Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Полиморфизм рианодин рецепторного гена (RYR1) и продуктивные качества свиней разных пород

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм рианодин рецепторного гена (RYR1) и продуктивные качества свиней разных пород"

003165111

На правах юукаписи

КОВАЛЕНКО МАРИЯ ИВАНОВНА

ПОЛИМОРФИЗМ РИАНОДИН-РЕЦЕПТОРНОГО ГЕНА (ИУМ) И ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА СВИНЕЙ РАЗНЫХ

ПОРОД

06 02 01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

0 6 МАР 2008

п Персиановский, 2008

003165111

Работа выполнена в государственном научном учреждении «Ставропольский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства» Россельхозакадемии

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Селионова Марина Ивановна

доктор с -х наук, профессор Погодаев Владимир Аникеевич кандидат с -х наук Гулько Евгений Юрьевич

Ведущая организация: федеральное государственное общеобразовательно

учреждение высшего профессионального образова ния «Ставропольский государственный аграрны" университет»

Защита диссертации состоится Z^HCipTCi^ 2008 г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220 028 01 в Донском государственном аграрном университете по адресу 346493, РФ, Ростовская область, Октябрьский (с) район, п Персиановский, тел./факс - 86360-3-61-50, адрес в интернете www dongau ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Донского ГАУ Автореферат разослан «А^» ореВ/ял&гт г

Ученый секретарь диссертационного совета, У) доктор с -х наук, профессор

¿И-

Г В Максимов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1. Актуальность исследований. Важная роль в решении проблемы обеспечения населения России полноценной, экологически безопасной и конкурентоспособной мясной продукцией отводится одной из скороспелых отраслей животноводства - свиноводству В последние десятилетия успешное развитие отрасли определяется интенсификацией селекционного процесса на получение животных с высокими мясными кондициями и уменьшенным содержанием жира в туше В то же время новые специализированные мясные породы, типы свиней отличаются повышенной чувствительностью к стрессам, что в условиях промышленной технологии приводит к снижению качества свинины Одним из основных генов, обуславливающих генетическую предрасположенность к стрессам, является рианодин-рецепторный ген (RYR1) Мутация в данном локусе является причиной возникновения злокачественного гипертермического синдрома Разработка генетического теста, выявляющего наследственность на уровне молекулярной основы - ДНК, позволила, в отличие от галотанового метода, точно идентифицировать носителей нежелательной мутации, что делает новый подход перспективным для использования в программах маркерной селекции (O Brein et al, 1993, J Dvorak et al, 1995, Л А Калашникова, H В Рыжова, 2001, H А Лобан и со-авт 2003, И П Шейко и соавт, 2004, Н А Зиновьева и соавт, 2005, Н В Ко-валюк, 2005) В связи с этим проведение генодиагностики, накопление данных о генетической структуре разных пород и их использование при совершенствовании продуктивных признаков животных является актуальным

Настоящая диссертационная работа является разделом плана НИР лаборатории общей химии, биохимии и иммуногенетики СНИИЖК выполнена в соответствии с государственной темой по заданию № 06 01 01 01 «Разработать эффективные молекулярно-генетические методы прогнозирования, повышения и реализации генетического потенциала продуктивности, рези-

стентности, устойчивости к заболеваниям сельскохозяйственных животных», № госрегистрации 01 200 110987

1.2. Цель и задачи исследований. Целью работы явилась оценка полиморфизма гена в популяциях свиней разных пород, разводимых в Ставропольском крае и определение влияния генотипов на хозяйственно-полезные признаки

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи

- генотипировать животных по гену ЯУЯ1 с помощью ПЦР - диагностики и охарактеризовать генетическую структуру популяций свиней различных пород, разводимых в Ставропольском крае,

- оценить воспроизводительные качества свиней различных генотипов по гену Г^УШ,

- определить влияние аллельных вариантов гена ЯУЮ на откормочные и мясные признаки свиней,

- рассчитать экономическую эффективность использования ДНК - диагностики

13. Научная новизна исследований. Получены новые данные о полиморфизме гена ИЛТИ в популяциях свиней пород крупная белая, скороспелая мясная и дюрок, разводимых в Ставропольском крае Дана оценка частоты встречаемости доминантной (Ы) и рецессивной (п) аллелей для разных половозрастных групп Проведен сравнительный анализ воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней гомозиготных и гетерозиготных генотипов Выявлено влияние различного аллельного состояния ло-куса КУШ - гена на хозяйственно-ценные качества свиней

1.4. Практическая значимость и реализация результатов исследований. Проведенные исследования позволяют определить продуктивные возможности свиней различных генотипов локуса ЛУШ. Данные о генотипах и результатах оценки их влияния на хозяйственно-полезные признаки используются в хозяйствах Ставропольского края при разработке селекционно-генетических программ совершенствования стад, направленных на повышение стрессустойчивости и продуктивных показателей животных

Результаты диссертационных исследований внедрены в СХПК «Россия» Новоалександровского района и в ЗАО «им Кирова» Труновского района Ставропольского края

1.5. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на ежегодных отчетах лаборатории иммуногенетики, биохимии и общей химии, на заседаниях Ученого Совета СНИИЖК в 2005 - 2007гг (Ставрополь), на пятнадцатом заседании межвузовского координационного совета по свиноводству и международной научно-производственной конференции (п Персиановский, 2006), на 6-й международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных (п Дубровицы, 2006), научно-практической конференции «Современные достижения зоотехнической науки и практики» (п Знаменский, 2007), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» (Ставрополь, 2007)

1.6. Основные положения, выносимые на защиту:

- полиморфизм гена RYR1 в популяциях свиней разных пород, разводимых в Ставропольском крае, зависимость частоты встречаемости аллелей и генотипов по гену RYRI от породы и половой принадлежности,

- влияние аллельного состояния RYR1 - гена на репродуктивные и воспроизводительные качества свиней разных пород,

- влияние мутации в RYR1 - гене на мясную продуктивность и качественные показатели мяса свиней

1.7. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей

1.8. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 112 страницах компьютерного текста, содержит 25 таблиц и 9 рисунков, включает в себя введение, обзор литературы, материал, методику и результаты исследований, обсуждение результатов исследований, выводы и предложения производству, список литературы (насчитывающий 163 источника, в т ч 47 зарубежных)

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились 2004-2007 гг в лаборатории иммуногене-тики, общей химии и биохимии Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства, в СХПК «Россия» Новоалександровского р-на и ЗАО им «Кирова» Труновского р-на Ставропольского края согласно приведенной схеме (рис 1)

Рис 1 Общая схема исследований Объектами исследований являлись образцы крови (п=352) и ткани (п=128) свиней разных половозрастных групп пород крупная белая, скороспелая мясная и дюрок (табл 1)

Таблица 1

Количество генотипированных животных по локусу гена КУК1_

Порода Половозрастная группа Всего

основные и рем хряки основные и рем свинки откормочный мол

КБ 60 57 - 117

СМ-1 28 80 97 205

Д_ 33 125 - 158

Всего 480

ДНК выделяли с использованием набора реагентов DIAtom™ DNAPrep. Амплификацию проводили с импользованием праймеров (ЗАО «Синтол» Москва).

RYR 56.1: 5' - GTGCTGGATGTCCTGTGTTCCCT - 3',

RYR 56/2: 5' - CTGGTGACATAGTTGATGAGGTTTG - 3'.

ПЦР осуществляли в объеме 25 мкл, содержащем 5,0 мкл 1х ПЦР - 10х буфера (670 мМ трис - HCl, рН=8,8; 160 мМ бисульфата натрия, 0,1% TweenM хлористого магния), по 2,0 мкл дезоксирибонуклеотидтрифосфатов (0,2мМ по 0,05 мМ), по 0,25 мкл (20 пМ) каждого из двух праймеров, 0,7 мкл ДНК, 2 ед. Taq-полимеразы, 16,3 мкл бидистиллированной воды. Программа ПЦР включала три этапа - денатурацию (94°С, 60 с), отжиг праймеров (69°С, 30 с) и элонгацию(72°С, 30 с). Все три этапа повторялись 30 циклов, размер амплификата - 134 п.н. Рестрикцию проводили 12 часов при температуре 37°С в объеме 20 мкл, содержащем 15 мкл амплификата, 2,0 мкл рестрикци-онного буфера, 2,5 мкл бидистиллированной воды и 0,5 мкл рестриктазы BstHH I (фирмы «Сиб Энзим», Новосибирск). Аликвоты разделили в 2% ага-розном геле при напряжении поля 100 V в трис - боратном буфере, содержащем бромистый этидий в конечной концентрации 0,5 мкг/мл. По результатам электрофореза устанавливали генотипы:

1Мп NN NN NN NN NN ампли- NN NN М

фикат

Рис. 2. Результаты электрофоретического анализа фрагмента гена КУЯ1

Расчет генного равновесия определяли согласно формуле Харди-Вайнберга.

