Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ СЫВОРОТКИ КРОВИ ЛОШАДЕЙ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ СЫВОРОТКИ КРОВИ ЛОШАДЕЙ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

$-24626

На правах рукописи

СТАРОДУМОВ Игорь Михайлович

Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования

в селекции

(Специальность 06, 02. 01 — разведение и селекция сельскохозяйственных животных)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1974

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ * АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

СТАРОДУМ.ОВ Игорь Михайлович

Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции

(Специальность 06. 02. 01 —разведение и селекции сельскохозяйственных животных)

А В ТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата •: сельскохозяйственных наук >• '

МОСКВА—1974

."ДЩЬШд Ы :....ч п.^:шшГ •кютог.с'.'.'! 1 л. •' ^И-л Сельхоз.

1-Щ

Диссертационная работа выполнена в отделе разведения Всесоюзного научно-исследовательского института коневодства.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук И. Н. ЧАШКИН.

Официальные оппоненты: .

1. Доктор биологических наук, профессор Е- К. МЕРКУРЬЕВА.

2. Кандидат сельскохозяйственных наук, старшин научный сотрудник м. м. кот. ,

Ведущее учреждение — Всесоюзный ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт животноводства.

Автореферат разослан« . » 1974 г.

Защита диссертации состоится на заседании Ученого Совета зоотехнического факультета ТСХА « » 1974 г.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (10.-й корпус). Просим Вас принять личное участие в работе Ученого Совета или прислать письменный отзыв на данный реферат в двух . экземплярах, заверенный печатью Вашего учреждения, по адресу: г. Моек-ва 125008, ул. Тимирязева, д. 47, корпус 8, Ученый Совет ТСХА.

Ученый секретарь Совета доцент

:. Ф. А. ДЕВОЧКИН

Одной из основных задач развития народного хозяйства нашей' страны-является резкое повышение эффективности животноводства, в том числе н коневодства. В связи с этим в директивах XXIV съезда КПСС перед работниками научно-исследовательских институтов поставлена задача: обеспечить в новом пятилетии развитие научных исследовании в области биологии, направленных на, разработку генетических методов селекции для совершенствовали?! старых и выведения новых более продуктивных пород животных. '

Для решения некоторых проблем племенной работы важное значение имеет изучение наследственного полиморфизма белков крови.

Типы полиморфных белков генетически обусловлены, не изменяются в течение всей постэмбрионалыюй жизни, как правило, имеют кодоминантныи характер наследования, их определение . связано с относительно несложными методами.

Структуры полиморфных белков оказались удобными генетическими маркерами при установлении происхождения и эволюции пород животных и межпородных взаимосвязей, при установлении происхождения отдельных животных и генетических связей между родственными труппами внутри породы, для контроля за нараста*. пнем гомознготиостн в стаде при инбридинге, при изучении гетерозиса и при выявлении,сочетаемости пар при индивидуальном под-; . боре; по полиморфным белкам легко различить моно- и дизиготных двоен (G. GAschton, 1957 — 1960; С. G. Hickman, О. Smithies 1957, 1958; I.Rendel, 1961; F.K.Krisrjansson, 1962;. Л. В. Богданов,- В. М. Обуховскнй, 1966; В. Т. Горин и сотр., - .1966; Х- Ф. Кушнер и сотр., ' 1967; Б. Буш, 1968; Brum et al.> 1968; О. Р. Савели, 1968; At. M. Кот, ,1969, 1973;' И: И. Фомичева, 1969: Ю. О. Шапиро, 1969; П. Г. Клабуков и сотр., 1970, 1972; Г. Е. Ма-ринчук, 1970; Е. И. Олейник, 1970; В. К. Черпушенко, 1970; • В. И. > Поляковский, 1971; С. П. Безенко и сотр., 1972; .. Д. В. Карликов и сотр., 1972; Н.'Н. Колесник, В. И. Сокол, 1972; П. Е. Ладан и сотр., \ 1972; А. С. Тарвндас, 1973 и др.). . ,. ; ;:

Отечественными и зарубежными исследователями придается большое значеииеизученню характера и степени связи между гена- ;,•; мп, детерминирующими полиморфные белкн.крови животных, и трудно поддающимися приемам обычного селекционного улучшения хозяйственно-полезными признаками, такими, например,,как молочная -продуктивность и плодовитость",. Однако в результате -.

исследовании авторами были получены неоднозначные данные.

Обобщив результаты исследований других авторов, н па основа-, нии собственных данных X. Ф, Кушиер (1972) сделал вывод, что .при изучении наследственного полиморфизма белковых систем авторы имели дело не с факторами плейотропного действия, а с маркерами,, сцепленными с, генами продуктивности. Позднее было выска- -зано предположение,'.что в основе связи ; генов, детерминирующих полиморфные белкопьтеенстемы, с хозяйственно-полезными признаками .тежит не',истинное, а ложное сценлениё,7 поэтому -коррелирующие аллели с хозяйственно-полезными признаками следует рассматривать не как маркеры данного, хозяйственно-полезного приз- . пака, а.как.маркеры генотипа выдающейся особи.

Наследственному полиморфизму белков,крови лошадей посвя-щено,незначительное число работ. Электрофорезом в крахмальном геле у лошадей выявлено 2 аллеля гемоглобина • [Mb] , G,— траи-сферринау (Tf),;2, — альбумина (Л 1), 2—. „церулоплазмнна (Ср), 4— преальбумнна (Рг ),4 — эстеразы (Е s ), 5 — карбо-апгидразы (Са),.3 — фосфоглюконатдегидрогеназы (PGZ1.)(R Ca-baiines,-C Serain, 1955; G. Aschton, 1958; С. Stormont, I. Suz'uci, 1963;: A\.-Braend,G.h'fremov, 1965; D. Scbmid, D. Mancic, 1965; M. KamlHski, iE. ;Gajos;- 1964; Osterhoff, 1967; Sandberfj, S. Beiults- -son, .1970;. Л. В. Богданов и сотр., 1970; Р.М.Дубровская, 1971).'

