического двумерного шкалирования

5.2. Многомерный анализ и прогноз распределения птиц

Западно-Сибирской равнины

ГЛАВА 6. МНОГОМЕРНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ.

6.1. Фенотипическая изменчивость водяной полевки в Северной Барабе.

6.2. Сезонный полиморфизм и географическая изменчивость морфологических признаков клеща Варроа

6.3. Онтогенетические механизмы морфометрической адаптации остромордой лягушки к физико-географическим градиентам среды

6.4. Изменчивость количественных дерматоглифических признаков у аборигенов Таймыра

ГЛАВА 7. ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ МЕТОДАМИ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА

7.1. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля

7.2. Исследование организации поведения животных методом неметрического двумерного шкалирования

ГЛАВА 8. ПАКЕТЫ ПРИКЛАДНЫХ ПРОГРАММ

ДЛЯ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА

ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ

8.1. "ЯКОБИ" - входной язык пакета прикладных программ многомерного анализа биологических данных

8.2. "Зоомонитор" - пакет прикладных программ для зоологического мониторинга населения животных

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Проблемы многомерного анализа экологических данных"

Актуальность проблемы. Экологические исследования неизбежно связаны с биологическими объектами. В качестве объектов можно рассматривать популяции, сообщества, их состояния, динамику, поведение и другие характеристики. Каждый объект обладает набором свойств. В некотором смысле каждый объект является совокупностью своих свойств. Однако нас интересуют не все свойства, а только те, по которым объекты различаются между собой, формируя биологическое li разнообразие. Если свойств много, то возникает необходимость в специальных методах изучения, позволяющих охватить сразу всю их совокупность.

Одним из выдающихся достижений научного естествознания прошлого тысячелетия является разработка и строгая формализация понятия метрического пространства и его размерности (Александров, 1987). Являясь абстрактным обобщением окружающего нас и доступного нашим органам чувств трехмерного физического пространства, оно позволяет представлять точками многомерного пространства объекты любой природы. Сходство между объектами отображается расстоянием в многомерном пространстве. Тем самым создается возможность получать глубокие содержательные результаты, исследуя геометрические и динамические свойства взаимного расположения точек и переводя их на язык соответствующей области знаний (Пуанкаре, 1983). Кроме того, подобным образом можно прослеживать параллели и искать структурное единство в очень далеких друг от друга научных областях, так как они могут быть описаны одним и тем же математическим аппаратом. Физики с большим успехом реализуют подобную программу, начиная с середины

XIX века, создав, среди всего прочего, теорию относительности и квантовую механику (Фейнман и др., 1978; Дирак, 1990). О будущей геометризации биологии писали В.И.Вернадский (1975) и В.В.Налимов (1998).

Подобная проблема стоит не только перед биологией. Как научные направления сформировались, например, хемометрия - в химии или клиометрия - в истории. Однако математический аппарат в этих науках полностью заимствован из биометрии, которая исторически возникла вследствие усилий небольшой группы английских генетиков начала XX века, Ф.Гальтона, К.Пирсона, Р.Фишера, и американского экономиста Г.Хотеллинга. Сейчас эта область науки носит название многомерного статистического анализа (Кендалл, Стьюарт, 1976; Айвазян, 1985). К классическим методам многомерного статистического анализа относятся множественная регрессия, факторный, дискриминантный и канонический анализы. Предполагается, что все объекты извлечены из генеральной совокупности, подчиняющейся некоторому вероятностному распределению.

Часть биометрических методов находится за пределами многомерного статистического анализа. Это кластерный анализ (Дидэ, 1985), многомерное шкалирование (Дэйвисон, 1988) и добавившиеся в связи с появлением компьютеров новые методы, такие, как самоорганизующиеся карты признаков (Kohonen, 1982) и нейронные сети (Горбань, Россиев, 1996). Эти методы не содержат в своей основе никакой теоретико-вероятностной модели и не используют расчета достоверности. По строгости теории они значительно уступают методам многомерного статистического анализа.

С точки зрения экологических приложений ситуация выглядит иначе. Очень широко применяются в экологических исследованиях и хорошо поддаются содержательной интерпретации факторный анализ и его разновидность, метод главных компонент, и кластерный анализ, как правило, в виде дендрограмм. Из-за трудностей в интерпретации практически не используется канонический анализ. Часто применяются множественная регрессия и дискриминантный анализ, однако интерпретировать их с биологических позиций гораздо труднее, чем факторный и кластерный анализы. Карты Кохонена и нейронные сети очень перспективны, однако они только входят в практику обработки экологических данных. Заслуживают большего внимания, хорошо интерпретируются, но редко используются методы многомерного шкалирования.

Вместе с тем, ситуация в биологии и смежных науках все же остается неудовлетворительной. Во-первых, основная масса биологов недостаточно знакома с математикой и информатикой и предпочитает использовать более простые, хотя и давно устаревшие приемы. В качестве примера можно указать на большую популярность дендрограмм даже среди лидеров современной биологии -молекулярных генетиков, не говоря уж о геоботаниках и систематиках. Во-вторых, в основном, по историческим причинам, геометрическая суть методов многомерного анализа оказалась скрыта за плотной завесой вероятностно-статистических представлений и понятий. В результате вместо анализа содержательной, биологической стороны дела вопрос все чаще сводится к очень важному, но все же никак не первичному, определению достоверности полученных результатов. В-третьих, некоторые из широко распространенных и стандартных методов многомерного статистического анализа, в частности, дискриминантный анализ и множественная регрессия, используют аффинное пространство, изменяя расстояния между объектами в ходе обработки и, соответственно, искажая содержательный смысл получаемых результатов. Оставаясь безупречно правильными с математической точки зрения, эти методы вместе с рассчитываемой ими достоверностью не совсем адекватны той реальности, для изучения которой предназначены.

Таким образом, степень использования многомерных методов в экологии зависит не столько от того, насколько они теоретически обоснованы, сколько от того, насколько они помогают получать биологически интерпретируемые результаты. Это, в свою очередь, зависит от того, насколько биологическая сущность сходства и различия объектов воспроизводится геометрией взаимного расположения отображающих их точек в многомерном пространстве. Наиболее работоспособны те методы, которые в минимальной степени искажают задаваемые исследователем расстояния между объектами.

Геометрический подход позволяет с единых позиций исследовать различные формы многомерной изменчивости биологических объектов, включая морфологические, функциональные и этологические характеристики особей, структуру, численность, пространственное распределение и динамику популяций и их параметров, а также влияние внешних и внутренних факторов. Таким единообразным способом могут быть решены научные проблемы самых различных областей биологии и экологии, которые не поддаются изучению традиционными биологическими средствами.

Геометрический подход очень перспективен при изучении явлений в природных популяциях животных, связанных с морфологической изменчивостью. В относительных характеристиках органов, в пропорциях тела и его отдельных структур заключена информация о морфогенетическом прошлом как особи, так и популяции в целом, а также о его изменениях под влиянием экологических факторов, которая может быть выявлена методами многомерного анализа (Галактионов и др., 1985).

1. Разработать методы анализа и прогноза динамики численности и структуры популяций животных, основанные на многомерных представлениях временных рядов.

6. Провести анализ соответствия морфологической изменчивости животных эко-географическим факторам среды.

Научная новизна.

5. С помощью геометрического подхода впервые выявлен сезонный диморфизм у пчелиного клеща Varroa jacobsoni по комплексу морфологических признаков.

Положения, выносимые на защиту.

1. Разработанные методы главных и гладких компонент применимы к любому временному ряду, не требуют его стационарности, автоматически выявляют тренды без каких-либо предположений об их природе и форме, и позволяют получать многомерные представления временного ряда - фазовые портреты -дающие возможность изучения и прогноза траектории ряда в геометрическом пространстве его состояний.

В ходе проводимых исследований постоянно возникала потребность в такой обработке данных, которая не могла быть удовлетворена существующими в то время алгоритмическими и программными средствами. Поэтому автором были созданы два пакета прикладных программ многомерного анализа, на протяжении ряда лет успешно применяемых в лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН (Новосибирск) и его филиалов в других исследовательских учреждениях (Томск, Москва) и для решения других прикладных задач в сотрудничестве с исследователями из различных городов бывшего СССР (Москва, Ленинград, Киев, Минск, Вильнюс, Свердловск, Сыктывкар). Пакет "ЯКОБИ" служит для ведения банка данных по животному населению Западной Сибири. Пакет "Зоомонитор" используется для расчета среднего обилия и запаса животных, биомассы, оценок упущенной выгоды и ущерба животному миру.

Кроме того, предложены, программно реализованы и применены в экологических исследованиях алгоритмы автоматической классификации и неметрического двумерного шкалирования объектов, алгоритм исключения выделяющихся наблюдений, оценка эффективности орудий лова с помощью двойного учета, коэффициент верности местообитанию, статистический тест устойчивости корреляционных связей между динамическими рядами, методы взвешивающих и гладких компонент.

Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), международной конференции «Вид и видообразование» (Томск, 2000), международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2001), Первом международном рабочем совещании "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование (WITA'2001)" (Новосибирск, 2001), конференции, посвященной 90-летию со дня рождения А.А.Ляпунова (Новосибирск, 2001), II научной конференции "Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири Дальнего Востока и Крайнего Севера" (Новосибирск, 2002), международной конференции "Туберкулез - старая проблема в новом тысячелетии" (Новосибирск, 2002), международной конференции "Экология горных территорий" (Екатеринбург, 2002).

Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано более 60 работ, удовлетворяющих п. 11 положения ВАК о порядке присуждения ученых степеней, в том числе 3 монографии (в соавторстве) и 29 публикаций в рецензируемых изданиях.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим соавторам в течение многих лет Ю.К.Галактионову, Н.Ф.Николаевой (Шушпановой) и В.И.Фалееву, научному консультанту Н.С.Москвитиной, рецензентам Е.В.Евдокимову и А.Г.Карташову, взявшим на себя труд ознакомиться с рукописью и сделавшим ценные замечания, сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН и ее заведующему Ю.С.Равкину за постоянную помощь и поддержку, а также всем, кто способствовал выполнению этой работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ефимов, Вадим Михайлович

выводы

4. Применение методов главных и гладких компонент к статистической информации о заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями позволило построить фазовый портрет динамических процессов, определяющих заболеваемость, и дать их прогноз на несколько лет вперед. Для заболеваемости людей туляремией в Новосибирской области таким процессом является динамика численности водяной полевки. Этими же методами выявлена цикличность с периодом порядка 10-12 лет в динамике заболеваемости туберкулезом населения Новосибирской области, которую необходимо учитывать при прогнозе заболеваемости и долгосрочном планировании противоэпидемических и лечебных мероприятий.

6. С помощью многомерных методов установлен сезонный диморфизм у пчелиного клеща Varroa jacobsoni по комплексу морфологических признаков. Сезонная адаптация к зимним условиям связана с увеличением площади склеротизации тела и одновременным уменьшением размеров конечностей. В отличие от сезонной, адаптация к новым климатическим зонам основывается на положительной связи между обнаруженными системами: возрастают или уменьшаются одновременно как размеры конечностей, так и площадь склеротизации. Рост билатеральных признаков сопровождается увеличением их асимметрии.

4.4.5. Заключение

Основной причиной падения численности водяной полевки в Северной Барабе после вспышек массового размножения являются эпизоотии инфекционных заболеваний, возникающие при высокой плотности и повышении доли латентных или хронических носителей инфекций. При отсутствии циклических изменений во внешней среде этот механизм, по всей видимости, способен приводить к собственным колебаниям численности и структуры популяции. Аналогичные колебания параметров репродуктивности и жизнеспособности обнаружены в лабораторной популяции насекомых при отсутствии изменений плотности и факторов внешней среды.

Колебания солнечной активности не имеют отношения к динамике численности водяной полевки в Северной Барабе.

Показатели увлажнения Северной Барабы: атмосферные осадки, сток малых рек, уровень водоемов - несмотря на причинную обусловленность одних другими, отражают разные аспекты увлажненности и их динамика не совпадает друг с другом. Вспышки массовых размножений водяной полевки происходят при различных условиях обводненности территории. Для Северной Барабы характерна 7-10-летняя цикличность почвенного иссушения/увлажнения, проявлением которого является сток малых рек. Вспышки массового размножения водяной полевки в Северной Барабе наступают через 4-5 лет после минимумов речного стока и вызываются обсыханием верхнего слоя переувлажненных болот и созданием условий для круглогодичного обитания водяной полевки.

Сток малых рек в Северной Барабе определяется накопленными за предыдущие два года атмосферными осадками и испарением, зависящим от температуры. Таким образом, популяция водяной полевки в Северной Барабе находится в режиме вынужденных колебаний, обусловленных межгодовой изменчивостью циркуляции воздушных масс, переносящих влагу в Северном полушарии.

Через 4-5 лет после минимума стока малых рек резко повышается вероятность наступления очередной вспышки массового размножения водяной полевки в Северной Барабе, что необходимо учитывать при долгосрочном планировании связанных с ней агротехнических, ветеринарных и медицинских мероприятий.

5.5. Пространственно-временные изменения заболеваемости туляремией и туберкулезом населения районов Новосибирской области

5.5.1. Реконструкция и прогноз динамики численности водяной полевки по заболеваемости людей туляремией в Новосибирской области

При исследовании цикличности и прогнозировании динамики численности млекопитающих всегда существует проблема получения исходной информации. Эта информация может не быть слишком точной, часто достаточно, чтобы более или менее надежно отличались друг от друга фазы динамики численности, но она должна быть долговременной и распространяться хотя бы на несколько циклов, тем более, что строгая цикличность наблюдается далеко не всегда и длины циклов могут варьировать. В этой работе показано, что новым и неожиданным источником такой информации могут служить сведения о заболеваемости людей и домашнего скота природно-очаговыми болезнями, переносчиками которых являются грызуны. Известно, что эпизоотии в популяциях грызунов, как правило, приурочены к определенным фазам популяционного цикла (пик, спад) (H&rnfeldt, 1978). В свою очередь, они приводят к повышению заболеваемости контактирующих с грызунами людей и домашних животных, естественно, на фоне динамики заболеваемости, обусловленной другими причинами (вакцинации, миграции и т.д.) (Ольсуфьев, Дунаева, 1970; Ротшильд, Куролап, 1992).

Под этим углом зрения проанализированы предоставленные Госсанэпиднадзором сведения о заболеваемости людей туляремией (Fransiella tularenzis) с 1956 по 2000 год по 28 районам Новосибирской области. Случаи заболевания регистрировались на основе клинического анализа и обычно подтверждались бактериологическими и серологическими методами. При хотя бы одном заболевшем за год в районе ставилась единица, в противном случае - нуль. Данные о вспышках численности водяной полевки (Arvicola terrestris) взяты из (Сасов, 1971; Максимов, 1977; Галактионов, 1994; Евсиков и др., 1999; Галактионов, 2000).

Полученная матрица обработана методом гладких компонент (разд. 3.3.2). Признаками являлись районы, объектами - годы. На рис. 4.33 изображена первая гладкая компонента заболеваемости людей туляремией, на которую пришлось 15.9 % от общей дисперсии, и вспышки численности водяной полевки с пиками в 1960, 1968, 1972, 1980,1987 и 1995 годах.

Рис. 4.33. Первая гладкая компонента заболеваемости людей туляремией. Отмечены вспышки численности водяной полевки в Новосибирской области с 1956 по 2000 гг.

Из рисунка видно, что заболеваемость туляремией в Новосибирской области чаще всего достигает максимума после пиков численности водяной полевки.

На рис. 4.34 представлен фазовый портрет этого временного ряда при разложении с лагом в 10 лет. Фактически он отражает динамику численности водяной полевки (Ефимов, Галактионов, 1983; Ефимов и др., 1988; Галактионов, 1994). Все пики численности собрались вместе и заняли на графике отдельную область. фазовый портрет динамики численности водяной полевки в Новосибирской области с 1966 по 2000 гг. и ее прогноз до 2003 г.

Первые две компоненты, на которые пришлось 55.0% от общей дисперсии, оказались сопряженными (при сдвиге первой компоненты на

2 года вперед г=0.96), и поэтому на их основе после сглаживания и восстановления методом «Гусеница» (Главные компоненты ., 1997) построен прогноз на следующие три года. В соответствии с ним 2003 год попадает в область пиков численности водяной полевки. Следовательно, очередной пик численности водяной полевки в Новосибирской области, скорее всего, состоится в 2003 году. Заболеваемость людей туляремией достигнет максимума в 2003-2004 годах.

Таким образом, применение современных средств обработки и анализа многомерных данных к статистической информации о заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями позволяет построить фазовый портрет определяющих заболеваемость динамических процессов и дать их прогноз на несколько лет вперед. Для заболеваемости людей туляремией в Новосибирской области таким процессом является динамика численности водяной полевки.

5.5.2. Применение метода главных компонент в эпидемиологических исследованиях туберкулеза

До настоящего времени недостаточно разработаны методики, позволяющие выявить в эпидемическом процессе факторы, оказывающие на него наибольшее влияние и оценить долю их воздействия, а также установить взаимосвязи между факторами. При анализе многофакторных процессов полезно использование метода главных компонент. Однако необходимо отметить, что этот метод не предоставляет автоматических оценок эпидемического процесса, а требует дополнительной интерпретации полученных результатов, что в некоторых случаях представляет нелегкую задачу (Ходырев и др., 1990; Бражников, Герасимов, 1999).

Применение метода главных компонент иллюстрируется на примере развития эпидемического туберкулезного процесса. В качестве исходного материала использованы статистические данные по заболеваемости туберкулезом населения районов Новосибирской области с 1965 по 2001 годы. Заболеваемость - интегральный показатель, который отражает влияние всех внешних и внутренних факторов на эпидемический процесс. Чтобы понять, как эти факторы на него влияют, необходимо разложить заболеваемость на составляющие динамики, т.е. из общего процесса выделить такие, которые характеризуют действие частных и наиболее значимых факторов.

Исходные данные представляются в виде таблицы (матрицы) "объект - признак", в строках которой расположены годы, а в столбцах - показатели заболеваемости в районах (табл. 4.19). При обработке такой матрицы исследуется сходство динамик изменения показателя заболеваемости в районах области (сходство динамик временных рядов). В случае наличия общих тенденций изменения этого показателя во времени, они соберутся в одну компоненту. Доля влияния каждой компоненты, оказываемая на исследуемый процесс, будет отражена в проценте дисперсии этой компоненты (собственные числа Хх автокорреляционной матрицы). Первая компонента, обладающая максимальной дисперсией из всех линейных комбинаций, отражает наиболее общие причины, оказывавшие влияние на процесс за исследуемый промежуток времени.

После многомерной обработки временных рядов показателя заболеваемости на первую компоненту области пришлось 38.2%, на вторую - 11.0%, третью - 8.1 % и т.д.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ефимов, Вадим Михайлович, Томск

1. Адаменко В.Н., Масанова М.Д., Четвериков А.Ф. Индикация изменений климата. -Д.: Гидрометеоиздат, 1982. -111с.

2. Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Исследование зависимостей. -М.: Финансы и статистика, 1985. -487с.

3. Акимов И.А., Гробов О.Ф., Пилецкая И.В., Барабанова В.В., Ястребцов А.В., Горголь В.Т., Залозная Л.М., Галактионов Ю.К. Ефимов В.М., Непомнящих В.А. Пчелиный клещ Varroa jacobsoni. -Киев: Наукова думка, 1993. -256с.

4. Акимов И.А., Залозная Л.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Сезонный полиморфизм у клеща Varroa jacobsoni Oudem., 1904 (Parasitiformes, Varroidae) //Журн. общ. биологии, 1989. -Т.50. -N6. -С.819-823.

5. Акимов И.А., Залозная Л.М., Пилецкая И.В. Арренотокия и дифференциация пола в яйцекладке клеща Varroa jacobsoni // Вестник зоологии, 1986. N4, С.64-68.

6. Акимов И.А., Пилецкая И.В. О жизнеспособности клеща Варроа. // Пчеловодство, 1983. N8, С.20.

7. Акимов И.А., Пилецкая И.В. Влияние температуры на откладку и развитие яиц Varroa jacobsoni // Вестник зоологии, 1985. N3, С.52-56.

8. Акимов И.А., Пилецкая И.В., Залозная Л.М. Хромосомный состав и смертность яиц Варроа // Пчеловодство, 1986. N7, С. 15-16.

9. Акимов ИА, Ястребцов АВ. Фенотипическая изменчивость некоторых признаков клеща Varroa jacobsoni паразита медоносной пчелы //Докл. АН УССР. Сер.Б. -1985. -N.8. С.58-60.

10. Александров АД., 1987. Основания геометрии. М: Наука. 288с.

11. Алехин ЮМ. О некоторых проблемных вопросах динамико-статистического метода прогнозирования // Тр. ЛГМИ, 1975. -Вып.56. -С.3-21.

12. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. -М.: Мир, 1976, -755с.

13. Арпе К., Бенгтссон JI., Голицын Г.С., Мохов И.И., Семенов В.А., Спорышев П.В. Анализ и моделирование изменений гидрологического режима в бассейне Каспийского моря //ДАН, 1999, -Т.366. -N2. -С.248-252.

14. Астауров Б.Л. Исследование наследственных нарушений билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма //Наследственность и развитие. Избр. тр. -М.: Наука, 1974. -С.54-109.

15. Балеску Р. Равновесная и неравновесная статистическая механика. Т.2. М: Мир, 1978. 478с.

16. Бартлетт М.С. Введение в теорию случайных процессов. -М.: ИЛ, 1958. -384с.

17. Бахвалов С.А., Бахвалова В.Н., Морозова О.В. Взаимосвязь популяционной динамики непарного шелкопряда (Lymantia dispar L., Lym.: Lep) и генетического полиморфизма вируса ядерного полиэдроза //Экология, 2002. N6. С.455-459.

18. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. -М.: Наука, 1977. 355с.

19. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов //Биоценологические основы сравнительной паразитологии. -М.: Наука, 1970. -С. 143-154.

20. Беспалова Т.С., Джалилова С.Г. Варроа якобсони в условиях Узбекистана // V Всесоюз. акарол. совещ.: Тез. докл. -Фрунзе: Илим, 1985. С.33-35.

21. Берг Л.С. Историческое развитие механизма реализации пола // Журн. общ. биол. 1942. 3.N3. 171-189.

22. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. -Т.2. -477с.

23. Большее JI.H., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. -М.: Наука, 1983.-416с.

24. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTIC А® Статистический анализ и обработка данных в среде Windows®. М.: «Филинъ», 1997. 600с.

25. Бражников А.Ю., Герасимов А.Н. Опыт применения корреляционного анализа для оценки синхронности колебаний уровня инфекционной заболеваемости на отдельных территориях// Журнал микробиол., эпидем. и иммунобиол. 1999. - №4. - С. 18-22.

26. Бурский О.В. Структура сообщества воробьиных птиц Центральной Сибири //Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте (животный мир). М., 2002, с. 218-307.

27. Бусыгин Ф.Ф. Характеристика современного состояния очагов омской геморрагической лихорадки //Клещевой энцефалит. -Омск: Зап.-Сиб. кн. Изд-во, 1965. -С.37-44.

28. Вартапетов Л.Г. Птицы таёжных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 242с.

29. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1998. 327с.

30. Васильева Л.А. Биологическая статистика. -Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. 123с.

31. Вернадский В.И. Размышления натуралиста, пространство в неживой и живой природе. -М.: Наука, 1975. 175с.

32. Виноградов Б.С. Материалы по динамике фауны мышевидных грызунов в СССР: (Исторический обзор массовых размножений). -Л.: Наркомзем СССР, 1934. -62с.

33. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952.297с.

34. Виноградов В.П., Нуждин А.С., Розов В.А. Основы пчеловодства. -М.: Колос, 1966. 278с.

35. Вирусология. -М.: Мир, 1989. (В 3-х томах). -Т.1. -494с.

36. Водяная полевка: Образ вида. (ред. П.А.Пантелеев) -М.: Наука, 2001. 527с.

37. Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных. //Природа, 1975. -N4. -С.107.

38. Гайдышев И. Анализ и обработка данных: специальный справочник. СПб. Питер, 2001. 752с.

39. Галактионов Ю.К. Дискретный полиморфизм по скорости роста в природной популяции водяной полевки //Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. Сиб. отд. -Новосибирск, 1981. -Вып.37. -С. 17-26.

40. Галактионов Ю.К. Изменчивость неметрических признаков черепа водяных полевок в связи с фазой динамики численности //Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюз. совещ. Ч.1/УНЦ АН СССР. -Свердловск, 1984. -С.18-19.

41. Галактионов Ю.К. Водяная полевка в Сибири //Защита растений, 1994, -N7. -С.33-36.

42. Галактионов Ю.К. Межциклическая и внутрициклическая изменчивость непрерывных признаков черепа водяной полевки (Arvicola terrestris Ь.)//ДАН, 1995. -Т.340. -N2. С.279-281.

43. Галактионов Ю.К. Альтернативная изменчивость и динамика численности популяции водяной полевки //Агроэкология и биотехнология. Киев, Нора-принт, 1999. -Вып.З. С.121-130.

44. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Структуры повседневного индивидуального поведения животных //Управление поведением животных. М.: Наука, 1977, -С.69-71.

45. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Абиотические составляющие в динамике численности водяной полевки //Вопросы динамики численности млекопитающих. -Свердловск, УрО АН СССР, 1988, -С. 17-18.

46. Галактионов Ю.К., Колосов А. А. Анализ условно-периодических составляющих динамики пастереллеза. //Анализ и прогноз многолетних временных рядов: Сб. науч. тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1988. -С. 125-139.

47. Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Возможность регистрации фаз динамики численности водяной полевки по фенотипической структурепопуляции. -Научн.-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. -Новосибирск, 1984. -Вып.22. -С.24-32.

48. Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Различия по неметрическим краниальным признакам между выборками из популяции водяных полевок (Arvicola terrestris L.) на разных фазах динамики численности //Фенетика популяций/ВТО АН СССР. -М„ 1985. -С.211-213.

49. Галактионов Ю.К., Демин Д.В., Ефимов В.М., Ромашов Н.К., Руммель А.Г. Способ вероятностного моделирования поведения биологических систем //Медико-биологические аспекты процессов адаптации. Новосибирск, Наука, 1975, 46-49.

50. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Шушпанова Н.Ф. Изучение возрастной структуры популяции и возрастной изменчивости водяных полевок методом главных компонент //Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1979. -С.15-17.

51. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Ердаков Л.Н. Возможный механизм эколого-генетической регуляции динамики численности мышевидных грызунов. -Труды //ИЭРиЖ УФАН СССР. Свердловск, 1979, вып. 126, с.119-121.

52. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Шушпанова Н.Ф. Возрастание фенотипической изменчивости на пике численности водяной полевки //Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М., Наука, 1983, -С. 197-198.

53. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Киншт А.В., Гусев С.М. Циклические составляющие урожайности яровой пшеницы в Новосибирской области. -Научн.-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 1985, вып.36, -С.32-36.

54. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Гусев В.М. Некоторые особенности анализа агрометеорологических рядов методом главных компонент. Метеорология и гидрология, 1987, N9, 92-97.

55. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Николаева Н.Ф. Возможность прогноза фазы динамики численности водяной полевки по фенотипической структуре популяции. НТБ СО ВАСХНИЛ. -Новосибирск, 1988. -Вып.1. -С.32-37.

56. Галактионов Ю.К., Николаева Н.Ф., Ефимов В.М. Динамическое районирование Новосибирской области по вспышкам туляремии. Тез. докл. III Всесоюзн. конф. эпизоотологии. РАСХН. Сиб. отд-ние, ИЭВСиДВ -Новосибирск, 1991. -С.352-353.

57. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Пикулик М.М., Косова JI.B. Онтогенетические механизмы морфометрической адаптации остромордой лягушки Rana arvalis (ANURA, RANIDAE) к физико-географическим градиентам среды. Вестник зоологии, 1995, N1, -С.55-61.

58. Галкина Л.И. 1962. К таксономии сурков (genus Marmota) Южной Сибири//Вопросы экологии, зоогеграфии и систематики животных. Труды Биол. ин-та СО АН СССР. -Новосибирск: Изд-во АН СССР, Сиб. отд-ние, 1962. -Вып.8. -С.135-156.

59. Главные компоненты временных рядов: метод "Гусеница", (ред. Д.Л.Данилов, А.А.Жиглявский). СПб: СПбГУ, 1997. 308с.