Воспроизводительные качества свиноматок различных генотипов по RYR1 - гену пород КБ, СМ-1 и дюрок учитывали по двум опоросам по коли-

честву рожденных и живых поросят, их сохранности в 30 дней, массе гнезда при рождении в 30 и 60 дней При изучении репродуктивных способностей основных хряков учитывали количество осемененных и оплодотворившихся свиноматок, количество рожденных и живых поросят на один опорос, живую массу одного поросенка и сохранность поросят в 30 дней

С целью изучения откормочных и мясных качеств животных разных генотипов были сформированы две опытные группы (по 16 голов) в одну вошли все выявленные по результатам тестирования гетерозиготные Nn-особи, в другую - случайно отобранные животные из числа гомозиготных NN-генотипов

Откорм животных СМ-1 различных генотипов осуществлялся с 30 кг до 100 - 110 кг живой массы С целью изучения мясных качеств проведен контрольный убой Оценку мясной продуктивности определяли по правым полутушам (после 24-х часового охлаждения при t + 4°С) по убойному выходу, длине полутуши, толщине шпика (над остистыми отростками 6-7 грудных позвонков), площади «мышечного глазка», массе задней трети полутуши Физико-химический анализ качества мяса пробы длиннейшей мышцы спины в области 9-12 грудных позвонков проводили согласно методике ВИЖ (1976) Аминокислотный состав исследовали методом ионообменной колоночной хроматографии на автоматическом аминокислотном анализаторе ААА-339М (Чехия) по ГОСТ 13496 21-87, влагоудерживающую способность - методом прессования по R Grau, R Hamm (1953), в модификации В П Во-ловинской - Б Я Кельман (1960), pH - потенциометрическим методом с помощью pH - метра

Экономическую эффективность результатов в опытно - производственных условиях определяли по «Методике определения экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов научно - исследовательских испытаний, опытно - конструкторских работ, новой техники, изобретений и рационализаторских предложений» (Г М Лоза, 1994)

Основные цифровые данные, полученные при проведении исследований, обработаны методами вариационной статистики (Е К Меркурьева, 1979, JI А Животовский, 1991), а также на ПК с использованием пакета программ «Microsoft Office»

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Полиморфизм гена RYRl-гена и генетическая структура популяций свиней разных пород

Использование ДНК-диагностики полиморфизма в гене RYR1 позволило установить, что во всех исследованных популяциях свиней разных пород, разводимых в Ставропольском крае, встречается от 2,5 до 19,0% животных носителей мутантного аллеля Для большей части стад - 97,5 81,0%, характерен гомозиготный, стрессустойчивый генотип NN Мутантный аллель находится в скрытой, гетерозиготной форме Особей гомозиготного пп - генотипа в изученных породах не выявлено (табл 2)

Таблица 2

Частота генотипов и аллелей гена RYR1 у свиней разных пород

Половозрастные группы п Частота встречаемости генотипов, % Частота аллеля х2

NN | Nn | пп N | п

КБ

Основные и ремон-тые хряки 60 100 - 0 1,00 0 1,026

Свиноматки 57 96,49 3,51 0 0,983 0,017 0,049

В среднем 117 98,29 1,71 0 0,992 0,008 0,021

д

Основные хряки 33 100 0 0 1,00 0 0

Свиноматки 31 96,78 3,22 0 0,984 0,016 0,052

Ремонтные свинки 94 98,94 1,06 0 0,995 0,005 0,015

В среднем 158 98,73 1,27 0 0,994 0,006 0,015

СМ-1

Основные хряки 28 78,57 21,43 0 0,893 0,107 1,449

Свиноматки 80 80,0 20,0 0 0,900 0,100 1,234

Откормочный молодняк 97 82,48 17,52 0 0,912 0,088 0,921

В среднем 205 80,98 19,02 0 0,905 0,095 1,115

В породах крупная белая и дюрок Ып - генотипы регистрировались среди свиноматок и ремонтных свинок, причем в породе дюрок среди свиноматок обнаружено на 2,16% (Р>0,05) больше носителей генотипа с мутацией, чем среди ремонтных свинок Среди основных хряков данных пород носителей мутантной формы аллеля не выявлено

В СМ-1 полиморфизм в ЯУШ - гене выявлен у свиней всех исследованных половозрастных групп При этом среди основных хряков регистрировалось на 1,43 и 3,91 абс проц (Р>0,05) больше носителей рецессивного аллеля, чем среди свиноматок и откормочного молодняка

В целом, сравнительным анализом частоты генотипов и аллелей гена у свиней разных пород установлено, что среди животных СМ-1 значительно чаще, чем среди особей КБ и дюрок соответственно в 11,8 и 7,3 раза, (Р<0,001), встречались носители рецессивного аллеля в составе гетерозиготного генотипа

Ожидаемое, т е теоретическое распределение частот генотипов, рассчитанное по закону Харди - Вайнберга с применением оценочного критерия X2, для исследуемых популяций свиней не отличалось от фактически наблюдаемого, поскольку его значение было меньше 3,84, принятого для двухал-лельных локусов

3.2. Воспроизводительные качества животных различных генотипов по ЫУШ-гену

3.2.1. Воспроизводительные качества свиноматок

Сравнительный анализ воспроизводительных качеств свиноматок КБ разных генотипов выявил, что большее на 1,92% количество поросят родилось у гетерозиготных матерей Однако разница по числу жизнеспособных была минимальной и составила всего 0,82% В 30 дней за счет лучшей на 2,47% сохранности потомства гомозиготные свиноматки имели преимущество на 1,94% Установлено также превосходство в их пользу по массе гнезда при рождении, в 30 и 60 дней соответственно на 2,21, 4,23 и 4,20% (табл 3)

Сопоставление показателей воспроизводства свиноматок породы дю-рок, свидетельствует о том, что животные №4-генотипа имели превосходство по многоплодию и массе гнезда при рождении на 3,22 и 1,39% соответственно Одновременно лучшая сохранность на 2,40%, обеспечившая большее на 5,71% количество поросят в 30 и 60 дней, позволили получить от них достоверно больший на 9,96% (Р<0,05) вес гнезда к отъему и на 2,39% в 60 дней, чем от животных-носителей мутации

Таблица 3

Воспроизводительные качества свиноматок разных пород различных генотипов по локусу ЛУЛ1-гена

Количество Количество поросят на одну свиноматку Масса гнезда, кг Сохранность

Генотип го- опоросов в 30 при рождении в 30 в 60 (в 30

лов дней дней дней дн), %

КБ

NN 5 10 11,41 ±0,67 10,94 ±0,74 9,97 ±0,57 14,76 ±0,46 67,99 ±0,73 179,56 ±6,92 91,1 ±1,17

N11 4 8 11,63 ±2,42 11,03 ±2,13 9,78 ±1,89 14,44 ±2,72 65,23 ±1,86 172,32 ±4,02 88,9 ±2,34

д

NN 5 10 8,40 ±0,29 8,00 ±0,22 7,40 ±0,21 10,90 ±0,22 53,20* ±1,21 146,89 ±9,58 92,50 ±0,75

N11 2 4 8,25 ±0,48 7,75 ±0,48 7,00 ±0,41 10,75 ±0,18 48,38 ±2,20 130,69 ±5,67 90,33 ±0,89

СМ-1

NN 16 32 10,25 ±0,36 9,44 ±0,29 8,29 ±0,26* 12,08 ±0,19 55,90* ±1,27 151,13* ±5,03 87,81* ±1,58

N11 16 32 10,06 ±0,33 9,24 ±0,31 7,76 ±0,19 12,38 ±0,15 53,31 ±1,58 144,88 ±3,52 83,98 ±1,76

* - Р<0,05 разность между NN и Ып генотипами

Аналогичные результаты получены при исследовании воспроизводительных качеств свиноматок СМ-1 Так, наряду с более высоким (на 1,89%) многоплодием от особей 'ЫМ-генотипа получено на 2,16% или 0,2 больше жизнеспособных поросят, при этом достоверное превосходство на 4,56% (Р<0,05) по сохранности потомства определило большее на 6,83% (Р<0,05) количество потомков при отъеме Следует отметить, что более тяжеловесные гнезда (на 2,48%) при рождении имели свиноматки-носители рецессивного

аллеля, однако к 30 и 60 дневному периодам выявлена достоверная разница на 4,85 и 4,31% (Р<0,05) в пользу гомозиготных матерей

Таким образом, независимо от уровня репродуктивных качеств в разрезе пород, свиноматки NN - генотипа имели большее количество живых поросят при рождении, в 30 дней, лучшую их сохранность и массу гнезда при отъеме в среднем на 2,06, 2,97, 3,22 (Р<0,05) и 6,34% (Р<0,05), в сравнении с животными Ып-генотипа

Сравнительный анализ показателей раннего постнатального развития потомства свиноматок гомо — и гетерозиготных генотипов выявил некоторые породные различия (рис 3)

Так, если у свиноматок КБ имеющих два стрессу стойчивых аллеля, потомки рождались более крупными на 3,05% (Р>0,05), то у особей Д и СМ-1, напротив, большую живую массу при рождении в среднем на 3,49% (Р>0,05) имели поросята, произошедшие от №-матерей

При отьеме наряду с потомством КБ и поросята породы дюрок от гомозиготных свиноматок имело преимущество 3,89% (Р>0,05) Выявленная тенденция сохранилась и в 60 дней, разница у КБ составляла 2,21% (Р>0,05), Д - 6,32% (Р<0,05), в то время как у СМ-1 в указанные периоды превосходство на 1,92 и 2,41% (Р<0,05) имели поросята, рожденные свиноматками, имеющими в генотипе рецессивный аллель

Таким образом, обобщение полученных результатов свидетельствует о том, что присутствие рецессивного мутантного аллеля в локусе ЯУШ - гена влияет на воспроизводительные качества свиней Степень этого влияния, возможно, определяется особенностями генетической структуры каждой породы и взаимодействием гена рианодинового рецептора, ответственного за стрессчувствительность, с другими генами, детерминирующими другие хозяйственно-полезные признаки

Живая масса поросят при рождении, кг

Живая масса поросят в 30 дней, кг

Живая масса поросят в 60 дней, кг

□ NN ■ Ып

Рис. 3. Влияние генотипа свиноматок по гену КУЯ1 на динамику живой массы поросят разных пород

