Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Теоретические и практические аспекты генетического мониторинга в коневодстве
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Теоретические и практические аспекты генетического мониторинга в коневодстве"
На правах рукописи
005001994
ХРАБРОВА Людмила Александровна
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА В КОНЕВОДСТВЕ
06.02.07 - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных
животных
2 4 НОЯ 2011
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Дивово-2011
005001994
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства Российской академии сельскохозяйственных наук
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН
Калашников Валерий Васильевич
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Рождественская Гаяна Александровна
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бакай Анатолий Владимирович
доктор биологических наук, профессор Коровушкин Алексей Александрович
Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Россельхозакадемии.
Защита состоится «20» декабря 2011 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.
Адрес ВНИИ коневодства: 391105 Рязанская обл., Рыбновский район, пос. Дивово, п/о Институт коневодства
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института коневодства Россельхозакадемии
Автореферат разослан «
Ученый секретарь диссертационного совета
_2011 года
Готлиб М.М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Важнейшей задачей генетических исследований в животноводстве является совершенствование методов генотипической оценки животных, существенно влияющей на результативность селекционного процесса. Изучение полиморфных систем крови животных вооружило зоотехническую науку методами контроля происхождения, оценки генетических особенностей пород, стад и линий, определения уровня генетического сходства между ними и прогнозирования эффекта гетерозиса.
Современные достижения в области молекулярной генетики, успехи в расшифровке геномов многих одомашненных видов, включая и Equus caballus, существенно расширили базу маркер-вспомогательной селекции и обусловили актуальность разработки стратегии и тактики генетического мониторинга в животноводстве с учетом специфики каждой подотрасли. В настоящее время многие селекционные программы по улучшению пород животных базируются на использовании генетических маркеров, что открывает реальные возможности для мониторинга генеалогической структуры, сохранения оптимального уровня генетического разнообразия, подбора и отбора животных с учетом генотипической оценки (Охапкин С.К. и др., 1997; Глазко В.И. и др., 2001; Сердюк Г.Н., 2002; Букаров Н.Г., 2003; Попов H.A., 2004; Новиков A.A., 2006; Смарагдов М.Г., 2006; Эрнст Л.К., Зиновьева H.A., 2008; Стрекозов Н.И. и др., 2009).
Внедрение в коннозаводство системы генетического контроля происхождения способствовало формированию фундаментальной базы данных генотипов лошадей разных пород, что создало возможности для использования методов маркер-вспомогательной селекции в практике коневодства. В этой связи разработка теоретических и практических аспектов использования разных типов генетических маркеров для повышения эффективности племенной работы в коневодстве и сохранения малочисленных пород лошадей приобретает особую актуальность.
Цель и задачи исследования. Цель исследований заключалась в разработке теоретических и практических аспектов генетического мониторинга в породах лошадей. В соответствии с этим в диссертационной работе были поставлены следующие задачи:
1. Изучить генетические характеристики заводских и местных пород лошадей по полиморфным системам крови.
2. Дать сравнительную оценку генетического полиморфизма заводских пород лошадей на молекулярно-генетическом уровне.
3. Проанализировать структуру аллелофонда разных популяций чистокровных верховых лошадей отечественной селекции.
4. Провести генетический мониторинг аллелофонда чистокровной верховой породы за последние десятилетия.
5. Проконтролировать динамику генетической структуры верховых и рысистых пород лошадей за 1980-2005 годы.
6. Исследовать генетические особенности линий чистокровной верховой породы
7. Оценить степень генетической дифференциации маточных семейств чистокровной верховой породы.
8. Определить влияние уровня инбридинга на степень гомозиготности лошадей по полиморфным локусам.
9. Изучить влияние микросателлитных локусов на плодовитость и работоспособность чистокровных верховых лошадей.
Научная новизна исследований
Впервые проведена сравнительная оценка аллелофонда 14 заводских и местных пород лошадей по 8 полиморфным системам белков, ферментов и групп крови, включая локусы ALB, А1В, Es, Tf, ЕАА, EAC, EAD и EAK и определена степень их генетического сходства и межпородных различий. Впервые изучен полиморфизм белков и систем групп крови у лошадей бурятской и забайкальской пород и проанализированы их филогенетические связи с другими породами лошадей.
Впервые изучены молекулярно-генетические особенности 10 пород лошадей отечественной селекции, при этом выявлен высокий уровень генетической дифференциации башкирских, орловских рысистых и якутских лошадей. Установлены существенные различия в генетической структуре орловского и американского рысаков по 7 из 17-ти локусов микросателлитной ДНК. В большинстве изученных пород зарегистрировано наличие приватных аллелей. Определена высокая степень генетического сходства между русской рысистой и американской стандартбредной породами по иммуногенетическим и ДНК-маркерам.
В шести заводских породах лошадей проведен генетический мониторинг, выявивший тенденцию снижения генетического разнообразия в тракененской, орловской и русской рысистых породах лошадей за период с 1980 по 2005 годы.
На примере чистокровной верховой породы дана сравнительная оценка степени генетического разнообразия и внутрипородной дифференциации племенного ядра и массива породы. Выявлена определенная степень генетической дифференциации линий и
маточных семейств этой породы по иммуногенетическим и молекулярно-генетическим маркерам. Рассмотрены механизмы проявления внутрипородного гетерозиса и влияния отбора на формирование генетической структуры популяций.
Впервые изучено влияние инбридинга на степень гетерозиготности лошадей чистокровной верховой породы по 13-ти локусам микросателлитов ДНК, отмечена высокая вариабельность гетерозиготности у аутбредных животных. На основании анализа родословных лошадей проведена оценка фактического генетического сходства потомков с выдающимися предками.
Изучено влияние гомозиготности микросателлитных локусов на показатели плодовитости и работоспособности лошадей чистокровной верховой породы. Проанализировано влияние альтернативных отцовских аллелей на скаковую работоспособность потомства. Получены данные, позволяющие отнести локус НМБ2 к генетическим маркерам, связанным с дистанционной работоспособностью чистокровных верховых лошадей.
Теоретическая и практическая значимость работы
Разработана концепция маркер-вспомогательной селекции в коневодстве, основой которой являются методы генетического мониторинга в породах и субпопуляциях лошадей. На основании полученных данных о генетической структуре пород разработана система генетической идентификации в коневодстве, не имеющая аналогов в практике отечественного животноводства.
Информационная оценка разных типов генетических маркеров лошадей дает возможность их использования для изучения филогенетических связей пород, оценки генетической дифференциации внутрипородной структуры и мониторинга генетического разнообразия при разных методах селекции.
Показано, что генетические особенности пород в значительной степени определяются маточным составом, так как жеребцы-производители имеют более низкий уровень полиморфности по сравнению с племенными кобылами, что принципиально отличается от традиционного представления о роли мужских и женских особей в микроэволюции пород животных.
Продемонстрирована возможность использования
микросателлитных локусов для оценки степени гомозиготности лошадей и определения фактического генетического сходства пробанда с выдающимися предками. Полученные данные свидетельствуют, что отдаленное и умеренное родство практически не приводит к увеличению гомозиготности чистокровных верховых лошадей.
Повышение гомозиготности лошадей наблюдается при коэффициенте инбридинга 3,1% и выше, при этом превышение уровня гомозиготности кобыл по микросателлитным локусам свыше 62% сопровождается инбредной депрессией по показателям плодовитости и работоспособности, что подтверждают результаты исследований других авторов.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Методология генетического мониторинга в коневодстве.
- Использование разных типов генетических маркеров для характеристики аллелофонда лошадей разных пород.
- Методика оценки степени гетерозиготности животных на индивидуальном и популяционном уровнях.
- Результаты мониторинга генетической структуры пород и методы поддержания оптимального уровня генетического разнообразия.
- Методы определения степени генетической дифференциации внутрипородной генеалогической структуры.
- Приемы оценки родословных лошадей на генотипическом уровне.
- Методы повышения эффективности использования генетических маркеров в селекции лошадей.
Апробация результатов диссертации
Основные положения диссертации доложены на 3-й Международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных» (Киев, 1999); Международной научной конференции «Актуальные проблемы ДНК-технологий и клеточной инженерии с.-х. животных» (Дубровицы, 2001); Международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных» (Дубровицы, 2002); 28-й Международной конференции по генетике животных (Гёттинген, Германия, 2002); Всероссийском координационном совещании по коневодству (Дивово, 2003); Международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки» (Дубровицы, 2004); 4-й Международной научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития генетики с.-х. животных» (Киев, 2004); 6-й Международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных» (Дубровицы, 2006); 31-й Международной конференции по генетике животных (Амстердам, Нидерланды, 2008); Международной научной конференции «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве с.-х. животных» (С-Пб.-Пушкин, 2009); Международной научно-
практической конференции «Инновационные технологии в животноводстве» (Жодино, Беларусь, 2010).
Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическими планами научных исследований ГНУ Всероссийского НИИ коневодства Россельхозакадемии (номера государственной регистрации 01. 9.60 0 04268 (1996-2000 гг.); 01.200.1 14180 (2001-2005 гг.); 15070.7822000013.06.8.001.1 (2006-2010 гг.).
Публикации результатов исследований
По теме диссертации опубликовано 140 научных работ, из них 19 в журналах, рекомендуемых ВАК РФ, включая «Доклады РАСХН» - 4, «Сельскохозяйственная биология» - 2, «Зоотехния» - 1, «Коневодство и конный спорт» -12, а также издано 6 методических рекомендаций.
Объем и структура диссертации
Диссертация изложена на 296 страницах компьютерного текста, включает введение, обзор литературы, собственные исследования и их обсуждение, выводы, практические рекомендации и приложение. Работа проиллюстрирована 71 таблицей и 46 рисунками. Библиографический список включает 468 публикаций, в том числе 260 на иностранных языках.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследований служили 14362 лошади 16 разных пород, включая: арабскую (п=1662), владимирскую (п=548), ганноверскую (п=435), орловскую рысистую (п=1536), русскую рысистую (п=1389), американскую стандартбредную (п=924), терскую (п=187), тракененскую (п=1846), французскую рысистую (п=25) и чистокровную верховую (п=3523). Группа местных пород была представлена башкирскими (п=745), бурятскими (п=406), вятскими (п=271), забайкальскими (п=357), якутскими (п=22) лошадьми, а также шетлендскими пони (п=486).
Определение генотипов лошадей по локусам белков и ферментов сыворотки крови проводили методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле согласно «Методическим рекомендациям по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле происхождения лошадей» (Дубровская Р.М., 1986). Для определения антигенов систем групп А, С, D и К ставили реакцию агглютинации с моноспецифическими сыворотками-реагентами собственного производства, качество которых было проверено на Международных сравнительных испытаниях по типированию групп крови лошадей.
СХЕМА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Рис. 1. Схема проведения исследований 8
Для выделения ДНК из биологического материала использовали коммерческие наборы фирмы ООО «Лаборатория Изоген» (г. Москва) - «Extra Gene DNA Prep 200» для волосяных луковиц и «Diatom DNA Prep 200» для проб крови и спермы. Амплификацию ДНК проводили методом ПЦР с использованием 17-плексного набора праймеров для генотипирования лошадей StockMarks® в амплификаторе 2720 Thermal Cycler согласно рекомендациям производителя. Разделение и детекцию продуктов амплификации осуществляли в автоматическом режиме методом капиллярного электрофореза на генетическом 4-х капиллярном анализаторе 3130 DNA Analyzer производства Applied Biosystems. Результаты обрабатывали при помощи программ GeneScan® и GeneMapper™, с учетом результатов типирования контрольных проб ДНК.
Исследования проводили в лаборатории генетики ГНУ ВНИИ коневодства Россельхозакадемии по представленной схеме (Рис. 1). При проведении генетико-популяционного анализа рассчитывали следующие параметры: частоты встречаемости аллелей, уровень полиморфности (Ае), степень наблюдаемой (Но) и теоретически рассчитанной (Не) гетерозиготности, индекс инбридинга (Fis), индекс фиксации Fst (Меркурьева Е.К., 1977; Животовский Л.А., 1991; Вейр Б.С., 1995).
Для оценки различий линий и субпопуляций был разработан индекс дифференциации, который определяли по формуле:
Id = IiZPi-Pj/1, где
Pi и Pj - частота аллеля в группе животных и в популяции,
1 - число протестированных локусов.
Характер распределения степени гомозиготности лошадей по изученным локусам проверяли по критерию хи-квадрат Пирсона. Индексы генетического сходства и генетические дистанции между изученными породами и внутрипородными субпопуляциями рассчитывали по формулам M. Nei (1975).
Мониторинг генетической структуры, уровня полиморфности и степени гетерозиготности 6 заводских пород лошадей, включая арабскую, тракененскую, чистокровную верховую, американскую стандартбредную, орловскую и русскую рысистые, проводили с 1985 по 2005 год с десятилетним интервалом, раздельно по группам жеребцов и маток.
Для определения степени инбридинга и коэффициента генетического сходства животных использовали формулы, предложенные Райтом. Генетическое сходство животных по числу
общих аллелей изученных локусов определяли по формуле, предложенной M.Raymond, F. Rousset (1995).
Плодовитость кобыл оценивали по количеству плодовых лет, проценту зажеребляемости и благополучной выжеребки, а также деловому выходу жеребят. Работоспособность лошадей чистокровной верховой породы определяли по показателям % успеха, % победителей традиционных призов и средней дистанции побед. Влияние степени гомозиготности микросателлитных локусов на показатели воспроизводства и работоспособности лошадей определяли методом однофакторного дисперсионного анализа (Меркурьева Е.К., 1970).
Изучение связи микросателлитных локусов со скаковой работоспособностью лошадей проводили методом сравнительного анализа результатов ипподромных испытаний потомства нескольких жеребцов, в зависимости от наследования разных отцовских аллелей.
Для статистической обработки данных использовали программное обеспечение MS Excel 2003, Statistics 6.0 и GENEPOP 1,3.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Генетическая структура пород лошадей по полиморфным системам крови
При тестировании лошадей заводских и местных пород по полиморфным системам белков, ферментов и групп крови было выявлено 5 аллелей трансферрина (Tr, Tf1', Tf", Tf°, TfR), два аллеля альбумина (ALBa, ALBb), по три аллеля эстеразы (EsF, EsG, Es1) и гликопротеина (XkF, XkK, Xks). Довольно редкий аллель трансферринового локуса Tf*, был обнаружен только у представителей башкирской породы, а аллель Tf^1 - у шетлендских пони.
В генетической структуре большинства изученных пород преобладал аллель ALBB, и только у владимирских тяжеловозов и русских рысаков преимущественное распространение имел аллель АЬВД. Лошади разных пород заметно различались между собой по спектру и частотам встречаемости аллелей эстеразы. Аллель EsG, типичный для лошадей упряжных и местных пород, не встречался у чистокровных верховых лошадей и крайне редко выявлялся у чистокровных арабских лошадей. У лошадей всех изученных пород доминировал аллель Хкк и гораздо реже встречались аллели Xks и XkF.
Межпородная дифференциация была отмечена и при типировании лошадей по D-системе групп крови, характеризующейся большим разнообразием антигенов и аллелей. При этом у лошадей всех изученных пород были обнаружены аллели Dbcm, Dcgm и Dd\ В генотипах чистокровных верховых и арабских лошадей отсутствовали
аллели Оаё и а также сравнительно редко регистрировался аллель С)а8ьш у лошадей всех изученных пород была определена высокая частота встречаемости аллелей А*"1, Са и К". Сравнительно высокая частота встречаемости аллеля Ка была зарегистрирована у русских рысаков, а также у башкирской и бурятской лошади. В отличие от заводских пород, все местные лошади имели широкий спектр аллелей полиморфных систем крови.
Таблица 1 - Оценка генетического полиморфизма локусов систем _крови у лошадей разных пород __
Порода п Ае Но Не NB Fis
Арабская 1662 1,77 31,34 32,13 2,88 0,023
Башкирская 705 2,26 45,65 42,54 3,50 -0,073
Бурятская 406 2,21 43,42 41,11 3,25 -0,056
Владимирская 548 1,96 37,74 38,58 3,25 0,022
Вятская 271 1,93 34,89 32,42 3,25 -0,049
Ганноверская 435 1,98 37,35 35,98 3,38 -0,038
Забайкальская 357 2,04 42,16 39,38 3,25 -0,071
Орловская рысистая 1536 2,43 48,26 46,75 3,38 -0,032
Русская рысистая 1387 1,93 39,16 41,42 3,25 0,055
Стандартбредная 924 1,76 36,87 37,13 3,00 0,007
Терская 187 1,90 30,72 29,21 3,13 0,052
Тракененская 1846 1,86 35,47 35,12 3,25 -0,010
Чистокровная верховая 2795 1,65 26,95 27,84 3,00 0,032
Шетлендские пони 486 2,24 42,62 42,41 3,50 -0,005
Межпородные различия по частотам встречаемости аллелей и типов систем крови были более выраженными между лошадьми разного направления продуктивности и происхождения. Генетическая структура всех верховых пород лошадей характеризовалась высокой частотой встречаемости «быстрых» аллелей трансферрина Tf° и Т^, а также аллелей альбумина ALBB и эстеразы Es1. Для лошадей упряжного типа была свойственна высокая частота встречаемости "медленных" аллелей трансферрина Tf", Tf° и Tf, а также аллелей Da и Ddehm в D-системе групп крови.
Лошади орловской рысистой породы по своей генетической структуре заметно отличалась от американского стандартбредного и
русского рысаков. Характерной особенностью аллелофонда орловского рысака являлась сравнительно высокая частота встречаемости аллелей Tf", ïf, Es0, а также Dad и Ddghra.
Интегральная оценка генетического разнообразия полиморфных систем крови у лошадей изученных пород свидетельствует, что самые низкие показатели уровня полиморфности (Ае) и наблюдаемой гетерозиготности (Но) имели лошади чистокровной верховой, арабской и американской стандартбредной пород (Табл. 1). Очевидно, что высокий уровень генетической консолидации этих трех заводских пород лошадей обусловлен закрытой системой ведения племенной книги и длительной, целенаправленной селекцией. Сравнительно высокий уровень полиморфности локусов был зарегистрирован у орловского рысака, а также у башкирских и бурятских лошадей. Во многих заводских породах лошадей (арабской, владимирской, ганноверской, русской рысистой и др.) был отмечен избыток гомозиготных генотипов и положительный показатель
популяционного инбридинга Fis.
Арабская Терская Тракененская Ганноверская Чистокровная верхова Башкирская Шетлендские пони Бурятская Вятская Владимирская Забайкальская Русская рысистая Стандартбредная Орловская рысистая
0,00
Рис. 2. Дендрограмма генетических дистанций между породами лошадей по локусам полиморфных систем крови.
Самый высокий коэффициент генетического сходства (0,993) был определен между лошадьми русской рысистой и американской стандартбредной пород, что наглядно отражает процесс интенсивного прилития «американской» крови к русскому рысаку. Уровень генетического сходства русского и орловского рысаков составил 0,938. Кластерный анализ показал, что верховые породы лошадей на дендрограмме формируют отдельный субкластер (Рис. 2). Среди всех популяций своей генетической обособленностью выделялась
У h
Ю-i-1-—1
I , __I_____' ■ ■ -_1_____I___■
0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06
орловская рысистая порода, представленная отдельной ветвью. Орловские рысаки заметно отличались от всех других изученных пород, при этом самая большая генетическая дистанция была зарегистрирована с чистокровной верховой породой лошадей (0,104).
3.2 Изучение полиморфизма микросателлитных локусов у лошадей разных пород В результате проведенных исследований полиморфизма 17 локусов микросателлитной ДНК у 2704 лошадей 10 пород было выявлено 166 аллелей, в том числе 19 породоспецифичных. Число аллелей в локусе варьировало от 5 до 17, при этом у всех изученных пород был определен высокий уровень полиморфности локусов АБВ2, АБВП, НТС10, ЬЕХЗ и УНЬ20. При изучении полиморфизма локуса ЬЕХЗ, расположенного на Х-хромосоме, у лошадей большинства пород были протипированы аллели: Р, Н, Ь, М, N. О и Р, что свидетельствует о наличии общих женских предков. Уникальные аллельные варианты этого локуса были обнаружены у арабских лошадей (в) и якутских лошадей (<3).
Таблица 2 - Генетико-популяционные характеристики лошадей разных пород по 17 локусам микросателлитов ДНК
Порода п Ае Но Не ИУ
Арабская 420 3,05 0,616 0,641 0,039 6,29
Башкирская 40 4,44 0,755 0,750 -0,006 8,29
Орловская рысистая 122 3,35 0,672 0,693 0,030 6,59
Русская рысистая 18 3,32 0,660 0,659 -0,002 5,18
Стандартбредная 59 3,39 0,649 0,661 0,018 6,00
Тракененская 32 3,91 0,709 0,721 0,017 5,94
Французская рысистая 25 3,55 0,696 0,698 0,003 6,00
Чистокровная верховая 1945 3,51 0,679 0,688 0,013 6,12
Якутская 22 4,27 0,734 0,732 -0,003 7,00
Шетлендские пони 19 3,59 0,692 0,685 -0,010 5,81
Самый широкий спектр аллелей микросателлитных локусов (п=141), включая 6 приватных аллелей, был выявлен у местных башкирских лошадей, что может служить генетическим доказательством самобытности и древности этой породы. Высокий
уровень генетического разнообразия был присущ и якутским лошадям, в генотипах которых было протипировано 119 аллелей, в том числе 3 приватных.
