Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

МОНИТОРИНГ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ЛОШАДЕЙ ЧИСТОКРОВНОЙ АРАБСКОЙ ПОРОДЫ

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "МОНИТОРИНГ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ЛОШАДЕЙ ЧИСТОКРОВНОЙ АРАБСКОЙ ПОРОДЫ"

-Л

На правах рукописи

КАРЕЛИНА Ольга Александровна

МОНИТОРИНГ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ЛОШАДЕЙ ЧИСТОКРОВНОЙ АРАБСКОЙ ПОРОДЫ

Специальность 06.02.01 -разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2007

№

Работа выполнена в Рязанской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора П А Костычева

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Стародумов Игорь Михайлович

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук

Милько Ольга Сергеевна, кандидат сельскохозяйственных наук Хотов Владимир Хасанович

Ведущая организация - Московская государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии имени К И Скрябина

Защита состоится <v?/» мая 2007 года в часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 07 в Российском государственном аграрном университете — МСХА им К.А Тимирязева по адресу ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ МСХА им К А. Тимирязева, корп 9

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА им К А Тимирязева

Автореферат разослан <оШ> апреля 2007 года и размещен на сайте университета www timacad ru

Ученый секретарь диссертационноп

кандидат с.-х наук, доцент

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Чистокровная арабская порода лошадей принадлежит к числу конских пород с ограниченным генофондом. Согласно разработанной Бодо (1989) классификации статус ее генофонда является «ненадежным» по уязвимости.

Жесткий отбор животных в популяции по ограниченному числу признаков в ряде случаев приводит к нежелательным последствиям, связанными с понижением приспособительных способностей животных к изменяющимся условиям внешней среды, с понижением резистентности к заболеваниям.

В зоотехнической практике генетическую структуру породы принято оценивать по ее генеалогической структуре. Однако в последние десятилетия в работах отечественных и зарубежных авторов показано, что метод оценки генетической структуры популяций по их генеалогической структуре является ненадежным и нуждается в совершенствовании."

Открытие в первой половине XX века генетического полиморфизма сывороточных белков и эритроцитарных антигенов позволило генетикам разработать в кратчайшие сроки принципиально новые и высоко эффективные методы оценки генетических процессов, протекающих в популяциях животных при селекции.

Полиморфные белки и группы крови оказались удобными генетическими маркерами при оценке генетической изменчивости и консолидации пород животных, то есть тех показателей, с которыми непосредственно связаны адаптационные способности животных к изменяющимся условиям окружающей среды. Без необходимого генетического разнообразия популяции животных теряют свою эволюционную приспособляемость и становятся не устойчивыми к воздействию патогенной микрофлоры и негативным влияниям окружающей среды (изменению климата,

отрицательному действию вредных

разнообразия у животных приводит к значительному экономическому ущербу

Теоретические основы использования генетических маркеров в животноводстве были разработаны А С. Серебровским (1970)

Возможность использования генетических маркеров при мониторинге генетической структуры популяций животных основывается на двух методических подходах Первый из них предполагает анализ популяций на определенных этапах их развития путем изучения особенностей маркирующих аллелей в статике Второй подход предусматривает наблюдение за конкретными маркерами и маркирующими ими хромосомами в динамике, то есть за передачей наследственного материала из поколения в поколение

Генетический полиморфизм сывороточных белков и групп крови лошадей чистокровной арабской породы до сих пор остается слабо изученным Мониторинг генетической структуры популяции лошадей этой породы проводился только в статике (Пономаревой ТА, 1981, Стародумовым И М, 1987, Тарек А Р , 1994)

Цель и задачи исследований. Целью проводимых нами исследований была оценка происходящих генетических изменений структуры популяции тошадей чистокровной арабской породы, связанных с проводимой на протяжении 34-летнего периода селекции лошадей по комплексу признаков (типу, экстерьеру и работоспособности) При проведении исследований нами решались следующие задачи

1 Изучались в статике особенности генетической структуры в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы Б групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы

2 Исследовались в динамике особенности генетической структуры в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы О групп крови лошадей пяти поколений чистокровной арабской породы

3. Проводились исследования генетической структуры основных генеалогических линий лошадей чистокровной арабской породы.

Научная новизна исследований. Впервые изучена в динамике генетическая структура в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы D групп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы пяти поколений и установлена роль отдельных факторов, влияющих на аллелофонд породы. Впервые проведен генетический мониторинг основных линий в чистокровной арабской породе. Впервые были рассчитаны ожидаемые частоты генов в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы D групп крови.