19,5191

Д СМИ

Породы

3.2.2. Репродуктивные качества хряков СМ-1 разных генотипов

Поскольку в группе основных хряков СМ-1 были выявлены животные, в генотипе которых присутствовала мутация в гене ЯУЯ1, нам было не без интересным изучить ее влияние на репродуктивные способности производителей

Анализом полученных результатов выявлено незначительное преимущество гомозиготных генотипов При практически равной нагрузке на одного хряка оказалось, что процент оплодотворившихся свиноматок, покрытых производителями ЫМ-генотипа, был выше на 3,2 абс проц, чем среди свиноматок, осемененных хряками с генотипом № При этом получено большее число живых поросят на 6,03% (разница близкая к достоверной) Следует отметить, что по живой массе при рождении потомство, произошедшее от гетерозиготных хряков, на 6,2% (разница близкая к достоверной) превосходило сверстников, рожденных от гомозиготных Однако сохранность поросят к 30 дню жизни среди потомков гомозиготных NN хряков была выше на 1,38% (табл 4)

Таблица 4

Воспроизводительные качества хряков СМ-1 в зависимости от генотипа по - гену

Показатели Генотип

NN (п=6) № (п=6)

Покрыто всего свиноматок, гол 96 89

Процент оплодотворившихся свиноматок 85,34±4,86 81,75±3,15

Родилось живых поросят на 1 опорос, гол 9,66±0,19 9,11±0,26

Живая масса 1-го поросенка при рождении, кг 1,29±0,027 1,37±0,033

Сохранность (30 дней), % 87,72±0,79 86,52±0,45

Таким образом, по количеству оплодотворившихся свиноматок, полученных живых поросят и их сохранности к отъему лучшими были гомозиготные по ЯУЯ1 — гену производители Однако отмеченное превосходство не носило достоверного характера

3.23. Воспроизводительные качества свиней СМ-1 при разных вариантах подбора по гену КУШ

Одним из основных приемов повышения племенных и продуктивных качеств свиней является научно-обоснованный подбор родительских пар с целью получения потомства, оптимально сочетающего высокую продуктивность со стрессустойчивостью и жизнеспособностью В связи с этим научный и практический интерес представляет вопрос о влиянии локуса ИЛИ на воспроизводительные качества родительских пар разных вариантов подбора Сравнивались показатели репродукции родительских пар СМ-1 четырех вариантов подбора (табл 5)

Таблица 5

Влияние подбора родительских пар СМ-1 по гену на воспроизводительные качества

Вариант подбора ?х<? Кол-во пар Получено поросят от 1-ой свиноматки, гол Масса гнезда Сохранность (30 дней), %

всего живых в 30 дней при рождении в 30 дней

NN х NN I 5 10,40 ±0,24 9,80 ±0,40 9,00* ±0,31 11,90* ±0,43 61,7** ±1,01 91,83 ±2,76

NN х Nn II 4 10,25 ±0,25 9,50 ±0,28 8,50 ±0,28 10,62 ±0,24 58,25 ±0,86 89,47 ±1,89

Nn х NN III 5 10,17 ±0,30 9,50 ±0,34 8,40 ±0,21 10,70 ±0,25 57,18 ±1,35 88,42 ±2,47

Nnx Nn IV 3 10,34 ±0,33 9,33 ±0,33 8,00 ±0,57 10,33 ±0,44 56,23 ±1,33 85,74 ±3,34

* - Р<0,05 (NN х NN к Nn х Nn), * - Р<0,05 (NNxNN к другим вариантам)

Установлено, что лучшими воспроизводительными качествами обладали родительские пары, в генотипе которых отсутствовал рецессивный аллель Так, если по количеству рожденных поросят между родительскими парами разных вариантов подбора не выявлено различий, то по числу живых родители I варианта имели на 0,3 и 0,47 поросенка больше или 3,15 и 5,0%, чем родители II, III, IV вариантов При этом выявлена достоверная на 15,2% (Р<0,05) разница по массе гнезда между родительскими парами, в которых спариваемые животные имели гомозиготный доминантный генотип, и пара-

и

ми, где оба родители имели мутантный аллель Большее на 12,5% (Р<0,05) количество поросят к отъему у родителей I варианта подбора, позволило получить от них гнезда с большей на 5,9, 7,9 и 9,7% (Р<0,05) живой массой, чем от животных II, III, IV вариантов Достоверных различий между вариантами подбора свиноматок и хряков, в генотипе одного из которых присутствовал мутантный аллель (II, III) и вариантом, где оба животных имели мутацию по изученным показателям, не выявлено

Таким образом, нежелательным является подбор, при котором в генотипе обоих родителей присутствует мутация Предпочтительным в плане увеличения уровня репродукции является подбор гомозиготных в рианодин рецепторном гене родителей Кроме того, такой подбор гарантирует получение гомозиготного молодняка и возможность его дальнейшего использования в системах разведения без проведения молекулярно-генетического тестирования на носительство мутации

3.3. Откормочные и мясные качества свиней СМ-1 различных генотипов

Анализ полученных данных выявил, что животные, имевшие в генотипе рецессивный аллель, обладали большей скоростью и энергией роста (табл 6)

Таблица 6

Откормочные и мясные качества свиней СМ- 1 разных генотипов по гену RYR1

Показатель Генотипы

NN (п=16) Nn (п=16)

Возраст достижения 100 кг, дней ,*\647,2±4,31 689,9*±6,48

Среднесуточный прирост, г 196,8±1,78 195,5±5,80

Затраты корма на 1 кг прироста, к ед 4,21±0,09 4,04±0,11

Убойный выход, % 65,4±0,22 65,7±0,41

Длина туши, см 96,2±0,59 96,8±1,02

Толщина шпика (над ост отроет 6-7 груда позвонков), мм 31,4±1,10 29,4±1,61

Площадь «мышечного глазка», см'г 30,76±0,41 31,68±0,65

Масса задней трети полутуши, кг 9,23±0,23 9,42±0,37

* - Р<0,05

Так, в сутки они прибавляли на 42,7 г или 6,59% (Р<0,05) больше, что позволило им достигнуть живой массы 100 кг на 1,3 дня раньше, по сравнению с животными свободных от мутации При этом на килограмм прироста они затрачивали на 0,17 корм ед или 4,20 % меньше

Полученные от этих животных туши характеризовались большим убойным выходом - на 0,3 абс проц, длиной - на 0,6 см или 0,6%, массой задней трети полутуши - на 0,19 кг или 2,1%, площадью «мышечного глазка» - на 0,92 см2 или 2,9% и меньшей толщиной шпика - на 2,0 мм или 6,8% (разница близкая к достоверной)

Анализ физико-химических свойств мяса животных разных генотипов позволил установить, что мясо гетерозиготных по локусу ЛУШ - гена свиней, по сравнению с гомозиготными, характеризовалось повышенным содержанием в мышечной ткани сырого протеина при меньшем количестве жира (соответственно на 2,4 и 11,5%) В то же время у вторых были лучше показатели влагоудерживающей способности, оптимальное значение рН и выше содержание фосфора (табл 7)

Таблица 7

Физико-химические свойства мяса свиней СМ- 1 разных генотипов по гену ЯУЮ

Показатель Генотипы

NN (п=5) Ш (п=5)

РН 5,99±0,08 5,82±0,07

Влагоудерживающая способность, % 71,2±1,06 65,9±1,9

Содержание в мышечной ткани, % воды 67,36±1,4 66,7±2,64

сухого вещества 32,64±1,04 33,3±2,63

золы 1,87±0,21 1,46±0,17

органического вещества 31,40±0,96 31,17±0,78

протеина 23,64±1,23 24,21 ±0,66

жира 7,76±1,33 6,96*0,43

кальция 0,10±0,06 0,10±0,05

фосфора 0,73±0,27 0,71±0,05

Приведенные данные позволяют сделать предположение, что лучшие условия для протекания процессов гликолиза, обеспечивающих равномерность созревания мяса, отмечены в мышечной ткани стрессустойчивых осо-

бей Однако мясо, полученное от животных несущих стрессчувствительный аллель, с точки зрения потребительских свойств, а именно большего содержания белковой части и меньшей жировой, более предпочтительно Кроме того, в нем содержалось большее количество аминокислот (на 2,5%), в том числе незаменимых (на 4,2%) и особенно лизина и фенилаланина соответственно на 14,4 и 14,7%% (табл 8)

Таблица 8

Аминокислотный состав мяса свиней СМ- 1 разных генотипов по гену КУЯ!

Аминокислоты, г/л Генотипы

NN (п=5) Ып (п=5)

Аспарагнновая кислота 36,1 ±0,49 36,2±0,38

Треонин 37,3±0,54 35,6±0,73

Серин 30,5±0,43 29,8±0,46

Глутаминовая кислота 127,3±0,69 124,3±0,71

Глицин 33,6±0,32 35,3±0,38

Алании 43,3±0,41 44,4±0,51

В алии 39,1±0,41 38,9±0,40

Метионин 17,3±0,28 18,1±0,22

Изолейцин 35,6±0,42 35,5±0,52

Лейцин 62,5±0,36 61,5±0,46

Тирозин 21,7±0,24 22,6±0,26

Фенил аланин 25,9±0,32 29,7±0,21

Гистидин 31,4±0,42 33,7±0,19

Лизин 59,4±0,39 68,0±0,43

Аргинин 63,2±0,43 67,2±0,38

Всего 664,2±9,72 680,8±11,34

3.4. Экономическая эффективность использования генетического маркера стрессустойчивости в свиноводстве

Аргументированное доказательство экономической целесообразности научной разработки является залогом ее успешного применения в практической работе

Поскольку наиболее полно по показателям продуктивности в зависимости от носительства аллельных вариантов гена была изучена СМ-1, при расчете экономических показателей использовали данные научно-

производственного эксперимента, по данной породе, а также зоотехнического и бухгалтерского учета

Сопоставляли показатели реализационной стоимости продукции и затрат на ее производство (табл 9) При этом, цена реализации килограмма живой массы молодняка в 30 дней составляла 35 рублей, при откорме - 42 Затраты одного дня содержания свиноматок составляли 26,74 рублей, при откорме животных стоимость кормодня составляла 23,35 рубля.