Заводские породы лошадей характеризовались несколько меньшим аллельным разнообразием, но каждая из пород имела своеобразный генетический профиль, при этом в четырех из семи пород было отмечено наличие приватных аллелей. В группе верховых пород по спектру аллелей наиболее заметно выделялась арабская порода, у которой было зарегистрировано три приватных аллеля -ASB2 С, HMS3 H и LEX3 G. Арабская порода лошадей отличалась от всех других высокой частотой аллелей HL20 L (0,425), HMS6 Р (0,741), ASB2 Q (0,548), HTG10 L (0,426), HMS7 К (0,202), ANT5 N (0,561), ASB23 I (0,438), ASB17 О (0,368) и R (0,456), СА425 N (0,732). Чистокровные верховые лошади выделялись сравнительно высокой концентрацией аллелей ASB17 G (0,315), ASB23 К (0,285), HMS3 I (0,566), HMS2 L (0,655), HTG4 К (0,492) и LEX3 Р (0,306).
Среди призовых пород заметно выделялись орловские рысаки, у которых было выявлено наибольшее число аллелей - 114, включая приватный аллель HTG4 Q и ряд других уникальных для рысаков вариантов: ANT4 M (0,098), ASB23 S (0,328), СА425 I (0,139), HTG4 Р (0,057) и HTG10 L (0,163).
Две местные породы лошадей - башкирская и якутская - при наличии нескольких приватных аллелей и по своей генетической структуре заметно отличались от всех изученных заводских пород, за исключением орловской рысистой. Шетлендские пони по спектру и частотам аллелей были наиболее сходны с якутскими лошадьми.
Сравнительный анализ генетического разнообразия изученных пород лошадей по 17 локусам микросателлитов ДНК показал (Табл. 2), что самый низкий уровень полиморфности (Ае) наблюдается в арабской породе лошадей. В этой же породе зарегистрирован максимальный показатель внутрипородного инбридинга Fis (0,039), свидетельствующий о недостатке гетерозиготных генотипов. Все местные породы лошадей характеризовались высоким уровнем генетического разнообразия (Ае, Но) при отрицательных значениях Fis, что свидетельствует о сохранении генетического баланса в популяциях.
Высокие коэффициенты генетического сходства по локусам сателлитной ДНК (0,869) имели американские стандартбредные и русские рысаки, а также лошади чистокровной верховой и тракененской пород (0,868). Самый низкий уровень генетического сходства (0,471) был установлен между наиболее географически и
филогенетически удаленными породами - шетлендскими пони и американскими стандартбредными рысаками.
Орл.рыс. Башкирская Якутская Шетлендские пони Рус.рыс. Стандартбредная Франц.рыс. Арабская Тракененская Чисгокр.верх.
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8
Рис. 3. Генетические дистанции мевду лошадьми разных пород по 17-ти локусам микросателлитов ДНК.
Кластерный анализ показал, что изученные популяции четко подразделяются на два субкластера, в один из которых входят только заводские, а во второй - преимущественно местные породы лошадей. Ко второму субкластеру примыкает орловская рысистая порода (основной улучшатель местных пород) и ветвь шетлендских пони (Рис. 3). Дендрограмма наглядно демонстрирует высокую степень генетического сходства между американскими стандартбредными, русскими и французскими рысаками, селекция которых ведется в одном направлении.
Сравнительный анализ межпородной дифференциации лошадей, проведенный с использованием разных типов генетических маркеров, показал, что у всех пород лошадей уровень полиморфности микросателлитных локусов более, чем в 1,5 раза выше, чем полиморфных систем крови. Высокими показателями индекса дифференциации (1п) структурных генов выделялись американская стандартбредная и орловская рысистая породы, тогда как по локусам БТЯ наиболее обособлены были шетлендские пони.
Самые высокие значения индекса фиксации (Ре!) локусов полиморфных систем крови были определены у чистокровных верховых и арабских лошадей, а микросателлитных локусов - у стандартбредных рысаков, что свидетельствует о высокой степени генетической консолидации этих пород.
ь
3.3 Генетическая оценка популяционного разнообразия в чистокровной верховой породе лошадей Оценка внутрипородной дифференциации на популяционном уровне является одной из главных задач генетического мониторинга. При сравнительном анализе генетического разнообразия в субпопуляциях лошадей чистокровной верховой породы (п=1720) было установлено, что генетическая структура ведущих конных заводов и большинства племенным ферм включала полный спектр аллелей полиморфных систем крови.
У жеребцов, маток и молодняка конных заводов и племферм чаще всего встречались типы белков Tf FF, Tf DF, ALB BB, ALB AB, Es II, Xk ICK и контролирующие их аллели (Табл. 3). Вместе с тем, изученные субпопуляции имели и некоторые различия по частотам встречаемости аллелей, обеспечивающие ресурс внутрипородной дифференциации. При этом вариабельность частот встречаемости аллелей заводских субпопуляций оказалась заметно ниже по сравнению с племенными фермами.
Таблица 3 - Генетическая характеристика чистокровных верховых лошадей конных заводов и племенных ферм
Локус Аллель Жеребцы Кобылы Молодняк 2001-2005 г.р.
Конные заводы n=33 Плем. фермы n=129 Конные заводы п=378 Плем. фермы п=288 Конные заводы п=676 Плем. фермы п=209
TF D 0,258 0,229 0,294 0,276 0,294 0,232
F 0,636 0,580 0,537 0,490 0,515 0,572
H 0 0,012 0,009 0,007 0,012 0,012
0 0,030 0,085 0,115 0,135 0,101 0,085
R 0,076 0,094 0,045 0,092 0,078 0,087
ALB A 0,227 0,220 0,238 0,207 0,213 0,220
В 0,773 0,780 0,762 0,793 0,787 0,780
ES F 0,030 0,031 0,019 0,022 0,075 0,031
I 0,970 0,969 0,981 0,978 0,925 0,969
EAD bcm 0,121 0,240 0,286 0,240 0,148 0,220
cegm 0,121 0,120 0,120 0,156 0,163 0,191
cgm 0,318 0,307 0,246 0,281 0,254 0,258
de 0,061 0,085 0,098 0,067 0,074 0,091
dghm 0,030 0 0,007 0,019 0,007 0,010
dk 0,364 0,248 0,241 0,237 0,354 0,230
Генетические профили аллелей систем крови жеребцов-производителей и маток конных заводов и племферм были похожи и не имели заметных различий. Жеребцы конных заводов имели более высокую частоту аллеля (Р<0,95). Заводские матки отличались повышенной концентрацией аллеля Т^ (Р<0,95) на фоне более низкой частоты встречаемости аллеля Т^ (Р>0,95). Рожденный в конных заводах молодняк имел достоверно более высокую встречаемость аллеля Бак(Р>0,999) и низкую частоту аллеля ВЬст (Р>0,95).
Средний уровень полиморфности производящего состава и молодняка племенных ферм был заметно выше, чем жеребцов и маток конных заводов, и имел больший размах колебаний. Вариабельность уровня полиморфное™ поголовья конных заводов была незначительной (в пределах 2,23-2,26), что подтверждает высокую консолидированность сформировавшегося племенного ядра чистокровной верховой породы.
Проведенный анализ аллелофонда лошадей племенного ядра и массива чистокровной верховой породы показал, что сложившаяся система разведения с пополнением производящего состава племенных ферм заводскими лошадьми способствует созданию достаточно стабильной генетической структуры, сохранению внутрипородной дифференциации и консолидированности заводских субпопуляций.
Таблица 4 - Характеристика импортных и отечественных лошадей чистокровной верховой породы по 13 локусам
микросателлитов ДНК
Группа лошадей п Ае Но Не Иб Ъ
Жеребцы импортированные 69 3,35 0,656 0,670 0,021 0,174
Жеребцы отечественные ИЗ 3,33 0,735 0,750 0,020 0,141
Жеребцы, всего 182 3,42 0,679 0,693 0,020 0,081
Матки импортированные 87 3,30 0,652 0,661 0,014 0,209
Матки отечественные _ 473 3,28 0,650 0,666 0,024 0,055
Матки, всего 560 3,32 0.656 0,670 0,021 0.031
Массовый импорт чистокровных верховых лошадей оказал несомненное влияние на генетическую структуру породы, что подтверждает сравнительный анализ генетических характеристик жеребцов и маток разного происхождения. По сравнению с импортными жеребцами отечественные производители оказались более гетерозиготными при сходных показателях полиморфности (Табл. 4). Различия в спектре аллелей этих двух групп жеребцов были
обусловлены редкими вариантами (HMS1 L, HMS7 К, HTG4 О, HTG6 M, HTG6 R, VHL20 О), встречающимися с частотой 0,005-0,025.
Отечественные и импортные матки имели близкие показатели генетического разнообразия, зато заметно различались по индексу дифференциации. Благодаря пополнению племенного состава импортированными кобылами, аллелофонд породы обогатился новыми аллелями HMS6 О и HTG10 S. Рожденные в других странах кобылы характеризовались достоверно более высокой частотой встречаемости аллелей ANT5 К, ASB2 Q, HMS7 J и HTG4 К (Р>0,999).
Во всех сравниваемых группах лошадей было зафиксировано небольшое положительное значение Fis (0,014-0,021), что свидетельствует об избытке лошадей с гомозиготными генотипами.
3.4 Мониторинг генетической структуры субпопуляций чистокровной верховой породы лошадей
С целью изучения процессов, происходящих в генетической структуре заводских субпопуляций чистокровной верховой породы, были прослежены изменения частот аллелей, уровня полиморфности и степени гетерозиготности изучаемых систем крови у жеребцов и кобыл производящего состава ведущих конных заводов.
Изменения в генетической структуре племенного состава пяти обследованных конных заводов в период 1980-2005 годов характеризовались преимущественно колебаниями частот аллелей трансферрина, альбумина и D-системы групп крови и в ряде случаев имели волнообразный характер.
Обобщенные данные свидетельствуют, что уровень полиморфности жеребцов-производителей оставался стабильным в локусах альбумина и эстеразы, но постепенно снижался в локусах трансферрина и D-системы групп крови. В течение этого периода у них постепенно увеличивалась частота аллеля jf (на 35%) и снижалась концентрация аллеля Tf°. Достаточно стабильно поддерживался уровень аллеля Tf° (0,118-0,115), при этом частота редких аллелей Tf11 и Tf*1 сохранялась на низком уровне. В 2000-е годы у жеребцов снизилась частота аллелей D1*™ и Dde, зато заметно увеличилась встречаемость аллелей Dcgm и Ddk, преобладающих у ценных производителей.
У заводских маток были отмечены менее значительные изменения частот аллелей в локусах Tf, Es и D-системы групп крови и только в локусе ALB наблюдалось некоторое повышение концентрации аллеля ALBa. В генотипах кобыл достаточно стабильно поддерживался весь спектр аллелей D-системы групп крови, частоты которых менялись незначительно по сравнению с аналогичными данными жеребцов.
Таблица 5 - Динамика уровня полиморфности (Ае) в заводских субпопуляциях чистокровной верховой породы в 1980 - 2005 гг.
Конный завод 1980-85 гг. 1990-95 гг. 2000-05 гг. Баланс Ае за 20 лет
3 ? с? ? с5 9 с? ?
Бесланский 2Д 2,1 2,2 2,2 2,4 2,3 +0,3 +0,2
«Восход» 2,4 2,4 2,1 2,4 1,7 2,4 -0,7 0,0
Кабардинский 2,3 2,3 2,2 2,5 2Д 2,6 -0,2 +0,3
Лабинский 2,1 2,3 2,4 3,0 2,4 2,3 +0,3 0.0
им. Майстренко 1,9 2,7 2,2 2,8 1,9 2,5 0,0 -0,2
В среднем 2,5 2,3 2,3 2,6 2,1 2,4 -0,4 +0,1
Проведенный мониторинг генетического разнообразия показал, что имеется явный тренд снижения полиморфности у жеребцов-производителей, несмотря на комплектование племсостава конных заводов разными жеребцами (Табл. 5). Самый низкий уровень полиморфности (1,7) и степени гетерозиготности (32,5%) в 2000-е годы имели производители конного завода «Восход». Сравнительно высокий уровень генетического разнообразия был отмечен у жеребцов Бесланского и Лабинского конных заводов.
У кобыл племенного ядра в 90-е годы наблюдался небольшой рост уровня полиморфности, но в 2000-е годы положительный баланс этого показателя был отмечен только у маток Бесланского и Кабардинского конных заводо'. Средний показатель гетерозиготности маток за анализируемый период, в отличие от его значений у жеребцов, даже несколько повысился (+1,8). Но при этом только у кобыл Лабинского и Кабардинского конных заводов был отмечен заметный положительный баланс степени гетерозиготности. В целом мониторинг выявил общую тенденцию снижения генетического разнообразия у жеребцов племенного ядра и разнонаправленные генетические процессы в генетической структуре маточного поголовья конных заводов.
Следует отметить, что на положительный баланс уровня полиморфности заводских маток по показателям генетического разнообразия несомненно повлияло планомерное ведение племенной работы, включающее практику индивидуальных подборов.
3.5 Мониторинг генетико-популяционных процессов в заводских породах лошадей
При проведении генетического мониторинга были обобщены результаты изучения динамики генетических процессов, происходящих в ведущих конных заводах, занимающихся разведением лошадей арабской, тракененской, чистокровной верховой, стандартбредной, орловской и русской рысистых пород.
Мониторинг генетической структуры арабской породы выявил несколько тенденций. В 1980-2005 годах у жеребцов-производителей шел процесс увеличения частоты встречаемости аллеля Tf* с 0,423 до 0,560 (Р=0,99) на фоне снижения концентрации аллеля Tf". В локусе альбумина у всего племсостава было отмечено увеличение частоты аллеля А1В , а спектр аллелей эстеразы дополнился редким аллелем Esg, благодаря использованию польского жеребца Харфиажа.
У арабских маток наблюдалась тенденция увеличения концентрации аллеля D^1" с 0,078 до 0,244 (Р> 0,999). Частота аллеля Dcgm снизилась, особенно существенно у жеребцов-производителей (Р>0,999). Наблюдаемые изменения аллельных частот привели к снижению уровня полиморфности жеребцов в локусах трансферрина и D-системы групп крови. У маточного поголовья наблюдалось небольшое снижение числа эффективно действующих аллелей в локусе трансферрина и увеличение уровня полиморфности в локусах альбумина, эстеразы и D-системы групп крови.
Сравнение аллелофонда жеребцов и маток тракененской породы показало, что в 80-е годы между ними имелись статистически значимые различия по частоте аллеля Tf*7 (Р>0,999), которые постепенно нивелировались. В течение анализируемого периода в племенном ядре этой породы происходило увеличение частоты аллеля Tf11 на фоне снижения концентрации аллелей Tf0 и
TfR
, что привело к
уменьшению уровня полиморфности трансферринового локуса. Частоты встречаемости аллелей ALB, Es и D-системы групп крови в течение двух десятилетий в целом менялись незначительно, так же, как и показатели гетерогенности этих локусов.
Мониторинг аллелофонда производящего состава ведущих конных заводов, разводящих орловского рысака, включая Алтайский, Московский, Новотомниковский, Пермский и Хреновской, показал, что динамика генетических процессов в группах жеребцов и маток не всегда имеет однонаправленный характер. В течение 1980-2005 гг. у орловских жеребцов происходило снижение концентрации аллелей Тг и Tf° на фоне постепенного увеличения частоты аллеля TiR (Р < 0,95), а у маток частоты этих аллелей колебались незначительно. Структура
альбумина и D-системы групп крови производящего состава менялась несущественно, зато в локусе эстеразы наблюдалось некоторое увеличение концентрации аллеля Es (Р<0,95). За двадцатилетний период у жеребцов, в отличие от маток, произошло снижение уровня полиморфности АВ, Tf и Es.
Таблица 6 - Динамика среднего уровня полиморфности (Ае) жеребцов и маток разных пород в 1980 - 2005 гг.
Порода 1980-85 гг. 1990-95 гг. 2000-05 гг. Баланс Ае за 20 лет
6 9 с? 9 в 9 с? 9
Арабская 2,53 2,17 2,30 2,30 2,16 2,29 -0,37 +0,12
Тракененская' 2,81 2,63 2,54 2,25 2,12 2,33 -0,69 -0,30
Чистокровная верховая 2,48 2,30 2,32 2,57 2,10 2,39 -0,38 +0,09
Орловская рыс. 3,57 3,56 3,49 3,47 3,41 3,47 -0,10 -0,09
Русская рыс. 2,71 3,28 2,52 3,13 2,19 3,16 -0,52 -0,12
Стандартбредная 2,13 2,37 2,29 2,34 2,27 2,29 +0,14 -0,08
годы показало, что процесс «американизации» привел к существенным сдвигам частот отдельных аллелей изучаемых структурных локусов и их разной встречаемости у жеребцов и маток. У всего поголовья четко просматривался тренд аллелей Т^ , АЬВА и БСЕП1,(Р-0,999), типичных для стандартбредного рысака. В 2000-е годы в генотипах производителей практически уже не встречались «орловские» аллели ТС*1 и Важно подчеркнуть, что динамика изменений генетической структуры стандартбредной и русской рысистой пород имела общие тенденции в определенной группе аллелей.
В целом в течение последних десятилетий у жеребцов-производителей пяти пород шел процесс снижения генетического разнообразия и элиминации редких аллелей (Табл. 6 и 7). Это привело к тому, что в настоящее время у продуцирующих жеребцов верховых и рысистых пород (за исключением орловского рысака) преобладают одни и те же типы белков: ТЙ?К ТЮР, ЕбП, а также аллели и Ос8т.
Таблица 7 - Динамика средней степени гетерозиготности (Но, %) жеребцов и маток разных пород в 1980 - 2005 гг.
Порода 1980-85 гг. 1990-95 гг. 2000-05 гг. Баланс Но за 20 лет
с? ? <? 9 в $ 9
Арабская 58,3 50,4 56,9 51,0 52,6 53,7 -5,7 +3,3
Тракененская- 52,0 55,9 52,0 51,1 49,9 49,6 -2,1 -6,3
Чистокровная верховая 45,1 45,7 49,5 46,6 43,9 47,5 -1,2 +1,8
Орловская рыс. 72,2 68,9 67,7 69,5 61,3 63,4 -10,9 -5,5
Русская рысистая 62,3 61,2 56,8 60,9 57,4 53,8 -9,4 -7,4
Стандартбредная 46,9 60,7 54,0 59,0 51,1 60,8 +4,2 +10,1
только у маток чистокровной верховой и арабской пород. У маточного поголовья всех трех рысистых пород наблюдалось постепенное снижение уровня полиморфное™, а наиболее заметаое сокращение числа эффективных аллелей (-0,30) произошло у маток тракененской породы. Одновременно с этим имело место снижение степени гетерозиготности племенных кобыл трех из шести пород, включая тракененскую, орловскую и русскую рысистые.
3.6 Оценка генетической дифференциации генеалогической структуры чистокровной верховой породы При генетическом анализе генеалогической структуры чистокровной верховой породы было установлено, что лсшади большинства линий и маточных семейств имеют свои индивидуальные особенности и различаются между собой по наличию и частотам встречаемости аллелей полиморфных систем крови и микросателлитов ДНК. Среди линий, восходящих к Эклипсу, наиболее заметно выделялись потомки Гипериона, Дугласа, Массина, Неар.со, Нейтив Дансера, Тедди и Фэйл Трэйла. Отечественная линия Дугласа характеризовалась сравнительно высокой частотой аллелей Т^ (0,688) и Т^ (0,125) при отсутствии аллеля ЕАОс|е. Для представителей всех линий, восходящих к Фэларису, была характерна сравнительно высокая частота аллеля Т? и низкая ЕАО<1е.
Мониторинг частот встречаемости генов и генетического разнообразия показал, что в генетической структуре линий происходят процессы, связанные с изменением численности и состава жеребцов, а
также степенью их влияния на породу. На протяжении 20 лет в линиях Блэндфорда, Дарк Рональда, Дугласа, Массина, Мэн (У Уора и Тедди произошли некоторые изменения структуры аллелей систем крови, особенно трансферрина. Зато в прогрессирующих линиях Назруллы, Нейтив Дансера и Нортерн Дансера генетическая структура поддерживалась достаточно стабильно. При этом наибольшим генетическим разнообразием характеризовались стайерские линии Блэндфорда (2,39) и Мэн О' Уора (2,33).
Таблица 8 -Генетическая характеристика жеребцов-
производителей разных линий по локусам микросателлитов ДНК
Линия п Число аллелей Кол-во генотипов Ае Но (в%)
всего специф.
Блэндфорда 9 55 0 74 3,11 71,42
Дугласа 12 52 0 78 2,69 68,23
Массина 7 47 1 54 2,55 67,58
Мэн О' Уора 15 56 0 83 2,84 66,89
Назруллы 37 61 1 116 3,12 67,53
Неарко 16 61 2 92 3,08 70,67
Нейтив Дансера 24 62 0 117 3,27 70,23
Нортерн Дансера 42 61 0 123 3,25 70,35
Прэнс Роза 7 49 1 91 2,72 66,49
Прочие 13 56 1 86 2,89 71,60
Итого 182 69 6 162 3,22 69,27
На молекулярно-генетическом уровне дифференциация линий и маточных семейств чистокровной верховой породы была более выраженной и характеризовалась большим размахом изменчивости спектра и частот аллелей изученных локусов. Приватные аллели микросателлитных локусов были выявлены у представителей 5 линий. Высокие индексы дифференциации имели представители линий Массина, Мэн О'Уора, Прэнс Роза и Дугласа.
Коэффициенты генетического сходства между линиями колебались в широком интервале 0,791-0,960, при этом самый высокий показатель сходства имели жеребцы родственных линий Назруллы и Нортерн Дансера, восходящие к Фэларису.
Блендфорда -i-;-
Пренс Роза -:-i-
Назруллы -
Нортерн Дансера - _j_ :
Прочие -
Неарю -|- ! : : ;
Нейтив Дансера -i- ;
Мэн О Во -;-1-j-:-i-
Дугласа -;-;-;- :
Массина -:-■-——i-:- :
0.05 0,10 0,15 0.20 0,25 0.30 0.35
Рис. 4. Дендрограмма генетических дистанций между линиями чистокровной верховой породы по локусам микросателлитов ДНК
Самый низкий уровень генетического сходства был определен между линией Массина, восходящей к Ст. Саймону и Эклипсу, и Мэн О'Уора, прямого потомка Мэтчема. Интересно, что дендрограмма генетических расстояний между линиями (Рис. 4) в большой степени совпадает с генеалогической структурой породы.