60. Герман Дж. Р., Голдберг Р.А. Солнце, погода и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 319с.

61. Гершензон С.М. Роль естественного обора в распространении и динамике меланизма у хомяков ( Cricetus cricetus L.) // Журн. общ. биологии. 1946. -Т. 7, №2.-С. 97-130.

62. Гиндилис ВМ, Финогенова СА. Наследуемость пальцевых и ладонных дерматоглифических характеристик у человека. Генетика, 1976. 12: 139150.

63. Гольцова Т.В, Сукерник Р.И. Генетическая структура изолированной группы аборигенов Северной Сибири нганасан Таймырского полуострова. Сообщение IV. Изучение популяционной динамики. Генетика, 1979, 15: 734-744.

64. Горбань А.Н. Обучение нейронных сетей. М.": изд. СССР-США СП "ParaGraph", 1990. 160с. (English Translation: AMSE Transaction, Scientific Siberian, A, 1993, Vol. 6. Neurocomputing, pp.1-134).

65. Горбань А.Н. Обобщенная аппроксимационная теорема и вычислительные возможности нейронных сетей // Сиб. журн. вычисл. математики / РАН. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1998. - Т.1, №1. - с.11-24.

66. Горбань А.Н., Россиев Д.А. Нейронные сети на персональном компьютере. Новосибирск: Наука, 1996. 276с.

67. Гриценко И.Н. Микрофлора водяной крысы //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.194-211.

68. Гробов О.Ф. Значение видовых и некоторых расовых особенностей пчел при варроатозе // Варроатоз пчел. -М.: Наука, 1981. С.23-27.

69. Гробов О.Ф., Шабанов М. Влияние климатических факторов на клеща Varroa jacobsoni Oudemans 1904 //Докл. Болг. АН. -1979. -Т.32. -N.12. -С.1701-1703.

70. Гусев С.М., Ефимов В.М. Районирование сельскохозяйственных культур по урожайности в Новосибирской области.//Вестник с.-х. наук. 1985, N3(342), с.37-41.

71. Джонстон Дж. Эконометрические методы. -М.: Статистика, 1980. -444с.

72. Долгосрочное прогнозирование гидрометеорологических условий//НТБ СО ВАСХНИЛ, 1985. -Вып.36. 51с.

73. Дорофеев К.А. Долгосрочное прогнозирование эпизоотий туляремии //Солнечные данные. 1965. -N9. -С.64-67.

74. Дорофеев К.А. Долгосрочное прогнозирование эпизоотий //Солнечная активность и жизнь. -Рига: Зинатне, 1967. -С.97-106.

75. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. В 2-кн. Кн.2. -М.: Финансы и статистика, 1987. -351с.

76. Дэвис Д.Е., Кристиан Дж.Дж. Популяционная регуляция у млекопитающих //Экология. 1976. -Nl. -С.15-31.

77. Дэйвисон М. Многомерное шкалирование. М.: Финансы и статистика, 1988. 254с.

78. Дидэ Э. Методы анализа данных. М.: Финансы и статистика, 1985. 357с.

79. Европейская рыжая полевка (ред. Н.В.Башенина), 1981. М.: Наука. 351с.

80. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных. Сибирский экологический журнал, 1994. -T.I. -N4. -С.331-346.

81. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI.A. Популяционная экология водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение III. Стресс и воспроизводство в популяционном цикле. Сибирский экологический журнал, 1999. -Т.6. -N1. -С.79-88.

82. Евсиков В.И., Овчинникова J1.E. Популяционная экология водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение IV. Внутрипопуляционная изменчивость перевариваемости кормов. Сибирский экологический журнал, 1999. -Т.6. -N1. -С.89-98.

83. Егорова Л.С., Корш П.В., Равдоникас О.В., Федорова Т.Н. Смешанная эпизоотия туляремии и омской геморрагической лихорадки у ондатр в Западной Сибири. Ж.микробиол. эпидемиол. и иммунол. 1964. -N12, -С.26-29.

84. Ердаков Л.Н., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Сергеев В.Е. Количественная оценка верности местообитанию. Экология, 1978. -N3. -С. 105-107.

85. Ермакова Н.И. Значение облигатных паразитов в регуляции численности лугового мотылька//Сиб. вестник с.х. науки, 1986. -N1. -С.93-96.

86. Ермакова Н.И., Ефимов В.М. Циклические изменения состояния лабораторной популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.). Журн. общ. биол., 1995, Т.56, N3, с.380-389.

87. Ермакова Н.И., Киншт А.В., Сычужникова Г.Г. Определение оптимального состава питательных сред для выращивания гусениц лугового мотылька //С.х.биология, 1992. -N3. -С.151-154.

88. Ермакова Н.И., Сычужникова Г.Г. Разведение популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) в лабораторных условиях//Интегр. защита растений от вредителей/СО ВАСХНИЛ, -Новосибирск, 1987. -С.70-74.

89. Ефимов В.М. О некоторых коэффициентах межвидовой сопряженности //Изв. СОАН", 1976. -N10. -Сер.биол. -С.28-30.

90. Ефимов В.М. Толерантный алгоритм автоматической классификации объектов/ЯП Всесоюзная конференция по биологической и медицинской кибернетике. Москва-Сухуми, Научный Совет АН СССР по кибернетике, 1978.

91. Ефимов В.М. Анализ динамики численности водяной полевки в Тюменской области методом главных компонент //Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983, ч.П, с.23-24.

92. Ефимов В.М. О структуре пакета прикладных программ для обработки биологических данных. -Научн.-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 1983, вып.18, с.34-38.

93. Ефимов В.М. Многомерные представления временных рядов и их применение для анализа динамики численности животных. Грызуны: Тез. докл. YII Всесоюзн. совещ. Свердловск, 1988, т.Ш, с.78.

94. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Математическая модель эколого-генетического механизма регуляции динамики численности животных //Математическая теория биологических процессов. -Калининград, 1976. -С.114-116.

95. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Применение многомерного статистического анализа в популяционных исследованиях //Грызуны. -М.: Наука, 1980. -С.61-62.

96. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Основы прогноза динамики численности водяной полевки. -Научн.-техн.бюл. //ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 1982а, вып.22, с.11-26.

97. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Разложение на главные компоненты динамики заготовки шкурок и их интерпретация //Экология горных млекопитающих. Свердловск: УНЦ АН СССР, 19826, с.41-43.

98. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих. Ж. общ. биол., 1983, N3, -С.343-352.

99. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О природе соответствия фенотипической структуры фазе динамики численности популяции водяной полевки. Грызуны: Тез. докл. YII Всесоюзн. совещ. Свердловск: УрО АН СССР, 1988, -T.II, -С.83-84.

100. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Галактионова Т.А. Реконструкция и прогноз динамики численности водяной полевки по заболеваемости людей туляремией в Новосибирской области //Доклады РАН, 2003. -Т.388. -N4. -С.562-564.

101. Ефимов В.М., Речкин Д.В. Исследование ритмической структуры гелиофизических рядов методом главных компонент. -Научн.-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 1985, вып.36, с.29-31.

102. Ефимов В.М., Речкин Д.В. ЯКОБИ входной язык пакетов прикладных программ статистической обработки биологических данных. -Научн,-техн.бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 1985, вып.48, с. 12-17.

103. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Дорошенко Ю.В. Алгоритм изображения статистической организации поведения животных. В кн.: III Всесоюзная конференция по биологической и медицинской кибернетике. (Тезисы докладов). М.-Сухуми, 1978, с.146-149.

104. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Фалеев В.И., Шушпанова Н.Ф. Соотношение быстро и медленно растущих водяных полевок в зависимости от фазы динамики численности //Экология горных млекопитающих. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. -С.17-18.

105. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Гусев С.М. Некоторые закономерности динамики урожайности зерновых культур в Новосибирской области. -Докл. ВАСХНИЛ, 1983, N4, с.10-11.

106. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Акимов И.А., Залозная JI.M. Флуктуирующая асимметрия и ее изменчивость (онтогенетический аспект). //Доклады АН УССР. Сер.6. Геол., хим. и биол. науки., 1987, N8, с.65-67.

107. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Акимов И.А., Залозная JI.M. Сезонный полиморфизм клещей варроа. Пчеловодство, N7, 1988, -С.16-17.

108. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Николаева Н.Ф. Соответствиефенотипической структуры фазе динамики численности популяции водяной полевки //Вопросы динамики численности млекопитающих. -Свердловск, 1988, с.24-26.

109. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Анализ и прогноз временных рядов методом главных компонент. М.: Наука, 1988. -70с.

110. Жеребкин М.В. Современные методы борьбы с варроатозом // Пчеловодство, 1978. N5. С.15-16.

111. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях (проблемы анализа комплекса признаков). М.: Наука. 1984. 182 с.

112. Замазий А.А. Акарициды и размножение клеща варроа // Пчеловодство, 1987. N8. -С.13-15.

113. Замазий А.А., Караре М.В. Сравнительная эффективность акарицидных препаратов при варроатозе пчел // Технологические аспекты содержания и выращивания животных. Кишинев, 1986. -С.132-136.

114. Захаров В.М. Основные методы популяционных исследований билатеральных структур животных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. Вып.5 (7). С.54-59.

115. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JI.: Гидрометеоиздат. 1981, т. 1 У, с.59-66.

116. Захаров В.М. Фенотипический аспект исследования природных популяций. -В кн.: Фенетикапопуляций. М.: Наука. 1982, с.45-55.

117. Захаров В.М. Гомеорез: онтогенетический, популяционный и эволюционный анализ. В кн.: Термодинамика и регуляция биологических процессов. М.: Наука, 1984. с.294-302.

118. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход. -М.: Наука, 1987. 216с.

119. Захаров В.М., Шефтель Б.И., Александров Д.Ю. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяции млекопитающих // Докл. АН СССР. 1984. Т. 275. №3. С.761-764.

120. Зверев М.Д., Пономарев М.Г. Биология водяных крыс и отравленные приманки в борьбе с ними //Изв. Сиб. кр. ст. защ. раст. -Новосибирск, Изд. Сибкрайстазра, 1930. -N4(7). -Вып. зоол. 1. -С.26-47.

121. Зосимович И.Д. Геомагнитная активность и устойчивость корпускулярного поля Солнца. -М.: Наука, 1981. -191с.

122. Ивантер Э.В., Жигальский О.А. Опыт популяционного анализа механизмов динамики численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе ареала// Зоол. журн. 2000. Т.79. № 8. С.976-989.

123. Изард К. Эмоции человека. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 427с.

124. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. -М.: Наука, 1978. -140с.

125. Ищенко В.Г., Елькин Ю.А. О степени морфологического удаленности и сходства бурых лягушек фауны СССР // Герпетологические исследования в Сибири и и на Дальнем Востоке. -Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1981. -С.103-106.

126. Ищенко В.Г., Леденцов А.В. Экологические аспекты постметаморфического роста остромордой лягушки // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. -Свердловск: Ц§, 1985. -С.11-21.

127. Йенсен К., Вирт Н. Паскаль: Руководство для пользователя и описание языка.- М.: Финансы и статистика, 1982.-151 с.

128. Каменский B.C. Методы неметрического многомерного шкалирования (обзор). Автоматика и телемеханика, 1977, №8, с.118-156.

129. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. -М.: Мир, 1983. -Т.2. -390 с.

130. Кашьяп P.JL, Рао А.Р. Построение динамических стохастических моделей по экспериментальным данным. -М.: Наука, 1983. -383с.

131. Кендалл М., Стьюарт А. Статистические выводы и связи. -М.: Наука, 1973. 899с.

132. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. -М.: Наука, 1976. 736с.

133. Ковалева В.Ю. Краниоодонтологическая изменчивость в популяциях полевок. Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 157с.

134. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Краниометрическая изменчивость сеголеток водяной полевки Arvicola terrestris (Rodentia, Cricetidae) в связи с факторами среды //Зоол. журн., Т.75, 1996. -Вып. 10. -С.1551-1559.

135. Ковалева В.Ю., Поздняков А. А., Ефимов В.М. Изучение структуры изменчивости морфотипов коренных зубов полевки-экономки (Microtus oeconomus) через билатеральную асимметрию их проявления //Зоол. журнал., 2002. -Т81. -Вып.1. -С.111-117.

136. Ковалева В.Ю., Фалеев В.И. Морфологическая изменчивость полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae) в различных температурных условиях среды // Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 9. С. 139145.

137. Ковальчук Е.С. Динамика зараженности водяной полевки (Arvicola terrestris L.) гельминтами при изменении ее численности //Экология, 1983. -N3. -С.65-71.

138. Кожара А.В. О соотношении компонентов фенотипических дисперсий билатеральных признаков в популяциях некоторых рыб //Генетика. 1989. Т. 25. N8. С.1508-1513.

139. Колмогоров А.Н. К вопросу о пригодности найденных статистическим путем формул прогноза //Журн. геофиз., 1933. -Т.З. -С.78-82. (Переизд.: Колмогоров А.Н. Теория вероятностей и математическая статистика. -М.: Наука, 1986. -С.161-167.)

140. Комахидзе М.Э. Селезенка. М.: Наука, 1971. - 253 с.

141. Корень В.И. Математические модели в прогнозах речного стока. -Л.: Гидрометеоиздат, 1991.-198с.

142. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике для научных работников и инженеров. -М.: Наука, 1970. 720с.

143. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции. М.: Наука, 1979. - 157 с.

144. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука, 1977. - 280 с.

145. Косова Л.В., Пикулик М.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Rana arvalis (ANURA, RANIDAE) Беларуси. Зоологический журнал, 1992, Т.71, N4, с.34-44.

146. Крамер Г. Математические методы статистики. -М.: Мир, 1975. -648с.

147. Кульбак С. Теория информации и статистика. -М.: Наука, 1967. -408с.

148. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. -284с.

149. Курлавичус П. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях. Вильнюс: Москлас, 1986. 108с.

150. Кучерук В.В., Кулик И.Л. Опыт анализа популяции водяной крысы по краниологическим признакам //Бюлл. МОИП, отд. биол., 1955. -T.LX(4). -С.45-52.

151. Лавров Н.П. Водяная крыса. М.: Внешторгиздат, 1932. 28с.

152. Ланге А.Б., Нацкий К.В, Таций В.М. О некоторых особенностях биологии клещей Варроа якобсони паразитов пчел // Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977. с.13-18.

153. Ланкастер П. Теория матриц. М.: Наука, 1978. -280с.

154. Лапшина Е.И. Растительный покров //Новосибирская область: природа и ресурсы. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1978. -С.112-124.

155. Ларионов Г.В., Барановский В.И., Бахвалов С.А. Использование бакуловирусов в защите леса //Микробиологические средства защиты леса. -Новосибирск: Изд-во СОАН СССР, 1986. -С.72-74.

156. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М: Мир. 1978. 351 с.

157. Лесгафт Э.Я. Влияние температуры Гольфстрима на общий ход атмосферной циркуляции в Европе в зимнее время //Изв. Имп. Рус. Геог. Об-ва. -СПБ: Тип. В.Безобразова, 1899. -Т.35. -С.32-97.

158. Логинов И.И. Влияние различных способов осушения на солевой режим болотных почв Барабы. Дисс . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1967. -21с.

159. Лукин Е.И. Некоторые данные и соображения о внутривидовой дифференциации животных // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. -Свердловск, 1965. С.33-44.

160. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двухточечной коровки Adalia bipunctata L. //Latvijas entomol., 1961. N4. C.3-29.

161. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. -М.: ИЛ, 1957. -404с.

162. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. -М: Мир, 1985. -463с.

163. Максимов А.А. Размножение и изменения численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири //Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск, Новосибирское книжное изд-во, 1959. -С.71-121.

164. Максимов А.А. Цикличность массовых размножений водяной крысы в Западной Сибири в сопоставлении с солнечной активностью //Вопросы зоологии. -Томск: изд-во Томского ун-та, 1966. -С.216-217.

165. Максимов А.А. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. -189с.

166. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. -249с.

167. Максимов А.А. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов. -Л.: Наука, Лен. отд-ние, 1989. -236с.

168. Максимов А.А., Андрусевич Е.К. Убежища (норы, гнезда) и питание водяной крысы //Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосибирское книжное изд-во, 1959. -С.49-71.

169. Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных. -Новосибирск: Наука, 1985. 235с.

170. Максимов А.А., Понько В.А., Сытин А.Г. Смена фаз увлажненности Барабы: (характеристика и прогноз). -Новосибирск: Наука, 1979. -64с.

171. Макфедьен Э. Экология животных. -М.: Мир, 1965. -375с.

172. Маркель А.Л., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля. Журн. высш. нерв, деят., 1988, -Т.38, -Вып.5, -С.855-863.

173. Марцинкевич Г.И., Клицунова Н.К*., Хараничева Г.Т. и др. Ландшафты Белоруссии. -Минск: Университетское, 1989. 239с.

174. Медицинская териология. -М.: Наука, 1979. -330с.

175. Милушев М., Петров И., Стоименов А. Сезонная динамика заболевания пчел варроатозом // Пчеларство, 1979. 77, N8, С.20-22.

176. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. -М.: Наука, 1976. 292с.

177. Митчелл Дж. М. Изменяющийся климат // Энергия и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. -С.80-87.

178. Монин А.С. Введение в теорию климата. -Л.: Гидрометеоиздат, 1982. -246с.

179. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих (на примере грызунов). Автореф. дисс.докт. биол. наук. -Свердловск, 1989. -32с.

180. Мэйнард Смит. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981. 271с.

181. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полевок на разных фазах динамики численности. Автореф. дисс.канд. биол. наук. -Новосибирск, 1990. -22с.

182. Науменко В.В. О регуляции численности популяций у млекопитающих. // Экологическая физиология животных. 4.1. Общая экологическая физиология и физиология адаптации. Л.: Наука, 1979, с. 318-342.

183. Николаева А.И. Дифференциация зоны большой вредности водяной крысы сельскому хозяйству в Новосибирской области //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.29-62.

184. Николаева А.И. Развитие очагов массового размножения водяной крысы в зависимости от мезорельефа Барабы //Вспышка размножения водяной крысы. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. -С.25-36.

185. Объекты биологии развития. -М.: Наука, 1975. -579с.

186. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -Т.7. 706с.

187. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. -М.: Медицина, 1970. -272с.

188. Одум Ю. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. -740с.

189. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. -М: Наука, 1968. -255с.

190. Пантелеев П.А. Образ жизни водяной крысы в северной части лесостепной зоны Западной Сибири //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.137-170.

191. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287с.

192. Пианка Э. Эволюционная экология. -М.: Мир, 1981. -399с.

193. Пикулик М.М. Скорость роста и развития личинок R.esculenta и R.arvalis при совместном обитании с личинками R.temporaria // Докл. АН БССР, 1976. Т.20. N11. -С.1048-1050.

194. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. -Минск: Наука и техника, 1985. -191с.

195. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белоруссии. -Минск: Наука и техника, 1985. -166с.

196. Полак Э. Численные методы оптимизации. Единый подход. М., 1974, 376 с.