Были найдены межпородные различия но встречаемости типов нолиморфныхбелкбв п по концентрациям генов, детерминирующим эти белковые системы. Однако эти исследования не касались пну-трипородной люпуляционной дифференциации. Связь хозяйствен-но-полезных'признаков с-полиморфными-'системами у лошадей вообще не изучалась. , - -

Приступая к выполнению диссертационной работЕл, мы поставили перед собой следующие цели: ' , •

1) проверить' на собственном экспериментальном материале , гипотезу о простом кодомииантном характере наследования типов ' трансферрина и альбумина v лошадей разных пород, разводимых в СССР; •••УУ-:».»:» :.-..-'• ' -"'. ,,., : ' : >;

2) проверить постоянство типов трансферрина и альбумина при жизни животных; > .-.'•'. , .

3) изучить с вычислением частот генов соответствующих локу-сов и проверки генетического равновесия распространенность наследственных типов трансферрина и'ал*ьбумина у лошадей некоторых пород; : "..',' •>. . .- v- ,•••: ,\ \

4) изучить распространенность типов трансферрина и альбумина сыворотки крови и частоты генов соотвествующих локусов у некоторых генеалогических линий и маточных семейств чистокровной верховой породы лошадей; . 15) изучить взаимосвязь типов трансферрина и альбумина сыво-

л

poritn кропи с.работоспособностью чистокровных пср.хопых лошадей. . _

МАТЕРИАЛ И Л\ЕТОДИКЛ , ,

-Типы трапсферрина и альбумина определяли п образцах сыворотки крови 2602 лошадей. В том числе 1067 лошадей чистокровно!": нерховой, -ЮО русской тяжеловозной, 145 ахал-текинской пород и ' 90 лошадей украинской породной группы. Животные принадлежали 16 конным заводам Лз. ССР, Гр. ССР, Каз. ССР, Кир. ССР. РСФСР и УССР.

Путем пункции из яремной вены брали по 10—15 мл крови. После 3—5 часов отстаивания при температуре +3 5 — 37°С н последующего центрифугирования получали сыворотку, переливали ее н' полиэтиленовые пробирки и использовали для определения типов трапсферрина и.альбумнна. ч

В случае необходимости образцы сыворотки кропи,.хранили в замороженном состоянии при—20°С.

Типы трансферрйна и альбумина определяли методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле по О. Smithies .(1956) в модификации Л. .В. Богданова и В. М. Обуховского (1967)-

Работоспособность чистокровных верховых лошадей, проявленную при испытаниях;в гладких скачках на ипподромах, учитывали по каталогам. - . : ' ,

В зависимости от результатов выступлений лошадей подразделяли на: 1).испытанных па резвость, по иескакавших в традиционных и. международных. призах, или скакавших, но невынграпших влиих-иервыхлмест-и, 2) победителей международных и традиционных призов: Учитывая, что жеребцы-производители, как правило, обладаютпапболее высокой работоспособностью, их выделяли из второй группы'в отдельную подгруппу.

Частоты генов|-трансферршювого и альбуминового локусос высчитывали исходя из частот встречаемости типов трапсферрина". и'альбумниа," используя формулу: _ 2,(х!х!) +У(х'Х2),+ (ХГХ3)'...

' - " , \ •.•.;:;...•.• •.'• • • ~ 2 N . '

где Ц— частота х'; , . .',.-• •

. 1 1 х х —число животных, гомозиготных по х ; • , •

21 хх — соответствующие количества гетерозиготных по х •

х'х3 . >животных;'и-- ;;-'Д • , • * .

N —, общее число обследованных животных. ' .

Генное равновесие проверяли методом X2 (Е. К. Меркурьева, 1964; П.:Ф;.'Рокицкий, 1964); теоретически ожидаемое число генотипов расчитывали по фактической концентрации аллелей, по .формуле Хардн-Вейнберга (Н. П. Дубинин,-.Я. Л. Глембоцкпй, 1967).

- При вычислении стандартной ошибки доли и достоверности разницы по частотам генов между породами, линиями, и семействами использовали" общепринятые методы вариационной статистики. , , (Е. К. Меркурьева, 1964; П. Ф. Рокицкнй, 1964). , . Степень гетерозиготпости высчитывали отдельно" по локусам - трансферрнна и альбумина и среднюю по двум локусам. Для этого' ] пользовались".формулами; описанными Г. Харрисом (1973). ' •УЛ'"-\г,',",Поиск взаимосвязи генов локусов трансферрнна .'и,альбумина, с. Я работоспособностью;: чистокровных верховых лошадей .проводили ' / в двух направлениях'. 1); Преднарителыю'изучнв распределение ти-' ,- /нов трансферрнна и альбуминами высчитав.частоты генов соотвётст-; ; Л'вуюЩихЛлокусов>У лошадей разно 1°гработоспособиостн; изучали,воз: Х,.;АМо'жносГЬ'-11ал11Ч11Я--11леГютро1 Щош\дёйсшияСгенбв-;;локусов"";5ТЛа11-V • сферрина и7альбумина,"на работоспособность5 лошадей.;; Для-этого-' ♦» было учтено 1144 • испытанных с нарезвость;;'лон1адей,_2) Г1зучалп г/ возможность; использования типов трансферрнна и альбумина в'ка- -: • чёстве;генетических-маркеров генотипов;жеребцов-производителей, ,' Для этого определяли типы белков у Дерзкого, Фактотума, Элемента и их потомков. •

Анализ работоспособности животных разных генотипов в'обонх " случаях проводили методом дисперсионного анализа , однофактор-ных комплексов для качественных признаков (И. А> Плохннскпи/ 1967) на ЭВМ «Напри» в счетно--вычислительной лаборатории ВИЖа. '* / * ,

.' Л.Влияние возраста лошадей на изменяемость типов трансферрнна и альбумина сыворотки кропи проводили на одних и тех же 10 лошадях чистокровной верховой породы, принадлежащих Опытному коггиому заводу ВНИИ коневодства. Первое определение типов белков было определено в полугодовалом возрасте, а затем (три раза) с интервалом'6 месяцев после каждого исследования. ' .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Распределение и характер наследования типов ,

