Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Возможности использования "адаптивной нормы" и модального отбора при селекции лошадей чистокровной арабской породы на работоспособность и плодовитость

ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Гаргалоян, Тигран Ашоти

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1Л. Понятие об «адаптивной норме» популяций животных и модальном отборе.

1.2. Генетический полиморфизм популяций. Его биологическая роль. Использование генетического полиморфизма сывороточных белков, ферментов и эритроцитарных антигенов для оценки генетической ситуации в популяциях животных и растений.

1.2.1. Генетический полиморфизм популяций. Его биологическая роль.

1.2.2. Использование генетического полиморфизма сывороточных белков, ферментов и эритроцитарных антигенов для оценки генетической ситуации в популяциях животных и растений.

1.2.2Л. Генетический полиморфизм эритроцитарных антигенов Equus • caballus.

1.2.2.2. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови Equus caballus.

1.2.2.3. Использование генетического полиморфизма систем белков, ферментов и эритроцитарных антигенов для оценки генетической структуры популяций животных и растений.

1.3. Использование адаптивной нормы и модального отбора при селекции животных и растений.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объект исследований.

2.2. Генетико-статистическая обработка полученных данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Работоспособность лошадей чистокровной арабской породы,

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Возможности использования "адаптивной нормы" и модального отбора при селекции лошадей чистокровной арабской породы на работоспособность и плодовитость"

Актуальность проблемы. Показатели, по которым принято оценивать работоспособность и плодовитость лошадей, принадлежат к числу признаков сложной полигенной природы. Этим признакам уделяется достаточно большое внимание при селекции лошадей чистокровной арабской породы. Однако, несмотря на это, совместное испытание на резвость в гладких скачках на зарубежных ипподромах лошадей арабской породы, принадлежащих ведущим конным заводам России (Терскому, Хреновскому и др.), с лучшими лошадьми зарубежных стран показало, что в ряде случаев работоспособность лошадей, принадлежащих нашей стране, несколько уступает работоспособности арабских лошадей зарубежных стран Западной Европы. В связи с этим в арабском коннозаводстве существует острая необходимость в разработке принципиально новых нетрадиционных методов селекции лошадей по работоспособности, основанных на использовании новейших достижений попу-ляционной генетики и иммуногенетики.

Воспроизведение лошадей в условиях интенсивного ведения отрасли должно быть сопряжено с исключительным напряжением генетико-физиологических резервов организма лошадей. Они должны иметь крепкую конституцию, хорошее здоровье и высокую плодовитость.

В практике коннозаводства повышение резвостных качеств лошадей обычно решается двумя путями. Первый из них предусматривает широкое использование при разведении лошадей эффекта внутрипородного гетерозиса (47-49). При этом получение гетерозисных лошадей достигается при подборах родительских пар по схеме инбредлайнкросса , топкросса и боттом-кросса. В частности, в результате проведенных работ А.Б. Фоминым с соавторами (104-112) на русских рысистых лошадях было установлено, что оптимальным для создания лошадей инбредных форм является инбридинг 0,85

1,6% по Райту (TV-TV или TTI-TV по Шапоружу). Лошади, полученные методами инбредлайнкросса, топкросса и боттомкросса, по мнению тех же авторов (104-112), по большинству показателей достоверно превосходили лошадей, полученных при инбридинге, и аутбредных животных. Однако авторы отмечали, что количество лошадей, полученных при таких подборах, было незначительным (увеличению их числа препятствовало проводимое в породе скрещивание кобыл русской рысистой породы с жеребцами американской рысистой породы).

Другим приемом повышения резвостных качеств у лошадей является скрещивание кобыл, имеющих невысокую работоспособность, с жеребцами других пород, обладающих повышенной работоспособностью. Учитывая то, что лошади арабской породы разводятся только методом чистопородного разведения, этот путь повышения резвости у чистокровных арабских лошадей невозможен.

В последние десятилетия опубликованы результаты научных исследований, которые позволяют эффективно использовать адаптивную норму популяций животных и растений и модальный отбор при их селекции по количественным признакам (4-10). Однако до сих пор этот метод селекции в животноводстве и растениеводстве остается слабо изученным, а в коневодстве эти исследования находятся на начальном этапе (8, 80, 89).

Модальный отбор - разновидность стабилизирующего отбора, который, по мнению Н.П. Дубинина (9), является формой естественного отбора, ".которая на базе создания дополнительных генетических механизмов упрочивает наследственную основу для существующих фенотипов, оптимально приспособленных к внешним условиям данного времени".

Механизмы стабилизирующего отбора состоят в реакции популяций на нарушения существующих приспособлений за счет уклонений в виде нормы реакций, миграций и рекомбинаций (2, 3).

В отличие от стабилизирующего отбора модальный отбор имеет количественное определение и, как и стабилизирующий отбор, направлен на 6 поддержку в популяциях оптимальных вариантов признака. Животные, имеющие оптимальную выраженность признака, как правило, имеют повышенную гетерозиготность.