Таблица 9

Экономическая эффективность разведения свиноматок разных генотипов по гену ЯУЮ

Показатели Генотипы

NN №

Количество поросят в гнезде в 30 дней, гол 8,2 7,8

Живая масса поросенка в 30 дней, кг 6,74 6,87

Реализационная стоимость продукции в перерасчете на живую масса, руб 1934,5 1875,3

Затраты на производство продукции, руб /гол , в том числе ДНК-диагностика 1470,48 80,0 1470,48 80,0

Прибыль, руб 464,0 405,3

Уровень рентабельности, % 31,5 27,6

Большее количество поросят в гнезде свиноматок гомозиготного устойчивого к стрессу генотипа (NN1) по сравнению со свиноматками, несущими мутантный аллель (Ып), при одинаковых затратах на их содержание и проведение ДНК-типирования обеспечило получение большей прибыли (на 58,7 рубля) и соответственно уровня рентабельности (на 3,9 абс проц ) Это свидетельствует об экономической целесообразности отбора в группу основных свиноматок ЫМ-генотипа

При анализе экономической эффективности откорма животных различных генотипов получены несколько иные данные (табл 10) Больший абсолютный прирост за счет более высоких среднесуточных приростов в группе откормочного молодняка, в генотипе которого присутствовал рецессивный аллель, обеспечил превышение по уровню рентабельности на 7,61 абс проц

Таблица 10

Экономическая эффективность откорма свиней разных генотипов по гену

Показатели Генотипы

NN Ип

Абсолютный прирост, кг 71,2 76,0

Среднесуточный прирост, г 647,2 689,9

Затраты кормов на 1 кг прироста живой массы, к ед 4,21 4,04

Затраты на производство продукции, руб /гол , в том числе ДНК-диагностика 2648,5 80,0 2648,5 80,0

Реализационная цена 1 кг живой массы, руб 42,0 42,0

Реализационная стоимость продукции, руб /гол 2990,4 3192,0

Прибыль, руб 341,9 543,5

Уровень рентабельности, % 12,91 20 52

Полученные данные, на наш взгляд, свидетельствуют о возможности повышения экономической эффективности свиноводства путем целенаправленного получения гетерозиготного по локусу ИУЮ - гена молодняка для отбора в группу откормочных животных

Таким образом, полученные результаты подчеркивают необходимость проведения молекулярной диагностики свиней на носительство аллелей гена срессчувствительности (п), с целью индивидуального подбора родительских пар и получения животных определенных генотипов с последующим целенаправленным отбором гомозиготных животных-носителей стрессустойчивых аллелей в воспроизводящую часть стада, гетерозиготных, у которых в генотипе присутствует рецессивный аллель - в группу откорма

ВЫВОДЫ

1 В исследованных популяциях свиней пород СМ-1, КБ, дюрок выявлен полиморфизм гена ЮТИ, представленный двумя аллелями — N - нормальный и п - с мутацией Наибольшая частота встречаемости мутации выявлена среди свиней СМ-1 - 0,095 В породах КБ и дюрок ее распространение было незначительным, соответственно 0,008 и 0,013 При этом гетерозиготные генотипы выявлены среди свиноматок исследованных пород, тогда как среди хряков-производителей только в СМ-1

2 Наличие мутации в локусе ЯУШ-гена оказывало влияние на показатели воспроизводства свиноматок и раннее постнатапьное развитие их потомства

Независимо от уровня репродуктивных качеств животных разных пород, свиноматки NN - генотипа имели большее количество живых поросят при рождении, в 30 дней, лучшую их сохранность и массу гнезда при отъеме, а также в 60 дней в среднем на 2,06, 2,97, 3,22, 6,34 и 3,63%, в сравнении с животными ^-генотипа

Выявлены некоторые породные различия развития потомства свиноматок гомо- и гетерозиготных генотипов У свиноматок КБ NN - генотипа потомки рождались более крупными на 3,05%, в то время как у особей Д и СМ-1, напротив, большую живую массу при рождении в среднем на 3,49% имели поросята, произошедшие от ^-матерей В 30 и 60 дней наряду с поросятами КБ и потомки Д от №>1-свиноматок имели преимущество соответственно на 2,24 и 2,21%, 3,89 и 6,32%, в то время как в СМ-1 в указанные периоды превосходство на 1,9 и 2,41% имели поросята, рожденные №-свиноматками

3 Гомозиготные по гену ИУШ производители имели незначительное превосходство по оплодотворяемости свиноматок - на 3,6 абс проц, количеству родившихся поросят - на 6,03% и их сохранности в 30 дней - на 1,2 абс проц

4 От родительских пар, свободных от мутации, было получено большее количество поросят, имевших лучшую сохранность и живую массу в 30 дней, в сравнении с парами, в которых один или оба родителя имели рецессивный аллель - на 3,7, 3,95 абс проц и 7,83% Выявлена разница по массе гнезда при рождении и количеству поросят к отъему между родительскими парами, где оба родителя имели мутантный аллель, соответственно на 15,2% и 12,5%

5 По основным показателям откормочной и мясной продуктивности лучшими были животные, имевшие в генотипе стресснеустойчивый аллель Превосходство по среднесуточным приростам и скороспелости составило

6,6% и 1,3 дня Полученные от этих животных туши характеризовались большим убойным выходом - на 0,3 абс проц , длиной туши - на 0,6%, массой задней трети окорока - на 2,1%, площадью «мышечного глазка» - на 2,9% и более тонким шпиком - на 6,8%

6 В мясе, полученном от гетерозиготных особей, содержалось больше на 2,4% протеина и на 2,5% аминокислот (в том числе на 4,2% незаменимых) при меньшем - на 12,9% жира Одновременно при сравнении качества мяса, полученного от гомозиготных животных, отмечено ухудшение технологических параметров снижение влагоудерживающей способности на 8,04% и повышение на 2,9% значения рН

7 Генотипирование в локусе ЛУШ - гена и формирование группы основных свиноматок гомозиготами NN - генотипов, а также подбор родительских пар и получение гетерозиготного молодняка для откорма позволяют повысить уровень рентабельности отрасли на 6,0%

ПРЕДЛОЖЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВУ

1 В селекционной работе с целью улучшения репродуктивных, откормочных и мясных качеств рекомендуется использовать ДНК-диагностику свиней по гену в качестве дополнительного критерия отбора и подбора животных

2 В популяциях пород КБ и дюрок Ставропольского края на современном этапе можно ограничиться диагностикой в группе основных хряков В случае выявления гетерозиготных особей полученное от них потомство не вводить в воспроизводящую часть стада

3 В популяции породы СМ-1 целесообразно проведение диагностики хряков, маток и ремонтного молодняка, при этом с целью повышения откормочных и мясных качеств в группу основных хряков целесообразен отбор гетерозиготных особей

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1 Кравченко М И Откормочные и мясные качества свиней скороспелой мясной породы разных генотипов RYR1 локуса /МИ Селионова, МИ Кравченко//Свиноводство - 2007 -№6 - С 13-15

Публикации в других изданиях

2 Кравченко М И Исследование полиморфизма рианодин-рецепторного гена (RYR1) в популяциях свиней Ставропольского края /МИ Селионова , М И Кравченко, В В Семенов // Агроснабфорум, Краснодар, 2006 - № 7- С 20

3 Кравченко М И Полиморфизм рианодин-рецепторного гена (RYR1) в популяциях свиней различных пород / М И Селионова, М И Кравченко, В В Семенов // Матер 15-го межвузовского координационного совета по свиноводству и международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы производства свинины в РФ» — Пос Персиановский, 2006 - С 32-34

4 Кравченко М И Полиморфизма гена RYR1 и продуктивные качества свиней разных генотипов /МИ Кравченко, М И Селионова Н Матер 6-ой международной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии с -х животных» - ВИЖ, Дубровицы, 2006 - С 101-104

5 Кравченко М И Воспроизводительные качества свиней породы СМ-1 разных генотипов по RYRl-гену /МИ Селионова, М И Кравченко // Сб научн тр -СКНИИЖ,пос Знаменский,2007 -Ч 1 -С 144-146

6 Кравченко М И Качество мяса свиней скороспелой мясной породы в зависимости от генотипов RYRl-гена / Матер 5-ой международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» - Ставрополь, 2007 -С 153-156

КОВАЛЕНКО МАРИЯ ИВАНОВНА

ПОЛИМОРФИЗМ РИАНОДИН-РЕЦЕПТОРНОГО ГЕНА (ЯУЮ) И ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА СВИНЕЙ РАЗНЫХ ПОРОД

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Подл в печать 30 01 2008 Бумага офсетная Формат 60/84 1/16 Зак20 Услизд лист 1,0 Тираж 100 экз

Цех оперативной полиграфии СНИИЖК г Ставрополь, пер Зоотехнический 15

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Коваленко, Мария Ивановна

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Молекулярно-генетические методы исследования полиморфизма ДНК

