Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы"

На правах рукописи

з&еъ

Гордиенко Вадим Витальевич

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ДЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЛОШАДЕЙ ЧИСТОКРОВНОЙ АРАБСКОЙ ПОРОДЫ

06.02.01. - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена на кафедре крупного животноводства Санкт-Петербургского государственного аграрного университета

Научные руководители:

• кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Храброва Людмила Александровна

• кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Алексеева Евгения Ивановна

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук; профессор Паронян Иван Амаякович (ВНИИГРЖ)

- кандидат биологических наук; доцент Грачёв Вадим Сергеевич (СПбГАУ)

Ведущая организация:

Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины

Защита состоится «26» мая 2004 года в 13 ч. на заседании диссертационного совета Д.220.060.02 при Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 196600, Санкт-Петербург, Петербургское шоссе, д.2, СПбГАУ, ауд.342.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Санкт-Петербургского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан апреля 2004 года Ученый секретарь

Диссертационного совета; /р - Матвеева Г. С. Кандидат с - х. наук, доц. О^-СМ'

Общая характеристика работы

Актуальность работы. В настоящее время одной из актуальных проблем в повышении эффективности селекционной работы, сохранения и использования генофондов ценных и редких пород домашних животных, включая лошадей, является, использование достижений современной генетики, позволяющее совершенствовать генотипическую оценку животных и контролировать генетическую ситуацию в стадах. (Букаров Н.Г., 1999; Попов Н.А. 1998; Яковлев А.Ф.2002) .

Современные генетические подходы к совершенствованию пород животных основаны на более полной оценке генотипа животных и генетического разнообразия популяций с помощью маркерных технологий, таких как маркер - вспомогательная селекция (MAS), контроль происхождения и интрогрессия. В качестве генетических маркеров широко используются структурные гены (белки и ферменты), системы групп крови, а в последнее время и микросателлиты ДНК. (Глазко В.И. 2002, Прохоренко П.Н., Сердюк Г.Н., 2002, Тихонов В.Н., 2001).

Использование маркерных генов для контроля происхождения лошадей уже вошло в практику коневодства многих стран. На сегодня наиболее актуальной задачей является разработка стратегии маркер -вспомогательной селекции в коневодстве, включающая теоретические и практические аспекты генетического мониторинга. Одна из основных задач генетического мониторинга — это поддержание в стадах генетического разнообразия, что является необходимым условием для творческой селекционной работы. Решение этих задач требует как обобщения мирового опыта, так и проведения специальных исследований базы данных генетических маркеров лошадей отечественных пород. (Дубровская P.M., Стародумов 1995; Храброва Л.А., 2001).

Лошадей чистокровной арабской породы, традиционно во всем мире в течение веков разводят в "чистоте" без прилития крови других пород. Сравнительно небольшая Российская популяция арабских лошадей сформировалась под влиянием мирового арабского коннозаводства и является уникальным объектом для разработки методики генетического мониторинга в коневодстве.

Представленная к защите диссертационная работа: "Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы " входит в тематический план ВНИИ коневодства по программе отделения зоотехнии Россельхозакадемии «Разработать научные основы эффективного использования и дальнейшего повышения генетического потенциала сельскохозяйственных животных и на основе современных достижений науки создать ресурсосберегающие технологии производства высококачественной продукции для хозяйств с разной формой собственности по регионам страны» (тема 01.01, номер государственной

рос национальная библиотека

регистрации 01.200.114180) и тематический план Санкт-Петербургского государственного аграрного университета «Разработать научные основы эффективного использования и дальнейшего повышения генетического потенциала сельскохозяйственных животных и на основе современных достижений науки создать ресурсосберегающие технологии производства высококачественной продукции для хозяйств с разной формой собственности» (номер государственной регистрации 01.200.112635).

Цель и задачи исследований. Целью проводимых исследований являлось изучение особенностей генетической структуры чистокровной арабской породы лошадей по полиморфным системам крови и динамики происходящих в ней процессов. В связи с этим было необходимо решить следующие задачи:

- изучить особенности генетической структуры заводских популяций чистокровной арабской породы по полиморфным локусам белков и групп крови;

- провести генетический мониторинг аллелофонда племенного поголовья лошадей ведущих конных заводов по полиморфным системам крови с 1980 по 2000 год;

- охарактеризовать генетические особенности лошадей основных линий и маточных семейств арабской породы по частотам изученных локусов;

- определить возможности использования полиморфных систем крови при контроле происхождения лошадей чистокровной арабской породы.

Научная новизна. Впервые изучены особенности генофонда современного производящего состава лошадей чистокровной арабской породы по шести полиморфным системам белков и групп крови, включая генетическую структуру 3 заводских субпопуляций, а также основных генеалогических линий и маточных семейств. Впервые был проведен генетический мониторинг аллелофонда племенного ядра ведущих конных заводов и породы в целом в период с 1980 по 2000 годы. Определены возможности использования полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигенов системы D групп крови в качестве генетических маркеров при селекции лошадей арабской породы.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение полиморфизма систем крови у лошадей чистокровной арабской породы трех заводских субпопуляций и породы в целом выявило невысокий уровень полиморфности при высокой степени консолидированности ее генетической структуры. Проанализировано влияние селекции на изменение генетической структуры породы за период с 1980 по 2000-е годы.

Проведена генетическая паспортизация линий маточных семейств, определена степень дифференциации внутрипородной генеалогической структуры. Сравнительное изучение генетических характеристик линий и

маточных семейств иммуногенетическими методами способствует пониманию механизма поддержания относительного постоянства генофонда арабской породы, позволяет контролировать и сохранять специфичность генеалогических структур породы.

Полученные данные иммуногенетического тестирования могут быть использованы как дополнительный материал при планировании селекционных программ по сохранению и совершенствованию чистокровной арабской породы.

Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов зооинженерного факультета СПбГАУ в 2001-2003 гг., где они получили положительную оценку.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на

страницах компьютерного текста и состоит из введения, методики, 5 разделов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений производству, содержит 35 таблиц, 20 рисунков и приложение. Список используемой литературы содержит-???.-^ источников, в том числе ч?^ на иностранных языках. По теме диссертации опубликовано 3 статьи.

Материалы и методика исследований. Изучение особенностей генетической структуры по локусам полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы A, D и К групп крови проводили у 1262 лошадей чистокровной арабской породы ведущих конных заводов России (Терский к/з., Хреновской к/з. и к/з. "Орос"). В исследования были включены все лошади племенного ядра чистокровной арабской породы, включая: 104 жеребца-производителя, 907 кобыл и 251 голову молодняка 2000 и 2001 года рождения.

Все животные были протипированы по полиморфным локусам трансферрина, альбумина, эстеразы и антигенам трех систем групп крови в лаборатории иммуногенетики ВНИИ коневодства.

Полиморфные белки определяли методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле (Смитис О., 1955), модифицированным Б. Ганэ (1966) для тестирования крови лошадей. Эритроцитарные антигены определяли при помощи серологических реакций, используя 10 моноспецифических сывороток (реагентов): анти-Da, Db, Dc, Dd, De, Df, Dg, Dh, Dk и Dm, идентифицированных с международными эталонами.

Генетический мониторинг племенного ядра проводили раздельно по группам жеребцов-производителей и маток по десятилетиям за период с 1980 по 2000-е годы по десятилетним периодам. При проведении мониторинга анализировали динамику основных показателей генетико-популяционного анализа: частоты встречаемости генов, уровень полиморфности и степень гетерозиготности исследуемых локусов.

Генетическую структуру арабской породы лошадей, ее линий и маточных семейств анализировали по частотам генотипов и генов в

локусах полиморфных белков и системы D групп крови, уровню полиморфности и степени гетерозиготности. Кроме того, в исследованных популяциях была проведена проверка генного равновесия и определены коэффициенты генетического сходства лошадей арабской породы разных стран.

Определение эффективности контроля происхождения лошадей отдельно по локусам трансферрина, альбумина, эстеразы и системы D групп крови проводили по формуле Джемисона (1965), а по аллелям четырех вместе взятых локусах по формуле Винера (1930).Генетико-популяционный анализ популяций по общепринятым методикам Е. К. Меркурьевой (1977), Р. М. Дубровской, И.М. Стародумова (1995).

Результаты собственных исследований

Характеристика аллелофонда отечественной популяции чистокровной арабской породы по полиморфным системам крови

Методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле у арабских лошадей было идентифицировано только 10 типов трансферрина -ОБ, I I , НН, 00, П1, П11, IX), I II, IО и НО, детерминируемых четырьмя аллельными генами тР, Т^, т^, т^ (Табл. 1). К числу наиболее распространенных в породе типов трансферрина относятся: TfFF (26,7%), TfDF (21,2%), TfFO (18,8%). Частоты остальных 7 генотипов в убывающем порядке располагаются так: TfFH (11,0%) > ТГОО (8,4%) > TffiD (4,6%) > TfDH (3,2%) > TfflO (2,6%) > ТЮО (2,5%) > ШH (1%).

Таблица 1.

Частота аллелей трансферрина у лошадей чистокровной арабской

_породы_

Аллель

Конный завод п Б Р Н О

Х±ш Х±т Х± т

Терский 925 0,180±0,009 0,557±0,012 0,117±0,007 0,146±0,008

Хреновской 260 0,2880,020 0,412±0,021 0,054±0,009 0,246±0,019

"Орос" 77 0,272±0,036 0,530±0,040 0,081±0,022 0,117±0,026

В среднем по породе 1262 0Д08±0,008 0,525±0,010 0,102±0,006 0,165±0,007

Во всех заводских популяциях арабских лошадей с высокой частотой встречались лошади с генотипом TfDF (20,2 ... 31,2%). При этом у представителей Терского конного завода доминировали типы TfFF (28,9%), Хреновского завода -TfFO (23,9%), в конном заводе «Орос» наиболее часто встречались лошади с TfFF (32,5%) и TfDF (31,2%).