Сравнительная оценка маточных семейств чистокровной верховой породы по микросателлитной ДНК показала, что матки семейств Галиции, Каховки и Онэ Зорге-Обновки по своим генетическим характеристикам в наибольшей степени отличались от средних показателей по породе, тогда как кобылы многочисленного семейства Герани имели аллельные частоты, типичные для породы в целом. Степень гетерозиготности маток разных семейств варьировала в интервале 63,7-71,0%, сравнительно высокая гомозиготность была присуща кобылам семейства Сорнетт.
Коэффициенты генетического сходства 14 маточных семейств по локусам микросателлитов ДНК варьировали в широких пределах 0,792-0,997. Сравнительно высокие показатели генетического сходства были определены между матками семейств Герани и Сильвер Гоун, Долины и Сильвер Гоун, Герани и Онэ Зорге-Скабиозы.
3.7 Влияние инбридинга на гомозиготность лошадей чистокровной верховой породы При анализе родословных 1945 чистокровных верховых лошадей было установлено, что 58, 8% жеребцов-производителей, 59,2% маток и 58,6% молодняка были получены методом аутбридинга и не имели повторяющихся кличек предков в пяти рядах родословной. Среди
инбридированных лошадей всех половозрастных групп явно преобладали особи с инбридингом на уровне 0,1-1,0%. И только у 8,2% чистокровных верховых лошадей был отмечен инбридинг на уровне 1,1-2,0% по Райту. Более высокий уровень инбридинга, включающий близкое родство в степени III-III и выше, встречался в родословных 4,2% лошадей. Средний уровень инбридинга по всему поголовью лошадей составил всего 0,4%, что свидетельствует об умеренном использовании родственного спаривания при разведении чистокровных верховых лошадей.
Анализ структуры поголовья лошадей чистокровной верховой породы по средней степени гомозиготности показал, что во всех группах и в целом по популяции она имеет нормальное распределение (Р=0,999). При этом самая многочисленная группа из 475 лошадей (24,4%) образовывала модальный класс со степенью гомозиготности 30,8%. Максимальная вариабельность степени гомозиготности (0 -76,9%.) была зарегистрирована среди лошадей с умеренным инбридингом. Самым гомозиготным представителем этой породы оказался препотентный жеребец Бэйллиол Бой 1992 г.р. (Nashwan -Fiesta Fun), инбридированный на родоначальника линии Назруллу в степени IV-IV. _
—Жеребцы —- Матки - - молодняк —*— порода |
/ ^ • , " —,--
S /
jj / ¿у /
S 8 / ' - - -
t 1 26%
0 0.1-1.0 1,1-2 2.1-3.0 уровень инбридинга 3,1-4.0 4.1 и более
Рис. 5. Уровень гомозиготности лошадей чистокровной верховой породы с разным уровнем инбридинга.
При анализе изменений степени гомозиготности в градиенте повышения ¥х было установлено, что во всех группах лошадей и по всему поголовью в целом прослеживается небольшая положительная динамика увеличения этого показателя с отметки 3,1% (Рис. 5). У жеребцов был отмечен заметный рост гомозиготности уже при уровне
инбридинга более 2,1% по Райту. Степень гомозиготности инбредных кобыл по сравнению с аутбредной группой по мере увеличения коэффициента инбридинга менялась незначительно и увеличивалась только при Рх> 4,1% и более. В группе молодняка при возрастании Б* до 3,0% имели место незначительные волнообразные колебания степени гомозиготности в интервале 31,2-32,6%, и только после этого наблюдался рост этого показателя до 35,4%.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что уровень инбридинга, учитываемый в селекционных программах, очень часто не соответствует фактической гомозиготности животных. Сравнение генотипов нескольких пар сибсов по локусам микросателлитной ДНК показало, что степень их генетического сходства широко варьирует, при этом число общих аллелей составляет 42,3 - 69,2%. Полученные данные демонстрируют, что при одном и том же подборе родительских пар селекционер может получить животных с одинаковой родословной, но различающихся по своему геному и, следовательно, выраженности хозяйственно-полезных признаков.
3.8 Влияние степени гомозиготности микросателлитных локусов на плодовитость и работоспособность лошадей
Информация об уровне гетерозиготности животных и популяций, несомненно, очень важна и должна учитываться при планировании племенной работы. Как показала оценка воспроизводительных качеств 528 маток чистокровной верховой породы с разной степенью гомозиготности по БТЛ локусам, максимальные показатели зажеребляемости (100%) и делового выхода жеребят (96,3%) имели кобылы, гетерозиготные по всем микросателлитным локусам, а самые низкие - наиболее гомозиготные матки (Рис. 6). Так же было установлено достоверное влияние степени гетерозиготности кобыл на продолжительность их заводского использования (г)\=0,032, Р=0,95).
Скаковая работоспособность тех же маток, оцененная по проценту успеха в традиционных призах, не имела прямой связи со степенью гомозиготности (Рис. 6). Пиковые значения этого показателя были отмечены как у кобыл модального класса (Но=30,8%), так и у маток с гомозиготностью на уровне 61,5%.
Изучение влияния БТЯ локусов на скаковую карьеру потомства 5 жеребцов-производителей показало, что лошади, унаследовавшие отцовские аллели по локусу НМБ2 различались по проценту занятых призовых мест и доле победителей традиционных призов и имели разные дистанционные способности. Средняя дистанция побед потомков жер. Алрэйд, унаследовавших отцовский аллель НМБ2 Н, составила 2157 м и была существенно больше (Р=0,95), чем у лошадей
с аллелем НМБ2 Ь (1519 м). Потомство жер. Обзервейшен Пост с разными отцовскими аллелями в локусе НМ82 также достоверно различалось по своей дистанционности (1346 м и 1596 м, Р=0,95).
Рис. 6. Показатели воспроизводства и работоспособности кобыл чистокровной верховой породы разной гомозиготности
Приплод всех трех гетерозиготных по локусу НМБ2 производителей с разными отцовскими аллелями различался по проценту выигрыша традиционных призов, но эти различия не были статистически значимыми. В целом полученные результаты позволяют отнести локус НМ82 к числу маркеров (возможных кандидатов (}ЬТ), образующих группу сцепления с генами, детерминирующими скаковую работоспособность лошадей.
ВЫВОДЫ
1. Разработанная система мониторинга генетических процессов в породах лошадей дает важную дополнительную информацию о динамике аллелофонда племенного состава и влиянии используемых методов разведения на генетическую структуру популяций.
2. Генетическая паспортизация 14 пород лошадей отечественной селекции по локусам полиморфных систем крови выявила определенную межпородную дифференциацию по наличию и частотам встречаемости аллелей ряда локусов, уровню полиморфности и степени гетерозиготности. Редкие аллели трансферрина были обнаружены у башкирских лошадей (Т^) и шетлендских пони (Т^1). Для лошадей всех изученных пород был характерен низкий уровень полиморфизма гликопротеина с доминированием аллеля А1ВК.
3. Сравнительный анализ лошадей 10 заводских и местных пород по 17-ти локусам микросателлитов ДНК показал наличие большой вариабельности генотипов, определяемых 166 аллелями. Были установлены существенные межпородные различия по спектру и частотам встречаемости аллелей всех изученных локусов и другим генетико-популяционным характеристикам (Ае, Но, Fis, Fst). В шести породах лошадей были зарегистрированы приватные аллели, при этом у башкирских и якутских лошадей были обнаружены их уникальные варианты, не встречающиеся в других европейских популяциях.
4. Результаты генетико-популяционного анализа подтвердили высокий уровень генетической консолидации лошадей чистокровной верховой и арабской пород, а также стандартбредной рысистой породы, разведение которых велось при закрытой племенной книге. Изученные местные породы лошадей характеризовались высоким уровнем полиморфности и гетерозиготности всех типов генетических маркеров. Самый широкий спектр аллелей структурных и микросателлитных локусов, включая 7 приватных, был определен у башкирских лошадей, что может служить генетическим доказательством самобытности и древности этой породы.
5. Проведенный кластерный анализ межпородных генетических различий по изученным локусам продемонстрировал, что заводские и местные породы лошадей образуют два различных субкластера и существенно различаются между собой на молекулярно-генетическом уровне. Это свидетельствует о разных центрах происхождения и путях микроэволюции лошадей культурных и местных пород.
6. Изучение молекулярно-генетических особенностей лошадей четырех рысистых пород выявило существенные генетические различия между орловскими и стандартбредными рысаками по наличию и частотам встречаемости аллелей структурных и микросателлитных локусов АНТ4, АНТ5, ASB17, ASB23, СА425, HMS1, HMS2, HTG4, HTG6, HTG10. Сравнительно высокая степень генетического сходства по локусам полиморфных систем крови и микросателлитов ДНК была отмечена между русскими, стандартбредными и французскими рысаками, имеющими общность происхождения.
7. Выявленные различия заводских субпопуляций лошадей изученных пород по частотам встречаемости отдельных генотипов, аллелей, уровню полиморфности и степени гетерозиготности маркерных генов являются составной частью генетического внутрипородного разнообразия, которое обеспечивает их дальнейшее совершенствование.
8. Мониторинг аллелофонда шести заводских пород лошадей на протяжении 1980-2005 годов выявил тенденцию снижения генетического разнообразия в тракененской, орловской и русской рысистых породах, обусловленную сокращением генотипического разнообразия жеребцов-производителей на фоне уменьшения общей численности племенного поголовья. В большинстве обследованных заводских субпопуляций лошадей наблюдался волнообразный процесс изменения уровня полиморфности, а также тренд аллелей Т^, Еб . й и
9. Сравнительный анализ генетической вариабельности и ее динамики в группах жеребцов-производителей и маток заводских пород показал, что степень генетического разнообразия заводских кобыл обычно выше и более стабильно сохраняется при смене поколений. Поэтому массив племенных кобыл в значительной степени определяет особенности и генетическую структуру каждой породы.
10. Изучение аллелофонда лошадей чистокровной верховой породы, имеющей длительную историю чистопородного разведения, показало, что отечественная популяция также характеризуется высокой степенью генетической консолидации и имеет типичную для данной породы генетическую структуру, уровень полиморфности и степень гетерозиготности. Не было выявлено существенных различий в генетической структуре племенного ядра и массива породы. Жеребцы отечественного происхождения не отличались от импортированных производителей спектром аллелей изученных локусов и при этом имели более высокий уровень гетерозиготности.
11. Жеребцы-производители разных линий различались между собой по наличию и частотам встречаемости аллелей микросателлитных локусов и индексу дифференциации (1В=0,181-0,494). Дендрограмма линий, построенная на основе генетических дистанций по микросателлитам ДНК, в целом соответствовала генеалогической схеме развития линий этой породы.
12. Индекс генетической дифференциации маточных семейств чистокровной верховой породы варьировал в том же интервале (Ь = 0,196-0,469), что и у жеребцов разных линий. Матки разных семейств достоверно различались по наличию и частотам встречаемости аллелей полиморфных систем крови и микросателлитных локусов.
13. Анализ генотипов 1945 чистокровных верховых лошадей по 13 локусам микросателлитов ДНК выявил высокую вариабельность степени гомозиготности как аутбредных, так и инбредных животных (0-69,2%) при нормальном типе распределения этого показателя с модальным классом 30,8%. Повышение степени гомозиготности
лошадей было отмечено только при уровне инбридинга 3,1% и выше. Самые высокие показатели воспроизводства имели матки с максимальной гетерозиготностью (100%). Снижение степени гетерозиготности кобыл ниже уровня 38% сопровождалось резким ухудшением репродуктивных качеств.
14. Оценка генотипического сходства пробандов с выдающимся предком, основанная на анализе наследования маркерных генов в поколениях родословной, показывает, что теоретические и фактические показатели генетического сходства животных могут существенно различаться. Генетическое сходство геномов полных сибсов по микросателлитным локусам колеблется в интервале 42-69%. Генотипирование лошадей по полиморфным локусам позволяет методом семейного анализа прослеживать передачу маркерных генов из поколения в поколение и оценивать фактическое генетическое сходство пробанда со своими предками.
15. Анализ скаковой работоспособности лошадей, унаследовавших разные отцовские аллели микросателлитной ДНК, показал, что локус НМБ2 может быть связан с генами, оказывающими влияние на дистанционные способности лошадей чистокровной верховой породы.
Предложения производству
1. С целью широкого внедрения в коневодство методов генетико-популяционного анализа и контроля генетической ситуации в породах и субпопуляциях лошадей использовать разработанные рекомендации по генотипированию, паспортизации и мониторингу аллелофонда пород с использованием иммуногенетических и молекулярно-генетических маркеров.
2. Для более полной реализации генетического потенциала породы необходимо поддерживать существующую генеалогическую и генетическую структуру мужских линий и женских семейств. С этой целью целесообразно использовать базу данных генетических маркеров лошадей, полученных при проведении контроля происхождения.
3. Для оценки генетической дифференциации линий, популяций и пород использовать генетико-популяционные параметры уровня полиморфности (Ае), степени гетерозиготности (Но), индекса фиксации а также разработанного индекса дифференциации (10), характеризующего генетические различия данной группы животных от средних показателей всей изученной популяции.
4. В практику племенной работы необходимо внедрять маркерную систему оценки родословных, включающую определение степени гетерозиготности, контроль передачи геномной информации из поколения в поколение и определение фактического генотипического сходства пробанда с выдающимися предками.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Рекомендации
1. Храброва, JI.A. Рекомендации по взятию и транспортировке проб крови для генетической экспертизы происхождения лошадей /Л.А. Храброва, A.M. Зайцев. - Дивово, 2004. - 15 с.
2. Храброва, Л.А. Методические рекомендации по ведению генетического мониторинга местных пород лошадей /Л.А. Храброва, A.M. Зайцев, И.Б. Юрьева и др. - Дивово, 2005. - 50 с.
3. Храброва, Л.А. Методические рекомендации по производству и использованию сывороток-реагентов для типирования групп крови лошадей /Л.А. Храброва и др. - Дивово, 2005- 42с.
4. Храброва, Л.А. Методы генетической сертификации лошадей по полиморфным системам крови / Л.А. Храброва и др. - Дивово, 2010.-70с.
5. Храброва, Л.А. Метод оценки генетического разнообразия и степени генотипического сходства лошадей заводских и местных пород /Л.А. Храброва и др. - Дивово, 2011. - 25с.
6. Храброва Л.А. Методические положения по использованию ДНК-анализа лошадей для оценки генетических ресурсов в коневодстве /Л.А. Храброва и др. - Дивово, 2011. -28с.
В рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК
7. Калашников, В.В. Влияние американского рысака на формирование генетической структуры, резвость и плодовитость лошадей русской рысистой породы / В.В. Калашников, Л.А. Храброва, Р.И. Николаева // Доклады РАСХН. - 2004. - №3. - С.32-34.
8. Храброва, Л.А. Определение филогенетических связей между породами лошадей с помощью сравнительной генетической характеристики / Л.А. Храброва, В.В. Калашников, А.М. Зайцев // Доклады РАСХН. - 2005. - №4. - С.31-34.
9. Храброва Л.А. Использование ДНК-анализа при контроле происхождения лошадей / Л. А. Храброва и др. // Коневодство и кон. спорт. - 2006. - №3. - С.32-33.
10. Храброва, Л.А. Генетические аномалии и болезни лошадей / Л.А. Храброва // Коневодство и кон. спорт. - 2006. - № 6. - С. 19-21.
11. Храброва, JI.А. Генетическая дифференциация чистокровных пород лошадей по локусам микросателлитов ДНК / Л.А. Храброва. Л.В. Калинкова, М.А. Зайцева // С.-х. биология. - 2008. - №2. - С.31-34.
12. Храброва, Л.А. Генетическая оценка популяционного разнообразия в чистокровной верховой породе лошадей / Л.А. Храброва, М.М Кузнецова // Коневодство и кон. спорт. - 2008. - №2. -С.13-15.
13. Храброва, Л.А. Мониторинг генетической структуры пород в коневодстве / Л.А. Храброва // Доклады РАСХН. - 2008. - №3. - С.42-44.
14. Храброва, Л.А. Особенности аллелофонда местных пород лошадей /Л.А. Храброва, А.М. Зайцев // Коневодство и кон. спорт. -2008. - №3. - С.9-10.
15. Зайцева, М.А. Внутрипородная дифференциация по 17 локусам микросателлитной ДНК лошадей разных линий чистокровной арабской породы / М.А Зайцева, Л.А. Храброва, Л.В. Калинкова // Коневодство и кон. спорт. - 2010. - № 1.- С.19-21.
16. Храброва, Л.А. Использование генетических исследований в коневодстве / Л.А. Храброва // Коневодство и кон. спорт. - 2010. - № 2. -С.11-13.
17. Храброва, Л.А. Происхождение и генетические особенности хакасской лошади / Л.А. Храброва и др. // Коневодство и кон. спорт. -2010.-№2,- С.30-32.
18. Зайцева, М.А Генетическая дифференциация маточных семейств арабской породы по локусам микросателлитной ДНК / М.А Зайцева, Л.А. Храброва, Л.В. Калинкова // Коневодство и кон. спорт.-2010.-№4.-С.13-15.
19. Храброва, Л.А. Оценка гомозиготности лошадей с разным уровнем инбридинга по локусам микросателлитной ДНК / Л.А. Храброва // Зоотехния. - 2010. - № 9. - С.2-3.
20. Храброва, Л.А. Влияние инбридинга на степень гомозиготности чистокровных верховых лошадей по локусам микросателлитов ДНК / Л.А. Храброва // Коневодство и кон. спорт. -2010,-№5.- С.7-8.
21. Храброва, Л.А. ДНК-технологии в селекции лошадей арабской породы / Л.А. Храброва и др. // Коневодство и кон. спорт. -2010.6.- С.7-8.
22. Калашников, В.В. Изучение полиморфизма сателлитной ДНК лошадей заводских и местных пород // В.В. Калашников, Л.А.
Храброва. A.M. Зайцев и др./ Доклады РАСХН. - 2010. - № 6. - С. 4850.
23. Храброва, JI.A. Оценка аллелофонда заводских и местных пород лошадей по полиморфным системам крови / J1.A. Храброва и др. // Коневодство и кон. спорт. - 2011. - № 1. - С.7-8.
24. Калашников, В.В. Полиморфизм микросателлитной ДНК у лошадей заводских и локальных пород // В.В. Калашников, JI.A. Храброва. А.М. Зайцев и др./ С.-х. биология, - 2011. - № 2 .- С. 11-14.
25. Храброва, JI.A. Влияние степени гомозиготности микросателлитных локусов на плодовитость и работоспособность кобыл чистокровной верховой породы / J1.A. Храброва, Н.В. Блохина // Коневодство и кон. спорт. - 2011. - № 4. - С.8-9.
В сборниках научных трудов и материалах конференций
26. Храброва, JI.A. Работоспособность лошадей рысистых пород с разными типами белков и ферментов крови / JI.A. Храброва // Совершенствование селекции пород лошадей: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. - М., 1983. - С. 109-112.
27. Храброва, JI.A. Работоспособность и плодовитость лошадей различной гетерозиготности по полиморфным системам крови / JI.A. Храброва // Пути повышения эффективности коневодства и коннозаводства: тез. докл. - ВНИИ коневодства, 1984. - С. 18-20.
28. Храброва, JI.A. Влияние инбридинга на степень гомозиготности полиморфных локусов у лошадей рысистых пород / Л.А. Храброва // Научно-технический прогресс и резервы повышения эффективности коневодства: тез. докл. - ВНИИК, 1987. - С.34-36.
29. Храброва, Л.А. Влияние селекции на генетическую структуру арабской породы /JI.A. Храброва, Н.В. Каплун // .Перспективы коневодства России в XXI веке: тез докл. науч. - произв. конф., посвящ. 70-л. ин-та / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2000. - 4.2. - С.65-67.
30. Храброва, JI.A. Генетические маркеры в селекционной практике / Л.А. Храброва // Актуальные вопросы развития коневодства в России и странах СНГ: материалы науч. - произв. конф. - СПб., 2000. -С.33-37.
31. Храброва, Л.А. Использование иммуногенетических и ДНК-маркеров при контроле происхождения лошадей / Л.А. Храброва, A.M. Зайцев // Проблемы и перспективы коневодства России на рубеже веков: тез. докл. науч. - произв. конф. / ВНИИ коневодства. - М., 2000. -С.33-37.
32. Храброва, Л.А. Использование молекулярно-генетических маркеров в коневодстве / Л.А. Храброва // Перспективы коневодства в
России в XXI веке: тез. докл. науч. - произв. конф., посвящ. 70-л. ин-та / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2000. - Ч. 1. - С.42-44.
33. Храброва, Л.А. Оценка гетерогенности американского рысака по полиморфным системам крови /Л.А. Храброва, Г.А. Филиппова // Перспективы коневодства в России в XXI веке: тез. докл. науч.-произв. конф., посвящ. 70-л. ин-та / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2000. - 4.2. -С.67-70.
34. Храброва, Л.А. Современное состояние аллелофонда чистокровной верховой породы / Л.А. Храброва, А.Д. Карелина // Там же. - С.63-65.
35. Храброва, Л.А. Гемолитическая болезнь новорожденных жеребят: диагностика и профилактика / Л.А. Храброва, Н.М. Мелентьева // Материалы 2-й науч. конф. по болезням лошадей. - М., 2001. - С.98-99.
36. Храброва, Л.А. Генетические аспекты селекции лошадей / Л.А. Храброва // Материалы науч. сессии Россельхозакадемии «Стратегия развития жив-ва России - XXI век» (сек. коневодства). - Дивово, 2001. -С.63-66.
