Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Внутрипородная структура белкового полиморфизма крови лошадей русской рысистой породы

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шингалов, Виктор Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Значение биохимического полиморфизма в эволюции живых организмов

1.2. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов крови сельскохозяйственных животных . Ц

1.3. Полиморфизм альбумина, трансферрина, церулоплазмина и эстеразы у лошадей

1.4. Биологическая роль альбумина, трансферрина, церулоплазмина и эстеразы в живом организме

1.5. Использование генетического полиморфизма белков крови в селекции сельскохозяйственных животных

1.5.1. Контроль происхождения животных

1.5.2. Использование полиморфных белков крови для характеристики пород и внутрипородных групп животных.

1.5.3. Связь полиморфных белков крови с хозяйственно-полезными признаками животных

П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

11.1. Животные

П.2. Краткая характеристика лошадей русской рысистой породы

П.З. Характеристика лошадей различных линий и маточных семейств русской рысистой породы

П.4. Определение типов белков и ферментов сыворотки крови лошадей.

11.5. Методика расчетов.

Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Ш.1. Генетическая структура русской рысистой породы лошадей по полиморфным белкам сыворотки крови

1.2. Анализ генетической структуры русской рысистой породы лошадей по полиморфным белкам сыворотки крови.

Ш.З. Анализ внутрипородной генетической структуры русской рысистой породы лошадей по полиморфным белкам сыворотки крови

Ш.4. Связь показателей воспроизводства лошадей русской рысистой породы с полиморфными белками сыворотки крови.

Ш.5. Связь работоспособности лошадей русской рысистой породы с полиморфными белками сыворотки крови

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Внутрипородная структура белкового полиморфизма крови лошадей русской рысистой породы"

Одной из основных задач, выдвинутых на ХОТ съезде КПСС и последующих пленумах ЦК КПСС, является дальнейшее увеличение производства продуктов животноводства на основе роста поголовья скота и птицы, а также повышения их племенных и продуктивных качеств.

Для успешного решения поставленной задачи, наряду с улучшением кормления и содержания сельскохозяйственных животных, необходима дальнейшая разработка генетических основ и методов селекции.

В последнее время в теории и практике разведения сельскохозяйственных животных все большее значение приобретают исследования генетически обусловленного биохимического полиморфизма белков и ферментов биологических жидкостей организма, в частности крови. Это связано с тем, что полиморфные белки и ферменты имеют кодоминантный характер наследования, остаются постоянными в онтогенезе и являются удобными объектами для генетических исследований.

Использование полиморфных белков и ферментов крови в качестве генетических маркеров позволяет уточнять происхоздение отдельных животных, определять направленность селекционных процессов в породах, стадах, линиях и семействах.

Особое внимание уделяется возможности применения полиморфных белков крови в качестве маркеров селекционируемых признаков.

К настоящему времени в отечественной и зарубежной литературе накоплено большое количество данных о корреляции наследственных факторов, обусловливайте типы полиморфных белков, и хозяйственно-полезных признаков сельскохозяйственных животных.

Однако многочисленные результаты исследований имеют разноречивый характер. Шесте с этим, остаются пока не изученными, выявившиеся общие для многих пород, закономерности распределения частот аллелей и генотипов полиморфных белков, а также биологические механизмы, управлякзцие этими процессами.

В Постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР от 27 апреля 1981 года "О мерах по развитию коневодства" предусматривается значительное улучшение племенной работы и расширение научных исследований по племенному и продуктивному коневодству.

Проведение работ по изучению генетического полиморфизма белков и ферментов крови лошадей, разводимых в нашей стране, будет способствовать дальнейшему развитию и совершенствованию племенной работы в коневодстве и коннозаводстве, а также решению ряда теоретических вопросов разведения сельскохозяйственных животных.

Данная работа является составной частью тематики кафедры коневодства ТСХА, которая проводит исследования зоотехнической и биологической обусловленности внутри- и межпородной дифференциации в коневодстве.

Целью наших исследований было изучение внутрипородной структуры белкового полиморфизма крови лошадей русской рысистой породы и возможности использования его в племенной работе.

В работе были поставлены следущие задачи:

1. Изучить внутрипородную структуру лошадей русской рысистой породы по полиморфным белкам сыворотки крови: альбумину (А1), трансферрину (Tf), церулоплазмину (Ср) и эстеразе (Es).

2. Провести статистический анализ генетической структуры лошадей русской рысистой породы по полиморфным системам крови.

3. Провести анализ распределения частот аллелей альбуминового, трансферринового, церулоплазминового и эстеразного локусов у лошадей родительского поголовья и его потомства.

4. Провести генетический анализ распределения типов альбумина, трансферрина, церулошгазмина и эстеразы в потомстве, полученном при различных вариантах подбора родительских пар.

5. Проверить гипотезу о связи типов полиморфных белков с показателями воспроизводства и работоспособности лошадей.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведен анализ распределения частот аллелей альбуминового, трансферринового, церулоплазминового и эстеразного локусов у лошадей русской рысистой породы родительского поголовья и его потомства; анализ распределения типов альбумина, трансферрина, церулоплазмина и эстеразы в потомстве, полученном при различных вариантах подбора родительских пар лошадей русской рысистой породы; анализ основных показателей гетерозиготности лошадей русской рысистой породы по четырем полиморфным локусам.

Практическая ценность работы состоит в том, что результаты исследований используются для проверки и уточнения происхождения лошадей русской рысистой породы, а также могут быть использованы для корректирования подборов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Значение биохимического полиморфизма в эволюции живых организмов

Явление полиморфизма широко распространено в природе и первоначально было открыто в отношении ряда морфологических признаков организма (пигментация глаз у дрозофилы, окраска шерстного покрова у кроликов и пушных зверей, масти у лошадей и т.д.).