Характеристика генетической структуры отечественной популяции арабских лошадей по локусу трансферрина, представленная в табл. 1, свидетельствует о преимущественном распространения аллеля Т^ во всех конных заводах и в породе в целом (0,412 ... 0,557). Высокая частота встречаемости отмечена и у аллеля Tf° с небольшими колебаниями (0,180 ... 0,288) в отдельных популяциях.

Генетической особенностью арабской породы является отсутствие аллеля , который встречается практически у всех изученных заводских и местных пород лошадей. Эту специфичность аллелофонда арабской породы отмечают многие исследователи (Понамарева Т.А., 1981, Podliachouk et all, 1975; Дубровская P.M., 1986 Smugala et all, 1999).

Как и у всех других пород локус альбумина у арабских лошадей был представлен двумя аллелями - А1а и А1в (табл. 2). При этом частота аллеля А1В во всех заводских субпопуляциях была в 2 раза выше частоты и несущественно колебалась по хозяйствам в пределах 0,656 ... 0,685. Гены альбуминового локуса контролируют три типа белка, из которых наиболее часто в породе встречается А1АВ (48,4%). Частота фенотипов альбумина А1ВВ и А1АА равна соответственно 40,6% и 10,9%. И только у лошадей Терского конного завода частота А1ВВ (46,1%) > А1АВ (44,3%) > А1АА (9,6%).

Таблица 2.

Частота фенотипов и аллелей локуса альбумина у лошадей __ чистокровной арабской породы_

Конный завод п Фенотип Аллель

АА АВ ВВ А В

Х± ш Х±т

Терский 925 9,6 44,3 46,1 0,334±0,011 0,666±0,011

Хренов ской 260 14,2 51,5 34,3 0,344±0,021 0,656±0,021

"Орос" 77 9,1 49,4 41,5 0,315±0,037 0,685±0,037

В среднем по породе 1262 10,5 46,1 43,4 0,335±0,009 0,665±0,009

Система эстеразы в популяции арабских лошадей была представлена только пятью аллотипами фермента (ЕвРБ, ЕвП, ЕвБ!, ЕвБО, ЕвО!), контролируемых тремя аллелями еэ р, еэ 0 и ее 1 (табл. 3). Результаты тестирования арабских лошадей показали, что в геноме большинства представителей породы присутствует аллель Еб1 (0,867). Частота аллелей ЕзР и, особенно Еэ , значительно уступает концентрации аллеля Ее1 и равна соответственно 0,129 и 0,004. Чаще других в локусе эстеразы у арабских лошадей встречается фенотип ЕвН (78%), значительно реже типы ЕвР1 (20,7%), ЕвББ (0,9%), ЕвО1 (0,3%) и ЕвБв (0,1%). Важно отметить, что аллель ЕвО появился в нашей популяции, благодаря, заводскому использованию импортированного из Польши жеребца Харфиажа, оставившего после себя двух жеребцов и несколько заводских маток в Терском конном заводе.

Таблица 3.

Частота фенотипов и аллелей эстеразы у лошадей чистокровном арабской породы

Конный завод п Фенотип, % Аллель

РР II Р1 Рй Р I в

х± ш Х±т Х±т

Терский 925 1,3 74,7 22,9 0,4 0,7 0,130 ±0,008 0,864 ±0,008 0,006 ±0,002

Хреновс кой 260 1,5 72,3 26,2 0,0 0,0 0,146 ±0,0015 0,854 ±0,015 0,000

"Орос" 77 - 87,0 13,0 0,0 0,0 0,065 ±0,019 0,935 ±0,019 0,000

В среднем по породе 1262 1,2 75,0 23,0 0,3 0,5 0,129 ±0,007 0,867 ±0,007 0,004 ±0,001

Изучение антигенов 3-х систем групп крови A, D и К у лошадей арабской породы с помощью имеющейся панели сывороток - реагенов показало, что практически все арабские лошади имеют сходные генотипы по A(ad) и К (-) системам. Поэтому наибольший интерес представляло изучение высоко полиморфной D-системы групп крови (табл. 4).

При проведении исследований было установлено, что полиморфизм D- системы групп крови контролируются у арабских лошадей 5 аллелями, что подтверждают и другие исследователи (Bowling, Clark, 1985; Ouragh et all, 1994).

Таблица 4.

Частота аллелей локуса D-системы групп крови у лошадей • __чистокровной арабской породы._

Аллель

Конный завод п Ьсш cgm cegm de dk

Х±т Х±т Х±т Х± т Х±т

Терский 799 0,223 ±0,0104 0,194 ±0,0099 0,002 ±0,0011 0,388 ±0,0122 0,193 ±0,0099

Хреновс кой 215 0,185 ±0,0187 0,146 ±0,017 0,001 ±0,0015 0,403 ±0,0236 0,265 ±0,0213

«Орос» 77 0,268 ±0,0357 0,061 ±0,0193 0,009 ±0,0076 0,449 ±0,0401 0,213 ±0,0329

По породе 1091 0,219 ±0,009 0,175 ±0,008 0,002 ±0,0009 0,395 ±0,010 0,209 ±0,009

Для этой породы наиболее характерными являются аллели О*1, Б Ьсш и 0<1к, которые встречаются у арабских лошадей с частотой 0,395; 0,219

и 0,209 соответственно. Значительно реже распространены аллели Dcgra (0,175) и Dcegra (0,002), которые типичны для лошадей чистокровной верховой породы. У арабских лошадей не были выявлены аллели Dad и D shm , которые часто встречаются у заводских упряжных и местных пород.

Сравнение генетической структуры (аллелофонда) заводских субпопуляций показывает, что, наряду с сохранением породных особенностей, между лошадьми разных племенных хозяйств имеются определенные различия. Так, например, лошади базового племенного завода — Терского - выделяются сравнительно высокой частотой встречаемости аллелей Тf (0,557), Tf" (0,117) и аллеля DCEra (0,194). Арабские лошади Хреновского конного завода, сформированного на базе Терского конного завода более 20 лет назад, имеют несколько иной генетический профиль и самые высокие частоты встречаемости ряда аллелей: Tf° (0,288) и Tf° (0,246), А1а (0,344), EsF (0.146) и Ddk (0,265).

Поголовье нового конного завода «Орос» отличается самой низкой частотой встречаемости аллелей Tf° , А1д и EsF, но при этом имеет самые высокие частоты аллелей D bcm (0,268) и Dde (0,449). Самый высокий коэффициент генетического сходства был установлен между арабскими лошадьми Терского к/з. и «Ороса» (0,989), а наибольшие различия по изученным локусам отмечены между поголовьем «Ороса» и Хреновского конного завода.

Сравнительный анализ аллелофонда отечественной популяции арабских лошадей с лошадьми, разводимыми в других странах, подтверждает высокую степень консолидированности и генетической общности лошадей этой породы.

3.2. Мониторинг генетической структуры чистокровной арабской породы за период с 1980 по 2000-й годы

Генетический мониторинг представляет совокупность мер по контролю и управлению процессом разведения животных с использованием традиционных зоотехнических и генетических методов. Основной задачей генетического мониторинга является контроль за формированием генетической структуры пород, позволяющий повысить эффективность разведения путем оптимизации подбора родительских пар и ранней генотипической оценки животных. Обязательная генетическая экспертиза происхождения племенных животных с использованием полиморфных систем является основой для создания генотипической картотеки и позволяет систематически вести генетический мониторинг с целью оценки аллелофонда селекционируемых популяций.

Результаты изучения изменений генетической структуры племенного ядра арабской породы по полиморфным локусам, включающих раздельную оценку в группах жеребцов и маток за последние десятилетия, представлены в табл. 5.

Анализ изменений в генетической структуре племенного ядра арабской породы выявил ряд интересных закономерностей. У жеребцов-производителей четко просматривается тенденция преобладания генотипов трансферрина с «быстрыми» аллелями Т^ и Т^, а также аллелей , и О1*™ Заметно снизилась частота редких аллелей и что привело к понижению среднего уровня полиморфности.

Самые высокие показатели уровня полиморфности и степени гетерозиготности по локусу трансферрина наблюдались у жеребцов-производителей в 1980-х годах, что обеспечило достаточную гетерогенность маточного состава в последующие десятилетия.

Концентрация аллелей альбумина в группах жеребцов и маток менялись очень незначительно. Максимальная частота аллеля

А1а (0,486)

была определена у жеребцов-производителей и заводских кобыл в 1990-х годах, 0,486 и 0,341 соответственно. Уровень полиморфности, показывающий число активных аллелей в локусе, менялся несущественно, а степень гетерозиготности даже несколько понизилась.

Уровень полиморфности эстеразного локуса у жеребцов имеет самое минимальное значение из четырех полиморфных систем (11, Al, D). У маток 2000-х годов, напротив, уровень полиморфности этого локуса несколько возрос (до 1,37). Степень гетерозиготности у кобыл современного племенного состава также заметно возросла (32,3%) за счет использования жеребцов с большей степенью гетерозиготности.

Заметные изменения произошли у лошадей племенного ядра в генетической структуре Б-системы группы крови. У жеребцов и маток заметно повысилась частота встречаемости аллелей 0Ьсга и С1' , тогда как концентрация аллеля О"1" снизилась, особенно в группе заводских маток.

Средний уровень полиморфности лошадей племенного ядра за последние десятилетия несколько снизился у жеребцов (с 2,57 до 2,11), но достиг стабильно показателя у кобыл (2,31). Средняя степень гетерозиготности по 4 исследованным локусам у жеребцов производителей заметно снизилась (63,5>56,4>47,1), тогда как у заводских маток даже несколько увеличилась (49,6> 51,3> 52,7). Выявленная тенденция снижения уровня полиморфности жеребцов-производителей с большой вероятностью приведет к снижению генетического разнообразия, арабских лошадей следующего поколения и, возможно, потере отдельных редких аллелей.

