Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы"

На правах рукописи

КАРЕЛИНА Ольга Александровна

□03069ЭТ5

МОНИТОРИНГ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ЛОШАДЕЙ, ЧИСТОКРОВНОЙ АРАБСКОЙ ПОРОДЫ

Специальность 06 02 01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени канди дата сельскохозяйственных наук

Москва 2007

Работа выполнена в Рязанской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора ГГ А Костычева

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Стародумов Игорь Михайлович

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук

Милько Ольга Сергеевна, кандидат сельскохозяйственных наук Хотов Владимир Хасанович

Ведущая организация - Московская государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии имени К И Скрябина

Защита состоится «Zi» мая 2007 года в I?22 часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 07 в Российском государственном аграрном университете - МСХА им К А Тимирязева по адресу ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ МСХА им К А Тимирязева, корп 9

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА им К А Тимирязева

Автореферат разослан «ZQ> апреля 2007 года и размещен на сайте университета www timacad ru

Ученый секретарь диссертационноп

кандидат с -х наук, доцент

1 Общая характеристика работы

Актуальность темы. Чистокровная арабская порода лошадей принадлежит к числу конских пород с ограниченным генофондом Согласно разработанной Бодо (1989) классификации статус ее генофонда является «ненадежным» по уязвимости

Жесткий отбор животных в популяции по ограниченному числу признаков в ряде случаев приводит к нежелательным последствиям, связанными с понижением приспособительных способностей животных к изменяющимся условиям внешней среды, с понижением резистентности к заболеваниям

В зоотехнической практике генетическую структуру породы принято оценивать по ее генеалогической структуре Однако в последние десятилетия в работах отечественных и зарубежных авторов показано, что метод оценки генетической структуры популяций по их генеалогической структуре является ненадежным и нуждается в совершенствовании

Открытие в первой половине XX века генетического полиморфизма сывороточных белков и эритроцитарных антигенов позволило генетикам разработать в кратчайшие сроки принципиально новые и высоко эффективные методы оценки генетических процессов, протекающих в популяциях животных при селекции

Полиморфные белки и группы крови оказались удобными генетическими маркерами при оценке генетической изменчивости и консолидации пород животных, то есть тех показателей, с которыми непосредственно связаны адаптационные способности животных к изменяющимся условиям окружающей среды Без необходимого генетического разнообразия популяции животных теряют свою эволюционную приспособляемость и становятся не устойчивыми к воздействию патогенной микрофлоры и негативным влияниям окружающей среды (изменению климата, отрицательному действию вредных веществ) Потеря генетического

разнообразия у животных приводит к значительному экономическому ущербу

Теоретические основы использования генетических маркеров в животноводстве были разработаны А С Серебровским (1970).

Возможность использования генетических маркеров при мониторинге генетической структуры популяций животных основывается на двух методических подходах Первый из них предполагает анализ популяций на определенных этапах их развития путем изучения особенностей маркирующих аллелей в статике Второй подход предусматривает наблюдение за конкретными маркерами и маркирующими ими хромосомами в динамике, то есть за передачей наследственного материала из поколения в поколение

Генетический полиморфизм сывороточных белков и групп крови лошадей чистокровной арабской породы до сих пор остается слабо изученным Мониторинг генетической структуры популяции лошадей этой породы проводился только в статике (Пономаревой Т А , 1981, Стародумовым И М, 1987, Тарек А Р , 1994)

Цель и задачи исследований. Целью проводимых нами исследований была оценка происходящих генетических изменений структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы, связанных с проводимой на протяжении 34-летнего периода селекции лошадей по комплексу признаков (типу, экстерьеру и работоспособности) При проведении исследований нами решались следующие задачи

1 Изучались в статике особенности генетической структуры в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы Б групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы

2 Исследовались в динамике особенности генетической структуры в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы Б групп крови лошадей пяти поколений чистокровной арабской породы

3 Проводились исследования генетической структуры основных генеалогических линий лошадей чистокровной арабской породы.

Научная новизна исследований Впервые изучена в динамике генетическая структура в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы D групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы пяти поколений и установлена роль отдельных факторов, влияющих на аллелофонд породы Впервые проведен генетический мониторинг основных линий в чистокровной арабской породе Впервые были рассчитаны ожидаемые частоты генов в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы D групп крови

Теоретическая и практическая значимость работы Использование генетического мониторинга позволит наблюдать за изменениями генетической ситуации в популяции лошадей чистокровной арабской породы и вовремя принимать меры по предупреждению в ней негативных последствий Сравнительное изучение генеалогических линий иммуногенетическими методами расширит наше представление о механизмах, поддержавающих относительное постоянство генофонда лошадей чистокровной арабской породы

Использование генетических маркеров при разведении чистокровных арабских лошадей позволит поддерживать оптимальный уровень генетической изменчивости в породе и консолидации лошадей

Апробация работы Основные положения диссертационной работы докладывались на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Ижевск, 2005 г.), на Всероссийской научно-практической конференции «Научное наследие профессора П А Костычева в теории и практике современной аграрной науки» (Рязань, 2005 г ), на межвузовской научной конференции молодых ученых и аспирантов (Рязань, 2006 г), на ученом совете факультета биотехнологии РГСХА (2007 г)

Объем работ. Диссертационная работа изложена на 194 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и практических предложений, приложения, содержит 66 таблиц и 10 фотографий Список использованной литературы содержит 180 источников, из них 77 на иностранных языках. По теме диссертации опубликовано 8 научных статей

2. Материал и методика исследований Материалом исследований были чистокровные арабские лошади с 1960 года рождения, принадлежащие ведущим конным заводам России (Терскому, Хреновскому, Ставропольскому), Украины (Ягольницкому) и республике Литва (Вильнюсскому)

Исследованные лошади принадлежали к 12 генеалогическим линиям Для проведения мониторинга все поголовье было распределено на пять периодов

В образцах крови 2244 лошадей были определены типы сывороточных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигены системы D групп крови

При определении полиморфных белков использовали метод горизонтального электрофореза (ОСмитис, 1955), модифицированный разными авторами применительно к белкам эквидов При типировании эритроцитарных антигенов использовали моноспецифические сыворотки-реагенты анти- Da, Db, Dc, Dd, De, Dk, Dm, Dg, Dh, Df, идентифицированные с международными эталонами

Аллелофонд лошадей оценивали по наблюдаемым и ожидаемым частотам генов и генотипов (фенотипов) локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и системы D групп крови, по уровню наблюдаемой и ожидаемой гомозиготности, оцененной по аллелям локусов полиморфных белков и групп крови, по уровню генетического сходства лошадей разных поколений, генному равновесию в локусах маркерных генов исследованной популяции, тестам гетерозиготности, коэффициентам эксцесса

Вычисление этих показателей проводили по общепринятым методам, которые были опубликовании в работах Меркурьевой Б К (1977), Дубровской Р М, Стародумова И М (1995)

3. Результаты собственных исследований

3 1 Особенности аллелофонда в локусах полиморфных белков и системы О групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы в целом

Проводимая на протяжении 34-летнего периода селекция по комплексу признаков оказала определенное влияние на аллелофонд лошадей чистокровной арабской породы Это видно из таблиц 1-3 и графиков 1-4

У лошадей пяти поколений в локусе трансферрина было идентифицировано четыре аллельных гена (Т5с, ТГ р, ТГ н и ТГ 0 ) Известные у лошадей других пород аллели м, ТГ к) у представителей арабской породы нами не были идентифицированы В локусе альбумина было определено два аллеля (А1 А, А1 в), в локусе эстеразы у лошадей было идентифицировано по два аллельных гена (Ее 1 и Еэ ') Аллель Ез 0 был определен только у лошадей III — V поколений (у потомков жеребцов -производителей, приобретенных нашими конными заводами за рубежом) В локусе системы Б групп крови идентифицирование пять аллелей (Б Ьсш, БС8Ш, Бссгт, Б ас, Бйк)

Сопоставление числа наблюдаемых с ожидаемыми числами генотипов в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и системы Б групп крови у исследованных лошадей показало, что популяция лошадей чистокровной арабской породы находилась в состоянии устойчивого генного равновесия

Случаи нарушения генного равновесия наблюдались у лошадей I и V поколений в локусе трансферрина, в системе Б групп крови у лошадей II поколения и в популяции в целом Неустойчивое генное равновесие было в

Ш и IV поколениях в локусе эстеразы и в III поколении системы Б групп крови

Основной причиной нарушения генного равновесия был избыток или недостаток в популяции гетерозигот по сравнению с их ожидаемыми числами На это указывает величина коэффициентов эксцессов Это видно по данным таблицы 1

Таблица 1

Величина коэффициентов эксцессов в локусах полиморфных систем крови у чистокровных арабских лошадей

Поколение лошадей Локус

ТГ А1 Ея

I 0,141 0,049 0,118 0,031

II 0,010 0,037 - 0,067 0,139

III 0,012 0,047 0,085 0,083

IV 0,011 - 0,024 0,038 0,036

V 0,023 0,065 - 0,028 - 0,037

Итого 0,027 0,007 0,036 0,035

В данном случае положительное значение к эксцесса означает избыток в популяции гетерозигот по сравнению с их ожидаемыми величинами и, наоборот, в тех случаях, когда значение к эксцесса приобретало отрицательное значение, наблюдался недостаток в популяции гетерозигот В частности было нарушение генного равновесия в системе Б групп крови у лошадей II поколения ( с^ =8, х2 = 23,54, Р < 0,01 ) Это было обусловлено избытком в популяции гетерозигот (величина коэффициента эксцесса была равна + 0,139)