трансферрнна и альбумина у лошадей разных пород '

В образцах сыворотки крови 'обследованных лошадей (2602) чистокровной верховой, русской тяжеловозной, ахал-текинской пород и украинской породной группы лошадей установлено пятнадцать типов трансферрнна: ДД, ББ, • НН, 00, ЯК, Д Б, БИ, , ДН, ДО, ДК. БО; БЯ, НО, ИЯ, ОЯ , детерминируемых.пятью '. - кодомииантными ал'лельнымн генамп:.Т М',ТГ ,ТГ » , ТГ »,Т Г '<, и три типа альбумина: ББ, ББ, ББ; детерминируемых двумя кодо- -минан'тными'аллельнымн генами: А1Б и АЬ , что является харак-" терным для большинства европейских пород лошадей. . -_'-'. • \

У обследованных нами пород не найден в локусе трапсферрина аллельТГ м , ранее определенный у шотландских пони (C.Stormont, : I.; Suzuki (1966). и исландских лошадей ДМ. Heselholt ( 1966).' • * Генетическая, обусловленность типов трапсферрина и альбумн-на подтвердилась данными семейного' анализа '.600;. три ад (отец —г мать — потомок).' ,. :'..:•'•',•:'•• ;';:..'..!''v-;', .;-• •"•.•"•" ч:,..... Результаты семейного.анализа показали, что при разных комбинациях спаривания в основном наблюдалось 'совпадение фактического и теоретического (но Менделю) распределения потомков. Исключение составили варианты, спаривания но типам трапсферрина V ДРхДР, при которых вместо соотношения-1:2:1 (ДД:2ДР:РР) было ".'* получено соответственно потомков "с фенотипами 15:36:14. Но избыток жеребят с типом трапсферрина ,'J\F был не достоверным '.,; (Х2; =0,79; Р>.0,05)и. . ;;' • '.*'-. • \ л ' • :

При спаривании животных, гомозиготных лю тинам альбумина, с гетерозиготными -(FFxFS) вместо теоретически ожидаемого со: отношения i : 1 •. (FF:FS) получено соответственно потомков с фенотипами 14:21, но избыток жеребят с AIFS и недостаток ;•"• сA1FF/••,••• был не достоверен (X2 =? 1,40; Р>0, 10). При сиарипа-ч иии «подобные гетерозиготы» (FSxFS) ожидалось соотношение •1:2:1 (FF:2FS:SS); но из 120 жеребят А1 F.F был у 26,, А1 FS — у 64,' количество жеребят с A1SS','';"полностью соответствовало •;'./ожидаемому (30 и 30). ; s ;,. :/ . ';

; , Проверка генного равновесия-по фактическому , и ожидаемому ; распределению 'Генотипов,- расчйтаиного согласно распределению '... .но Харди-Вейнбёргу," показало (табл.1), что генное равновесие но • , трансферрнповойгсистеме было нарушено у лошадей чистокровной ; верховой (Рл0,01),русской тяжеловозной: .(Р.<0,01), ахал-текип-ской (0,05>Р>0,25) пород и украинской породной группы (Р>0,01 ).

У, чистокровной верховой породы Лнаблюдался достоверный избыток ' гетерознгот ТЩН (Х2-== 17; PZ0.01), Tf ДО (X2. = 36; 'P<0,01),TU№. (Х2;= 17,2; PZ0.01) п недостатокНКК (X2 = 4,9; Р>0,025) • и TfFH. (X2 = 8,52; RZ0.01), у русской тяжеловозной • — недостаток гетерознгот TfFH (X2 =10,55; PZ0.01), TfOR

•>•; (X2 =f 5,33; Р>0,01), избыток гомозигот J*nH (X2 = 12,5; Р <-0,01) .'' TfRR (X2 " 6,89; PZO.Ol); у ахал-текинской породы — избыток гетерознгот ,-ТЩН (Xs = 4,16;: Р > 0,025) за счет недостатка гомозигот Tf ДД •: (Х2>= 4,08; Р>0,025), а * ,У , украинской породной ч ; группы— избыток гетерозиготУТЩР (X2* •'= 5,14; Р>0,01 ) и TfFO

;-,. (X"2 — 5,44; p>o,oi).;« •/-:}.----.-9-*:-::;'• •,А>'>;-л»•<>••-•<£• - . • -'•

По альбуминовой' системе обследованные породы (табл'- 2) находились в.состбяшшгешюго равновесия; (Р>0, 10). с Имеется coo6iueniie(Soos-Pal, I.Stukovszky, Sobs Peter, 1972), что, , генное равновесие по трансферриновой системе нарушено и у чис-, кровных верховых лошадей, разводимых в Венгрии._,

?

Распределение генотипов по'трансферрнновому локусу и проверка генного равновесия обследованных пород лошадей

Генотипы П о род ы; л о ш а д е и '

Цмстокроп-пая верховая Русская тяжеловозная 1 - ' • Ахал-текииская Украинская 'породная группа

Т-А ТГ д ; 158/192 38/37 5/12 > 5/8;

Т1Р.Т'1.Р 460/433 , 65/47 19/22 15/16

ТГ н ТГ« 7/2 ' Д

Т1О Т1 О: 31/36 10/2 • • у1 л

К.Т1К-1 3/10 33/21 1 Д •• '-/Г '

ТГ Д Т { Б , 554/577 81/83 41/33'-;' '-.' 23/24, •

ТГРТ'Гп: ' 9/23 3/16 '4/7 •:•-• - / 2 ,

Т1АТ1Н 31/15 17/14 11/6 ,:г' -р

' Т 1 Д 1 1 о • . - 202/166 16/10 '. 16/13 — 4/в:

ТГл ТГИ 127/88 52/55 6/8 13/7:

ТГРТГо. - 241/249 12/18 20/18 16/9 ,

ТГ Р-ТГИ ' 122/130 49/62' 11/11 : 9/9 •

Т1л Т1 о 7/7 1/3 -/3 :-Д--;

Т1Н Т 1 я 2/3 12/12 4/2 ч 1 Д ; ;