Теоретическая и практическая значимость работы. Использование генетического мониторинга позволит наблюдать за изменениями генетической ситуации в популяции лошадей чистокровной арабской породы и вовремя принимать меры по предупреждению в ней негативных последствий. Сравнительное изучение генеалогических линий иммуногенетическими методами расширит наше представление о механизмах, поддержавающих относительное постоянство генофонда лошадей чистокровной арабской породы.

Использование генетических маркеров при разведении чистокровных арабских лошадей позволит поддерживать оптимальный уровень генетической изменчивости в породе и консолидации лошадей.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Ижевск, 2005 г.), на Всероссийской научно-практической конференции «Научное наследие профессора П.А. Костычева в теории и практике современной аграрной науки» (Рязань, 2005 г.), на межвузовской научной конференции молодых ученых и аспирантов (Рязань, 2006 г.), на ученом совете факультета биотехнологии РГСХА (2007 г.).

Объем работ. Диссертационная работа изложена на 194 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и практических предложений, приложения; содержит 66 таблиц и 10 фотографий Список использованной литературы содержит 180 источников, из них 77 на иностранных языках По теме диссертации опубликовано 8 научных статей

2. Материал и методика исследований Материалом исследований были чистокровные арабские лошади с i960 года рождения, принадлежащие ведущим конным заводам России (Терскому, Хреновскому, Ставропольскому), Украины (Ягольницкому) и республике Литва (Вильнюсскому)

Исследованные лошади принадлежали к 12 генеалогическим линиям Для проведения мониторинга все поголовье было распределено на пять периодов.

В образцах крови 2244 тошадей были определены типы сывороточных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигены системы D групп крови

При определили полиморфных белков использовали метод горизонтального электрофореза (О Смитис, 1955), модифицированный разными авторами применительно к белкам эквидов При тштировании эритроцитарных антигенов использовали моноспецифические сыворотки-реагенты анти- Da, Db, Dc, Dd, De, Dk, Dm, Dg, Dh, Df, идентифицированные с международными эталонами

Аллелофонд лошадей оценивали по наблюдаемым и ожидаемым частотам генов и генотипов (фенотипов) локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и системы D групп крови, по уровню наблюдаемой и ожидаемой гомозиготности, оцененной по аллелям локусов полиморфных белков и групп крови, по уровню генетического сходства лошадей разных поколений, генному равновесию в локусах маркерных генов исследованной популяции, тестам гетерозиготности, коэффициентам эксцесса

Вычисление этих показателей проводили по общепринятым методам, которые были опубликовании в работах Меркурьевой Е.К. (1977), Дубровской Р.М., Стародумова И.М. (1995).

3. Результаты собственных исследований 3.1. Особенности аллелофонда в локусах полиморфных белков и системы Б 1рупп крови популяции лошадей чистокровной арабской породы в целом

Проводимая на протяжении 34-летнего периода селекция по комплексу признаков оказала определенное влияние на аллелофонд лошадей чистокровной арабской породы. Это видно та таблиц 1-3 и графиков 1-4.

У лошадей пяти поколений в локусе трансферрина было идентифицировано четыре аллельных гена и Т{: ° ). Известные

у лошадей других пород аллели С1Т м, ТГ к) у представителей арабской породы нами не были идентифицированы. В локусе альбумина было определено два аллеля (А1 А, А1 в), в локусе эстеразы у лошадей было идентифицировано по два аллельных гена (Еэ р и Ее '). Аллель Еб ° был определен только у лошадей III - V поколений (у потомков жеребцов -производителей, приобретенных нашими конными заводами за рубежом). В локусе системы И групп крови идентифицирование пять аллелей (О Ьст, Бсвт, ВСС8т, Б Э ак).

Сопоставление числа наблюдаемых с ожидаемыми числами генотипов в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и системы О групп крови у исследованных лошадей показало, что популяция лошадей чистокровной арабской породы находилась в состоянии устойчивого генного равновесия.