1.2 Селекция на основе молекулярных маркеров

1.3 Синдром стресса у свиней и методы тестирования стрессчувствительности

1.4 Полиморфизм рианодин-рецепторного гена (КУК1) и продуктивные качества у различных пород свиней. Продуктивные качества животных различных генотипов

1.5 Краткая характеристика свиней пород крупная белая, скороспелая мясная, дюрок

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Полиморфизм гена КУК1 и генетическая структура популяций свиней разных пород

3.2 Воспроизводительные качества животных различных генотипов по КУК1 гену

3.2.1 Воспроизводительные качества свиноматок

3.2.2 Репродуктивные качества хряков породы СМ-1 разных генотипов

3.2.3 Воспроизводительные качества родительских пар разных генотипов

3.3 Откормочные и мясные качества свиней СМ- породы различных генотипов

3.3.1 Откормочные качества

3.3.2 Мясная продуктивность и качество мяса

3.4 Экономическая оценка эффективности использования генодиагностики стрессустойчивости

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Полиморфизм рианодин рецепторного гена (RYR1) и продуктивные качества свиней разных пород"

1.1. Актуальность исследований. Важная роль в решении проблемы обеспечения населения России полноценной, экологически безопасной и конкурентоспособной мясной продукцией отводится одной из скороспелых отраслей животноводства - свиноводству. В последние десятилетия успешное развитие отрасли определяется интенсификацией селекционного процесса на получение животных с высокими мясными кондициями и уменьшенным содержанием жира в туше. В то же время новые специализированные мясные породы, типы свиней отличаются повышенной чувствительностью к стрессам, что в условиях промышленной технологии приводит к снижению качества свинины. Одним из основных генов, обуславливающих генетическую предрасположенность к стрессам, является рианодин-рецепторный ген (RYR1).Мутация в данном локусе является причиной возникновения злокачественного гипертермического синдрома. Разработка генетического теста, выявляющего наследственность на уровне молекулярной основы - ДЬЖ, позволила, в отличие от галотанового метода, точно идентифицировать носителей нежелательной мутации, что делает новый подход перспективным для использования в программах маркерной селекции (OBrein et. al., 1993; J. Dvorak et. al., 1995; Л.А. Калашникова, Н.В. Рыжова, 2001; Н.А. Лобан и соавт. 2003; И.П. Шейко и соавт., 2004; Н.А. Зиновьева и соавт., 2005; Н.В. Ковалюк, 2005). В связи с этим проведение генодиагностики, накопление данных о генетической структуре разных пород и их использование при совершенствовании продуктивных признаков животных является актуальным.Настоящая диссертационная работа является разделом плана НИР лаборатории общей химии, биохимии и иммуногенетики выполнена в соответствии с государственной темой по заданию: Ш 06.01.01.01: «Разработать эффективные молекулярно-генетические методы прогнозирования, повышения и реализации генетического потенциала продуктивности, резистентности, устойчивости к заболеваниям сельскохозяйственных животных», № госрегистрации 01.200.110987.1.2. Цель и задачи исследований. Целью работы являлась оценка полиморфизма гена К ¥ К - 1 с помощью ДНК - диагностики в популяциях свиней разных пород, разводимых в Ставропольском крае и определение влияния генотипов на хозяйственно-полезные признаки.Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: - генотипировать животных по гену КУК1 с помощью ГТТТР диагностики и охарактеризовать генетическую структуру популяций свиней различных пород, разводимых в Ставропольском крае; - оценить воспроизводительные качества свиней различных генотипов по г е н у К У К ! ; - определить влияние аллельных вариантов гена КУК1 на откормочные и мясные признаки свиней; - рассчитать экономическую эффективность использования ДЬЖ диагностики.1.3. Научная новизна исследований. Получены новые данные о полиморфизме гена КУК1 в популяциях свиней пород крупная белая, скороспелая мясная и дюрок, разводимых в Ставропольском крае. Дана оценка частоты встречаемости доминантного (К) и рецессивного (п) аллеля для разных половозрастных групп. Проведен сравнительный анализ воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней гомозиготных и гетерозиготных генотипов. Выявлено влияние различного аллельного состояния локуса КУК1 гена на хозяйственно-ценные качества свиней.1.4. Практическая значимость и реализация результатов исследований. Проведенные исследования позволяют определить продуктивные возможности свиней различных генотипов локуса КУК1 .Данные о генотипах и результатах оценки их влияния на хозяйственнополезные признаки используются в хозяйствах Ставропольского края при разработке селекционно-генетических программ совершенствования стад, направленных на повышение стрессустойчивости и продуктивных показателей животных.Результаты диссертационных исследований внедрены в СХПК «Россия» Новоалександровского района и в ЗАО «им. Кирова» Труновского района Ставропольского края.1.5. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на ежегодных отчетах лаборатории иммуногенетики, биохимии и общей химии; на заседаниях Ученого Совета СНИИЖК в 2005 - 2007гг. (Ставрополь); на пятнадцатом заседании межвузовского координационного совета по свиноводству и международной научно-производственной конференции (п.Персиановка, 2006); на 6-й международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных (п. Дубровицы, 2006); научно-практической конференции «Современные достижения зоотехнической науки и практики» (Краснодар, 2007); международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» (Ставрополь, 2007).1.6. Основные положения, выносимые на защиту: - полиморфизм гена КУК1 в популяциях свиней разных пород, разводимых в Ставропольском крае; зависимость частоты встречаемости аллелей и генотипов по гену КУК1 от породы и половой принадлежности; - влияние аллельного состояния КУК1 - гена на репродуктивные и воспроизводительные качества свиней разных пород; - влияние мутации в КУК 1-гене на мясную продуктивность и качественные показатели мяса свиней.1.7. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей.1.8. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 112 страницах компьютерного текста, содержит 25 таблиц и 9 рисунков, включает в себя введение, обзор литературы, материал, методику и результаты исследований, обсуждения, выводы и предложения производству, список литературы (насчитывающий 163 источника, в т. ч. 47 зарубежных).

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Коваленко, Мария Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В исследованных популяциях свиней пород СМ-1, КБ, дюрок выявлен полиморфизм гена КУШ, представленный двумя аллелями - N - нормальный и п - с мутацией. Наибольшая частота встречаемости мутации выявлена среди свиней СМ-1 - 0,095. В породах КБ и дюрок ее распространение было незначительным, соответственно 0,008 и 0,013. При этом гетерозиготные генотипы выявлены среди свиноматок исследованных пород, тогда как среди хряков-производителей только в СМ-1.

2. Наличие мутации в локусе КУШ-гена оказывало влияние на показатели воспроизводства свиноматок и раннее постнатальное развитие их потомства.

Независимо от уровня репродуктивных качеств животных разных пород, свиноматки NN - генотипа имели большее количество живых поросят при рождении, в 30 дней, лучшую их сохранность и массу гнезда при отъеме, а также в 60 дней в среднем на 2,06; 2,97; 3,22; 6,34 и 3,63%, в сравнении с животными №ьгенотипа.

Выявлены некоторые породные различия развития потомства свиноматок гомо- и гетерозиготных генотипов. У свиноматок КБ NN - генотипа потомки рождались более крупными на 3,05%, в то время как у особей Д и СМ-1, напротив, большую живую массу при рождении в среднем на 3,49% имели поросята, произошедшие от №1-матерей. В 30 и 60 дней наряду с поросятами КБ и потомки Д от №^1-свиноматок имели преимущество соответственно на 2,24 и 2,21%; 3,89 и 6,32%, в то время как в СМ-1 в указанные периоды превосходство на 1,9 и 2,41% имели поросята, рожденные №1-свиноматками.

3. Гомозиготные по гену КУШ производители имели незначительное превосходство по оплодотворяемости свиноматок - на 3,6 абс. проц.; количеству родившихся поросят - на 6,03% и их сохранности в 30 дней - на 1,2 абс. проц.

4. От родительских пар, свободных от мутации, было получено большее количество поросят, имевших лучшую сохранность и живую массу в 30 дней, в сравнении с парами, в которых один или оба родителя имели рецессивный аллель - на 3,7; 3,95 абс. проц. и 7,83%. Выявлена разница по массе гнезда при рождении и количеству поросят к отъему между родительскими парами, где оба родителя имели мутантный аллель, соответственно на 15,2% и 12,5%.

5. По основным показателям откормочной и мясной продуктивности лучшими были животные, имевшие в генотипе стресснеустойчивый аллель. Превосходство по среднесуточным приростам и скороспелости составило 6,6% и 1,3 дня. Полученные от этих животных туши характеризовались большим убойным выходом - на 0,3 абс. проц., длиной туши - на 0,6%, массой задней трети окорока - на 2,1%, площадью «мышечного глазка» - на 2,9% и более тонким шпиком - на 6,8%.

6. В мясе, полученном от гетерозиготных особей, содержалось больше на 2,4% протеина и на 2,5% аминокислот (в том числе на 4,2% незаменимых) при меньшем - на 12,9% жира. Одновременно при сравнении качества мяса, полученного от гомозиготных животных, отмечено ухудшение технологических параметров: снижение влагоудерживающей способности на 8,04% и повышение на 2,9% значения рН.

7. Генотипирование в локусе КУМ - гена и формирование группы основных свиноматок гомозиготами NN - генотипов, а также подбор родительских пар и получение гетерозиготного молодняка для откорма позволяют повысить уровень рентабельности отрасли на 6,0%.

ПРЕДЛОЖЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекционной работе с целью улучшения репродуктивных, откормочных и мясных качеств рекомендуется использовать ДНК-диагностику свиней по гену Б1УШ в качестве дополнительного критерия отбора и подбора животных.