Учет влияния адаптивной нормы позволяет корректировать эффект селекции при отборе по комплексу не совмещающихся и прямо не коррелирующих между собой признаков (например, молочной продуктивности и устойчивости к заболеваниям, веса яиц и прочности скорлупы и др.). Эти задачи трудно решить одновременно при помощи направленного отбора. В то же время имеются доказательства, что наиболее устойчивыми к разнообразным колебаниям факторов внешней и внутренней среды являются особи, близкие к популяционной средней по совокупности количественных признаков, что авторы связывают с более высокой гетерозиготностью. Это определяется тем, что сформированные стабилизирующим отбором генные комплексы оказываются связанными с оптимальным (средним) фенотипом, то есть с адаптивной нормой. Крайние, отклоняющиеся от оптимума, фенотипы имеют другие генетические характеристики, связанные с пониженной приспособленностью. "Среднему" фенотипу, по мнению авторов (9, 10, 69), соответствует оптимальный уровень гетерозиготности, оцененной по аллелям полиморфных белков и групп крови.

Представленная к защите диссертационная работа по теме: "Возможности использования адаптивной нормы и модального отбора при селекции лошадей чистокровной арабской породы на работоспособность и плодовитость" посвящена решению перечисленных проблем, входит составной частью в план научно-исследовательских работ Рязанской ГСХА им. П.А. Кос-тычева ( номер государственной регистрации 76073132).

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы была разработка и внедрение в производство эффективных методов селекции лошадей чистокровной арабской породы на работоспособность и плодовитость. 7

Исходя из поставленной цели решали следующие задачи:

1. Проведение интегрального анализа адаптивной нормы в популяции лошадей чистокровной арабской породы;

2. Изучение особенностей аллелофонда в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы Б групп крови лошадей чистокровной арабской породы разных классов по сумме нормированных отклонений основных промеров тела (высоты в холке, косой длины туловища, обхватов груди и пясти);

3. Определение наличия и возможность использования модального отбора при селекции лошадей чистокровной арабской породы на работоспособность и плодовитость.

Научная новизна результатов исследований. Впервые проведена интегральная характеристика адаптивной нормы в популяции лошадей чистокровной арабской породы, изучены особенности аллелофонда в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы Э групп крови лошадей чистокровной арабской породы, классифицированных по сумме нормированных отклонений ( XI;) основных промеров тела (высоты в холке, косой длине туловища, обхватам груди и пясти). Впервые изучено наличие в популяции лошадей чистокровной арабской породы модального отбора и возможности его использования при селекции лошадей указанной породы.

Теоретическая и практическая значимость работы Установлены связи у лошадей чистокровной арабской породы между основными четырьмя промерами тела и показателями, характеризующими работоспособность и 8 плодовитость лошадей, что позволит расширить существующее в настоящее время представление об адаптивной норме животных, а подбор родительских пар с учетом особенностей лошадей по сумме нормированных отклонений основных четырех промеров тела позволит повысить эффективность существующих методов селекции лошадей чистокровной арабской породы на работоспособность и плодовитость.

Публикация материалов исследований. Материалы диссертационной работы опубликованы в сборниках научных трудов во ВНИИ коневодства (1999, 2000, 2001 гг.), в Рязанской ГСХА им. ПЛ. Костычева (2001 г.) и Пензенской ГСХА(2001 г).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на конференции молодых ученых и аспирантов (ВНИИК, 2001 г.), научной конференции профессорско-преподавательского состава в Рязанской ГСХА им. П.А. Костычева (2001 г.), научной конференции студентов и аспирантов в Пензенской ГСХА (2001 г.) и на ученом совете зооинженерно-го факультета Рязанской ГСХА им. П.А. Костычева (2002 г.).

Объем работы Диссертационная работа изложена на 91 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц, один рисунок. Список литературы включает 159 наименований, в том числе 36 на иностранных языках. 9

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Понятие об "адаптивной норме" популяций животных и модальном отборе

В соответствии с типологической концепцией вида в идеале каждый член популяции должен иметь генотип и фенотип, наибольшим образом соответствующие конкретным условиям существования (2, 3, 62, 66, 72, 76, 98). Однако в силу разных обстоятельств («гомеостаза развития», «канализации», «забуференности онтогенеза») огромное разнообразие генотипов дает довольно ограниченное число практически не различающихся между собой фенотипов. Это неразрывно связано с концепцией существования в популяции скрытой генетической изменчивости. Из этого следует, что разные генотипы могут быть одинаково приспособлены в конкретных условиях среды обитания. Это препятствует точной оценке степени генетической изменчивости популяции. Следовательно, большинство имеющихся в популяции генотипов дают хорошо приспособленных к условиям среды обитания "нормальных" особей. Такие особи составляют группу, называемую "адаптивной нормой" популяции. На рисунке 1 представлено графическое изображение "адаптивной нормы" популяции. На участке у пунктирная кривая образует плато, которое соответствует группе одинаково или почти одинаково приспособленных генотипов.

Концепция адаптивной нормы популяции отвергает типологическое представление о генотипической структуре вида и постулирует, что за внешне "нормальными", наиболее приспособленными "средними" фенотипами стоит множество разнообразных генотипов. Однако их селекционная ценность может меняться в условиях изменяющейся среды, и некоторые генотипы, менее приспособленные в данный конкретный момент времени, могут оказаться более приспособленными в иных условиях. Все это обеспечивает широкую норму реакции популяций как целостных систем, их успешную

10

Приспособленность

Рис. 1. Адаптивная норма популяции (по (Меттлер и др.) адаптацию к разнообразным флуктуациям среды.