37. Храброва, Л.А. Использование генетических маркеров в селекции пород лошадей / Л.А. Храброва // Стратегия развития жив-ва России - XXI век.- М., 2001. - Ч. 1. - С.412-421.
38. Храброва. Л.А. Влияние селекции на динамику генетической структуры американской стандартбредной породы лошадей /Л.А. Храброва, И.С. Гавриличева // Науч. основы сохранения и совершенствования пород лошадей: сб. науч. трудов / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2002. - С.177-184.
39. Масасина, Е.В. Генетическая структура орловской рысистой породы по полиморфным белкам и Б-системе групп крови / Е.В. Масасина, Г.В. Калинкина, Л.А. Храброва // Там же. - С.92-103.
40. Николаева, Н.В. Генетическая характеристика заводских популяций русского рысака по полиморфным системам крови / Н.В. Николаева, В.В. Калашников, Л.А. Храброва // Там же. - С. 169-176.
41. Гавриличева, И.С. Генетическая характеристика маточных семейств американского рысака по полиморфным системам крови / И.С. Гавриличева. Л.А. Храброва // Междунар. науч. конф. «Современные достижения и проблемы технологии с.-х. жив-х»: материалы. - Дубровицы, 2002. - 173-174.
42. Храброва, Л.А. Использование генетических маркеров в коневодства: итоги и перспективы / Л.А. Храброва // Научн. основы сохранения и совершенствования пород лошадей: сб. науч. трудов / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2002. - С.73-74.
43. Храброва, JI.А. Использование генетического маркирования для характеристики аллелофондов трех отечественных пород лошадей / Л.А. Храброва, A.M. Зайцев // Там же. - С.81-92
44. Мелентьева, Н.М. Технологические аспекты микрометода определения групп крови лошадей / Н.М. Мелентьева. Л.А. Храброва // Итоги исследований по коневодству в первом году XXI века: тез. докл. / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2002.- С.38-40.
45. Khrabrova, L.A. The genetic structure of Vyatka horse populations / L.A. Khrabrova, A.M. Zaitcev // Proc. XXVIII Inter. Conf. on Animal Genetics. - Gottingen (Germany), 2002,- P. 109.
46. Удина, И.Г. Анализ генетического разнообразия отечественных пород лошадей с помощью молекулярно-генетических методов / И.Г. Удина, М.В. Костюченко, Л.А. Храброва и др. // Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. жив-х: материалы Междунар. конф. - Дубровицы, 2003. - С.70-73.
47. Храброва, Л.А. Маркер - вспомогательная селекция в коневодстве / Л.А. Храброва // Проблемы и научное обеспечение отрасли коневодства Европ. Севера РФ: материалы Междунар. науч. -практ. конф. - Архангельск-Мезень, 2003. - С.67-76.
48. Мелентьева, Н.М. Усовершенствование методики получения сывороток-реагентов для открытых систем групп крови лошадей /Н.М. Мелентьева, Л.А. Храброва // Проблемы сохранения генофонда, повышения племенных и продуктивных качеств заводских и местных пород лошадей: тез. докл. - Дивово, 2003. - С.41-44.
49. Гавриличева, И.С. Влияние степени инбридинга на уровень гомозиготности лошадей американской стандартбредной породы / И.С. Гавриличева, Л.А. Храброва // Искусственное осеменение лошадей - истоки биотехнологии в животноводстве: тез. докл./ ВНИИ коневодства. - Дивово, 2004. - С. 145-148.
50. Храброва, Л.А. Генетические особенности локальных пород лошадей России / Л.А. Храброва, A.M. Зайцев // Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки: материалы Междунар. науч.-практ. конф. к 75-л. Ин-та / ВИЖ. - Дубровицы, 2004. - Вып. 62, т. 1. - С.181-184.
51. Храброва, Л.А. Итоги 28-й конференции ISAG: курс на типирование ДНК / Л.А. Храброва, Н.В. Киселева // Искусственное осеменение лошадей - истоки биотехнологии в жив-ве: тез. докл. / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2004. - С.148-151.
52. Храброва, Л.А. Основные направления маркер-вспомогательной селекции в коневодстве / Л.А. Храброва //
Материалы науч.-практ. семинара «Генетические маркеры в селекции жив-х». - Быково, 2005. - Вып. 11.- С. 120-121.
53. Храброва, JI.A. Прогресс генетических исследований в коневодстве / JI.A. Храброва // Сб. науч. трудов национал, аграр. ун-та. -Киев,2005.-Вып. 85.-С. 187-191.
54. Храброва, JI.A. Стратегия маркер-вспомогательной селекции в коневодстве / JI.A. Храброва // Наука о коневодстве на рубеже веков: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2005. - С. 133-140.
55. Храброва, JI.A. Успехи и перспективы использования достижений генетики в коневодстве / Л.А. Храброва и др. // Там же. -С.126-133.
56. Храброва, Л.А. Генетические аспекты сохранения вятской породы лошадей / Л.А. Храброва, И.С. Гавриличева, A.M. Зайцев // Новое в науке о коневодстве: сб. науч. тр. / ВНИИК, Дивово, 2006. -С.73-76.
57. Храброва, Л.А. Генетический полиморфизм лошадей чистокровной верховой породы по микросателлитам ДНК / Л.А. Храброва, A.M. Зайцева // Там же. - С.71-73.
58. Храброва Л.А. Особенности генетической структуры башкирской лошади по белкам и ферментам крови // Л.А. Храброва, Л.П. Готлиб, О.И. Коршунова // Там же. - С.76-78.
59. Храброва, Л.А. Теоретические и практические аспекты генетического мониторинга в коневодстве / Л.А. Храброва // Актуальные проблемы развития жив-ва на современ. этапе: межвуз. науч. тр.-СПб., 2006. - С. 15-21.
60. Храброва, Л.А. Характеристика популяций лошадей чистокровной верховой породы по микросателлитам ДНК / Л.А. Храброва, М.А. Зайцева // Там же. - С.46-50.
61. Храброва, Л.А. Эффективность контроля происхождения лошадей чистокровной верховой породы по ДНК-маркерам / Л.А. Храброва, Л.В. Калинкова, A.M. Зайцева // Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. жив-х: материалы 6-й Междунар. науч. конф. - Дубровицы, 2006. - С. 198-200.
62 Храброва, Л.А. Контроль происхождения лошадей по микросателлитам ДНК / Л.А. Храброва и др. // Научное обеспечение конкурентноспособности племенного, спортивного и продуктивного коневодства в России и странах СНГ: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2007. - 4.1. - С.98-102.
63. Храброва, Л.А. Влияние селекции на генетическую структуру пород лошадей / Л.А. Храброва // Научное обеспечение конкурентоспособности племенного, спортивного и продуктивного
коневодства в России и странах СНГ: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. - Дивово, 2007. - 4.2. - С.7-12.
64. Храброва, JI.A. Полиморфизм микросателлитных локусов у лошадей чистокровной верховой и арабской пород / JI.A. Храброва. JI.B. Калинкова, М.А. Зайцева // Там же. - С.12-18.
65. Храброва, Л.А. Генетические профили и особенности аллелофонда местных пород лошадей / Л.А. Храброва и др. // Генетические основы и технология повышения конкурентноспособности продукции животноводства: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Алматы, 2008. - Т. 1. - С. 15-21.
66. Khrabrova, L.A. Polymorphism of 17 microsatellite loci in Akhal-Teke, Arabian and thoroughbred horses in Russia // L. A. Khrabrova et al. // Proc. XXXI Inter. Conf. ISAG. - Amsterdam, 2008,- P.2043.
67. Kalinkova, L.V. Genetics characterization of Orlov trotter / L.V. Kalinkova, L.A. Khrabrova et al. // Proc. XXXI Inter/ Conf. ISAG. -Amsterdam, 2008. - P.2072.
68. Khrabrova, L.A. Monitoring of the Genetic Structure of Breeds in Horse Breeding / L.A. Khrabrova // Russian Agricultural Science, 2008. -Vol. 34, N4. -P.261-263.
69. Храброва, Л.А. Генетическая паспортизация местных пород лошадей России / Л.А. Храброва и др. // Материалы Междунар. науч,-техн. конф. «Зоотехнич. и ветер, аспекты развития жив-ва в соврем, условиях аграрного производства». - Мичуринск, 2009. - С.89-93.
70. Храброва, Л.А. Генетическая дифференциация линейной структуры чистокровной верховой породы лошадей по микросателлитам ДНК / Л.А. Храброва и др.// Материалы Междунар. науч. конф. «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве с.-х. жив-х». - СПб. - Пушкин, 2009. -4.2. - С. 111-114.
71. Храброва, Л.А. Влияние генотипов жеребцов на скаковую работоспособность приплода / Л.А. Храброва, М.М. Кузнецова // Материалы науч.-практ. конф. «Стратегия развития зоотехн. науки». -Жодино,2009.-С. 165-167.
72. Храброва, Л.А. Молекулярно-генетическая характеристика местных пород лошадей России / Л.А. Храброва и др. // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы животноводства». - М.: 2009. - С.92-95.
73. Храброва, Л.А. Использование микросателлитной ДНК для оценки гетерозиготности лошадей с разным уровнем инбридинга // Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. «Инновационные технологии в жив-ве». - Жодино, 2010.-Ч. 1. - С.173-175.
74. Храброва, Л.А. Использование метода ПЦР для дифференциальной диагностики пироплазмозов лошадей / Л.А. Храброва и др. // Междунар. конф. «Молекулярная диагностика -2010».: тез. докл. -М.,2010.- Т.2.-С. 112-114.
Издательская лицензия ИД № 050806 от 10.09.2001 Подписано в печать 19.09.2011. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 2.2. Тираж 100 экз. Заказ № 41. Участок печати ГНУ ВНИИ коневодства Рыбновский район, Рязанская область Тел./факс 8 (4912) 24-02-65; 24-05-39 E-mail: vniik08@mail.ru
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Храброва, Людмила Александровна
Введение.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. Биологические основы оценки генотипа племенных животных.
1.2. Теоретические основы использования генетических маркеров в селекции животных.
1.3. Маркер-вспомогательная селекция и генетический мониторинг в животноводстве.
1.3.1.Использование полиморфных систем крови в селекции животных
1.3.2. Использование ДНК-технологий в племенной работе.
1.4. Генетический полиморфизм белков, групп крови и микросателлитов ДНК лошадей.
1.4.1. Системы групп крови лошадей.
1.4.2. Полиморфизм белков и ферментов крови лошадей.
1.4.3. Молекулярно-генетические маркеры лошадей.
1.5. Использование маркер-вспомогательной селекции в коневодстве.
1.5.1. Использование генетических маркеров при контроле происхождения лошадей.
1.5.2. Изучение генетической структуры пород.
1.5.3. Оценка дифференциации линейной структуры в породах лошадей.
1.5.4. Влияние генетических маркеров на селекционируемые признаки лошадей.
Глава 2. Материал и методы исследований.
2.1. Характеристика обследованного поголовья.
2.2. Сбор и хранение биоматериала.
2.3. Методы тестирования лошадей по полиморфным системам крови.
2.4. Типирование лошадей по локусам микросателлитов ДНК.
2.5. Определение генетико-популяционных параметров.
2.6. Методы оценки плодовитости и работоспособности лошадей.
3. Результаты собственных исследований.
3.1. Генетическая структура заводских и местных пород лошадей по полиморфным системам крови.
3.2. Изучение полиморфизма микросателлитных локусов у лошадей разных пород.
3.3. Генетическая оценка популяционного разнообразия в чистокровной верховой породе лошадей.
3.4. Мониторинг генетической структуры субпопуляций чистокровной верховой породы лошадей.
3.5. Мониторинг генетико-популяционных процессов в заводских породах лошадей.
3.6. Генетическая характеристика линейной структуры чистокровной верховой породы лошадей.
3.6.1. Характеристика линий по полиморфным системам крови.
3.6.2. Характеристика линий по локусам микросателлитов ДНК.
3.7. Оценка генетической дифференциации маточных семейств чистокровной верховой породы по маркерным генам.
3.7.1. Характеристика маточных семейств по локусам систем крови.
3.7.2. Генетическая характеристика маточных семейств чистокровной верховой породы по локусам микросателлитов ДНК.
3.8. Влияние инбриднга и аутбридинга на гомозиготность лошадей чистокровной верховой породы.
3.9. Влияние степени гомозиготности микросателлитных локусов на плодовитость и работоспособность лошадей.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Теоретические и практические аспекты генетического мониторинга в коневодстве"
Актуальность темы. Важнейшей задачей генетических исследований в животноводстве является совершенствование методов генотипической оценки животных, существенно влияющей на результативность селекционного процесса. Изучение полиморфных систем крови животных вооружило зоотехническую науку методами контроля происхождения, оценки генетических особенностей пород, линий и маточных семейств, определения уровня генетического сходства между ними и прогнозирования эффекта гетерозиса.
Современные достижения в области молекулярной генетики, успехи в расшифровке геномов многих одомашненных видов, включая и Equus caballus, существенно расширили базу маркер-вспомогательной селекции и обусловили актуальность разработки стратегии и тактики генетического мониторинга в животноводстве с учетом специфики каждой отрасли. В настоящее время многие селекционные программы по улучшению пород животных базируются на использовании генетических маркеров, что открывает реальные возможности для мониторинга генеалогической структуры, сохранения оптимального уровня генетического разнообразия, отбора и подбора животных с учетом генотипической оценки (Охапкин С.К. и др., 1997; Глазко В.И. и др., 2001; Сердюк Г.Н., 2002; Букаров Н.Г., 2003; Попов H.A., 2004; Новиков A.A., 2006; Смарагдов М.Г., 2006; Эрнст Л.К., Зиновьева H.A., 2008; Стрекозов Н.И. и др., 2009).
Внедрение в практику коннозаводства системы генетического контроля происхождения способствовало формированию фундаментальной базы данных генотипов лошадей разных пород, что создало возможности для использования методов маркер-вспомогательной селекции в практике коневодства. В этой связи разработка теоретических и практических аспектов использования разных типов генетических маркеров для повышения эффективности племенной работы в коневодстве и сохранения малочисленных пород лошадей приобретает особую актуальность.
Цель и задачи исследования. Цель исследований заключалась в разработке теоретических и практических аспектов генетического мониторинга в популяциях и породах лошадей. В соответствии с этим в диссертационной работе были поставлены следующие задачи:
1. Изучить генетические характеристики заводских и местных пород лошадей по полиморфным системам крови.
2. Дать сравнительную оценку генетического полиморфизма заводских пород лошадей на молекулярно-генетическом уровне.
3. Проанализировать структуру аллелофонда разных популяций чистокровных верховых лошадей отечественной селекции.
4. Провести генетический мониторинг аллелофонда чистокровной верховой породы за последние десятилетия.
5. Проконтролировать динамику генетической структуры верховых и рысистых пород лошадей за 1980-2005 годы.
6. Исследовать генетические особенности линий чистокровной верховой породы.
7. Оценить степень генетического сходства и дифференциации маточных семейств чистокровной верховой породы лошадей.
8. Определить влияние уровня инбридинга на степень гомозиготности лошадей по полиморфным локусам.
9. Изучить влияние микросателлитных локусов на плодовитость и работоспособность чистокровной верховой лошадей.
Научная новизна исследований
Впервые проведена сравнительная оценка аллелофонда заводских и местных пород лошадей по 8 полиморфным системам белков, ферментов и групп крови, включая локусы Al, А1В, Es, Tf, ЕАА, EAC, EAD и ЕАК и определена степень их генетического сходства и межпородных различий. Впервые изучен полиморфизм белков и систем групп крови у лошадей бурятской и забайкальской пород и проанализированы их филогенетические связи с другими породами лошадей.
Впервые изучены молекулярно-генетические характеристики лошадей десяти пород лошадей отечественной селекции, при этом выявлен высокий уровень генетической дифференциации башкирских, орловских рысистых и якутских лошадей. Установлены заметные различия в генетической структуре орловского и американского рысаков по 7 из 17-ти локусов микросателлитов ДНК. У лошадей шести изученных пород зарегистрирован ряд приватных аллелей. Определена высокая степень генетического сходства между русской рысистой и стандартбредной породами по иммуногенетическим и ДНК-маркерам.
В шести заводских породах лошадей проведен генетический мониторинг, выявивший тенденцию снижения генетического разнообразия в тракененской, орловской и русской рысистых породах за период с 1980 по 2005 годы.
На примере чистокровной верховой породы дана сравнительная оценка степени генетического разнообразия и дифференциации племенного ядра и массива породы. Выявлена определенная степень генетической дифференциации линий и маточных семейств этой породы по иммуногенетическим и молекулярно-генетическим маркерам.
Впервые изучено влияние инбридинга на степень гомозиготности лошадей чистокровной верховой породы по 13-ти локусам микросателлитов ДНК, показавшее высокую степень вариабельности гетерозиготности у аутбредных животных. На основании анализа родословных лошадей проведена оценка степени фактического генетического сходства потомков с выдающимися предками. Изучено влияние степени гомозиготности микросателлитных локусов на показатели плодовитости и работоспособности лошадей чистокровной верховой породы. Проанализировано влияние альтернативных отцовских аллелей на скаковую работоспособность потомства.
Получены данные, позволяющие отнести локус НМ82 к генетическим маркерам, связанным с дистанционной работоспособностью чистокровных верховых лошадей.
Теоретическая и практическая значимость работы. Разработана концепция маркер-вспомогательной селекции в коневодстве, основой которой являются методы генетического мониторинга в популяциях и породах лошадей. Изучена межпородная дифференциация лошадей по полиморфным системам крови и локусам микросателлитов ДНК, выявлены генетические особенности полиморфизма разных генетических маркеров и дана оценка генотипического сходства лошадей заводских и местных пород по изученным локусам. В локусах микросателлитной ДНК выявлено 19 приватных аллелей, характеризующих особенности лошадей изученных пород. Установлены существенные генетические различия между заводскими и местными породами лошадей. На основании полученных данных о генетической структуре пород разработана система генетической идентификации в коневодстве.
Информационная оценка разных типов генетических маркеров лошадей подтверждает возможность их использования для изучения филогенетических связей пород лошадей, оценки генетической дифференциации внутрипородной структуры и мониторинга генетического разнообразия при разных методах селекции.
Показано, что генетические особенности пород в значительной степени определяются маточным составом, так как жеребцы-производители, как правило, имеют более низкий уровень полиморфности по сравнению с племенными кобылами, что принципиально отличается от традиционных представлений о роли мужских и иженских особей в микроэволюции пород животных.
Установлен определенный уровень генетической дифференциации генеалогической структуры чистокровной верховой породы по маркерным генам, что подтверждает эффективность использования линейного разведения для поддержания внутрипородного разнообразия. Дана оценка степени генетического сходства лошадей разных линий и маточных семейств.
Продемонстрирована возможность использования микросателлитных локусов для оценки степени гомозиготности лошадей и определения фактического генетического сходства пробанда с выдающимися предками. Установлен нормальный характер распределения степени гомозиготности лошадей по молекулярно-генетическим маркерам, при этом определена широкая вариабельность этого показателя у аутбредных животных. Полученные данные свидетельствуют, что отдаленное и умеренное родство практически не приводит к увеличению гомозиготности чистокровных верховых лошадей. Повышение гомозиготности лошадей наблюдается при коэффициенте инбридинга 3,1% и выше, при этом превышение уровня гомозиготности по микросателлитным локусам свыше 62% сопровождается инбредной депрессией по показателям плодовитости и работоспособности. Основные положения, выносимые на защиту:
- Методология генетического мониторинга в коневодстве.
- Использование разных типов генетических маркеров для характеристики аллелофонда, оценки дифференциации и изучения происхождения лошадей разных пород.
- Методика оценка гетерозиготности животных на индивидуальном и популяционном уровнях.
- Результаты мониторинга генетической структуры пород и методы поддержания оптимального уровня генетического разнообразия.
Методы определения степени генетической дифференциации внутрипородной генеалогической структуры.
- Приемы оценки родословных лошадей на генотипическом уровне.
- Методы повышения эффективности использования генетических маркеров в селекции лошадей.
Апробация результатов диссертации
Основные положения диссертации доложены на 3-й Международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных» (Киев, 1999); Международной научной конференции «Актуальные проблемы ДНК-технологий и клеточной инженерии с.-х. животных» (Дубровицы, 2001); Международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных» (Дубровицы, 2002); 28-й Международной конференции по генетике животных (Гёттинген, Германия,
2002); Всероссийском координационном совещании по коневодству (Дивово,
2003); Международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки» (Дубровицы, 2004); 4-й Международной научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития генетики с.-х. животных» (Киев, 2004); 6 Международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных» (Дубровицы, 2006); 31-й международной конференции по генетике животных (Амстердам, Нидерланды, 2008); Международной научной конференции «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве с.-х. животных» (С-Пб.-Пушкин, 2009); Международной научно практической конференции «Актуальные проблемы животноводства» (Москва, 2009); Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в животноводстве» (Жодино, Беларусь, 2010).
Связь работы с научными программами
Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическими планами научных исследований Всероссийского НИИ коневодства РАСХН по темам: «Разработать и апробировать новые молекулярно-генетические методы, направленные на ускорение селекционного процесса, сохранения и эффективного использования генофонда сельскохозяйственных животных» (№ 01.9.60 0 04268); "Разработать научную концепцию использования маркер-вспомогательной селекции в коневодстве. Усовершенствовать методы контроля происхождения лошадей на основе молекулярно-генетических и иммуногенетических маркеров» (№ 01.200.1 14180); «Установить генетическую гетерогенность популяций сельскохозяйственных животных и разработать комплексную систему оценки наследственных качеств племенных животных на основе использования генетических маркеров и ДНК-технологий» (№ 15070.7822000013.06.8.001.1). и
Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Храброва, Людмила Александровна
ВЫВОДЫ
1. Разработанная система мониторинга генетических процессов в породах лошадей дает важную дополнительную информацию о динамике аллелофонда племенного состава и влиянии используемых методов разведения на генетическую структуру популяций.