Для лошадей арабской породы характерна высокая гомозиготность, в отличие от лошадей других пород, так как при их разведении часто используют тесный инбридинг типа II - III, III - II, III - III Это связано с тем, что при селекции арабских лошадей предъявляются высокие требования к производителям, а их выбор бывает ограниченным Лошади иностранных государств чаще всего уступают по качеству лошадям нашей селекции

Анализ результатов проводимых нами исследований показал (таблица 2), что уровень наблюдаемой гомозиготности по аллелям четырех локусов у лошадей пяти поколений колебался от 45,9% (у лошадей первого поколения) до 48,9% (у представителей второго поколения) У лошадей Ш, IV и V-ro поколений она была равна соответственно 48,4%, 48,7%, 48,7% Уровень ожидаемой гомозиготности варьировал в пределах 48,9% - 51,4 %

Таблица 2

Гомозиготность (в %) по аллелям Т£ А1, Ез и системы Б групп крови у лошадей арабской породы разных поколений

Поколение лошадей Локус В среднем

Tf AI Es D

Н О Н О Н О Н О Н О

I 20,6 30,4 50,5 52,8 79,2 81,4 33,3 35,3 45,9 49,9

II 30,8 31,5 57,8 59,3 81,9 80,6 25,2 34,3 48,9 51,4

III 33,6 34,4 55,7 57,7 78,3 80,0 26,0 31,5 48,4 50,9

IV 38,0 38,7 56,1 54,7 75,6 76,5 25,0 27,6 48,7 49,4

V 38,1 39,5 50,9 53,9 76,1 75,4 29,6 26,9 48,7 48,9

Итого 35,2 36,1 55,4 55,7 77,2 78,0 26,3 28,7 48,5 49,6

Н - наблюдаемая гомозиготность О - ожидаемая гомозиготность

По данным таблицы 3 видно, что уровень генетического сходства по аллелям четырех локусов лошадей пяти поколений колебался в пределах 0,847 - 0,993 Высокую корреляцию частот генов у лошадей отдельных поколений можно объяснить тем, что на протяжении последних лет генеалогическая структура арабской породы при внутрилинейных подборах оставалась практически неизменной

Таблица 3

Генетическое сходство (в долях единицы) по аллелям Т£ А1, Еэ и системы О групп крови между лошадьми арабской породы разных поколений

Поколение лошадей Поколение лошадей

II III IV V

I 0,958 0,903 0,895 0,847

II - 0,976 0,935 0,891

III - - 0,947 0,935

IV - - - 0,993

V - - - -

3 2 Особенности генетической структуры лошадей чистокровной арабской породы разных поколений Для лошадей I поколения, которые в основном были представлены маточным поголовьем и жеребцами-производителями, была характерна высокая частота аллелей ТГ р, А1 в и Еэ 1 , и относительно низкая частота аллелей ТГ н, А1 А, Ее р и Б СЕт, а аллели Еэ Б СС8Ш встречались с частотой ниже 0,01 и поэтому считались редкими в популяции исследованных лошадей

В процессе микроэволюции лошадей произошли заметные изменения названных частот генов

Так у лошадей II - V поколений в отличие от лошадей I поколения аллель ТГ г постоянно увеличивался (график 1) Повышение частоты аллеля Т£ Р у лошадей каждого последующего поколения произошло за счет понижения частоты аллеля ТГ и (от 0,294 у лошадей первого поколения до 0,181 — у представителей пятого поколения) Отбор лошадей по комплексу признаков не оказал заметного влияния на частоту в популяции аллеля ТГ0 Частота этого аллеля колебалась у лошадей разных поколений в пределах 0,130 — 0,196 Аллель 17 " у арабских лошадей принадлежал к числу относительно редких аллелей В среднем в популяции его частота равнялась 0,097

I II III IV V

График 1 Частота аллелей (в дол ед) в локусе трансферрина у лошадей пяти поколений

В среднем в популяции аллель А1Л встречался с частотой 0,331, а А1 в с частотой 0,669 (график 2) У лошадей пяти поколений частота аллеля А1 А колебалась от 0,284 (у лошадей второго поколения) до 0,381 (у представителей первого поколения) Наоборот, максимальной (0,716) частота аллеля А1 в была у лошадей второго поколения, а минимальной (0,619) у представителей первого поколения

II III IV V

График 2 Частота аллелей (в дол ед) в локусе альбумина у лошадей пяти поколений

Генетическая изменчивость в локусе эстеразы в популяции лошадей арабской породы была сравнительно невысокой (график 3) Чаще других встречался аллель Es 1 . Аллель Es 0 в исследованной популяци лошадей являлся редким Его концентрация у представителей III, IV и V-ro поколений не превышала 0,008, а у лошадей I и 11-го поколений этот аллель вообще отсутствовал

1 1 0,8

0,2 Н ___

0 -I--Г--,-,-,-Г----Г-1------------,

I II III IV V

График 3 Частота аллелей (в дол ед ) в локусе эстеразы у лошадей пяти поколений Синтез эритроцитарных антигенов системы D групп крови контролируется 5 аллельными генами (график 4), из которых аллели D de , D dk и D bcm являлись типичными для арабских лошадей и на протяжении 34-летнего периода практически остались неизменными

Редким в исследованной популяции являлся аллель D cegm, его частота в среднем равна 0,008 Аллель D cgm встречался в среднем с частотой 0,118, при этом у лошадей первого поколения частота этого аллеля не превышала 0,008, тогда как у представителей пятого поколения его частота достигла 0,202 за счет увеличения частоты этого аллеля среди жеребцов-производителей

I II III IV V

График 4 Частота аллелей (в дол ед) в локусе D групп крови у лошадей пяти поколений

Основными факторами, которые влияли на изменения частот генов, были отбор, сопряженный дрейф генов и случайный дрейф генов

Сопряженный дрейф генов наблюдается в тех случаях, когда продолжатели линии наследовали от ее родоначальника характерные для него аллели, а затем передавали их в свою очередь своим потомкам В этом случаи характерные для родоначальника линии аллели закреплялись в его потомстве, а численность потомков-носителей этих аллелей определяла их частоту в линии Случайный дрейф генов был связан с их случайными флуктуациями в популяции

3 3 Мониторинг генетической структуры ведущих линий в чистокровной арабской породе

Аналогичные изменения генетической структуры в изученных локусах наблюдались и в отдельно взятых линиях арабской породы При выполнении диссертационной работы нами проведен мониторинг генетической структуры 9 ведущих линий В реферате показаны изменения аллелофонда только у одной, наиболее типичной в породе линии (у потомков Пиолуна) Лошади этой линии широко используются в чистокровном и полукровном коннозаводстве

При выполнении работы нами было учтено 304 потомка жеребца Пиолуна, что составляет больше 13% от исследованного поголовья Характер изменений генетической структуры у лошадей этой линии почти полностью повторил наблюдаемую картину в породе Для лошадей были характерны те же аллели, которые встречаются почти с такой же частотой

К числу распространенных в системе трансферрина среди потомков Пиолуна относились аллели ТГ р, ТГ 0 и ТГ с(как и в популяции в целом) (график 5)

Это было связано с тем, что I поколение было представлено сыном Пиолуна жеребцом Прибоем и внуками Пиолуна - Померанцем и Спортом, а

также их потомками При этом 2 жеребца-производителя имели в локусе трансферрина генотипы Tf FTf 0 и Tf DTf 0 Низкая частота аллеля Tf наблюдалась в результате отсутствия у жеребцов-производителей этого аллеля

II поколение линии Пиолуна было представлено 5 жеребцами-производителями и их потомками (4 из 5 имели генотипы Tf FTf °) Частота аллеля Tf н возросла до 0,117 только благодаря матерям исследованных потомков, которые были носителями этого редкого аллеля

В III поколении продолжил продуцировать жеребец Тополь с генотипом Tf FTf от которого было получено 84,7% лошадей этого поколения

В IV поколении линии Пиолуна использовалось 10 жеребцов-производителей, и частота аллеля Tf F среди них была 0,500

В V поколении использовались жеребцы-производители, в генотипах которых также были аллели TfF, Tf Tf D Частота аллеля Tf D повышалась, так как все жеребцы-производители, используемые в этом поколении, имели в своих генотипах аллель Tf D, и частота этого аллеля среди жеребцов достигала 0,500

0,700 т 0,600 -0,500 -0,400 -0,300 -0,200 -0,100 -0,000 -

l II III IV V

График 5 Частота аллелей (в дол ед ) в локусе трансферрина у лошадей линии Пиолуна пяти поколений Частота аллеля AI в превышала частоту аллеля AI А (как и в целом по породе), так как частота аллеля AI в среди жеребцов-производителей пяти поколений была высокой и варьировала в пределах 0,667 - 0,800, а

количество лошадей линии Пиолуна с генотипами А1 ДА1 в и А1 ВА1 в в локусе альбумина составляло 42,8% и 48,3% соответственно (график 6)