Уоллес и Мадден (цит. по: (72) дают количественное определение концепции адаптивной нормы как группы особей, расположенных в пределах двух стандартных отклонений от средней приспособленности репрезентативной выборки гетерозиготных особей. Хотя «наилучшего генотипа» и «наилучшего фенотипа» не существует, каждой особи выгодно быть хорошо приспособленной к данным определенным условиям своей среды. Однако изменения среды неизбежны, так что некоторые генотипы, имеющие пониженную приспособленность, могут оказаться преадаптированными к условиям, которые, возможно, возникнут в будущем, и поэтому их роль в «долгосрочном выживании» популяции весьма велика.

Благодаря наличию таких генотипов популяция может легко приспосабливаться в случае изменения условий, то есть сохранить приспособленность и в новых условиях. Бесспорным преимуществом при этом обладают гетерозиготные генотипы, тогда как гомозиготные генотипы окажутся более приспособленными к более узким, специализированным условиям, в нейтральной среде генетические различия по приспособленности размываются (2,41, 51, 63, 73).

Следует, однако, указать, что целый ряд вопросов, связанных с разработкой концепции об адаптивной норме животных и растений до сих пор остается нерешенным. Не ясно, например, в чем причины преимущества гетерозиготного генотипа над гомозиготным? Большинство авторов (41, 52, 53, 66, 72, 114) связывают гетерозис с благоприятными эффектами доминантности или сверхдоминантности. В первом случае речь идет об увеличении числа доминантных аллелей в локусах, бывших прежде гомозиготными по неблагоприятным рецессивным аллелям. Многие ситуации, вероятно, можно объяснить с позиций данной теории, однако все случаи моногенного (одно-локусного) гетерозиса в нее не укладываются.

Во втором случае объяснения опираются на биохимическую гипотезу Холдейна (138), постулирующую эффект гетерозиса на основе взаимодействий в гетерозиготах белковых продуктов с различной активностью, как следствие биохимического «обогащения» гибридной клетки (51, 53). Такая множественность генных продуктов и их комбинаций позволяет гетерозиготному организму поддерживать постоянство своих функций в более широком диапазоне изменений среды, нежели это возможно для гомозиготных генотипов («канализационность», «забуференность» онтогенеза) (40, 96).

На популяционном уровне гетерозиготность обеспечивает также возможность популяции восстанавливать свою генетическую структуру после выведения ее из равновесного состояния за счет действия тех или иных сил -так называемый генетический гомеостаз (9).

Проведя исследования на тутовом шелкопряде, В.А. Струнников (94, 95) предложил оригинальную модель гетерозиса. По мнению автора, это явление связано с возникновением компенсационного комплекса генов, способного погашать вредные эффекты полулетальных генов в процессе селекции на повышение жизнеспособности особей. Когда такая отселекциониро-ванная группа особей с компенсационным комплексом генов скрещивается с неселекционированными линиями, то гибридам (Б1) передается одна доза компенсационного комплекса генов с адаптированными эффектами, а де

12 прессирующее влияние полулеталей снимается в связи с переходом ее в гетерозиготное состояние. В итоге избыточное количество благоприятных генов, уже не уравновешиваемое полулетальными генами, вызывает гетеро-зисный эффект.

Таким образом, из вышеизложенного очевидно, что адаптация на основе отборного преимущества гетерозигот всегда сопряжена с неблагоприятными биологическими эффектами за счет выщепления менее приспособленных гомозигот, и в норме плата за адаптацию не может превышать воспроизводительной способности популяции.

Исследованиями, проведенными в нашей стране (34, 37, 84, 114) и за рубежом (1, 115), выяснено, что наиболее объективно оценивать уровень ге-терозиготности (гомозиготности) можно по аллелям полиморфных белков и групп крови.

Ниже приводятся основные понятия о наследственном полиморфизме популяций, биохимическому полиморфизму белков, эритроцитарньтх антигенов, а также возможностей их использования для оценки генетической структуры популяций.

Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Гаргалоян, Тигран Ашоти

4.1 Заключение и выводы

Обобщение итогов собственных исследований и литературных данных отечественных и зарубежных ученых позволило нам расширить существующее в настоящее время представление об «адаптивной норме» у сельскохозяйственных животных, осуществить генетический мониторинг по аллелям полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системе Б групп крови в популяции лошадей чистокровной арабской породы, классифицированных по сумме нормированных отклонений основных промеров тела, и определить возможности использования модального отбора при селекции лошадей этой породы по работоспособности и плодовитости.

Обобщая содержание отдельных глав диссертации, можно сделать следующие выводы:

1. У лошадей чистокровной арабской породы существует взаимосвязь между суммой нормированных отклонений основных промеров тела (высотой в холке, косой длиной туловища, обхватами груди и пясти) и работоспособностью, проявленной в гладких скачках на ипподромах.