В последнее время, благодаря усовершенствованию лабораторных методов, был обнаружен наследственно обусловленный полиморфизм многих биохимических систем - групп крови, типов белков и ферментов, крови, молока и других биологических жидкостей организма животных. У многих видов живых существ уровень полиморфизма по белкам чрезвычайно высок. Число полиморфных локусов достигает 30-50$ и более от общего числа изученных, а уровень гетерозиготноети составляет около 7-15$ (Кирпичников B.C.,1972; Корочкин Л.И. и др., 1977; Левонтин Р., 1978).

По определению Форда (Ford е. , 1945), полиморфизм - это одновременное существование в популяции двух или нескольких вариаций признака, причем частота самой редкой из них не может обусловливаться только интенсивностью мутационного процесса в данном локусе, а является результатом гетерозиготного состояния уже существувдих аллелей. Форд (Ford е. , 1945) считает, что полиморфизм имеет место в том случае, когда мутантный ген, благодаря действию отбора, становится достоянием целой популяции, с частотой, превышаюцей таковую при спонтанном мутагенезе.

Ю.И.Новоженов (1979) считает, что между полиморфизмом и мутационной изменчивостью нет принципиальных различий, так как полиморфизм возникает благодаря закреплению в популяции генных, хромосомных и геномных мутаций. В то же время автор указывает на то, что нет резких различий между полиморфизмом и непрерывной изменчивостью. Ю.И.Новоженов предлагает определить полиморфизм как дискретную внутрипопуляционную изменчивость наследственного характера.

Ч.Ли (1978) считает, что первичными источниками генетической изменчивости являются мутации. Мутации ведут к увеличению наследственной изменчивости популяций. Благодаря мутациям и новым комбинациям генов создается "сырье", с которым предстоит работать естественному отбору. Значительная часть генных мутаций возникает в результате замены одного нуклеотида в гене другим, что приводит к изменению последовательности аминокислот в цепи молекулы белка.

Генные мутации возникают также в результате замены основания в каком-либо триплете или кодоне. По мнению С.Оно (1973), существует два вида такого рода мутаций: Nonsense и Missense. В результате Nonsense - мутаций возникают бессмысленные триплеты или трансляция РНК заканчивается на бессмысленном триплете. Такие мутации являются очень редкими. Чаще возникают Mis-sense - мутации, в результате которых происходит замена основания в триплете, что приводит к изменению смысла кодона и его функции. С.Оно считает, что Missense - мутации являются источником полиморфизма, так как в результате этого возникают системы множественных аллелей.

Существующие методики электрофореза на различных гелях позволяют дифференцировать типы белков по их подвижности в электрическом поле. Различия в электрофоретической подвижности измененного белка и бежа исходного типа вызваны тем, что с изменением структуры белка изменяется общий заряд его молекулы. При помощи электрофореза можно легко отличить гомозиготных особей от гетерозиготных по любому полиморфному локусу.

Ряд авторов (Левонтин Р., 1978; Меркурьева Е.К., 1977) отмечает селективное превосходство гетерозигот. Преимущество гетерозигот над обеими гомозиготами Э.Майр (1968) объясняет существованием доминирования и сверхдоминирования. При доминировании в гетерозиготе доминантные гены подавляют вредные рецессивные гены. При сверхдоминировании гетерозигота Аа имеет преимущество над обеими гомозиготами АА и аа. Преимущество гетерозигот объясняется тем, что синтез сложных "гибридных" молекул белка обусловливается действием разных аллелей одного ло-куса. У гомозигот синтезируется белок одного типа, детерминируемый одинаковыми аллелями данного локуса. Благодаря насыщенности популяции гетерозиготами она обладает большим генетическим разнообразием.

Полиморфизм, в основе которого лежит преимущество гетерозигот над обеими гомозиготами, Форд (Ford е. , 1945) назвал балансированным.

Значительную роль в возникновении и поддержании полиморфизма играют генетико-автоматические процессы, связанные с ограниченными размерами популяций и числом особей, участвующих в размножении (Дубинин Н.П., 1931; Тимофеев-Ресовский Н.В. и др., 1969).

В настоящее время по вопросу о значении биохимического полиморфизма нет единого мнения. Существует две противоположных точки зрения, одна из которых рассматривает полиморфизм белков как селективно-нейтральный (неоклассическая школа), а другая - как адаптивную изменчивость, поддерживаемую различными формами отбора (балансовая школа). Сторонники первой точки зрения утверждают, что большинство аллелей селективно-нейтральНЫ или почти нейтральны ( Kimura М., Ohta Т. , 1971; King I., Jukes т. , 1969). Они придают первостепенное значение в эволюции случайным генетико-автоматическим процессам, отрицая на-правлякзцую роль естественного отбора. Полиморфизм белков животных и растений рассматривается как результат простого накопления случайных мутаций, не имеющих приспособительного значения.

Большинство советских и зарубежных исследователей отстаивают вторую точку зрения (Кирпичников B.C., 1972; Майр Э.,1968; Меркурьева Е.К., 1977; Харрис Г., 1971; Левонтин Р., 1978, и др.). Так, В.С.Кирпичников (1972) и Р.Левонтин (1978) поддерживают мнение о приспособительном значении полиморфизма. Э.Майр (1968) считает, что нейтральность гена исключается в меняющихся условиях природы. Г.Харрис (1971) рассматривает полиморфизм как наиболее эффективную защиту против заболеваний, так как многообразие белковых молекул способствует созданию более совершенной системы иммунитета против чужеродных белков. По мнению Е.К.Меркурьевой (1977), нейтрального полиморфизма нет. Она указывает, что в случае плейотропного действия генов в генотипе, аллели полиморфных систем могут оказывать на фенотип селективное воздействие. Ю.П.Алтухов (1982), рассматривая биохимический полиморфизм в природных популяциях, трактует его как адаптивную стратегию природы, которая позволяет виду оставаться самим собой в постоянно колеблющихся условиях внешней среды.