1 п

О -,-,-i-,-,-,-,---,-т--,-,

I II III IV V

График 6 Частота аллелей (в дол ед) в локусе альбумина у лошадей линии Пиолуна пяти поколений

Частота аллеля Еб 1 соответствовала средним популяционным показателям (график 7) Это было связано с тем, что больше половины жеребцов-производителей, используемых в линии Пиолуна, имели гомозиготу II, и соответственно, частота аллеля Еэ 1 среди них в среднем была 0,800 Аллель Еб 0 у лошадей пяти поколений линии Пиолуна отсутствовал

IV

График 7 Частота аллелей (в дол ед) в локусе эстеразы у лошадей линии Пиолуна пяти поколений

Система Б групп крови у лошадей линии Пиолуна представлена пятью аллельными генами, наиболее характерными для этой линии были аллели Б Ьст, Б <*\ Б л (график 8)

Аллель Б срп появился впервые у лошадей Ш поколения, а аллель Б И8Ш был только у одной кобылы, принадлежащей к IV поколению

График 8 Частота аллелей (в дол ед) в локусе Б групп крови у лошадей линии Пиолуна пяти поколений

Выводы

1 В популяции лошадей чистокровной арабской породы определен генетический полиморфизм сывороточного трансферрина, альбумина, эстеразы и антигенов системы Б эритроцитов

Синтез аллотипов трансферрина контролируется 4 кодоминантными аллельными генами аллотипов альбумина - 2 аллелями

(А1А и А1 в), эстеразы - 3 аллелями (Еб р, Ее Еб ')

В локусе трансферрина чистокровных арабских лошадей отсутствуют аллели Т£ м, Tf к, в локусе альбумина - аллель А1 а в локусе эстеразы -аллели Еэ н, Еб б и Еб 0

Синтез антигенов системы Б групп крови детерминируется аллельными генами БЬст, БС8т, Бссгт, Б Б л

Наиболее распространенными являются аллели TfF, Tf D, Tf AIB, EsDde, D dk, D bcm, встречаются редко аллели Tfн, еще реже Es 0 и Dcegm

2 Проводимая на протяжении 34-летнего периода времени селекция лошадей чистокровной арабской породы не оказала заметного влияния на частоты аллелей в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и системы D групп крови У лошадей основного маточного состава, отобранного по комплексу признаков, чаще других встречались аллели Tf D, Tf F в локусе трансферрина и аллели D dc, D dk, D bcm в локусе системы D групп крови Уровень генетического сходства по аллелям четырех локусов лошадей чистокровной арабской породы пяти поколений варьирует от 0,847 до 0,993

3 У лошадей чистокровной арабской породы, принадлежащих к разным поколениям, наблюдается полное совпадение наблюдаемых и ожидаемых частот аллелей в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и системы D групп крови

4 В популяции лошадей чистокровной арабской породы наблюдается высокодостоверное отклонение от равновесных частот генотипов в локусах трансферрина, эстеразы и системы D групп крови

Генное равновесие нарушено у лошадей I и V поколений в локусе трансферрина, у лошадей II поколения и в популяции в целом в локусе системы D групп крови У лошадей III и IV поколений в локусе эстеразы, и у лошадей Ш поколения в локусе системы D групп крови наблюдается неустойчивое генное равновесие Нарушение генного равновесия во всех случаях произошло за счет избытка гетерозигот

5 Средний уровень наблюдаемой гомозиготности по аллелям четырех локусов полиморфных систем крови чистокровных арабских лошадей пяти поколений колебался от 45,9% до 48,9% и был на 0,01% ниже (Р < 0,05) ожидаемого ее пределов

Несоответствие уровней наблюдаемой и ожидаемой гомозиготности по аллелям полиморфных локусов могло быть связано с повышенной приспособляемостью в популяции гетерозигот по сравнению с гомозиготами

6 Сложившаяся генетическая структура популяции лошадей чистокровной арабской породы по аллелям полиморфных белков и групп крови является следствием «сопряженного дрейфа» генов и отбора лошадей этой породы

Практические предложения

1 В целях повышения эффективности селекции и повышения адаптационных качеств лошадей чистокровной арабской породы необходимо при подборе пар учитывать индивидуальные особенности лошадей по полиморфным белкам и группам крови В маточном составе необходимо поддерживать оптимальный уровень частот аллелей в локусе трансферрина и аллелей Б с|с, Б ак, Б Ъсш в локусе системы Б групп крови

2 Родительские пары необходимо подбирать таким образом, чтобы у их потомков формировалась оптимальная генетическая изменчивость в локусах полиморфных белков и групп крови, и сохранялись характерные для родоначальников линии аллели

3 Систематически проводить мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы с целью контроля генетического разнообразия и недопущения утраты редких аллелей

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Карелина О А Влияние селекции лошадей чистокровной арабской породы по хозяйственно-полезным признакам на аллелофонд в локусах полиморфных белков крови / О А Карелина, ИМ Стародумов, ЕИ Шемарыкин // Перспективы коневодства России в 21 веке Сборник научных трудов ВНИИ коневодства - Дивово, 2000 - С 47-49

2 Карелина О А Влияние отбора по хозяйственно-полезным признакам на аллелофонд системы Б групп крови у лошадей чистокровной арабской породы / О А Карелина, И М Стародумов, Е И Шемарыкин // Коневодство

на пороге 21 века Сборник научных трудов ВНИИ коневодства - Дивово, 2001 -С 65-66

3. Карелина О А Особенности аллелофонда лошадей чистокровной арабской породы в локусах полиморфных белков (Т£ А1, Ее) / О А Карелина, И М Стародумов // Молодые ученые в 21 веке Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов - Ижевск, 2005 -С 143-144

4 Карелина О А Генетическая структура популяции лошадей чистокровной арабской породы по аллелям системы Б групп крови / О А Карелина, И М Стародумов // Молодые ученые в 21 веке Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов — Ижевск, 2005

5 Карелина О А Генетический мониторинг в популяции лошадей чистокровной арабской породы / О А Карелина, И М Стародумов // Всероссийская научно-практическая конференция «Научное наследие профессора ПА Костычева в теории и практике современной аграрной науки» Сборник научных трудов молодых ученых Рязанской ГСХА -Рязань, 2005 - С 66-67

6 Карелина О А Контроль за изменением генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы / О А Карелина, ИМ Стародумов // Коневодство и конный спорт - Москва, 2006 - №6 - С 43

7 Карелина О А Особенности аллелофонда в локусах полиморфных белков и групп крови лошадей линии Пиолуна / О А Карелина, И М Стародумов // Всероссийская научно-практическая конференция» Сборник научных трудов молодых ученых Рязанской ГСХА - Рязань, 2006

8 Стародумов И М Мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы /ИМ Стародумов, О А Карелина // Новое в науке о коневодстве к 75-летию пр Рождественской Г.А . Сборник научных трудов ВНИИ коневодства - Дивово, 2006 - С. 103-106

-С 144

1,25 печ л

Зак 346

Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Карелина, Ольга Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Чистокровная арабская порода лошадей

1.1.1. История создания чистокровной арабской породы лошадей

1.1.2. Арабская лошадь в России

1.1.3. Современное состояние арабской лошади в России

1.2. Генетический полиморфизм

1.2.1. Основные сведения о генетическом полиморфизме

1.2.2. Генетический полиморфизм систем белков и ферментов Eguus Caballus

1.2.3. Генетический полиморфизм систем антигенов эритроцитов сельскохозяйственных животных

1.2.3.1. Группы крови сельскохозяйственных животных. История их исследований

1.2.3.2. Группы крови Eguus Caballus

1.3. Возможности использования генетического полиморфизма систем сывороточных белков, ферментов и эритроцитарных антигенов в теории и практике селекции сельскохозяйственных животных

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объект исследований

2.2. Методы определения генетического полиморфизма сывороточных белков, ферментов и антигенов эритроцитов.

Показатели аллелофонда лошадей

2.3. Генетико-статистическая обработка полученных при исследованиях данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности аллелофонда в локусах полиморфных белков и системы D групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы

3.2. Особенности генетической структуры лошадей чистокровной арабской породы разных поколений

3.3. Мониторинг генетической структуры ведущих линий в чистокровной арабской породе

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 166 ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ 174 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 176 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 177 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы"

Актуальность работы. Чистокровная арабская порода лошадей принадлежит к числу конских пород с ограниченным генофондом. Согласно разработанной Бодо (113) классификации статус ее генофонда является «ненадежным» по уязвимости.

Жесткий отбор животных в популяции по ограниченному числу признаков в ряде случаев приводит к нежелательным последствиям, связанными с понижением приспособительных способностей животных к изменяющимся условиям внешней среды, с понижением резистентности к заболеваниям.

В зоотехнической практике генетическую структуру породы принято оценивать по ее генеалогической структуре. Однако в последние десятилетия в работах отечественных и зарубежных авторов показано, что метод оценки генетической структуры популяций по их генеалогической структуре является ненадежным и нуждается в совершенствовании.

Открытие в первой половине XX века генетического полиморфизма сывороточных белков и эритроцитарных антигенов позволило генетикам разработать в кратчайшие сроки принципиально новые и высоко эффективные методы оценки генетических процессов, протекающих в популяциях животных при селекции.