2. Генетическая паспортизация 14 пород лошадей отечественной селекции по локусам полиморфных систем крови выявила определенную межпородную дифференциацию по наличию и частотам встречаемости аллелей ряда локусов, уровню полиморфности и степени гетерозиготности. Редкие аллели трансферрина были обнаружены у башкирских лошадей (Tf1) и шетлендских пони (Tf^). Для лошадей всех изученных пород был характерен низкий уровень полиморфизма гликопротеина с доминированием аллеля А1ВК.
3. Сравнительный анализ лошадей 10 заводских и местных пород по 17-ти локусам микросателлитов ДНК показал наличие большой вариабельности генотипов, определяемых 166 аллелями. Были установлены существенные межпородные различия по спектру и частотам встречаемости аллелей всех изученных локусов и другим генетико-популяционным характеристикам (Ае, Но, Fis, Fst). В шести породах лошадей были зарегистрированы приватные аллели, при этом у башкирских и якутских лошадей были обнаружены их уникальные варианты, не встречающиеся в других европейских популяциях.
4. Результаты генетико-популяционного анализа подтвердили высокий уровень генетической консолидации лошадей чистокровной верховой и арабской пород, а также стандартбредной рысистой породы, разведение которых велось при закрытой племенной книге. Изученные местные породы лошадей характеризовались высоким уровнем полиморфности и гетерозиготности всех типов генетических маркеров. Самый широкий спектр аллелей структурных и микросателлитных локусов, включая 7 приватных, был определен у башкирских лошадей, что может служить генетическим доказательством самобытности и древности этой породы.
5. Проведенный кластерный анализ межпородных генетических различий по изученным локусам продемонстрировал, что заводские и местные породы лошадей образуют два различных субкластера и существенно различаются между собой на молекулярно-генетическом уровне. Это свидетельствует о разных центрах происхождения и путях микроэволюции лошадей культурных и местных пород.
6. Изучение молекулярно-генетических особенностей лошадей четырех рысистых пород выявило существенные генетические различия между орловскими и етандартбредными рысаками по наличию и частотам встречаемости аллелей структурных и микросателлитных локусов АНТ4, АНТ5, А8В17, А8В23, СА425, НМ81, НМ82, НТС4, НЮ6, НТСЮ. Сравнительно высокая степень генетического сходства по локусам полиморфных систем крови и микросателлитов ДНК была отмечена между русскими, етандартбредными и французскими рысаками, имеющими общность происхождения.
7. Выявленные различия заводских субпопуляций лошадей изученных пород по частотам встречаемости отдельных генотипов, аллелей, уровню полиморфности и степени гетерозиготности маркерных генов являются составной частью генетического внутрипородного разнообразия, которое обеспечивает их дальнейшее совершенствование.
8. Мониторинг аллелофонда шести заводских пород лошадей на протяжении 1980-2005 годов выявил тенденцию снижения генетического разнообразия в тракененской, орловской и русской рысистых пород, обусловленную сокращением генотипического разнообразия жеребцов-производителей на фоне уменьшения общей численности племенного поголовья. В большинстве обследованных заводских популяций лошадей наблюдался волнообразный процесс изменения уровня полиморфности, а также тренд аллелей Т!^, Еб1, и 0Сёт.
9. Сравнительный анализ генетической вариабельности и ее динамики в группах жеребцов-производителей и маток заводских пород показал, что степень генетического разнообразия заводских кобыл обычно выше и более стабильно сохраняется при смене поколений. Поэтому массив племенных кобыл в значительной степени определяет особенности и генетическую структуру каждой породы.
10. Изучение аллелофонда лошадей чистокровной верховой породы, имеющей длительную историю чистопородного разведения, показало, что отечественная популяция также характеризуется высокой степенью генетической консолидации и имеет типичную для данной породы генетическую структуру, уровень полиморфности и степень гетерозиготности. Не было выявлено существенных различий в генетической структуре племенного ядра и массива породы. Жеребцы отечественного происхождения не отличались от импортированных производителей спектром аллелей изученных локусов и при этом имели более высокий уровень гетерозиготности.
11. Жеребцы-производители разных линий различались между собой по наличию и частотам встречаемости аллелей микросателлитных локусов и индексу дифференциации (ID=0,181-0,494). Дендрограмма линий, построенная на основе генетических дистанций по микросателлитам ДНК, в целом соответствовала генеалогической схеме развития линий этой породы.
12. Индекс генетической дифференциации маточных семейств чистокровной верховой породы варьировал в том же интервале (ID = 0,1960,469), что и жеребцов разных линий. Матки разных семейств достоверно различались по наличию и частотам встречаемости аллелей полиморфных систем крови и микросателлитных локусов.
13. Анализ генотипов 1945 чистокровных верховых лошадей по 13 локусам микросателлитов ДНК выявил высокую вариабельность степени гомозиготности как аутбредных, так и инбредных животных (0-69,2%) при нормальном типе распределения этого показателя с модальным классом
30,8%. Повышение степени гомозиготности лошадей было отмечено только при уровне инбридинга 3,1% и выше. Самые высокие показатели воспроизводства имели матки с максимальной гетерозиготностью (100%). Снижение степени гетерозиготности ниже 38% сопровождалось резким ухудшением репродуктивных качеств.
14. Оценка генотипического сходства пробандов с выдающимся предком, основанная на анализе наследования маркерных генов в поколениях родословной, показывает, что теоретические и фактические показатели генетического сходства животных могут существенно различаться. Генетическое сходство геномов полных сибсов по микросателлитным локусам колеблется в интервале 42-69%. Генотипирование лошадей по полиморфным локусам позволяет методом семейного анализа прослеживать передачу маркерных генов из поколения в поколение и оценивать фактическое генетическое сходство пробанда со своими предками.
15. Анализ скаковой работоспособности лошадей, унаследовавших разные отцовские аллели микросателлитной ДНК, показал, что локус НМ82 может быть связан с генами, оказывающими влияние на дистанционные способности лошадей чистокровной верховой породы.
Предложения производству
1. С целью широкого внедрения в коневодство методов генетико-популяционного анализа и контроля генетической ситуации в породах и субпопуляциях лошадей использовать разработанные рекомендации по генотипированию, паспортизации и мониторингу аллелофонда пород с применением иммуногенетических и молекулярно-генетических маркеров.
2. Для более полной реализации генетического потенциала породы необходимо поддерживать существующую генеалогическую и генетическую структуру мужских линий и женских семейств. С этой целью целесообразно использовать базу данных генетических маркеров лошадей, полученных при проведении контроля происхождения.
3. Для оценки генетической дифференциации линий, популяций и пород использовать генетико-популяционные параметры уровня полиморфности (Ае), степени гетерозиготности (Но), индекса фиксации (Бб!), а также разработанного индекса дифференциации (10), характеризующего генетические различия данной группы животных от средних показателей всей изученной популяции.
4. В практику племенной работы необходимо внедрять маркерную систему оценки родословных, включающую определение степени гетерозиготности, контроль передачи геномной информации из поколения в поколение и определение фактического генотипического сходства пробанда с выдающимися предками.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Храброва, Людмила Александровна, Дивово
1. Алтухов, Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю.П.Алтухов // Генетика. 1995. - Т.31, - № 10. - С.1333-1357.
2. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П.Алтухов. 3-е изд.- М.: Академкнига, 2003. 431 с.
3. Анасашвили, А.Ц. Гликопротеиды сыворотки крови и мочи / А.Ц. Анасашвили.- М.: Медицина, 1968. 228с.
4. Антипов, Г.П. О научной обоснованности нового метода определения степени инбридинга / Г.П. Антипов // Зоотехния. 2003. - №2. - С.2-5.
5. Бакай, A.B. Генетика: уч. для вузов / A.B. Бакай, И.И. Кочищ, Г.Г. Скрипниченко. М., 2006. - 447 с.
6. Баранов, A.B. Генетическое маркирование и его использование при совершенствовании системы разведения молочного скота: автореф. дисс. . д-ра биол. наук: 06.02.01/ А.В.Баранов; ВНИИплем. Лесные Поляны (Моск. обл.), 1997. - 34 с.
7. Баранов, A.B. Методические рекомендации по использованию генетических маркеров при совершенствовании стада КРС / А.В.Баранов, Н.С.Баранова. Кострома, 2001.-30 с.
8. Баранов, O.K. Иммуногенетика белкового полиморфизма / О. К. Баранов, И.И. Фомичева // Успехи современной биологии,-1973. Т.75, №1,- С.203-216.
9. Безенко, С.П. О направлениях иммуногенетики в селекции свиней / С.П.Безенко1. ГтзттлпАпптлг, 1 ООО S
10. Бекенев, В.А. Необходимость селекционного преобразования животноводства /
11. B.А. Бекенев // Зоотехния. 2008. № 4. С.3-6.
12. Безухов, В.Ф. О связи гетерозиготности с количественными признаками /В.Ф. Безухов // В сб: Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука, 1992.1. C.64-71.
13. Блохина, Н.В. Особенности внутрипородного полиморфизма систем крови у лошадей русской тяжеловозной породы и их использование в селекции: автореф. .дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.07 /Н.В. Блохина; ВНИИ коневодства. Дивово, 2010. - 22с.
14. Бочкарев, К.П. Генеалогические таблицы маточных линий лошадей чистокровной верховой породы в СССР /К.П. Бочкарев. Под. Ред. K.M. Дзалаева. М. Агропромиздат, 1989. -283с.
15. Букаров, Н.Г. Генетический мониторинг в разведении и совершенствовании крупного рогатого скота / Н.Г.Букаров. Дубровицы, 1999. - 36 с.
16. Буркат, В.П. Генетическая дифференциация КРС и лошадей по биохимическим системам / В.П. Буркат // Генет. аспекты селекции. Киев, 1992. - С.89-93.
17. Вейр, Б.С. Анализ генетических данных /Б.С. Вейр М., 1995. - 400с.
18. Верболович, П.А. Железо в животном организме / А. Верболович, A.B. Утешев.- Алма-Ата: Наука, 1967. 266с.
19. Витт, В.О. Практика и теория чистокровного коннозаводства / В.О. Витт. М., 1957,- 272 с.
20. Ворон, В.Ф. К вопросу об адаптивном значении отдельных аллелей локуса трансферрина у свиней / В.Ф.Ворон, Л.П. Вещипан // Генетика, развитие и содержание с.-х. жив-х. Киев, 1978. - С.84-85.
21. Гавриличева, И.С. Влияние степени инбридинга на уровень гомозиготности лошадей американской стандартбредной породы / И.С.Гавриличева, Л.А.Храброва. // Искусственное осеменение лошадей истоки биотехнологии в жив-ве: тез. докл. -Дивово, 2004.-С. 145-148.
22. Ганченкова, Т.Б. Племенные ресурсы быков-производителей племпредприятий Российской Федерации по гену каппа-казеина: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 06.02.01./ Т.Б.Ганченкова; ВНИИплем. Лесные Поляны (Моск. обл.), 2008. - 24 с.
23. Герберт, У.Д. Ветеринарная иммунология / У.Д.Герберт. М.: Колос, 1974. -С.224-246.
24. Гладырь. Е.А. Характеристика генофонда и установление генетических связей между породами овец России с использованием ДНК микросателлитов / Е.А. Гладырь, H.A. Зиновьева, Г. Брем // Доклады РАСХН. - 2004. - № 2. - С.26-29.
25. Гладырь, Е.А. Молекулярные методы диагностики заболеваний и наследственных дефектов сельскохозяйственных животных /Е.А. Гладырь, Н.А.Зиновьева, Л.К. Эрнст и др.// Зоотехния, 2009. - № 8. - С.26-27.
26. Глазко, В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных / В.И. Глазко. -М., 1988. -212 с.
27. Глазко, В.И. Генетика изоферментов животных и растений / В.И. Глазко, И.А.Созинов; под ред. И.А.Созинова. Киев: Урожай, 1993. - 528 с.
28. Глазко, В.И. Проблемы генетической диагностики пород / В.И.Глазко, Л.Б.Зеленая, Р.М.Дубровская // Биол. основы повышения эффективности коневодства: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. Дивово, 1996.-С.48-51.
29. Глазко, В.И. ДНК-технологии животных / В.И. Глазко. Киев, 1997. - 173 с.
30. Глазко, В.И. Варианты молекулярно-генетических маркеров и их использование / В.И. Глазко // Перспективы коневодства России в XXI веке: тез. докл. -Дивово, 2000,- С.48-52.
31. Глазко, В.И. Введение в ДНК-технологии / В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко и др. М.: Росинформагротех, 2001.- 436 с.
32. Глазко, В.И. Популяционно-технические последствия Чернобыля: новый фактор эволюции / В.И. Глазко, Т.Т. Глазко // С.-х. биология. 2006. - № 6. - С. 20-33.
33. Глотов, А.Г. Применение ПЦР для диагностики вирусной диареи болезни слизистых оболочек крупного рогатого скота / А.Г.Глотов и др. // Ветеринария. - 2006. -№ 12. - С.27-29.
34. Гончаренко, Г.М. Использование генетических маркеров в оценке продуктивности свиней заводского типа КМ-1 / Г.М.Гончаренко, Н.Б.Гришина и др. // Зоотехния. 2008. - №10. - С.7-9.
35. Горбунова, В.Н. Введение в молекулярную диагностику и генотерапию наследственных заболеваний / В.Н.Горбунова, В.С.Баранов. С-Пб., 1997. - 286 с.
36. Гордиенко, B.B. Использование генетического мониторинга для характеристики отечественной популяции лошадей чистокровной арабской породы: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 06.02.01/ В.В.Гордиенко; С-Пб. ГАУ. С-Пб., 2004. -18 с.
37. Гришина, Н.Б. Использование генетических маркеров в селекции свиней крупной белой породы в Сибири: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 06.02.01/ Н.Б. Гришина; Новосибир. ГАУ. Новосибирск, 2009. - 21с.
38. Дмитриев, В.Б. Функциональные эндокринные резервы в селекции сельскохозяйственных животных / В.Б. Дмитриев. С-Пб., 2009. 244 с.
39. Дубинин, Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П.Дубинин, Я.Л. Глембоцкий. М.: Наука, 1967. - 591 с.
40. Дубинин, Н.П. Сопряженный дрейф аллелей / Н.П.Дубинин, A.M. Машуров // Доклады АН СССР. 1983 . - Т. 273, № 6. - С. 1487-1490.
41. Дубинин, Н.П. Аллельные маркеры при наследовании отдельных участков и целых хромосом у сельскохозяйственных животных / Н.П. Дубинин, A.M. Машуров // С.-х. биология. 1986. - № 2. - С.71-79.
42. Дубровская, P.M. Сравнительное изучение групп крови у лошадей / P.M. Дубровская, Е.И. Шемарыкин, Е. Зволинский, Г. Холевинский // Сб. науч. трудов / ТСХА. 1977.-Вып. 235.-С. 135-141.
43. Дубровская, P.M. Контроль происхождения лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов, Е.И. Шемарыкин и др. // Коневодство и кон. спорт. 1981. - № 1. - С.32-33.
44. Дубровская, P.M. Аллелофонд локусов трансферрина и альбумина лошадей чистокровной верховой породы в различных субпопуляциях /P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // С.-х. биология. 1983. - №2. - С.119-122.
45. Дубровская, P.M. Методические указания по изготовлению сывороток-реагентов для определения групп крови и использованию их при клнтроле происхождения лошадей /P.M. Дубровская. М., Колос, 1983. -23с.
46. Дубровская, Р. М. Генетический полиморфизм белков и групп крови лошадей в аспекте повышения их плодовитости и работоспособности / Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов // Иммуногенетика и селекция с.-х. жив-х. М., 1986. - С.93-100.
47. Дубровская, P.M. Иммуногенетические маркеры и работоспособность лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов, JI.H. Кострюкова и др. // Коневодство и кон. спорт. -1986. -№5.-С.30-32.
48. Дубровская, P.M. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов. ВНИИК, 1986. - 39 с.
49. Дубровская, P.M. Полиморфизм эритроцитарных антигенов и белков крови лошадей и перспективы его использования в селекционной работе: автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук: 06.02.01 / P.M. Дубровская; МСХА. М., 1988. - 34 с.
50. Дубровская, P.M. Генетическая дифференциация пород лошадей по полиморфным локусам белков крови / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов, JI.B. Банникова // Генетика. 1992. - Т.28, №4. - С.152-165.
51. Дымань, Т.Н. Генетическая дифференциация доместицированных и диких копытных видов: автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук: 03.0015 / Т.Н. Дымань; Ин-т агроэкологии и биотехнологии УААН. Киев, 2002. - 36 с.
52. Евдокимов, Н.В. Продолжительность продуктивного использования свиней с разными типами сывороточных белков / Н.В. Евдокимов // Зоотехния. 2006. - № 7. -С.5-7.
53. Ерохин, А.И. Инбридинг и селекция животных / А.И. Ерохин, А.П. Солдатов, A.M. Филатов. М., 1985. - 164 с.
54. Животовский, J1.A. О возможности использования генетических маркеров для ранней оценки продуктивности животных / JI.A. Животовский // Генетика. 1976. - T. XII, вып.5, № 6. - С. 828-836.
55. Животовский, J1.A. Популяционная биометрия /Л.А. Животовский. М.: Наука, 1991. - 191 с.
56. Завертяев, Б.П. Повышение генетического регресса в популяциях молочного скота / Б.П.Завертяев // Совр. проблемы селекции и племенного дела в жив-ве»: тез. докл. Междунар. науч. конференции. С-Пб., 2002. - С. 12-14.
57. Завертяев, Б.П. Перспективы развития маркерной и геномной селекции в молочном коневодстве / Б.П. Завертяев //Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра»: мат. науч. конф. С-Пб., 2010. С. 18-21.
58. Зайцев, A.M. Межпородная дифференциация лошадей по биохимическим и ДНК-маркерам: автореф. дисс. . канд.с.-х. наук: 06.02.01 / А.М.Зайцев; ВНИИ коневодства. Дивово, 2002.-19 с.
59. Зайцева, М.А. Породоспецифические особенности микросателлитов ДНК лошадей заводских и местных пород: автореф. .дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.07 /A.M. Зайцева; ВНИИ коневодства. Дивово, 2010. - 23с.
60. Захаров, И.А. Генофонды сельскохозяйственных животных. Генетические ресурсы животноводства России / И.А.Захаров. М.: Наука, 2006. - 468с.
61. Зиновьева, H.A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / Н.А.Зиновьева, Е.А. Гладырь, JI.K. Эрнст, Г. Брем. Дубровицы, 2002. 112 с.
62. Зиновьева, H.A. Молекулярная генная диагностика в свиноводстве / H.A. Зиновьева, Е.А. Гладырь // Совр. достижения и проблемы биотехнологии с.-х. жив-х: материалы Междунар. науч. конференции / ВИЖ. Дубровицы, 2002. - С.44-45.
63. Зиновьева. H.A. Молекулярно генетические аспекты в решении задач современного животноводства: автореф. дисс. . д-ра биол. наук: 03.00.23 / Н.А.Зиновьева; ВНИИ жив-ва. - Дубровицы, 1998. - 36 с.
64. Зиновьева. H.A. Роль ДНК-маркеров признаков продуктивности сельскохозяйственных животных / Н.А.Зиновьева и др.// Зоотехния. 2010. - №1. - С.8-10.
65. Иванов, C.B. Особенности племенной работы с маточными семействами при совершенствовании чистокровной верховой породы лошадей: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.02.01 / С.И.Иванов; ВНИИ коневодства. ВНИИК, 1986. -24 с.
66. Иллариошкин, С.Н. ДНК-диагностика и медико-генетическое консультирование / С.Н. Иллариошкин. М., 2004. - 207 с.
67. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции: учеб. пособие для ун-тов / С.Г. Инге-Вечтомов. М.: Выс. шк., 1989. - 592 с.
68. Иовенко, В.Н. Генетическое разнообразие белковых маркеров в популяциях овец, разводимых на Украине / В.Н. Иовенко // Генетика 2002, т. 38. №12. -С.1669-1676.
69. Кайданов, JI.3. Генетика популяций: под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. М.: Высш. шк., 1996.-320 с.
70. Калашников, В.В. Основные направления научных исследований в области генетики и селекции в животноводстве / В.В. Калашников, В.А. Багиров // Совр. методы генетики и селекции в жив-ве: материалы Междунар. науч. конференции. С-Пб., 2007. -С.6-11.
71. Калашников В.В. Селекция в коневодстве / В.В. Калашников // Вестник РГАУ. 2009. № 1. С.9-13.
72. Калашников, В.В. Генетика и селекция в коневодстве / В.В. Калашников, А.М. Зайцев //Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра»: мат. науч. конф. С-Пб., 2010. С.134-139.
73. Калашникова, JI.A. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных / Л.А.Калашникова, И.М.Дудин, В.И.Глазко и др. Лесные Поляны (Моск. обл.), 1999. -148 с.
74. Калашникова, Л.А. Полиморфизм свиней по генам эстрагенового и пролактинового рецепторов /Л.А. Калашникова, Е.В. Лалова.// Зоотехния. 2010.- №12. -С.5-6.
75. Калинкова, Л.В. Влияние женских линий на процессы микроэволюции в орловской рысистой породе: автореф. .дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.07 /Л.В. Калинкова; ВНИИ коневодства. Дивово, 2010. - 19с.
76. Камбегов, Б.Д. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей разных пород / Б.Д.Камбегов, Л.А.Храброва // Известия ТСХА. 1980. - №1. -С. 156-159.
77. Каплинский, С.Я. Функция белков крови в норме и при различных патологических состояниях /С.Я. Каплинский// Химические основы процессов жизнедеятельности. М.: Мед. лит-ра, 1962. - С.274-290.