А.Салерно (1982) по вопросу значения биохимического полиморфизма имеет промежуточную точку зрения, основанную на "нейт-роселекционистской" теории, созданной путем объединения двух противоположных концепций.

У сельскохозяйственных животных, наряду с мутациями и естественным отбором, полиморфизм обусловлен также искусственным отбором (Кушнер Х.Ф., Зубарева Л.А., 1974).

Из этого следует, что изучение полиморфизма белков крови сельскохозяйственных животных имеет большое фундаментальное и прикладное значение в познании их интерьера.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Шингалов, Виктор Александрович

1. в сыворотке крови лошадей русской рысистой породы выяв лено: три типа альбумина ( ^ ^ , ^s и SS )^ контролируемых дву F S мя аллелями А1 и А1 ; 14 типов трансферрина, контролируемых Ср ; шесть типов эстеразы {ш , PG , FI , GG , GI И I I ), контролируемых тремя аллелятли Es , E S ^ И ES"'',

2. Среди поголовья русской рысистой породы преобладают ло шади с генотипами: AlFS , TfDF , TfFF , TfFR , CpPS и EsGl . He обнаружено лошадей с типом трансферрина 00.Преимущественное распространение имеют аллели: А 1 ^ , Tf^ , Tf , Tf^ , Ср и Es""- . Редш^ми являются аллели: ^ f и Tf ,

3. Мевду лошады\1и разных конных заводов по частотам аллелей трансферринового и эстеразного локусов выявлены достоверные раз личия. обусловлено нарушением распределения в потомстве типов этих бел ков при некоторых вариантах подбора родительских пар.5. Установлены достоверные различия между лошадыли основ ных генеалогаческих линий и маточных семейств по частотам алле лей альбуглинового, трансферринового, церулоплазминового и эсте разного локусов.6. По всем исследуемым локусам отмечается избыток факти ческих гетерозигот и недостаток фактических гомозигот, по срав нению с теоретически ожидаеглыгл их числом.7. Генное равновесие в целом по породе нарушено по всем исследуемьм локусам в сторону избытка гетерозигот,

8. Выявлено сшшение показателей воспроизводства кобыл при увеличении вероятности ровдения ими потомства, гетерозиготного по локусам альбумина, трансферрина и церулоплазмина.9. Установлена достоверная связь работоспособности лошадей с разными типами альбумина и трансюеррина. Лошади с типом аль бумина Ш и типом трансферрина DD шлели лучшие резвостные показатели,

П Р Е Д Л О Ж Е Н И Я

1. Использовать данные генетического пошшорфизма белков сыворотки крови в племенной работе с лошадьми русской рысистой породы.2. При составлении подбора пар учитывать генотипы родите лей с целью накопления в породе лошадей с типами альбумина Pi" и трансферрина DD , которые коррелируют с ВНСОКИГУШ показателя ми работоспособности.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шингалов, Виктор Александрович, Москва ; Саратов

1. Тихонов Н.А. Основные направления экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года. М., Политиздат, I98I.- 46 с.

2. Постановление ЦК 1ШСС И Совета Шшистров СССР от 27 апреля I98I года Ш 402 "О мерах по разн1тию коневодства".

3. Алтухов Ю.П. Биохшшческая генетика популяпдй и эволюции.- В кн.: Молекулярные механизмы генетичес1шх процессов. Молекулярная генетика, эволюция и генетичес1сая инженерия. М.: Наука, 1982, с.89-112.

4. Анасашвили А.Ц. Гликопротеиды сыворотки крови и мочи.М., Медицина, 1968.- 228 с.

5. Асатиани B.C. 1шшя крови.- М.: Знание, I96I.- 48 с.

6. Барминцев Ю.Н. Коннозаводство и конный спорт,- М., 1972,319 с.

7. Башкеева М.Ф. Характеристика овец куйбышевской породыпо некоторым полшлорфным системам крови и возможность использования их в селекции.- Авторею. дис. .. канд.с.-х.наук, Лубровицы, 1977.- 17 с.

8. Берн А.Д., Паркер В.К, Трансферрины.- В кн.: Гликопротеины. М., Мир, 1969, с.118-138.

9. Богданов Л.В., Обуховский В.М. Изучение типов трансферрина и типов гемоглобина у крупного рогатого скота.- Ж.Общая биология, 1967, т.28, В I, с.76-81.

10. Богданов Л.В,, Поляковекий В.И. О природе полиморфизма крупного рогатого скота.- В кн.: Вопросы генетики и селекции. Минск, Наука и техника, 1970, с.155-162.

11. Будникова А.Б., Янчева Р.Г. Биохимический полиморфизмбешюв сыворотки крови и его связь с продуктивностью у крупного рогатого скота костромской породы,- Ж. Вестник с.-х. науки, 1970, № 9, с.48-53.

12. Будникова А.В., Храпковский А.И. Генетический полиглоргоизм типов трансферрина и их связь с продуктивностью у герефордского скота,- Ж, Животноводство, 1973, !^Ь II, с.61-62.

13. Букатару Н.Н., Зубарева Л.А. Использование типов полиморфных белков как генетических маркеров при межпородном скрешдвашт 1фупного рогатого скота,- В кн,: Проблемы генетики, селекции и иммуногенетики животных. М.: liayKa, 1972, с.260-265.

14. Верболович П.А., Утешев А.В, Железо в животном организме.- Алма-Ата. Наука, 1967.- 266 с.

15. Войнар А. О, Биологическая роль гликроэлементов в организме йшвотных и человека,- М., Высшая Ш1шла, I960.- 544 с.

16. Ворон Ф.Н,, Вещипан Л.П., Самойленко В.Ф. Различия вжелезосодержащей активности типов трансферрина у свиней.- Научно-техн.бют. Харьков, 1974, В II, с.31-37.

17. Глазко В.И. Использование генетически детеррлинированнык вариантов белков крови для характеристики популяндй чистопородных и кроссбредных овец,- Автореф. дис. .. канд.биол.наук, Новосибирск, 1979.- 16 с.