Случаи нарушения генного равновесия наблюдались у лошадей I и V поколений в локусе трансферрина, в системе Б групп крови у лошадей П поколения и в популяции в целом. Неустойчивое генное равновесие было в

Ш и IV поколениях в локусе эстеразы и в III поколении системы О групп крови

Основной причиной нарушения генного равновесия был избыток или недостаток в популяции гетерозигот по сравнению с их ожидаемыми числами На это указывает вечичина коэффициентов эксцессов Это видно по данным таблицы 1

Таблица 1

Величина коэффициентов эксцессов в локусах полиморфных систем крови у чистокровных арабских лошадей

| Поколение Локус

1 тошааей тг А1 Еэ О

Г 0,141 0 049 0,118 0 031

II 0 010 0 037 -0 067 0 139

III 0,012 0,047 0,085 0,083 і

IV 0,011 -0024 0,038 0,036

V 0,023 0 065 - 0,028 - 0,037

Итого 0,027 0,007 0,036 0,035

В данном стучае положительное значение к эксцесса означает избыток в популяции гетерозигот по сравнению с их ожидаемыми величинами и, наоборот, в тех случаях, когда значение к эксцесса приобретало отрицательное значение, наблюдался недостаток в популяции гетерозигот В частности было нарушение генного равновесия в системе О групп крови у лошадей II поколения ( =8, х2 = 23,54, Р < 0,01 ) Это было обусловлено избытком в популяции гетерозигот (величина коэффициента эксцесса была равна +0,139)

Для лошадей арабской породы характерна высокая гомозиготносгь, в отличие от лошадей других пород, так как при их разведении часто используют тесный инбридинг типа II - III, Ш - П, III - 1П. Это связано с тем, что при селекции арабских лошадей предъявляются высокие требования к производителям, а их выбор бывает ограниченным. Лошади иностранных государств чаще всего уступают по качеству лошадям нашей селекции.

Анализ результатов проводимых нами исследований показал (таблица 2), что уровень наблюдаемой гомозиготности по аллелям четырех локусов у лошадей пяти поколений колебался от 45,9% (у лошадей первого поколения) до 48,9% (у представителей второго поколения). У лошадей Ш, IV и У-го поколений она была равна соответственно 48,4%, 48,7%, 48,7%. Уровень ожидаемой гомозиготности варьировал в пределах 48,9% - 51,4 %.

Таблица 2

Гомозиготность (в %) по аллелям Т£ А1, Ее и системы Б групп крови у лошадей арабской породы разных поколений

Поколение лошадей Локус В среднем

Т{ А1 Ее й

Н О Н О Н О Н О Н О

I 20,6 30,4 50,5 52,8 79,2 81,4 33,3 35,3 45,9 49,9

II 30,8 31,5 57,8 59,3 81,9 80,6 25,2 34,3 48,9 51,4

Ш 33,6 34,4 55,7 57,7 78,3 80,0 26,0 31,5 48,4 50,9

IV 38,0 38,7 56,1 54,7 75,6 76,5 25,0 27,6 48,7 49,4

V 38,1 39,5 50,9 53,9 76,1 75,4 29,6 26,9 48,7 48,9

Итого 35,2 36,1 55,4 55,7 77,2 78,0 26,3 28,7 48,5 49,6

Н - наблюдаемая гомозиготность О - ожидаемая гомозиготность

По данным таблицы 3 видно, что уровень генетического сходства по аллетям четырех локусов лошадей пяти поколений колебался в пределах 0,847 - 0,993 Высокую корреляцию частот генов у лошадей отдельных поколений можно объяснить тем, что на протяжении последних лет генеалогическая структура арабской породы при внутрилинейных подборах оставалась практически неизменной

Таблица 3

Генетическое сходство (в долях единицы) по аллелям Т£ А1, Еэ и системы групп крови между лошадьми арабской породы разных поколений

1 Поколение тошадей

1 Поколение тошадей 1 И III IV V

1 I 0,958 0,903 0 895 0 847

П 0,976 0,935 0,891

III - - 0,947 0,935

■V - 0,993

- - -

3.2. Особенности генетической структуры лошадей чистокровной арабской породы разных поколений

Для лошадей I поколения, которые в основном были представлены маточным поголовьем и жеребцами-производителями, была характерна высокая частота аллелей р, А1 в и Еэ 1 , и относительно низкая частота аллелей Т1" н, А1А, Еэ р и Б С8ГО, а аллели Еэ с, Б (хра встречались с частотой ниже 0,01 и поэтому считались редкими в популяции исследованных лошадей.

В процессе микроэволюции лошадей произошли заметные изменения названных частот генов.