78. Карташов, Ю.Ф. Связь между гетерозиготностью и количественным признаком: внутрилокусные взаимодействия и мультилокусное усреднение /Ю.Ф. Карташов // Генетика, 2005. т. 41, № 1. С. 100-101.
79. Кирпичников, B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции / B.C. Кирпичников // Успехи совр. биологии. -1972. № 5. -С.231-246.
80. Кирпичников, B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса / В.С.Кирпичников // Генетика. 1974. - Т. 10, № 4. - С.166-175.
81. Клаг, У. Основы генетики / У.С. Клаг, М.Р. Каммингс. М.: Техносфера, 2007.894с.
82. Кленовицкий, П.М. Генетика и биотехнология в селекции животных / П.М. Кленовицкий, Н.С. Марзанов, И.Ф. Багиров и др. М., 2004. - 285 с.
83. Ковалюк, H.B. Молекулярно-генетические аспекты в селекции и ранней диагностике лейкоза крупного рогатого скота: автореф. дисс. . д-ра биол. наук: 03. 00.23 / Н.В. Ковалюк; ГНУ ВНИИ животноводства. Дубровицы, 2008. - 32 с.
84. Колбасов, Д.В. Идентификация возбудителя контагиозной плевропневмонии крупного рогатого скота методом ПЦР / Д.В. Колбасов, Т.С. Маслова, С.Ж. Цыбанов // Ветеринария. 2006. - № 5. - С.28-30.
85. Колесник, H.H. Иммуногенетические системы в селекции животных / Н.Н.Колесник, В.И.Сокол. Киев: Урожай, 1972. - 118 с.
86. Коновалова, E.H. Характеристика симментальского скота различного происхождения / Е.Н.Коновалова, В.И. Сельцов, H.A. Зиновьева // Зоотехния. 2006. - № 2. - С.6-9.
87. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин, и др.-М., «Наука», 1977,- 275с.
88. Котов, A.C. Полиморфные белки и работоспособность / А.С.Котов // Коневодство и кон. спорт. 1977. - № 3. - 29 с.
89. Кривенцов, Ю.М. Роль систем групп крови в селекции крупного рогатого скота / Ю.М. Кривенцов и др. // Зоотехния. 2006. - № 8. - С.9-11.
90. Кушнер, Х.Ф. Проблемы и задачи иммуногенетики животных / Х.Ф.Кушнер // Проблемы генетики, селекции и иммуногенетики жив-х. М.: Наука, 1972.- С.214-233.
91. Ланде, Р. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями /Р. Ланде, Д. Бэрроуклаф// Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. - С. 117-157.
92. Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978.-351 с.
93. Лукаш, Н.С. Генетическая структура чистокровной верховой породы лошадей по полиморфным белкам крови: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Н.С.Лукаш; ТСХА. М., 1983. - 17с.
94. Лукашов B.B. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ / В.В. Лукашов. М.: Бином Лаборатория знаний, 2009. - 256 с.
95. Майр. Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М. Мир, 1968.- 597 с.
96. Макконки, Э. Геном человека /Э. Макконки. М.: Техносфера, 2008. - 287 с.
97. Марзанов, Н.С. Иммунология и иммуногенетика овец и коз / Н.С. Марзанов. Кишинев, Щтиинца, 1991. - 238 с.
98. Марзанов, Н.С. Современная характеристика понятия «порода» / Н.С. Марзанов, Ф.К. Апишева, Л.К. Марзанова и др. // С.-х. биология. 2007. - № 6. - С.16-23.
99. Марзанов, Н.С. Генетические маркеры у коз /Н.С. Марзанов, С.Г. Катанбаев, Л.К. Марзанова. Уральск. 2008. 111с.
100. Марзанов, Н.С. Генетические маркеры в теории и практике разведения овец / Н.С. Марзанов, М.Г. Насибов, Л.К. Марзанова и др. М.: 2010. - 184с.
101. Масасина, Е.В. Использование полиморфных систем крови при мониторинге генофонда лошадей орловской рысистой породы: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.02.01. / Е.В.Масасина; ВНИИ коневодства. Дивово, 2003.- 19 с.
102. Матюков, B.C. Об адаптивной внутрипопуляционной дифференциации холмогорской породы крупного рогатого скота / В.С.Матюков // С.-х. биология. 2007. -№6. - С.24-34.
103. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции животных / A.M. Машуров. М.: Наука, 1980. - 315 с.
104. Машуров, A.M. Иммуногенетическое сходство крупного рогатого скота и родственных ему видов / A.M. Машуров, Н.О. Сухова. Новосибирск, 1995. - 72 с.
105. Мельникова, М.Н. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровнях (на примере ДНК пород домашних овец и диких баранов) / М.Н. Мельникова, В.В. Гречко, Б.М. Медников // Генетика. 1995. - Т. 31,№8.-С. 1120-1131.
106. Меркурьева, Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве / Е.К. Меркурьева. М.: «Колос», 1977. - 240 с.
107. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1970. - 423с.
108. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей: сост.: P.M. Дубровская, И.М. Стародумов. Дивово, 1995.- 33с.
109. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров для определения генетического сходства потомков с родоначальниками линий в коневодстве: сост.: P.M. Дубровская, И.М. Стародумов. Дивово, 1996.- 24с.
110. Меттлер, JL Генетика популяций и эволюция / JI. Меттлер, Т. Грегг. М.: Мир, 1972.-323 с.
111. Мусабаев, Б.И. Возможности оценки внутрипородной дифференциации лошадей по микросателлитным маркерам /Б.И. Мусабаев, Г.В. Сизонов, З.С. Оразымбетова // Зоотехния. 2010. - № 12. - С.3-5.
112. Новоселова, К.С. Связь молочной продуктивности с иммуногенетическими показателями крови кобыл тяжеловозных пород: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 06.02.01 / К.С. Новоселова; Казанский гос. ун-т ветер, мед. Казань, 1997. - 17 с.
113. Озеров, М.Ю. Генетические особенности пород овец Казахстана по микросателлитам / М.Ю. Озеров, Н.С. Марзанов, М. Тапио и др. // Доклады РАСХН. -2008.-№1.-С. 40-43.
114. Охапкин, С.К. Селекция и эволюционный процесс / С.К. Охапкин, И.М. Дудин, Ю.И. Рожков. -М., 1995.-218 с.
115. Петросян, В.Г. Оценка подразделенности популяций на основе ДНК-фингерпринтинга и модифицированной Fst-статистики Райта. / В.Г.Петросян, О.И. Токарская, Т.А. Кашемцева и др. // Генетика. -2003. Т. 39, № 2. - С. 229-235.
116. Петухов И.Л. Генетика: учебник для вузов / В.Л. Петухов, О.С. Короткевич, С.Ж. Стамбеков. Новосибирск, 2007. - 616 с.
117. Пономарева, Т. А. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов сыворотки крови и возможность его использования в селекции лошадей арабской породы в СССР: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Т.А. Пономарева; ТСХА.-М., 1981,- 16 с.
118. Попов, H.A. Иммуногенетический мониторинг при разведении крупного рогатого скота ярославской породы / H.A. Попов, В.Ю. Лобков // Вестник РАСХН. 1997. - № 2. - С. 62-64.
119. Попов, H.A. Пути разведения крупного рогатого скота малочисленных пород с использованием аллелей групп крови / H.A. Попов, В.А. Иванов. Дубровицы, 1999.-70 с.
120. Попов, H.A. Концепция генетического мониторинга при разведении крупного рогатого скота. / H.A. Попов // Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки: сб. науч. тр. Дубровицы. 2004.-Т. 1. - С.36-42.
121. Прожерин, В.П. Сохранение генофонда архангельской популяции крупного рогатого скота / В.П. Прожерин, Б.П. Завертяев // Зоотехния. 2008. -№11.- С.2-4.
122. Прохоренко, П.Н. Перспективы использования иммуногенетики в сохранении генофонда и совершенствовании пород сельскохозяйственных животных // П.Н. Прохоренко, Г.Н. Сердюк // С.-х. биология. 2002. № 6. -С.3-7.
123. Прохоренко, П.Н. Прошлое, настоящее и будущее генетики и селекции в животноводстве / П.Н. Прохоренко // Зоотехния. 2008. - № 1. - С.8-10.
124. Пэрн, Э.М. Теория и практика разведения по линиям / Э.М.Пэрн, Г.А. Рождественская // Коневодство и конный спорт. -1974. №7. -С.8-11.
125. Пэрн, Э.М. Роль инбридинга при совершенствовании верховых и рысистых лошадей // Использование инбридинга в жив-ве / Э.М.Пэрн. М.: Наука, 1977. - С.46-51.
126. Пэрн, Э.М. Принципы моделирования направленной микроэволюции заводских пород лошадей / Э.М. Пэрн, Г.А. Рождественская, С.М. Кульммамедов и др.// «Проблемы отбора и моделирования селекционных процессов в коневодстве»: сб науч. тр. ВНИИК, 1991.-С.5 -47.
127. Рождественская, Г.А. Эффективность инбридинга и аутбридинга при чистопородном разведении орловских рысаков / Г.А.Рождественская // Теория и практика совершенствования пород лошадей: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. М., 1971. - Т. 25. -С. 17-24.
128. Рокитский, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокитский. 2-е изд. - Минск, Высшая школа, 1978 - 326 с.
129. Рысков, А.П. Мультиплексный ДНК фингепринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия / А.П.Рысков // Молекул, биология. -1999. -Т. 33, №6. -С. 997-1011.
130. Сатыев, Б.Х. Изготовление сывороток-реагентов для иммунологического контроля происхождения в коневодстве: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 06.02.01 / Б.Х. Сатыев; Башк. НИИСХ. Таллин, 1970. - 19 с.
131. Сердюк, Г.Н. Иммуногенетика свиней: теория и практика / Г.Н.Сердюк. -СПб.: Лекс-Стар, 2002. 390 с.
132. Серебровский, A.C. Генетический анализ / A.C. Серебровский. М., Наука, 1970-342 с.
133. Сирацкий, И.З. Новый метод определения степени инбридинга / И.З. Сирацкий, В.В. Меркушин, Е.И. Федорович // Зоотехния,- 2002.- № 6.- С.2-5.
134. Скрипниченко, Г.Г. Генетические параметры естественной резистентности молочных пород крупного рогатого скота и использование их в селекции: автореф. дисс. . д-ра биол. наук: 06.02.01/ Г.Г. Скрипниченко; MBA. М., 1991. - 32 с.
135. Скрипниченко, Г.Г. Группы крови и биохимический полиморфизм: уч. пособие / Г.Г. Скрипниченко. М., 2006. - 94 с.
136. Смарагдов, М.Г. Методы молекулярных маркеров в селекции хозяйственно-ценных признаков у крупного рогатого скота / М.Г.Смарагдов // С.-х. биология. 2005. -№6. С.3-7.
137. Смарагдов. М.Г. Апробация метода оценки передающей способности быков с использованием гена DGAT1* /М.Г. Смарагдов, В.Д. Дмитриев, Ю.Г. Турлова и др.//Доклады РАСХН. 2010. - №5. - С.31-32.
138. Сороковой, П.Ф. Применение групп крови у крупного рогатого скота в племенной работе /П.Ф. Сороковой // Вопросы генетики и разведения с.-х. жив-х. -Дубровицы, 1966. -Вып. 16,- С.9-17.
139. Сорокина, И.И. Метод разведения по линиям современное состояние и перспективы развития / И.И. Сорокина // Зоотехния. 2009. № 10. - С.6-8.
140. Стародумов, И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции: автореф. . канд. с.-х. наук: 06.02.01./ И.М. Стародумов; ТСХА. М.,1974,- 21с.
141. Стародумов, И.М. Зависимость плодовитости лошадей от антигенов системы групп крови / И.М.Стародумов, Р.М.Дубровская // Проблемы отбора и моделирования селекционных процессов в коневодстве: сб. науч. тр. ВНИИ коневодства, 1991. - С.48-51.
142. Стародумов, И.М. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения хозяйственно-полезных качеств лошадей: автореф. дисс. . д-ра. с.-х. наук : 06.02.01 / И.М.Стародумов; МСХА.-М., 1996.-34 с.
143. Столповский, Ю.А. Анализ генетической изменчивости и филогенетических связей у популяций тувинской короткожирнохвостой овцы с использованием ISSR-маркеров /Ю.А. Столповский, J1.B. Шимиит, Н.В. Кол и др. // С.-х. биология. 2009. - № 6. - С.34-43.
144. Столповский, Ю.А. Концепция и принципы генетического мониторинга для сохранения in situ пород доместицированных. животных /Ю.А. Столповский // С.-х. биология,-2010. №6. С.3-8.
145. Стрекозов, Н.И. Генетическая характеристика созданных типов скота бурой швицкой и сычевской пород с использованием полиморфизма микросателлитных локусов /Н.И. Стрекозов и др. // С.-х. биология. 2009. - № 2. - С.10-15.
146. Сулейманов, О.И. Плодовитость чистокровных верховых кобыл, принадлежащих к стаерским и фляерским линиям / О.И. Сулейманов, Е.А. Алексеева, Ю.Г. Наумова: сб. науч. тр. РГСХА, Рязань, 1997. С. 135 -137.
147. Сулейманов, О.И. Современное состояние породы / О.И.Сулейманов // Гос. плем. книга лошадей чистокровной верховой породы России. Дивово, 2007. - Т.З. - С. 26 -31.
148. Сулимова, Г.Е. ДНК-полимофизм гена BoLA-DRB3 у крупного рогатого скота в связи с устойчивостью и восприимчивостью к лейкозу / Г.Е. Сулимова, Удина И.Г., Шайхаев Г.О. и др.// Генетика. 1995. Т. 31, №9. С.1294-1299.
149. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Успехи совр. биологии. -2004. Т. 124, № 3. - С. 260-271.
150. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в исследовании генофонда лошади / Г.Е. Сулимова, A.B. Юдин, Т.А. Коваленко и др.// Наука о коневодстве на рубеже веков: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. Дивово, 2005. - С. 146-165.
151. Тамарова, Р.В. Молочная продуктивность коров Михайловского типа и ярославских чистопородных с разными типами каппа-казеина / Р.В. Тамарова и др. // Зоотехния. 2008. - № 21. - С.2-5.
152. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. - 408 с.
153. Тихонов, В.Н. Использование групп крови при селекции животных / В.Н. Тихонов. М.: Колос, 1967. - 391 с.
154. Тихонов, В.Н. Происхождение биохимического полиморфизма в популяциях животных / В.Н. Тихонов // Проблемы иммуногенетики с.-х. жив-х. Одесса, 1972. - С.3-8.
155. Тихонов, В.Н. Анализ внутрипородных структур-линий по кодоминантным аллелям // Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней / В.Н. Тихонов.- Новосибирск: Наука, 1991- С.243-264.
156. Тихонов, В.Н. Микроэволюционный мониторинг породообразовательного процесса у сельскохозяйственных животных / В.Н. Тихонов //. С.-х. биология, 2002. № 6. С.8-19.
157. Труфанов, В.Г. Использование методов ДНК-диагностики в селекции коров холмогорской породы / В.Г. Труфанов, Г.Н. Глотова// Зоотехния. 2006. - № 9. - С. 10-11.
158. Туманов, А.К. Сывороточные системы крови человека / А.К. Туманов. М.: Медицина, 1968. - 232с.
159. Турарбеков, З.М. Полиморфные повторяющиеся последовательности в геномах диких и домашних овец / З.М. Турарбеков, Н.Д. Саитбекова, Е.А. Шубина и др. // Доклады АН СССР. 1988. - Т. 302, № 5. - С.1265- 1269.
160. Тыщенко, В.И. Оценка генетического разнообразия в породах и экспериментальных популяциях кур с помощью ДНК-фингерпринтинга / В.П. Тыщенко, О.В. Митрофанова, Н.В. Дементьева и др.// С.-х. биология. 2007. № 4, - С. 29-33.
161. Уханов, C.B. Генетический мониторинг по антигенам эритроцитов популяций красного горбатовского скота / С.И. Уханов, A.A. Истомин, З.И. Берендеева // Тез. докл. VI Всесоюз. симп. «Молекулярные механизмы генетических процессов» М.: 1990.-С. 61-62.
162. Хаердинов, P.A. Генотипирование быков-производителей голштинской породы по каппа казеину / P.A. Хаердинов и др. // Агробиотехнологии растений и жив-х: тез. докл. Междунар. конференции. - Киев, 1997. - С.37-38.
163. Хотов, В.Х. Методы оценки жеребцов-производителей в США / В.Х. Хотов, И.В. Сутугина // Коневодство и конный спорт. 2011. №1, С.15-17.
164. Черекаева, Е.А. Эффективность использования генетических маркеров в свиноводстве: автореф. дисс. . д-ра биол. наук: 06.02.01 / Е.А. Черекаева; ВНИИплем.-Лесные Поляны (Моск. обл.), 2007. 45 с.
165. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения эволюционной генетики / С.С.Четвериков // Журнал экспериментальной биологии, 1926. Сер.А. - Т. 2, №1. - С.51-54.
166. Шейко, И.П. Генетические методы интенсификации селекционного процесса в свиноводстве / И.П. Шейко, Т.И. Епишко. Жодино: РУП «Институт жив-ва HAH Белоруси», 2006. - 197 с.
167. Шемарыкин, Е.И. Группы крови лошадей и их использование в селекционной работе: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 06.02.01 / Е.И.Шемарыкин; ВНИИРиГ с.-х. жив-х. Л.-Пушкин. - 1981. - 16 с.
168. Шемарыкин, Е.И. Иммуногенетическая несовместимость матери и плода по антигенам групп крови у чистокровных верховых лошадей /Е.И. Шемарыкин// в сб: «Достижения физиологии и их применение в коневодстве» ВНИИК, 1984. С. 103-106.
169. Щербо, С.Н. ПЦР диагностика заболеваний / С.Н. Щербо, В.В. Макаров // Лабор. клиническая диагностика. - 1998. - № 2. - С. 21-26.
170. Эйдригевич, Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В. Эйдригевич, В.В. Раевская,- М., Колос, 1978. 253 с.
171. Эрнст, Л.К. Биологические проблемы животноводства в XXI веке / Л.К.Эрнст, Н.А. Зиновьева. М., 2008. 508 с.
172. Эрнст, Л.К. Сравнительный анализ пород крупного рогатого скота Bos Taurus и домашнего яка Bos (Poephagus) grunniens по микросателлитам / Л.К. Эрнст и др. // Зоотехния, 2009. № 8. - С.5-7.
173. Юмагузина, Э.Э. Молочная продуктивность и генетическая структура лошадей башкирской породы: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.02.04 / Э.Э. Юмагузина; Башк. НИИСХ. Уфа, 2007. - 23 с.
174. Achmann, R. Parentage control in Austrian domestic mountin sheep (Ovis aries) using DNA microsatellite analyses / R. Achmann, G. Brem // Animal Genetics. 1998. - Vol. 29, suppl. 1. - P.12-13.
175. Andersson, L. A linkage group composed of three coat color genes and three serum proteins loci in horses / L. Andersson, K. Sandberg // Heredity. 1982. - Vol.73, N 2. -P.91-94.
176. Andersson, L. Studies on possible associations between genetic markers and racing performance in horses / L.Andersson, T. Arnason , K. Sandberg // Animal Blood Groups Biochem. Genet. 1985. Vol.16, suppl. 1. -P.90-91.
177. Andersson, L. Marker-assisted selection: Issues and applications / L. Andersson // Animal Genetics. 1998. - Vol. 29, suppl. 1. - P.7-12.
178. Ashton, C.C. Serum protein variations in horses / C.C. Ashton // Nature. 1958. -V.182. - P.1029-1030.
179. Awad A. Conformation and refinement of a QTL on BTA5 affecting milk production traits in the Fleckvieh dual purpose cattle breed /А. Awad, I. Russ, R. Emmerling et al.//Animal Genetics, 2010. - Vol.41.-N 1-P. 1- 11.
180. Bailey, E. Linkage disequilibrium between the ELA and A blood group systems in Standardbred horses / E. Bailey // Animal Blood Group & Biochemical Genetics. 1983. -V.14, №1,-P. 37-43.
181. Bailey, E. Segregation of blood group factors in horses with special reference to maternal-fetal incompatibility / E. Bailey, L .Andersson // Genet. Sel. Evol. 1987. - Vol.19, N1,-P. 9-20.
182. Bailay, E. Comparison of Thorougbred and Arabian horses using RAPD markers / E. Bailey, T.L. Lear // Animal Genetics. 1994. - Vol. 25 , suppl. 1. - P. 105-108.
183. Beato, M. Gene regulation by steroid hormones / M. Beato // Cell. 1989. -Vol.56. - C.335-344.
184. Bell K. The plasma protease inhibitor system (Pi) of Standartbred horses / K.Bell, S. Patterson, C. Pollitt // Anim. Blood Groups biochem. Genet. -1984. Vol. 15, - P.191-206.
185. Bell, K. Mutation in the equine plasma transferring and esterase systems / K.Bell, H. Arthur, M. Breen // Animal Genetics. 1995. Vol. 26, -N 6. P.407-411.
186. Bell, K. Unequivocal identification of the equine Dcfmqr phenogroup / K.Bell, D.T.Colling // Animal Genetics. 1996. Vol. 27, N 2 - P.103-104.
187. Bellone, R. Analysis of a SNP in exon 7 of equine OCA2 and its exclusion as a cause for appaloosa spotting / R. Bellone, S. Lawson, N. Hunter et al. // Animal Genetics. 2006. -Vol. 37, N. 5. - P.525-531.
188. Bellone, R.R. Pleotropic effects of pigmentation genes in horses /R.R. Bellone // Animal Genetics. 2010. - Vol. 41, Suppl.2. - P. 100-110.
189. Bergman, H. Variable starch gel electrophoretic pattern of the ensyme 6-phoshogluconate degydrogenase in a family of donkeys / H. Bergman, I. Gustavson // Hereditas. -1971. Vol. 67, N 1/ P.145-146.