Оценка динамики генетического разнообразия заводских маток, то есть репродуктивной части популяции, показала, что маточной поголовье сравнительно стабильно сохраняет свою аллельную структуру по всем изученным локусам. Более того, у маток просматривается даже некоторое увеличение уровня полиморфности и степени гетерозиготности, что можно считать результатом целенаправленной селекционно-племенной работы.

Генетический мониторинг аллелофонда чистокровных арабских лошадей Терского к. з. но полиморфным локусам за 1980-2000 гг.

Локус Аллель 1980-е годы 1990-е годы 2000-е годы

3 2 с? 9 в $

п=16 п=224 п=37 п=393 п=12 п=102

0,186 0,232 0,122 0,174 0,208 0,152

Т? 0,469 0,513 0,580 0,548 0,667 0,549

Т1и 0,126 0,096 0,068 0,095 0,083 0,152

0,219 0,159 0,230 0,183 0,042 0,147

Уровень подиморфности 3,11 2,82 2,41 2,72 2,01 2,70

Степень гетерозиготности 81,2 65,2 65,0 64,7 58,3 66,6

А1 А1А 0,344 0,286 0,486 0,341 0,375 0,279

А1в 0,656 0,714 0,514 0,659 0,625 0,721

Уровень полиморфности 1,82 1,69 2,00 1,82 1,89 1,69

Степень гетерозиготности 68,8 43,8 54,1 46,8 • 41,7 38,2

' ЕБ Е5Р 0,188 0,121 0,189 0,099 0,150 0,216

Е*' 0,812 0,879 0,797 0,897 0,850 0,775

Е$с 0,000 0,000 0,014 0,004 0,000 0,009

Уровень полиморфности 1,44 1,26 1,41 1,20 1,34 1,37

Степень гетерозиготности 37,5 23,2 37,8 18,3 30,0 32,3

О дЬсш 0,208 0,075 0,156 0,179 0,375 0,235

О'8™ 0,292 0,170 0,250 0,148 0,125 0,204

р к*™ 0.0 0.0 0.0 0,007 0.0 0,005

0,250 0,481 0,469 0,402 0,375 0,403

0,250 0,274 0,125 0,264 0,125 0,153

Уровень полиморфности 3,90 2,93 3,10 3,51 3,20 3,50

Степень гетерозиготности 66,6 66,0 68,8 75,2 58,3 73,5

Ср. уровень полиморфности на локус 2,57 2,18 2,23 2,31 2,11 2,31

Средняя степень гетерозиготности 63,5 49,6 56,4 51,3 47,1 52,7

Генетические особенности генеалогической структуры чистокровной арабской породы лошадей

В нашей работе были изучены генетические характеристики шести основных линий, культивируемых в породе: Насима, Амурата, Мансура, Корея, Кохейлана1 - Пиолуна, Эль Дере. Наиболее существенные различия между представителями разных линий были выявлены в локусах трансферрина и D-системы групп крови (табл. 6 и 7). Было установлено, что генетический профиль каждой линии имеет свои характерные особенности, что позволяет поддерживать внутрипородную дифференциацию и необходимый уровень генетического разнообразия в породе.

При проведении генетического анализа было установлено, что для представителей линии Насима характерен пониженный уровень генетической изменчивости во всех исследованных локусах. Жеребцы-производители этой линии заметно выделяются высокой частотой встречаемости аллелей Т^ (0,644),. Ез1 (0,905) Б1* (0,306). Для представителей линии Мансура, успешно развивающейся через потомков знаменитого Асуана, характерно преобладание типов трансферрина DF (30,4%),. FF (30,4%), альбумина АВ (56,5%), эстеразы II (87,0%). Необходимо отметить, что сам Асуан имел генотип Т1"FF, А1 ВВ, Е8 II, D ёе/ёе, и его генетические маркеры стали «визитной» карточкой этой линии.

Жеребцы линии Корея выделялись среди других наличием редких типов Т1 FH (25,0%) и Т1 FO (30,0%), а также А1 АВ (60,0%) и. Е8 II (60,0%). У продолжателей линии Корея отмечена достоверно самая низкая частота аллеля Т£° (0,075), не считая потомков Эль Дере, у которых он отсутствует, но самая высокая частота аллеля (0,632).

Характерной особенностью жеребцов линии Амурата является большое разнообразие типов трансферрина с преобладанием Т1 FH (23,9%), Т1 FF и T1DF (19,0%), что подтверждает высокий уровень полиморфности этого локуса. У представителей этой линии зарегистрирована максимальная концентрация генотипов А1 ВВ и Ее II в породе при отсутствии генов Еэ0 и Всегга

У жеребцов линии Кохейлана 1 преобладали типы трансферрина DF (31,8%), FO (27,3%), альбумина ВВ (59,1%), эстеразы II (63,6%). Характерной особенностью лошадей этой линии является высокая частота аллелей (0,341) , А1в (0,750), Э Ьсга (0,400). Аллели Т^, Ее0, Э"8"1 в исследованной выборке. Представители этой разветвленной линии выделяются высокими показателями, уровня полиморфности (2,31) и степени гетерозиготности (58,7%) исследованных локусов.

Частота аллелей трансферрина у жеребцов основных линий чистокровной арабской породы

Линия п Аллель

О Р Н О

Х±т *±т Х±т

Насима 21 0,214 ± 0,063 0,644 ± 0,074 0,071 ±0,040 0,071 ± 0,040

Амурата 21 0,238 ± 0,066 0,452 ± 0,077 0,161 ± 0,057 0,143 ± 0,054

Мансура 23 0,261 ± 0,065 0,630 ±0,071 0.0 0,109 ±0,046«

Корея 20 0,075 ± 0,042 0,475 ± 0,078 0,150 ± 0,056 0,300 ± 0,072

Кохейлана1-Пиолуна 22 ОД 73 ± 0,067 0,386 ± 0,073 0.0 0,341 ± 0,071

Эль Дере 4 0.0 0,375 ±0,171 0,375 ±0,171 0,250 ±0,153

Прочие 11 0,273 ± 0,095 0,545 ±0,106 0,091 ±0,061 0,091 ±0,061

В среднем по линиям 122 0,213 ± 0,026 0,516 ± 0,032 0,086 ±0,018 0,185 ± 0,025

В отличие от представителей других линий в генотипах потомков Нила, относящегося к линии Эль Дере, преобладали редкие типы трансферрина Tf FH (50,0%), Tf FO (25,0%) и Tf FO (25,0%), а также Al АВ(100%) и Ее (75,0%). Жеребцам этой линии свойственна самая высокая частота встречаемости аллелей Т^ (0,375), А1 А (0,500) ЕвБ (0,375) О1*™ (0,375) в породе. В связи с малочисленностью представителей линии Эль Дере для них характерен невысокий уровень полиморфности - 2,43, зато степень гетерозиготности достигает максимального значения - 93,7%.

Коэффициенты генетического сходства между жеребцами разных линий, рассчитанные на основании сопоставления частот встречаемости аллелей изученных локусов, варьируют в пределах 0,844 ... 0,966 и свидетельствуют о высокой степени консолидированности чистокровной арабской породы. Самый высокий коэффициент генетического сходства зарегистрирован между линиями Мансура и Насима, что может быть обусловлено частыми и успешными кроссами лошадей этих линий. Самый низкий показатель генетического сходства по полиморфным локусам определен между линиями Мансура и Эль Дере, имеющих различное

происхождение и существенно различающихся по своей генетической структуре. Следует отметить, что линия Эль Дере генетически наиболее обособлена, на что указывают низкие коэффициенты генетического сходства с другими линиями — Амурата, Насима, Кохейлана 1 и Мансура.

Таблица 7.

Частота аллелей локуса системы D групп крови у жеребцов основных _ линий чистокровной арабской породы_

Аллель

Линия п Ьсш сят (1е Вк

Х± т 7±т Х±т Х± т

Насима 18 0,278 ± 0,075 0,194 ±0,066 0,222 ± 0,069 0,306 ± 0,077

Амурата 20 0,075 ± 0,042 0,300 ± 0,072 0,325 ± 0,074 0,300 ± 0,072

Мансура 23 0,217 ±0,061 0,131 ± 0,050 0,521 ± 0,074 0,131 ± 0,050

Корея 19 0,184 ± 0,063 0,026 ± 0,025 0,632 ± 0,078 0,158 ± 0,059

Кохейлана1 - Пиолуна 20 0,400 ± 0,077 0,075 ± 0,042 0,275 ± 0,071 0,250 ± 0,068

Эль Дере 4 0,375 ±0,171 0.0 0,375 ±0,171 0,250 ±0,153

Прочие 11 0,318 ± 0,099 0,318 ±0,099 0,228 ± 0,008 0,136 ± 0,073

В среднем по породе 115 0,243 ± 0,028 0,156 ±0,024 0,383 ± 0,032 0,218 ± 0,027

В работе с породой издавна выделены и успешно функционируют ценные маточные семейства, которые по значимости не уступают мужским линиям. Многочисленное семейство Мамонны, насчитывающее 126 маток, в целом имеет типичную для породы генетическую структуры. В то же время два гнезда этого семейства, Номенклатуры и Магнолии, имеют значительно отличающиеся генетические профили по частотам аллелей исследуемых локусов.

Кобылы семейства Тактики заметно выделяются среди прочих максимальной частотой аллелей Т1° (0,350) и О1*™ (0,267), а матки семейства Ридаа - аллеля Т1Н (0,133). Следует подчеркнуть, что семейства в большей степени, чем линии, различались между собой по частоте встречаемости аллелей полиморфных локусов, уровню полиморфности и степени гетерозиготности. Коэффициенты генетического сходства маточных семейств варьируют в пределах 0,874-0,994, что несколько больше, чем у жеребцов. Самый высокий коэффициент сходства по изученным локусам установлен между лошадьми двух наиболее многочисленных семейств — Мамонны и Таращи, что можно считать закономерным. Самый низкий показатель генетического сходства имели представительницы семейств Сапины и Капабии, имеющие различное импортное происхождение.