2. В популяциях пород КБ и дюрок Ставропольского края на современном этапе можно ограничиться диагностикой в группе основных хряков. В слу

96 чае выявления гетерозиготных особей полученное от них потомство не вводить в воспроизводящую часть стада.

3. В популяции породы СМ-1 целесообразно проведение диагностики хряков, маток и ремонтного молодняка, при этом с целью повышения откормочных и мясных качеств в группу основных хряков целесообразен отбор гетерозиготных особей.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Коваленко, Мария Ивановна, Ставрополь

1. Алтухов, Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, ЕА. Салменкова // Генетика. 2002. - Т.38. - №9. - С. 1173 - 1195.

2. Ангелов, К. Халотановият тест Като метод за прогнозиране на качество-то на свинското мясо / К. Ангелов // Животн. Науки. 1987. - № 8. - С. 45-50.

3. Антистрессовый препарат молодняку свиней. / Шамберев Ю., Алексеев А., Затирахин В., Малинина А., Урсол А. // Свиноводство. 2000. - №. 5. - С. 28 -31.

4. Бабеев, A.A. Селекционные методы повышения продуктивности свиней крупной белой породы / А.А.Бабеев У/ Повышение продуктивности свиноводства на Северном Кавказе: Сб. научн. тр. / СКНИИЖ. Краснодар, 1986. - С. 4-9.

5. Бабеев, A.A. Взаимосвязь стрессустойчивости с откормочными качествами свиней / A.A. Бабеев, Г.Е. Казачок, В.В. Мягкова // Сб.: Повышение продуктивных и племенных качеств с.-х. животных. Ставрополь. - 1987. - С. 89 -91.

6. Бабеев, A.A. Теоретические и практические аспекты совершенствования пород и гибридизации в свиноводстве: Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. -ВИЖ. Дубровицы. - 1993. - 48 с.

7. Бабеев, A.A. Выведебние и использование заводского типа свиней крупной белой породы. Рекомендации / A.A. Бабеев, В.В. Семенов, Г.Е. Казачок, К.И. Юрченко. Ставрополь, СНИИЖК, 1996. - 25 с.

8. Балацкий, В. Генная диагностика гипертермического синдрома в популяции свиней разных генотипов / В. Балацкий, Е. Метлицкая, А. Биндюг // Свиноводство. 2000. - № 6. - С. 8 - 11.

9. Батурин, А.К. Ешь, казак мясо, атаманом вырастишь, http: // search rambler. ru/ srch? words.

10. Безенко, С.П. Селекция свиней на стресс-устойчивость / С.П. Безенко // Сельское хозяйство за рубежом. 1984. - № 12. - С. 41 - 43.

11. Богомолов, A.B. Переработка продукции растительного и животного происхождения / под ред. A.B. Богомолова и Ф.В. Перцевого // СПб: ГИОРД, 2003. 336 с.

12. Брем, Г. Использование в селекции свиней молекулярной генной диагностики злокачественного гипертермического синдрома (MHS) / Г. Брем, Б. Бренинг // Генетика. 1993. - Т. 29. - № 6. - С. 1009-1013.

13. Булла, Е. Диагностирование синдрома вредной гипертермии свиней / Е. Булла, Я. Полтарскы, Я. Зленик, П. Маерчьяк // Свиноводство. 1984. - № 9. -С. 35-36.

14. Василенко, В. Влияние стресс факторов на интерьер поросят / В. Васмленко, В. Руденко, Г. Максимов, А. Максимов // Свиноводство. - 2003. - № 1.-С.З-6.

15. Введение в ДНК технологии / В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко и др. - М.: ФГНУ «Росинформагротех». - 2001. - 431с:

16. Виттман, М. Качество мяса у свиней чувствительных к галотану / М. Виттман // Междунар. с.-х. журнал 1985. - № 2. - С. 83 - 86.

17. Водолазская, В.Д. Оценка стресс-чувствительности свиней с помощью галотанового теста / В.Д. Водолазская, А.Н. Дронов // Информ. листок. Ставрополь, 1982. - № 3. - С. 339 - 342.

18. Воловинская, В.П. Определение влагопоглощаемости мяса / В.П. Воло-вянская, Б.Я. Кельман // Мясная индустрия СССР. 1960. - № 6. - С. 10-12.

19. Гарт, В.В Восприимчивость к стрессу свиней разных генотипов / В.В. Гарт, И.И. Гудилин, H.H. Кочнев // Генетика, разведение и селекция свиней. -1988.-№5.-С. 97-100.

20. Генетические маркеры в селекции свиней. / Марзанов Н., Филатов А., Данилин А., Попкова JI. И. др. // Свиноводство. 2005. - № 2. - С. 2 - 4.

21. Глембоцкий, Я.Л. Методы научных исследований в животноводстве / Я.Л.Глембоцкий // М.: Колос, 1975. С. 347- 369.

22. Глик, Б. Молекулярная биотехнология / Б. Глик. М.: Мир, 2002. 431 с.

23. Горелов, И.Г. Иммуногенетическое изучение систем групп крови А и Н, связанных с стресс-синдромом свиней / И.Г. Горелов // Тез. докл. I Всесоюзн. конференций: Цитогенетика с.-х. животных. М., 1985. - С. 16-17.

24. Градусов, Ю.Н. Аминокислотное питание свиней. / Ю.Н. Градусов // М.: Колос, 1979.-360 с.

25. Грачев, Д.М. Нормирование аминокислот: взгляд со стороны / Д.М. Грачев // Промышленное и племенное свиноводство. 2005. - № 2. - С. 26.

26. Гречко, В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики / В.В. Гречко // Генетика. 2002. - Т.38. - № 8. - С. 1013 - 1033.

27. Данкверт, С.А. Генетические ресурсы в животноводстве Российской Федерации / С.А. Данкверт, В.В. Шапочкин, С.Р. Харитонов. Москва. - 2003.- 162 с.

28. ДНК технологии оценки сельскохозяйственных животных. / Дунин И.М., Калашникова JI.A., Глазко В.И., Голубина Е.П., Рыжова Н.В. // Изд. ВНИИплем, 1999. - 147 с.

29. Доброхотов, Г.Н. Свиноводство / Г.Н. Доброхотов М.: Колос, 1974. -543 с.

30. Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / J1.A. Животовский М.: Мир.-1991.-271 с.

31. Зиновьева, H.A. Методы исследований в биотехнологии с.-х. животных / H.A. Зиновьева, Е.А. Гладырь // Сб.: школы практикума. / ВИЖ. - Дуброви-цы. - 2002. - 45 - 50 с.

32. Зиновьева, H.A. Методические рекомендации по использованию моле-кулярно-генетических моделей для оценки селекционных признаков сельскохозяйственных животных (свиней). / H.A. Зиновьева И ВИЖ, Дубровицы. 2005.- 61 с.

33. Кабанов, В.Д. Рост и мясные качества свиней / В.Д. Кабанов. М.: Колос, 1972. - 192 с.

34. Кабанов, В.Д. Породы свиней. / В.Д. Кабанов, A.C. Терентьева М.: Агропромиздат, 1985. - 336 с.

35. Кабанов, В.Д. Новая порода свиней скоростная мясная / В.Д. Кабанов // Зоотехния. - 1994. - № 1. - С. 2-4.

36. Кабанов, В.Д. Свиноводство: учебник для студентов вузов / В.Д. Кабанов М.: Колос, 2001. - 420 с.

37. Кабанов, В.Д. Генетические ресурсы свиноводства современной России / В.Д. Кабанов // Свиноводство. 2004. - №6. - С. 2 - 5.

38. Калашников, А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. / А.П. Калашников М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.

39. Калашникова, JI.A. Генная диагностика стрессчувствительности свиней / Л.А. Калашникова, Н.В. Рыжова, Н.В. Гупалов // Тезисы докладов 2-й Международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных». -Киев.-1996.-С.10.

40. Князев, С.П. Популяционно-генетические особенности иммунореактив-ности и стресс-устойчивости свиней С.П. Князев, К.В. Жучаев, В.В. Гарт // Генетика. 1995. - №3. - С. 400-404.

41. Князев, С.П. Молекулярно генетический скрининг сибирских популяций свиней: местные породы не отягощены наследственным грузом злокачественной гипертермии / С.П. Князев, Т. Хардге, К.В. Жучаев // Генетика. - 1996. -Т. 32.-№10.-С. 1056-1059.

42. Ковальчикова, М. Адаптация и стресс при содержании и разведении с. -х. животных. / М. Ковальчикова, К. Ковальчик. М.: Колос, 1978. - 261 с.

43. Ковалюк, Н.В. Использование в селекции свиней генетических маркеров стрессустойчивости и многоплодия // Автореф. дис. канд. биол. наук -Краснодар. 2004. 21 с.

44. Коптелова, А. Влияние межпородного спаривания на биохимические показатели мышечной ткани их потомства / А. Коптелова, В. Хлебов, Н. Сиду-ков // Свиноводство. 2005. - №6. - С.10-11.

45. Кузнецов, А.И. Способ оценки по стрессчувствительности / А.И. Кузнецов, Ф.А. Синагатуллин // Интенсификация селекционного процесса в свиноводстве: Сб. науч. тр. / ДонСХИ. Персиановка, 1989. - С. 76-78.

46. Ладан, П.Е. Подверженность организма свиней действию некоторых стрессовых факторов / П.Е. Ладан, В.И. Степанов, Г.В. Максимов // Докл. ВАСХНИЛ. 1977. - 10. - С. 26-28.

47. Лалянмя, В. Селекция свиней на откормочные и мясные качества / В. Лалянмя // Свиноводство. 1980.- №12. - С. 5-7.