190. Bengsson, S. Genetic studies of transferrins, prealbumins and esterases Swedish horses / S. Bengsson, B. Gahne, J. Rendel // Acta agric. Scandinavica. 1968. - V.18. - P.60-64.
191. Bengsson, S. Phosphoglucomutase polymorphism in Swedish horses / S. Bengsson, K. Sandberg // Anim. Blood Groups biochem. Genet. 1972. - V.3, №2. - P. 115-119.
192. Bernoco, D. Frequency of the SCID gene among Arabian horses in the USA / D. Bernoco, E. Bailey // Animal Genetics. 1998. Vol. 29, N. 1. - P.41-42.
193. Bianchini, F. Analisi dei sistemi di polimorfismo sierico nel cavallo da competizons / F. Bianchini, D. Codazza, C. Carenzi et al.//Atti. Soc. Ital. Sc. Veter. Faenza. -1975. -№29. -P.491-497.
194. Bianchini, F. Indagini preliminare su alcuni polimorfismi sierisi del cavallo / F. Bianchini, C. Crimella, S. Galizzi et al. // Atti. Soc. Ital. Sc. Veter. Faenza. -1975. № 29. -P.503-506.
195. Bierman, A. Lavender foal syndrome in Arabian horses is caused by single-base deletion in the MY05A gene / A. Bierman, A.J. Guthrie, C.K. Harper // Animal genetics. 2010. - Vol. 41, Suppl. 2. - P.199-120.
196. Binns, M. Molecular Genetics of the Horse / M.Binns, J.E.Swinburne, M.Breen // The Genetics of the Horse. Wallingford, 2000. P.109-121.
197. Binns, M.M. Identification of the myostatin locus (MSTN) as having a major effect on optimum racing distance in the Thoroughbred horse in the USA / M.M. Binns, D.A. Boehler, D.H. Lambert// Animal genetics. 2010. - Vol. 41, Suppl. 2. - P.28-35.
198. Bjornstad, G. Breed demarcation and potential for breed allocation by microsatellite markers / G. Bjornstad, K.H. Roed // Animal genetics. 2001. - Vol. 32, N 2. -P.59-65.
199. Bjornstad, G. Genetic relationship between Mongolian and Norwegian horses / G. Bjornstad, N.O. Nilsen, K.H. Roed // Animal Genetics. 2003. - Vol.34, №1. - P. 55-58.
200. Blokhuis, H.J. Genetics relationships between breeds of horses and ponies in the Netherlands // H.J. Blokhuis, R.C. Buis // Animal Blood Group Biochem. Genet. 1979. -Vol.10, N1. -P.27-38.
201. Bouquet, Y. Some aspects of marker systems of blood substances in horses/ Y. Bouquet, A. Van de Wegne, L. Podliachouk // Proc.28-th Europ. Assn. Anim. Product. Ann. Meeting. Brussele, 1977. - №7. - P. 1-8.
202. Bouquet, Y. A contribution to the D system in horses / Y.Bouquet et al. // Animal Blood Groups Biochem. Genet. 1981. - Vol. 12. - P. 187-192.
203. Bowling, A.T. Blood group and protein polymorphism gene frequencies from seven breeds of horses in the United States / A.T. Bowling, R.S. Clark // Animal Blood Group & Biochemical Genetics. 1985. - Vol.4, №16. - P. 93-108.
204. Bowling, A.T. Expansion of the P blood group system of the horse /A.T.Bowling, M.J.Williams // Animal Genetics. 1985. - Vol. 16. - P. 145-148.
205. Bowling, A.T. Three new factorswhich splitthe blood group Dcgm of the horse / A.T. Bowling // Animal Genetics. 1987. - Vol. 18, suppl. 1. - P. 127-128.
206. Bowling, A.T. The A system of horse erythrocyte alloantigens: a new allele and another look at factor Ae / A.T. Bowling, R. Ewalt-Evans // Animal Genetics. 1988. - Vol. 19, N. 1 - P.13-15.
207. Bowling, A.T. A single gel for determining variants of equine erothrocyte carbonic anhydrase (CA) and catalase (Cat) / A.T. Bowling, L. Gordon, E.Penrdo et al. // Animal Genetics. 1990. - Vol. 21. - P. 191-197.
208. Bowling, A.T. Expansion of the D system of horse red cell alloantigens / A.T. Bowling, M.J. Williams // Animal Genetics. 1991. - Vol. 22. - P.361-367.
209. Bowling, A.T. Population genetics of Great Bisin feral horses / A.T. Bowling // Animal Genetics. 1994. Vol. 25, suppl. 1. - P.67-74.
210. Bowling, A.T. Validation of microsatellite markers for routine horse parentage testing / A.T. Bowling, M.L. Eggleston-Stott, G. Byrns et al. // Animal Genetics. 1997. -Vol.28, N3.-P.247-252.
211. Bowling, A.T. A pedigree-based study of mitochondrial D-loop DNA sequence variation among Arabian horse / A.T. Bowling, A. Del Valle, M. Bowling. // Animal Genetics. -2000. Vol. 31, N 1. - P.1-7.
212. Braend, M. Studies on hemoglobin and transferring types of horses / M. Braend, C. Stormont // Nord. Vet. Med. 1964. - Vol. 16, N 1. - P.31-36.
213. Braend, M. Haemoglobins, haptoglobins of horses / M. Draend, G. Effremov // Proc. IX Europ. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Polymorph. Prague, 1965. - P.253-259.
214. Braend, M. Genetics of horse acidic prealbumins / M. Braend // Genetics. 1970. -Vol. 65, №3.-P. 495-503.
215. Braend, M. Some blood hjlymorphism in Norwegian horses / M. Braend // Proc. Inter, conf. animal blood groups biochem. Polym. Davis, 1974. - P.22-23.
216. Breen, M. Intragenetic amplification of horse microsatellite markers with emphasis on the Przewalski's horse (E. przewalskii) / M. Breen, P. Downs, Z. Irvin, K.Bell // Animal Genetics. 1994. - Vol.25. - P. 401-405.
217. Breen, M. Genetical and physical assignments of equine microsatellits- first integration of anchored markers in horse genome mapping / M. Breen, G. Lindgren, G. Binns et al. // Mammalian Genome. 1997. - Vol.8. - P. 267-273.
218. Buis, R.C. Genetical Polymorphism of blood proteins in a population of Shetland ponies / R.C .Buis // Biochemical Genetics. Wageningen, 1976. - P.83-87.
219. Buratowski, S. Mechanism of gene activation / S.Buratowski // Science. 1995. -Vol. 270. - P.1773-1974.
220. Cabannes, R. Etudies electrophoretiques des hemoglobines des mammiferus domesliques d Algerie / R. Cabannes, C. Serain // C.R. Soc. Biol. (Paris). 1955. - Vol. 149. -P.l 149-1197.
221. CanCristabal, M. Genetic diversity within and between European pig breeds using microsatellite markers / M. CanCristabal, C. Chevalet, C.S. Haley et al. // Animal Genetics. -2006.-Vol. 37, -N 3.-P. 189-198.
222. Canon, J. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data / J. Canon, M.I. Checa, C. Carlos et al. // Animal Genetics. 2000. - Vol. 31, - N 1. - P.39-48.
223. Caroli, J. Sur la cause et le traitement de Tictere grave des muletons nouveau-nes / J. Caroli, M. Bessis // Comptes Rendus des Sean. Acad. Sci. (Paris). 1947. - Vol. 224, - P.969-971.
224. Clegg, J.B. Horse haemglobin polymorphism evidance for to linked non-allelic a-chain genes / J.B. Clegg, M. Hosseinion // Pros. Res. Soc. London, Ser.B., 1970? Vol, 176, N 1045.-235-246.
225. Cleve, H. A rare mutant in horses disclosed by isoelectric focusing and subsequent immunoprinting / H. Cleve, D.O. Schmidt // Exper. Clin. Immunogenetics. 1991. -N8. - P.43-54.
226. Collin, D.T. Serological differentiation of factor Df in allele Def and Ddfk in Canadian Standardbred horses / D.T. Collin // Animal Blood Group & Biochemical Genetics. -1985.-Vol.4, №16.-P. 23-29.
227. Coombs, R.R. Hemolitic disease of newborn foals due to iso-immunization of pregnancy / R.R Coombs et al. // Hygiene. 1948. - Vol.46. - P.403-418.
228. Cothran, E.G. Inbreeding and reproductive performance in Standardbred horses / E.G. Cothran, J.W. MacCluer, L.R. Weitkamp et al. // J. Heredity. 1984. - Vol. 75. - P. 220224.
229. Cothran, E.G. Genetic variability, inbreeding and reproductive performance in Standardbred horses / E.G. Cothran, J.W. MacCluer, L.R. Weitkamp et al. // Zoo Biology. -1986. -Vol.5. -P.191-201.
230. Cothran, E.G. Genetic differentiation with gait within American Standardbred horses / E.G. Cothran, J.W. MacCluer, L.R. Weitkamp et al. // Animal Genetics. 1987. -Vol.18, №4. -P.285-296.
231. Cothran, E.G. Genetic diversity in feral horse and burro populations / E.G. Cothran // Proc. 28 Inter. Conf. Anim. Genet. Gottingen. Gottingen, 2002. - P.92-103.
232. Cunningham, E.P. Microsatellite diversity, pedigree relatedness and the contributions of founder lineages to thoroughbred horses //E.P. Cunningham, J.J. Dooley, R. K. Splan et al. // Animal Genetics. 2001. - Vol. 32, N. 5. - P.360-364.
233. Davis, G.P. Report on the second international trait locos analysis workshop / G.P. Davis et al. // Animal Genetics. 1998. - Vol. 29, suppl.l. - P. 60-71.
234. Dimsoski, P. Development of a 17-plex Microsatellite Polymerase Chain Reaction Peaction Kit for Genjtyping Horses / P. Dimsoski // Croatian Med. J. 2003. - Vol. 44, N 3. -P.332-335.
235. Doering, C. Effect of mitochondrial DNA control region polymorphism on milk production traits of Holstein cows / C. Doering, S.Hiendleder, N. Kraus et al. // Animal Genetics.- 1998. Vol. 29, suppl. 1. - P.63.
236. Drake J.W. Rate of spontaneous mutation / J.W. Drake, B. Charlesworth, D. Charlesworth // Genetics. 1998. - Vol.148. - P. 1667-1686.
237. Dranchak P.K. Chromosonal assignment for the equine AMPK Family genes / P.K. Dranchak, K.J. Ekenstent, S.J. Valberg et al. // Animal Genetics. 2006. - Vol. 37, N 3. -P.293-295.
238. Duncan, E.J. Cloning, mapping and association studies of the ovine ABCG2 gene with facial eczema disease in sheep / E.J. Duncan, K.G. Godds, H.M. Herry et al. // Animal Genetics. 2007. - Vol. 38, N.2. - P. 126-131.
239. Durkin, K. A genom scan for athletic performance in the thoroughbred / K. Durkin, T. Raudsepp, L.C. Skow et al. // Proc. 31 Inter. Conf. Anim. Genet. Amsterdam, 2008.- P.2133-2141.
240. Facello, C. Polimorfismo dell anidrasi carbónica negli equini // C. Facello, G. Sartore, D. Manfrinato // Atti Soc. Ital. Sc. Veter. Faenza. 1976. - Vol.29, - P.483-486.
241. Farndale, B.M. Identification of an apparent transferrin mutation in a commercial Thoroughbred stallion / B.M. Farndale, I.L. Anderson, C.H. Moore // Animal Genetics. 1991. -Vol. 22, suppl. l.-P. 19-24.
242. Ferguson, L.C. The blood groups of animals: advances in veterinary sciences/ L.C. Ferguson // Immunol. -1941. Vol.22, N 2. - P. 106-137.
243. Ferris, S.D. The utility of mitochondrial DNA in fish genetics and management / S.D. Ferris // Popation genetics and fishery management. Seattle, 1987. - P. 277-301.
244. Fishback, A. Genetic differences between geographically separated groups of Standardbred horses / A.Fishback, M.Shaunessy, W.Murray et al.// Proc. XXVIII Inter. Conf. Anim. Genet. Gottingen, 2002. - P. 11.
245. Folch P. Genetics variation of the endangered Catalonian donkey breed / P. Folch, J. Jordana, A. Sanchez // Proc. XXV Inter. Conf. on Animal Genetics. Tours (France), 1996. -54 p.
246. Ford, E.B. Polymorphism / E.B. Ford // Biol. Rev. 1945. - Vol.20. - P.73-88.
247. Frank, D. The red cell antigens of the horses. Antigens defined by immune isoantibodies / D. Frank // Cmp. Paph. 1959. - Vol.69, - P.353-366.
248. Franks, D. Horse blood groups and hemolytic disease of the newborn foal / D. Franks // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1962. - Vol.97. - P.235-250.
249. Gahne, B. Stadies on the interitance of transferrins, albumins, prealbumins and plasma esterases of horse / B. Gahne // Genetics. 1966. - Vol.53, №4. - P. 680-694.
250. Gahne, B. Transferrin variations in Swedish cattle. Segregation and influence on fertility / B. Gahne // Acta agric. Scand. 1967. - Vol.17. - №4. - P. 185-194.
251. Gahne, B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and plasma esterases of horses / B. Gahne // Genetics. 1966. - Vol.53, №4. -P.681-694.
252. George, L.A. Fourteen new polymorphic equine microsatellites / L.A. George et al. // Animal Genetics. 1996. - Vol.29, N 6. - P. 469-470.
253. Giese, A. Characterization of the equine AEG1 gene and its role in stallion fertility / A. Giese, R. Jude, H. Kuiper et al. // Proc. 28 Inter. Conf. Anim. Genet. Gottingen, 2002. - P.56-57.
254. Glasnak, V. Biochemical polimorfic markers in evaluation of parentage in horses in Czechoslovakia (Slovak) / V.Glasnak, L.Jarolimova // Zivocisna vyroda. 1980. - Vol.25. -P.461-468.
255. Goldstein, D.B. An evolution of genetic distances for use with microsatellite loci / D.B. Goldstein, A.R. Linares, L.L. Cavalli-Sforza// Genetics. 1995. - Vol. 139. - P.463-471.
256. Goldstein, D.B. Microsatellites: Evolution and application / D.B. Goldstein, C. Schlotterer. N.Y.: Oxford Univ. press, 1999. - 352 p.
257. Goodloe, R.B. Genetic variation and its management applications in Eastern U.S. feral horses / R.B. Goodloe, R.I. Warren, E.G. Cothran et al. // J. Wilde Manage. 1991. -Vol.55, №3. -P.412-421.
258. Graves, D. Partial deletion of the LAMA3 gene is responsible for hereditary junctional epidermolysis bullosa in American Saddlebred Horse / D. Graves, P.J. Henney, R.B. Ennis // Animal Genetics. 2009. - Vol. 40, N 1. - P. 35-41.
259. Guerin, G. A genetical analysis of variable number tandem repeat (VNTR) polymorphism in the horse / G. Guerin, M. Bertand, B. Billoud, J.C.Meriaux // Genetics Selection and Evolution. 1993. - Vol. 25. - H.435-445.
260. Guerin, G. Report of the International Equine Gene Mapping Workshop Male Linkage Map/ G. Guerin, E. Bailey, B. Billoud et al. // Animal Genetics. 1999. - Vol. 30. - P. 341-354.
261. Guerin, G. The second generation of the International Equine Gene Mapping Workshop half-sibling linkage map / G. Guerin, E. Bailey, D. Bernoco et al. // Animal Genetics. -2003. Vol. 34,-P. 161-168.
262. Guiber, M. Le systeme dMdentificatication repertoriant les eqides / M.Guiber // Bull. Technique <Tinformation. 1981. - N 362-363. - P.509-531.
263. Gutierrez-Gil, B. Detection of quantitative trait loci for meat quality in cattle / B. Gutierrez-Gil et al. // Animal Genetics. 2008. - Vol. 39, N 1. - P.51-61.
264. Ellegen, H. Cloning of highly polymorphic microsatellites of the horse / H. Ellegen, M. Johansson, K. Sandberg, L. Andersson // Animal Genetics. 1994. - Vol.23, -P.133-142.
265. Ellis, N.A. Charfcterization of a candidate gene for performance in racehorses / N.A. Ellis, I. Tammen, F.W. Nicholas et al. // Proc. 28 Inter. Conf. Anim. Genet. Gottingen, (Germany), 2002. - P.70-73.
266. Haase, B. An equine chromosome 3 inversion is associated with the tobiano spotting pattern in German horse breeds / B. Haase, R. Jude, S.A. Brooks et al. // Animal Genetics. 2008. - Vol. 39, N 3. - P.306-309.
267. Hamann, H. A Polymorphism within the equine CRISP3 gene is associated with stallion fertility in Hanoverian warm blood horses / H. Hamann et al. // Animal Genetics. 2007. -Vol. 38, N 3. - P.259-264.
268. Hasegawa, T. Molecular cloning and characterization of mRNA for Equus caballus tenomodulin gene (TNMD) / T. Hasegawa, M. Matsuta, F. Sato et al. // Proc. 28 Inter. Conf. Anim. Genet. Gottingen, 2002. - P.58-70.
269. Herszberg, B. A GYS1 gene mutation is Highly associated with polysaccharide storage myopathy in Cob Normand Draught horses / B. Herszberg, M.E. McCue, T. Larcher et al. // Animal Genetics. 2009. - Vol. 40, N 1. - P.94-96.
270. Hertner, U. Temporal changes of gene frequencies in three breeds of horses/ U. Hertner, I. Medugorac, M. Forster // Proc. 28 Inter. Conf. on Anim. Genet. Gottingen, 2002.-P. 103-121.
271. Hesselholt, M. Investigations on blood groups in horses / M. Hesselholt // Annual Report of the Royal Veterinary and Agric. College. 1961.- P.97-100.
272. Hesselholt, M. Studies on blood and serum types of the Icelandic horses / M. Hesselholt // Acta Vet. Scand. 1966. - Vol.7. - P.206-225.
273. Hill, E.W. History and integrity of thoroughbred dam lines revealed in equine mtDNA variation /E. W. Hill, D.G. Bradley, M. Al-Barody et al.// Animal Genetics. 2002. -Vol. 33, N. 4. - P.287-294.
274. Hill, E.W. Targets of selection in the Thoroughbred genome contain exercise-relevant gene SNPs associated with elite racecourse performance / E.W. Hill, J. Gu, B.A. McGivney et al.// Animal Genetics. 2010. - Vol. 41, Suppl. 2. - P.56-63.
275. Hillyer, L.L. Equine microsatellites associatewd with the COMP, LRP5 and COL1A1 genes / L.L. Hillyer, L.A. Pettitt, S.L. Debenham et al. // Animal Genetics. 2005. -Vol. 36, N. 3. - P.261-262.
276. Hobor, S. Polymorphism in the kappa casein (CSN3) gene in horse and comparative analysis of its promoter and coding region / S. Hobor , T. Kunej, P. Dove // Animal Genetics. 2008. - Vol. 39, N. 5. - P.520-230.
277. Houde, A.A. Characterization of swine adiponectin and adiponectin receptor polymorphism and their association with reproductive traits / A.A. Houde, B.D. Murphy, O. Mathieu et al. // Animal Genetics. 2008. - Vol. 39, N 3. - P.249-257.
278. Huang, T. Genetic mapping of four dinucleotide repeat loci, DXS453, DXS458, DXS454 and DXS424 on X chromosome using multiplex polymerase chain reaction / T. Huang, R. Cottingham, D. Ledbetter, H. Zoghbi // Genomics. 1992. - Vol. 13. - P. 375-380.
279. Jansen, T. Mitochondrial DNA and the origin of the domestic horse / T. Jansen, P. Foster, M.A .Levine et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2002. - Vol. 99. - P. 10905-10910.
280. Jokohame M. Relationship between serum iron and transferring concentration in light breed horses // M. Jokohame, K. Mogi, T. Hosode // The Japanese J. Zootec. Sci. 1982. Vol.11,N 53.-P.766-773.
281. Ishida, N. PCR-RELF analysis of the cytochome b gene in horse mitochondrial DNA / N. Ishida, T. Hasegawa, T. Oyunsuren, H. Mukoyama // Animal Genetics. 1996. -Vol.27,-P.359-363.
282. Iwanczyk, E. Genetic structure and phylogenetic relationships of the Polish Heavy Horse / Iwanczyk E., Juras R., Cholewinski G. et al.// J. Appl. Genet. 2006. Vol. 47, N 4. -P.353-359.
283. Jakabova, D. Usefulness of a set of six microsatellites for parentage control in horses in Slovakia / D. Jakabova et.al. // Proc. XXXVII Inter. Conf. Anim. Genet.- Gottingen, 2002,- P.105-106.
284. Jamison, A.A. The genetics of transferrin in cattle / A.A. Jamison // Heredity, 1965, Vol. 20, -P.419-441.
285. Juneja, R.K. Genetic polymorphism of the vitamin D binding protein and another post-albumin protein in horse serum // R.K. Juneja, B. Gahne, K. Sandberg // Anim. Blood Groups biochem. Genet. 1978. - Vol.9, - P.29-36.
286. Juras, R. Genetic analysis of three Lithuanian native horse breeds / R Juras, E.G. Cothran // Proc. XXXVII Inter. Conf. Anim. Genet. Gottingen, 2002,- P. 107.
287. Juras, R. Genetic analysis of Lithuanian native horse: diss. Biomed. Sci. / R. Juras. Kaunas, 2005. - 33 p.
288. Kaminski, M. Serum protein in Equidae: species race and individual difference / M. Kaminski // Proc. IX Europ. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Polymoph. Prague, 1964,- P.245-251.
289. Kaminski, M. Serum esterases in Equidae/ / M .Kaminski, L. Podliachouk. // Proc. Xl-th Conf. Europ. Soc. Anim. Groups Res. Warsaw, 1968. - P. 467-471.