Оценка эффективности использования изучаемых полиморфных локусов при контроле происхождения лошадей чистокровной арабской породы показала, что для этой цели лучше использовать высокополиморфные системы трансферрина (35.1%) и D-системы групп крови (43,6%). Суммарное использование четырех полиморфных локусов (А1, Т1, еб, D- системы групп крови) позволяет повысить надежность генетической экспертизы происхождения до 70,8%.

Выводы

1. Чистокровная арабская порода характеризуется невысокой степенью полиморфности всех исследуемых локусов. В локусе трансферрина у лошадей арабской породы идентифицировано 10 типов белка, контролируемых четырьмя кодоминантными аллельными генами (ТГ0, Т^, Т]^, Тр). В локусе альбумина определено 2 аллеля (А1л, А1в), детерминирующих 3 типа белка, а в локусе эстеразы - 5 типов фермента, определяемые тремя аллелями ЕзР, Ее0, Ее1

2. В D-системе групп крови у лошадей арабской породы при использовании 10 сывороток-реагентов (а, Ь, с, ё, е, g, 1 Ь, к, т) выявлены 5 аллельных генов, контролирующих 15 генотипов. Фенотипы лошадей по А и К системам групп крови пратически оказались одинаковыми - Ааё, К/-.

3 . В популяции арабской породы наиболее распространены аллели Т^, Т^; А1в; эстеразы - Ее1; системы Б групп крови - и О'"'. Сравнительно редко встречаются аллели- Т^1, Ебс, Б0'6™. Генетической особенностью арабской породы является отсутствие аллелей и

рй^га

4. Сравнительный анализ аллелофонда отечественной популяции арабских лошадей с лошадьми, разводимыми в других странах, подтверждает высокую степень консолидированности и генетической общности лошадей этой породы (г = 0,922 ... 0,983).

5. Во всех заводских популяциях чистокровной арабской породы генное равновесие было достоверно нарушено по всем изученным локусам (Р>0,999), что обусловлено значительными различиями частот некоторых аллелей между жеребцами и кобылами.

6. Средний уровень гетерозиготности породы по четырем изученным локусам составил 47,8%, что на 1,1% выше его теоретического значения. Во всех заводских популяциях отмечен избыток лошадей с гетерозиготными генотипами.

7. При проведении генетического мониторинга установлено, что за два последних десятилетия в структуре аллелофонда арабской породы произошли определенные изменения, в частности, увеличилась частота встречаемости аллелей Т^ , А1Р, 0Ьсга , но снизилась концентрация аллелей А1В и 0С8т. При этом динамика изменения частот аллелей у жеребцов-производителей была более выраженной, чем у маток.

8. Анализ изменений генететического разнообразия в арабской породе выявил четкую тенденцию снижения уровня полиморфности и степени гетерозиготности исследуемых локусов у жеребцов. Аллелофонд кобыл племенного ядра оказался достаточно стабильным , отмечено даже небольшое повышение степени герерозиготности продуцирующих маток.

9. Выявлены межлинейные различия по наличию и частоте встречаемости аллелей изучаемых локусов. Самый высокий коэффициент генетического сходства установлен между линиями Мансура и Насима (0,966), наиболее низкий показатель сходства имели линии Мансура и Эль Дере (0,844).

10. Установлены достоверные различия между маточными семействами по частотам встречаемости отдельных аллелей. Уровень генетического сходства между представительницами разных семейств варьировал в пределах 0,874 ... 0,994.

11. Эффективность контроля происхождения лошадей чистокровной арабской породы по локусам альбумина, трансферрина, эстеразы и D-системе групп крови составляет только 70,8%, что явно недостаточно для надежной экспертизы происхождения.

Практические предложения

1. При планировании селекционной работы с арабской породой лошадей использовать результаты иммуногенетического маркирования с целью оценки и контроля генетического разнообразия.

2. При проведении генетического мониторинга учитывать показатели частоты встречаемости аллелей, среднего уровня полиморфности и гетерозиготности исследуемых локусов у лошадей племенного состава, жеребцов-производителей и маток. Это позволит прогнозировать изменение генетической структуры породы в следующем поколении.

3. Для повышения эффективности контроля происхождения чистокровных арабских лошадей необходимо дополнительно проводить тестирование животных по полиаллельным локусам белков и групп крови или микросателлитам ДНК.

Список опубликованных научных статей.

1.Гордиенко, В.В. Влияние селекции на генетическую структуру арабской породы лошадей / В.В. Гордиенко. // Рысакъ и скакунъ . 2003, -№3.- С. 46.

2. Алексеева, Е.И. Мониторинг генофонда лошадей арабской породы / Е.И. Алексеева, В.В. Гордиенко. // Исследования в области зоотехнии.-СПб. 2003. - С. 28-32.

3. Гордиенко, В.В. Индексы генетического сходства лошадей арабской породы Терского и Хреновского конных заводов / В.В. Гордиенко. // Материалы межрегиональной научной конференции аспирантов и студентов зооинженерного факультета, посвященной 100-летию университета.- Санкт-Петербург-Пушкин. 2004.- С. 43-45.

Подписано в печать 23.04.2004 Бумага офсетная. Формат 60X90 1/16 Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 258

Отпечатано с оригинал-макета заказчика В копировально-множительном Центре "АРГУС. Санкт-Петербург—Пушкин, Ул. Пушкинская, д. 28/21. Per. №233909 от 07.02.2001

р-9 О 5 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гордиенко, Вадим Витальевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. История создания чистокровной арабской породы.

1.2. Формирование отечественной популяции чистокровной арабской породы.

1.2.1. Племенная работа.

1.2.2. Состояние и пути повышения уровня использования генетического потенциала в чистокровной арабской породе.

1.3. Генетический полиморфизм систем крови.

1.3.1. Полиморфизм систем групп крови лошадей.

1.3.2. Генетический полиморфизм систем белков и ферментов крови лошадей.

1.4. Использование генетического полиморфизма систем белков, ферментов и антигенов крови для селекции.

1.4.1. Использование генетического полиморфизма при анализе межпородной генетической дифференциации лошадей.

1.4.2. Генетический полиморфизм в селекции сельскохозяйственных животных по хозяйственно-полезным признакам.

2. Материал и методика исследований.

2.1. Объект исследований.

2.2. Схема исследований.

2.3. Методы определения полиморфизма белков, ферментов и групп крови.

2.4. Генетико-статистическая обработка данных исследований.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Характеристика аллелофонда отечественной популяции чистокровной арабской породы по полиморфным системам крови.

3.2. Мониторинг генетической структуры чистокровной арабской породы за период с 1980 по 2000-е годы.

3.3. Генетические особенности генеалогических линий чистокровной арабской породы лошадей.

3.4. Характеристика маточных семейств чистокровной арабской породы по полиморфным системам крови.

3.5. Эффективность использования полиморфных систем крови при контроле происхождения чистокровной арабской породы.

З.б.Обсуждение результатов.

Выводы.

Практические предложения.

Библиографический указатель использованной литературы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы"

Актуальность темы. Представленная к защите диссертационная работа: "Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы " входит в тематический план ВНИИ коневодства по программе отделения зоотехнии Россельхозакадемии «Разработать научные основы эффективного использования и дальнейшего повышения генетического потенциала сельскохозяйственных животных и на основе современных достижений науки создать ресурсосберегающие технологии производства высококачественной продукции для хозяйств с разной формой собственности по регионам страны» (тема 01.01, номер государственной регистрации 01.200.114180) и тематический план Санкт-Петербургского

Государственного Аграрного Университета «Разработать научные основы эффективного использования и дальнейшего повышения генетического потенциала сельскохозяйственных животных и на основе современных достижений науки создать ресурсосберегающие технологии производства высококачественной продукции для хозяйств с разной формой собственности» (номер государственной регистрации 01.200.112635).

В настоящее время одной из актуальных проблем в повышении эффективности селекционной работы, сохранения и использования генофондов ценных и редких пород домашних животных, включая лошадей, является использование достижений современной генетики, позволяющих совершенствовать генотипическую оценку животных и контролировать генетическую ситуацию в стадах.

Современные генетические подходы к совершенствованию пород животных основаны на более полной оценке генотипа животных и генетического разнообразия популяций с помощью маркерных технологий, таких как маркер - вспомогательная селекция (MAS), контроль происхождения и интрогрессия. В качестве генетических маркеров широко используются структурные гены (белки и ферменты), системы групп крови, а в последнее время и микросателльты ДНК.

Использование маркерных генов для контроля происхождения лошадей уже вошло в практику коневодства многих стран. На сегодня наиболее актуальной задачей является разработка стратегии маркер - вспомогательной селекции в коневодстве, включающая теоретические и практические аспекты генетического мониторинга. Одна из основных задач генетического мониторинга - это поддержание в стадах генетического разнообразия, что является необходимым условием для творческой селекционной работы. Решение этих задач требует как обобщения мирового опыта, так и проведения специальных исследований базы данных генетических маркеров лошадей отечественных пород. Лошадей чистокровной арабской породы, традиционно во всем мире в течение веков разводят в "чистоте" без прилития крови других пород. Сравнительно небольшая Российская популяция арабских лошадей сформировалась под влиянием мирового арабского коннозаводства и является уникальным объектом для разработки методики генетического мониторинга в коневодстве.

Цель и задачи исследований. Целью проводимых исследований являлась изучение особенностей генетической структуры чистокровной арабской породы лошадей по полиморфным системам крови и динамики происходящих в ней процессов. В связи с этим было необходимо решить следующие задачи:

Изучить особенности генетической структуры заводских популяций чистокровной арабской породы по полиморфным локусам белков и групп крови.