48. Лобан, H.A. Селекционно-генетические методы повышения резистентности свиней / H.A. Лобан, О.Я. Василюк // Ветеринарная медицина Белоруссии. 2003. - №3. - С. 34.

49. Мазин, A.B. Анализ генома / A.B. Мазин, A.C. Краев, В.А. Потапов. -М.: Мир, 1990.- 176 с.

50. Мазин, A.B. Методы молекулярной генетики и генной инженерии / A.B. Мазин, К.Д. Кузнеделов, A.C. Краев. Новосибирск: Наука, 1990. - 248 с.

51. Максимов, Г.В. Селекция на мясность и качество свинины / Г.В. Максимов // Сб. науч. тр. по проблеме «Свинина»: Актуальные проблемы производства свинины Одесса, 1990. - С. 55 - 58.

52. Максимов, Г.В. Качество мясной продукции и стрессустойчивость свиней в связи с селекцией на мясность / Г.В. Максимов // Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 2. - С. 13 - 35.

53. Марзанов, Н.С. 27 ая Международная конференция по генетике животных / Н.С. Марзанов, Е.П. Макарова // С/х биология. - 2001. - № 4. - С. 120 — 123.

54. Матюхина, З.П. Основы физиологии питания, гигиены и санитарии / З.П. Матюхина // М.: «Академия», 2002. С. 156 - 178.

55. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1979. - 423 с.

56. Микиленос, Р. Оценка мясных качеств / Р. Микиленос, Н. Бугаев // Свиноводство. 1977.-№4. - С. 16-17.

57. Мишанин, Ю.Ф., Аминокислотный состав мяса различных видов животных / http//www. tharnika.ru.

58. Мысик, А.Т. Научные достижения в свиноводстве А.Т. Мысик // Зоотехния. 2003. - №11. - С. 19-23.

59. Нестеренко, М.Ф. Химический состав пищевых продуктов / М.Ф. Не-стеренко, И.М. Скрухин //М.: Пищевая промышленность, 1979. 142 с.

60. Никитченко, И.Н. Новый метод оценки свиней по устойчивости к стресс-синдрому / И.Н. Никитченко, Ю.Д. Романов, JI.B. Трощенкова // Материалы XXXIII ежегодной конференции Европейской ассоциации по животноводству. Л. - 1982. - С. 1-15.

61. Никитченко, И.Н. Метод оценки стрессов у свиней / И.Н. Никитченко, В.А. Джумков // Животноводство. 1983. - №5. - С. 37-39.

62. Откормочные и мясосальные качества свиней новых специализированных типов. / В.Д. Кабанов, П.Н. Корнеев, В.В. Горин, и др. // Свиноводство. -1983.- 12.-С. 16-17.

63. Оценка стрессоустойчивости свиней различными методами. / H.A. Лобан, О.Я. Василюк, H.A. Зиновьева, Е.А. Гладырь // Вестник аграрной науки Причерноморья. 2002b, Вып. 3 (17). - С. 146-150.

64. Петухов, В.Л. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики / В.Л. Петухов, А.И. Жигачев, Г.А. Назарова // М.: Агропромиздат. -1985. 369 с.

65. Племенная работа: Справочник / Н.Г. Дмитриев, Н.З. Басовский и др. -М.: Агропромиздат, 1988. 559 с.

66. Плохинский, H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. / H.A. Плохинский. М.: Колос, 1969. - 256 с.

67. Плохинский, H.A. Биометрия. / H.A. Плохинский М.: - 1970. - 367 с.

68. Плященко, С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров // М.: Агропромиздат 1987. - 192 с.

69. Погодаев, В.А. Продуктивность и мясные качества свиней разной стрессчувствительности / В.А. Погодаев // Зоотехния. 1994. - №9. - С. 25-27.

70. Поливода, A.M. Методика оценки качества продуктов убоя у свиней / А.Н. Поливода, Р.В. Стробыкина, М.Д. Любецкий // Методики исследований по свиноводству. Харьков, 1977. - С. 48-56.

71. Полиморфизм гена RYR1 в популяции Белорусской мясной породы свиней и его ассоциация с процессами метаболизма и продуктивными качествами. / И.П. Епишко, Т.И. Шейко, Р.И. Шейко Р.И. и другие. // Доклады РАСНХ. 2004. - №5. - С. 30-32.

72. Продуктивность свиней различных генотипов с разной стресс-устойчивостью / Трухачев В.И., Воробьев В.А., Лялусков Ф.К., Филенко В.Ф. // Вестник Ветеринарии. 2001. - №2. - С. 47-52.

73. Рогов, И.А. Общая технология мяса и мясопродуктов / H.A. Рогов, A.C. Забашта, Г.П. Козюлин М.: Колос, 2000. - 367 с.

74. Рыжова, Н.В. ДНК-диагностика стрессчувствительных синей / Н.В. Рыжова, Л.А. Калашникова // Тезисы докладов 7-ой международной конференции «Повышение эффективности ведения свиноводства». Быково. - 1999. - 176 с.

75. Рыжова, Н.В. Скрининг RYR гена свиней скороспелой мясной породы / Н.В. Рыжова, Л.А. Калашникова // Тезисы докладов 3-ей международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных». Киев. - 1999. -С. 21-22.

76. Рыжова, Н.В. Генотипирование свиней различных пород по локусу RYRl-гена / Н.В. Рыжова, JI.A. Калашникова // Тезисы докладов 3- й международной конференции «Проблемы биологии в животноводстве». Боровск. -2000а. - С. 422-423.

77. Рыжова, Н.В. ДНК-диагностика стрессчувствительности свиней скороспелой мясной породы Диагностика полиморфных вариантов RYR-1 гена. / Н.В. Рыжова, Л.А. Калашникова // Вестник РАСНХ. 2000b. - №1. - С. 68-71.

78. Рыжова, Н.В. Полиморфизм гена RYR-1 в популяциях свиней мясных пород // Автореф. дис. . канд. биол. наук Лесные Поляны. - 2001а. - 20 с.

79. Рыжова, Н.В. Продуктивные качества свиней различных генотипов по гену RYR-1 / Н.В. Рыжова, Л.А. Калашникова // Тезисы докладов 8-ой Международной конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке» -Быково.-2001.-С. 111.

80. Рыжова, Н.В. Частота встречаемости мутантного аллеля RYR1 гена в популяциях свиней крупной белой породы / Н.В. Рыжова, Л.А. Калашникова, А.А. Новиков // Доклады РАСНХ. №6. - 2001b. - С. 31-34.

81. Саики, Р. Полимеразная цепная реакция / Р. Саики, У. Гиленстен, Г. Эр-лих // В книге: Анализ генома. Методы. - Москва «Мир». - 1990. - С. 176-190.

82. Свинтицкий, Н.К. Комплексный метод выявления стрессчувствительно-сти у свиней с целью повышения их продуктивности // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук Персиановка - 1985. - 18 с.

83. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. - 140с.

84. Смородинцев, И.А. Биохимия мяса / И.А. Смородинцев М.: Пищепро-миздат, 1952. -С. 156-198.

85. Скурихин, И.М. Источник. // Химия и жизнь. № 9, 1984/ http// musculatura. narod.ru/ food/ beard. html.

86. Степанов, В.И. Свиноводство и технология производства свинины / В.И. Степанов, Н.В. Михайлов М.: Агропромиздат, 1991. - 336 с.

87. Степанов, В.И. Селекция свиней на мясность / В.И. Степанов, В.Х. Федоров, А.И. Тариченко // Свиноводство. 1998. - №2, - С. 4-6.

88. Степанов, В. Качество мяса помесных свиней в зависимости от стрес-среактивности / В. Степанов, А. Тариченко, В. Федоров и соавт. // Свиноводство №3. 2001. - 24-26 с.

89. Сыроватка, В.И. Снижение влияния стресс-факторов резерв повышения продуктивности свиней / В.И. Сыроватка, В.И. Ломов, В.П. Степанов // Зоотехния. - 2000. №6. - С. 26-29.

90. Тарасов, И.И. Стрессовый синдром у свиней / И.И. Тарасов // Сельское хозяйство за рубежом. 1982. - 4. - С. 47-49.

91. Тариченко, А.И. Продуктивность и биологические особенности свиней новых мясных типов / А.И. Тариченко, Г.В. Максимов // Сельскохозяйственная биология. 1987. - №6. - С. 90-97.

92. Теория и методы выведения скороспелой мясной породы свиней / В.Д. Кабанов., Н.В. Гупалов. и др. -М.: ВНИИплем, 1998. 380 с.

93. Тихонов, В. Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней / В. Н. Тихонов Новосибирск: Наука - 1991. - 304 с.

94. Устинов, Д.А. Использование методики определения содержания эозилнофилов в 1 мм переферической крови для тестирования стрессовых состояний у поросят // Метод, реком. по изучению поведения с.-х. животных 1975. -Вып. 1.-С. 66-74.

95. Федоров, В.Х. Зависимость репродуктивных свиноматок от стрессу-стойчивости / В.Х. Федоров // Разведение, кормление и технология содержания свиней. пос. Персиановска, 1986. - С. 34-36.

96. Фролкин, Д.А. Скрининг гена злокачественного гипертермического синдрома (MHS) у свиней: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. ВИЖ. 2000.

97. Ю8.Хавкин, Э.Е. Молекулярная селекция растений: ДНК технологии создания новых сортов сельскохозяйственных культур / Э.Е. Хавкин // С.-х. биол. -2003.-№3.-С. 26-41.