2. Лучшие показатели по работоспособности, как правило, имеют лошади М+- класса, сумма нормированных отклонений по основным промерам тела которых варьирует от +1,01а до +3,00а. Работоспособность лошадей, сумма нормированных отклонений которых ниже среднепо-пуляционных данных, значительно уступает (Р<0,05) работоспособности лошадей класса М+.

3. Зажеребляемость кобыл чистокровной арабской породы не зависит от их принадлежности к классам по сумме нормированных отклонений по основным промерам тела.

4. Лучшие показатели по числу рожденных живых жеребят наблюдаются у кобыл класса М" по сумме нормированных отклонений основных промеров тела, а худшие - у кобыл М+- класса.

76

5. Модальный отбор лошадей чистокровной арабской породы по сумме нормированных отклонений основных промеров тела обусловил возрастание у жеребцов частот аллелей Т^, А1а, Еб1, 0Ьст, Б°ёт в направлении от класса М+ к М° и М" классам, а частот аллелей Т^, А1в, Езр, Бс1к в направлении от М" класса к М° и М+ классам. У кобыл частота аллелей Т^, А1в, 0Ьст и БС8твозрастала в направлении от класса М+ к М° и М"- классам, а аллелей Т^, и А1а - в направлении от класса М" к М° и М+- классам.

6. Жеребцы чистокровной арабской породы модального класса (М°) имеют оптимальный уровень гетерозиготности по аллелям локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и системы Б групп крови. Кобылы чистокровной арабской породы классов М+ и М° имеют одинаковый, но более высокий по сравнению с кобылами М" - класса уровень гетерозиготности по аллелям полиморфных белков и системы Б групп крови.

Практические предложения

При составлении родительских пар для воспроизводства лошадей чистокровной арабской породы необходимо учитывать индивидуальные особенности жеребцов и кобыл по сумме нормированных отклонений (£1:) основных промеров тела. При низкой плодовитости кобыл следует отдавать предпочтение лошадям, сумма нормированных отклонений основных промеров тела которых ниже среднепопуляционных данных и, наоборот, при пониженной работоспособности лошадей необходимо к кобылам подбирать жеребцов, сумма нормированных отклонений основных промеров тела которых выше средних показателей по породе.

77

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Гаргалоян, Тигран Ашоти, Рязань

1. Агвилар П., Алварес А., Андрис Д., Ариса А. Биохимический полиморфизм у лошадей // Материалы XVI Межд. Конференции по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л. - 1978, - с. 144.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику // М.: Мир, 1984.-230 с.

3. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика // М.: Мир, 1988. - т.2, -367с.

4. Алтухов Ю.П., Животовский Л.А., Садыков С.С. и др. Эффекты модального и направленного отбора по совокупности признаков у хлопчптника //ДАН СССР. 1976. -т.227, -№1, - с.212-215.

5. Алтухов Ю.П., Абдуллаев Б.А., Садыков С.С. О возможности использования принципа модальной селекции количественных признаков хлопчатника // Генетика и селекция количественных признаков хлопчатника // Ташкент: ФАН. -1978. с.19-32.

6. Алтухов Ю.П., Сарсенбаев H.A., Афанасьев К.И., Малинина Т.В., Ми-лишников А.Н. Особенности рисунка смушка и генетическая структура групп каракульских овец, отнесенных к морфологически «средним» и «крайним» типам //Генетика, 1980, - т. 16, №10, -с. 1971.

7. Алтухов Ю.П., Сарсенбаев H.A. Корреляция между типом рисунка смушка и конституциональными особенностями у каракульских ягнят // ДАН СССР. -1980. -т.253, -№6, -с.1469-1473.

8. Алтухов Ю.П., Дубровская P.M., Стародумов И.М. Интегральная характеристика адаптивной нормы лошадей чистокровной верховой породы // Материалы научной конференции молодых ученых. Л.- 1981 - с.35.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // М.: Наука, -1983, -279с.78

10. Ю.Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // М.: Наука, 1989, -328с.

11. ГАндрияшева М.А., Локшина А.Б. Методы повышения уровня гетерози-готности популяций сиговых рыб при искусственном воспроизводстве // Молекулярные механизмы генетических процессов // М.: Наука, -1985, -с.212-218.

12. Андрияшева М.А., Локшина А.Б. Популяционно-генетические подходы в селекции пеляди. I. Метод повышения гетерозиготности по белковым ло-кусам // Генетика. -1987. т.23, №12, с. 2085-2097.

13. Антипов Г.П., Лисицын А.П., Лавровский В.В. Генетика с биометрией. Ч. 1. Биометрия // М.: Московская с.-х. академия, 1995, - 166 с.

14. БеляевД.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения // Л.: Наука, -1974,-с. 76-84.

15. Бобков В.Н. Иммунологические реакции эмбриогенеза лошадей и перспектива их использования // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.-1990,-с. 10-15.

16. Богданов Л.В., Поляковский В.И. О природе полиморфизма крупного рогатого скота по типам трансферрина // Вопросы генет. И селекции. -Минск, 1970,-с. 155-161.

17. Бондаренко Ю.В., Коваленко В.П., Кугнюк П.И. Эффективность модального отбора в популяциях птиц // Науч. техн. бюл. Укр. НИИ птицеводства, - 1979, - №7, - с.3-7.