18. Горбуков М.А., Гладенко В.К., Длсумков В.А., Никончик л.и. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов крови белорусских упряжных лошадей,- Сб.научных трудов БелЛШШ, 1980, т.21, с.4-8. - 128

19. Горбуков М. Селекция под надежным контролем,- К, Коневодство и конный спорт, 1982, 1й 5, с. 18-19.

20. Гуркович К.А. Генетические особенности свиней белорусской черно-пестрой породной группы по полиморфным структурам крови и возможности их использования в племенной работе,- Автореф. дис. .. канд.с.-х,наук.- Шнек, 1973.- 19 с.

21. ДжумкоБ В.А, Изучение генетического полиморфизма белков крови у крупного рогатого скота БССР и некоторые аспекты его использования в селекции,- Автореф, Дис. .. канд.с.-х.наук.: Ыинск, 1970,- 22 с.

22. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты.- М.: Ш р , 1966.- 816 с.

23. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение в органической эволюции.- Ж. Экспер.биол., I93I, вып.7, .ё 5-6, с.463-470.

24. Дубровская P.M. Генетическое исследова^ше эстеразы сыворотки крови у лошадей чистокровной породы,- Тез,научн,конф, по вопросам технологии племенного, спортивного и продуктивного коневодства,- Рязань, I97I, с,13-14.

25. Дубровская P.M. Использование полшлорфизма белковыхфракций крови при установлении отцовства у лошадей.- Материалы 1. конф,молодых ученых по генетике и разведению с.-х.животных. Л., 1972, т.2, с.53-54.

26. Дубровс1сая P.M., Стародумов И.М. Наследование формтрансферрина, альбумина и преальбумина сыворотхш крови лошадей,Материалы Ш конф, молодых ученых по генетике и разведению с.-х, животных. Л., 1973, с.171-172.

27. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Частоты генов и распределение типов трансферрина и альбумина сыворотхш крови у •^ шстокровных верховых лошадей.- Hayчн.труды ВШШК, 1974, т.27, с.144-148. - 129

28. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Генетический полиглорфизм белков крови лошадей СССР.- ХП съезд Всес.шзиол.общества, Тбилиси, Тезисы научн.сообщ. Боровск, 1975, с.21-22.

29. Дубровская P.M., Стародумов PI.M. Распределение генотипов и частоты генов локусов трансферринов и альбуминов лошадей разных пород, разводимых в СССР,- 1976, с.1-10 (Рукопись деп. во ВШШТЭИСХ, 25Д1-1976 г., 74-76 Деп).

30. Дубровская Р., Стародумов И., Копе14Кина Л., Шемарытин Е.Садовникова М. Рму^уногенетика в селекщш,- Ж. Коневодство и конный спорт, 1976, }Ь II, с.31-32.

31. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови лошадей чистокровной верховой породы,- Ж. Сельскохозяйственная биология, 1976, т.XI, В 6, с.862-867.

32. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Прогнозирование зажеребляемости по трансферринам.- Ж. Коневодство и конный спорт, 1977, Лз 5, с.28.

33. Дубровская Р., Стародумов И,, Копешшна Л. Трансферрины 1фови и плодовитость.- Ж. Коневодство и конный спорт, 1978, № о, с. 19.

34. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Связь генов локусатрансферрина с воспроизводительной способностью лошадей.- Материалы ХУ1 Международной конф. по группам крови и биохшлическому полиморфизму животных, Л., 1979, т.6, с.162-164.

35. Дубровская Р., Стародумов И., Айнетдинова Б., КопейЕШна Л. Воспроизводительные качества и трансферр^шы крови.- Ж. Коневодство и конный спорт, I98I, 1Ь 6, с.32-33.

36. Дубровская Р., Стародумов И., Шемарыкин Е., Айнетдинова Б., KoneiiKHHa Л. Контроль происхолодения лошадей,- Ж. Коневод- 130 ство и кошшй спорт, I98I, 1е I, с.32,

37. Дубровская Р,М., Стародумов И.М., Жуковская Е,Е. Плодовитость лошадей терской породы с учетом их особенностей по трансферринам и альбугжнам крови,- В сб. научн.трудов ВШШС "Биологические особенности технологии коневодства", 1982, с.164-172,

38. Дубровская P.M., Стародумов И.М., Шемарьпшн Е.И. Использование генетически обусловленного полиморфизма систем белков и групп крови Б коневодстве,- Матерр1алы ХХХШ ежегодной коню. ЕАЖ, 1., 1982, с.1-4.

39. Дубровс1сая Р,М., Стародумов И.М. Аллелофонд локусовтрансферрина и альбумша лошадей чистокровной верховой породы в различных субпопуляциях.- Ж. Сельскохозяйственная биология, 1983, В 2, C.II9-I22.

40. Жебровский Л . С , Митютько В.Е, Использование пол1шорфных белковых систем в селекщш,- Л,, Колос, 1979, 184 с,

41. Жебровский Л, С , Комиссаренко А,Д,, №1тютько В,Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота.Л., Колос, 1980.- 142 с.

42. Замараев К,М, Анализ спектров ЭПР ферментов, содерлощих двухвалентную медь,- Биофизика, 1967, т,ХП, вьш,5, с,810813,

43. Камбегов Б,Д,, Рдшмчук О.М,, Понамарева Т,А,, Есавкина В,Я. Полиморфные системы белков сыворотки крови лошадей в онтогенезе.- Изв.ТСХА, 1978, БЫП.1, 219-221. - 131

44. Камбегов Б.Д., Храброва Л.А., Есавкина В.Я. Шлмуногенетическая характеристика лошадей чрютокровной верховой породы Онуфриевского конного завода.- Дмсл.ТСХА, 1979, вып.250, с.83-86.