Провести генетический мониторинг аллелофонда племенного поголовья лошадей ведущих конных заводов по полиморфным системам крови с 1980 по 2000 год.

Охарактеризовать генетические особенности лошадей основных линий и маточных семейств арабской породы по частотам изученных локусов.

Определить возможности использования полиморфных систем крови при контроле происхождения лошадей чистокровной арабской породы.

Научная новизна. Впервые изучены особенности генофонда современного производящего состава лошадей чистокровной арабской породы по шести полиморфным системам белков и групп крови, включая генетическую структуру 3 заводских субпопуляций, а также основных генеалогических линий и маточных семейств. Впервые был проведен генетический мониторинг аллелофонда племенного ядра ведущих конных заводов и породы в целом в период с 1980 по 2000 годы. Определены возможности использования полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигенов системы D групп крови в качестве генетических маркеров при селекции лошадей арабской породы.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение полиморфизма систем крови у лошадей чистокровной арабской породы трех заводских субпопуляций и породы в целом. Проанализировано влияние селекции на изменение генетической структуры породы за период с 1980 по 2000-е годы.

Проведена генетическая паспортизация линий маточных семейств, определена степень дифференциации внутрипородной генеалогической структуры. Сравнительное изучение генетических характеристик линий и маточных семейств иммуногенетическими методами способствует пониманию механизма поддержания относительного постоянства генофонда арабской породы, и позволяет контролировать, и сохранять специфичность генеалогических структур породы.

Полученные данные иммуногенетического тестирования могут быть использованы как дополнительный материал при планировании селекционных программ по сохранению и совершенствованию чистокровной арабской породы.

Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов зооинженерного факультета СПбГАУ в 2001-2003 гг.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 152 страницах компьютерного текста и состоит из введения, методики, 5 разделов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений производству, содержит 35 таблиц, 20 рисунков и приложение. Список используемой литературы содержит 228 источников, в том числе 94 на иностранных языках. По теме диссертации опубликовано 3 статьи.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Гордиенко, Вадим Витальевич

Выводы

1. Чистокровная арабская порода характеризуется невысокой степенью полиморфности всех исследуемых локусов. В локусе трансферрина у лошадей арабской породы идентифицировано 10 типов бежа, контролируемых четырьмя кодоминантными аллельными генами (Tf°, Tf, Tf, Tf°). В локусе альбумина определено 2 аллеля (А1а, А1в), детерминирующих 3 типа белка, а в локусе эстеразы - 5 типов фермента, определяемые тремя аллелями EsF, Es°, Es1

2. В D-системе групп крови у лошадей арабской породы при использовании 10 сывороток-реагентов (а, Ь, с, d, е, g, f, h, k, m,) выявлены 5 аллельных генов, контролирующих 15 генотипов. Фенотипы лошадей по А и К системам групп крови прэтически оказались одинаковыми - Aad, К-/-.

3. В популяции арабской породы наиболее распространены аллели Tf, Tf; А1 ; эстеразы — Es1; системы D групп крови - и D^. Сравнительно редко встречаются аллели — Tf", Es°, D4*8™. Генетической особенностью арабской породы является отсутствие аллелей Tf, D*1 и Ddghm.

4. Сравнительный анализ аллелофонда отечественной популяции арабских лошадей с лошадьми, разводимыми в других странах, подтверждает высокую степень консолидированности и генетической общности лошадей этой породы (г = 0,922 .0,983).

5. Во всех заводских популяциях чистокровной арабской породы генное равновесие было достоверно нарушено по всем изученным локусам (Р>0,999), что обусловлено значительными различиями частот некоторых аллелей между жеребцами и кобылами.

6. Средний уровень гетерозиготности породы по четырем изученным локусам составил - 47,8%, что на 1,1% выше его теоретического значения. Во всех заводских популяциях отмечен избыток лошадей с гетерозиготными генотипами.

7. При проведении генетического мониторинга установлено, что за два последних десятилетия в структуре аллелофонда арабской породы произошли определенные изменения, в частности, увеличилась частота встречаемости аллелей Tf*7, А1а, D1*5"1, но снизилась концентрация аллелей д|В и j)Cgm j-jpH этом дщн^лка изменения частот аллелей у жеребцов-производителей была более выраженной, чем у маток.

8. Анализ изменений генететического разнообразия в арабской породе выявил четкую тенденцию снижения уровня полиморфности и степени гетерозиготности исследуемых локусов у жеребцов. Аллелофонд кобыл племенного ядра оказался достаточно стабильным, отмечено даже небольшое повышение степени герерозиготности продуцирующих маток.

9. Выявлены межлинейные различия по наличию и частоте встречаемости аллелей изучаемых локусов. Самый высокий коэффициент генетического сходства установлен между линиями Мансура и Насима (0,966), наиболее низкий показатель сходства имели линии Мансура и Эль Дере (0,844).

10. Установлены достоверные различия между маточными семействами по частотам встречаемости отдельных аллелей. Уровень генетического сходства между представительницами разных семейств варьировал в пределах 0,874 .0,994.

11. Эффективность контроля происхождения лошадей чистокровной арабской породы по локусам альбумина, трансферрина, эстеразы и D-системе групп крови составляет только 70,8%, что явно недостаточно для надежной экспертизы происхождения.

Практические предложения

1. При планировании селекционной работы с арабской породой лошадей следует использовать результаты иммуногенетического маркирования с целью оценки и контроля генетического разнообразия.

2. При проведении генетического мониторинга учитывать показатели частоты встречаемости аллелей, среднего уровня полиморфности и гетерозиготности исследуемых локусов у лошадей племенного состава, жеребцов-производителей и маток. Это позволит прогнозировать изменение генетической структуры породы в следующем поколении.

3. Для повышения эффективности контроля происхождения чистокровных арабских лошадей необходимо дополнительно проводить тестирование животных по полиаллельным локусам белков и групп крови или микросателлитам ДНК.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Гордиенко, Вадим Витальевич, Санкт-Петербург

1. Агвилар П. и др. Биохимический полиморфизм у лошадей // Материалы XVI Межд. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л., 1978.- С. 144.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.- Мир,-1984. - 230 с.

3. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. М.: Мир, 1988.- Т. 2.- 367 с.

4. Александрова Г.М., Всяких А.С., Сороковой П.Ф., Бахмутова Т.В. Генетические маркеры заводских линий и их использование в селекции // Докл. ВАСХНИЛ. 1976. - №10. - С.28-32.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука.-1989.- С.327-328.

6. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - №10. -С. 13331357.

7. Балакшин О.А. Работа спородой // Коневодство и коннозаводство.-1989.- №6.

8. Балакшин О.А. Происхождение лошадей арабской породы // Коневодство и коннозаводство. -1996.-№2-3.

9. Балакшин О.А. Арабские лошади на ипподромах (к 75-летию испытаний) // Коневодство и коннозаводство.- 1997.- №6.

10. Балакшин О.А. Арабская лошадь в скрещиваниях и породообразовании // Коневодство и коннозаводство.- 1997.- №5.

11. Балакшин О.А. Арабские лошади // Коневодство и коннозаводство.-2001.- №4-5.

12. Балакшин О.А. Арабская лошадь в СССР// Коневодство и коннозаводство.- М.-1978.

13. Балакшин О.А. Арабская лошадь как улучшатель //Коневодство и конный спорт.-1996,- №12.

14. Банникова JI.B., Зубарева Л.А. Оценка генетической структуры пород крупного рогатого скота // В кн.: Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы М.: Наука.-1993.-С. 130-156.

15. Богданов Л.В., Обуховский В.М. Генетически обусловленные типы трансферринов и молочная продуктивность крупного рогатого скота // Разведение, кормление и содержание с.-х. животных. Минск, 1968.-T.VI.- С.

16. Букаров Н.Г. Биологические маркеры в разведении крупного рогатого скота // Сельское хозяйство за рубежом.- 1984.- №10.- С. 43-47.

17. Букаров Н.Г. Генетический мониторинг в разведении и совершенствовании крупного рогатого скота // Минсельхозпрод.РФ.-Дубровицы.- 1999.- С.3-36.

18. Велзен Е. Чистокровные лошади в тракененской породе: Пер. с нем.- ВНИИК, 1985.- 10 с.

19. Вердиев З.К. Азербайджанский зебу // В кн.: Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы.- М.- Наука.- 1993.- С. 124-129.

20. Воробьев Э.Т., Охапкин С.К., Бороздин Э.К. Использование групп крови при линейном разведении крупного рогатого скота //В кн.: Повышение продуктивности крупного рогатого скота молочных пород. -М., 1981.—С. 41-49.

21. Врангель К.Х. Книга о лошади.- СПб.- 1886.

22. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М. - Мир.-1982. - С. 446.

23. Галимов И.Р. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей Киргизии: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- М.-1986,-С.21.

24. Герман В.А. Группы крови лошадей и способы их определения //В кн.: Труды Харьковского вет. ин-та.— 1939,- Т,18 вып.1.- С. 30-40.

25. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных.- М. ВИНИТИ - 1988 - С.212.

26. Глазко В.И. Генетическая дифференциация крупного рогатого скота и лошадей по биохимическим системам // Генетические аспекты селекции.- Киев.- 1992.- С. 89-92.

27. Глазко В. И., Созинов И. А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев.- «Урожай».-1993.-525 с.

28. Глазко В. И., Зеленая JI. Б., Дубровская Р. М. Проблемы генетической диагностики пород //Биологические основы повышения эффективности коневодства (сборник научных трудов). Дивово.- 1996.-С.48-51.

29. Гонтон М.Е., Чернушенко В.К., Сороковой П.Ф. Генетические маркеры при совершенствовании линий сычевского скота // Генетические аспекты селекции. Киев.- 1992.- С. 32-37.