18. Бороздин Э.К., Зимин Г.Я., Охапкин С.К., Клееберг К.В. Зависимость эффективности селекции крупного рогатого скота от интенсивности отбора // С.-х. биология, 1984, - №1, - с.76.

19. Вавилов Н.И. Избранные произведения. В 2-х томах // Л.: Наука. 1967.

20. Ван Чжень. Современная зоотехническая характеристика и особенности полиморфизма белков крови лошадей горных пород // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М. - 1992, - 21 с.79

21. Галимов И.Р. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей Киргизии // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М. - 1986. -21 с.

22. Глазко В.И., Созинов . Генетика изоферментов животнх и растений // Киев: Урожай, 1993, - 526 с.

23. Горбу ков М.А. Генетическая структура популяции белорусских упряжных лошадей и использование групп крови при их селекции // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Витебск, - 1975, - с. 9-12.

24. Горин В.Т., Копыловская В.Д., Мерсон C.JL, Коновалов В.О. О возможностях использования стабилизирующего отбора в птицеводстве // Птицеводство. 1978, № 11, - с. 28-31.

25. Горин В.Т., Копыловская В.Д., Мерсон СЛ. Эффективность стабилизирующего отбора в молочном скотоводстве // Труды Всесоюзного с.-х. инта заочного обучения.-1980, с. 3-12.

26. Гурьев И.П. Иммуногенетические и краниологические особенности эко-типов якутской лошади // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. ВНИИ коневодства, - 1991, - с. 10-17.

27. Дубровская P.M. Генетическое исследование эстеразы в сыворотке крови у лошадей // Материалы научной конференции по вопросам технологии племенного, спортивного и продуктивного коневодства, 16-17 ноября 1971 г.-Рязань, 1971, с. 13-15.

28. Дубровская P.M. Использование полиморфизма белковых фракций крови при установлении отцовства у лошадей // Материалы 2-й конференции молодых ученых по генетике и разведению с.-х. животных. Л. - 1971, т. 2,-с. 53-55.

29. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Наследование форм трансферринов, альбуминов и преальбуминов сыворотки крови лошадей // Материалы III конф. Молодых ученых по генетике и разведению с.-х. животных. -Л. -1973, т.2, с. 171-172.

30. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Генетический полиморфизм белков крови лошадей СССР // Тез. науч. докл. сообщений XII съезда Всес. физиологического общества им. И.П. Павлова. Тбилиси. - 1975: ВНИИФБ.- п. Боровск. 1975, - с. 21-22.

31. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Связь генов локуса трнасферрина с воспроизводительной способностью лошадей // Материалы XVI Межд. конференции по группам крови и биохимическому полиморфизму животных, Л.-1978, - с. 155.

32. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Иммуногенетическая система транс-феррина и зажеребляемость у лошадей // Иммунология репродукции (тез. докл. V Межд. симпозиума.- Варна. 1982, - с. 144-147.

33. Дубровская P.M. Методические указания по изготовлению сывороток (реагентов) для определения групп крови и использованию их при контроле происхождения лошадей // М.: Колос. 1983, - 23с.

34. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей // Издательство ВНИИ коневодства, Дивово, 1995.81

35. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Методические рекомендации по использованию иммунотенетических маркеров для определения генетического сходства потомков с родоначальниками линий в коневодстве // Ди-вово: издат-во ВНИИ коневодства, 1996, - 23с.

36. Добрев Д., Яблонски Ц. Белковый полиморфизм и работоспособность лошадей // Научные труды Высш. ин-та зооинж. и вет. Медицины, Стара Загора (Болгария), - 1986, №34, - с.143-151.

37. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Общая биология, -1948.-т.9,- №3, с.203.

38. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция // М.: Наука, 1967, - с. 554-558.

39. Дубинин Н.П. Общая генетика // М.: Наука, 1976, - 590 с.

40. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П., Курбатова О.Л., Сусков И.И. Интегральная генетическая характеристика «адаптивной нормы» в популяциях человека // Доклады АН СССР, 1976, - т. 230, -№4, - с. 957-960.

41. Животовский Л.А., Алтухов Ю.П. Методы выделения морфологически «средних», «крайних» фенотипов по совокупности количественных признаков // Доклады АН СССР, 1980, - т. 251, №2, - с. 473.

42. Калашников В.В. Эффективность различных подборов при скрещивании русского рысака с иностранными в целях повышения его резвости // Ав-тореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -М. 1977, - 16с.82

43. Калашников В.В. Пути совершенствования русской рысистой породы // Государственная плем. книга русской рысистой породы лошадей. 1982, -т. 17,-с. 7-10.

44. Калашников В.В. Теория и практика разведения русского рысака // С.-Петпрбург Пушкин. -1994, - 55 с.

45. Камбегов Б.Д., Храброва JI.A. генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей разных пород // Изв. ТСХА. 1980.- №1, - с. 156163.51 .Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса // Генетика, 1967, - т.З, -№10,-с. 48-64.

46. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974, - т. 10, №4, с. 166-175.

47. Кирпичников B.C. Гетерозис и его использование в животноводстве // Материалы 2-го съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова, М.: Наука, - 1972, - с. 196.