Так у лошадей П - V поколений в отличие от лошадей I поколения аллель ТГ р постоянно увеличивался (график 1). Повышение частоты аллеля Т£ р у лошадей каждого последующего поколения произошло за счет понижения частоты аллеля ТГ 0 (от 0,294 у лошадей первого поколения до 0,181 - у представителей пятого поколения). Отбор лошадей по комплексу признаков не оказал заметного влияния на частоту в популяции аллеля Т{" ° . Частота этого аллеля колебалась у лошадей разных поколений в пределах 0,130 - 0,196. Аллель ТГ н у арабских лошадей принадлежал к числу относительно редких аллелей. В среднем в популяции его частота равнялась 0,097.

0,7

I И III IV V

График 1. Частота аллелей (в дол. ед.) в локусе трансферрина у лошадей пяти поколений

В среднем в популяции аллель А1А встречался с частотой 0,331, а А1в с частотой 0,669 (график 2) У лошадей пяти поколений частота аллеля А1 А колебалась от 0,284 (у лошадей второго поколения) до 0,381 (у представителей первого поколения). Наоборот, максимальной (0,716) частота аллеля А1 в была у лошадей второго поколения, а минимальной (0,619) у представителей первого поколения

График 2 Частота аллелей (в дол ед ) в локусе альбумина у лошадей пяти поколений

Генетическая изменчивость в локусе эстеразы в популяции лошадей арабской породы была сравнительно невысокой (график 3) Чаще других встречался аллель Es 1 Аллель Es 0 в исследованной популяци лошадей являлся редким. Его концентрация у представителей III, IV и V-ro поколений не превышала 0,008, а у лошадей I и 11-го поколений этот аллель вообще отсутствовал

1

08 06 ' 04 02

О - —

I II III IV V

График 3 Частота аллелей (в дол ед ) в локусе эстеразы у лошадей пяти поколений Синтез эритроцитарных антигенов системы О групп крови контролируется 5 аллельными генами (график 4), из которых аллели Б л , ОлиО Ьст являлись типичными для арабских лошадей и на протяжении 34-летнего периода практически остались неизменными

Редким в исследованной популяции являлся аллеть Э се8т, его частота в среднем равна 0,008 Аллель О С6т встречался в среднем с частотой 0,118, при этом у лошадей первого поколения частота этого аллеля не превышала 0,008, тогда как у представитетей пятого поколения его частота достигта 0,202 за счет увеличения частоты этого аллеля среди жеребцов-производителей

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

-bcm

HP—cgm

- - cegm -de

— dk

I II III IV V

График 4 Частота аллелей (в дол ед ) в локусе D групп крови у лошадей пяти поколений

Основными факторами, которые влияли на изменения частот генов, были отбор, сопряженный дрейф генов и случайный дрейф генов.

Сопряженный дрейф генов наблюдается в тех случаях, когда продолжатели линии наследовали от ее родоначальника характерные для него аллели, а затем передавали их в свою очередь своим потомкам. В этом случаи характерные для родоначальника линии аллели закреплялись в его потомстве, а численность потомков-носителей этих аллелей определяла их частоту в линии. Случайный дрейф генов был связан с их случайными флуктуациями в популяции.

3.3. Мониторинг генетической структуры ведущих линий в чистокровной арабской породе

Аналогичные изменения генетической структуры в изученных локусах наблюдались и в отдельно взятых линиях арабской породы. При выполнении диссертационной работы нами проведен мониторинг генетической структуры 9 ведущих линий. В реферате показаны изменения аллелофонда только у одной, наиболее типичной в породе линии (у потомков Пиолуна). Лошади этой линии широко используются в чистокровном и полукровном коннозаводстве.

При выполнении работы нами было учтено 304 потомка жеребца Пиолуна, что составляет больше 13% от исследованного поголовья. Характер изменений генетической структуры у лошадей этой линии почти полностью повторил наблюдаемую картину в породе. Для лошадей были характерны те же аллели, которые встречаются почти с такой же частотой.

К числу распространенных в системе трансферрина среди потомков Пиолуна относились аллели ТГ р, ТГ ° и ТГ в(как и в популяции в целом) (график 5).

Это было связано с тем, что I поколение было представлено сыном Пиолуна жеребцом Прибоем и внуками Пиолуна — Померанцем и Спортом, а

также их потомками При этом 2 жеребца-производителя имели в токусе трансферрина генотипы ТГ ®ТГ ° и ТГ °ТГ ° Низкая частота аллеля ТГ н наблюдалась в резутьтате отсутствия у жеребцов-производителей этого аллеля

II поколение линии Пиолуна было представлено 5 жеребцами-производителями и их потомками (4 из 5 имели генотипы ТГ РТГ °) Частота аллеля ТГ н возросла до 0,117 только благодаря матерям исследованных потомков, которые были носитетями этого редкого аллеля

В III поколении продолжил продуцировать жеребец Тополь с генотипом ТГ''ТГ от которого было получено 84,7% лошадей этого поколения

В IV поколении линии Пиолуна использовалось 10 жеребцов-производитетей, и частота аллеля ТГ р среди них была 0,500.

