Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Межпородная дифференциация лошадей по биохимическим и ДНК-маркерам

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Зайцев, Александр Михайлович

Введение.

ГЛАВА 1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Генетический полиморфизм.

1.2. Полиморфизм групп крови.

1.3. Полиморфизм генетических систем белков и ферментов крови.

1.3.1. Полиморфизм сывороточных белков и ферментов.

1.3.2. Полиморфизм эритроцитарных белков и ферментов.

1.4. Полиморфизм последовательностей ДНК лошадей.

1.5. Использование генетического полиморфизма в селекции.

1.6. Генетическая дифференциация пород лошадей.

1.7. Местные породы лошадей и их генетико-популяционные характеристики.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика поголовья лошадей

2.2. Методики определения полиморфизма белков и ферментов крови 67 лошадей.

2.2. Методики определения полиморфизма ДНК.

2.3. Генетико-статистический анализ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Структура аллелофонда заводских пород лошадей.

3.2. Структура аллелофонда местных пород лошадей.

3.2.1. Структура аллелофонда субпопуляций и 124 внутрипородная дифференциация вятской лошади.

3.2.2. Структура аллелофонда субпопуляций и 128 внутрипородная дифференциация мезенской лошади.

3.2. Особенности полиморфизма использованных маркеров.

3.3. Межпородная генетическая дифференциация.

3.5. Повышение эффективности генетической идентификации лошадей.

3.5.1. Эффективность расширенной панели биохимических маркеров в 147 контроле происхождения лошадей.

3.5.2. Изучение полиморфизма RAPD-PCR маркеров лошадей и межпородная дифференциация по ДНК маркерам.

ГЛАВА 4. ВЫВОДЫ. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

5.1. Выводы.

5.2. Практические предложения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Межпородная дифференциация лошадей по биохимическим и ДНК-маркерам"

Актуальность темы. Повышение эффективности племенной работы в животноводстве во многом зависит от внедрения новейших достижений в области биологической науки, в частности генетики. В коневодстве все большее значение приобретает генетическая оценка особей, популяций и пород с использованием различных маркеров, включая полиморфные системы белков, групп крови и последовательностей ДНК.

Генетическое тестирование позволяет сравнивать породы и популяции по уровню генетического разнообразия, проводить мониторинг пород с ограниченным генофондом, анализировать степень дифференциации субпопуляций, линий и маточных семейств в породах, оценивать и прогнозировать эффективность племенной работы (Кушнер X. Ф., 1964, Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л., 1966, Дубровская Р. М., Стародумов И. М., 1987, 1992, 1995).

Развитие нового направления - маркер-вспомогательной селекции (MAS - Marker Assisted Selection) ставит задачи увеличения числа используемых маркеров и выявления их функций в геноме, а также возможной связи с хозяйственно - полезными признаками. Этому во многом способствует быстрое развитие ДНК- технологий, позволившее значительно увеличить число изученных молекулярно-генетических маркеров лошади. Успешная разработка международного проекта по изучению генома лошади позволила картировать 30 из 32 пар хромосом лошади, что является весомым вкладом в развитие маркер-вспомогательной селекции.

Благодаря высокой информативности генетическое маркирование является удобным методом изучения процессов породообразования и способом определения уровня сходства и генетических дистанций между породами, что позволяет выявить их филогенетические взаимоотношения.

Популяционно-генетические параметры не являются константной величиной, так как в популяциях и породах постоянно проходит эволюционный процесс, сопровождающийся изменением распределений аллельных частот полиморфных локусов. Регулярное генетическое тестирование пород и популяций лошадей делает возможным проведение мониторинга биологического разнообразия, что необходимо при осуществлении мероприятий, направленных на оценку и сохранение генофонда лошадей. Мониторинг позволяет оценить динамику состояния популяций и выбрать приоритетные направления селекции конкретных пород и внутрипородных групп. Одним из основных направлений генетического маркирования является управление потоком генетического материала.

Маркер-вспомогательная селекция позволяет более эффективно проводить породообразовательный процесс, подбирать наиболее перспективные породы для создания новых высокопродуктивных пород, исключая при этом негативный генетический материал из исходных групп животных.

Известно, что информативность генетических исследований напрямую зависит от увеличения количества используемых локусов. Практически при изучении генетических особенностей пород лошадей в нашей стране использовалось не более шести генетических систем, включая локусы трансферрина, альбумина и карбоксилэстеразы и три системы групп крови. В связи с этим возникла необходимость освоения новых методов типирования и увеличения числа используемых полиморфных систем, включая молекулярно-генетические маркеры ДНК.

Цель и задачи работы. Целью проводимых исследований являлось изучение межпородных и внутрипородных особенностей полиморфизма генов, контролирующих экспрессию биохимических, а также ДНК-маркеров у 11 пород лошадей, разводимых на территории Российской Федерации, и оценка возможности использования этих маркеров в исследовании генетической дифференциации пород и внутрипородных групп.

Исходя из поставленной цели нами решались следующие задачи:

1. Изучение особенностей генетической структуры заводских пород лошадей с использованием расширенной панели биохимических маркеров.

2. Исследование меж- и внутрипородных характеристик аллелофонда местных пород лошадей.

3. Характеристика использованных систем биохимических маркеров с использованием популяционно-генетических параметров.