Полиморфные белки и группы крови оказались удобными генетическими маркерами при оценке генетической изменчивости и консолидации пород животных, то есть тех показателей, с которыми непосредственно связаны приспособительные способности животных к изменяющимся условиям окружающей среды. Без необходимого генетического разнообразия популяции животных теряют свою эволюционную приспособляемость и становятся не устойчивыми к воздействию патогенной микрофлоры и негативным влияниям окружающей среды (изменению климата, отрицательному действию вредных веществ). Потеря генетического разнообразия у животных приводит к значительному экономическому ущербу.

Теоретические основы использования генетических маркеров в животноводстве были разработаны А.С. Серебровским (79). В частности, им были сформулированы основные требования, предъявляемые к генетическим маркерам (их альтернативность, место положения на хромосомах (хотя бы приблизительное) и однозначность влияния или его отсутствие на изучаемый признак).

Возможность использования генетических маркеров при мониторинге генетической структуры популяций животных основывается на двух методических подходах. Первый из них предполагает анализ популяций на определенных этапах их развития путем изучения особенностей маркирующих аллелей в статике. Такое изучение структуры генофонда популяции позволяет детализировать представление о степени их консолидации и дифференциации, а также направленности происходящих в них изменений.

Второй методический подход предусматривает наблюдение за конкретными маркерами и маркирующими ими хромосомами в динамике, то есть за передачей наследственного материала из поколения в поколение.

Генетический полиморфизм сывороточных белков и групп крови лошадей чистокровной арабской породы до сих пор остается слабо изученным. Мониторинг генетической структуры популяции лошадей этой породы проводился только в статике (Пономаревой Т.А., Стародумовым И.М., Тарек А.Р.)

Представляемая к защите диссертация «Мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы» посвящена изучению влияния проводимой на протяжении 34-летнего периода селекции по комплексу признаков на генетическую структуру в локусах полиморфных белков, ферментов и групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы, входит составной частью в план научноисследовательских работ Рязанской государственной сельскохозяйственной академии им. П.А. Костычева (номер государственной регистрации 76073132).

Цель и задачи исследований. Целью проводимых нами исследований была оценка происходящих генетических изменений структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы, связанных с проводимой на протяжении 34-летнего периода селекции лошадей по комплексу признаков (типу, экстерьеру и работоспособности). При проведении исследований нами решались следующие задачи:

1. Изучались в статике особенности генетической структуры в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы D групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы;

2. Исследовались в динамике особенности генетической структуры в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы D групп крови лошадей пяти поколений чистокровной арабской породы.

3. Проводились исследования генетической структуры основных генеалогических линий лошадей чистокровной арабской породы.

Научная новизна исследований. Впервые изучена в динамике генетическая структура в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы D групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы пяти поколений и установлена роль отдельных факторов, влияющих на аллелофонд породы. Впервые проведен генетический мониторинг основных генеалогических линий в чистокровной арабской породе. Впервые были подсчитаны ожидаемые частоты генов в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы D групп крови.

Теоретическая и практическая значимость работы. Использование генетического мониторинга позволит наблюдать за изменениями генетической ситуации в популяции лошадей чистокровной арабской породы и вовремя принимать меры по предупреждению в ней негативных последствий. Сравнительное изучение генеалогических линий иммуногенетическими методами расширит наше представление о механизмах, поддержавающих относительное постоянство генофонда лошадей чистокровной арабской породы.

Использование генетических маркеров при разведении чистокровных арабских лошадей позволит поддерживать оптимальный уровень генетической изменчивости в породе и консолидации лошадей.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Ижевск, 2005 г.), на Всероссийской научно-практической конференции «Научное наследие профессора П.А. Костычева в теории и практике современной аграрной науки» (Рязань, 2005 г.), на межвузовской научной конференции молодых ученых и аспирантов (Рязань, 2006 г.), на ученом совете факультета биотехнологии РГСХА (2007 г.).

Объем работ. Диссертационная работа изложена на 194 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и практических предложений, приложения; содержит 66 таблиц и 10 фотографий. Список использованной литературы содержит 180 источников, из них 77 на иностранных языках. По теме диссертации опубликовано 8 научных статей.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Карелина, Ольга Александровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ

Анализ результатов собственных исследований наследственного полиморфизма сывороточных белков и групп крови лошадей чистокровной арабской породы и обобщение литературных данных отечественных и зарубежных исследователей по названной проблеме позволило нам провести в статике и динамике мониторинг генетической структуры популяции лошадей этой породы и определить роль отдельных факторов (случайного, сопряженного дрейфов генов, миграции и отбора) при ее формировании.

Обобщая содержание отдельных глав диссертации, можно сделать следующие выводы:

1. В популяции лошадей чистокровной арабской породы определен генетический полиморфизм сывороточного трансферрина, альбумина, эстеразы и антигенов системы D эритроцитов.

Синтез аллотипов трансферрина контролируется 4 кодоминантными аллельными генами (TfD, TfF, TfH, Tf°), аллотипов альбумина - 2 аллелями (А1 А и А1в), эстеразы - 3 аллелями (Es F, Es G, Es ').

В локусе трансферрина чистокровных арабских лошадей отсутствуют аллели Tf м, Tf R, в локусе альбумина - аллель А1 а в локусе эстеразы -аллели Es н, Es s и Es

Синтез антигенов системы D групп крови детерминируется аллельными генами Dbcm, Dcgm, Dcegm, D de, D dk

Наиболее распространенными являются аллели TfF, TfD, Tf°, A1 B, Es Dde, Ddk, Dbcm. Редко встречаются аллели Tf H, Es G и Dcegm.

2. Проводимая на протяжении 34-летнего периода времени селекция лошадей чистокровной арабской породы не оказала заметного влияния на частоты аллелей в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и системы D групп крови. У лошадей основного маточного состава, отобранного по комплексу признаков, чаще других встречались аллели Tf D, Tf F в локусе трансферрина и аллели D de, D dk, D bcm в локусе системы D групп крови. Уровень генетического сходства по аллелям четырех локусов лошадей чистокровной арабской породы пяти поколений варьирует от 0,847 до 0,993.

3. У лошадей чистокровной арабской породы, принадлежащих к разным поколениям, наблюдается полное совпадение наблюдаемых и ожидаемых частот аллелей в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и системы D групп крови.

4. В популяции лошадей чистокровной арабской породы наблюдается высокодостоверное отклонение от равновесных частот генотипов в локусах трансферрина, эстеразы и системы D групп крови.

Генное равновесие нарушено у лошадей I и V поколений в локусе трансферрина, у лошадей II поколения и в популяции в целом в локусе системы D групп крови. У лошадей III и IV поколений в локусе эстеразы, и у лошадей Ш поколения в локусе системы D групп крови наблюдается неустойчивое генное равновесие. Нарушение генного равновесия во всех случаях произошло за счет избытка гетерозигот.

5. Средний уровень наблюдаемой гомозиготности по аллелям четырех локусов полиморфных систем крови чистокровных арабских лошадей пяти поколений колебался от 45,9% до 48,9% и был на 0,01% ниже (Р < 0,05) ожидаемого ее пределов.

Несоответствие уровней наблюдаемой и ожидаемой гомозиготности по аллелям полиморфных локусов могло быть связано с повышенной приспособляемостью в популяции гетерозигот по сравнению с гомозиготами.

6. Сложившаяся генетическая структура популяции лошадей чистокровной арабской породы по аллелям полиморфных белков и групп крови является следствием «сопряженного дрейфа» генов и отбора лошадей этой породы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В целях повышения эффективности селекции и повышения адаптационных качеств лошадей чистокровной арабской породы необходимо при подборе пар учитывать индивидуальные особенности лошадей по полиморфным белкам и группам крови. В маточном составе необходимо поддерживать оптимальный уровень частот аллелей Tf u,Tf г в локусе трансферрина и аллелей Dde, Ddk, Dbcm в локусе системы D групп крови.

2. Родительские пары необходимо подбирать таким образом, чтобы у их потомков формировалась оптимальная генетическая изменчивость в локусах полиморфных белков и групп крови, и сохранялись характерные для родоначальников линии аллели.

3. Систематически проводить мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы с целью контроля генетического разнообразия и недопущения утраты редких аллелей.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Карелина, Ольга Александровна, Москва

1. Агвилар, П. Биохимический полиморфизм у лошадей / П. Агвилар, А. Алварес, Д. Андерес, А. Ариса // Материалы XVI Междун. конф. по группам крови и биохимич. полиморфизму животных. Л., 1978. - С. 144.

2. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Д. Кайгер. М.: Мир, 1988.-Т.2.-367с.

3. Александрова, Г.М. Генетические маркеры заводских линий и их использование в селекции / Г.М. Александрова, А.С. Всяких, П.Ф. Сороковой, Т.В. Бахмутова. // Докл. ВАСХНИЛ. 1976. - № 10. - С. 28-32.

4. Алтухов, Ю.П. Корреляция между типом рисунка смушка и конституциональными особенностями у каракульских ягнят / Ю.П. Алтухов, Н.А. Сарсенбаев // ДАН СССР. 1980. - Т.253. - № 6. - С. 1469-1473.

5. Балакшин, О. Арабская лошадь в СССР / О. Балакшин. М.: Колос, 1978.-208 с.