ТГоТГИ ,. 20/38 ' 4/12 \ 4/4 ,. \ 4/2 V-,

По породе:. 1967/1967 400/400 . 145/145 ,90/90

1 ' - X* ' • р -•"..• 89,57 20.01 43,61 <0,01 19,07 *> 0,025 22,41 ' >0,01

Примечание: с числителе— фактическое, в знаменателе — ожидаемое распределение, :.:."..,

Распределение генотипов по альбуминовому локусу, частоты генов (в долях) и проверка генного равновесия обследованных - ; пород лошадей , - ,

"'Породы : П , ;; Генотипы по локусу AI . -- --Х2 '-.."' Частота геноз • ;

• лошадей : . А1ГАН7 '•-•АЬ АК-У AjF-v

Чистокровная верховая 1967

Русская тяжеловозная 400

Ахал-те-, кинская

145

Украинская породная группа 90

108/100 . .'; 20/22- . Г. . .; . 55/57 ;. \ ю/11 ■.■:".:..

707/698 131/125

-' 73/66 .

40/38 .

1152/Ш9 . 249/253 -

:-17/22 /'..

,40/41

0,99 • 0,2348.

±0,0067' 0,44 - 0,2137 ±0,01-10

1,97 0,21

\ 0,6310 V;±0,0280'

0,3330 ±0,0350

0,7652 ±0,0067, 0,7863 ;± 0,0140

0,3690 < ±0,0280

0,6670 ±0,0350

Примечание: в числителе — фактическое, в зпалюнателе — ожидаемое распределение.

<о

Учитывая, что ранее, "до наших" ,исследований, полиморфизм траисферрина и альбумина сыворотки кропи у обследованных па; . ми пород лошадей не определялся, а отбор и' подбор животных проводили без учета типов названных белков, поэтому трудно от-г.етнть на вопрос:, в какой мере найденные отклонения генного равновесия по трансферрнновой системе обусловлены селекцией, н к\ какой мере они запненли от воздействия случайных (факторов. ' . Исследования показали: типы трапсфер'рнна и альбумина не ; изменялись в ностнатальном периоде онтогенеза лошадей.

Распределение типов траисферрина и альбумина и частоты генов ; соответствующих локусов у лошадей некоторых пород,

генеалогических линий и маточных семейств

.;; На основании фактического распределения генотипов по тран-сферрнновому, и альбуминовому локусам были высчитаны частоты .' . генов обследованных пород (табл. 2, 3).

,' Породы имели.одинаковый размах наследственной нзмеичн-','. ; вости: все они имели по пять аллелей в траисферриновом и по два аллеля в' альбуминовом локуеах.

Частоты генов траисферрипового локуса располагались в убывающем порядке у чистокровной верховой н ахал-текинскон пород: Т ТО Д > ТО о >. ТО Я > ТО^ у русской тяжеловоз-

Ун о й и украинской породнойтруииы: ТА' > ТО д> Т О Я>-Т О ° > Т О н ; частота АГ' превышала частоту А1' у чистокровной верховой, ;»>•'- русской тяжеловозной пород и украинской породной группы. У ахал-текнпских лошадей частота А11? была.больше частоты генаЛЬ. •".'. Породы родственного происхождения (ахал-текииская и чисто; кровная верховая, чистокровная верховая порода и украинская породная группа) имели-болынее сходство по частоте встречаемости

♦ л типов траисферрина и альбумина и по частотам генов одноименных

локусов, чем неродственные породы. Так, если от русской тяжело-„> • возной (неродственной-по происхождению) чистокровная верховая порода достоверно отличалась" ( t >3,0) по частотам генов ТО Б, ТО" , т О ,Т О Я и но частоте встречаемости типов траисферрина •": ЯЯ, ДР,'ДО, 1Ы1 КО, БЯ, НЯ, то ахалтбкииской породы и украинской;породнрй: группы но частотам генов Т ,АП и Л1 8 .

У ахал-текннекпх лошадей реже, чем у чистокровных верховых встречались типы траисферрина ДД. БЯ н не было особей с ТОНО, но чаще встречались типы- ТОЯЯ, БН, ДН, НЯ

♦ ' Наблюдаемые различия между породами, по-видимому, явились следствием, проводимой в породах целенаиоапленной селекции и'

..'. - неодинаковых условий обитания сравниваемых пород.

Сравнение основных линий и маточных сем'епстп чистокровной , верховой породы показало, что она не является однородной, и что.

Ю лГ.О,'.-;'*". .;', Л'-У

Частота генов (в долях) трансферринового локуса у лошадей разных пород

• Породу. п Част оты генов '. '

лошадей ТГ л .. ТГБ ТГ" ' Т Г о . . ТГЯ

Чистокровна?! верховая 1967 0,3127 ±0,0070 0,4692 ±0,0000 0,0124 ±0,0020 0,1352 ±0,0050 0,0705 ±0,0040

Русская тяжеловозная 400: 0,3037 ±0,0160 0,3437 ±0,0170 0,0587 ±0,0080 0,0662 ±0,0087 0,2277 ±0,0140

Лхал-те-кииская 145 0,2890 ±0,0260 0,3930 ±0,0280 :. 0,0660 ±0,0140 0,1584 ±0,0210 . 0,0930 ±0,0170

Украинская" породная группа 90 0,3060 ±0,03Ю 0,4330 ±0,0360 0,0280 ±0,0012 - 0,1110 ±0,0230 0,1220 ±0,0240

.Таблица 4

Частоты генов (в долях) трансферрниового и'альбуминового локусов у некоторый генеалогических линий чистокровной ' ' ' верховой породы лошадей