В V поколении использовались жеребцы-производители, в генотипах которых также были аллели ТГ ТГ ТГ в. Частота аллеля ТГ 0 повышалась, так как все жеребцы-производители, используемые в этом поколении, имели в своих генотипах аллель ТГ и частота этого аллетя среди жеребцов достигала 0,500

0 700 0 600 0 600 0 400 0,300 0 200 0 100 1 0 000 -

График 5 Частота аллелей (в дол ед ) в локусе трансферрина у лошадей линии Пиолуна пяти поколений Частота аллеля А1 в превышала частоту аллеля А1 А (как и в целом по породе), так как частота аллетя А1 а среди жеребцов-производителей пяти поколений была высокой и варьировала в пределах 0,667 — 0,800, а

1 II Ш IV V

количество лошадей линии Пиолуна с генотипами А1 аА1 в и А1 ВА1 в в локусе альбумина составляло 42,8% и 48,3% соответственно (график 6).

1

0.8 • 0.6 0,4 ■ 0.2 О

А -В

IV

График 6. Частота аллелей (в дол. ед.) в локусе альбумина у лошадей линии Пиолуна пяти поколений

Частота аллеля Еэ 1 соответствовала средним популяционным показателям (график 7). Это было связано с тем, что больше половины жеребцов-производителей, используемых в линии Пиолуна, имели гомозиготу II, и соответственно, частота аллеля Еб 1 среди них в среднем была 0,800. Аллель Еэ 0 у лошадей пяти поколений линии Пиолуна отсутствовал.

I II III IV V

График 7. Частота аллелей (в дол. ед.) в локусе эстеразы у лошадей линии Пиолуна пяти поколений

Система Б групп крови у лошадей линии Пиолуна представлена пятью аллельными генами, наиболее характерными для этой линии были аллели.

0 ьст 0 ^ 0 <1* (график 8 )

Аллель Бсрл появился впервые у лошадей Ш поколения, а аллечь Оссвт был только у одной кобылы, принадлежащей к IV поколению

06 05 04 03 02 0 1 0

График 8. Частота аллелей (в дол. ед ) в локусе О групп крови у лошадей линии Пиолуна пяти поколений

Выводы

1 В популяции лошадей чистокровной арабской породы определен генетический полиморфизм сывороточного трансферрина, альбумина, эстеразы и антигенов системы И эритроцитов

Синтез аллотипов трансферрина контролируется 4 кодоминантными аллельными генами (Т£ п, ТГ ТГ н, ТГ аллотипов альбумина - 2 аллелями (А1А и А1в), эстеразы - 3 аллелями (Еэ г, Ее Еэ')

В локусе трансферрина чистокровных арабских лошадей отсутствуют аллели ТГ м, ТГ к, в локусе альбумина — аллель А1 а в локусе эстеразы -аллели Еэ н, Ее 5 и Ее °

Синтез антигенов системы О групп крови детерминируется аллельными генами ОЬип, ОС8га, I)Б О

Наиболее распространенными являются аллели ТГ Р, Т£ Т£ А1в, ЕеО ас, Б Б встречаются редко аллели Т^1, еще реже Еэ 0 и Б се8т.

2. Проводимая на протяжении 34-летнего периода времени селекция лошадей чистокровной арабской породы не оказала заметного влияния на частоты аллелей в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и системы Б групп крови. У лошадей основного маточного состава, отобранного по комплексу признаков, чаще других встречались аллели ТГ п, ТГ р в локусе трансферрина и аллели Б <1е, Б Б Ьсш в локусе системы Б групп крови. Уровень генетического сходства по аллелям четырех локусов лошадей чистокровной арабской породы пяти поколений варьирует от 0,847 до 0,993.

3. У лошадей чистокровной арабской породы, принадлежащих к разным поколениям, наблюдается полное совпадение наблюдаемых и ожидаемых частот аллелей в локусах трансферрина, альбумина, эстеразы и системы Б групп крови.

4. В популяции лошадей чистокровной арабской породы наблюдается высокодостоверное отклонение от равновесных частот генотипов в локусах трансферрина, эстеразы и системы Б групп крови.