30. Горбуков М.А. Генетическая структура популяции белорусских упряжных лошадей и использование групп крови при их селекции: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- Витебск.-1975.- С. 9-12.

31. Горбуков М.А., Наливайко Э.С. Плодовитость лошадей разных генотипов // Научные основы развития животноводства в СССР. 1987.-№17.- С. 21-24.

32. Государственная племенная книга лошадей арабской и терской пород.- Ставрополь.-1952.-Т.1.

33. Гурьев И.П. Иммуногенетические и краниологические особенности экотипов якутской лошади: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-ВНИИ коневодства.-1991. С. 10-17.

34. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция //М: Наука,- 1967.- С.554-558.

35. Дубилин Н.П. Методы генетики в селекции // Животноводство.-1979,- №6.- С. 13-18.

36. Дубровская P.M. Использование полиморфизма белковых фракций крови при установлении отцовства у лошадей // Материалы 2-ой конференции молодых ученых по генетике и разведению с.-х. животных.-Л.- 1971.-Т.2.-С. 53-55.

37. Дубровская P.M. Определение отцовства у лошадей путем использования полиморфных белков крови // Коневодство и конный спорт.-1971.-№6.-С. 36.

38. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Наследование форм трансферринов, альбуминов и преальбуминов сыворотки крови лошадей // Материалы III конференции молодых ученых по генет. и развед. с.-х. животных.- Л.-1973.- Т. 2.- С. 171-172.

39. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Использование трансферрина и альбумина крови для характеристики отдельных линий и семейств лошадей чистокровной верховой породы // Сб. науч, Трудов.-ВНИИК, 1974.- Т.26.- Вып.2.- С. 144-148.

40. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Строго контролировать происхожцение //Коневодство и конный спорт.-1974.- №4.- С. 26.

41. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Генетический полиморфизм белков крови лошадей СССР // Тез. науч. совещаний ХПсъезда Всес. физиол. общества им. И.П. Павлова.- Тбилиси, 1975: ВНИИФБ и П. -Боровск, 1975.-С.21-22.

42. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Контроль происхождения лошадей по полиморфизму белков и ферментов крови // Институт коневодства, 1975, 7с. Рукопись представлена ВНИИК. Деп. Во ВНИИТЭИСХ 31 июля 1975 г. код № 9-75.

43. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови лошадей чистокровной верховой породы // С.-х, биология.-1976.- Т.П.- № 6.- С.862-867.

44. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Прогнозирование зажеребляемости по трансферрину // Коневодство и конный спорт. -1977.-№5.- С. 28.

45. Дубровская P.M., Стародумов И. М. Аллелофонд локусов трансферрина и альбумина лошадей чистокровной верховой породы в различных субпопуляциях //Сельскохозяйственная биология.- 1983.- 2.-С. 119-122.

46. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Зависимость воспроизводительной способности лошадей 10 пород от генов локусов трансферрина, альбумина и их комплексов // Сборник: Пути ускорения научно-технического прогресса в коневодстве. ВНИИК, 1986.- С. 62-71.

47. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей. ВНИИК, 1986.-39 с.

48. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Аллелофонд локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и групп крови лошадей 10 пород разводимых в СССР //Резервы повышения эффективности коневодства и коннозаводства- Рыбное.-1987. С.55-69.

49. Дубровская P.M., Стародумов И.М., Банникова JI.B. Генетическая дифференциация лошадей по полиморфным локусам белков крови //Генетика.- 1992.-28 (4).- С. 152-165.

50. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров дляоценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей. — ВНИИК.- Дивово, 1995- 34 с.

51. Дунгерн, 1910 цит. по Машурову A.M. (93).

52. Дубровская Е.Б. Биологическая и зоотехническая характеристики шетлендских пони и перспективы их разведения в СССР; Автореф. дисс.канд. с./х. наук.- ВНИИК.- 1996.- 19 с.

53. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Генетическая структура популяции лошадей чистокровной верховой породы СНГ // Тез. докл. координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве. Дивово.- 1996.- С.37-39.

54. Дымань Т.Н., Ясинецкая Т.Н., Глазко В.И. Полиморфизм белков, RAPD-PCR и ISSR-PCR-маркеров у некоторых видов Ungulata //Сельскохозяйственная биология.- 2000.- 6.- С.29-38.

55. Жебровский Л.С., Комисаренко А.Д., Митютько В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота. -Л.: Колос, 1980.-С. 110-111.

56. Жигачев А.И. Генетическая экспертиза происхождения лошадей // Мат. II науч.-практ. конференции: «Ветеринарное обеспечение в современном иппобизнесе».- Санк-Петербург.- 2002.-С.21-27.

57. Жуковская Е.Е. Зоотехническая характеристика и особенности биохимического полиморфизма белков крови терской породы лошадей в процессе ее совершенствования // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-ВНИИК.-1988.- С 24.

58. Зволинский Е., Сюдзинский С., Холевинский Г. Группы крови и трансферрина в популяциях лошадей Польши // Материалы XVI Международн. конферен, по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. — Л., 1987.- С. 152.

59. Зеленая Л.Б., Глазко В.И., Дубровская P.M. RAPD-PCR при оценке лошадей арабской породы // ДНК-технологии (международная, конференция, тезисы докладов).- Киев.-1997.- С. 69.

60. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.- "Высшая школа".-1996.- 320 с.

61. Камбегов В.Д., Балакшин О.А., Хотов В.Х. Лошадь России.- М.-2002.

62. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса //Генетика.- 1974.- Т. 10.- №4.- С. 166-175.

63. Климчук О.М. Особенности генетического полиморфизма белков крови лошадей в связи с межпородной дифференциацией // Докл. ТСХА.- 1978.-Вып. 240.- С.133-136.

64. Кожевников Е.В., Гуревич Д.Я. Отечественное коневодство. -М.-1990.

65. Колесник Н.Н., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных Киев: Урожай.- 1972.- С.

66. Корочкин Л.И. и др. //Генетика изоферментов. М.: Наука. -1977.-С. 18-26.

67. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов и проблемы адаптации //Экологическая генетика и эволюция. Кишинев. - Штиинца.- 1987. - С 135-146.

68. Котов А. С. Полиморфные белки и работоспособность // Коневодство и конный спорт. 1977.- С. 23.-29.

69. Крикпцонас Б. Б. Иммуногенетический полиморфизм лошадей Латвийской ССР и его использование в племенном деле: Автореф. дисс. канд. с/х.н.- ВНИИК.-1990.- С.29.

70. Кришнаускас Б.Б. Иммуногенетический полиморфизм лошадей Латвийской ССР и его использование в племенном деле: Автореф, дисс. канд. с.-х. наук. -ВНИИК.-1990.- С.29.

71. Купцова Н. А. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в селекции лошадей тракененской породы: Автореф. дисс. канд. с/х.н.- ВНИИК.-1990.- С.19.

72. Купцова Н.А., Стародумов И.М., Храброва Л.А. Возможность использования аллотипов трансферрина крови при селекции лошадей тракененской породы на плодовитость // Перспективы коневодства в XXI веке.- Дивово,- 2000.- С.49-50.

73. Берроуклоф Д.В. Эффективная численность популяций, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяций. М. - Мир.-1989.- С. 186.

74. Левонтии Р. Генетические основы эволюции. М.; Мир, 1978.1. С.

75. Лукаш Н. С. Генетическая структура чистокровной верховой породы лошадей по полиморфным белкам крови: Автореф. дисс.канд. с/х-н.- Москва.-1983.- С.4-1 7.

76. Майр Э. Популяция вида и эволюции. М.: Мир,- 1974.- С. 103.

77. Макавеев И., Кисьов М. Генетический полиморфизм и чистокровната английска порода коне у нас // Живота. Науки. 1977.- 14.-№2.- С.99-105.

78. Маркович Л.Г., Тинаева Е.И., Куликов Н.Н. Использование комплекса молекулярно-генетических маркеров в звероводстве // Мол.-ген. маркеры животных.- Киев.-1996.- С. 104.

79. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. -М.: Наука, 1980.-С. 318.

80. Мердер И.К., Фирсов В.Э. Русская лошадь в древности и теперь.- СПб.- 1896.

81. Меркурьева Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных М. - «Колос».-1970.

82. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. М.: Колос.-1977.- С.240.

83. Моисеева И.Г. Отечественные породы кур // В кн.: Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие отечественные породы.- М.: Наука, 1992,- С. 11-111.

84. Нехорина Е.Е. Возможности использования полиморфных белков, ферментов и антигенов крови в селекции лошадей русской верховой породы: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — Дивово.- 2001.- С. 17.

85. Обуховский В.М. Типы трансферринов и возможности их использования в селекции крупного рогатого скота: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Минск.-1969.- С. 7-17.

86. Однолеткова И.Г. Характеристика типов трансферрина в сыворотке крови лошадей орловской рысистой породы // Труды МВА.-1974.-т.69.- С.98-101.

87. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М. - «Наука». - 1981. - 286 с.

88. Пономарева Т.А. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов сыворотки крови и возможность его использования в селекции лошадей арабской породы в СССР: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, -ТСХА. Москва.- 1981.- С.7-10.

89. Попов Н.А., Иванов В.А. Пути разведения крупного рогатого скота малочисленных пород с использованием аллелей групп крови.-Дубровицы.-1998.

90. Прохоренко П.Н., Сердюк Г.Н. Перспективы использования иммуногенетики в сохранении генофонда и сохранения пород сельскохозяйственных животных //Сельскохозяйственная биология. -2002.-№6.

91. Ракитский П.Ф. Введение в статистическую генетику // Минск: Высшая школа.-1974.- С. 447.

92. Ракитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа,- 1973.-С 320.

93. Савели О. Типы трансферринов у крупного рогатого скота эстонской черно-пестрой породы и возможности их использования в племенной работе: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук,- Тарту.- 1968. С. 414.