4. Определение степени межпородной дифференциации по биохимическим маркерам крови.

5. Оценка эффективности использованной панели биохимических маркеров при контроле достоверности происхождения лошадей

6. Проведение анализа породоспецифического полиморфизма RAPD-маркеров ДНК лошадей.

Научная новизна полученных результатов. Впервые изучен полиморфизм трех систем эритроцитарных ферментов (карбоангидраза, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа и малатдегидрогеназа) у 11 пород лошадей отечественной селекции, а также проведено сравнение генетической структуры изученных пород по 6 полиморфным локусам белков и ферментов крови.

Впервые проведена генетическая паспортизация лошадей местных пород (вятской, кузнецкой и мезенской), включенных в программы по сохранению генетических ресурсов, на популяционном и субпопуляционном уровнях, определена степень генетического сходства всех изученных пород.

Оценена эффективность применения 6 полиморфных систем крови, включая локусы Са, MDH и 6-PGD при контроле происхождения лошадей 11 различных пород.

С использованием метода RAPD-ПЦР впервые проведены исследования полиморфизма ДНК у четырех пород лошадей (орловской и русской рысистой, ахалтекинской и вятской) и выявлены межпородные различия в распределениях спектра продуктов амплификации.

Теоретическая и практическая значимость работы. С использованием расширенной панели биохимических маркеров проведено сравнительное изучение генетической структуры 11 пород лошадей отечественной селекции, в том числе трех местных пород, показавшее наличие межпородной и субпопуляционной генетической дифференциации по биохимическим маркерам крови. Оценена эффективность применения отдельных систем биохимических маркеров, а также общей панели маркеров в исследовании популяционно-генетических характеристик пород и субпопуляций лошадей. Определена возможность использования генетических систем эритроцитарных ферментов при контроле достоверности происхождения племенных лошадей. Полученные данные о породоспецифических особенностях являются основой для проведения генетического мониторинга и позволяют предлагать рекомендации при разработке стратегии селекции конкретных пород с целью сохранения биологического разнообразия.

Исследование лошадей 4 пород с использованием анонимных последовательностей ДНК показало наличие высокой степени полиморфизма и породоспецифических зон амплификации, что позволяет использовать метод RAPD-PCR для экспресс-анализа генетического разнообразия пород и популяций лошадей.

Личный вклад соискателя. Автором были самостоятельно выбраны и отработаны экспериментальные подходы к решению поставленных задач, проанализированы полученные результаты и сделаны соответствующие выводы. Практически весь экспериментальный материал - разработка методов определения полиморфизма эритроцитарных ферментов и ПЦР-анализ, статистическая обработка данных получен автором самостоятельно.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на научной конференции аспирантов и молодых ученых ВНИИ коневодства (2000 г.), научно-производственной конференции "Актуальные вопросы развития коневодства России на рубеже веков" (2000), 8 координационном совещании по коневодству Россельхозакадемии (2002), научной конференции «Молодые ученые - животноводству страны» (ВИЖ, 2002).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав - обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований (включая их обсуждение), выводов и практических предложений. Общий объем работы - 177 страниц компьютерного текста. Результаты исследований приведены в 49 таблицах. Работа иллюстрирована восемью диаграммами, двумя дендрограммами, семью фотографиями и двумя рисунками. Список литературы содержит 194 литературных источника, в том числе 122 - зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Зайцев, Александр Михайлович

5.1. ВЫВОДЫ

1. Изученные заводские породы лошадей достоверно различаются между собой по наличию и частоте встречаемости генотипов и аллелей локусов Tf, Al, Es, Са, 6-PGD и MDH, что свидетельствует об их генетической дифференциации на уровне этих маркерных генов. Наиболее отчетливо специфика генетической структуры прослеживается у арабской, чистокровной верховой, ахалтекинской, орловской рысистой, американской стандартбредной пород и шетлендских пони.

2. Выявлено существенное различие генетической структуры орловской рысистой и американской стандартбредной пород, а также низкое генотипическое и аллельное разнообразие у американского рысака. Отмечены промежуточные характеристики частот большинства генов у русской рысистой породы.

3. Местные породы лошадей (вятская, кузнецкая и мезенская) характеризуются породоспецифическими особенностями распределения генотипических и аллельных частот шести изученных локусов и повышенным, по сравнению с заводскими породами, уровнем генетического разнообразия. Отмечена дифференциация субпопуляционной генетической структуры мезенской и вятской лошадей, при этом установлено, что наиболее типичный аллелофонд имели крупные генофондные фермы.

4. Генетические дистанции DN между тремя исследованными местными породами оказались минимальными, при этом четко прослеживалась дифференциация между северными лесными породами (мезенской и вятской) и кузнецкой лошадью.

5. Выявленное нарушение генного равновесия по ряду локусов у некоторых пород лошадей обусловлено преимущественно спецификой племенной работы и малочисленностью выборок.

6. Изучены межпородные вариации показателей коэффициента гомозиготности (Са) и уровня полиморфности (Na) как по локусам, так и у отдельных пород. Наименьшие значения Na характерны для локуса карбоангидразы (1.08 - 1.76), наибольшие - для локуса 6-PGD (1.32 - 1.92). Минимальные значения этого показателя были характерны для наиболее жестко селекционированных по работоспособности чистокровной верховой и американской стандартбредной пород (Na = 1.56 и 1.58 соответственно).