48. Климчук О.М. Особенности генетического полиморфизма белков крови лошадей в связи с межпородной дифференциацией // Доклады ТСХА, -1978, вып. 240,-с.133-136.

49. Коваленко В.П., Косенко Н.Ф., Подстрешний О.П. и др. Характеристика линий яичных кур при модальном отборе по живой массе в пятимесячном возрасте // Научно-технический бюл. Укр. НИИ птицеводства, 1980, №9, - с. 3-6.

50. Корочкин Л.И., Пудовкин А.И., Серов О.Л. Генетика изоферментов // М.: Наука, 1977,-с. 18.

51. Кот М.М. Вопроизводительная спососбность ярославского скота в связи с типами трансферринов // Генетика, 1971, - т. VII, №5.

52. Котов А.С. Полиморфные белки и работоспособность // Коневодство и конный спорт, 1977, - №3, - с.29.83

53. Криг X., Гатхоф П., Хедрих Д. Дальнейшее использование различий в группах крови и бесплодия // Второй симпозиум по иммунологии воспроизведения, Варна, - 1971, - с. 573-576.

54. Крикгцунас Б.Б. Иммуногенетический полиморфизм лошадей Литовской ССР и его использование в племенном деле // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. ВНИИ коневодства, - 1990. - 29с.

55. Кушнер Х.Ф., Зубарева Л.А., Гинтовт В.Е., Новик И.Е., Карликов Д.В. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции животных (обзор) // М.: Наука, 1968, - 358с.

56. Левонтин Р. Генетические основы эволюции // М.: Мир, 1978, - 455 с.

57. Ли Ч. Введение в популяционную генетику // М.: Мир, 1978, - 352 с.

58. Лукаш Н.С. Генетическая структура чистокровной верховой породы лошадей по полиморфным белкам крови // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук, 1983,-с.4-17.

59. Лэсли Д.Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных // М.: Колос, 1982, - 367 с.

60. Майр Э. Популяция вида и эволюция // М.: Мир, 1974, - с. 103.

61. Макавеев Д., Кисьов М. Генетичен полиморфизъм в чистокровната анг-лийска порода коне у нас // Животн. Науки, 1977, - 14, №2, - с. 99-105.

62. Маркович Л.Г. Генетический полиморфизм по эритроцитарным антигенам, белкам крови и молока свиней крупной белой и крупной черной породы // Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Дубровицы, ВИЖ, - 1971,-16 с.

63. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных // М.: Наука, 1980,- 372 с.

64. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных // М.: Колос, 1970, - 423 с.71 .Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве // М.: Колос, 1977, - 375 с.84

65. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция // М.: Мир, 1972, -323 с.

66. Мюнциг А. Генетика (общая и прикладная) // М.: Мир, 1967, - 610 с.

67. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции // М.: Мир, -1973,-с. 227.

68. Пономарева Т.А. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов сыворотки крови и возможности его использования в селекции лошадей арабской породы в СССР // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук, -1981,-с. 7-10.

69. Подстрешний О.П. Эффективность модального отбора в линиях кур // Птицеводство, 1981, - вып. 32, - с. 23-26.

70. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика//Минск: Высшая школа, 1973,- 320 с.

71. Савина В.Н. Особенности формирования генетической структуры при воссоздании русской верховой породы лошадей // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук, ВНИИ коневодства, - 2001, - 78 с.

72. Сатыев Б.Х. Изготовление сывороток-реагентов для иммуногенетическо-го контроля происхождения в коневодстве // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Таллин, - 1970, - 15 с.

73. Слепцов М.К., Стародумов И.М., Дубровская P.M., Гурьев И.П. Сравнительное изучение полиморфизма трансферрина и альбумина аборигенных популяций лошадей // Тез. докл. Всесоюз. Биохимического съезда, 1986,- т.З, с. 282-283.

74. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции //М.: Наука, 1985,- 272 с.

75. Стародумов И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. ВНИИ коневодства, - 1974, - с.3-17.

76. Стародумов И.М. Работоспособность лошадей чистокровной верховой породы разных генотипов по локусам трансферрина и альбумина // Сб. научных трудов ВНИИ коневодства: физиологические аспекты тренировки лошадей. ВНИИ коневодства, - 1989, - с. 217-223.

77. Стародумов И.М. Интегральная характеристика адаптивной нормы популяции чистокровных верховых лошадей // Проблемы плем. работы и экологически чистых технологий в коневодстве // Сб. научных трудов ВНИИ коневодства, Дивово, - 1994, - с.98-108.

78. Стародумов И.М., Дубровская P.M. Влияние модального отбора на концентрацию аллелей белков и групп крови // Сб. научных трудов ВНИИ коневодства, Дивово, - 1995, - с. 58 - 65.

79. Стародумов М.И. Связь отбора по промерам с работоспособностью и плодовитостью русского рысака// Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук, -1997,-с. 3 18.

80. Стародумов М.И., Калашников В.В. Об «адаптивной норме» лошадей русской рысистой породы // Сб. материалов 2-й Межд. научной конфе86ренции по молекулярно-генетическим маркерам животных, Киев, -1996.