Генное равновесие нарушено у лошадей I и V поколений в локусе трансферрина, у лошадей II поколения и в популяции в целом в локусе системы Б групп крови, У лошадей III и IV поколений в локусе эстеразы, и у лошадей Ш поколения в локусе системы Б групп крови наблюдается неустойчивое генное равновесие. Нарушение генного равновесия во всех случаях произошло за счет избытка гетерозигот.

5. Средний уровень наблюдаемой гомозиготности по аллелям четырех локусов полиморфных систем крови чистокровных арабских лошадей пяти поколений колебался от 45,9% до 48,9% и был на 0,01% ниже (Р < 0,05) ожидаемого ее пределов.

Несоответствие уровней наблюдаемой и ожидаемой гомозиготности по аллелям полиморфных локусов могло быть связано с повышенной приспособляемостью в популяции гетерозигот по сравнению с гомозиготами.

6 Сложившаяся генетическая структура популяции лошадей чистокровной арабской породы по аллелям полиморфных белков и групп крови является следствием «сопряженного дрейфа» генов и отбора лошадей этой породы

Практические предложения

1 В целях повышения эффективности селекции и повышения адаптационных качеств лошадей чистокровной арабской породы необходимо при подборе пар учитывать индивидуальные особенности лошадей по полиморфным белкам и группам крови. В маточном составе необходимо поддерживать оптимальный уровень частот аллелей ТГ ПДТ р в локусе трансферрина и аллелей Э \ О О в токусе системы О групп крови

2 Родительские пары необходимо подбирать таким образом, чтобы у их потомков формировалась оптимальная генетическая изменчивость в локусах полиморфных белков и групп крови, и сохранялись характерные для родоначальников линии аллели

3 Систематически проводить мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы с целью контроля генетического разнообразия и недопущения утраты редких аллелей

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Карелина ОЛ Влияние селекции лошадей чистокровной арабской породы по хозяйственно-полезным признакам на аллелофонд в локусах полиморфных белков крови / О А Каренина, И М Стародумов, Е И Шемарыкин // Перспективы коневодства России в 21 веке. Сборник научных трудов ВНИИ коневодства - Дивово, 2000 - С 47-49

2 Карелина О А Влияние отбора по хозяйственно-полезным признакам на аллелофонд системы Ъ групп крови у лошадей чистокровной арабской породы / О А Карелина, И М Стародумов, Е И Шемарыкин // Коневодство

на пороге 21 века: Сборник научных трудов ВНИИ коневодства. — Дивово, 2001.-С. 65-66.

3. Карелина О.А.Особенности аллелофонда лошадей чистокровной арабской породы в локусах полиморфных белков (Tf, AI, Es) / O.A. Карелина, И.М. Стародумов // Молодые ученые в 21 веке: Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Ижевск, 2005. -С. 143-144.

4. Карелина O.A. Генетическая структура популяции лошадей чистокровной арабской породы по аллелям системы D групп крови / O.A. Карелина, ИМ. Стародумов // Молодые ученые в 21 веке: Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Ижевск, 2005. - С. 144.

5. Карелина O.A. Генетический мониторинг в популяции лошадей чистокровной арабской породы / O.A. Карелина, И.М. Стародумов // Всероссийская научно-практическая конференция «Научное наследие профессора П.А. Костычева в теории и практике современной аграрной науки»: Сборник научных трудов молодых ученых Рязанской ГСХА. -Рязань, 2005.-С. 66-67.

6. Карелина O.A. Контроль за изменением генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы / O.A. Карелина, И.М. Стародумов // Коневодство и конный спорт. - Москва, 2006. - №6. - С. 43.

7. Карелина O.A. Особенности аллелофонда в локусах полиморфных белков и групп крови лошадей линии Пиолуна / O.A. Карелина, И.М. Стародумов // Всероссийская научно-практическая конференция»: Сборник научных трудов молодых ученых Рязанской ГСХА. - Рязань, 2006.

8. Стародумов И.М. Мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы / И.М. Стародумов, O.A. Карелина // Новое в науке о коневодстве к 75-летшо пр. Рождественской Г.А.: Сборник научных трудов ВНИИ коневодства. - Дивово, 2006. - С. 103-106.

Сщ/

1,25 печ л

Зак 346

Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

У

О

S s -.V

r-r J. cyç.^ - -/> , ^

t

. , Г

r- „

// / A'Jl-

Л