94. Савина 6.Н., Стародумов И.М., Парфенов В.А. Особенности формирования генетической структуры популяции лошадей русской верховой породы // Перспективы коневодства в XXI веке.- Дивово.- 2000.-С. 57-58.

95. Сатыев В.Х. Зоотехнические основы развития мясного коневодства в Башкирии: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук.- Алма-Ата, 1989.- С. 27-29.

96. Семенова В.А. и др. Огагодотворяемость коров костромской породы в связи с антигенными различиями по группам крови // Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве /Тез. докл.- Байсогала, 1976. С. 20-22.

97. Сердюк Т.Н. Иммуногенетика в свиноводстве II Животноводство. 1981. - №5.- С. 27-29.

98. Серебровский А. С. Генетический анализ. М.-«Наука». -1970. -342 с.

99. Слепцов М.К., Стародумов И.М., Дубровская P.M. и др. Сравнительное изучение полиморфизма трансферрина и альбумина аборигенных популяций лошадей // Тез. докл. Всесоюзн. биохим. Съезда. -1986.-Т.З.- С. 282.

100. Сороковой П.Ф. Применение групп крови крупного рогатого скота в племенной работе // Вопросы генетики и разведения с.-х. животных.- Дубро-вицы- ВИЖ.- 1966.- выи. 16.-С. 9-17.

101. Стародумов И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции: Автореф. дисс. канд, с.-х. наук. ВНИИК, 1974.- С. 3-17.

102. Стародумов И.М. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения хозяйственно-полезных качеств лошадей: Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. М.- 1996. - С. 3-34.

103. Столповский Ю.А. Сохранение генетических ресурсов крупного рогатого скота // В кн.: Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука.- 1993.- С. 5-19.

104. Сулимова Г.Е., Зинченко В.В. Методические рекомендации. ДНК-технологии //М- 1999.-87 с.

105. Суринов Б.П. Изоферменты эстеразы эфиров карбоновых кислот // Успехи современной биологии.- 1967.- т.89,- С.340-356.

106. Сухова Н.О. Иммунобиологические механизмы и их значение в повышении продуктивности животных // Автореф. дисс. . доктора биол. наук.- Новосибирск.- 1972.- С 39.

107. Сухова Н.О. Практическое значение иммуногенетики для племенного и промышленного свиноводства // Свиноводство на промышленную основу. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 144-150.

108. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней. Новосибирск: Наука.- 2001. — С. 145.

109. Толпенко Г.А. Рекомендации по использованию групп крови в селекции свиней. — Краснодар.- 1984. С. 3-21

110. Урусов С.П. Книга о лошади.- СПб.-1911.

111. Харрис Г. Основы биохимической генетики человека. М.: Мир.- 1973.-С.38-42.

112. Храброва JI. А. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови и возможности их использования в селекции: Автореф. дисс.канд. с/х.н. Москва.-1980.-15 с.

113. Храброва JI.A. Генетические маркеры в селекционной практике коневодства// Актуальные вопросы развития коневодства в России и странах СНГ.- С-Пб.- 2000.- С.33-37.

114. Храброва JI.A. Использование генетических маркеров в селекции пород лошадей. //Стратегия развития животноводства России XXI век часть I.- Москва.-2001.- С.412-421.

115. Чебаков И.О., Стародумов И.М. Аллелофонд локусов полиморфных белков и групп крови некоторых субпопуляций лошадей ахалтекинской породы //Биологические основы повышения эффективности коневодства (сборник научных трудов).- Дивово.- 1996.-С 138-143.

116. Чебаков И.О., Стародумов И.М. Генетическая структура по локусам полиморфных белков и групп крови лошадей ахалтекинской породы // Мол.- ген. маркеры животных (Тез.докл. II Межд. Конференции). Киев.- 1996.- С.43-44.

117. Шварцнеккер Г. Коннозаводство.- СПб-1904.

118. Шемарыкин Е.И. Группы крови лошадей и их использование в селекционной работе // Автореф. дисс„„ канд. биол. Наук Л - Пушкин -1981.-С. 3-17.

119. Щербатов А.Г., Строганов С.А. Книга об арабской лошади. -СПб.-1900.

120. Щербатова О.А. Верхом на родине бедуинов. СПб.-1903.

121. Яблонски Ц. Сравнително проучване на серумно протеиновите при накои линии от източно-българската порода коне // Генетика и селекция.- София.- 1974.- 5.- С. 395-401.

122. Яблонски Ц. Популяционно-генетична и серумно протеинна характеристика на арабската и източнобългарската породи коне: Автореф. дисс. канд.с.-х.наук, София, 1975.- С.50.

123. Яблонски Ц., Добрев Д. Трансферриновые типы и оплодотворяемость кобыл арабской и чистокровной английской пород // Генетика и селекция. София, 1981- №5.- С. 373-377.

124. Яковлев А.Ф. Методы оценки генома в селекции сельскохозяйственных животных.- М.- 2002.

125. Ashton G.C. Serum protein variations in horses // Nature.- 1958.182,- P. 1029-1030.

126. Ashton G.C. Cattle serum transferrins: a balanced polymorphism//Genetics. 1965.- P. 5.

127. Bailey E. et. al. Parentage testing in horses //In: Equine Reproduction.-1989.- P. 101-114.

128. Bailey E., Lear T.L. Comparison of Thoughbred & Arabian horses using RAPD- markers // Animal Genetics 1994. - 25 suppl.l. - P. 105-108.

129. Bengtsson S., Gahne В., Rendel 1. Genetic studies on transferrins, prealbumin and esterases in Swedish horses // Acta agriculture scandinavica. -1968.- №18.- v. 1-2 P. 60-84.

130. Bennhold H., Jtt H. Der Stofftransport: Handbuch der Allgemeinen // Pathologic. -1961- №1,5.- P. 1166-1275.

131. Bernstein F. Zusammenfassenale Betrachtung uber die erbuchen Blutnachtung der Menshen. Z. ind. Abstamm und Vererbungst., 1925.- 237270.

132. F. Bianchini et. al., 1975. Цит. по Храбровой JI. A. (63)

133. Binns M.M., Holmes N.G., Holliman A., Scott A.M. The identification of polymorphic microsatellite loci in the horse (HMB1-6) and their use in thoroughbred parentage testing //British Veterinary Journal.- 1995,-151.-P.9-15.

134. Bowling A.T. et. all. цит. по Храбровой Л.A.

135. Braend M. et al. Adalsteinssons Genetic studies on blood groups, transferrins and hemoglobins in iselandic catte // Heneditas. 1962.- 48.- P. 264-283.

136. Braend M., K. Stormont //Studies on haemoglobin and transferrin types of horses //Nord. vet. Med.-1964.- 16.- P.31-37.

137. Braend V., Efremov G. //Hemoglobins, hartoglobins and albumins of horses // Blood groups of animals Proceedings 9-th European animal blood group conference. Prague.- 1965.- P. 259.

138. Canon J., M.L. Checa, C. Carleos, Vega- Pla J.L., Vallejo M., Dunner S. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data // Animal Genetics.- 2000.-31 (1).- P.39-48.

139. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedureas //Amer. J. Hum. Genet.- 1967.- 19.- P. 233-257.

140. H. Ellegren, M. Johansson, K. Sandberg, L. Andersson Cloning of highly polymorphic microsatellites in the horse //Animal Genetics.- 1992.- 23.-P. 133-142.

141. Evans M. Accurate horse identification // Hoof Beats, Januar, 1978.

142. C. Facello et. al., 1975. цит. по Храбровой JI. A. (63)

143. Ferguson L.C. Heritable antigens in the erytrocytes of cattle //J. Immun.- 1941.-P. 40.

144. Ford E. B. Polymorphism //Biol. Rev. 1945.-20a.-P.73-88.

145. Gahne B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and esterases of horses //Genetics.- 1966.53.- P. 681-694.

146. Gahne В. Acta agric. scand. 1967.- 17.- P 4.

147. Gektoen. цит. по Машурову A.M. (93).

148. Getsher. цит. по Дубровской P.M. (60).

149. Giblett E.K., Hickman C.G. Serum transferrins // Nature. -1959.-№183,-P. 1589.

150. Glasnac V. et al Biochemical polymorphic markers in evalvatron of parentage in horses in Czechoslovakia. (Slovak) // Zivocisha vyroda. 1980.25.- P. 461-468.

151. Grosclaube F. Les groupes sangvims des chevaux: mise av point/ZLivestoc production Science. 1980.-7.- P. 89-99.

152. Guerin G., Bailey E., Bernoco D. et. al. Report of the International Equine Gene Mapping Workshop: male linkage map //Animal Genetics.- 1999.-30.-P. 341-354.

153. Hesselholt M. et al. Transferrins types of the Iceland pony//Animal. breed.abstr. 1966.- 34.- 3:1851.

154. Hesselholt M. //Studies on blood and serum types of the Icelandic horses // Acta vet. scand. 1966. - 7.- P. 206-225.

155. Hosoda Т., Mogi K. New aspect on inheritance mode of the equine transferring system // Abstr. XVT Inter. Conf. Annn. Blood Groups and Biochem Polymorph. Leningrad. -1978. - P. 159.

156. Kelly L., Gagliardi В., Biagetti B. A. Postiglioni, D.F. De Andres. Analisis de marcadores geneticos en una muestra de caballos Criollos de Uruguay // ArchZootecn. -1998. 47 (178/179). - P.259-266.

157. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution and polymorphism.- Scientia.- Rome.-1977.-l 12.- P. 687-707.

158. Kimura M., Ohta Т. Distribution of allelic frequencies in a finite population under stepwise production of neutral alleles //Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1975.- 72.-P. 2761-2764.