45. РСамбегов Б.Д., Храброва Л.А. Генетичесхшй полиморфизмальбуглина, трансферрипа, церулоплазглина и эстеразы в крови лошадей орловской рысистой породы.- Изв.ТСХА, вып.5, 1979, с.179183.

46. Камбегов Б.Д., Храброва Л.А. Генетический полиморфизмбелков и ферментов крови лошадей разных пород.- Изв.ТСХА, 1980, вып.1, с.156-163.

47. Капланский Я, Функция белков крови в норме и при различных патологических состояниях.- В кн.: Химичесшю основы процессов жхзнедеятельности, М., Мед.Лит., 1962, с.274-290.

48. Карликов Д.В., Будшшова А.В., Гринберг P.O., Шимис В.Ю,Лаукс Л.П. Заболеваемость лейкозом дочерей быков-производителей с некоторыгли биохимическими маркерами,- Тез.докл.симпозиума, Байсогала, 1976, с.40-41,

49. Кирпичников В.С, Биохимический полиморфизм и проблематак называемой недарвиновской эволюции,- Ж, Успехи современной биологии, 1972, вып,2, .з 5, с.231-246,

50. Корешков В.А, Группы крови, типы белков и ферментов учерно-пестрого скота и их использование в селе1щии.- Автореф. дне. .. канд.биол.наук, Тарту, 1973,- 22 с.

51. Корочкйн Л.И., Пудовкин А.И., Аронштам А.А., Бор1ШН Л.Я.Ш л е щ ш й С И , Генетика изоферментов,- М., Наука, 1977.- 275 с.

52. Кот М.М. Связь типов трансферрина с воспроизводительной функцией животных,- Ж. Животноводство, 1973, В 2, с,75-77.

53. Кот М.М. О связи белкового полиморфизма с молочной продуктивностью 1фупного рогатого скота.- Изв.ТСХА, 1974, вып.4, C.I7I-I78.

54. Котов А.С. Полиморфные белки и работоспособность.- Ж.Коневодство и конный спорт, 1977, .з 3, с.29.

55. Власов Б.М. Электрофоретические исследования белков1фови животных,- Ал1ла-Ата, Наука, 1969,- 235 с,

56. Куоса И.А., Мешкаускас Ч.П. Применение 11Ммуногенетического метода при разведении черно-пестрого литовского скота по ЛИНИЯ1Л.- Тез.ХГУ Межд.генетического конгресса, М., 1978, с.519.

57. Кушнер Х.Ф., Зубарева Л.А. О генетическом полиморфизмебелков сельскохозяйственных животных,- Ж. Общей биологии, 1974, т.35, }'р. 4, с.562-575.

58. Левонтин Р. Генетические основы эволюции.- М., Мшр,1978,- 351 с, - 133

59. Ли Ч, Введение в популяхщонную генетику,- М., М1978.- 555 с.

60. Лукаш H.G. Генетичес1сая структура чистокровной верховой породы лошадей по полиморфным белз^ ам крови.- Автореф. дис. .. канд.с.-х.наук, М., 1983.- 17 с.

61. Майр Э. Зоологичес1Сий вид и эволюция.- М,, Ш р , 1968,597 с.

62. Максименко В.Ф. Генетический полиморфизм групп крови,типов некоторых белков и ферментов у ярославского скота и возмой^ности его использования в селекщш.- Автореф. дис. .. канд. биол.наук, Л., 1977.- 23 с,

63. Ман.црусова Е.Е. К вопросу о влиянии типов трансферринаи гемоглобина на некоторые физиологические и биохигшческие процессы в организме в связи с проблемой плейотропного действия генов.- Генетшса, 1970, т.У1, Ш 5, с.53-60,

64. Махарадзе Т.Е. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов крови у крупного рогатого скота Грузии.- Автореф. дис. .. кацд,с.-х.наук, Тбилиси, 1975.- 30 с.

65. Машуров A.M. Опыт выведения маркированных линий крупного рогатого скота.- Научн.труды Куйбышевского пед.института, 1977, вып.216, с.27-37.

66. Меркулов М.П. Полиморфные системы белков' крови животных и возможности использования их в селекции.- Научн.труды Куйбышевского пед.института, 1977, вып.216, с.3-27.

67. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекц^ш и генетике сельскохозяйственных животных.- М., Колос, 1970.- 424 с.

68. Меркурьева Е.К, Генетические основы селекЩ'Ш в скотоводстве,- М., Колос, 1977,- 239 с.

69. Штютько В.Е., Бабуков А.В. Взаилосвязь между полиморфныгли системами белков и генетическая ценность зигот различных типов.- Научн.труды Ленинградского СХИ, 1979, т.372, с.38-46.

70. Шфтчян Ш.А., Хубецов С. ПолиморсТшзм трансферрина сыворотки крови черно-пестрого и красного степного скота Алтая.Генетика, 1973, т.К, В 4, с.150-151.

71. Нарбеков Э.А. Генетический полиморфизм антигенов эритроцитов, белков сывороиш крови свиней уржумской породы племзавода "Мухинский" и возмо^шости его использования в селекции.Автореф.дис. .. канд.с.-х.наук, Балашиха, 1978.- 20 с.

72. Нейрат Г., Бейли К, Белки,- М., Иноетр.Лит., т.З, ч.1,1958.- 844 с.

73. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование.- Ж. Общейбиологии, 1979, т.40, }Ь I, с. 17-33.

74. Обуховекий В.М. Типы трансферрина и возмолшости ихиспользовашш в селехщ^ш крупного рогатого скота.- Автореф.дис. .. канд.биол,наук, Шнек, 1969,- 21 с.

75. Однолеткова И,Г. Изучение электрофоретических формтрансферрина сывороиш крови у лошадей орловской рысистой породы,- Об, научн. трудов Ш А , 1973, т.71, с.39-40,

76. Олейник Е.И, Генетический анализ полиморфизма белковкрови и молока у пород, линий и популяций крупного рогатого скота,- Автореф.дис. .. канд.биол.наук, Краснодар, 1970.- 30 с.