6. Балакшин, О. Арабская лошадь / О. Балакшин // Коневодство и конный спорт . 2001. - № 4. - С. 3-6.

7. Балакшин, О. Арабская лошадь / О. Балакшин // Коневодство и конный спорт. 2001.-№ 5.-С. 3.

8. Банникова, Л.В. Оценка генетической структуры пород крупного рогатого скота / Л.В. Банникова, Л.А. Зубарева // Генетич. ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. -М.: Наука, 1993.-С. 130-156.

9. Барский, Х.Г. Двойни и групповая характеристика крови / Х.Г. Барский // Днепропетровский мед.журнал. 1927. - № 1-2.

10. Богданов, Л.В. Генетически обусловленные типы трансферрина и молочная продуктивность крупного рогатого скота / Л.В. Богданов,

11. B.М. Обуховский // Разведение, кормление и содержание с.-х. животных. Минск. - 1968. - Т.VI. - С. 35-51.

12. Богданова, Ц. Исследование трансферринов, альбуминов, преальбуминов и эстераз в сыворотке крови некоторых пород лошадей / Ц. Богданова, Д. Добрев // Генетика и селекция. 1975. - № 5, № 8.1. C. 393-399.

13. Буденный, С.М. Книга о лошади /' С.М. Буденный. Москва, 1952. -Т.1.- С. 338-354.

14. Букаров, Н.Г. Биологические маркеры в разведении крупного рогатого скота / Н.Г. Букаров // Сельское хоз. за рубежом. 1984. - С.43-47.

15. Буш, Б. Связь типов трансферринов крупного рогатого скота с его продуктивностью / Б. Буш // Международ, сельскохоз. журнал. М. -1968,- №3.-С. 41-46.

16. Ван Чжень Шань. Современная зоотехническая характеристика и особенности полиморфизма белков крови лошадей горных пород : автореф. дисс. канд. с.-х. наук / Ван Чжень Шань. М., 1992. - 21 с.

17. Вахер, Л.Ф. Результаты исследования антигенов эритроцитов и сывороточных трансферринов у крупного рогатого скота Эстонской ССР / Л.Ф. Вахер // Генетич. полиморфизм групп крови и белков у с.-х. животных. Дубровицы, 1969.-Вып. 16.-С. 18-20.

18. Воробьев, Э.Г. Использование групп крови при линейном разведении крупного рогатого скота / Э.Г. Воробьев, С.К. Охапкин, Э.А. Бороздин // Повышение продуктивности круп. рог. скота молочных пород. М., 1981,-С. 41-49.

19. Галимов, И.Р. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей Киргизии: автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / И.Р. Галимов. М., 1986. - 21 с.

20. Гаргалоян, Т.А. Возможности использования «адаптивной нормы» и модального отбора при селекции лошадей чистокровной арабской породы на работоспособность и плодовитость : автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / Т.А. Гаргалоян. Рязань, 2002.

21. Герман, В.А. Определение кровяных групп у лошадей по их сыворотке стандартными эритроцитами человека / В.А. Герман // Современная ветеринария. 1936. -№ 1.

22. Герман, В.А. Способ получения сыворотки лошади групп А и В из сыворотки группы О / В.А. Герман // Сб. науч. тр. / Харьковский вет. ин-т.-Харьков, 1939.-Т.18.-№ 1.-С. 49-50.

23. Герман, В.А. Группы крови лошадей и способ их определения / В.А. Герман // Сб. науч. тр. / Харьковский вет. ин-т. Харьков, 1939 - Т. 18. -Вып.1.-С. 51-60.

24. Глазко, В.И. Генетика изоферментов с/х животных / В.И. Глазко. М.: ВИНИТИ, 1988.-212 с.

25. Глазко, В.И. Применение метода генетических расстояний для оценки дифференциации пород и линий / В.И. Глазко // Вестник с.-х. наук. -1990.-№ 12 (411).-С. 34-41.

26. Глазко, В.И. Генетическая дифференциация крупного рогатого скота и лошадей по биохимическим системам / В.И. Глазко // Генетич. аспекты селекции. Киев, 1992. - С. 89-93.

27. Глазко, В.И. Генетика изоферментов животных и растений / В.И. Глазко, И.А. Созинов. Киев: Урожай, 1993. - 525 с.

28. Глазко, В.И. Введение в ДНК-технологии / В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко. М.: Росинформагротех, 2001.

29. Гонтов, М.Е. Генетические маркеры при совершенствовании линий сычевского скота / М.Е. Гонтов, В.К. Чернушенко, П.Ф. Сороковой // Генетич. аспекты селекции. Киев, 1992. - С. 32-37.

30. ГПК лошадей чистокровной арабской породы. Т. 2-8.

31. Гурьев, И.П. Иммуногенетические и краниологические особенности экотипов якутской лошади : автореф. дисс. канд. с.-х. наук / И.П.

32. Т—' Г*ТТТ ТТ ТТ/* 1 ЛЛ 1 < «1. Гурьев onfiniv, - i / с.

33. Давиденкова, Е.Ф. Молекулярные болезни / Е.Ф. Давиденкова, И.С. Либерман // Генетика и патология. М., 1968. - 89-116 с.

34. Дубинин, Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П. Дубинин, Я.Л. Глембоцкий. М.: Наука, 1967. - С. 554-558.

35. Дубинин, Н.П. Аллельные маркеры при наследовании отдельных участков и целых хромосом у сельскохозяйственных животных / Н.П. Дубинин, A.M. Машуров // Сельскохозяйственная биология. 1986. -№ 6. - С. 76-79.

36. Дубровская, P.M. Наследственный полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови и возможности его использования в селекции лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Деп.ВНИИТЭИСХ. 1973. - № 10-75.-С. 16.

37. Дубровская, P.M. Генетический полиморфизм белков крови лошадей СССР / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Тез. науч. сообщений XII съезда Всес. Физиолог. Общества им. И.П.Павлова. Тбилиси, 1975 : ВНИИФБ и П.-Боровск, 1975. - С. 21-22.

38. Дубровская, Р.М Полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови лошадей чистокровной верховой породы / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // С.-х. биология. 1976. - Т. 11. - № 6. - С. 862-867.

39. Дубровская P.M. Сравнительное изучение групп крови у лошадей / P.M. Дубровская, Е. Зволинский, Г. Холевинский, Е.И. Шемарыкин // Сб. науч. тр. ТСХА. Москва, 1977. - Вып. 235. - С. 135-137.

40. Дубровская, P.M., Аллелофонд локусов трансферрина и альбумина лошадей чистокровной верховой породы в разных субпопуляциях / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // С.-х. биология. 1983. - № 2. -С. 119-122.

41. Дубровская, P.M. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей / P.M. Дубровская. ВНИИК, 1986.- 39 с.

42. Дубровская, P.M., Генетическая дифференциация пород лошадей по полиморфным локусам белков крови / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов, Л.В. Банников // Генетика. 1992. - № 28(4). - С .152165.

43. Дубровская, P.M., Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов. -Дивово, 1995.

44. Жебровский, Л.С., Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / Л.С Жебровский., А.Д. Комисаренко, В.Е. Митютько. Л.: Колос, 1980. - С. 110-111.

45. Животовский, А.А. Методические рекомендации по статистическому анализу иммуногенетических данных для использования в селекции животных / А.А. Животовский, A.M. Машуров. Дубровицы : ВИЖ, 1974. - 25 с.

46. Зволинский, Е. Группы крови и трансферрины в популяциях лошадей Польши / Е. Зволинский, С. Сюдзинский, Г. Холевинский // Материалы XVI Межд. конф. по группам крови и биохим. полиморф, животных. JL, 1978.-С. 152.

47. Иогансон, И. Руководство по разведению животных / И Иогансон. -М., 1963.-Т.2.-142 с.

48. Иржак, Л.И. Дыхательная функция крови в индивидуальном развитии млекопитающих / Л.И. Иржак. М. - Л., 1964- 184 с.

49. Иржак, Л.И. Гемоглобины и их свойства / Л.И. Иржак. М.: Наука, 1975.-240 с.

50. Камбегов, Б. Коневодство и коннозаводство России / Б. Камбегов. -М.: Росагропромиздат, 1988. С. 42-51.

51. Кисловский, Д.А. Избранные сочинения / Д.А. Кисловский. М.: Наука, 1965.-С. 534.

52. Климчук, О.М. Особенности генетического полиморфизма белков крови лошадей в связи с межпородной дифференциацией / О.М. Климчук, // Докл. ТСХА, Зоотехния. М., 1978. - вып.240. - С. 132135.

53. Колесник, Н.Н., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных / Н.Н. Колесник, В.И. Сокол. Киев: Урожай, 1972. - С. 117, 197.

54. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин. М.: Наука, 1977. - С. 275.

55. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов и проблемы адаптации / Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987.-С. 135-146.

56. Крикщунас, Б.Б. Иммуногенетический полиморфизм лошадей Литовской ССР и его использование в племенном деле: автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / Б.Б. Крикщунас. ВНИИК, 1990. - 29 с.

57. Куликов, Л.В. История и методология зоотехнической науки / Л.В. Куликов. М.: Изд-во РУДН, 2001. - 146 с.

58. Купцова, Н.А. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в селекции лошадей тракененской породы : автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / Н.А. Купцова. Дивово, 2002.