81. Стародумов М.И. О модальном отборе аллелей полиморфных белков и групп крови // Сб. материалов 2-й Межд. научной конференции по моле-кулярно- генетическим маркерам животных, Киев, - 1996, - с. 191.

82. Стародумов М.И. «Адаптивная норма» и плодовитость лошадей // Сб. научных трудов ВНИИ коневодства, Дивово, - 1996.

83. Стародумов М.И., Калашников В.В. Интегральная характеристика «адаптивной нормы»лошадей русской рысистой породы // Тез. докл. 1-й Межд. конференции по агробиотехнологии растений и животных, Киев, - 1997, -с. 102.

84. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов -одна из причин гетерозиса // Журнал общей биологии, 1974, - т.35, №5, -с. 666-667.

85. Струнников В.А. Генетические основы гетерозиса и комбинационной способности у тутового шелкопряда // Генетика, 1986, - т. 22, №2, - с.229 -243.

86. Суринов В.И. Изоферменты эстеразы эфиров карбоновых кислот // Успехи современной биологии. 1967, - т. 83, вып. 3, - с.340-356.

87. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции // М.: Наука, 1973, - 403 с.

88. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных // М.: Колос, 1967, 891 с.

89. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней // Новосибирск: Наука (Сиб. отделение), 1991, -145 с.

90. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. М.: Мир, - 1970, -4.1: Пролегоменцы, - с. 1138.

91. Уоллес, Мадден, 1953 (Цит. по: 69).87

92. Уханов C.B., Сороковой П.Ф. Воспроизводительная способность холмогорского скота в связи с группами крови // Повышение эффективности методов генетики и селекции в животноводстве, Байсогала, - 1078, - с. 114-115.

93. Фомин А.Б. Пути совершенствования русского рысака // Коневодство и конный спорт, 1973, №1, - с. 18-20.

94. Фомин А.Б. Пути совершенствования русского рысака // Коневодство и конный спорт, 1973, №2, - с. 19-21.

95. Фомин А.Б. Пути совершенствования русского рысака // Коневодство и конный спорт, 1973, №3, - с. 12-13.

96. Фомин А.Б. Пути совершенствования русского рысака // Коневодство и конный спорт, 1973,. №4, - с. 15-16.

97. Фомин А.Б. Пути совершенствования русского рысака // Коневодство и конный спорт, 1973, №5, - с. 11-14.

98. Фомин А.Б., Калашников В.В. Второй этап скрещивания // Коневодство и конный спорт, 1975, №5, - с. 18.

99. Фомин А.Б., Калашников В.В. Пути совершенствования русского рысака // Коневодство и конный спорт, 1977, №3, - с.9-12.

100. Фомин А.Б., Калашников В.В. Совершенствование русского рысака // Коневодство и конный спорт, 1982, №1, - с. 16-18.

101. Фомин А.Б., Калашников В.В. Итоги и перспективы скрещивания // Коневодство и конный спорт, 1982, №2, - с. 7-10.

102. Хатт Ф. Генетика животных // М.: Колос, 1969, с.

103. Храброва JI.A. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови у лошадей некоторых пород и возможности их использования в селекции //Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук, М. - 1980, - с. 3-14.

104. Харрис Г. Основы биохимической генетики человека // М. : Мир, -1978, с. 39.88

105. Шемарыкин Е.И. Группы крови лошадей и их использование в селекционной работе // Автореф. дисс. . .канд. биол. наук, JL - Пушкин, -1981,-с. 6-17.

106. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии // М.: Изд. АН СССР, 1938, - 144 с .

107. Эйснер Ф.Ф., Власов В.И., Подоба Б.Е. генетические проблемы селекции крупного рогатого скота // Вест. с.-х. науки, М. - 1985, - №3, - с. 7381.

108. Эфроимсон В.П. Введение в медицинскую генетику // М.: Медицина, -1968,-с. 181.

109. Яблонски Ц. Сравнително проучване на серумнопротеиновите систе-ми при някои линии от източнобългарската порода коне // Генет. и селекция (София), 1974, №5, - с. 395-401.

110. Яблонски Ц., Добрев Д. Трансферриновые типы и оплодотворяемость кобыл арабской и чистокровной английской породы // Генет. и селекция (София), 1981, №5, - с. 373-377.

111. Яблонски Ц.В. Популационно-генетична и серумнопротеинна характеристика на арабската и източнобългарската породи коне // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук, София, - 1975, - 50 с.

112. Arnold М.Н. Modal selection in BR-52 // Cotton Grow. Rev.- 1972, vol. 49,-p. 107-125.

113. Ashton G.C. Polymorphism in the (3 -globulin of sheep // Nature, 1958, -181, p. 849-850.

114. Bernstein F. Zusammenfassende Betrachtung uber die erblichen Blutstrukturen der Menschen // Z. ind Abstamm. Und Vererbungsl, 1925, Bd.-37, - p. 237-270.