77. Оно С, Генетические механизмы прогрессивной эволюции.М., Ш1Р, 1973.- 227 с. - 135

78. Пересадин А.В. Биохимический полшлорфизм крови овецасканийской тонкорунной породы.- Цитология и генетика, 1969, т.З, й 4, с.303-308.

79. Плахотников А. Полиморсризм гаптоглобина и трансферринау трех пород свиней.- Цитология и генетика, 1976, т.10, с.353356.

80. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии дяя зоотехников.- М., Колос, 1969,- 286 с.

81. Покровский А.А, Ферменты в норме и патологии.- Б кн.:Хиглические процессы жизнедеятельности.- М., Мед.Лит., 1962, с.274-290.

82. Пономарева Т.А, Плодовитость, подборы и кровь кобыл.Ж. Коневодство и конны!! спорт, 1978, J§ I, с. 13-15.

83. Пономарева Т.А. Работоспособность и генотипы полшлорфных белков.- Ж. Коневодство и конный спорт, 1979, !Ь 12, с. 14-15,

84. Понамарева Т.А. Генетичесхшй полшлорфизм некоторых белков и ферментов сывороиш крови и возможность его использования в сележщи лошадей арабской породы в СССР.- Автореф.дис. .. кавд.с.-х.наук, М., 1981,- 16 с.

85. Романов Л.М. Генетический анализ белковых полиморфныхсистем в связи с продуктивншли и гематологическими показателями крупного рогатого скота.- Автореф. дис, .. канд.биол.наук, Ш е в , 1972.- 24 с.

86. Романов 1.М., Угнивенко А.Н. Развитие бычков абердин- 136 ангусской породы в связи с генетическими особенностшли церулоплазмина крови,- Генетические основы селекц^ш крупного рогатого скота. 1\иев, "Наукова Думка", I98I, с, 138-140.

87. Рчеулишврши М.Д., Махарадзе Т.Е., Гоголи Г.И., Аладашвили Д.В. Использование генетического полиморфизма белков крови ддя прогнозирования интенсивности роста крупного рогатого скота.Сообщение АН ГССР, 1979, т.94, А? 2, с.429-432.

88. Садик А.Ф. Полиморфизм трансферринов и беталактоглобулинов у плановых пород крупного рогатого скота западных областей УССР.- Автореф. дис. .. канд.биол.наук, Шшск, 1970.- 18 с.

89. Салерно А. Биохимический полиморфизм.- Б кн.: Молекулярные механизмы генетических процессов. Молекулярная генетика, эволюция и генетическая инженерия, М., Паука, 1982, с.139-147.

90. Селышн И.И., Тимошев И.З., Остапенко В.И. Полиморфизм белков крови овец с разным уровнем продуктивности.- Тонкорунное овцеводство, 1973, вып.4, с.120-124.

91. Семенова Э.И., Нечепуренко Е.П. Ферментативная активность изоаллельных типов амилазы и церулоплазмина сыворотки 1фови скота Б зависимости от пола и возраста.- Сб.научн.трудов Одесского CH'I, 1972, с.202-204.

92. Симес Г.И. Полиморфизм белков и ферментов крови красного степного и серого украинского скота.- Автореф.дис. ..канд. биол.наук, Харьков, 1973.- 24 с,

93. Сироишна Л,К. Полиморфизм церулоплазг.шна, амилазы иэстераз, I K активность и связь с некоторыгли биохшшческтш. по- 137 казателями крови и продуктивностью у жшотных костромской и швицкой пород,- Автореф. дис. .. канд.с.-х.наук, Витебск, 174.- 15 с.

94. Скворцов В,А., Шестаков В.М. Типы транссреррина кровиу быков-производителей черно-пестрой породы и их связь с показателями и оплодотворящей способностью спермопродукщш.- Ж. Сельскохозяйственная биология, I98I, т.ХУ1, .й I, с.121-124.

95. Слепченк;о А.Р. Генетический полиморфизм групп кровии типов трансферрина у красного горбатовского скота и аспекты его использования в селекции.- Автореф, дис, .. канд.биол, наук, Дубровицы, 1970,- 20 с,

96. Стамбеков Ж, Связь некоторых полиморфных систем схозяиственно-полезньтш признаками у овец породы советской меринос,- Материалы III конф,молодых ученых по генетике и разведению с.-х.животных, Л., I97I, с.157-158.

97. Стародумов й.М, Наследование типов трансферрина иальбумина сыворотки 1фови у лошадей,- Тез.научн.конф.по вопросам племенного, спортивного и продуктивного коневодства, Рязань, 1.7I, с.15.

98. Тараненко Г,С. Наследственный полиморфизм и ферментативная активность некоторьЕХ металлопротеидов крош! у черно-пестрого скота.- Автореф. дис. .. канд.биол.наук, Киев, 1973.- 24с.

99. Тимафеев-Ресовс1Шй Н.В., Воронцов Н.И., Яблоков А.В.Краткий очерк теории эволюции,- М., Наука, 1969,- 408 с.

100. Тихонов В.Н. Происхождение биохи-мического полиморфизма в популяция:^ : животных.- В сб.: Проблемы шдауногенетики сельскохозя1Ютвенных животных,- Одесса, 1972, с.3-8.

101. Тихонов В.Н., Бурлак Х.К. Инду1щия парагенетическогосцепления кровогрупповых антигенов и полезно-хозяйственных признаков методом разведения по линиягл,- В сб.: Корьшение и разведение сельскохозяйственных животных, Одесса, 1972, с.148-151.

102. Троицкий Г.В. Электрофорез белков.- Харьков, Изд.Харьковского университета, 1962.- 323 с.

103. Туманов А,К. Сывороточные системы крови,- М., Медицина, 1968,- 232 с.

104. Чернушенко В.К, Изучение генофонда стада свиней пополиморфнытл структурам крови с целью использования его особенностей в селекции,- Автореф, дис. .. канд.биол.наук, Дубровицы, 1970.- 20 с.