159. Landsteiner K. //On individual differences in chicken blood.- Proc. Soc. Exp. Biol., 1932. v. 30.- p. 205-212.

160. Landsteiner K.// The specifity of serological reaction // Harvard Univ. Press. -1945.

161. Linhart J. Polunohospodarstoo. -1973.-19 №3. - P. 223-228.

162. Mahon G., Canningham E. Inbreeding and the inberitanca of fertility in the thorougbred mare // Livestock Prod. Sci.- 1982. -№ 9 (6). P. 743-754.

163. S. Maiklund, H. Fllegren, S. Eriksson, K. Sandberg, L. Andersson Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatel lites //Animal Genetics.- 1994.- 25.- P. 19-23.

164. Martin C.V., Jandl J.N. Inhibition of virus multiplication by transferring // J. Clin. Invest. -1959. -№ 38. P. 1024.

165. Meriaux J.C. Les group es sanguine des chevaux et leur utilization pratique pour 1'identification et le control 4e filiation // Bull.Techique d'infoimation.- 1981.- 362 363.- P. 533-547.

166. Mogu Kadsysuge Abe Huxoh mukyca akkaoxo. // Jap. J. Zootechn. Sci.- 1970.-41 8.-P. 406-440.

167. Ngvyen T.C. In.: Abstr. XVI Intern. Conf. Annn. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Leningrad, 1978. - P. 112.

168. Nei M. Matematical models of speciation and genetic distance.-In: Proc. Intern. Conf. Population Genetics and Ecology 1975.-Israel.-Y. Acad. Press.-1976.-P. 723-765.

169. Nei M., Chakraborty R. Genetic distance and electrophoretic identity of proteins between taxa //J. Mol. Evol.- 1973,- 2.- P. 323-328.

170. Niemczewski C., Zuikowski M. The genetic structure of four families of Thoroughbred Horse as determinined on the basis of thepolymorphism of chosen class I and II genetic markers //Animal Science Papers and Reports.- 2000. -18 (1).- P. 5-17.

171. Nozava K., Shotake Т., Ohkura Y. Blood protein variations within and between the East Asian and European horse populations //Z. Tierzuchtg. Zuchtgsbiol.-l976.- 93.-P. 60-74.

172. Oki J., Oliver W., Funnel H. //Multiple forms of cholinesterase in horse plasma // Nature. 1964. -№ 203. - P. 605-606.

173. Osterhoff D., van der Herden I. //Transferrin polymorphism in sera from different catde breeds //Proc. s. Afr. Soc. Anim. Prod. 1964. - v. 3. - P. 94-100.

174. Osterhoff D.R. //Haemoglobin, transferring and albumin types in Eqvidae (horses, mules, donkeys and zebras) // Proc. Xth Conf. Eur. Soc. An. Bl. Gr.Res. Paris.-1966.-P. 345-355.

175. Osterhoff D.R. //Haemoglobin, transferrin and albumin types in Equidae (horses, mules, donkeys and zebras) // Proc. X-th Conf. Eur. Soc. An. Bl. Gr. Res.- Paris.- 1966. P. 345-355.

176. Osterhoff D.R, et al. //Genetic marcers in south Africfs Thoroughbred stallions // J.S. Afr. Vet. Assoc.-1982.- 53 (1).- P. 33-36.

177. Ouragh et. all., 1994. Цит. по Храбровой Л.A.

178. Pauling et. al., 1949. Цит. по Алтухову Ю. П. (3).

179. L. Podliachuk Les antigens de groupes sanguins des equides et leur transmission hereditaire //Univ. Paris.- 1957.- Thesis.

180. Poulik M.D. Starch-gel tltctrophoresis in discontinuous system of buffers//Nature.-1957,180.-P. 1477-1478.

181. L. Podliachuk Immunogenetique des Equides //J. Zoologica et pathologica Antverp.-1968.- 4 (46).- P. 53-68.

182. L. Podliachuk et.al. Marqueurs genetiques sanguins ches les chevaux de course //Ann. Genet. Sel. Anim.- 1975.- 7 (4).- P. 339-355.

183. Podliachouk L. Meriaux J.-C. // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.-1977.-V. 7.-№3.-P. 179-181.

184. L. Podliachuk, Meriaux J. Two new factors (F19, F20) of the D blood, group system of the horse//Abstr. XVI Intern. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph., Leningrad.- 1978.

185. Rogers J. S. Measures of genetic similarity and genetic distance //In: Studies in Genetics.- Univ. Texas Publ. И. 7213.- 1972.-7.- P. 145-153.

186. Sandberg K. Genetic polymorphistm in cardinic anhydrase from horse erytrocytes // Hereditas.-1968. 60.- P. 411-412.

187. Sandberg K. Athird allele in the horse albumin system // Anim. Blood Groups. Genet. -1972. № 3. - P. 207-210.

188. Sandberg K. //A third allele in the horse albumin system // Anim. Blood Groups biochem. Genet.-1972.- 3.- P. 207-210.

189. K. Sandberg Blood typing of horse: current status and application to identification problems //Proc. 1st World Congress Genet. Applied to Livestock Prod., Madrid.- 1974.- P. 253-265.

190. Sandberg K. Lineage between the К blood group locus and the 6-PGD locus in horses //Animal Blood Group & Biochemical Genetics.-1974. -5.-P. 137-141.

191. Sandberg K., Andersson L. Biohemicfl polymorphism in relation to perfomance in horses // Theor and Appl. Genet.-1987.- 73.- №3.- P. 419-427.

192. Sandberg K. Guidelines for the interpretation of blood typing tests in horses //ISAG recommendation.- 1996.

193. Sanghvi L. D. Comparison of genetic and morphological methods for a study of biological differences //Amer. J. Phys. Asthropol.-1953.-ll.- P. 385- 404.

194. Schermer S. Uber das Vorkommtn von Blutgruppen bei unseren Haustieren // Dtsch. tierarzt. Wochenschr. 1928.- Bd. 36.- P. 797-802.

195. Schindler A. Schweiz. Arch. Tiereihei lk.- 1964, Bd. 106.- № 5.- P. 261-271.

196. Schleger W. Von Genetischer Polymorphismus im Serum und im Erythrozytenhamolysat beim Pferd /AViener tierarztliche Monatsschrift. 61 Jahrgang.- Dezember 1974.- Heft 12.- S. 321-343.

197. Schleger W. et, al. Beziehungen zwischen aus Maiicergenen geschatzten Heterozygotie und Firness heim Rind // Z. Tierzucht, und Zuchtungsbiol.-1977/78.- Bd. 94.- P.296-301.

198. Schmid D.O., Mancic D. J. Immunogenetische Untersuchunden an englischer Halblutiierden aus Jugoslawien // Zbl. Vet. Med.-1965.- 12:243-249.

199. D. O. Schmid et. al., Evidence the silent allele in horse transferring locus //Animal Genetics.-1990.- 4.-364-365.

200. A. M Scott Single acid gel for the separation of albumins and transferrins in horses // Animal Blood Group & Biochemical Genetics. 1970.-1.-P. 253-254.

201. Scott A.M. Immunogenetic analysis as a means of ^identification in horses//Proc, 4th Inc. Conf. Eqvinae Infections Biseases. Lyon.- 1976, 1978.-P. 259- 268.

202. Selander R. K. Genetic variation in natural population //In: Molecular Evolution (Ed. F. J. Ajala).- 1976.- P. 46-59.

203. Smithies O. Zone elektrophoresis in starch gels group variations in serum proteins of normal human adults. //Biochem. J. 1955. - V. 61 - P. 629641.

204. Smugala M. et. all. Genetic polimorphism of blood proteins and racing perfomance of purebred arabian horses. Szczecin.- 1999.

205. Solis A., B. Jugo, F. Rendo, A. Estonba Genetic diversity and genetic distances in threatened horse breeds from western Pyrenees by microsatellites //Animal Genomics: Syntesis of Past, Present and Future

206. Directions, Conference Abstract Book. 27th International Conference on Animal Genetics. Minnesota. 22-26 jul. 2000.- P. 13.

207. Soos P. et. al. Influence of breeding aspects in serum albumin and transferrin gene frequencies in Hungarian Thoroughbreed horses // Xll-th Europ. Conf. on Animal Blood Groups and Biochem. Polymorphisms. -Budapest.-1972.-P. 547-550.

208. Stonnont C., Suzuki Y. Paternity tests in horses // The Correle veterinarian.-1965.- LV (3).- P. 365-377.

209. Stonnont C., Suzuki Y., Rendel Y. Application of blood typing and protein tests in horses // Blood groups of animal Proc. 9th Europ. animal blood confer.- Prague.-1965.

210. Stonnont C. An. Example of a recessive blood group, in sheep // Genetics.-1951.- V. 36.- P. 577-578.

211. Stormont C., Suzuki Y., Rhode E.A. Serology of horse blood groups // Cornell Vet. 54. -1964.- P. 439-452.

212. Stormont C. Contribution of blood typing to dairy science progress // J. Dairy Sci.- 1967. v. 50. - № 2. - P. 253-260.

213. Stortnont C., Suzuki Y. Genetic control of albumin phenotypes in Horses //Proc. Sos. exp. Biol. Med.-l 963.-114.- P. 673-675.

214. Suzuki Y., Trommershausen-Smith A., Stormont C. Expansion of the Tsystem of equine blood groups // In: Abet. XVI Intern. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Leningrad.- 1978.- P. 150.

215. Vega-Pla J.L., B. Alcaide, P.P Rodrigues-Gallardo Relationships among the Spanish Pure breed and other horses breeds in Spain //Animal Genomics: Syntesis of Past, Present and Future Directions, Conference Abstractл.

216. Book. 27 International Conference on Animal Genetics. Minnesota. 22-26 jul. 2000.-P.80.

217. Weitkamp L. at al. Eqvine mercer genes: Transf. Nattng type and fentility in standartbred // XVII Confer. On Animal Blood Groups and Biochem Polymorph. Wageningen, 1980.