7. Генетические взаимоотношения между заводскими породами лошадей, оцененные при помощи показателя генетических расстояний, показали, что в общем значение DN ассоциировано с общностью происхождения пород. В ряде случаев генетическое сходство определяется не столько особенностями аллелофонда (в том числе наличием породоспецифических аллелей), сколько общим уровнем генетического полиморфизма популяций.

8. Использование трех локусов эритроцитарных ферментов в контроле происхождения лошадей позволяет повысить его эффективность на 9.67 -24.56 %, в зависимости от генетических особенностей изученных пород.

9. Обнаружены породоспецифические особенности спектра продуктов амплификации с RAPD-праймерами UBC-85 и UBC-126 у четырех пород лошадей отечественной селекции, при этом выявлено соответственно 18 и 15 электрофоретически разделяющихся зон продуктов амплификации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Использовать изученные маркеры для оценки меж- и внутрипородной дифференциации, генетической паспортизации пород и мониторинга биологического разнообразия аллелофонда популяций лошадей.

2. Выявленный уровень полиморфизма эритроцитарных ферментов позволяет использовать системы Са, PGD и MDH в контроле происхождения местных, а систему PGD - заводских пород лошадей.

3. Рекомендуется использовать ПЦР с праймерами UBC-85 и UBC-126 для выявления межпородных особенностей и филогенетических отношений пород лошадей как сравнительно несложный и информативный метод.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Зайцев, Александр Михайлович, п. Дивово, Рязан. обл.

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М. -Мир.-1984.- 230 с.

2. Айала Ф., Дж. Кайгер Современная генетика. -М. -Мир.-1989.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.- "Наука".-1989.- 328 с.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения//Генетика. -1995. -№10. -С. 1333-1357.

5. Баранов O.K., Фомичева И.И. Иммуногенетика белкового полиморфизма.//Успехи современной биологии.- 1973.-т. 75, № 1. С. 203216

6. Бобкова Н.Ф. Хозяйственно-биологические особенности лошадей вятской породы, микроэволюция, методы сохранения и совершенствования:Автореф.дисс.канд.с/х н. -Москва.-1996.-19 с.

7. Витт В.О. Лошадь Древнего Востока//Конские породы Средней Азии.-М.- Изд-во ВАСХНИЛ.- 1937,- С 11-32.

8. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М. -Мир.-1982. - 446 с.

9. Галимов И Р. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей Киргизии: Автореф. дисс.канд. с/х.н.- Москва.-1986.-21 с.

10. Генетика изоферментов //под ред. Корочкина Л.И., Серова О.Л., и др. М. -«Наука» - 1977 - 280 с.

11. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах//Составители: Л.К. Эрнст, Н.Г. Дмитриев, И.А. Паронян. -С.-Пб. :ФАО/ЮНЕП и РАСХН,- 1994.- 471 с.

12. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных. М. ВИНИТИ - 1988 - 212 с.

13. Глазко И.И. Сохранение биоразнообразия с использованием молекулярно-генетических маркеров//«Аграрная наука» 2000.-8.- с. 13-14

14. Глазко В.И. Генетическая дифференциация КРС и лошадей по биохимическим системам//«Генетические аспекты селекции» (сборник трудов п/ред проф. Бурката В.П.).- Киев.- 1992.- стр. 89-93.

15. Глазко В. И., Созинов И. А. Генетика изоферментов животных и растений.-Киев.- «Урожай».-1993.-525 с.

16. Глазко В.И, Облап Р.В., Ясинецкая Н.А., Кушнир А.В. Внутривидовая дифференциация лошади Пржевальского и домашней лошади по 5 молекулярно-генетическим маркерам//Цитология и генетика.-1998.- 32 (3).-С. 10-17

17. Глазко В.И., Глазко Г.В. ДНК-технологии в популяционно-генетических исследованиях сельскохозяйственных животных//«Актуальные проблемы биологии в животноводстве»,тезисы докладов III международной конференции.- Боровск.- 2000.- С. 387.

18. Глазко В. И., Зеленая JI. Б., Дубровская Р. М. Проблемы генетической диагностики пород//Биологические основы повышения эффективности коневодства (сборник научных трудов).- Дивово.- 1996.-С.48-51.

19. Глазко В.И. ДНК-технологии животных//Под ред. Созинова А.А.Киев.- 1997.- 173 с.

20. Гурьев И.П. Зоотехнические и иммуногенетические особенности популяции якутской лошади: Автореф. дисс.канд. с./х. наук.- ВНИИК.-1992.- 19 с.

21. Дубровская Е. Б. Биологическая и зоотехническая характеристики шетлендских пони и перспективы их разведения в СССР: Автореф. дисс.канд. с./х. наук.- ВНИИК.- 1996.- 19 с.

22. Дубровская Р. М. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей. ВНИИК.-1986.-39 с.

23. Дубровская P.M., Стародумов И. М. Аллелофонд локусов трансферрина и альбумина лошадей чистокровной верховой породы в различных субпопуляциях//Сельскохозяйственная биология.- 1983.- 2.-С.119-122.

24. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Аллелофонд локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и групп крови лошадей 10 пород разводимых в СССР//Резервы повышения эффективности коневодства и коннозаводства.-Рыбное.-1987.-С.55-69.