105. Шавловский М.М., Василец И.М. Связывание меди в каталитическом центре церулоплазмина. Фотоокисление церулоплазмина - 140 человека.- Биохшлия, 1972, т.37, вып.З, с.507-514.

106. Шалимов Ю.П., Мехтиев Н.Х., Риш Ы.А., Бакаев Q.B, Наследование типов и активности церулоплазмина у каракульских овец,Труды Самаркандского ГУ, Самарканд, 1972, вып.193, с.3-9.

107. Шапиро Ю.О. Исследование типов трансюеррина у крупного рогатого скота костромской и швицкои пород, в связи с их физиологической фушщией и продуктивностью.- Авторега. дис. .. канд.биол.наук, Витебск, 1969.- 17 с.

108. Шапошников A.M., Зубжицкий Ю.Н., Муха Г.В, Органнаяи внутриклеточная локализация биосинтеза церулоплазмина.- Биохиглия, 1968, т.33, вып.З, с.629-634.

109. Эйдриревич Е.В., Карножицкая В.В., Петренко В.Д. Активность церулоплазмина в связи с генетическим типом белка.- Сб. научн,трудов Одесского СХИ, 1975, с.57-60.

110. Эйдригевич Е.В,, Раевская В.В. Интерьер сельскохозяйственных животных.- М., Колос, 1978.- 255 с.

111. Э^здригевич Е.В., Петренко Б.Д. 1С вопросу с селективномзначении биох14мического полиморфизма у крупного рогатого скота.В кн.: Генетичес1ше основы селекции крупного рогатого скота, 1шеБ, I98I, с.152-156.

112. Ariza А., Andres de D.P., Aguilar P., Alvarez A.,Garzon R. Polimorfismos bioquimicos en caballos.- Archives de zootecnia, 1979, vol.28, Ш 111, p.221-240.

113. Ariza Arellano A. Las transferrinas como marcadoresgeneticos en caballos.- Arch.zootec., 1979, vol.28, Ш 109, p.51-58.

114. Ashton G.C. Зегшп protein differences in cattle by .starch gel electrophoresis.- Nature, 1957, vol.180, p.917-919.

115. Ashton G.C. Zone electrophoresis of mammalian sera- 141 in starch gels,- Nature, 1957, vol,179, p.824»

116. Bianchini P., Codazza D., Garenzi C , Rognoni G,Analisi dei sistemi di polimorfismo sierico nel cavallo da conpetizione.- AttiSoc.Ital.Sc.Veter.Paenza, 1975» vol.29» p«491497. 117. Богданова Ц., Добрев Д. Изоледване на транссоерните,албуглините, преалбушшите и естеразата в кръвния серум при никой породи коне.- Генетика и селекщм, 1975,г,8,1,з 5, с.393-399.

118. Braend M., Efremov G. Polymorphism of Albumin in farmanimals: V.Gongr.intemaz. riproduz. anim. e fecondas artificTrento, 1964, vol.7, p.401-403.

119. Braend M., Stormont G. Studies on haemoglobin andtransferrins types of horses,- Nord.Vet.Med., 1964, vol.16, Ш 1, p.31-36.

120. Braend M., Efremov G. Haemoglobins, haptoglobins andalbumins of horses. Blood groups of animals. Proc. 9-th European animal blood groups conf., Prague, 1965, p.253-259.

121. Braend M., Khana N. Зеггдт transferrins of Norwegianred cattle.- Acta. Veter. Scand., 1967, vol.8, W 2, p.150-156.

122. Braend M. Some blood polymorphism in Norwegian horses.:- 143 Inter. Cont. of Anim.Blood Groups Biochem .Polymorph., Devic, Calif, 1974, p.22-23.

123. Buschmann H., Schmid D.O, Servimgruppen bei Tieren.Verlag P.Parey.-Berlin und Hamburg, 1968.- 252 s.

124. Dobrev D., Ermencova L., Karaivanov R., Tsancov Ts,Determination of blood groups and transferrins in three breeds of horses in Bulgaria.- Proc.XII-th Europ.Conf.Anim.Blood Grps. Biochem.Polymorph., Budapest, 1972, p.537-540.

125. Добрев Д., Яблански Ц. Вътрешнопородната джрференциащ^я на дунавската порода коне с помощта на някои полиморфни гене тични систеьли,- Геиет.Селекция, 1978,г.II, № 5, с.367-372.

126. Ebertus R. Untersuchimgen iiber coeruloplasmin polymorphismus beim Rind.- Fortpfl. Besamung und Aufr.Haust.,1967, n.3/4, s.265-270.

127. Efremov G., Braend M. Differences in catile globiona.Biochem.J., 1965, vol.97, Ш 3, p.867-869.

128. Pesus L. Apparent dis turbed segregation at the haemoglobin and transferrin loci in Hungarian merino sheep.:Proc. XII Europ. Conf.Anim.Blood Groups. Biochem. Polymorph., Budapest, 1972, p.207-210.

129. Pesus L. An additional serum albumin type in the Romanov breed of sheep.- Anim.Blood Grps biochem.Genet., 1974, vol.5, Ш 3, p.177-180. - 144

130. Pord Е.В. Polymorphism.- Biol,Rev., 1945, vol.20,p.73-88. 171» Gahne B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and plasma esterases of horses.- Genetics, 1966, vol.53, f^* 4, p.680-694»

131. Hickman C.G., Smithies 0. Inherited variations in thesertim protein of cattle.- Proc.Genet.Soc.Can., 1957, vol.2, p.39.

132. Holmberg C.G., Laurell C.B. Investigations in serumcopper. Coeruloplasmin as an enzyme.- Acta Ghem.Scand., 1951, vol.5, 112 3, p.476-480.

133. Hristic v., Hesselholt M., Stosic D. Serum proteinpolymorphism in some Yugoslavian pig breed.- Nature. Lond., 1967, HS 203, p.658-659.