Родоначальник

- Час т о т и г е ноп

Л о к у с ТГ ЛокусЛ1

Т Г д ' Т Г Г ТГ н Т. [о ТГЯ А I Б , Л| 8

п

Брнмстон 107 0,3644 0,3974 0,0046, 0,0700 0,1 030 0,1 030 0,8364

±0,0330 ±0,0300 ±0,0004 ±0,0170 ±0,0250 ±0,0252 ±0,0252

Гойнсборо 250 0,2800 0,4880 0,0160 0,1920 0,0210 0,1020 0,8380

±0,0200' ±0,0220 ±0,0005. ±0,0170 • ±0,0040 • ±0,0164 ±0,0164

Дарк

Рональд 230 0,2717 0,5630 0,0015 0,1304 0,0304 , 0,1505 0,8435

±0,0200 ±0,0230 ±0,0009 ±0,0150 ±0,0080 ±0,0172 ±0,0172

Раблэ 72 0,2017 0,3612 0,0000 '0,1732 .. 0.2в39 0,4090 . 0,5910

±0,0330 ±0,0400 ±0,0310 ±0,0300 ±0,0408' ±0,0408

Тагор 323 0,3452 0,3513 0,0034 '0,2552 0,0449 - 0,2070 0,7330

±0,0180 ± 0,0180'' ±0,0006 ±0,0170 ±0,0080 ±0,0173. ±0,0173-

Тедди 234 0,3076 - 6,5419 0,0021 0,0502 0,0982 0,1881, 0Л8119

±0,0210 ±0,0230 ±0,0006 ±0,0100 ±0,0100 ±0,0180 ±0,0180

Масснн 140 0,2821 0,5990 0,0260 0,0572 0,0357 0,3643'. 0,6357

_ ±0,0260 ±0,0290 . ±0,0090 ±0,0138 н ±0,0109ч ±0,0287 ±0,0287

Фэларис " 162 0,2872' ' 0,5648 ' • 0,0092- ; о!о403 ' ' 0,0925 0,2655 0,7315

: 0,0250 '±0,0270 ±0,0005 ±0,0120 ±0,0100 ±0,0214 ±0,02 И

все линии и семейства резко уклоняются по изученным признакам . от средних показателей по породе. - Л *

Различия по генетически обусловленному полиморфизму тран-сферрина и альбумина наблюдалисьи между отдельными линиями.. ч а, также, маточными семействами (табл;,4, 5). ' •...-* . -,г 1 >;

У потомков 'Бримстона чаще; чем V потомков- Гэннсборо, пстп'е- •' •' чалисьшпы -ЛГДД,ДР. 7lR.:FVR,ORи реже ББ', ДН, ДО.ДО. ;; Это обусловило.различия "между этими лениями по частотам пяти. < аллелей локуса трансферрина. По частотам гепоп локуса альбуми- •'•: на эти линии не имели достоверных различии (1 <3,0). • -' ,, ., ПоЛчастотам четырех аллелей локуса трансферрина,и по часто -• те встречаемости типов трансферрина достоверно различались ли-, пин Раблэ и Тедди, Фэларнса иРаблэ.Тэйнсборо п Тагора, Тедди и • •';_"-Тагора." V -'. ••.;. '. ' ' •„•.•••''":" •'/.'->'•-•

Различия но частотам,генов локуса трансферрина между лнни-Г',;-." ями Гэйнсборо и Раблэ, Рэннсборо и* Фэларнса, Дарк Рональда,.н! '.'-Массипа и некоторыми: другими линиями были не столь ' значй- •'. тельными.'но эти линии различались между собой но частоте ветре- ; "-чаемости типов лрансферпнпа. Так, если типы Т Г имели 5,56% \ 'лошадей линии Раблэ, ТЬТ.Б — 6.95%:-У Т ГДР— 20,83%,' :! Г^ >-: —31,94%,.то улпнии ГэйнебопоТ Г РРнмелн 26,80% лошадей, Тл, \ 71Б — 24,80%',/Т'Г flR' и TГFR но 2%. Линия Дарк Рона льда.-имел а-; 13,2%' особен с ТГБО против 5,01%,—у линии Массипа. ; л "• • '• '•','•; _ : . По частотам генов/локуса альбумина различия ' не наблюда- ; . лнсь (Г <3,0) между .потоками Бримстопа и Гэйнсборо, Тедди н : ; \ Брнмстона, Гэйисборо.и Дарк Рональдами' некоторыми другими.' ','* >>

Среди шести семейств„чистокровно'Гг верховой породы (табл.; о) Д семейство Глори выделялось большим количеством особей с Т Г Д Б ~ ' (50,0%) пТГ ДR (12,50%) и высокой частотой гена ТГ д ' (0;4530И Уг/у Семейству Оморнки.характерна низкая частота генов Т Г д(0,1563), А1Ч (0,4063) и частота встречаемости .типов .альбумина ,

(28,13%) и самая высокая (62,50%)., Лошади семейства,'. Иту- '"

ики чаще,'чем/лошадтпдругнх семейств, имели TГFR (30,0%Уиоэто: \ му частота генаТ Г R (0;2000) у этого семейства была на много;выше У по сравнению с другимисемействамн. Семейство Сапненцин имело ] ;, самый высокий процент, гомозиготных особен по типу;траисферрина 00 (8,0%).и гетерозиготных по типам трансферрина • ДО (20 %) и ГО (24,0%). Поэтому оно имело самую высокую частоту гена Т Г ° (0,3000). Семейства ТТтунки, Оморнки и Сапиеинин не. имели аллельТ Г "-Аллель TГR не встречался у семейства Сапиеицип, у,, остальных семейств частота этого аллеля колебалась от 0,0500 до < 0,2000. . - . "' Наблюдаемые различия между генеалогическими линиями, а также маточными семействами, могли явитьсял- результатом гепе-

1В

Частоты генов (в долях) трансферринового и альбуминового локусов у некоторых маточных семейств лошадей чистокровной

верховой породы

Час тот ы г е н о 8

Родоиа- - Л о к ус ТГ Локус А '•

чальннца п. Т'ГД ТГБ ТГН ] ТГо : ТГ« А1Р \ А18

Гдорк 32 0,4530 ±0,0630 . 0,3904 '•'• ±0,0609 0,0153 ±0,0049 0,0623 ±0,0302 0,0790 ±0,0337 0,3281 ±0,0586 0,6719 ±0,058<5