25. Дубровская P.M., Стародумов И.М., Банникова J1.B. Генетическая дифференциация лошадей по полиморфным локусам белков крови.//Генетика,- 1992. -28 (4).- С. 152-165.

26. Дымань Т.Н., Ясинецкая Т.Н., Глазко В.И. Полиморфизм белков, RAPD-PCR и ISSR-PCR-маркеров у некоторых видов и!^и1а1а//Сельскохозяйственная биология.- 2000.- 6.- С. 29-38.

27. Завертяев Б.П., Паронян И.А. Генетические ресурсы пород сельскохозяйственных животных. М. - ВИНИТИ - 1984. - т.З - с. 70-101.

28. Замятин Н., Нечипоренко Г. История кузнецкой лошади//Коневодство.- 1946.- 8-9.- С. 17-20.

29. Зеленая Л.Б., Глазко В.И., Дубровская P.M. RAPD-PCR при оценке лошадей арабской породы//ДНК-технологии (международная конференция, тезисы докладов).- Киев.-1997.-С. 69.

30. Иванов К.М., Паронян И.А. Сохранение исчезающих животных местных пород в СССР//Тезисы XXXIII ежегодной конференции Европейской Ассоциации по животноводству.- JL- 1982.- 9 с.

31. Игнатьева Е.А. Состояние и развитие генетического разнообразия в советской тяжеловозной породе лошадей как малочисленной популяции: Автореф. дисс.канд. с./х. наук.- ВНИИК.- 1997.- 17 с.

32. Инбредная депрессия и выживание популяций в зоопарках.//Биология охраны природы,- М. -Мир.-1983.-287 с.

33. Кайданов JI.3. Генетика популяций. -М.- "Высшая школа".- 1996.320 с.

34. Калашникова JI.A., Дунин И.М., Глазко В.И., Рыжова Н.В., Голубина Е.П. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных.- ВНИИПлем.- 1999.- 148 с.

35. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма популяций//Журнал общей биологии. 1987. - т. 48. - № 1. -С. 3-14.

36. Климчук О.М. Особенности генетического полиморфизма в связи с межпородной дифференциацией//Докл. ТСХА.-1978.-240.-С. 133-136.

37. Книга о лошади.//Под ред. С. М. Буденного.-М,- Гос. изд-во с/х литературы.-1952.-т. 1.-608 с.

38. Князев С.П., Тихонов В.Н., Котрен Е.Г. Популяционно-генетический анализ микроэволюции генофонда современных пород лошадей//Докл. Рос. Акад. С.-х. наук.- 1998.- №1.- с. 36-38.

39. Князев С.П., Тихонов В.Н., Котрен Е.Г. Популяционно-генетические параметры аборигенных якутских лошадей в связи с филогенией современных пород домашней лошади Equus саЬа11ш//Генетика.- 1998.- т.34 № 6,- С. 796-809.

40. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов и проблемы адаптации//Экологическая генетика и эволюция. Кишинев. - Штиинца. -1987. - С 135-146.

41. Крикщюнас Б. Б. Иммуногенетический полиморфизм лошадей Латвийской ССР и его использование в племенном деле: Автореф. дисс.канд. с/х.н.- ВНИИК.-1990.-29 с.

42. Купцова Н. А.Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в селекции лошадей тракененской породы: Автореф. дисс.канд. с/х.н,- ВНИИК.-1990.-19 с.

43. Ланде Р., Берроуклоф Д.В. Эффективная численность популяций, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями//Жизнеспособность популяций.- М. -Мир.-1989.-186 с.

44. Левашов В.П. Лошадь вятка- ОГИЗ.- Киров.- 1947.

45. Лукаш Н. С. Генетическая структура чистокровной верховой породы лошадей по полиморфным белкам крови: Автореф. дисс.канд. с/х.н.- Москва.-1983.-17 с.

46. Любимов Н.А. Вятка. Лошадь вятской породы,- Вятка,- 1915.

47. Маниатис Т, Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование.-М.- Мир,- 1984.

48. Меркурьева Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных-М. -«Колос».-1970.

49. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей. -Дивово.- 1995.- 33 с.

50. Моисеева И.Г., Захаров И.А., Митичашвили Р.С., Тихонов В.Н., Дубровская P.M., Стародумов И.М. Генетические ресурсы с/х животных:редкие и исчезающие отечественные породы- М.- «Наука».- 1992.- С. 122130.

51. Номенклатура ферментов М. - ВИНИТИ. - 1979. - 320 с.

52. Остерман JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М. - «Наука». - 1981. - 286 с.

53. Попов Н.А., Иванов В. А. Пути разведения крупного рогатого скота малочисленных пород с использованием аллелей групп крови -ВИЖ, Дубровицы.-1999.-74 с.

54. Потапова Т. Работоспособность и генотипы полиморфных белков//Коневодство.- 1979,-№ 12.- С. 14-15.

55. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М. - Мир. - 1983. - 112 с.

56. Серебровский А. С. Генетический анализ. -М.-«Наука».-1970.- 342 с.

57. Система сохранения восстановления и рационального использования генофонда отечественных малочисленных пород КРС. -ВНИИплем.-2001. -54 с.