197. Полтев В.И., Садов А.В., Развитие клеща Varroa jacobsoni Oud. в пчелиной семье // Технология производства продуктов пчеловодства. М.: Колос, 1980. С.165-170.

198. Поляк И.И. Методы анализа случайных процессов и полей в климатологии. JI.: Гидрометеоиздат, 1979. 255с.

199. Попов В.А. Млекопитающие Вожско-Камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. -Казань, 1960. 468с.

200. Попов В.В. Об эпидемиологическом районировании территорий на основе ландшафтной типизации очагов туляремии в условиях Западной Сибири //Биологические основы природной очаговости болезней. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981. -С.35-49.

201. Поправко С.А. Противоварроатозные мероприятия и фазы развития клеща // Пчеловодство, 1979. N5. С. 16-19.

202. Поспелов Е.С. Ландшафтное районирование территории Новосибирской области в связи с природной очаговостью туляремии //Туляремия и сопутствующие инфекции. -Омск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, Омское отд-ние, 1965. -С.240-243.

203. Почвенно-кггиматический атлас Новосибирской области (отв. ред. Сляднев А.П.). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. -121с.

204. Пуанкаре А. О науке. -М.: Наука, 1983. 560с.

205. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. -М., 1990. 33с.

206. Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц Северо-Восточного Алтая. Орнитология, 1967, вып.8, с.175-191.

207. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск, 1973. 374 с.

208. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. 287с.

209. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 264с.

210. Равкин Ю.С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных) // Зоологический журнал, 2002, т. 81, № 9, с. 1166-1184.

211. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц ЗападноСибирской равнины // Сибирский экологический журнал, 1994, т. 1, № 4, с. 303-320.

212. Равкин Ю.С., Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Пространственная организация населения птиц. В кн.: Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск, 1978. с.253-269.

213. Речкин Д.В. Реализация входного языка ЯКОБИ для мини-ЭВМ «Электроника-60». Пакет STATIC. -Научн.-техн. бюл.//ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 1985, вып.48, -С.18-24>

214. Риклефс Р. Основы общей экологии. -М.: Мир, 1979. -424с.

215. Россолимо O.JI. Географическая изменчивость, градиент среды и адаптивная организация млекопитающих //Млекопитающие (исследования по фауне Советского Союза): Сб. трудов Зоол. музея МГУ. -М.: Изд-во МГУ, 1979. -Т.18. -С.44-75.

216. Ротшильд Е.В., Куролап С.А. Прогнозирование активности очагов зоонозов по факторам среды. М.: Наука. 1992. 184 с.

217. Руководство по гидрологическим прогнозам: Вып. 1/Гос.ком.СССР по гидрометеорологии.-Л.: Гидрометеоиздат, 1989.-357с.

218. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. -М.: Мир, 1986. -402с.

219. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих. Концепции, гипотезы, модели. -М.: Наука, 1992. -191с.

220. Сальченко В.Л. Биология возбудителя варроатоза клеща Варроа якобсони и изыскание средств борьбы с ним // Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977. С. 1618.

221. Сазонов Б.И. Суровые зимы и засухи. -Л.: Гидрометеоиздат, 1991. -240с.

222. Сасов Н.П. Динамика численности и распределение водяной крысы по стациям в Северной Барабе в 1960-1967 гг. //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.62-95.

223. Свириденко П.А. Размножение и гибель мышевидных грызунов /ВИЗР, Труды по защите растений, IV серия, вып.З. -Л., 1934. -60с.

224. Северцов Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. -М.,1855, 2 изд. -М.: Ин-т географии АН СССР, 1950. -308с.

225. Северцов А.С. Контрбаланс векторов движущего отбора как причина эволюционного стазиса //Экология в России на рубеже XXI века. -М.: МГУ, 2000.-С.27-53.

226. Семке В.Я., Галактионов O.K., Мандель А.И., Ефимов В.М., Мещеряков Л.В. Некоторые проблемы патогенеза алкоголизма. Взаимосвязьконституциональных и клинико-социальных факторов. Вопросы наркологии, 1988, N3, с. 19-24.

227. Сергиевский С.О. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизма (на примере популяционного механизма у двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata L.) // Журн. общ. биол., 1985. 46. N4. С.491-502.

228. Смирнов A.M. Современные достижения науки в СССР по вопросам этиологии, патогенеза, эпизоотологии, диагностики и борьбы с варроатозом пчел//Апиакта, 1978. 13. N41. С.141-163.

229. Смирнов A.M., Воронков Н.М. Зарубежная наука о варроатозе // Пчеловодство, 1979. N1, С.28-31.

230. Смирнов Е.С. Систематика живого // Структура и формы материи. М.: Наука,1967.-С.401-431.

231. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Якутии. Новосибирск: Наука. 1980. 135 с.

232. Сообщества мелких млекопитающих Барабы (отв. ред. А.А.Максимов). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. -231с.

233. Суханов В.Б. Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод. -Л.: Наука,1968. -228с.

234. Тамарина Н.А. Основы технической энтомологии. -М.: Изд-во МГУ, 1990. -204с.

235. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд. Вестник Ленингр. ун-та, 1959, №9, с.137-141.

236. Терновский Д.В. Хищники из семейства куньих, их распространение и численность //Биологическое районирование Новосибирской области (в связи с проблемой природно-очаговых инфекций). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1969. -С. 144-165.

237. Терновский Д.В., Данилов О.Н. Материалы по биологии куньих (Mustelidae) в очагах массового размножения водяной крысы в Барабе //Животный мир Барабы. -Новосибирск: РИЦ, Сиб. отд-ние, 1965. -С.78-113.

238. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L.) // Проблемы кибернетики. -М. : Наука. 1966. Вып. 16. С. 137-146.

239. Токарев В.М. Многолетние колебания гидротермического режима Барабы //Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. -Новосибирск: Наука, 1982. -С.24-33.

240. Токаревич К.Н., Вершинский Б.В., Перфильев П.П. Очерки ландшафтной географии зооантропонозов. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1975. -168с.

241. Трофимов В.А., Равкин Ю.С., Куперштох В.Л. К проблеме выявления пространственно-типологической структуры сообществ // Проблемы зоогеографии и истории фауны (ред. Б.Ф.Белышев, Ю.С.Равкин). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. с.41-58.

242. Уатт К. 1971. Экология и управление природными ресурсами. -М: Мир, -463с.

243. Уилкс С. Математическая статистика. -М: Наука, 1967. -632с.

244. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. -М.: Мир, 1975. -271с.

245. Фалеев В.И. Влияние фазы динамики численности на величину межпопуляционных различий водяной полевки //Териология на Урале (Инф. матер.)/УНЦ АН СССР. -Свердловск: ИЭРиЖ, 1981. -С.95-96.

246. Фалеев В.И. К изучению географической изменчивости краниометрических показателей водяной полевки (Arvicola terrestris L.) методом главных компонент // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. -Новосибирск: Наука, 1982. -Вып.З. -С.92-96.

247. Фалеев В.И., Галактионов Ю.К. Репродуктивный успех перезимовавших самок водяной полевки (Arvicola terrestris L.) различных типов конституции //ДАН, 1997. -Т.356. -N2, -С.282-284.

248. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. -М.: МГУ, 1980. -464с.

249. Федосов Н.А., Максимов А.А., Литвинов Ю.Н., Салтыков В.В., Рудакова

250. B. А. Серологический фон к туляремийному микробу мелких млекопитающих в болотном очаге Барабы //Биологические проблемы природной очаговости болезней. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981. -С.70-81.

251. Фейнман Р., Лейтон Р., Сэндс М. Фейнмановские лекции по физике. -М.: Мир, 1978. 524с.

252. Филипченко Ю.А. Изменчивость и наследственность черепа у млекопитающих.1. Рус. Арх. Анат. Гист. и Эмбр., 1916.

253. Филипченко Ю.А. Изменчивость и наследственность черепа у млекопитающих.11. Рус. Арх. Анат. Гист. и Эмбр., 1917.

254. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. Изд. 4-е. М.-Л.: Госиздат, 1929. 275с.

255. Физиология эндокринной системы. Л.: Наука, 1979. - 679 с.

256. Фолитарек С.С. Введение //Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск, Новосиб. кн. изд-во, 1959. -С.3-10.

257. Фолитарек С.С. Итоги и очередные задачи изучения экологии водяной крысы и способов борьбы с ней в Западной Сибири //Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. -С.5-21.

258. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. -М.-Л.: Всесоюз. кооп. изд-во, 1935. 108с.

259. Формозов А.Н. Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей туляремии. -М.: Изд-во МОИП, 1947. 94с.

260. Харитонова Н.Н., Леонов Ю.А. Омская геморрагическая лихорадка. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. -222с.

261. Харитонова Н.Н., Хаджиева Т.М. Выделение арбовирусов от ондатры, других грызунов и насекомоядных в Карасукском районе Новосибирской области //Ондатра Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1966.1. C.141-142.

262. Харман Г. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 1972. 486с.

263. Ходырев А.П., Юнкеров В.Ю., Сергеев С.Т. Формирование эпидемиологических гипотез с использованием методов многомерногостатистического анализа// Журнал микробиол., эпидем. и иммунобиол.- М., 1990,-№4,- С.40-45.

264. Царапкин С.Р. Анализ дивергенции признаков между двумя географическими расами и двумя видами //Применение математических методов в биологии. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1960. -Вып.1. -С.65-74.

265. Цикличность увлажнения юга Западной Сибири (природа и прогноз) //НТБ СО ВАСХНИЛ, 1983. -Вып.45. 61с.

266. Цилинский Я.Я. Популяционная структура и эволюция вирусов. -М.: Медицина, 1988. -240с.

267. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. 169с.

268. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: Наука, 1999. 519с.

269. Чеботарев А.И. Гидрологический год //БСЭ. -М: Изд-во Сов. Энциклопедия, 1971. -Т.6.-С.1452.

270. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. -М.: Наука, -163с.

271. Четвериков С.С. Волны жизни. //Изв. Имп. об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. -М.: Унив. тип., 1905. -Т.98. -N6. -С.106-110. (Она же: .//Труды Зоол. отд. об-ва . -Т.13. .; она же: .//Дневник Зоол. Отд. об-ва . Т.З. .)

272. Чечулин А.И. Структура гельминтофаунистического комплекса водяной полевки в период ее массового размножения в Северной Барабе //Экология гельминтов позвоночных Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. -С.105-124.

273. Чечулин А.И., Панов В.В. Динамика гельминтофаунистических комплексов водяной полевки сообщества грызунов в Северной Барабе //Экология гельминтов позвоночных Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989.-С.124-145

274. Шабанов М. Акарът Varroa jacobsoni Oudemans 11 Природа (НРБ). -1985. -Т.34. -N.6. -С.62-67.

275. Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: ИЭРиЖ, 1965. С.21-32.

276. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278с.

277. Шварц С.С, Ищенко В.Г., Овчинникова Н.А., Оленев В.Г., Покровский А.В., Пястолова О.А. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // Журн. общ. биол. 1964. Т.25. Вып. 6. С. 417-433.

278. Шеннон К. Работы по теории информации. -М.: ИЛ, 1963. 256с.

279. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1976. 261 с.

280. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы //Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991.-С.151-172.

281. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. В кн.: Рост животных. М.-Д.: Биомедгиз. 1935, с.74-84.

282. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. -М.: Наука, 1982. 383с.

283. Шушпанова Н.Ф. Изменчивость некоторых характеристик размножения водяной полевки на разных фазах динамики численности //Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюз. совещ. Ч.1/УНЦ АН СССР. -Свердловск, 1984. -С.85.

284. Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. -М: Мир, 1984. -566с.

285. Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез. М.: Высшая школа, 1975.-303 с.

286. Юдаев Н.А., Афиногенова С.А., Булатов А.А. и др. Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука. 1976. - 380 с.

287. Юдкин В. А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 105с.

288. Юдкин В.А. Птицы подтаёжных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 488с.

289. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. -М.: Наука, 1966. 363с.

290. Adrade C.F.S., Habib М.Е.М. Natural occurrence of baculoviruses in populations of some Heliconiini (Lepidoptera: Nymphalidae) with symptomatological notes //Rev.bras.zool., 1984. -V.2, -N2, -P.55-62.

291. Alexander M.M. Shrinkage of muskrat skulls in relation to aging//J. Wildlife Manag., 1960. -V.24. -N3. -P.326-329.

292. Anderson R.M., May R.M. Infections diseases and populations cycles of forest insect//Science, 1980, -V.210. -P.658-661.

293. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals. -Chicago: University of Chicago Press, 1954. -782pp.

294. Atchley W.R., Rutledge J.J., Cowley D.E. Genetic components of size and shape. 2.Multivariate covariance patterns in the rat and mouse skull //Evolution, 1981. -V.35. -N6. -P.1037-1055.

295. Baker A.J., Peterson J.L., Eger J.L., Manning Т.Н. Statistical analysis of geographic variation in the scull of arctic hare (Lepus arcticus) //Can. J. Zool., 1978. -V.56. -P.2067-2082.

296. Boonstra, R. 1994. Population cycles in microtines: the senescence hypothesis. //Evolutionary Ecology. -V.8. -P.196-219.

297. Broomhead D.S., King G.P. Extracting qualitative dynamics from experimental data // Physica D. 1986a. Vol. 20. P.217-236.

298. Broomhead D.S., King G.P. On the qualitative analysis of experimental dynamical systems // Nonlinear Phenomena and Chaos / Ed. by S. Sarkar. Bristol: Adam Hilger. 1986b. P.l 13-144.

299. Chitty D. Population processes in voles and their relevance to general theory //Canad.J.Zool. 1960. -V.38. -Nl. -P.99-113.

300. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals //J.Mammal., 1950. -V.31. -P.247-259.

301. Christian J.J., Davis D.E. Adrenal glands in female voles (Microtus pensilvanicus) as related to reproduction and population size. J. Mammalogy, 1966, vol.47, N 1, p.1-18.

302. Colebrook J.M. Continuos plankton records zooplankton and environment, northeast Atlantic and North Sea, 1948-1975. Oceanol. Acta, N1, 1978. P.9-23.

303. Crawford MH, Lin PM, Thippeswanny G. The Tlaxcaltecans: Prehistory, demography, morphology, and geetics. University Cansas Publications in Antropology, 1976. Number 7.

304. Crespi B.J., and Vanderkist B.A. Fluctuating asymmetry in vestigial and functional traits of a haplodiploid insect. Heredity, 1997. 79: 624-630.

305. Delfinado MD, Baker ET. Varroidae, a new family of mites of honey bees (Mesostigmata, Acarina) // J. Wash. Acad. Sci. -1974. -V.64. -N.l. -P.4-10.

306. Delfinado-Baker MD. Variability and biotypes of Varroa jacobsoni Oudemans // Amer. Bee J. -1988. -V.128. -N.8. -P.567-568.

307. Delfinado-Baker MD, Houck MA. Geographic variation in Varroa jacobsoni (Acari, Varroidae): application of multivariate morphometric techniques // Apidologie. -1989. -V.20. -P.345-358.

308. Eger J.L. Morphometric variation in the Nearctic collared lemming (Dicrostonyx) //J.Zool., 1995. -V.235. -Nl. -P.143-161.

309. Eisner J., Tsonis A. Singular Spectrum Analysis. A New Tool in Time Series Analysis. New York: Plenum Press, 1996. 163p.

310. Elton C. Periodic fluctuations in the number of animals; their causes and effects //Brit. J. Exp. Biol., 1924. -V.2. -P.l 19-163.

311. Elton C. Voles, Mice, and Lemmings. -Oxford: Clarodon Press, 1942. -496p.

312. Elton С., Nicholson M. The ten-year cycle in numbers of the lynx in Canada //J.Anim.Ecol., 1942. -V.ll. -P.215-244.

313. Falconer, D. S. 1989. Introduction to Quantitative Genetics, 3rd ed. John Wiley & Sons, Inc, New York.

314. Feist D.D. Adrenal catecholamines in Alaskan snowshoe hares during years of decline in population density. Сотр. Biochem. and Physiol., 1979, v.64, N 3, p. 441-443.

315. Finerty J.P. The Population Ecology of Cycles in Small Mammals: mathematical theory and biological fact. -New Haven: Yale University Press, 1980. -234p.

316. Fisher R.A. The use of multiple measurements in taxonomic problems. Ann. Eugen., 1936. 7.P.179-188.

317. Fremuth W. Einfluss der Temperatur auf die Wirts Parasit Beziehung Biene -Varroa Milbe // Apidologie, 1985. 16, N3. P.211-212.

318. Framstad, E., Stenseth N.C., Bjornstad O.N. and Falck W. Limit cycles in Norwegian Lemmings: tensions between phase-dependence and density-dependence. //Proceedings of Royal Society London B, 1997. -V.264. -P.31-38.

319. Galaktionov O.K., Goltsova T.V., Lemza S.V., Efimov V.M. Dermatoglyphics of the Nganasans and the Forest Entsy from the Taimyr Peninsula. Am. Journal of Physical Anthropology, 1981, v.55, N1, p.l 11-120.

320. Gal ton F. Natural inheritance. London: Macmillan, 1889. 259 p.

321. Gelernter W.D., Federici B.A. Isolation, identification and determination of virulence of a nuclear polyhedrosis virus from the beet armyworm, Spodoptera exigna (Lepidoptera: Natuidae) //Environ. Entomol., 1986. -V.15. -N2. -P.240-245.

322. Glowacka B. Pathogenic viruses and bacteria of the nun moth (Lymantria monacha) during the outbreak 1978-1984 in Poland //Lymantriidae: Сотр.Features New and Old World Tussak Moths. 1990. -P.401-415.

323. Golyandina N., Nekrutkin V., Zhigljavsky A. Analysis of Time Series Structure: SSA and Related Techniques. Boca Raton: Chapman & Hall/CRC. 2001. 305 p.

324. Graham J.H., Freeman D.C. and Emlen J.M. Antisymmetry, directional asymmetry, and dynamic morphogenesis. Genetica, 1993. 89: 121-137.

325. Griffiths DA, Gray J, Pegazzano F. Varroa the acarologist's view //Proc. Meet. EC Expert's group meeting, Udine, Italy, 28-30 Nov. -1988. -S.l.s.a. -P.79-83.

326. Hansen T.F., Stenseth N.C., & H. Henttonen H. Multiannual vole cycles and population regulation during long winters: an analysis of seasonal density dependence //Am. Nat. 1999 in press.

327. Heikura K. 1977. Effects of climatic factors on the field vole Microtus agrestis. Oikos. V. 29. P. 607-615.

328. Heincke F. Naturgeschichte des Herings. Abh. Deutsch. Seefiseh.Ver., 1898, Bd.2, H.I-II, S.128.

329. Helle W. Population genetics of arrenotokous mites // Bool. Zool. Agr. Bachis., 1965. 2. N7. 219-225.

330. Helle W., Van Zon AQ. Rates of spontaneous mutation in certain genes of an arrenotokous mites, Tetranychus pacificus //Ent. Exp. Appl. 1967. N10. 189193.