Итуика 20 0,2750 ±0,0705 1 0,3750 ±0,0772 0,0000 0,1500 ±0,0563 0,2000 ±0,0633 0,3000 ±0,0724 0,7000 ±0,0724

Оиорика 32 0,1563 ±0,0453 0,6250 ±0,0613 0,0000 0,1563 ±0,0453 0,0624 ±0,0302 0,4063 -±0,0614 1 ' 0,5937 ±0,0614

Саянекция 25 0,2200 ±0,0585 0,4800 ±0,0706 0,0000 0,3000 ±0,0648 0,0000 0,2000 ±0,0565 0,8000 ±0,0565

Сияли Фим 60 0,3410 ±0,0432 0,4091 У ±0,0448 0,0083 " ±0,0008 0,1500 . ±0,0327" 0,0916 ±0,0263 0,2750 ±0,0408 0,7250 ±0,0408

Сорнетт 25 0,2200 ±0,0585 0,6800 ±0,0659 0,0200 ±0,0019. 0,0000 0,0800 ±0,0038 0,3200 >± 0,0659 0,6800 ±0,0659

тпко-аптоматических процессов, а также зависеть от практикуемой в породе системы разведения.

Степень гетерозиготности пород, генеалогических линий и маточных семейств

Наиболее высокой гегерозиготностыо но локусу трансферрйно выделялась (табл.6) ахал-текнискаи порода (80,68%), самой низ- ' . кой — русская тяжеловозная.(61,75%); По локусу альбумина ' высокий показатель гетерозиготности был у русской тяжёлрвозной у. (67,25%),и чистокровной верховой (64,06%) пород, самый низкий— "Г у ахал'-тёкинскнх лошадей (49,70%). \: ;)"••••'.•'• "'.,"♦ .,; ' '

Гетерознготность по локусу трансферрипа линий Раблэ, Брим-стона, Тагора и семейств Итуики и Глори была на.много выше, а линий Тедди", Фэларнса, Массина, Дарк Рональда и семейств Сор* -:. нетт; Оморикй, Саниенции ниже средних показателей но породе;". 'Наиболее/гетерозиготной по локусу: трансферрипа "были .линия . Раблэ (91,67%) и семейство Итуики (95,0%); и наименее гетерозн- ,' . готными линия Фэлариса (58,49%). н семейство Сорнетт (44,0%).

Гетерознготность по локусу альбумина обследованных -линий/ '.'. была ниже средних показателей но породе, но особенно линии Гэйнсборо" (25,20%), Дарк Рональда (26,08%): и Бримстона (27,10%).у;.¥;;-л;-, :/'7':\ .у;;'-. Ч •* ,, .-;.. Л.:

По степени, гетерозиготности, высчитанной . по ' двум локусам,: ; превышали средние показатели по породе потомки Раблэ и Итуики.У;' несколько" уступ а ли потомки Глори и. Оморикй- У остальных линий . и семейств этот показатель был ниже одноименного показателя по породе. -

Взаимосвязь типов трансферрипа и альбумина сыворотки крови с работоспособностью чистокровных верховых лошадей

Результаты исследований показали (табл. 1), что у чистокровных верховых лошадей наблюдался достоверный нзбытоклошадей- У с типами"трансферрина ДН,~ ДО," Д1? за счет недостатка лошадей с '. тинами ТЖЯ и БИ. - Это дало нас основание предположить наличие положительной связи между Т Г ДН, ДИиДО'с работоспособностью лошадей, то есть с тем признаком, отбор'но которому в -" наибольшей мере' определяет . формирование генофонда этой "породы. ••:-•.':.;.; '•>' . ': • ;;у:\::

Анализ данных таблицы 6 показал,.что из 15 возможных типов ?; трансферрипа у испытанных на резвость лошадей не было ТГ Н И. и- КЯ. У лошадей,испытанных на резвость", но пескакавпшх ¡V традиционных и международных призах пли скакавших, но пе-выигравших в них первых мест (лошадей, худших по р'аботоспо-

собпостн), кроме "перечисленных не было типов ТГ/1И, БИ, НО, ИЯ , у жеребцов-производителей не встречались типы ТГ ИИ, 00, ЯЯуЛИ,'ЯИ,ИО и ИЯ. У всех лошадей были определены три типа л альбумина: Ш Б,\Б8; 88. , ,.-':;""• •• -;л *,,,., К ',:'-,. ,< ••"">•.-"

У победителей традииионных.и,международных призов (в том' ' числе Г у жеребиов-производителей) концентрация гена '•' Т.Г Д была несколько выше, а Т ниже, чём у лошадей, худших по

работоспособности; по эти различия были статистически недостоверными.. ^ < 3,0). Не были достоверными иразличия между '-,; ними по: частотам встречаемости типов альбумина'и по \ концепт-. "рациям.генов; 'детерминирующим, синтез.этих белков. . .

Отсутствие у победителей традиционных и международных при-зовгена Т Г " дало нам основание высказать предположение, что

Таблица 6

Распределение генотипов по трансферрнповому локусу у лошадей чистокровной верховой породы разной работоспособности

' Группы лошадей

Лошади пониженной рабо- Победители традиционных и международных.призом

7 тосшсоошсш Всего В том числе АР-ребии- произио-Д1ПС.111

и 1 проц. '• и 1 проц.' 11 ' | проц.

Т Г Л Т Г Д 93 9,60 13 7,03 3 5,55

Т Г Б Т Г V 20 20,66 38 • 21,50 9 Ю.СЛ

Т Г и Т [ и

Т Г о Т { о 15 1,55 Л 2,37 _ _ —

Т Г Я Т Г Я _

Т \ А Т t г 257 26,55 55 31,32 20 37,03

Т Г д Т г I! 21 2,17 _ _ _ 18,53

Т Г Д Т [ о 107 11,05 20 11,48 10

Т Г д Т Г К > 52 5,37 19 10,82 3 . 5,55

Т I 1г Т Г и 20 2,99 _ _ _ _

•Т Г Б Т Г-о 116 11,98 19 10,82 А 7,41

Т Г I? Т Г Я 08 7.02 6 3,-11 4 7,41

Т Г Т Ю о 0,20 ___ t _ _ _

Т. Г« Т Г Я 1 0,10 _ _ _ _

Т £ о Т Г Я 7 0,66 о 1 оо 1 1,87

♦ ои оказываетотрнцателыюе действие на работоспособность чистокровных верховых лошадей. В пользу такого .прогноза выступает и тот факт, что у шведских арденов, селекционная работа с которыми в отличии от чистокровной верховой породы ведется в'другом направленииЛ1Беш1880п й а1: 1968), наблюдается высокая частота .