59. Луйк, А.И. Сывороточный альбумин и биотранспорт ядов / А.И. Луйк, В.Д. Лукьянчук. М.: Медицина, 1984. - 224 с.

60. Лукаш Н.С. Генетическая структура чистокровной верховой породы лошадей по полиморфным белкам крови : автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / Н.С. Лукаш. М., 1983. - С. 4-17.

61. Машуров, A.M. Опыт выведения генетических маркированных линий крупного рогатого скота / A.M. Машуров // Сб. науч. тр. Куйбыш. пед. ин-та. Куйбышев, 1977. - Т.216. - С. 28-38.

62. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции животных / A.M. Машуров. М.: Наука, 1980. - 320 с.

63. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике с.-х. животных / Е.К. Меркурьева. -М.: Колос, 1970. 423 с.

64. Меркурьева, Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1977. - С. 35-96.

65. Мещеряков, В.Я. Исследование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов и сывороточных белков у пород крупного рогатого скота Украины : автореф. дисс. докт. биол. наук / В.Я. Мещеряков. Харьков, 1975. - С. 3-17.

66. Моисеева, И.Г. Отечественные популяции кур / И.Г. Моисеева // Генетич. ресурсы с.-х. животных: редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука, 1992. - С. 11-111.

67. Нехорина, Е.Е. Возможности использования полиморфных белков, ферментов и антигенов крови в селекции лошадей русской верховой породы : автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / Е.Е. Нехорина. -Дивово, 2001.

68. Олейник, Е.И. Генетический анализ полиморфизма белков крови и молока у пород, линий и популяций крупного рогатого скота : автореф. дисс. канд. наук / Е.И. Олейник. Краснодар, 1970. - С. 5-17.

69. Омельченко, П.И. Группы крови у свиней и способ их определения / П.И. Омельченко // Труды Украинского ин-та животноводства. Киев, Харьков, 1949. Вып.20.

70. Пономарева, Т.А. Плодовитость, подборы и кровь кобыл / Т.А. Пономарева//Коневодство и конный спорт. 1978. -№ 1.-С. 13-15.

71. Пономарева, Т.А. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов сыворотки крови и возможности его использования в селекции лошадей арабской породы : автореф. дисс. канд. с.-х. наук / Т.А. Пономарева. 1981. - С. 7-10.

72. Рендель, JI. Использование групп крови и типов белков сыворотки крови для сходства и различий между породами животных / J1. Рендель // Сельское хоз. за рубежом (животноводство). 1968. - № 10. - С. 1519.

73. Рокоцкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокоцкий. Минск: Высшая школа, 1973. - 320 с.

74. Савелии, О. Типы трансферрина у крупного рогатого скота эстонской черно-пестрой породы и возможности их использования в племенной работе : автореф. дисс. канд. наук / О. Савелии. Тарту, 1968. - С. 414.

75. Савина, В.Н. Особенности формирования генетической структуры при воссоздании русской верховой породы лошадей : автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / В.Н. Савина. Дивово, 2001.

76. Серебровский, А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский. М.: Наука, 1970. - 342 с.

77. Слепцов, М.К. Полиморфизм белков крови с.-х. животных Якутии / М.К. Слепцов, И.С. Васильев, Н.Г. Соломонов. Новосибирск: Наука, 1977.-144 с.

78. Слепцов, М.К. Сравнительное изучение полиморфизма трансферрина и альбумина аборигенных популяций лошадей / М.К. Слепцов, И.М. Стародумов, P.M. Дубровская // Тез. докл. Всесоюз. биохим. съезда, 1986. Т.3.-282 с.

79. Снегирев, Н.И. Переливание крови у лошадей / Н.И. Снегирев, А.Г. Черноморский. Саратов, 1935.

80. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. Созинов. М.: Наука, 1985. - 272 с.

81. Стародумов, И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции : автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / И.М. Стародумов. ВНИИК, 1974. - С. 3-17.

82. Стародумов, И.М. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения хозяйственно-полезных качеств лошадей : автореф. дисс. докт. с.-х наук / И.М. Стародумов. М., 1996.

83. Сухова, И.О. Практическое значение иммуногенетики для племенного промышленного свиноводства / И.О. Сухова // Свиноводство на промышленную основу. Новосибирск, 1974.-С. 144-150.

84. Тарек, Абдель Рахим. Зоотехническая характеристика и особенности белкового полиморфизма крови лошадей арабской породы России и Сирии : автореф. дисс. канд. с.-х. наук / А. Р. Тарек. ВНИИК, 1994. -С. 14.

85. Тихонов, В.Н. Генетические системы группы крови животных / В.Н. Тихонов. Новосибирск: Наука, 1966. - С. 116.

86. Тихонов, В.Н. Использование групп крови при селекции животных / В.Н. Тихонов. М.: Колос, 1967. - С. 391-392.

87. Тихонов, В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней / В.Н. Тихонов. Новосибирск: Наука, 1991. -145 с.

88. Толпеко, Г.А. Рекомендации по использованию групп крови в селекции свиней /Г.А. Толпеко.-Краснодар, 1984.-С. 3-21.

89. Тукачинский, С.Е. Белки плазмы / С.Е. Тукачинский // Химия белка, ч.2,1971.-С. 38-61.

90. Устьянцева, А.Н. Влияние селекционного процесса на аллелофонд лошадей ахалтекинской породы / А.Н. Устьянцева, Т.Н. Рябова, P.M. Дубровская // Материалы Межвузовской научно-практической конференции молодых ученых. Дивово, 2004.

91. Устьянцева, А.Н. Генетический полиморфизм систем белков и групп крови в ахалтекинской породе лошадей и возможность его использования в селекции : автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.02.01 /

92. A.Н. Устьянцева. Дивово, 2004.

93. Филиппова, Г. А. Результаты применения микрометода при определении полиморфизма групп крови лошадей / Г.А. Филиппова // Перспективы коневодства России в XXI веке. Дивово, 2000. - С. 4547.

94. Харрис, Г. Основы биохимической генетики человека / Г. Харрис. -М.: Мир, 1973.-398 с.

95. Храброва, JI.A. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови у лошадей некоторых пород и возможности их использования в селекции : автореф. дисс. канд. с.-х. наук / JI.A. Храброва. Москва, 1980.

96. Храброва, JI.A. Влияние селекции на генетическую структуру арабской породы / JI.A. Храброва, Н.В. Каплун // Перспективы коневодства России в XXI веке. Дивово, 2000. - 4.2. - С. 65-67.

97. Чередков, В.Н. Переливание крови у домашних животных / В.Н. Чередков // Сб. работ Ленингр. вет. ин-та. М., Л., 1933. - С. 70-85.

98. Чубар, В.К. Групповые факторы крови у крупного рогатого скота /

99. B.К. Чубар // Научн. труды Киевского вет. ин-та, т.2. Киев, 1940.

100. Шемарыкин, Е.И. Группы крови лошадей и их использование в селекционной работе : автореф. дисс. канд. биол. наук / Е.И. Шемарыкин. Л.-Пущино, 1981.-С. 17-22.

101. Шемарыкин, Е.И. Чистокровная арабская порода в России / Е.И. Шемарыкин, А.А. Башлыкова // Кони Петербурга. 2001. - № 3.

102. Яблонски, Ц. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / Ц. Яблонски. София, 1975.-С. 50.

103. Adams, D. The red cell antigens of the horse. Antigens defined leg naturally occurring horse isoantibodies / D. Adams // J.Comp.Path.68, 1958. P. 242-252.

104. Ashton, G.S. Serum protein variations in the horse / G.S. Ashton. Nature, 1958.-P. 1029-1030.

105. Augustinsson, K.B. Mammalian plasmata / K.B. Augustinsson //Acta chem. scanu. 13,1959. -№ 3. -P.271-592.

106. Benstsson S. Genetic studies on transferrins, prealbumine and esterases in Swedish horses / S. Benstsson, B. Gahne, J. Rendel // Acta agriculture scandinavica. 1968,18, 1-2. - P. 60-84.

107. Bernstein, F. Ergebnisse einer biastatischer Zusammenfassenden Betrachtung uber die erblichen Blutstrukturen des Menschen / F. Bernstein.- Klin.Wochenschr., Bd. 3. № 33. - S. 1490-1495.

108. Bernstein, F. Zusammenfassende Betrachtung uber die erblichen Blutstrukturen des Menschen / F. Bernstein // Z.ind. Abstamm.Vererbungsl.- 1925. Bd. 37. - S. 237-270.

109. Bernstein, F. Fortgesetzte Untersuchungen aus der Theorie der Blutgruppen / F. Bernstein // Z.ind.Abstamm. Vererbungsl. 1930. - Bd. 56. - S. 233237.

110. Bialosuknia, W. Recherches sur les groupes serologiques chez les mounts / W. Bialosuknia, B. Kaczkowski // C.r. soc. boil. 1923. - v.90. - P. 1196.

111. Bianchini, F. et. al., 1975. Цит. По Храбровой Л.A. (101).

112. Bodo, 1989. Цит. По Алтухову Ю.П.

113. Bowling, А.Т. Blood group and protein polymorphism gene frequencies for seven breeds of horses in the United States / A.T. Bowling, R.S. Clark // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1985. - 16. - P. 93-108.