58. Столповский Ю. А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения. М. -1997. 109 с.

59. Сулимова Г.Е., Зинченко В.В. Методические рекомендации. ДНК-технологии//М.- 1999.-87 с.

60. Тарек Абдель Рахим Зоотехническая характеристика и особенности белкового полиморфизма крови лошадей арабской породы России и Сирии: Автореф. дисс.канд. с./х. наук.- ВНИИК.- 1994.- 14 с.

61. Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях- М. -Мир.-1983.

62. Храброва JI.A. Использование молекулярно-генетических маркеров в коневодстве//Тез. докл. научн.-практ. конф. "Перспективы коневодства России в XXI веке".- Дивово,- 2000.- с. 49-50.

63. Щирский О. Н., Костецкий И. Е., Глазко В. И. Исследование полиморфизма микросателлитных ДЕГК лошадей по локусу VHL 20//Молекулярно-генетические маркеры животных (тезисы докладов 2 международной конференции).- Киев.- 1996.-С. 43.

64. Хворов В.В. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской породы лошадей: Автореф. дисс.канд. биол. наук.- С.-Пб.-2001.-21 с.

65. Храброва JI. А. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови и возможности их использования в селекции: Автореф. дисс.канд. с/х.н. -Москва.-1980.-15 с.

66. Чебаков Н.О., Стародумов И.М. Аллелофонд локусов полиморфных белков и групп крови некоторых субпопуляций лошадей ахалтекинской породы//Биологические основы повышения эффективности коневодства (сборник научных трудов).- Дивово,- 1996.- С. 138-143.

67. Шабарова З.А., Богданова А.А., Золотухин А.С. Химические основы генетической инженерии.- М.- Издательство Московского Университета.- 1994.- 219 с.

68. Юрьева И.Б., Вдовина Н.В. Мезенская порода лошадей в условиях Европейского Севера//Золотой мустанг.-2000.-№1.-С.49-51.

69. Юрьева И.Б., Вдовина Н.В. Из истории создания мезенской лошади// «Наука-производству».- Архангельск.- 1999.- С. 69-74.

70. Юрьева И.Б. Особенности аллелофонда мезенских лошадей//«Перспективы коневодства России в XXI веке» (тезисы докладов науч.-практ. конференции и координационного совещания,посвященных 70-летию ВНИИ коневодства).- ВНИИ коневодства.- 2000.-ч.2.- С. 70-73.

71. Aebersold Р.В., Winams G.A., Teel D.J. et al. Manual for starch gel electrophoresis: a metod for the detection of genetic variation NOOA Technical Report NMFS 61. - 1987. - 19 P.

72. Ashton G. C. Serum protein variation in horses//Nature.-1958.-182.-P. 1029-1030.

73. Augustinsson К. B. Electrophoresis studies on blood plasma esterases//Acta Chemica Scandinavica. 1959. -13. P. 571-592.

74. Augustinsson К. B. Multiple forms of esterase in vertebrate blood plasma//66th Ann. N.I. Acad. Sci.- 1961.-94 (3).-P. 844-860.

75. Bailey E., Lear T.L. Comparison of Thoroughbred & Arabian horses using RAPD-markers//Animal Genetics 1994. - 25 suppl.l. - P. 105-108.

76. Bailey E. et. al. Parentage testing in horses//In: Equine Reproduction.-1989.-P. 101-114.

77. Bailey E., Reid R.C., Skow L.C., Mathiason K., Lear T.L., McGuire T.C. Linkage of the gene for equine combined immunodeficiency disease to microsatellite markers HTG8 and HTG4; Synteny and FISH mapping to ECA9//Animal Genetics.- 1997.- 28.- P. 268-273.

78. K. Bell Blood protein polymorphisms in the donkey (Equus asinus)// Animal Genetics 1994. - 25 suppl.l. - P. 109-113.

79. Bengtsson S. & K. Sandberg A metod for simultaneos electrophoresis of four horse red cell enzyme systems//Animal Blood Group & Biochemical Genetics.-1973.- 4.- P. 83-87.

80. Bergam H., Gustavsson Y. Variable starch gel electrophoretic pattern of the enzyme 6-phosphoglukonate dehydrogenase in a family of donkeys//Hereditas. 1971.-67.-P. 145-146.

81. D Bernoco, E Bailey. Frequency of the SCID gene among Arabian horses in the USA//Animal Genetics. -1998.- 29.-P. 41-42.

82. Binns M.M., Holmes N.G., Holliman A., Scott A.M. The identification of polymorphic microsatellite loci in the horse (HMB1-6) and their use in thoroughbred parentage testing//British Veterinary Journal.- 1995.-151.-P. 9-15.

83. F. Bianchini et. al., 1975. Цит. по Храбровой JI. A. (63)

84. Blokhuis H.J., Buis R.C. Genetic relationships between breeds of horses and ponies in the Netherlands//Animal Blood Group & Biochemical Genetics.- 1979.- 10.-P. 27-38.

85. Boveiniene В., Juras R., Jatkauskiene V. Microsatellites DNA loci polimorphism of Zemaitukai horses/TProceedings of the 6th Baltic animal breeding conference. -Tartu.- 1998 -P. 19-23.

86. Boveiniene В., Jatkauskiene V. Blood group and protein polymorphism gene frequencies in Zemaitukai horses breed//Proceedings of the 4th Baltic animal breeding conference. -Tartu. -1998.-P. 137-140.

87. A.T. Bowling Horse genetics. Cab International. Wallingford. Oxon. 1996

88. A.T. Bowling Population genetics of Basin feral horses//Animal Genetics.- 1994,- 25. P.69-74.

89. A.T. Bowling, R.S. Clark Blood group and protein polymorphism gene frequencies for seven breeds of horses in the United States//Animal Blood Group & Biochemical Genetics.-1985.- 16,- P. 93-108.

90. A.T. Bowling, L. Gordon, M.C.T. Penedo, E. Wictum, J. Beebout A single gel for determining genetic variants of equine erythrocyte carbonic anhidrase (Ca) and catalase (Cat)//Animal Genetics.- 1990,- 21.- P.l91-197.

91. A T Bowling, M L Eggleston-Stott, G Byrns, R S Clarck Verification using microsatellite markers for parentage testing in horse//Animal Genetics.-1997,- 28.-P. 247-252.

92. A.T. Bowling, A. Del Valle, M. Bowling A pedigree-based study of mitochondrial D-loop DNA sequence variation among Arabian horses//Animal Genetics.- 2000.-31 (1).- P.l-7.

93. Braend M., K. Stormont Studies on haemoglobin and transferrin types of horses//Nord.vet.Med.-1964.-16.-P.31 -3 7

94. M. Braend Serum types of Norvegian Horses// Nord.vet.Med.-1964.-16.-P.363-373.

95. Braend M., G. Efremov Haemoglobins, haptoglobulins and albumins of horses//Blood groups animals.- In: Proc. 9th Eur. Anim. Blood Conf. Prague.-1965,- P. 253-259.

96. Breen M., Downs P., Irvin Z., Bell K. Six equine dinucleotide repeats: MPZ002, 3, 4, 5, 6 and 7//Animal Genetics.- 1994.- 25.-P. 124.

97. Canon J., M.L. Checa, C. Carleos, Vega-Pla J.L., Vallejo M., Dunner S. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data//Animal Genetics.- 2000.-31 (1).- P.39-48.

98. Carter M. J. Carbonic anhydrase: isoenzymes, properties, distribution and functional significanse//Biol. Rev. 1978. - 47.-P. 465-513.

99. N.D.Carter et.al. Genetically determined electrophoretic variation of human dehydrogenase//Acta genet.-1968.-18.-P. 109.

100. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedureas//Amer. J. Hum. Genet.- 1967.- 19.- P. 233-257.

101. E. G. Cothran, P. J. Henney Detection of five genetically variable serum proteins from horse urine//Vet. Record.-1989.- 24.-P.663-664.

102. ML Eggleston- Stott, A Del Valle, A.T. Bowling, M Bautista, R. Zahorchak, W. Malyi Four equine dinucleotide repeats at microsatellite loci UCDEQ5, UCDEQ14, UCDEQ46, UCDEQ62//Animal Genetics.- 1996.- 30 (2).-P. 129.

103. H Ellegren, М Johansson, К Sandberg, L Andersson Cloning of highly polymorphic microsatellites in the horse//Animal Genetics.- 1992.- 23.-P.133-142.

104. C. Facello et. al., 1975. Цит. по Храбровой Л. A. (63)

105. Ford E. B. Polymorphism//Biol. Rev. -1945.-20a.-P.73-88.

106. Gahne B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and esterases of horses//Genetics.- 1966.-53,-P. 681-694.

107. Gerlach J.A., Bowling A.T., Bowling M., Bull R.W. Assignment of maternal lineage using mitochondrial nucleic acid sequence in horses//Animal Genetics.- 1994.- 25. Suppl. 2,- p. 31.

108. Gu F., Harbitz I., Chowdhary B.P., Chowdhary R., Gustavsson J. Localization of the 6-PGD gene in horses by in situ hybridization//Hereditas.-1992.-117. -P. 93-95.

109. Guerin G., Bailey E., Bernoco D. et. al. Report of the International Equine Gene Mapping Workshop: male linkage map//Animal Genetics.- 1999.-30.-P. 341-354.

110. Guerin G., Bertaud M., Amigues Y. Characterisation of seven new horse microsatellites, HMS1, HMS2, HMS3, HMS5, HMS6, HMS7, and HMS8//Animal Genetics.- 1994.- 25.-P. 62.

111. Hesselholt M. Studies on blood and serum types of the Icelandic horses//Acta Vet. Scandinavia.- 1966.-7.-P. 206-225.

112. Hesselholt M. Transferrins types of the Iceland pony//Animal breed Abstract.- 1966.-7.-P. 206-225.

113. Horse Blood Typing Nomenclature IS AG, 1992

114. Ishida N., Nasegava Т., Takeda K., Sakagami M., Onishi A., Inumaru S., Komatsu M., Mukoyama H. Polymorphic sequence in the D-loop region of equine mitochondrial DNA//Animal Genetics.- 1994,- 25. -P. 215-221.

115. Jordana J. et. al. Analysis of genetical relationships in horse breeds//Eq.Vet.Science.- 1995.- 15 (7).-P. 320-328.

116. Kakoi T. Tozaki, K. Hirota, S. Mashima Genetic polymorphism of equine microsatelite loci: TKY16, TKY19 and TKY21//Animal Genetics.-1999.-30.-P. 68.

117. Kakoi, T. Tozaki, K. Hirota, S. Mashima, M. Kurosawa, M. Miura Ten equine microsatelite loci: TKY25, TKY26, TKY27, TKY28, TKY29, TKY267, TKY268, TKY269, TKY270 and TKY271//Animal Genetics.- 2000,31 (l).-P. 68.

118. Kaminski M., Gajos E. Comparative examination of carboxylic esterases in sera of horse, donkey and their hybrids//Nature.- 1964.-201.-P. 716718.

119. Kaminski M., Podliachouk L. Serum esterases in Equidae// Xlth Conf. Eur. Soc. An. Blood Gr. Res.- 1968.-Warsaw.

120. M. Kaminski, Urbanska-Nicolas H. Electrophoretic polymorphism of proteins in the blood of horses. Studies of eleven pony breeds or populations//Biochem. Systematics and Ecology. 1979.-7.-P. 229-237.

121. Kavar Т., Habe F., Brem G., Dove P. Mitochondrial D-loop sequence variation among the 16 maternal lines of the Lippizan horse breed//Animal Genetics.- 1999.- 30 (6).- P. 429-430.

122. Kelly L., Gagliardi R., Biagetti R A. Postiglioni, D.F. De Andres. Analisis de marcadores geneticos en una muestra de caballos Criollos de Uruguay//Arch.Zootecn. -1998. -47 (178/179). -P.259-266.

123. Kim, Y.-H. Yang, S.-S. Lee, C. Park, R. Ma, J. L. Bouzat, H. A. Lewin Phylogenetic relationships of Cheju horses to other horse breeds as determined by mtDNA D-loop sequence polymorphism//Animal Genetics.-1999.-30.-P. 102-108.

124. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution and polymorphism.-Scientia.- Rome.-1977.-112.- P. 687-707.

125. Kimura M., Ohta T. Distribution of allelic frequencies in a finite population under stepwise production of neutral alleles//Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1975.-72.-P. 2761-2764.

126. Leary T.R. A staining procedure for cattle and bison carbonic anhydrase using fluorescein diacetate//Animal Blood Group & Biochemical Genetics.-1978.- 9.-P. 65-67.

127. H. Lie Serum types of the Nordland horse and the Norvegian Trotter//Nordic Vet. Med.- 1973.-25.-P. 83-87.

128. G Lindgren, H Persson, H Ellegren Five equine dinucleotide microsatellite loci HTG17, HTG20, HTG21, HTG28 and HTG31//Animal Genetics.- 1999.- 30.-P. 70.

129. Maijala K. Preliminary report of the working party on animal genetic resources in Еигоре//Тезисы XXXIII ежегодной конференции Европейской Ассоциации по животноводству.- JL- 1982,- 9 с.

130. S Marklund, Н Ellegren, S Eriksson, К Sandberg, L Andersson Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatellites//Animal Genetics.- 1994.-25.-P. 19-23.

131. Nei M. Genetic distance between populations//Amer. Naturalist. -1972.-106.- P.283-292.

132. Nei M. Matematical models of speciation and genetic distance.-In: Proc. Intern. Conf. Population Genetics and Ecology 1975.-Israel.-N.-Y. Acad. Press.- 1976.-P. 723-765.

133. Nei M., Chakraborty R. Genetic distance and electrophoretic identity of proteins between taxa//J. Mol. Evol.- 1973,- 2.-P. 323-328

134. Niemczewski C., Zurkowski M. The genetic structure of four families of Thoroughbred Horse as determinined on the basis of the polymorphism ofchosen class I and II genetic markers//Animal Science Papers and Reports. -2000.-18(1).- P. 5-17.

135. Nozava K., Shotake Т., Ohkura Y. Blood protein variations within and between the East Asian and European horse populations//Z. Tierzuchtg. Zuchtgsbiol.-1976.- 93.-P. 60-74.

136. Nozava K., Shotake Т., Blood protein variations in the East Asian horse populations//Jap. J. Genet. -1974.- 22.-P. 201-204.

137. Облап P.B. Дифференциация генофондов животных под воздействием факторов экологического стресса (на примере представителей UNGULATA полорогих)//Автореф. канд. биол. наук,-Киев,- 1999.-18 с.

138. Osterhoff D. R. Haemoglobin, transferring and albumin types in Equidae (horses, mules, donkeys and zebras)//Proc. Xth. Conf. Eur. Soc. An. Blood Gr. Res., Paris.- 1966.-P. 345-355.

139. L.Ouragh, J-C.Meriaux, J-P.Braun Genetic blood markers in Arabian, Barb and Arab-Barb horses in Morocco//Animal Genetics.- 1994.- 25.-P.45-47.

140. Pauling et. al., 1949. Цит. по Алтухову Ю. П. (3)

141. Pikula R., Gajewska M., Tomaszewska-Guszkiewicz K. The use of RAPD method for genetic structure comparison of different horse breeds//Moлeкyляpнo-гeнeтичecкиe маркеры животных.- Киев. -1999.- с. 42-43.

142. L. Podliachuk Les antigens de groupes sanguins des equides et leur transmission hereditaire//Univ. Paris.- 1957.-Thesis.

143. L. Podliachuk Immunogenetique des Equides//J. Zoologica et pathologica Antverp.-1968.-4 (46).-P. 53-68.

144. L. Podliachuk et. al. Immunogenetic study of the Mur-Insulan Horse//Proc. 12th Eur. Conf. Anim. Blood Grps. Biochem.Polymorphism, Budapest.- 1972.-P. 533-536.

145. L. Podliachuk et.al. Marqueurs genetiques sanguins ches les chevaux de course//Ann. Genet. Sel. Anim.- 1975.-7 (4).-P. 339-355.

146. L. Podliachuk, Meriaux J. Two new factors (F19, F20) of the D blood group system of the horse//Abstr. XVI Intern. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph., Leningrad.- 1978.

147. Rendel J. Studies of blood groups and protein variants as a means of revealing similarities and differences between animal populations//Animal Breeding Abstracts.-1967.-35 (3).-P. 371-383.

148. Rogers J. S. Measures of genetic similarity and genetic distance//In: Studies in Genetics.-Univ. Texas Publ. N. 7213.-1972.-7.-P.145-153.

149. A. Romagnoli et.al., 1984. Genetic blood markers in Italian Trotter populations//Animal Genetics.- 1984,- 25.-P.245-246.

150. Sandberg K. Genetic polymorphism in Ca from horse erythrolysates//Hereditas.- 1968,- 60,- P. 411.

151. K. Sandberg A third allele in the horse albumin system// Anim. Blood Grps. Biochem. Genetic.-1972.-3.-P. 207-210.

152. K. Sandberg Blood typing of horse: current status and application to identification problems//Proc. 1st World Congress Genet. Applied to Livestock Prod., Madrid.-1974.-P. 253-265.

153. Sandberg K. Guidelines for the interpretation of blood typing tests in horses//ISAG recommendation. 1996

154. Sandberg K. Lineage between the К blood group locus and the 6-PGD locus in horses//Animal Blood Group & Biochemical Genetics.-1974. -5.- P. 137-141.

155. Sanghvi L. D. Comparison of genetic and morphological methods for a study of biological differences//Amer. J. Phys. Asthropol.-1953.-1 l.-P. 385404.

156. Shin E.K., Perryman L.E., Meek K. Evaluation of a test for identification of Arabian horses heterozygous for the severe combined immunodeficiency trait//J A VMA.- 1997.-211 (10).-P. 1268-1270.

157. D. O. Schmid et. al., Evidence the silent allele in horse transferring locus//Animal Genetics.-1990.-4.-364-365.

158. Schleger W. Von Genetischer Polymorphismus im Serum und im Erythrozytenhamolysat beim Pferd//Wiener tierarztliche Monatsschrift. 61 Jahrgang.- Dezember 1974.- Heft 12,- S. 321-343.

159. Schleger W., Mayrhofer G. Genetic relationships between Lipizzan horses, Haflinger, Noriker and Austrian Trotters//Animal Blood Group & Biochemical Genetics.- 1973.- 4.- P. 3-10.

160. Selander R. K. Genetic variation in natural population//In: Molecular Evolution (Ed. F. J. Ajala).-1976.-P. 46-59.

161. Show C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes//Biochem. Genet.- 1970.-4.-P. 297-300.

162. A. F. Smith, 1974. Цит. no Храбровой Л. A. (63)

163. A. M. Scott Single acid gel for the separation of albumins and transferrins in horses// Animal Blood Group & Biochemical Genetics.- 1970.1.- P. 253-254.

164. M. Smugala et. al. Genetic polymorphism of blood proteins and racing performance of purebred Arabian horses bred in Poland//Folia Univ. Agr. Stetinensis.-1998 .-P. 69-101.

165. K. Stormont, E. Suzuki Genetic control of albumin phenotypes in horses//Proc. Soc. Exp. Biol. Med.- 1963.-114.-P. 673-675.

166. K. Stormont, E. Suzuki, Rhode E. A. Serology of horse blood group//Cornell Vet.- 1964.-54.-P. 439-452.

167. K. Stormont, E. Suzuki Paternity tests in horses//Cornell Vet.- 1965.-LV. (3)-P. 365-377.

168. A. Thommershausen-Smith, Linkage of tobiano coat spotting and albumin markers in a pony family//J. Heredity.-1978.-69.-P. 214-216.

169. Tozaki S. Inoue, S. Mashima, M. Ohta, N. Miura, M. Tomita Sequence analysis of trinucleotide repeat microsatellites from an enrichment library of the equine genome//Genome.- 2000,- 43.-P. 354-365.

170. E. M. Tuker Genetic variation in the sheep red blood cells//Biol. Rev.-1971.-46.-P. 341-386.

171. Williams J., Kubelik A., Livak K. et al DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers//Nucleic Acid Res.- 1990.-18.-P. 6513-6535.

172. Wright S. Evollution and the Genetic of Population, vol. IV Variability Within and Among Natural Populations.- University of Chicago Press. -Chicago.- 1969

173. Zurkowski M., Gralak В., Niemczewski C. Rozwoj badan z zakresu polimorfizmu mikrosatelitanych sekwencji DNA w hodowli koni//Prezeglad Hodowlany.- 2000.- 8.-P. 20-22.

174. Генотипы карбоангидразы лошадей