. гепа.'Т Г (0,2130). ..-..',

На основании вышеизложенного мы пришли к выводу, что нз-

♦ • быток'фактически наблюдаемого числа лошадей с Т 1 ДН не связан с селекционным преимуществом лошадей генотипа Т 1 Д Т Г' по сравнению с лошадьми других генотипов по локусутран- 1 сферрина, а носит случайный характер или генотип , Т1Лу-Т1" "1 имеет связь с неучтенными в наших исследованиях признаками • (плодовитость, выживаемость и т.1 д.). • • ;•;••.

'Вероятность рождения жеребят с Т 1 ЯЯ была достаточно высока (в породе имеются жеребцы и кобылы с типами ,Т 1 АЯ, Т1 БК> Т 1 НЯ,Т1,ОЯ, но особи, гомозиготные по типу Т Ж.Я, шюроде встречаются крайне редко (0,15%)«. Это могло быть вызвано'дейст-вием нескольких причин, одной из,котрых могла быть пониженная жизнеспособность жеребят, гомозиготных но Т1ЯЯ. Такие жеребята могли гибнуть в первые послеродовые дни жизни, я оставшиеся. в живых могли иметь пониженную работоспособность; и по .этой' причине оставались неиспытанными на резвость. Избыток фактически наблюдаемого числа лошадей, гетерозиготных по тинам трансферринаЛЯ и ДО, мог быть спязап с некоторыми селекционными преимуществами лошадей соответствующих генотипов, так как эти типы белков встречаются, у лучипгх но работоспособности "лошадей.. • . ,;♦.-. . . •

Дисперсионный анализ показал (табл. 7), что влияние геновло-у куса трансферрина на работоспособность чистокровных верховых лошадей незначительно и равняется 1,40%, а для генов локуса , альбумина 1,06%. Влияние «комплексных» генотипов по двум локу-сам на работоспособность возрастает и достигает 4,0%. При этом влияние «комплексных» генотипов, как и простых в отдельности. является в'высшей степени достоверным (Р>0,999). _ ,

' Результаты дисперсионного анализа влияния «простых> и «комплексный» генотипов по локусам Т Г н,А1 на работоспособность чистокровный верховый лошадей

. Локусы

ТГ .

1

А1

,Комтск-сные 1еио-—. 1ИПЦ-

2 Ч 1

Доля влияйня •/) • (%)

X

Достоверность влияния:

Е Р

1.40

(3,07 >0,<)99

1,06

6,15 >0.999

'1,00

3,60 >0,999

Изучая возможность использование типов трансферрипа и альбумина в качестве генетических маркеров генотипов выдающихся но работоспособности,жеребцов Дерзкого, Фактотума ц Элемента, мы .определили, что. Дерзкий, имел типы' Т Г ДО и А18Б. < Из 34 его потомков'П ДЕ н А^Б имени 12,ТГ ДР+А1ББ — 2, Т Г ДО-ЬА^Б ;— 8ДТ АК-ГА^Б^Т^О-ЬА^Б—10.У ; :;;: • Лг1 ' ' • Из них стали победителями традиционных и международных призов лошади с:ТГ/Ш-гА188 —1.Т ГРГ) + А1Б8-2,ТГЛ047А188~4, среди'лошадей'с типами ТГ Д1? и А18Б -победителей этих призов не бышо вообще, а из 10, лошадей с Т Г ПО+А18Б — Ь То есть луч • шне; потомки Дерзкого'чаще имели ТшЫг -ТГДО-ЛА18Б' нлиТг 11Б -ггАШБ (те типы белков, которые имел Дерзкий, или которые быии наиболее распространенными среди'лучших но работоспособности лошадей). Аналогичные-результаты быши получены-ипри изучении типов трансферрина и альбумина у потомков Фактотума и Элемента. Так из 39 потомков Фактотума тины < Т ">;Б Р-4-А1-Б$ , которые быии у Фактотума, имели 9 лошадей; 7: — ТЩР 4- А1ББ ./':, 6 — ТЩР-+ АШ, 15 — ТГРК^-АШ и' по одному" —ТГРБ: :-гА1 Б и ТГБО 4- А1 ББ' Из-них стали победителями лошади, гетерозигот-; иые по ТГ&Г и гомозиготные по А18Б и с Т1Б Б+А^Б. Из 7 лошадей с типами ТЩР -Н,- А1ББ, победителями традиционных,!! международных призов быши 3,Из 9 лошадей, имеющих типы ТГБ Б +А1 ББ, победителями стали нятьлошадей. Среди победителей. оказались и потомки Фактотума сТГБ Б:,4-;А1Б Б и-ТГБО'4- А1 ББл То.есть и в данном случае лучшие по работоспособности/ лошадм чаще имели те же/типы белков, что и их отец, или типы белков, наиболее часто встречающиеся у лучших по работоспособности лошадей. . " •

■—-Таблица 8 /

Влияние,«комплексных» генотипов по локусам Т О и 'А1 * жеребцов на работоспособность их потомков'

- • ' Показатели влияния ч ,

КличкаЛ Генотипы Доля-влияния: - ' (.4) - х' - • Достоверность влияния

• Е • I» -

, Дерзкий Т М ТО о -ШБ А1Б ' • 37.50-Фактотум уОО ЕТО1* + А1ОА1Б ' -10.00 ' Элемент , Т ОД Т О »г +А1Б А1Б 04,70 '

/-.1..10 >0.999 .У 6,50 >0,99Э 6,57' , >0,999

Жеребец Элемент имел типы ТО ДН-О-АШ.Б. Из 37 его потомков эти же'типы белкоп имели 9 лошадей (из них 3 лошади стали победителями традиционных и международных нрнзоп); ч-типы_С Т О БЕ-г АШБ имели 4 лошади, псе они являются победителями -названных призов.- - - ,- • - - ••.--/

Дисперсионный анализ подтвердил (табл. 8) возможность нс. нользовапнп типов трансферрнна и альбумина в качестве генетических маркеров генотипов-жеребцов Дерзкого, Фактотума 1г' Эле-' мента.. . . . . - ' ' •

.-выводы.