98. Характеристика генофонда ливенской породы свиней по некоторым генетическим маркерам. / Зиновьева H.A., Гладырь Е.А., Шавырина K.M., Астахова Г.Е. // Промышленное и племенное свиноводство. 2005. - № 3 - С. 18 -20.

99. Храброва, JLA. Использование генетических маркеров в селекции пород лошадей / Стратегия развития животноводства России в 20 веке. Ч. 1. - М., 2001.-С. 412-421.

100. Черекаева, Е. Совершенствование свиней по хозяйственно-полезным признакам с применением молекулярно-генетического метода / Е. Черекаева, С. Грикшас // Свиноводство. №2. - 2003. - С. 21.

101. Шейко, И. Использование ДНК- технологии для оценки полиморфизма гена RYR1 свиней / И. Шейко, Т. Епишко // Свиноводство. 2005. - №2. - С. 7.

102. Шейко, И.П. Популяционный анализ полиморфизма гена RYR-1 пород свиней Беларуси различного направления продуктивности / И.П. Шейко, Т.И. Епишко, О.П. Курак // Доклады РАСНХ. 2006.- №1. - С. 36-38.

103. Пб.Яблонски, Ц. Халотанов тест при свиней Ц. Яблонски, Д. Големанов // Животноводство. 1983. №12. - С. 48-51.

104. RYR1 ген у свиней отечественных и зарубежных пород / Марзанов Н.С., Фролкин Д.А., Зиновьева Н.А., Попов А.Н. и др. // Докл. РАСНХ. - 2001 -№1.-С. 34-36.

105. Andresen Е., Jensen P., Jonsson P. Population studies of Phi, Hal, H haplo-type frequencies and linkage disequilibria in Danish Landrace pigs // Ibid. 1981. - N 98.-S. 45-54.

106. Allen U. Experimentalli induced acute Stress syndrome in Pietrain // Pigs. Vet. Rec. 1979. - V. 87. - P. 64-69.

107. Brien P.J., Kalow B.I. Porcine malignant hyperthermia susceptibility: halo-thane induced increase in cytoplasmic free calcium in lymphocytes // Am. J. Vet. Res.- 1989.-№50.-P. 131-135.

108. Brening В., Jurs S., Brem G. The porcine PHI с DNA linked to the halothane gene defects a Hindlll and Hsal RFLP in normal and malignant hyperthermia suseltible pidgs // Nucl. Acids Res. 1990. - v. 18. - P. 338.

109. Brening B., Brem G. Genomic organization and analysis of the 5' end of the porcine ryanodine receptor gene (ryrl) // FEBS Letters. V. 298. - P. 277-279.

110. Brening B., Brem G. Molecular cloning of the porcine «halothane» gene // Arch. Tierzucht. 1992. - B. 35. - P. 129-135.

111. Carlsol J. P., Christain L. L., Rasmusen B. A. Influence of the porcine stress syndrome on production and carcass traits // J. Anim. Sci. 1980. - V. 42. - №. 50. -P. 21-28.

112. Davis S. Analysis of spectral reflectance for measuring pork quality // J. Anim. Sci. 1978. - V. 46. - №. 3. - P. 634 - 638.

113. Dvorak J., Hradil R., Nebola M. Frequency of genotypes and alleles of halothane locus in pigs of the large white breed in the Czech Republic // Zivocisna vy-roba. 1995. - V. 40 (3). - P. 103 - 107.

114. Eikelenboom G., Minkema D. Prediction of pale, soft, exudative muscle with a non letal test for halothane - induced porcine malignant hyperthermia syndrome // Netherlands J. Vet. Sci. - 1974. - № 105. - P. 204-217.

115. Fujii J., Otsu K., Zorzato F. Identification of a mutation in the porcine gene // J. Anim. Breed. Genetics. 1991. - №. 116. - P. 263 - 267.

116. Fill M., Ma J J., Imagawa N., Campbell K.P., Knudson C.M., Coronado R. Role of the ryanodine receptor of skeletal muscle in excitation-contraction coupling // Annuals of the New York Academy of Science. 1990. - 560. - P. 155-162.

117. Gronek P., Slomski R. et. al. Homolohy of DNA sequences encompassing the malignant hyperthermia mutation site in the human, porcine, and zebrine ryrl gene // J. Appl. Genet. 1998/ - V. 39. - №3. - P. 279.

118. Gronek P., Nuc K. et. al. Homolohy of DNA sequences encompassing the malignant hyperthermia mutation site in the ovine and porcine ryrl gene // J. Anim. Breed. Genet. 2000. - № 116. - P. 263-267.

119. Gronert G.A. Malignant hyperthermia // Anasthesiology. 1980. - V. 53. -P. 395.

120. Hardge T., Gregor G. The influence of RYR1 -genotype on male fertility in pigs // 46th Annual Meeting of the EAAP. Praha/ - September 4-7. - 1994. - P. 1-5.

121. Hardge T., Scholtz A. The influence of RYR1-genotype and breed on fattening performance carcass value and meat quality // 45th Annual Meeting of the EAAP. Edinburg. - September 5-8. - 1994. - P. 340.

122. Hojny J., Hradecki J., Hruban V. Recombination between the S and the H blood group loci in pigs // Anim. Blood Groups biochem. Genet. 1984. - Vol. 15 - P. 29 - 36.

123. Jeffreus A.J., Tamaki K., MacLeod K., Monckton D.G., Neil D.L., Armour J.A.L. Complex gene convertion events in germline mutation at human mmisatellites //Nature Genetics.-1994.-Vol. 6.-P. 136-145.

124. Jensen E. Quntitative studies on blood group and serum protein system in pigs. II: Effects on production and reproduction // J. Anim. Sci. 1968. - Vol. 27. - P. 856 - 862.

125. Jorgensen P. Polymorphic system in blood. Association with porcine halothane sensitivity and meat quality II Acta Agr. Scand. 1979. - Vol. 21. - P. 386 -395.

126. Kauffman R. Shrikage of PSE, normal and fed hangs during transit and procesung // J. Anim. Sci. 1978. - V. 46. - №.5. - P. 1236 - 1240.

127. Mitschell G., Heffron J. J. Porcine stress syndrome // Adv. Food. Res. 1982. -№.28.-P. 167.

128. Nelson T.E. Porcine malignant hyperthermia: critical temperatures for in vivo and in vitro responses // Anesthesiology. 1990. - №73. - P. 449-454.

129. Nelson T.E., Lin M. Effect of temperature on function of RYR channel in a lipid bilayer // Biophys. J. 1994. - №2. - P. 415.

130. Nielsen P., Kristensen B., Merete P. A new case of blood cell chimerism in pigs // Anim. Blood Groups Genet. 1985. - Vol. 16, N 3. - P. 235 - 237.

131. Otsu K. et. al. Cosegregation of porcine malignant hyperthermia and probable cause mutation in skeletal muscle ryanodine receptor gene in backcross families // Genomics. 1991. - V. 11. - P. 744-750.

132. Vauman D., Imam- Chali M., Moazami- Goudarji K., Guerin G., Nocart M., Grobs C., Levejiel H., Saidi- Mehtar N. Conservation of a synthenic group of microsatellite loci between cattle and speed // Mammalian Genome. 1996. - P. 676 -683.

133. Vogeli P., Gerwig C., Schneebeli H. The A 0 and blood group systems, some enzyme systems and halothane sensitivity of two divergent lines of landrace pigs using index selection procedures // Livestock Product. Sc. - 1983. - Vol. 10, N 2. -P. 159- 169.

134. Wintero A. K., Fredholm M., Thomsen P. D. Variable (dG- dT)n* (dG- dA)n sequences in the porcine genome // Genomics. 1992. - V. 12. - P. 281 - 288.

135. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucleic Acids Research. 1989. - Vol. 17. - P. 6463 - 6471.

136. Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes // Nucleic Acids Research. 1984. - Vol. 12 - P. 4127 - 4138.

137. Southwood JO. J., Mercer J. T. Efficiency of halothane selection in a commercial British Landrace breeding herd // Res. Developm. in Agr. 1989. - №. 6. - P. 37-40.

138. Southwood O. J., Simpson S. P., Curran N. K. Frequency of the halothane gene in British Landrace and Large White pigs // Anim. Product. 1988. - №. 46. - P. 97- 102.

139. Webb A.J., Simpson S.P. Performance of british landrase pigs selected for high and low incidence of halothane sensitivity // Anim. Prod. 43. - 1986. - P. 493503.

140. Simon M., Hardge T., Koppke K., Leuthold G., Nitzshe G., Huck M. The influence of RYR-l-genotipe on fertility traits of breeding sows // Stocartvo. 1997. -V.21.-№2.-P. 129- 137.

141. Sehested E., Syrstad O. Effects of halothane Genotype on production traits in Norwegian Landrace pigs // Acta Agric. Scand. 1988. - №.1. - P. 67 - 76.

142. Standal N. The stress susceptibility story // New developments. 1981. - №. 2. - P. 7 - 8.

143. Wright J. M. Mutation at VNTRS: Are minisatellites the evolutionary progeny of micro satellites // Genome. 1994. - Vol. 37. - P. 345- 347.

144. Weber J. L. Informativeness of human (dG- dA) nx (dG- dT) n polymorphisms // Genomics. 1990. - Vol. 7. - P. 524 - 530.

145. Wintero A.K., Fredholm M., Thomsen P.D. Variable (dG dT) n* (dC - dA) n sequences in the porcine genome // // Genomics. - 1992. - V. 12. - P. 281-288.

146. Jeffreys A. J., Wilson and S. L. Thein Individual- Specific «fingerprints» of human DNA// Nature (London). 1985. - Vol. 316. - P. 76 - 79.