114. Braend, M. Serum types of Norwegian horses / M. Braend // Nord.Vet.Med. 16.-1964.-P.353.

115. Braend, M. Haemoglobins, haptoglobins and albumins of horses / M. Braend, G. Efremov // Proc. 9th europ. anim. Blood Group Conf. Publishing

116. House of the Czechoslovak Academy of Sciences. Pragua, 1965. - P. 253259.

117. Braend M. Studies on hemoglobin and transferring Types of horses / M. Braend, C. Stormont // Nord. Vet. Med. 16. 1964. - P. 31-37.

118. Brummerstedt-Hansen, E. Recent progress in immunogenetic research / E. Brummerstedt-Hansen, M. Hesselholt, Larsen B. // Proc. 8th Eur. Anim. Blood Groups Conf. Yugoslavia. 1952. - P. 1-19.

119. Buis R.C. Genetic polymorphism of blood proteins in a population of Shetland ponies / R.C. Buis // Wageningen. Netherl. 1976. - P. 88.

120. Buschmann, H. Serumgruppen bei Tieren / H. Buschmann, D.O. Schmid. -Berlin; Hamburg: Verl. Paul Pareu, 1968.

121. Cohen, C. Blood groups in infrahuman species (Ed.) / Cohen C. // Ann.N.Y. Acad. Sci. 1962. - 97. - P. 1-328.

122. Dobrev, D. Determination of blood groups and transferring in three breeds of horses in Bulgaria / D. Dobrev, L. Efremova, R. Karaivanov // Proc. 12th Europ. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Polymorph. (Bd.:1970), 1972.-P. 537-540.

123. Duiarric de la Riviere, R. Sur les groups sanguins des chevaux / R. Duiarric de la Riviere, N. Kossovitch // C. r. Soc. boil. 1927. - V.47. - P. 373-376.

124. Dungern, E. Uber Vererbund gruppenspezifischer Strukturen des Blutes / E. Dungern, L. Hirszhfeld // Immun. Forch. 1910. - Bd. 6. - P. 284-292.

125. Facello C. et. al., 1975. Цит. По Храбровой Л.А. (101).

126. Ferguson, L.C. Heritable antigens in the erythrocytes of cattle / L.C. Ferguson // J.Immune. 1941. - P. 40.

127. Ford, E.B. Polymorphism and taxonomy / E.B. Ford // J. Huxley (Ed.). The new systematics. Clarendon Press. Oxford, 1940.

128. Ford, E.B. Polymorphism / E.B. Ford // Biol. Rev. 1945. - 20a. - P. 7388.

129. Gahne. В. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and esterases of horses / B. Gahne // Genetics. -1966.-53.-P. 681-694.

130. Giblett, E.R. Serum transferring / E.R. Giblett, C.C. Hiekmann, O. Smithies //Nature.- 1959.- 183.-P. 1581.

131. Glasnak, V. Geneticky polymorfizmus krunych bielkovin koni / V. Glasnak. Zivocisna Vyroba, 1973. - r.18, cc.9/10. - S. 735-748.

132. Glasnak, V. Biochemical polymorphic markers in evaluation of parentage in horses in Czechoslovakia. (Slovak) / V. Glasnak, L. Jarolimova // Zivocisna vyroda. 1980, 25. - P. 461-468.

133. Gretzer, M. Studies on protein polymorphism in pigs, horses and cattle / Gretzer, M. et al. // Proc. 9th Europ. Gonf. Anim. Blood Groups. Prague, 1964.- P. 279-293.

134. Hectoen, L. Iscagglutination of human corpuscles with respect to demonstration of opsonic index and transfusion of blood / L. Hectoen // J. Amer. Med. Assoc. 1907. - 48. - P. 739.

135. Hesselholt, M. Studies on blood and serum types of the Icelandic horses / M. Hesselholt // Acta Vet. Scand. 1966. - P. 206-225.

136. Hesselholt, M. Transferrin Types of the Iceland pony / M. Hesselholt, J. Moustgaard // Anim. breed, abstr. 1966. -34.-3:1851.

137. Hoscda, T. Studies on the blood types of horses and cattle in Japan / T.th

138. Hoscda // Rept. 8 Eur. Anim. Blood Groups Cont. Yugoslavia, 1962.

139. Horse Blood Typing Nomenclature ISAG, 1992.

140. Huisman, Т.Н. Studies on the heterogeneity of hemoglobin. XI Ghromotographic studies of intermediate forms of oxy and ferrihemoglobin / Т.Н. Huisman // Arch. Biochem. And Biophys. 1966. - vol.113. - N 2. -P. 427-434.

141. Hunter, R.L. Histochemical demonstration of enzymes, separated by zone electrophoresis in starch gel. / R.L. Hunter, C.L. Market // Science. -125:1957.-P. 1294-1295.

142. Kaminski, M. Comparative examination of carboxylic esterases in sera of horse, donkey and their hybrids / M. Kaminski, E. Gajos // Nature. 1964. -201.-P. 716-718.

143. Kaminski, M. Serum esterases in eguidae / M. Kaminski, L. Podliachouk // Xlth Conf. Eur. Soc. An. Bl. Gr. Res. Warsawa, 1968. - P. 467-471.

144. Klein, A. Beitrage zur Kenntnis der Agglutination rother Blutkorperchen / A. Klein // Wien. Klin. Wocheiischr. 1902. - Bd. XV. - P. 413-418.

145. Lie, H. Serum types of the Nordland horse and Norwegien trotter / H. Lie // Nord. Vet. Med. 1973. - 25. - P. 83-87.

146. Maijala, K. Frequencies of blood group genes and factors in the Finnish cattle breeds with special regard to breed comparisons / K. Maijala, G. Linsstrom // Ann. adr. fenn. 1966. - 5(2). - P. 76-93.

147. Nishimura, T. Studies on the polymorphisms of serum protein in pony / T. Nishimura, S. Watanade // J. Agr. Sc. Tokyo Nogyo Daiagaku, 1973. -Vol.18.-Nl.-P. 6-14.

148. Nozawa, K. Blood protein variations within and between the east Asian and European horse populations / K. Nozawa, T. Shotake, Y. Ohkura // Z. Tierziichtg. Ziichtgsbiol., 93. 1976. - P. 60-74.

149. Ogden, A.L. Biochemical polymorphism in farm animals / A.L. Ogden // Anim. Breed. Abstrs. 1961. - Vol.29. - N 2. - P. 127-238.

150. Oki, J. Multipie forms of cholinesterase in horse plasma / J. Oki, W.T. Oliver, H.S. Funnel //Nature. 1964. - 203. - P. 605-606.

151. Osterhoff, D.R. Haemoglobin, transferring and albumin types in Equidae (horses, mules, donkeys and zebras) / D.R. Osterhoff // Polymorhismes Biochem 10th Anim. Congr. Eur. Groups Sang. Paris, 1966. - P. 345-355.

152. Osterhoff, D.R. Genetic markers in south Africas Thoroughbred stallions / D.R. Osterhoff, Le Grange Lynette, Robinson Michele // J.S.Afr.Vet. Assoc. 1982. - 53(1). - P. 33-36.

153. Pannisset, L. Sur Pexistence des groupes Sanguins chezles animaux / L. Pannisset, V. Verge / C. r. Soc. boil. Paris, 1922. - V.87. - P. 870-872.

154. Podliachouk, L. les antigens de groupes des equides et Ieur transmission1 .;„ * ,, /Т г»„ л;I1. //ТТ. П-.!- ТЧ- ■ гч • mrnluacuiuuic / L,ruuiiaiiiu№// univ. runs, inesib. — raris, 1УЭ6.

155. Podliachouk, L. Immunogenetique des Equides / L. Podliachouk // J.Zoologica et pathologika Antverpiensia. 1968. - 4(46). - P. 53-68.

156. Podliachouk, L. Immunogenetic study of the Mur-Insulan horses / L. Podliachouk, H. Balbierz, M. Kaminski // Proc. 12th Anim. Blood Group Conf.-(Budapest: 1970), 1972.-P. 533-536.

157. Podliachouk, L. Narqueurr geneticues sanguims chez les chevaux de course / L. Podliachouk, et. al. // Ann.Genet.Sel.Anim. 1975. - 7(4). - P. 339-355.

158. Race, R.R. The inheritance of blood groups / R.R. Race, R. Sanger // Brit. Med. Bull.- 1959.-15.-P. 99-109.

159. Rendel, J. Studies of cattle blood groups. Blood grouping as a method of diagnosing the zygosity of twins / J. Rendel // Acta agr. Scand. 1958. -8(2).-P. 162-189.

160. Sandberg, K. Genetic polymorphism in carbonic anhydrase from horse erythrocytes / K. Sandberg // Hereditas. 1968. - 60. - P. 411 -412.

161. Sandberg, K. A third allele in the horse albumin system / K. Sandberg // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. 1972. - N 4. - P. 207-210.

162. Sandberg, K. The D Blood group system of the horse / K. Sandberg // Anim. Blood Grps. Biochem. Genet. 1973. - 4. - P. 193-205.

163. Sandberg, K. Studies on blood groups and genetic protein polymorphism of the horse / K. Sandberg. Uppsala, 1979.164. Sandberg, K., 1996.