115. Beet E.A. The genetics of sickle cell trait in a Bandu tribe // Ann. Eugenics, 1949,-vol. 14,-p. 279-286.

116. Bell D. Use body Wlight to improve your income // Poultry Tribune, -1978,-vol. 84,-p. 18-22.89

117. Braend M. Genetics polymorphism in the transferrins of the horse // Genetics Today. Proceedings of the XI Internal Congress of Genetics. The Hague, -1963, №1, p. 192.

118. Braend M., Efremov G. Hemoglobins, hartoglobins and albumins of horses // Blood groups of animals Proceedings 9-th European animal blood group conference Prague, 1965, - p. 259.

119. Buschmann H. Blutgruppenetische Untersuchungen an Suddeutschen Rinderrassen // Z. Tierzucht, und Zuchtungsbiol. 1960, - Bd. 74, p. 248-266.

120. Benstsson S., Gahnr B., Rendel J. Genetic studies on transferrins, prealbumins and esterases in Swedish horses // Acta agriculture scandinavica, 1968, -18, 1-2,-p. 60-84.

121. Cohen C. Blood groups in infrahuman species (Ed.) // Anm, N.Y. Acad. Sei. 1962,-97,-p. 1-328.

122. Dungern E., Hiraghfeld L. Immun. Forsch., 1910, Bd. 6, 284-292.

123. Ford E.S. Polymorphism // Biol. Rev. 1945, - 20 a, - p. 73-78.

124. Gähne B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and plasma esterases of horses // Genetics, 1966, -53 (4),-p. 681-694.

125. Glasnak V., Jarolimova L. Biochemical polimorphic markers un evaluation of parentage in horses in Czechoslovakia (Slovak) // Zivocisna vyroda, 1980, 25,-p. 461-468.

126. Graetzur M., Hesselholt ML, Moustgaard J., Tymann M. Studies on protein polymorphism im pigs, horses and cattle // Proc. IX-th Conf. Eur. Soc. An. Bl. Gr. Res.- 1964,-p. 279-293.

127. Holdane J. B.S. On the biochemistry of heterosis and the stabilization of polymorphis // Proc. Rov. Soc. London, 1955, - vol. 144, p. 143-221.

128. Hasselholt M., Moustgaard J. Transferrin types of the Iceland pony // Animal. Breed. Abstr., 1966, 34, 3: 1851.

129. Jansky J. Haemotologicke, Studie u psychotiku (Etudes hemotologiques, dan s ees maladies mentales). Sborn. klin., - 1907, v.8, 85.90

130. Mogu Kadsycuge, Abe Huxoh mukyca akkauxo. Jap. J. Zootechn. Sei. -1970,41,8,-p.400-406.

131. Landsteiner K. Zur Kenntnis der antifermentativen Lyrischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe // Zentralbl. f. Bakt. -1900, -27,-p. 357-362.

132. Lerner I.M. Genetic homeostasis, N.Y.: John Wiley and Sons, 1954, 1341. P

133. Mahon G., Cunningham E. Inbreeding and the inberitanca of fertility in the thoroughbred mare //Livestock Prod. Sei.- 1982, 9 (6), - p. 743-754.

134. Martin C.M., Jandl J.N. Inhibition of virus multiplication bytransferrins // J. Clin. Invest., 38, 1024, 1959.

135. Neimann Sorensen A. Blood groups and breed stracture as exampliried by three Danish breeds // Acta, agric. Scand., -1956, - 6, - p. 116-137.

136. Nei M. Jap J. Hum. Genet.- 1978, v. 23, № 4. P. 112 -118.

137. Oki J., Oliver W., Funnel H. Multiple forms of Cholinesterase in horse plasma // Nature, 1964, 203, - p. 605-606.

138. Podliachouk L., Madeyska A., Deguines D. Etude immunogenetique du cheval bulonnais // Proc. X-th Conf. Eur. Soc. An. Gr. Res. Paris, 1966, - p. 333-338.

139. Pouling et. al. Sickle cell anemia: a molecular disease // Scince, 1949, vol. 110,-p. 543-548.

140. Race R.R., Sanger R. The inheritance of blood groups // Brit. Med. Bull. -15, 1959,-p. 99-109.

141. Raymond S. Acrilamide gels electrophoresis // Ann. N. Y. Acad. Sei., -1964,-vol. 121,-p. 350-365.

142. Sandberg K. A third allele in the horse albumin system // Anim. Blood Groups biochem. Genet, 1972, - 3, - p. 207-210.

143. Scott A.M. A Simgle acid gel for the separation of albumins and transferrins in horses // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics, 1970, - 1, -p. 253-254.91

144. Smities O. Zone electrophoresis in starch gels: Group variations in the serum proteins of normal human adilts // Biochem. J. 1955, - vol. 61, - p. 629641.

145. Stormont C., Suzuki Y., Rendel J. Application of blood typing and protein tests in horses // Blood groups of animals Proc. 9-th Europ. Animal blood confer. Prague, 1965.

146. Stormont C., Suzuki Y. Genetic control of albumin phenotypes in Horsesw // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1963, - 114, - p. 673-675.

147. Schmid L. Tierzucht und exp. Ther., 1962, Bd. 124, 101 - 114.

148. Trommershausen-Smith A., Suzuky Y. A new allele in the prealbumine system of horse serum markers // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. -1978,-vol. 9, №2, - p.97-104.