1. У лошадей чистокровной верховой, русской тяжеловозной, / ахал-текинскон пород и украинской породной группы ' выявлено пятнадцать тшюв'трансфёррнпа: ДД," "..-НН, ОО, ЯЯ, ДР, ЕН, ' ДН,'ДО, ДЯ> БО, ЕЯ, НО. НЯ, ОЯ, детермнниоуемых пятью ал' лелышми генами: Т О Д , Т О Б ,Т О « , Т О о ,Т О К / У всех, обследо-ьанных пород и украинской породной группы" лошадей не было • ТО м, • • - • • • .-,- . • •

\ 2. У обследованных лошадей выявлено "три типа альбумина; "," " ББ, Б5,-4 детерминируемых двумя аллельными генами А]Б 1гАГ .♦ " ,3- Подтверждена'гипотеза о простом характере наследования' типов трансферрнна и альбумина и их ' кодомннантнын характер

Наследования:......•-•* ♦ ♦ .- -

"74. Не установлено изменение типов трансферрнна и альбуиии'а-в иостпатальный период онтогенеза лошадей. " - " . '- •

♦ ,5. Устаповлены'межпородные и внутрипородные различия (или-, ♦ сходства) но частотам генов локусов трансферрнна ~и лльбумиия--' и подтипам одноименных белков. Породы родственного ироисхож-.'

дёпня,(ахал_-тек1шская й чистокровная.верховая, чистокровная пер1 ховая порода'и украинская породная группа) имели большее сходство по частотам генов локусов трансфёррнна н альбумина и но типам одноименных белков, чем неродственные породы лошадей. < в. ОбследовайныеГпороды,- генеалогические линии ' и маточные семействаимели неодинаковую степень гетерозиготиости по генам локусов трансфёррнна и "альбумина.

• 7. Генное1 равновесие было нарушено но трапсферриновой системе у чистокровной верховой, русской тяжеловозной, ахал-текнн-ской пород и украинской породной группы (Р/0.05). По альбуминовой системе обследованные породы и украинская породная группа находились.в состоянии генного.равновесия (Р>0,10).

8. У лошадей повышенной работоспособности (победителей международных и традиционных призов) не было гена Т . ' • -, ' 9. Влияние генов трансферринового и альбуминового локусов,на работоспособность чистокровных верховых лошадей незначительно, по статистически достоверно (Р>0,9Э9). Оно соответственно равно 1,40 и 1,06%%. Суммарное влияние'генов локусов трансфёррнна и альбумина возрастает и достигает 4,0%.

Ю.-.Показана возможность использования типов трансфёррнна „ и альбумина в качестве маркеров генотипов лошадей-

Победителями гладких скачек в'традннопных и международных призах чаще становятся лошади, имеющие одинаковый с отцом .«комплексный»,'но'"локусам трансфёррнна н альбумина генотип, или лошади, имеющие;генотип по локусу трансфёррнна, наиболее-часто встречающийся у лучших' по работоспособности1 чистокровных верховых лошадей; Эта зависимость, в частности, установлена у выдающихся по работоспособности жеребцов Дерзкого, Фактотума и Элемента и их потомства."'

•. Практические предложения

' 1. Наследственно обусловленные типы трансфёррнна альбумина целесообразно использовать в комплексе с другими _ генетически обусловленными полиморфными системами при контроле отцов':. ства (или материнства) у лошадей. '"'

' 2. .Использовать наследственный 'полиморфизм трашреррина и альбумина в'качестве генетического критерия для выявления и разведешшлошадей" желательных генотипов." ' \

3. При проведении* селекционной работы с породами использо1 вать генетически обусловленные типы трансфёррнна и "альбумина как один' из п'оказателей однородности линий, семейств н маточных гнезд. , ( . ' ч • . - , - . /

4. Вдслях накопления фактического материала", по полиморфным 'белкам.крови.и дальнейшего изучения их связи с селекцнонн-_

2а;. - •

руемыми качествами лошадей "ввести фиксацию типов трансферрп-на и альбумина в заводских записях. ' '

Л ♦ Список опубликованных работ по теме диссертации > т'

1. Наследование типов трансферты и альбумина сыворотки' крови лошадей. Научная конференция по вопросам технологии племенного, спортивного и продуктивного коневодства (тезцсм ' докладов). Рязань, 1971. х . ":"••• \'', ' ' •' "•"%

, 2.'Полиморфизм трансеррнна н альбумина у лошадей фазных"', пород. III научная конференция «Результаты и координация исследовании по технологии племенного, спортивного и продуктивного коневодства». Тезисы докладов- ВНИИК, 1973.

3. Наследование форм трансферрина, альбумина и преальбуми-на у лошадей. Материалы III конференции молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных. Л., 1973 (в соавторстве).' ' ~ -."-'

4. Контроль иронсхожденнч лошадей—,в практику. Коневодство и коннып спорт, 1974, 3 (в печати; в соавторстве).

Материалы диссертации доложены

1. На научной конференции по вопросам технологии племенного, спортивного и продуктивного коневодства. ВНИИК, 1971:

2. На III конференции молодых ученых но генетике и разведению сельскохозяйственных животных. Пушкин. 1971.

•3- На III научной конференции по вопросам технологии племен-ногол спортивного и продуктивного коневодства. ВНИИК, 1973.. ,

4. На Ученом Совете ВНИИ коневодства, август, 1973.

5. На межкафедралыюм заседании зоотехнического факульте-та'ТСХЛ имени К. Л. Тимирязева, январь, 1974.' >