164. Sandler, L. Meiotic drive as an evolutionary force / L. Sandler, E. Novitzkii //Am. Nat.- 1957.-91.-P. 105.

165. Schleger, W. Genetic relationships between Lipizzaner, Haflinger, Noriker and Austrian trotters / W. Schleger, G. Mayrhofer // Anim. Blood Grps Biochem. Genet. 1973. - 4. - P. 3-10.

166. Scott, A.M. A single acid gel for the separation of albumins and transferring in horses / Scott A.M. // Anim. Blood Grps Biochem. Genet. 1970. - N 1. -P. 253-254.

167. Smith, A. A new transferring phenotypc in horses. Abstract. /' Smith A. /'/' Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. 1974. - 5. - Suppl. N 1. - P. 25.

168. Smithies, O. Zone electrophoresis in starch gelc. / Smithies O. // Biochem. J. 1955.-61.-P. 629-641.

169. Soos, P. Influence of breeding aspects in serum albumin and transferring gene frequencies in Hungarian Thoroughbred horses / P. Soos, J. Stukovssky // XIIth Europ. Conf. on Anim. Blood Grps. And Biochem. Polymorphisms. -Budapest, 1972. P. 547-550.

170. Stormont, C. Genetic control of albumin phenotypes in horses / C. Stormont, Y. Suzuki // Proc. Soc. Exper. Biol. Med. 1963. - 114. - P. 673-675.

171. Stormont, C. Genetic systems of blood groups in horses / C. Stormont, Y. Suzuki // T. Genetics. 1964. - 50. - 5 part 1. - P. 915-929.

172. Stormont, C. Serology of horse blood groups / C. Stormont, Y. Suzuki, E.A. Rhode // Cornell Vet. 1964. - 54. - P. 439-452.

173. Stormont, C. Application of blood Typing and protein tests in horses / C. Stormont, Y. Suzuki, J. Rendel // Blood Grps. of Anim. Proc. 9th Europ. Anim. Blood conf. Prague, 1965.

174. Todd, C. On the recognition of the individual by hemolytic methods / C. Todd, R.G. White // Proc. Roy. Soc. London, 1910.-82.

175. Wadowski, S. Туру transferyn surowicy krwi u koni lidzbarskich / S. Wadowski, I. Wadowska // Med. Water. 1973. - R.29. - N 12. - S. 744746.

176. Weitkamp, L. Eguine Marker Genes: Transferrin Mating Type and fertility in Standardbred / L. Weitkamp, S. Guttormsen, J. Moknight // XVII Confer, on Anim. Blood Grps. and Biochem. Polymorph. Wageningen. 1980.

177. Wellisch, S. Uber die Genhypothese des Blutes / S. Wellisch // Klin. Wochenschr Jahrg. 1928. - Bd.7. - P. 545-549.

178. Wesceszky, O. Untersuchungen uber die gruppenweise Hamfgglutinationi: * J„„„„1/ гл // r>:i -7 1 ллл nj i лт T> i muci iviciiaciicn / w. wcaccazjvy // uiuuicm, l,. — i— £>u. iu/. — r. uy171.

179. D- группа bcm=0,167 de=0,833

180. I Спартас Простор Пятигорск Патриот Ноготок Нафталин .п 29 2 5 2 2 3 16 49,1 3,4 8,5 3,4 3,4 5,1 27,1

181. Tf F=0,400 D=0,300 0=0,3001. А1 A=0,333 B=0,667 1. Es F=0,200 1=0,800

182. D- группа bcm=0,667 de= 0,166 dk=0,167 !

183. Слет Мастак Алмаз Версаль Стриж Багдад Аргон Аспектп 7 16 1 8 4 2 5 20 4 234,5 27,1 0,6 5,2 2,6 1,3 3,2 13,0 2,6 14,9

184. Tf F=0,500 D=0,150 H=0 ,050 0=0,300 i1. А1 A=0,200 B=0,800

185. Es F=0,278 1=0,722 ;

186. D- группа bcm=0,438 de=0,375 dk=0,118 1

187. V Карнавал

188. П 10 j 26 1220,8 54,2 25,0

189. Tf F=0,333 D=0 ,500 0=0,1671. А1 B=1 1. Es F=0,167 1=0,833

190. D- группа bcm=0,667 de=0,333 |поколение лошадей Негатив Салон i 1.п 4 10 1. Tf 28,6 71,4

191. F=0,500 D=0,500 1 l | i1. А1 А=0,500 В=0,500 1. Es

192. D- группа Dk=0,500 Ьсш=0,5001. Парус Патрон Сувенир п 15 1 2 11 51,7 3,4 6,9 37,9 1. Tf F=0,750 D=0,5( 30 1. А1 А=0,500 В=0,500 1. Es

193. D- группа bcm=0,500 dk=0,500 1

194. I Мускат Момент Темир Мурманск Потомок 11. П 10 8 66 3 9 8 9,6 7,7 63,5 2,9 8,6 7,7 1. Tf F=0,500 D=0,500 1. А1 A=0,250 B=0,750 1. Es F=0,100 1=0,900

195. D- группа bcm=0,300 cgm= 0,300 dk=0,400 11. ■ Нимроз Монумент Анчар Перемет Погремокп 4 15 9 13 3 1 20 75,5 20,8 12,5 18,1 4,2 1,4 27,8 9,7

196. Tf F=0,625 D=0,3 12 H=0,0631. А1 A=0,438 B=0,562 1. Es F=0,125 1=0,875

197. D- группа bcm=0,333 de=0,166 dk=0,250 cgm=0,2501. V ; Безменп 10 12 1626,3 31,6 42,11. Tf F=0,833 0=0, 67 1. А1 A=0,667 B=0,333 1. Es F=0,167 1=0,833

198. D- группа bcm=0,250 de=0,250 cgm=0,250 dk=0,250 1поколение лошадей Пасквиль Корей Книппель Канкан Лак п 1 3 6 1 3 1.% 7,1 21,4 42,9 7,1 21,4

199. D- группа de=0,750 dk=0,2501.I Кумир 1. П 59 100 1. Tf 0=1 1. А1 А=0,500 В=0,500 1. Es ■ 1=1 1. D- группа de=l

200. Призрак Песенник Мукомол Пакистанп 14 4 70 10 12,5 3,6 62,5 8,9

201. Tf F=0,300 Н=0,100 0=0,6001. А1 А=0,600 В=0,400 1. Es F=0,100 1=0,900

202. D- группа bcm=0,100 de=0,500 dk=0,400

203. V Друг Намаз Никельп 18 11 22 1 830,0 18,3 36,7 1,7 , 13,3

204. Tf F=0,500 H=0,100 0=0,4001. А1 A=0,200 B=0,800 1. Es F=0,300 1=0,700

205. D- группа bcm=0,250 de=0,625 dk=0,125поколение лошадей Амурат Араке i j ; 1.п 1 16 5,9 94,1 1. Tf F=0,500 D=0,500 1. А1 В=1 1. Es

206. D- группа dk=0,500 bcm=0,500 t1. Набег п 4 16 20,0 80,0 1. Tf F=0,500 0=0,500 1. А1 A=0,333 B=0,500 1. Es F=0,167 1=0,833

207. D- фуппа bcm=0,167 de=0,833

208. I Намек Пант Пеленг Магдан Парис Песняр Менее i 1 1 • 1 11. П 26 12 5 10 2 3 54 26 18,8 8,7 3,6 7,2 1,5 2,2 39,1 18,8

209. Tf F=0,312 D=0,375 0=0,063 H=0,250

210. А1 A=0,214 B=0,786 11. Es F=0,167 1=0,833

211. D- группа cgm=0,250 de= 0,250 dk=0,500 I1. / Таллин Балатон Премьер Гусар Мустанг! Капрал Ампер Вымпел Викинг

212. П 17 11 .( 21 13 77 1 35 12 | 4 16 20 27,4 4,8 f 9,2 5,7 33,6 0,4 15,3 5,2 1,7 7,0 8,7 8,7

213. Tf F=0,500 D=0,125 H =0,167 0=0,208

214. А1 A=0,273 В=0,727 !1. Es F=0,273 1=0,727

215. D- группа bcm=0,055 de=0,278 dk=0,389 cgm=0,278 11. V 1. П 1 17 36 . 32,1 67,9 1. Tf F=1 1. А1 A=0,500 В=0,500 1. Es F=0,250 1=0,750

216. I Асуан Ангел Платон Антей Маскат Машук Миг Неапольп 82 13 2 7 29 30 4 5 47,7 7,5 1,2 4,1 16,9 17,4 2,3 2,9

217. Tf F=0,625 D=C >,125 0=0,2501. А1 A=0,187 B=0,813 1. Es 1=1

218. D- группа bcm=0,286 de= 0,643 dk=0,0711. Пирит Гипс Аромат

219. П 15 38 1 13 2 11 2513,0 33,0 0,9 2,9 1,7 9,6 21,7

220. Tf F=0,625 D=0 ,250 0=0,1251. А1 A=0,250 B=0,750 1. Es F=0,071 1=0,929

221. D- группа bcm=0,313 de=0,500 dk=0,125 cgm=0,0621. V Десант1. П 25 973,5 26,51. Tf F=1 1. А1 A=0,500 B=0,500 1. Es 1=1

222. D- группа bcm=0,250 de=0,250 dk=0,250 cgm=0,250