331. Hellwing S., Funkenstein B, Ovarian asymmetry in the shrew, Crocidura russula monacha. -J. Reprod. and Fert, 1977, v.49, N1, P.163-165.

332. Honek A. Body size and fecundity in natural populations of Pyrrocoris apterus L. (Heteroptera, Pyrrocoridae)// Zool. Jahrb. Syst., 1986. 113. P.125-140.

333. Hornfeldt B. Delayed density dependence as a determinant of vole cycles //Ecology, 1994. -V.75. -N3. -P.791-806.

334. Hotelling H. Analysis of a complex of statistical variables into principal components. J. Ed. Psych., 1933. 24. 417-441, 489-520.

335. Hotelling H. Relations between two sets of variables. Biometrika, 1936. 28. 321377.

336. Jantz RL. The genetic significance of the relationship between total finger ridge count and its variability. Homo, 1977. 28: 1-11.

337. Jolicoeur P. Bilateral symmetry and asymmetry in limb bones of Martes americana and man//Rev. Can. Biol., 1963. -N22. -P.409-432.

338. Jong De D., Gonsalves L.S., Morse R. Dependence on climate of the virulence of Varroa jacobsoni//Bee World, 1984. 65. N3. P. 117-121.

339. Keith L.B. Dynamics of snowshoe hare populations. //Current Mammalogy. -New York: Plenum Press, 1990. -V.2. -P.l 19-95.

340. King A.A. Hamiltonian Limits and Subharmonic Resonance in Models of Population Fluctuations. Ph.D. thesis, University of Arizona. 1999.

341. Klingenberg C.P., Leamy L. Quantitative genetics of geometric shape in the mouse mandible. Evolution, 55(11), 2001, pp. 2342-2352.

342. Kohonen, T. (1982). Self-organized formation of topologically correct feature maps. Biological Cybernetics, 43, 59-69.

343. Korpimaki E., Krebs C.J.(1996). Predation and population cycles of small mammals: A reassessment of the predation hypothesis //Bioscience, 1996. -V.46. -P.754-764.

344. Krebs C.J. The lemming cycle at Baker Lake, Nortwest Territories, during 19591962 //Arct.Inst.Amer.Techn. Pap. 1962, -N15, -P.l-104.

345. Krebs C.J. A rewiew of the Chitty hypothesis of population regulation //Canad.J.Zool. 1978. -Vol.56. -P.2463-2480.

346. McLulich D.A. The place of chance in population processes //J. Wildl. Manage., 1957, -V.21. -P.293-99.

347. Mihok S., Fuller W.A. Morphometric variation in Clethrionomys gappery: are all voles created equal? //Can. J.Zool., 1981. -V.59. -N2. -P.2275-2283.

348. Moran P.A.P. The statistical analysis of the Canadian lynx cycle //Aust.J.Zool., 1953. -V.l. -P.163-173,291-298.

349. Moritz R. Heritability of the postcapping stage in Apis mellifera and its relation to varroatosis resistance // J. Hered., 1985. 76. N4, P.267-270.

350. Moritz R., Hannel H. Restricted development of the parasitic mite Varroa jacobsoni Oud. In te Cape honeybee Apis mellifera capensis Esch. // Z. angew. Entomol., 1984. 97. N1, P.91-95.

351. Muller M. Befallsentwicktung der Milbe Varroa jacobsoni in den Wintermonaten // Bienenwelt, 1987. 29. NL. S.236-242.

352. Nichol S.T., Spiropoulou C.F., Morzunov S., Rollin P.E., Ksiazek T.G., Feldmann H. et al. Genetic identification of a hantavirus associated with an outbreak of acute respiratory illness //Science, 1993. -V.262. -P.914-917.

353. Nicholson A.J. The self-adjustment of populations to change. Cold Spring Harbor Symp. //Quant. Biol., 1957. -V.22. -P.153-173.

354. Norrdahl K. Population cycles in northern small mammals //Biol. Rev. Camb. Phil. Soc., 1995. -V.70. -P.621-637.

355. Novotny J. Natural disease of gypsy moth in various gradation phases //Lymantriidae: Сотр.Features New and Old World Tussak Moths. Proc(Conf.) New.Haven, Conn: Broomall, 1990. -P.101-111.

356. Ott J., Rabinowitz D. A Principal-Components Approach Based on Heritability for Combining Phenotype Information. Human Heredity, 1999. 49(2), 106-111.

357. Owen J.G. Population and geographic variation of Peromyscus leucopus in climatic factors // J. Mammal. 1989. V. 70. № 1. P. 98-109.

358. Oudemans AC. On a new genus and species of parasitic acari // Notes Leiden Mus. -1904, -V.24. -P.216-222.

359. Patton J.L., Brylski P.V. Pocket gophers in alfalfa fields: causes and consequences of habitat-related body size variation //Amer. Natur., 1987. -V.130. -N4. -P.493-506.

360. Palmer AR, Strobeck C. FA as a measure of DS: Implications of non-normal distributions and power of statistical tests. Acta Zoologica Fennica, 1992, 191: 57-72.

361. Pankakoski E., Tunku K.M. Relation of adrenal weight to sex, maturity and season in five species of small mammals. Ann. zool, fenn. 1982, v. 19, N 3, p. 225232.

362. Pearson O.M. Climatic correlates of morphological variation in fascicularis group macaques. Amer. J. Phys. Anthropol (63-rd Annu. Meet. Amer. Assoc. Phys. Anthropol, Denver, Colo, March 29- April 2, 1994) 1994. Suppl. № 18. S. 159160.

363. Rademacher E. Its eine Befallsprognoseaus dem naturlichen Totfall von Varroa jacobsoni moglich//Apidologie, 1985. 16. N4. P.395-405.

364. Rao C.R. Estimation and tests of significance in factor analysis // Psychometrika, 1955. V.20. P.93-111.

365. Rasch G. On simultaneous factor analysis in several populations II Uppsala Symposium on Psychological Factor Analysis. Uppsala: Almqvist and Wicksell, 1953.65-71.

366. Ritter W., De Jong D. Reproduction of Varroa jacobsoni in Europe, the Middle East and tropical South America HZ. angew. Entomol., 1984. 98. NL, P.55-57.

367. Roberts DF, Coope E. Component of variation in a multifactorial character: a dermatoglyphic analysis. Hum. Biol., 1975. 47: 169-188.

368. Roberts DF, Coope E. Digital ridge counts and genetic fields. Human Genet., 1979,47:151-158.

369. Saucy F. Density dependence in time series of the fossorial form of the water vole, Arvicola terrestris. Oikos, 1994. -V.71. -N3. -P.381-392.

370. Schaffer W. M. Stretching and folding in lynx fur returns: evidence for astrange attractor in nature? //Am. Nat., 1984. -V.124. -N6. -P.798-820.

371. Schmaljohn C.S., Hjelle B. Hantaviruses: a global disease problem //Emerg. Infect. Dis., 1997. -V.3. -P.95-204

372. Sealander J.A. Reproductive status and adrenal size in the northern red-backed vole in relation to season. Internat. J. Biometeorol., 1967, v. 11, N 2, p. 213220.

373. Siegel M.I., Doyle W.J. The effects of cold stress on fluctuating asymmetry in the dentition of the mouse. J.Exp. Zool. 1975, v. 193, N 3, p.385-389.

374. Singh S. Beekeeping in India. Calcutta: Univ. Press, 1962. 214p.

375. Smith M.F., Patton J.L. Dynamics of morphological differentiation: temporal impact of gene flow in pocket gopher populations //Evolution, 1984. -V.38. N.5. -P.1079-1087.

376. Soule M. Genetics of natural populations. II. Asymmetry and evolution in a lizard // The.Amer.Natur., -1967. -V.101, N918. -P.141-160.

377. Steiner J, Pompolo S, Takaheshi C, Gonsalves L. Cytogenetics of the acarid Varroa jacobsoni // Rev. brasil. Genet. -1982. -N.4. -P.841-844.

378. Stenseth N.C., Ims R.A. (eds.). The Biology of Lemmings. -London: Linnean Society, 1993. Linn. Soc. Symp. -Ser. 15. -683pp.

379. Sumner F.B. Huestus R.R. Bilateral asymmetry and its relation to certain problems of genetics //Genetics, 1921. -V.6. -N5. -P.445-485.

380. Sun Faren. Изучение вируса ядерного полиэдроза из Papilio xuthus Linnaeus //Acta phytophylacica sin, 1988. -V.15. -N4. -P.261-264.

381. Takens F. Dynamical Systems and Turbulence. Lecture Notes in Mathematics. Heidelberg: Springer-Veriag, 1981. P.366-381.

382. Thorpe R.S. Biometric analysis of geographic variation and racial affinities// Biol. Rev. 1976. V.51.P. 407-452.

383. Thorpe RS, Leamy L. Morphometric studies in inbred and hybrid House mouse (Mus sp.): Multivariate analysis of size and shape. J. Zool. Lond., 1983. 199: 421-432.

384. Thoday J.M. Homeostasis in a selection experiment //Heredity, 1958. -N12. -P.401-415.

385. Torgerson W.C. Multidimensional scaling: theory and method // Psychometrica, 1952. V.17.

386. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry //Evolution, 1962. -V.16. -P. 125142.

387. Yule G.U. On the method of investigating periodicities series with special references in Wolfer's sunspot numbers //Phil. Trans., 1927. -A. -V.226. -P.267.

388. Zarapkin S.R. Zur Phanoanalyse von geographischen Rassen und Arten //Arch. Naturgesch. N.F., 1934. -Bd.3. -S.161-186.

Информация о работе

Ефимов, Вадим Михайлович
доктора биологических наук
Томск, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Проблемы многомерного анализа экологических данных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы