Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности внутрипородного полиморфизма систем крови у лошадей русской тяжеловозной породы и их использование в селекции

ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Особенности внутрипородного полиморфизма систем крови у лошадей русской тяжеловозной породы и их использование в селекции"

На правах рукописи

Блохина Нина Васильевна

ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИПОРОДНОГО ПОЛИМОРФИЗМА СИСТЕМ КРОВИ У ЛОШАДЕЙ РУССКОЙ ТЯЖЕЛОВОЗНОЙ ПОРОДЫ и их ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

06.02.07 - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных

животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

004600382

Дивово - 2010

004600382

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук Зайцев Александр Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Труфанов Виктор Григорьевич

Ведущая организация: Российский Государственный аграрный университет - МСХА им. К.А.Тимирязева

Защита состоится 20 апреля 2010 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.

Адрес ВНИИ коневодства: 391105 Рязанская обл., Рыбновский район, пос. Дивово, п/о Институт коневодства

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института коневодства

Автореферат разослан •/О ГА<(6Ц)№ Я 2010 года

Ученый секретарь

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Николаева Анна Александровна

диссертационного совета

Готлиб М.М.

1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время важнейшей задачей, стоящей перед отечественным коневодством, является повышение его эффективности и конкурентоспособности. Решение этой задачи должно осуществляться за счет селекционно-племенной работы, опирающейся на достижения современной генетики. Развитие животноводства на современном этапе невозможно без внедрения новых биотехнологических методов оценки признаков продуктивности сельскохозяйственных животных, базирующихся непосредственно на анализе наследственной информации. В этой связи разработка и внедрение в практическое животноводство генетических методов является актуальной задачей зоотехнической науки.

В настоящее время под влиянием ряда факторов наблюдается процесс вытеснения с животноводческого рынка отечественных универсальных пород, что зачастую сопровождается трансформацией их генетической структуры и снижением биоразнообразия. В коневодстве идет процесс сокращения племенного поголовья целого ряда лошадей заводских пород, что сопровождается снижением генетического разнообразия и принципиально ограничивает возможности селекционной работы в будущем.

Учитывая уникальность и оригинальность лошадей русской тяжеловозной породы, нами были проведены исследования генетической структуры популяции данной породы по полиморфным системам белков и групп крови. Тестирование лошадей данной породы было начато в 1973 году с целью подтверждения достоверности происхождения лошадей. За истекший период накоплен огромный материал по результатам тестирования поголовья этой породы в нескольких поколениях, что позволит провести генетический мониторинг аллелофонда основных конных заводов и породы в целом.

Цель и задачи исследований. Целью проводимых исследований было изучение особенностей внутрипородного полиморфизма лошадей русской тяжеловозной породы и возможности использования генетических маркеров в практической селекции.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности аллелофонда русской тяжеловозной породы по 4 полиморфным системам крови, включая, Т£ А1, Ее и О-систему групп крови.

2. Провести мониторинг генофонда русской тяжеловозной породы лошадей за период с 1960 по 2009 годы.

3. Проанализировать внутрипородную дифференциацию лошадей изучаемой породы.

4. Дать оценку уровня генетической дифференциации линейной структуры русской тяжеловозной породы.

5. Изучить влияние степени гетерозиготности на воспроизводительные качества и продолжительность использования кобыл.

6. Определить эффективность контроля происхождения лошадей русской тяжеловозной породы по генетическим маркерам

Научная новизна работы. Впервые проведен генетико-популяционный анализ современного аллелофонда лошадей русской тяжеловозной породы по полиморфным системам крови и изучены особенности генетической структуры 5 заводских субпопуляций. Проведен генетический мониторинг генофонда породы с 1960 по 2009 годы. Определена степень генетической дифференциации основных генеалогических линий. Изучена связь степени гетерозиготности полиморфных локусов с воспроизводительными качествами кобыл и продолжительностью их заводского использования.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучены особедности генетической структуры русской тяжеловозной породы лошадей и определены коэффициенты генетического сходства с другими тяжелоупряжными породами. Проведена оценка уровня внутрипородной дифференциации заводских субпопуляций, подтверждающая существование определенных заводских типов. Проведен генетический мониторинг аллелофонда породы за четыре последних десятилетия, выявивший тенденцию снижения генетического разнообразия. Дана оценка степени генетической дифференциации сложившейся линейной структуры. Выявлено влияние степени гетерозиготности на воспроизводительные качества и продуктивное долголетие маток. Установлена высокая корреляционная зависимость (г=0,95) между показателями уровня полиморфности и эффективности контроля происхождения.

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на Международной - научно практической конференции «Зоотехнические и ветеринарные аспекты развития животноводства в современных условиях аграрного производства», Мичуринск, 2009 г. и на Международной - научно практической конференции «Современные технологии в животноводстве и их адаптация к международным требованиям», Харьков, 2009 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 2 в рекомендуемых ВАК РФ журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 129 страницах компьютерного текста и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты исследований, обсуждение результатов, выводы и предложения производству. Работа содержит 27 таблиц, 24 рисунка, 7 приложений. Список литературы включает 157 источников, в том числе 26 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследований послужило все поголовье лошадей русской тяжеловозной породы (п=2235) 1960 - 2009 года рождения, протестированное в лаборатории генетики ВНИИ коневодства по трансферрину, альбумину, эстеразе и системам D групп крови. В обработку включены данные по 1436 кобылам и 799 жеребцам, принадлежащим 6 хозяйствам: СПК «Вологодский ПКЗ», Мстиславскому, Красноармейскому, Куединскому,

Новоалександровскому конным заводам и КФХ «Надежда».

Для проведения мониторинга все поголовье распределено на шесть периодов: I период - до 1972 года рождения; II период - с 1973 до 1979 года рождения; III период - с 1980 до 1986 года рождения; IV период - с 1987 до 1993 года рождения; V период - с 1994 до 2000 года рождения; VI период — с 2001 года рождения. Внутрипопуляционную дифференциацию изучали на 9 линиях.

Для сравнения был проведен генетико-популяционный анализ четырех тяжелоупряжных пород, включая лошадей владимирской породы - 410 гол., советской - 574 гол., русской тяжеловозной - 2235 гол., и также для сравнения были использованы данные по арденской породе (Benctsson S., Gähne В., Rendel J., 1968)- 61 гол.

Определение систем белков и групп крови проводили в лаборатории генетики ВНИИ коневодства.

Варианты белков выявляли методом горизонтального электрофореза на крахмальном геле согласно традиционным методикам по Smithies (1955), модифицированных применительно крови лошадей: для определения типов альбумина и трансферрина - в модификации Gähne (1966), эстеразы - Томашевской-Гужкевич (1968). Для определения антигенов группы крови D пользовались планшетным методом (реакция гемагглютинации) с использованием моноспецифических сывороток (Da, Db, De, Dd, De, Dg, Dh, Dk, Dm), идентифицированых с международными эталонами.

Аллелофонд лошадей оценивали по частотам аллелей и генотипов соответствующих локусов, гомозиготности по аллелям изученных локусов. Помимо этого определяли генное равновесие в популяции, число эффективно действующих аллелей, рассчитывали генетическое сходство и генетическое расстояние между субпопуляциями (поголовье регионов, различных генеалогических линий) и эффективность контроля происхождения. Расчеты этих показателей проводили по общепринятым методам (Е.К.Меркурьева, 1977, Дубровская P.M., Стародумов И.М., 1995). Статистический анализ полученных данных проводили по компьютерной программе Statistica for Windows, Version 6.0 2001 г.

СХЕМА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Рис. 1. Схема проведения исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Особенности аллелофонда лошадей русской тяжеловозной

породы

Методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле у лошадей русской тяжеловозной породы было идентифицировано 15 типов трансферрина - 00, РБ, НН, 00, М1, ОБ, ОН, 00, ОЯ, ИН, РО, РЯ, НЯ, НО и ОЯ, детерминируемых пятью аллельными генами ТС ТГ р, ТГ н, Т£ 0 ТГ к (Табл. 1). У лошадей этой породы выявлена сравнительно высокая частота встречаемости аллеля ТГ 0 (0, 304) и низкая часта аллеля ТГ 0 (0,010). В локусе альбумина было выявлено три типа белка (А1АА, А1АВ, А1ВВ), детерминируемых двумя аллелями. При этом концентрация аллеля А1в (0,736) в этой породе явно доминирует по сравнению с аллелем А1д (табл. 2).

Система эстеразы в популяциях лошадей русской тяжеловозной породы представлена шестью аллотипами фермента (ЕбРР, ЕбРС], ЕэРГ, ЕбСО, ЕвИ, ЕбИ), контролируемых тремя кодоминантными аллелями Езр, Еб0 и Ее1. Результаты тестирования русской тяжеловозной породы показали, что в геноме большинства лошадей есть аллель Ее1 (0,410), Более редко встречаются аллели Езр (0,284) и Еб0 (0,306).

В системе О групп крови у русских тяжеловозов было протипировано 9 эритроцитарных антигенов (а, Ь, с, (1, е, к, g, ш, Ь), контролируемых 7 аллельными генами: В*1, О^"1, Осегга, 0<|1,®ш, О11. Для лошадей этой породы наиболее типичными являются аллели О""181", Эа<1 и Оае (рис. 2). Значительно реже встречаются аллели Осе8ЭТ > 0Ьот„ концентрация которых располагается в убывающем порядке.

Проведенный анализ интегральной характеристики лошадей русской тяжеловозной породы по показателям полиморфности и гомозиготности показал, что порода обладает достаточно высоким ресурсом генетического разнообразия. Фактическая степень гомозиготности (Но) по четырем вместе взятым локусам лошадей русской тяжеловозной породы составляет 40,15%, что на 4,3% больше теоретически рассчитанной величины. Наибольшей степенью гомозиготности характеризуется локус альбумина (59,92%), наименьшей - О-система групп крови (25,44). Наиболее полиморфными оказались локусы трансферрина (3,77) и О - системы групп крови (4,62).

Сравнительный анализ генетической структуры и трех других тяжелоупряжных пород, включая владимирскую, советскую и арденскую показал, что лошади этих пород имеются определенные различия во всех изученных локусах (Табл. 1).

Таблица 1 - Частота аллелей (в долях ед.) локуса трансферрина _ у тяжеловозных пород лошадей_

Порода п Аллель

О р Н О я

Владимирская 410 0,213 0,701 0,032 0,030 0,023

Советская тяжеловозная 574 0,051 0,478 0,329 0,031 0,098

Русская тяжеловозная 2235 0,304 0,292 0,128 0,010 0,266

Арден 61 0,066 0,393 0,213 0,107 0,221

Следует отметить, что наиболее распространенным в исследуемых популяциях является аллель Т^', доминирующий у владимирской тяжеловозной породы (0,701). У лошадей отечественных тяжелоупряжных пород сравнительно редко встречается аллель и только у арденов его частота достигает 0,107. Лошади русской тяжеловозной породы характеризуются сравнительно высокой частотой встречаемости аллелей Т1® и Т^.

Таблица 2 - Частота аллелей (в долях ед.) локуса альбумина у _тяжеловозных пород лошадей_

Порода п Альбумин

А В

Владимирская 410 0,626 0,374

Советская тяжеловозная 574 0,530 0,470

Русская тяжеловозная 2233 0,264 0,736

Арден 61 0,328 0,672

В локусе альбумина у русских тяжеловозов и арденов частота аллеля А1в доминирует над частотой аллеля А1а, тогда как у лошадей владимирской и советской пород выше концентрация аллеля А1д. (Табл. 2).

Лошади изученных тяжеловозных пород имеют похожий спектр аллелей системы Э групп крови, но различаются по частоте встречаемости отдельных аллелей. Генетические профили четырех пород, представленные на рис. 2, наглядно демонстрируют, что у всех пород наиболее распространены аллели ОаЛ, Э08"1 и Б''8 т, а также Э1"6 и в меньшей степени - аллели О1*501, Осе8га, О"* и Русская тяжеловозная порода выделяется среди других сравнительно низкой частотой встречаемости аллеля О08™ , отсутствием аллеля и наибольшей встречаемостью аллеля Оае.

Рис. 2. Генетический профиль аллелей локуса системы О групп крови у тяжеловозных пород лошадей

У всех сравниваемых пород наиболее полиморфным локусом является система Э групп крови (4,04 - 5,22). Наименьшее число эффективных аллелей имеется в локусе альбумина (Табл. 3). Лошади русской тяжеловозной породы имеют самый высокий уровень генетического разнообразия по сравнению с другими тяжеловозными породами. При этом высокий уровень гетерогенности русского тяжеловоза сочетается с его хорошей плодовитостью и прекрасными адаптивными качествами.

Таблица 3 - Уровень полиморфности по 4 локусам у тяжеловозных _пород лошадей___

Порода т{. А1 Ее О в среднем

Владимирская 1,85 1,88 2,11 4,04 2,47

Советская тяжеловозная 2,86 1,99 2,44 5,22 3,13

Русская тяжеловозная 3,77 1,64 2,92 4,63 3,24

Арден 3,78 1,79 2,45 - 2,67

Проведенный кластерный анализ наглядно демонстрирует генетические дистанции между породами и свидетельствует о близком генетическом сходстве русской тяжеловозной и арденской пород, которые образуют общий кластер (рис.3). Это хорошо согласуется с историей создания русского тяжеловоза, которая подтверждает широкое использование арденских жеребцов при ее выведении. Коэффициент генетического сходства между этими двумя породами был максимальным и составил 0,949.

Владимирская

Советская тяжеловозная

Русская тяжеловозная

Арденекая

0.10 О.Ю 0.20 0.23 0.30 0.36 О.-ЭД

Ь1пк'9* О Мл пс«

Рис. 3. Дендрограмма генетических дистанций тяжеловозных пород

лошадей

Две другие отечественные породы - владимирский и советский тяжеловоз - вошли в другой кластер, генетически заметно отличающейся от русской тяжеловозной породы.

3.2. Мониторинг генофонда лошадей русской тяжеловозной породы за период с 1960 по 2009 годы

Проведенный мониторинг свидетельствуют, что селекция на протяжении последних десятилетий сопровождалась определенными изменениями генетической структуры породы. Это наглядно прослеживается в локусах системы Г) групп крови, трансферрина, а также эстеразы (рис. 4).

В локусе трансферрина прослеживается тенденция периодического колебания частот встречаемости практически всех аллелей (рис. 4). Наибольший размах колебаний частот зарегистрирован у аллелей Т^ и Т^1. Частоты встречаемости аллеля Т^1 достоверно увеличиваются в 90-х годах, затем несколько снижаются до среднего уровня. Похожую динамику изменения частот имеют аллели Tf, Т^. Интересно отметить стабильную динамику мало распространенного в породе аллеля Т^. Несмотря на такую крайне низкую концентрацию аллель не элиминировался, что может служить наглядной иллюстрацией действия частотно-зависимого отбора.

о -х , . М , Ч I и , и , м , >с-1

1 П Ш IV V VI в

среднем |

Рис. 4. Динамика генетической структуры по локусу трансферрина у лошадей русской тяжеловозной породы по периодам

Интересно отметить, что характер распределения аллелей альбумина в течении изучаемых периодов менялся незначительно и оставался на одном уровне.

В локусе эстеразы в течение четырех последних десятилетий наблюдается явный тренд аллеля Ез°, и возможно, направленный отбор особей, несущих этот аллель. Частота аллеля Езр несколько колебалась, но в VI периоде фактически вернулось к исходному показателю I периода (рис. 5). Частота встречаемости всех аллелей эстеразы у современного поголовья (VI период) достоверно отличается от средних значений этих показателей по породе в целом.

..^...р —а—о {

0,6

0,1---------

0 -,-,-,-,-,-,-

I П Ш IV V VI в

среднем

периоды

Рис. 5. Динамика генетической структуры локуса эстеразы у лошадей русской тяжеловозной породы

Наибольшие существенные изменения генетической структуры выявлены при мониторинге Б системы групп крови, практически по всем аллелям. По данным таблицы 4 видно, что в течение всех изучаемых периодов шло заметное изменение частот аллелей Освт, Ойе и оа1,8Ш (Р>0,99). При этом распространение аллеля ЭС8т с V периода резко возросло до 0,3577 в VI периоде, а Б^™ - снизилось до 0,1346 в VI периоде. Аналогично наблюдается в VI периоде достоверное снижение частоты аллеля (0,1731) и увеличение Вак (0,1154). Изменение распространения аллеля О15™ шло волнообразно, а частота аллеля Б"8™ незначительно изменялась в течение почти всех шести периодов.

Таблица 4 - Динамика генетической структуры по группам крови

лошадей русской тяжеловозной породы разных периодов

Периоды п Аллель

аё Ьсш сейт с^ йе Швдп ёк

I 62 ОД 661 0,1048' 0,0565 0,2016" 0,0887"' 0,1936" 0,0887

±0,0397 ±0,0275 ±0,0207 ±0,0360 ±0,0255 ±0,0355 ±0,0255

II 159 0,2233 0,0377 0,0189' 0,0975 0,2421 0,3396 0,0409

±0,0234 ±0,0107 ±0,0076 ±0,0166 ±0,0240 ±0,0266 ±0,0111

III 334 0Д799 0,0569 0,0359 0,0749" 0,1587"' 0,3413" 0,0524

±0,0174 ±0,0090 ±0,0072 ±0,0102 ±0,0141 ±0,0183 ±0,0086

IV 1026 0,2622 0,0297' 0,0424 0,0614"' 0,2315 0,3265' 0,0463

±0,0097 ±0,0037 ±0,0044 ±0,0053 ±0,0093 ±0,0104 ±0,0046

V 158 ОД 120 0,0570 0,0285 0,2342"' 0,2690* 0,1487"' 0,0506

±0,0230 ±0,0130 ±0,0094 ±0,0238 ±0,0249 ±0,0200 ±0,0123

VI 130 0,1731" 0,0192' 0,0385 0,3577*" 0,1615' 0,1346" 0,1154"

±0,0235 ±0,0085 ±0,0119 ±0,0297 ±0,0228 ±0,0212 ±0,0198

В среднем 1869 0,2517 0,0393 0,0383 0,1067 ОД 129 0,2976 0,0535

±0,0071 ±0,0032 ±0,0031 ±0,0051 ±0,0067 ±0,0075 ±0,0037

Примечание: * - достоверно при уровне вероятности - 0,95; ** - 0,99; *** - 0,999

Таблица 5 - Наблюдаемая (Но), ожидаемая (Са) гомозиготность (в %) _и уровень полиморфности (Ъ1а) (в ед.) по четырем локусам_

Периоды Но Са N3

I 38,75 34,50 3,44

II 42,26 38,05 3,01

III 37,42 36,36 3,15

IV 39,48 36,69 3,11

V 43,28 33,83 3,45

VI 39,42 35,19 3,27

В среднем 39,97 35,72 3,25

Контроль за уровнем генетического разнообразия в течении шести периодов показывает, что уровень полиморфности, характеризующий число эффективно действующих аллелей, несколько менялся, имея

минимальное значение во II периоде (в 70-х годах) и достигал максимума в V периоде (90-е годы) (таблица 5). Средний уровень гомозиготности оказался достаточно стабильным показателем и колебался в пределах 37,42 - 43,28%. Максимальное значение этого показателя было также зарегистрировано в 90-х годах, когда выборка включала лошадей всех основных конных заводов. Важно отметить, что во все периоды уровень наблюдаемой гомозиготности был несколько выше теоретических показателей.

3.3. Внутрипородиая дифференциация лошадей русской тяжеловозной породы Сравнительный анализ аллелофонда лошадей русской тяжеловозной породы разных заводских популяций показал, что между ними имеются достоверные различия по частотам встречаемости отдельных аллелей (Табл. 6-7).

Таблица 6 - Частота аллелей трансферрина у лошадей русской

тяжеловозной породы разных хозяйств

Хозяйства п Аллель

Б Б н О Я

спк «Вологодский ПКЗ» 47 0,3830 0,0745"' 0,3936"" 0,0 0,1489"

±0,0501 ±0,0271 ±0,0504 ±0,0 ±0,0367

Мстиславский к/з 189 0,2698 0,3175 0,1667" 0,0053 0,2407

±0,0228 ±0,0239 ±0,0192 ±0,0037 ±0,0220

Красноармейский к/з 225 0,2733 0,4422*" 0,0911" 0,0112 0,1822"'

±0,0210 ±0,0234 ±0,0136 ±0,0049 ±0,0182

Куединский к/з 514 0,3998"' 0,2072"' 0,1625" 0,0165 0,2140"'

±0,0153 ±0,0126 ±0,0115 ±0,0040 ±0,0128

КФХ «Надежда» 69 0,3696 0,1449'" 0,2101' 0,0362 0,2392

±0,0411 ±0,0300 ±0,0347 ±0,0159 ±0,0363

Новоалександровский к/з 934 0,2730" 0,3062 0,0824"' 0,0021"' 0,3363"'

±0,0103 ±0,0107 ±0,0064 ±0,0011 ±0,0109

В среднем по хоз-вам 1978 0,3117 0,2859 0,1241 0,0083 0,2700

±0,0074 ±0,0072 ±0,0052 ±0,0014 ±0,0071

Примечание: * - достоверно при уровне вероятности 0,95; ** - 0,99; *** - 0,999

Так, например, тяжеловозы Вологодского к.з. достоверно отличаются от лошадей других субпопуляций высокой частотой встречаемости аллелей Т^, Т^ и А1в, при этом у них отсутствует редкий для породы аллель Т^. В свою очередь популяция тяжеловозов Красноармейского к.з. выделяется высокой частотой алпеля Т^ (0,4422), а Новоалександровского к.з. - аллелем Т^ (0,3363). Во всех хозяйствах распространены аллели Dd8lта,, О^, Ойе, а отдельно по заводам наблюдаются значительные колебания частот этих аллелей: О1'8'"" от 0,1163 (Вологодский) до 0,4091 (Куединский); О** от 0,0683 (КФХ «Надежда») до 0,3256 (Вологодский); от 0,0397

(Мстиславский) до 0,2676 (Новоалександровский). Немногочисленное

поголовье КФХ «Надежда» выделяется высокой частотой аллеля Всет (0,4015), когда как в среднем частота этого аллеля 0,0832. Необходимо отметить, что фактически каждое из обследованных хозяйств характеризуется максимальной концентрацией по крайней мере одного, а иногда и большего числа аллелей (Табл. 7).

Таблица 7 - Частота аллелей локуса системы Э групп крови у лошадей _русской тяжеловозной породы разных хозяйств_

Хозяйства п Аллель

аА Ьсгп се^т свт йе ёИйт <1к

СПК «Вологодский ПКЗ» 43 0,3256 0,0465 0,0581 0,2442'" 0,1977 0,1)63"' 0,0116"

±0,0505 ±0,0227 ±0,0252 ±0,0463 ±0,0429 ±0,0346 ±0,0116

Мстиславский к/з 189 0,2937 0,0476 0,0291 0,1852'" 0,0397'" 0,3148 0,0899"

±0,0234 ±0,0110 ±0,0086 ±0,0200 ±0,0100 ±0,0239 ±0,0147

Красноармейский к/з 211 0,1919"' 0,0498 0,0379 0,0427"' 0,2607" 0,4052" 0,0118"'

±0,0192 ±0,0106 ±0,0093 ±0,0098 ±0,0214 ±0,0239 ±0,0053

Куединский к/з 506 0,2312 0,0158"' 0,0820"' 0,0435"' 0,1413"' 0,4091"" 0,0771"'

±0,0133 ±0,0039 ±0,0086 ±0,0064 ±0,0109 ±0,0155 ±0,0084

КФХ «Надежда» 66 0,0683'" 0,0530 0,0379 0,4015'" 0,1439 0,2348" 0,0606

±0,0219 ±0,0195 ±0,0166 ±0,0427 ±0,0306 ±0,0369 ±0,0208

Новоалександровский к/з 824 0,2979" 0,0485 0,0237'" 0,0607'" 0,2676"' 0,2785"' 0,0231"'

±0,0113 ±0,0053 ±0,0037 ±0,0059 ±0,0109 ±0,0110 ±0,0037

В среднем по хоз-вам 1839 0,2594 0,0397 0,0432 0,0832 0,2026 0,3274 0,0445

±0,0072 ±0,0032 ±0,0034 ±0,0046 ±0,0066 ±0,0077 ±0,0034

Примечание: * - достоверно при уровне вероятности 0,95; ** -0,99; *** - 0,999

О существовании различий в генофондах заводских субпопуляций свидетельствуют показатели уровня полиморфности и степени гомозиготности. Среди всех обследуемых хозяйств наибольшим генетическим разнообразием выделяется Мстиславский к.з. (Но=37,69%, Ш=3,16). Сравнительно высоким уровнем генетической консолидации выделялась субпопуляция Вологодского к.з. (Но= 48,50%; N8= 2,64). Генетические различия лошадей разных хозяйств наглядно демонстрирует дендограмма, представленная на рисунке 6. Проведенный кластерный анализ показывает, что конные заводы Мстиславский, Куединский, Красноармейский и Новоалександровский имеют сравнительно небольшие генетические различия и формируют один общий кластер. От этих субпопуляций несколько отличается поголовье лошадей КФХ «Надежда» и более существенно - поголовье лошадей Вологодского к.з., который был сформирован на базе маток Куединского к.з. Анализ показал, что тяжеловозы Новоалександровского к.з. находящегося на Украине, и получившие в настоящее время название «новоалександровской тяжеловозной» породы, а также лошади Мстиславского к.з. (Республика Беларусь) имеют типичный для этой породы генофонд.

Вологодский Мстиславский Куединский Красноармейский Новоалександровский КФХ "Надежда"

0,00 0.05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 0,45 Linkage Distance

Рис. 6. Дендрограмма генетических дистанций субпопуляций русской тяжеловозной породы

Таким образом, проведенный анализ аллелофонда заводских субпопуляций показал значительные внутрипородные различия между лошадьми Вологодского к.з. и остальными хозяйствами, что создает ресурс для использования внутрипородного гетерозиса.

3.4. Генетическая дифференциация линейной структуры русской тяжеловозной породы

Генетический анализ генеалогической структуры русской тяжеловозной породы по исследуемым локусам показал, что представители всех исследованных нами генеалогических линий имеют свои характерные особенности.

Аллель Тг5 часто встречается у представителей линии Рубикона, а также Поденщика и Капитэна, значительно реже - у лошадей линий Коварного и Газона. У лошадей разных линий также заметно варьируют частоты встречаемости аллелей Tf, Tf11 и Tf*. Так, например, аллель Tf* преобладает у потомков Газона и сравнительно редко встречается в линии Рубикона (рис. 7). Аллель Tf51 широко распространен в линиях Рубикона, Рубина и Капитэна, но редко встречается у потомков Газона и Караула. Аллель Tf8' характерен для лошадей в линии Караула, тогда как у потомков Рубикона встречается редко. Редкий для породы аллель Tf° отсутствует в линиях Капитэна и Караула. Линия Рубикона заметно выделяется высокой концентрацией аллеля А1а, в то время как в других линиях наблюдается обратное распределение аллелей: А1в > А1д. У лошадей разных линий также заметно варьирует концентрация аллелей эстеразы. При этом в линиях Капитэна и Поденщика, как и в целом по породе прослеживается

тенденция уменьшения частоты встречаемости аллелей в следующем порядке: Ев^Ев^Ев*.

Рис. 7 - Частота аллелей локуса трансферрина у лошадей русской тяжеловозной породы Максимального значения аллель Еб1 достигает у потомков Поденщика. В линии Караула аллель Езр встречается чаще, чем в других, а аллель Еб1 реже всего. Линия Градуса отличается от остальных линий тем, что частота Еэ0 превышает частоты других аллелей.

Частота аллелей системы О групп крови у представителей разных линий заметно варьирует, при этом межлинейные различия достигают статистически значимых значений. В линиях Коварного, Градуса, Поденщика, Рубикона и Рубина, и в среднем по породе преобладает аллель 0№8т. У представителей линии Газона чаще других встречается а линии Капитана -ВС8т, линии Караула и линии Свиста - В*1. У лошадей линий Капитана и Рубикона отсутствует аллель 0Ъст, а у потомков Капитэна - аллель Оа. Выявленные межлинейные различия по частотам встречаемости аллелей всех четырех локусов свидетельствуют о достаточно высокой степени генетической дифференциации линейной структуры породы.

Интегральная оценка генетического разнообразия линий свидетельствует, что линии различаются по уровню полиморфности, но имеют достаточно близкие показатели степени гомозиготности (рис. 8). Самым высоким уровнем полиморфности выделяются новые прогрессирующие линии Градуса и Свиста, малочисленные старые линии Поденщика, Караула и Газона имеют сравнительно невысокий уровень генетического разнообразия. Интересно отметить, что

лидирующие линии Свиста и Градуса при достаточно высокой степени гомозиготности имеют максимальное число эффективных аллелей.

---"--Но —•-Са —* - --Ыа

Рис. 8. Наблюдаемая (Но), ожидаемая (Са) гомозиготность и уровень полиморфносги (№) по четырем локусам Кластерный анализа выявил четкую генетическую дифференциацию линий (рис. 9). Самый большой кластер сформирован шестью линиями: Градуса, Коварного, Свиста, Караула, Газона, Поденщика. В центре этого кластера находятся две молодые линии Градуса и Свиста. Вторая, более дифференцированная ветвь сформирована тремя старыми линиями: Капитэна, Рубикона и Рубина.

Газона-:---

Караула---—| -

Коварного--_

Градуса--- I —|-1-

Свиста ---

Поденщика-1-----

Капитэна----—

Рубикона ---г-:— I_

Рубина-:---!-!-

0,2 0.3 0,4 0,6 0,6 0.7

Генетическое расстояние

Рис. 9. Дендрограмма генетических дистанций линий в русской тяжеловозной породе лошадей

Дендрограмма наглядно показывает, что линия Градуса, вышедшая из старой линии Лазутчика-Караула, имеет заметные генетические различия. Значительная генетическая дифференциация существует и между лошадьми линии Свиста и его деда Капитэна.

Проведенный кластерный анализ показывает наличие достаточно существенных межлинейных различий на уровне полиморфных генов, что свидетельствует о высоком уровне генетической дифференциации линий и эффективной селекционной работе по формированию генеалогической структуры породы.

3.5. Влияние степени гетерозиготности на воспроизводительные качества и продолжительность племенного использования кобыл Изучение влияния степени гетерозиготности кобыл на основные показатели воспроизводства показало, что самые высокие показатели зажеребляемости и делового выхода жеребят имели матки с уровнем гетерозиготности 75%, а максимальный показатель благополучной выжеребки зарегистрирован у полностью гетерозиготных маток (Табл. 8). Самые низкие показатели делового выхода жеребят были отмечены у полностью гомозиготных кобыл. Самые низкие показатели благополучной выжеребки были зарегистрированы у кобыл с низкой гетерозиготностью (0-25%). Проведенный дисперсионный анализ влияния фактора гетерозиготности на воспроизводительные качества кобыл показал, что его влияние невелико (1-4%) и статистически недостоверно, что может быть обусловлено небольшим числом животных в анализируемой выборке.

Таблица 8 - Показатели воспроизводства кобыл разной степени

гетерозиготности

Степень гетерозиготности, % Кол-во голов Показатели воспроизводства

зажеребляемосгь, % благополучная выжеребка, % деловой выход жеребят, %

0 4 65,18±15,78 83,33± 11,79 58,04*20,83

25 24 80,52±4,33 79,90*6,04 68,33*5,60

50 94 76,07*2,39 90,26±1,94 69,73*2,39

75 78 81,44*2,25 88,41±1,81 71,50*2,38

100 10 69,47±9,28 96,67*2,36 66,13±8,14

В среднем 210 78,05*1,52 88,5б±1,32 69,83*1,58

Л 0,03 0,04 0,01

Рх 1,42 1,94 0,44

Рй(у,=4; у2=205) 2,4-3,4-4,8

и(0%-75%) 1,02 1,П 0,64

и 1,96-2,58-3,29

В целом можно отметить, что гетерозиготность на уровне 75 % для кобыл является оптимальной, так как определяет лучший вариант

сочетания всех трех высоких показателей воспроизводства, а самое главное - делового выхода жеребят.

В дополнение к оценке показателей воспроизводства кобыл был проведен анализ продолжительности заводского использования маток (табл. 9). Было установлено, что кобылы с разной степенью гетерозиготности несколько различаются по продолжительности заводской карьеры, при этом самые лучшие показатели - 12,7 плодовых лет имели кобылы с уровнем гетерозиготности опять же 75%.

Таблица 9 - Влияние степени гетерозиготности на

продолжительность заводского использования кобыл

Степень гетерозиготности, % Кол-во голов Кол-во плодовых лет

М ±т

25 6 11,7 1,43

50 14 10,3 0,87

75 30 12,7 0,55

100 4 11,5 0,35

В среднем 54 11.9 0,41

Л 0,11

Их 1,99

Рй (у,=3; у3=50) 2,8-4,2-6,4

и(50%-75%) 2,32*

2,01-2,66-3,50

г) х- доля влияния фактора;*- достоверно при уровне вероятности 0,95

Дисперсионный анализ показал, что сила влияния этого фактора достаточно существенна и составляет 11%, при уровне достоверности 75% в связи с малочисленностью выборки. Так как продолжительность заводского использования кобыл является важным показателем репродуктивных качеств маток, гетерозиготность лошадей можно рассматривать как дополнительный критерий отбора.

3.6. Эффективность контроля происхождения по полиморфным системам крови В настоящее время генетический метод контроля происхождения лошадей нашел широкое применение при разведении практически всех заводских пород. На эффективность генетической сертификации влияет ряд факторов, которые были изучены в нашей работе. При контроле происхождения лошадей русской тяжеловозной породы наиболее эффективной является О - система групп крови, позволяющая выявить от 54,57% до 64,60% ошибок. Этот показатель несколько меняется по временным периодам и находится в зависимости от гетерогенности популяции (Табл. 10).

Таблица 10 - Эффективность контроля происхождения по четырем

локусам у лошадей русской рысистой породы в период с i960 по 2009гг.

Периоды Tf Al Es D По 4 локусам

I 47,07 17,01 35,18 64,60 89,92

II 45,84 14,98 34,54 54,73 86,36

III 48,78 15,62 36,20 56,00 87,87

IV 47,53 15,42 36,57 54,57 87,21

V 52,21 16,81 36,78 64,07 90,05

VI 53,60 16,45 35,74 58,72 89,00

В среднем 48,56 15,77 36,43 58,35 88,53

Несколько менее эффективной при контроле записей о происхождении является система трансферрина, с помощью которой можно установить от 45,84% (II период) до 53,60% (VI период) ошибок. Эффективность контроля происхождения при использовании двухаллельного локуса альбумина по периодам составила всего 14,98% - 17,01%. Суммарно по четырем локусам можно определить от 86,36% (II период) до 90,05 % (V период) ошибок.

Проведенный анализ выявил тесную корреляционную связь (г=0,95) между уровнем полиморфное™ (Na) и эффективностью контроля происхождения, что позволяет использовать Na для оценки эффективности генетической сертификации.

Выводы

1. Русская тяжеловозная порода характеризуется высокой степенью полиморфности всех исследуемых локусов. В локусе трансферрина идентифицировано 15 типов белка, контролируемых пятью аллелями Tf D, Tf F, Tf R, Tf H, Tf О, с преимущественным распространением TfD (0, 304) и TfR (0,266). В локусе альбумина определено 2 аллеля (А1А и А1В) с выраженным преобладанием аллеля А1В , а в локусе эстеразы три аллеля - EsF, EsG и Esl с высокой частотой аллеля Esl. В системе D групп крови было типировано 9 эритроцитарных антигенов: а, Ь, с, d, е, k, g, m, h, при высокой концентрации аллелей Ddhgm, Dad и Dde.

2. Сравнительный анализ отечественных тяжеловозных пород показал, что русские тяжеловозы характеризуются высокой частотой полиморфности исследуемых локусов при максимальной встречаемости аллелей TfD (0,304), TR (0,266), А1В (0,736) и EsF (0,284). При этом лошади этой породы имеют типичную для тяжелоупряжных пород структуру аллелей D - системы групп крови с высокой концентрацией аллелей Ddhgm, Dad, Dde и Dcgm.

3. Проведение мониторинга генофонда лошадей русской тяжеловозной породы показало, что в течение последних десятилетий происходили определенные изменения генетической структуры породы, обусловленные как влиянием селекции, так и сокращением поголовья племенных лошадей. При анализе генетической структуры были отмечены колебания частот аллелей трансферрина и Э- системы групп крови, при сравнительно стабильных частотах аллелей альбумина. Выявлен тренд аллеля ЕбО, частота встречаемости которого постепенно увеличивалась с 0,276 до 0,415.

4. На протяжении ряда поколений русская тяжеловозная порода характеризуется достаточно стабильным уровнем гомозиготности, при этом фактическое число лошадей с гомозиготными генотипами, как правило, превышает теоретически рассчитанную величину.

5. Сравнение аллелофонда заводских субпопуляций показало, что между ними имеются существенные различия по частотам встречаемости изученных локусов, при этом кластерный анализ выявил значительную генетическую обособленность лошадей Вологодского конного завода.

6. Генетико-популяционный анализ выявил наличие существенных межлинейных различий на уровне полиморфных генов, что свидетельствует о высоком уровне генетической дифференциации линий и эффективной селекционной работе по формированию генеалогической структуры породы. Ведущие линии Градуса и Свиста характеризовались наиболее высокими показателями уровня полиморфности.

7. Оценка репродуктивных качеств маток с разной степенью гетерозиготности показала, что 75 % уровень является оптимальным и определяет лучший вариант сочетания всех показателей воспроизводства. Самые низкие показатели воспроизводства отмечены у наиболее гомозиготных кобыл.

8. Установлено, что степень гетерозиготности кобыл по полиморфным системам крови влияет на продолжительность их заводской карьеры (д2х - 0,11, Бх- 1,99). При этом самые лучшие показатели - 12,7 плодовых лет имели кобылы с уровнем гетерозиготности 75%.

9. Эффективность контроля происхождения лошадей русской тяжеловозной породы зависит от числа используемых локусов и их уровня полиморфности, и при использовании четырех изученных локусов достигает 88,5-90,1%. Этот показатель имеет тесную положительную связь (г=0,95) с уровнем полиморфности популяции.

Практические предложения

1. При селекционной работе с русской тяжеловозной породой лошадей целесообразно проводить систематически генетический мониторинг аллелофонда субпопуляций и оценку дифференциации генеалогической структуры.

2. Необходимо шире внедрять генетическую экспертизу происхождения лошадей этой породы, что повысит эффективность генетической сертификации и позволит использовать возможности маркер - вспомогательной селекции.

3. При комплектовании маточного состава хозяйств учитывать, что лучшие показатели воспроизводства и продолжительность заводского использования имеют кобылы с уровнем гетерозиготности 75%.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Блохина, Н.В. Особенности аллелофонда популяции лошадей тяжеловозных пород // Проблемы коневодства Сибири:

материалы науч. конференции. — Иркутск, 2009. - С. 106-114.

2. Блохина, Н.В. Особенности внутрипородной дифференциации лошадей русской тяжеловозной породы // Зоотехнические и ветеринарные аспекты развития животноводства в современных условиях аграрного производства. - Мичуринск, 2009. - С. 81-83.

3. Блохина, Н.В. Генетические особенности заводских популяций русской тяжеловозной породы // Современные технологии в животноводстве и их адаптация к международным требованиям: материалы науч. конференции / Ин-т жив-ва УААН. - Харьков,

2009.-С. 134-138.

4. Блохина, Н.В. Генетические особенности аллелофонда популяции лошадей тяжеловозных пород // Коневодство и конный спорт. - 2009.-№ 5. - С. 14-16.

5. Блохина, Н.В. Внутрипопуляционная дифференциация лошадей русской тяжеловозной породы по полиморфным белкам и эритроцитарным антигенам / Н.В. Блохина, A.M. Зайцев, Л.А.

Храброва // Вестник РГАТУ - 2009. - №3. - С. 14-19.

6. Блохина, Н.В. Межпопуляционная дифференциация лошадей русской тяжеловозной породы // Коневодство и конный спорт. -

2010.-№ 1,-С. 21-23.

Издательская лицензия ИД № 05806 от 10.09.2001 г. Подписано в печать 03.03.10. Формат 60x84 1/16 Печатных листов 1,0. Тираж 70 экз. Заказ № 60 Участок печати ГНУ ВНИИ коневодства Рыбновский район, Рязанская область Тел./факс 8 (4912) 24-02-65; 24-05-39 E-mail: vniik08@mail.ru

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Блохина, Нина Васильевна

выводы

1. Русская тяжеловозная порода характеризуется высокой степенью полиморфности всех исследуемых локусов. В локусе трансферрина идентифицировано 15 типов белка, контролируемых пятью аллелями ТГ р5 ТГ Т17 н, ТГ с преимущественным распространением Т1° (0, 304) и (0,266). В локусе альбумина определено 2 аллеля (А1 и А1В) с в выраженным преобладанием аллеля А1 , а в локусе эстеразы три аллеля -Езр, Еб0 и Еб1 с высокой частотой аллеля Ее1. В системе Б групп крови было типировано 9 эритроцитарных антигенов: а, Ь, с, с1, е, к, g, ш, Ь, при высокой концентрации аллелей Б^"1, Бас1 и Бае.

2. Сравнительный анализ отечественных тяжеловозных пород показал, что русские тяжеловозы характеризуются высокой частотой полиморфности исследуемых локусов при максимальной встречаемости аллелей Т!^ (0,304), Т^ (0,266), А1в (0,736) и Е8Р (0,284). При этом лошади этой породы имеют типичную для тяжелоупряжных пород структуру аллелей Б - системы групп крови с высокой концентрацией аллелей оаЬгга, Ба11, Бае и Бс®ш.

3. Проведение мониторинга генофонда лошадей русской тяжеловозной породы показало, что в течение последних десятилетий происходили определенные изменения генетической структуры породы, обусловленные как влиянием селекции, так и сокращением поголовья племенных лошадей. При анализе генетической структуры были отмечены колебания частот аллелей трансферрина и Б- системы групп крови, при сравнительно

Г" стабильных частотах аллелей альбумина. Выявлен тренд аллеля Ее , частота встречаемости которого постепенно увеличивалась с 0,276 до 0,415.

4. На протяжении ряда поколений русская тяжеловозная порода характеризуется достаточно стабильным уровнем гомозиготности, при этом фактическое число лошадей с гомозиготными генотипами, как правило, превышает теоретически рассчитанную величину.

5. Сравнение аллелофонда заводских субпопуляций показало, что между ними имеются существенные различия по частотам встречаемости изученных локусов, при этом кластерный анализ выявил значительную генетическую обособленность лошадей Вологодского конного завода.

6. Генетико-популяционный анализ выявил наличие существенных межлинейных различий на уровне полиморфных генов, что свидетельствует о высоком уровне генетической дифференциации линий и эффективной селекционной работе по формированию генеалогической структуры породы. Ведущие линии Градуса и Свиста характеризовались наиболее высокими показателями уровня полиморфности.

7. Оценка репродуктивных качеств маток с разной степенью гетерозиготности показала, что 75 % уровень является оптимальным и определяет лучший вариант сочетания всех показателей воспроизводства. Самые низкие показатели воспроизводства отмечены у наиболее гомозиготных кобыл.

8. Установлено, что степень гетерозиготности кобыл по полиморфным системам крови влияет на продолжительность их заводской карьеры (г)2х -0,11, Бх- 1,99). При этом самые лучшие показатели - 12,7 плодовых лет имели кобылы с уровнем гетерозиготности 75%.

9. Эффективность контроля происхождения лошадей русской тяжеловозной породы зависит от числа используемых локусов и их уровня полиморфности, и при использовании четырех изученных локусов достигает 88,5-90,1%. Этот показатель имеет тесную положительную связь (г=0,95) с уровнем полиморфности популяции.

Практические предложения

1. При селекционной работе с русской тяжеловозной породой лошадей целесообразно проводить систематически генетический мониторинг аллелофонда субпопуляций и оценку дифференциации генеалогической структуры.

2. Необходимо шире внедрять генетическую экспертизу происхождения лошадей этой породы, что повысит эффективность генетической сертификации и позволит использовать возможности маркер -вспомогательной селекции.

3. При комплектовании маточного состава хозяйств учитывать, что лучшие показатели воспроизводства и продолжительность заводского использования имеют кобылы с уровнем гетерозиготности 75%.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Блохина, Нина Васильевна, Дивово, Рязанской области

1. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику.- М.: Мир, 1984.- 230 с.

2. Алтухов, Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т.31, №10. - С. 1333-1357.

3. Алтухов, Ю.П. Эффекты модального и направленного отбора по совокупности признаков у хлопчатника / Ю.П.Алтухов, Л.А.Животовский // Доклады АН СССР. 1976. - Т.227, №1. - С. 212-215.

4. Боев, М.М. Селекционное значение эритроцитарных антигенов // Зоотехния. 1990.- №7. - С.27-31.

5. Вейр, Б. Анализ генетических данных: перевод с англ. М.: Мир, 1995.- 400 с.

6. Галь, Э. Электрофорез в разделении биологических макромолекул / Э.Галь, Г.Медьеши, Л.Верецкеи.- М.: Мир, 1982. 446 с.

7. Генетические ресурсы КРС: редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука, 1993. - 170 с.

8. Гладырь, Е.А. Изучение генома свиней с использованием ДНК-маркеров / Е.А.Гладырь, Л.К.Эрнст, О.В.Костюнина // С.-х. биология. -2009. №2.-С. 16-26.

9. Глазко, В.И. Агроэкологический аспект биосферы: проблема генетического разнообразия. Киев, 1998. - 208 с.

10. Глазко, В.И. Биохимическая генетика овец. Новосибирск, 1985. - 168 с.

11. Глазко, В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных. М., 1988. - 212 с.

12. Глазко, В.И. Метаболические пути и селекция // Первая российско украин. конф. "Проблемы сохранения редких пород дом. жив-х и близкородственных диких видов": тез. докл. - Пущино, 1996.- С.12-14.

13. Глазко, В.И. Русско англо - украинский толковый словарь по прикладной генетике, ДНК-технологии и биоинформатике / В.И.Глазко, Г.В.Глазко. - Киев, 2001.- 579 с.

14. Глазко, В.И. Проблемы генетической диагностики пород / В.И.Глазко, Л.Б.Зеленая, Р.М.Дубровская // Биолог, основы повышения эффективности коневодства: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства.- Дивово, 1996. С. 154-160.

15. Глазко, В.И. Изучение породообразовательного процесса у овец с помощью многомерных методов анализа генетических и морфологических расстояний / В.И.Глазко, К.В.Крутовский . -154 с.

16. Глазко, В.И. Генетика изоферментов животных и растений /

17. B.И.Глазко, И.А.Созинов. Киев: Урожай, 1993. - 525 с.

18. Государственная племенная книга лошадей русской тяжеловозной породы. М.: Колос, 1967. - Т. IV. - 534 с.

19. Государственная племенная книга лошадей русской арденской породы М.: Сельхозгиз, 1955. - Т. Ш.- 398 с.

20. Гурьев, И.П. Зоотехнические и иммуногенетические особенности популяций якутской лошади: автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.01 / И.П.Гурьев: ВНИИ коневодства. ВНИИК, 1992. - 19 с.

21. Дубинин, Н.П. Интегральная генетическая характеристика «адаптивной нормы» в популяциях человека / Н.П.Дубинин, Ю.П. Алтухов и др. // Доклады АН СССР.- 1976. Т.230, №4. - С. 957-960.

22. Дубинин, Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П.Дубинин, Я.Л.Глембоцкий. М.: Наука, 1967.- 554 с.

23. Дубинин, Н.П. Аллельные маркеры при наследовании отдельных участков и целых хромосом у сельскохозяйственных животных / Н.П.Дубинин, А.М.Машуров // С. х. биология. - 1986. - №6. - С. 76-79.

24. Дубинин, Н.П. Сопряженный дрейф аллелей / Н.П.Дубинин, А.М.Машуров // Доклады АН СССР. 1983. - Т.273, №6. - С. 1487-1490.

25. Дубровская, P.M. Полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови лошадей чистокровной верховой породы / Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов // С.-х. биология. 1976. - Т.11, № 6. - С. 862-867.

26. Дубровская, Е.Б. Биологическая и зоотехническая характеристика шетлендских пони и перспективы их разведения в СССР: автореф. дисс. канд. с./х. наук:: 06.02.01 / Е.Б.Дубровская: ВНИИ коневодства. ВНИИК, 1996,- 19 с.

27. Дубровская, P.M. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей / Р.М.Дубровская и др. ВНИИК, 1986. - 39 с.

28. Дубровская, P.M. О происхождении казахских лошадей типа джабе // Биол. основы повышения эффективности коневодства: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. Дивово, 1996. - С. 143-149.

29. Дубровская, P.M. Аллелофонд локусов трансферрина и альбумина лошадей чистокровной верховой породы в различных субпопуляциях / Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов // С. х. биология. - 1983. - №2. - С.119-122.

30. Дубровская, P.M. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей / Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов. ВНИИК, 1995. - 34 с.

31. Дубровская, P.M. Генетическая дифференциация лошадей по полиморфным локусам белков крови / Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов, Л.В.Банникова// Генетика. 1992. - Т.28, №4. - С. 152-165.

32. Завертяев, В.П. Генетические методы оценки племенных качеств молочного скота. Л.: Агропромиздат, 1986. - 255 с.

33. Зайцев, A.M. Межпородная дифференциация лошадей по биохимическим и ДНК-маркерам: дисс. канд. с.-х. наук:: 06.02.01 / А.М.Зайцев: ВНИИ коневодства. — Дивово, 2002. 19 с.

34. Иванов, М.С. О рабочих качествах помесей русского тяжеловоза // Труды Бурят, зоовет. ин-та.- Улан-Удэ, 1960. Вып. XIV. - С. 167-175.

35. Иванов, М.С. Племенная ценность русских тяжеловозов разных внутрипородных типов и линий // Труды Бурят, с.-х. ин-та.- Улан-Удэ,1964.- T.XVEL. С. 44-58.

36. Иванов, М.С. Потомство Сегмента // Труды Бурят, с.-х. ин-та. -Улан-Удэ, 1960. T.XV. - С. 409-415.

37. Иванов, М.С. Рабочие качества русских тяжеловозов // Труды Бурят-Монгол. зовет, ин-та. Улан-Удэ, 1958. - Вып. ХШ. - С. 63-68.

38. Иванов, М.С. Русский тяжеловоз и перспективы использования его в Бурят-Монголии // Труды Бурят Монгол, зоовет. ин-та. - Улан-Удэ, 1956. - Вып. X. - С. 27-33.

39. Иванов, М.С. Русский тяжеловоз как улучшатель // Коневодство и кон. спорт. 1961. - №3. - С. 9-10.

40. Иванов, М.С. Тяжеловоз эффективный улучшатель мясомолочных качеств лошадей // Труды Бурят, с.-х. ин-та.- Улан-Удэ,1965.-С. 3-12.

41. Иванов, М.С. Эффективность скрещивания местных лошадей с русским тяжеловозом // Труды Бурят, с.-х. ин-та. Улан-Удэ, 1961. - т. XVL. - С. 87-104.

42. Карликов, Д.В. Типы гемоглобина, трансферрина и амилазы крови у аулиеатинского скота / Д.В.Карликов, А.П.Бондарев // Генетика и селекция с. х. растений и жив-х в Киргизии. - Ашхабад, 1977.-160 с.

43. Карлсен, Г.Г. Наставления по тренингу и испытаниям лошадей тяжеловозных пород / Г.Г.Карлсен, А,Б.Воейков и др. М., 1976. - 49с.

44. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов и проблемы адаптации // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987. - С.135-146.

45. Купцова, H.A. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в селекции лошадей тракененской породы: автореф. дисс.канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Н.А.Купцова: ВНИИ коневодства. -Дивово,2002. -19 с.

46. Лебедев, Д.М. Ардены // Конские ресурсы СССР.- М., 1939. -С.394-401.

47. Лебедев, Д.М. Краткая история разведения арденов в конных заводах // ГПК бельгийских лошадей / Под. ред. А.В.Апушкина. М., 1939. - С.369-370.

48. Лебедев, Д.М. Направление работы с нашими арденами // Коневодство. 1938. - №11. - С. 16-18.

49. Лебедев, Д.М. План племенной работы с арденами // Пути развития тяжеловозного коневодства СССР. М., 1941. - С. 35-48.

50. Лебедев, Д.М. Русский арден // Коневодство. 1937. - №5. - С. 2631.

51. Лебедев, Д.М. Русский тяжеловоз / Д.М.Лебедев, О.Н.Карауш // Книга о лошади / Под. ред. М.С.Буденного. М.: Сельхозгиз, 1952. - Т.1.- С. 149-196.

52. Лукаш, P.C. Генетическая структура чистокровной верховой породы лошадей по полиморфным белкам крови: автореф. дисс.канд. с.-х. наук: автореф. дисс. канд. с.-х. наук:: 06.02.01 / Р.СЛукаш: ТСХА.-М., 1983. 17 с.

53. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных.- М.: Колос, 1970. 423 с.

54. Меркурьева, Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К.Меркурьева, Г.Н.Шангин-Березовский. М.: Колос, 1983. - 398 с.

55. Милысо О.С. Новая линия в русской тяжеловозной породе / О.С.Милько, И.И.Сорокина // Коневодство и кон. спорт. 1994. - №2. - С. 8-9

56. Милько, О.С. Молочная продуктивность кобыл заводских пород // Вопросы интенсификации с.-х. производства: сб. науч. тр. / ТСХА.- М., 1979. С. 122-123.

57. Нехорина Е.Е. Контроль происхождения лошадей русской верховой породы / Е.Е.Нехорина, И.М.Стародумов, В.А.Захаров // Там же. -С.50-51.

58. Новиков, A.A. Генетические аспекты повышения эффективности селекции в свиноводстве. Лесные поляны (Моск. обл.), 1996 - 140 с.

59. Новиков, A.A. Использование генетических маркеров для контроля направленности селекционных процессов Селекция свиней. / А.А.Новиков, Н.И. Романенко, В.Н.Ананин, С.Н.Бусарева // Молекуляр. -генет. маркеры животных. Киев, 1999. - С. 109-111.

60. Остерман, Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М.: Наука, 1981.- 286 с.

61. Пикула Р. Генетический полиморфизм систем белков у жеребцов разных пород / Р.Пикула, К.Томашевская-Гужкевич // Зоотехника. 1997. -35. - С.163-171.

62. Пономарева, Т.А. Генетических полиморфизм некоторых белков и ферментов сыворотки крови и возможности его использования в селекции лошадей арабской породы: автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Т.А.Пономарева: ТСХА. М., 1981. - 19 с.

63. Потапов, Б.А. Оймяконская лошадь Якутии / Б.А.Потапов, Д.В.Потапова // Первая российско украин. конф. "Проблемы сохранения редких пород дом. жив-х и близкородственных диких видов": тез. докл. -Пущино,1996. - С. 152-154

64. Потапова, Д.В. Иммуногенетические особенности аборигенной якутской лошади // Первая российско украин. конф. "Проблемы сохранения редких пород дом. жив-х и близкородственных диких видов": тез. докл. -Пущино, 1996. - С. 55-60.

65. Райдер, К. Изоферменты: перевод с англ. / К.Райдер, К.Тейлор. -М.: Мир, 1983. 112 с.

66. Результаты Всесоюзных соревнований на лошадях тяжелоупряжных пород.- ВНИИК, 1961-1990, тт. Ш-ХХХ.

67. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высш. шк., 1973. - 320 с.

68. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Высш. шк., 1974. - 326 с.

69. Сатыев, Б.Х. Группы крови и их связь с продуктивными качествами лошадей / Б.Х.Сатыев, А.Х.Баширова.- Лесные поляны (Моск. обл.), 1996.-С. 100-102.

70. Серебровский, А.С. Генетический анализ. М.: Наука, 1970.342 с.

71. Сирацкий, И.З. Воспроизводительная способность КРС в связи с генетическим полиморфизмом белковых и ферментных форм // Молекуляр. -генет. маркеры жив-х. Киев, 1994. - С. 39-40.

72. Смирнов, O.K. О скрещивании приобской лошади с рысаками и русским тяжеловозом // Коневодство. 1953. - №8. - С.6-18.

73. Сорокина, И.И. План племенной работы с русской тяжеловозной породой лошадей. ВНИИК, 1978. - 150 с.

74. Сорокина, И.И. Тяжелоупряжные породы лошадей / И.И.Сорокина, Г.И.Романова, О.С.Милько: листовка ВДНХ. М., 1980. - 6с.

75. Сорокина, И.И. Организация племенной работы с русской тяжеловозной породой лошадей // Гос. плем. книга лошадей русской тяжеловозной породы. М.: Колос, 1967. - Т. IV. - С. 6-23

76. Сорокина, И.И. Племенная работа с русской тяжеловозной породой // Гос. плем. книга лошадей русской тяжеловозной породы. М.: Колос, 1982. - Т.VI. - С. 5-30

77. Сорокина, И.И. Племенная работа с русской тяжеловозной породой лошадей // Гос. плем. книга лошадей русской тяжеловозной породы. М.: Колос, 1975. - T.V. - С. 5-35

78. Сорокина, И.И. Селекционная работа с русской тяжеловозной породой лошадей (план) на 1965-1974 гг. ВНИИК, 1965.-155 с.

79. Сорокина, И.И. Русская тяжеловозная порода лошадей // Коннозаводство и кон. спорт / Под ред. Ю.Н. Барминцева.- М.: Колос, 1972.-С 97-99.

80. Сорокина, И.И. План племенной работы Куединского конного завода на 1961-1970 годы / И.И.Сорокина, Т.В.Воронченко ВНИИ коневодства, 1961. - 160 с.

81. Сорокина, И.И. Продуктивные качества тяжеловозов / И.И.Сорокина, О.С. Милько // Коневодство и кон. спорт. 1978. - №3. - С. 17-18.

82. Сорокина, И.И. Метод разведения по линиям современное состояние и перспективы развития // Зоотехния № 10 - 2009. - С. 6-7.

83. Стародумов, И.М. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения хозяйственно-полезных качеств лошадей: автореф. дисс. д-р. с.-х. наук: 06.02.01 / И.М.Стародумов: ТСХА.- М., 1996. 34 с.

84. Стародумов, И.М. О модальном отборе аллелей полиморфных белков и групп крови // Сб. материалов 2-ой междунар. науч. конференции по молекулярно-генетическим маркерам жив-х.- Клев, 1996. - С. 132.

85. Стародумов, И.М. Особенности формирования генетической структуры популяции лошадей русской верховой породы / И.М.Стародумов, В.Н.Савина, В.А.Парфенов // Там же. С. 57-58.

86. Стародумов, М.И. Связь отбора по промерам с работоспособностью и плодовитостью русского рысака: автореф. дисс.канд. с.-х. наук: 06.02.01 / И.М.Стародумов: ВНИИ коневодства. ВНИИК, 1997. - 17 с.

87. Стрекозов, Н.И. Генетическая характеристика созданных типов скота бурой швицкой и сычевской пород с использованием полиморфизма микросателлитных локусов / Н.И.Стрекозов, Н.А.Зиновьева, П.В.Горелов и др. // С.-х. биология. 2009. - №2. - С.10-16.

88. Тарек, А.Р. Зоотехническая характеристика и особенности белкового полиморфизма крови лошадей арабской породы России и Сирии: автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.01 / А.Р.Тарек: ТСХА. М., 1994. - 14с.

89. Тимофеев-Ресовский, Н.В. О генетическом полиморфизме в популяциях / Н.В.Тимофеев-Ресовский и др. // Генетика. 1967.- Т.З. - С.10-18.

90. Устьянцева, A.B. генетический полиморфизм систем белков и групп крови в ахалтекинской породе лошадей и возможность его использования в селекции: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.02.01 / A.B.Устьянцева: ВНИИ коневодства. Дивово, 2004. - 20 с.

91. Харрис, Г. Основы биохимической генетики человека: перевод с англ.-М.: Мир, 1973. 398 с.

92. Хитенков, Г.Г. О русской тяжеловозной породе лошадей // Коневодство. 1952. - №7. - С. 42-45.

93. Храброва, Л.А. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови у лошадей некоторых пород и возможности их использования в селекции: автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Л.А.Храброва: ТСХА.-М., 1980.-16 с.

94. Храброва, Л.А. Современное состояние аллелофонда чистокровной верховой породы лошадей / Л.А.Храброва, А.Д.Карелова // Там же. С.63-65.

95. Храброва, Л.А. Оценка гетерогенности американского рысака по полиморфным системам крови / Л.А.Храброва, Г.А.Филиппова // Там же. -С. 67-70.

96. Черекаев, A.B. О сохранении редких и исчезающих видов и пород домашних и диких животных // Первая российско украин. конф.

97. Проблемы сохранения редких пород дом. жив-х и близкородственных диких видов": тез. докл. -Пущино, 1996. С. 8-10.

98. Шемарыкин Е.И. Группы крови лошадей и их использование в селекционной работе: автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.0015 / Е.И.Шемарыкин: ВНИИГРЖ. Л.-Пущино, 1981.-17с.

99. Эрнст, Л.К. Некоторые аспекты использования транспортных технологий в животноводстве / Л.К.Эрнст, Н.А.Волкова, Н.А.Зиновьева // С.- х. биология. 2009. - №2. - С.4-10.

100. Эрнст Л.К. Биологические проблемы животноводства в XXI веке. / Л.К.Эрнст, Н.А.Зиновьева, 2009. 228 с.

101. Яковлев, A.A. О племенной работе с русским тяжеловозом // Коневодство. 1957. - №8. - С. 18-24.

102. Яковлев A.A. Русская тяжеловозная порода // Племенная работа с породами лошадей: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. М., 1958.- Т. ХХП, кн.1,- С. 225-263.

103. Bengtsson, S. Genetic studies on transferrins, prealbumins and esterases in Swedish horses / S.Benctsson, B.Gahne, J.Rendel // Acta Agr. Scand.- 1968. Vol. 18, N 1-2. - P.60-64.

104. Bernstein, F. Zusammenfassenale Betrachtung uber die erbuchen Blutnachtung der Menshen // Z.ind. Abstamm und Vererbungst. 1925. -S.237-270.

105. Bianchini F., 1975 33. P.89-90

106. Bowling, A.T. Blood group and protein polymorphism gene frequencies for seven breeds of horses in the United States / A.T.Bowling, R.S.Clark // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1985. - Vol.16. -P.93-108.

107. Facello C„ 1975 -20. P. 73-88.

108. Gahne, B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and esterases of horses // Genetics. 1966. -Vol.53.-P. 681-694.

109. Hesselholt, M. Studies on blood and serum types of the Icelandic horses // Acta Vet.Scandinavia. 1966. - Vol.7. - P. 206-225.

110. Horse Blood Typing Nomenclature ISAG, 1992. P. 152

111. Kaminski, M. Serum esterases in Equidae / M.Kaminski, L.Podliachouk // Xl-th Conf. Eur. Soc. An. Blood Gr. Res. Warsaw, 1968. - P.67

112. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution and polymorphism// Scientia. Rome, 1977.- Vol.112 .- P. 687-707.

113. Maijala, Lindstrom. 1966. Цит. по Глазко В.И., Созинов И.А., 1993.

114. Nei, M. Genetic distance between populations // Amer. naturalist. -1972. Vol.106, №949. - P. 283-292.

115. Nei, M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam (North Holland), 1975. - 360 p.

116. Pauling et. Al., 1949. Цит. по Алтухову Ю.П.

117. Podliachouk, L. Marqueurs genetiques sanguins ches les chevaux de course / L.Podliachouk et. al. // Ann. Genet. Sel. Anim. 1975. - Vol.7, №4. -P.339-355.

118. Podliachouk, L. Les antigens de groupes sanguins des equides et leur transmission hereditaire // Univ.Paris.-1957. S. 35.

119. Poulik, M.D. Starch-gel electrophoresis in discontinuous system of buffers // Nature. -1957. Vol. 180. - P. 1477-1478.

120. Sandberg, K. Blood typing of horse: current status and application to identification problems // Proc. First World Congress Genet. Applied to Livestock Prod. Madrid, 1974. - P. 253-265.

121. Sandberg K., 1996 77. P. 99.

122. Sandler, L. Meiotic drive as an evolutionary force / L.Sandler, E.Novitzkii // Am. Nat. 1957. - Vol.91. - P.105.

123. Smithies, O. Zone electrophoresis in starch gels // Biochem. J. 1955. -Vol. 61.-P. 629-641.

124. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy.-Freeman / P.H.A.Sneath, R.R.Sokal. San Francisco, 1973. - P. 128.

125. Stormont K. Serology of horse blood group / K.Stormont, E.Suzuki // Cornell Vet. 1964. - Vol.54. - P. 439-452.

126. Thommershausen-Smith, A. Linkage of tobiano coat spotting and albumin markers in a pony family // J.Heredity. 1978. - Vol.69. - P. 214-216.

127. Weitkamp, L. Equine Marker Genes: Transferrin Mating Type and fertility in Standardbred / L.Weitkamp, S.Guttormsen, J.Moknight et al. // XVII Confer. On Anim. Blood Grps. Fnd biochem. Polymorph. Wageningen, 1980. -P. 132.