134. Imlah P. Inherited variants in seriAm ceruloplasminsof the pig.- Nature, 1964, vol.203, p.658-659.

135. Jordan S.M., Morgan E.H. Plasma protein metabolismduring lactation in the rabbit.- Amer.J.Physiol., 1970, vol.214, p.1549-1554.

136. King I.L., Jukes T. Non-Darwinian evolution.- Science, 1969, vol.164, Ш 3881, p.788-798.

137. Kimura M., Ohta T. Theoretical aspects of populationgenetics.- W.I.Princeton Univ.Press., 1971»

138. Kristjansson P.K. Transferrin types and productiveperformance in the pig.- J.Reprod.Pertil., 1964, vol.8, p.311317.

139. Kristjansson P.K., Hickman G.G. Subdivision of theallele for transferrins in Holstein and Ayrshire cattle.- Genetics, 1965, vol.52, p.627-630.

140. Kristjansson P.K, Fractionation of serum albumin andgenetic control of two а1Ъглп1п fraction in pigs.- Genetics, 1966, vol.54, Ш 4, p.675-679.

141. Kubek A. Electrophoretical Study of the Esterases inPig Serum.- Xl-th European Conf.on Animal.Blood.Groups and Biochem. Polymorph., Warsaw, 1968, p.355-358.

142. Ыакавеев Ц., Ь'йшев П. Върху изменчивостта на активността на някои плазгленл ензини в свине от породата голя.\1а бяла във връзка с броя и живого тягло на родоните прасета,- Глвотн, Науки, 1976, г.13, й 5, с.71-76.

143. Макавеев Ц., Кисьов М. Генетичен полиморфизъм в чистокровната английска порода коне у н а с - iiHBOTH.Haymi, IS77, г.14, й I, CS3-I0O.

144. Mc Guire T.R., Weitkamp L.R. Equine marker genes. PoP P 1 2 breds.- Anira.Blood Groups Biochera. Genet., 1980, vol.11, Ш 2, p.113-117.

145. Neifakh S.A., Monakhov U.K., Shaposhnikov A.M., Zubshitskii Y.N. Localization of ceruloplasmin biosynthesis in human and monkey liver cell and its copper.- Experintia, 1969, vol.25, p.337-344.

146. Oishi Т. Blood Groups and Biochemical Polymorphismin Pigs and Their Application as Genetic Markers.- The Japanese J.of Zoot.Sci., 1979, vol.59, Ш 6, p.345-355.

147. Oki J., Oliver W.T., Funnel H.S, Multiple forms ofcholinesterase in horse plasma,- Nature, 19б4, vol,203, Ш 4945, p. 605-606.

148. Osterhoff D.R., Schmid D.O., Ward-Cox J.S. BloodGroups and seriim type studies in Basato ponies.- ProcXI Europ. Conf.Anim. Blood Groups Biochem.Polymorph., Warsaw, 1968, p.453457.

149. Osterhoff D.R., Neethling L.P. Recent studies on cattle transferrins.- J.S.Afr.Veter.Med.Assoc., 1969, vol.40, Ш 1, p.75-80.

150. Podliachouk L., Madeyska A., Degvines D. Etude immunogenetique du cheval boulonnais.- Proc.X Europ.Conf.Anim.Blood Groups Biochem.Polymoi*ph., Paris, 1966, p. 335-338.

151. Podliachouk L., Balbierz H., Kaminski M., Nikola^zuk M., Strzelencka A. Immunogenetic study of the Mur-Insulan horse.- Proc. XII Europ.Conf.Anim.Blood Groups Biochem. Polymorph., Budapest, 1972, p.533-536.

152. Soos P., Stukovszky J., Csontos G., Gippert E. A further type of cattle serum transferrin.- Acta Veter.Acad.Sci. Hung., 1973, vol.23, P 4, Р.ЗОЗ-ЗО5.

153. Stormont C , Suzuki J. Genetic control of albuminphenotypes of horses.- Proc.Soc.Exptl.Biol.Med., 1963, vol.114, p.673-675.

154. Stormont C , Suzuki J., Rendel J. Application of bloodtyping and protein test in horses.- Proc.IX-th Europ.Conf.Anim. Blood Groups Biochem.Polymorph.Prague, 1965, p.221-228,

155. Tomaszewska-Guszkiewicz K., Zurkowski M. Transferrinand albumin polymorphism in the Polls "Tarpan" breed.- Proc. XI Europ.Conf.Anim.Blood Groups Biochem.Polymorph. V/arsaw,1968, p.473-475.

156. Tomaszewska-Guszkiewicz K. Bagania nad jakosciov/ymzromicov/aniem neiktorych typow bialek i enzymov/ suromicy kriwi rasy dole.- Polska A.N.Rozprawi habilitacyine, 1971.

157. Tomaszewska-Guszkiewicz K., Jezierski T. Transferrinpolymorphism in some breeds and types of horses, reared in Poland.- Genet.Polonica, 1974, vol.15, E^ 1-2, p.113-117.

158. Tsuji S., Pukushima Т., Shiomi M,, Abe T. A new serum- 150 transferrin phenotype observed in Japanese Black cattle.- Anim. Blood Groups Biochem.Genet., 1981, vol,12, Ш 4, p.299-305.

159. Tucker E.M. Serum albumin polymorphism in sheep.Vox Sang., 1968, vol.15, p.306-308.

160. Vasenius L. The origin of the new bovine transferrintype TfPGe- Acta Veter.Scand., 1971, K2 12, p.106-108. 231 • V/urmann E., V/underly C. BluteiweiBkbrper des Menschen.

162. Яблански Ц,, Добрев Д., Цанков Ц. Трансферинови типове и заплодяемост при кобили от арабска и чистокръвна англииска порода,- Генет.Селекидя, I98I, г. 14, 15 5, с.373-378,