290. Kaminski, M. Esterase phenotypes in horses / M. Kaminski // Proc. XIV Inter. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Polymoph. Davos (Calif.), 1974. - P.23.
291. Kaminski, M. Marqueurs genetiques sanguins chez les chevaux de trait en France / M. Kaminski, A. Van de Weghe, et al. //' Ann. Genet. Select. Anim. 1976. - Vol.8, N 4. -P.449-460.
292. Kan, Y.W. Polymorphism of DNA sequence adjacent to the b-globin structucal gene. Its relation to the sickle mutation / Y.W. Kan, A.M. Dozy // Proc. Nat. Acad. Sci. US. -1978.-Vol. 75.-P. 5631-5632.
293. Kashi, Y. Functional roles of microsatellites and minisatellites / Y. Kashi, M. Soller // Microsatellites. Evalution and application / Eds D.V. Goldstein, C. Schlotterer. N.Y.; Oxford Univ. press, 1999. - P. 10-23.
294. Keyser-Tracqui, C. Mitochondrial DNA analysis of horses recovered from a frozen tomb / C. Keyser-Tracqui, P. Blandin-Frappin, H.-P. Francford et al // Animal Genetics. -2005. Vol. 36, N 3. - P.203-215.
295. Kinghorn, B.P. Marker-assisted selection: Integration with breedeng programmes / B.P. Kinghorn, J.H.J. Van Der Werf // Animal Genetics. 1998. - Vol. 29, suppl. 1 - P.7-11.
296. Klukowska-Rotzler, J. Characterization and RH mapping of six gene-associated equine microsatellite markers / J. Klukowska-Rotzler, U. Jost, C. Schelling et al. // Animal Genetics. 2006. - Vol.37, N 3. - P.305-307.
297. Kralik, P. Polymorphic markers for thee genes expressed in the horse macrophage / P. Kralik, L. Lukeszova, J. Matiasovic, P. Horin // Proc. XXVIII Inter. Conf. Anim. Genet. -Gottingen, 2002. P.59-60.
298. Rruger, K. A full genome scan panel of horse (Equus caballus) microsatellite markers applied to different equid species / K. Kruger, G. Stranzinger, S. Rieder // Proc. XXVIII Inter. Conf. Anim. Genet. Gottingen, 2002. - P.l 13.
299. Landsteiner, K. Observation on the specific part of the heterogenic antigen / K.Landsteiner, P.Levine // Immunol. 1925. - Vol.10, - P. 731-733.
300. Lei, C.Z. Multiple maternal origin of native modern and ancient horse population in China /C.Z. Lei et al. // Animal Genetics. 2009. - Vol. 40, N 6. - P.933-944.
301. Levinson, G. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution / G. Levinson, G.A. Gutman // Mol. Biol. Evol. 1987. - Vol. 4, - P. 203-221.
302. Lie, H. Serum types of the Nord-lend horse and Norwegian Trotter / H. Lie // Nord. Vet. Med. 1973. -№2. -P.83-87.
303. Ling, Y.H. Evaluation of the genetic diversity and population structure of Chinese indigenous horse breeds using 27 microsatellite markers / Y.H. Ling, Y.H. Ma, W.J. Guan et al.// // Animal Genetics. 2011. - Vol. 42, N 1. - P. 56-65.
304. Liu, G. A genome scan reveals QTL from growth, fatness, leanness and meat quality in Duroc Pietrain resource population / G. Liu et al. // Animal Genetics. - 2007. - Vol. 38, N 3. - P.241-252.
305. Lockel, M.M. Linkage of the great coat colour locus to microsatellites on horse chromosome 25 / M.M. Lockel., M.C. T.Penedo, S.J. Bricker et al. // Animal Genetics. 2002. -Vol. 33, N 5. - P.329-337.
306. Lopes, M.S. The Lusitano horse maternal lineage based on mitochondrial D-loope sequence variation / M.S.Lopes, D.Mendonca, T.Cymbron et al. // Animal Genetics. 2006. -Vol. 36, N 3. - P.196-202.
307. Luis, C. Genetic diversity and relationships of Portuguese and other horse breeds based on protein and microsatellite loci variation / C. Luis, R. Juras, M.M. Oom et al. // Animal Genetics. 2007. - Vol. 38, N 1. - P.20-27.
308. MacCluer, J.W. Inbreeding and pedigree structure in Standardbred horses / J.W. MacCluer et al. // J. Heredity. 1983. - Vol.74. - P.394-399.
309. MacNeil, D.M. Genetic relationships between feral cattle from Chirikov Island, Alaska and other breeds / D.M. MacNeil et al. // Animal Genetics. 2007. - Vol. 38, N 3. -P.193-197.
310. Marklund, S. Parentage testing and linkage analysis in the horses using a set of highly polymorphic horse microsatellites / S. Marklund, H. Ellegen, S. Eriksson et al. // Animal Genetics. 1994. - Vol.25. -P.19-23.
311. Marklund, S. Extensive mtDNA diversity in horses PCR-SSCP analysis / S. Marklund, R. Chaudhary, L. Marklund et al. // Animal Genetics. 1995. - Vol.26. - P.193-196.
312. Mau, C. Genetic mapping of dominant white (W), a homozygous lethal conditional in the horse (Equus caballus) / C. Mau, P.A. Poncet, B. Bucher et al. // Anim. Bred. Genet. 2004. - Vol. 121. - P.374-383.
313. Mc Clure, J.J. Characterization of a red blood cell antigen in donkeys and mules associated with neonatal isoerythrolysis / J.J. Mc Clure, C. Koch, J. Traub-Dargatz // Animal Genetics. 1994. - Vol. 25, N. 1.-P. 119-120.
314. McGahern, A. Evidence for biogeographic patterning of mitochondrial DNA ii Eastern horse populations / A. McGahern, M.A. Bower, C.J. Edwards et al.// Animal Genetics. -2006. Vol.37, N 5. - P.494-497.
315. Meriaux, J.C. Les groupes sanguins des chevaux et leur utilization pratique pour Tidentification et la controle de filiation / J.C.Meriaux // Bull inform. 1981. - N 362/363. -P.533-549.
316. Meriaux, J.C. Additional factors Af and Ag in the A blood group system of the horse / J.C. Meriaux, L. Podliachouk // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1981. - Vol. 12,-P.75-77.
317. Moodley, Y. Horse microsatellites and their amenability to comparative equid genetics / Y. Moodley, I. Baumgarten, E.H. Harley // Animal Genetics. 2006. - Vol. 37, N 3. -P.258-261.
318. Muller, D. Physical mapping of the PTHR1 gene to equine chromosome 16q21.2 / K. Muller, H. Kuiper, C. Boneker et al. // Animal Genetics. 2005. - Vol. 36, N. 3. - P.282-283.
319. Mullis, K. Specificenzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction / K. Mullis, F. Faloona, S. Scharf et al. // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.1986.-Vol.51.-P. 263-273.
320. Musilova, P. Cytogenetic mapping of immunity-related genes in the domestic horse / P. Musilova, S. Kubickova, L. Vychodiova et al. // Animal Genetics. 2005. - Vol. 36, N 6. -P.507-510.
321. Nakamura J. Endogenous apurinic/aryrimididinic sites in genomic DNA of mammalian tissues /J. Nakamura, J.A. Swenberg // Cancer Res. 1999. - vol. 59. - P. 25222526.
322. Negrini, R. Assessing SNP markers for assigning individuals to cattle populations / R. Negrini et al. // Animal Genetics. 2009. - Vol.40, N.l. - P. 18-26.
323. Nei, M. Molecular population genetics and evolution /M. Nei/ Amsterdam, North-Holland Publ. Co., 1975. - 278p.
324. Nei, M. Molecular evolutionary genetics / M. Nei. N. Y.; Columbia Univ. press,1987. -512 p.
325. Nei, M. Reconstruction of phylogenetic trees from microsatellite (STR) loci / M. Nei, N. Takezaki // Proc. XXV Inter. Conf. on Animal Genetics. Tours, 1996. - P.2-3.
326. Nell, J.V. The rate wich sapontaneous mutation alters the electrophoretic mobility of polypeptides /J.V. Nell, Ch. Satoh, K. Goriki et al.// Proc. Nat. Acad/ Sci. US. 1986. Vol.83.-P.389-393.
327. Nettleton, D. Selective transcriptional profiling for trait-based QTL mapping / D.Nettleton, D.Wang // Animal Genetics. 2006. - Vol. 37, suppl.l. - P. 13-17.
328. Nicholas, F.W. Introduction to veterinary genetics / F.W. Nicholas. Second edit. Oxford, 2003.-282 p.
329. Nickel, L.S. Blood marker frequencies for Shire horses in the USA / L.S. Nickel, A.T. Bowling // Animal Genetics. 1987. - Vol. 18, suppl. 1. - PI32.
330. Nicolas, H. De l'utilite des marqueurs electrophoretiques sanguins pour Fetude de la selection chez les chevaux de pur sang / H. Nicolas, M. Kaminski // Coursee et elevage. -1980. -N 138. -P.396-401.
331. Nielsen, R. Statistical tests of selective neutrality in the age genomics / R. Nielsen // Heredity/ 2001. - Vol.86. - P.641-647.
332. Niini, T. TfN, a partially deficient and atypical transferrin variant in the horse / T. Niini, A. Stratil, D. Cizova-Schoffelova // Animal Genetics. 1994. -Vol. 25, suppl. 2.-P.15-19.
333. Nishimura, T. Studies on the polymorphism of serum protein in pony // T. Nishimura, S. Watanabe // Agr. Sei. Tokyo Noguo Dsigaki. 1973. - Vol. 18, N 1. - P.6-14.
334. Nishimura, T. Studies on the polymorphism of erythrocyte cataiase isosyme and hemoglobin in pony / T. Nishimura, S. Watanabe, Y. Matsushima // Agr. Sei. Tokyo Noguo Dsigaki. 1975. - Vol. 20, N 1. - P.23-29.
335. Nogaj, A. Three newly detected alloantigens in the U blood group system in the horses / A. Nogaj et al. // Animal Genetics. 1997. - Vol.28. - P.313-314.
336. Nosawa, K. Blood protein variations within and between the east Asian and Europian horse populations / K. Nosawa, T. Shotake, Y. Ohkura // Z.Tierzöntg. Zücht. 1976. -Vol.93. - P.60-74.
337. Oakenfull, E.A. Mitochondrial control region and 12S rRNA variation in Przewalski's horse (Equus przewalskii) / E.A. Oakenfull, O.A. Ryder// Animal Genetics. 1998. - Vol.29. - P.456-459.
338. Oki, J. Multiple forms of Cholinesterase in horse plasma/ J. Oki, W. Oliver, H. Funnel //Nature. 1964. - Vol.203,- P.605-606.
339. Oliveira, D. A. Prevalence of the Severe Combined Immunodeficiency Disease (SCID) in Arabian horses raised in Brazil / D.A. Oliveira, S. Claudia, S. Teixeira et al. // Proc. 28 Inter. Conf. Anim. Genet. Gottingen, 2002. - P. 159.
340. Ort Hof, J. Isoinsyme polymorphism of 6-phosphogluconate dehydrogenase in the family Equidae / J .Ort Hof, D.R. Osterhoff // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. 1973. -Vol.4, N2.-P.ll 1-113.
341. Osterhoff, D.R. Haemoglobins, transferrin and albumin types in Equidae / D.R. Osterhoff // Proc. X Europ. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Polymorph. Paris, 1966. -P.245-351.
342. Osterhoff, D.R. Blood group and serum type studies in Basato ponies/ D.R. Osterhoff, D.O. Schmid, I.S. Ward-Cox // Proc. XI Eupop. Conf. Animal Blood Group Biochem. Polymopph. Warsaw, 1968, - P.453-457/
343. Osterhoff, D.R. Horse haemoglobin phenotyping by agarose gel isoelectric focusing comparison of Thoroughbreds with other Equidae / D.R. Osterhoff, J. Groenewald // Anim. Blood Groups biochem. Genet. 1984. - Vol.15, N 1. - P.37-40.
344. Osterhoff, D.R. Biochemical genetics and performance ability in horses / D.R. Osterhoff, M.F .Assie, J.O. Hof// Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. 1977. - Vol.8, suppl. 1. - P.44-51.
345. Pariset, L. Characterization of single nucleotide polymorphism in sheep and their variation as evidence of selection / L. Pariset, I. Cappuccio, S. Joost et al. // Animal Genetics. -2006. Vol. 37. - P. 290-292.
346. Paterson, S.D. ISO-DALT characterization of 12 "new" equine plasma protease inhibitor (Pi) system / S.D. Paterson, K. Bell // Animal Genetics. 1987. - Vol. 18. - P. 167-180.
347. Paterson, S.D. Equus przewalskii plasma protease inhibitor (Pi) system / S.D. Paterson, K. Bell, V.J.A. Manton // Animal Genetics. 1990. - Vol. 21. - P. 129-139.
348. Pedersen, R.A. Genomic imprinting: Relevance for assisted reproductive technologies / R.A. Pedersen et al. // Animal Genetics. 1998. - Vol. 29, suppl. 1 - P.3.
349. Perez-Gutierrez, L.M. Genetic analysis of the Hispano-Breton heavy horse / L.M. Perez-Gutierrez, A. De la Pena, P. Arana // Animal Genetics. 2008. - Vol. 39, N 5. - P.506-514.
350. Pieler, T. Respective on zinc finger protein function and evolution an update / T. Pieler, E. Bellefroid // Mol. Biol. Res. - 1994. - Vol. 20, - P. 1-8.
351. Pirchner, F. Genetical polymorphisms: Blood groups, biochemical and molecular markers in animal breeding/ Retrospective and perspective view / F.Pirchner // Animal Genetics. 1992. - Vol.23, suppl. l.-P.l.
352. Podliachouk, L. Les antigenes de groupes sanguins ides Equides et leur transmission hereditaire / L. Podliachouk // Université de Paris. 1957. -P.26.
353. Podliachouk, L. Marqueurs génétiques sanguins chez les chevaux de course/ L. Podliachouk, M. Kaminski, A. Van de Weghe et al. // Ann. Génét. Sél. anim. 1975. - Vol.7, №4,- P.339-355.
354. Podliachouk, L. A new factor (Dq) of the D blood group system of the horse / L. Podliachouk, LJ.C. Mariaux // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1977. N.8. P.179-181.
355. Podliachouk, L. Two new factors of the D blood group system of the horse / L. Podliachouk, LJ.C. Mariaux // Proc. 16 Inter. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Genet. Leningrad, 1978. Vol.4. P. 117-188.
356. Raymond, M. Genepop (version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenicism / M. Raymond, F. Rousset // J. Heredity. 1995. - N 86. - P. 248-249.
357. Reismann, M. The allele ea a rare mutation in the MCIR gene in horse (Eguus Caballus) / M. Reismann // Proc. 28 Inter. Conf. Anim. Genet. - Gottingen, 2002. - P. 129.
358. Reynolds, J.A. Genetic-diet interactions in the hyperkalemicperiodic paralysis syndrome in quarter horses fed varying amount of potassium / J.A. Reynolds, G.D. Potter, L.W. Greene et al. // Equine Vet. Sci. 1998. - Vol. 18, - P.591-600.
359. Rohrer, G.A. Single nucleotide polymorphisms for pig identification and parentage exclusion // G.A. Rohrer, B.A. Freking, D. Nonneman // Animal Genetics. 2007. -Vol. 38, N 3. - P.253-258.
360. Romagnoli, A. Genetics markers in the Italian Standardbred Trotter horse / A. Romagnoli, G. Lubas, G. Mengozzi, G. Guidi // Animal Blood Groups Biochem. Genet. 1984. -Vol.15, N 2. -P.137-141.
361. Ron, M. Unequivocal determination of sire allele origin for multiallelic microsatellites when only the sire and progeny are genotyped / M. Ron et al. // Animal Genetics. 1993,-Vol.24, N 2.-P.171-176.
362. Sahana, G. Fane-mapping QLT for mastitis resistance on BTA9 in three Nordic red cattle breeds /G. Sahana, M.S. Lund, L. Andersson-Eklund et al.// Animal Genetics. 2009, --Vol. 39, N 4. - P.354-362.
363. Saiki, R.K. Premier-directed enzymatic amplification of DNA with termostable DNA polymerase / R.K. Saiki, D.H. Gelfant, S. Stoffel et al. // Science. 1988. - Vol. 239, -P.487-491.
364. Sakagami, M. Equine parentage testing by microsatellite at chromosome lq2.1 / M. Sakagami, T. Tozaki, S. Mashima et al. // Animal Genetics. 1995. - Vol. 26. - P. 123-124.
365. SanCristobal, M. Genetic diversity within and between European pig breeds using microsatellite markers / M. SanCristobal et al. // Animal Genetics. 2006, - Vol. 37, N 3. -P.189-198.
366. Sandberg, K. Blood group factors and erytrocytic protein polymorphism in Swedish horses / K. Sandberg // Proc. IX Europ. Conf. Anim.Blood Groups Biochem. Polymorph. Warsaw, 1968. - P.447-452.
367. Sandberg, K. A thirt allele in the horse albumin system//Animal Blood Groups Biochem.Genet.-l972.-Vol.3. P.207-210.
368. Sandberg, K. Polymorphism of hemoglobin and 6-phosphoglueonate dehydrogenase in horse erythrocytes / K. Sandberg, S. Bengtsson // Proc. XII Europ. Conf. Anim.Blood Groups Biochem. Polymorph. Budapest. 1972,- P.527-531.
369. Sandberg, K. The D blood group system of the horse / K. Sandberg // Animal Blood Groups Biochem. Genet. 1973. - Vol. 4. - P.193-205.
370. Sandberg, K. Linkage between K blood group locus and the 6-PGD locus in horses / K. Sandberg // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1974. - Vol.5, N 2. - P.137-141.
371. Sandberg, K. On the Q blood group system of the horse / K. Sandberg // Proc. 16 Inter. Conf. Animal Blood Groups Biochem. Genet. Leningrad, 1978. - Vol. IV. - P. 141-146.
372. Schid, D.O. Uber den Serumtransferrin Polimorphismus bei Pferdes / D.O. Schid // Z.Immun. Forsch. 1962. - №124. - P.219-223.
373. Sandberg, K. Blood groups and biochemical polymorphism / K. Sandberg, E.G. Cothran // The genetics of the horse. Wallingford, 2000. - P.85-108.
374. Schleger, W. Genetic relationships between lipizzan horses, haflinger, noriker and Austrian trotters / W. Schleger, G. Mayrhofer // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1973. -Vol.4, №1.-P.3-10.
375. Schleger, W. Relation between heterozygosity by marker genes and fitness in horses / W. Schleger et al. // Proc. 18 Inter. Conf. on Animal Blood Groups and Biochem. Polymorphisms. Ottawa, 1982. -P. 23.
376. Scott, A.M. A single acid gel for the separation of albumins and transferrin in horses / A.M. Scott // Animal Blood Groups Biochem. Genet. 1970. - Vol. 1, N 4. - P.253-254.
377. Scott, A.M. Immunogenetic analysis as a means of identification in horses / A.M. Scott // Proc. 4 Inter. Conf. Equine Infection Diseases. Lyon, 1978. - P.259-268.
378. Scott, A.M. Haemolytic desease of the newborn foal / A.M, Scott, l.B. Jeffcott // Vet. Recjrd, 1978. N 103. P.71-74.
379. Scott, A.M. The red-cell system in horses: the factor D1 / A.M. Scott // Animal Blood Groups Biochem. Genet. 1985. - Vol. 16, suppl. 1. - P.23.
380. Shin, E. K. Evaluation of a test for identification of Arabian horses heterozygous for the severe combined immunodeficiency trait / E.K. Shin, L.E. Perryman, K. Meek // Amer. Vet. Med. Assoc. 1997. - Vol.211, N. 10. - P. 1268-1270.
381. Shriver, M.D. A novel measure of genetic distance for highly polymorphic tandem repeat loci / M.D. Shriver, L. Jin, L.E. Boerwin et al. // Molecular Biology and Evolution. 1995. - Vol. 12. - P.914-920.
382. Shubitowski D. M. Polymorphism identification within 50 equine gene-cpecific sequence tagged sites // D.M. Shubitowski, P.J. Venta, C.L. Duglas et al. // Animal Genetics. -2001,-Vol. 37, N 1. -P.78-88.
383. Smith, A.T. A new transferring phenotype in horse / A.T.Smith // Proc. XIV Inter. Animal Blood Groups Biochem. Genet. Davos, 1974. - P.25.
384. Smithis, O. Zone electrophoresis in starch gels /0. Smithis// Biochem., 1955/ Vol.61. N4.-P.629-641.
385. Smugala, M. Polimorfizm genetyczny bialek krwi a dzielnosc wyscigowa koni czystej krwi arabskiej hodowanych w polsce / M. Smugala, R. Pikula, K. Tomaszewska-Guszkiewicz // Fol. Univ. Agric. Stetin. 1999. Vol.194. N 39, - P.69-80.
386. Sponenberg, D.P. Equine color genetics / D.P.Sponenberg. 2nd ed. - Iowa, 2003. -215 p.
387. Stormont, C. Genetic control of albumin phenotypes of horses / C.Stormont, G.Efremov // Proc. Soc. Exptl. Biol. Med. 1963. - Vol. 114. - P.643-675.
388. Stormont, C. Serology of horse blood groups / C. Stormont, Y. Suzuki, E.A. Rhode // Cornell Vet. 1964. - №54. - P.439-452.
389. Stormont, C. Conribution of blood typing to dairy science progress / C. Stormont// J. Dairy Sci. 1967. - Vol.50, №2. - P. 253-260.
390. Stormont, C. Neonatal isoerythrolyses in domesticanimals: a comparative rewiev / C. Stormont // Advances in Veter. Science. 1975. - Vol. 19, - P.23-46.
391. Swinburne, J. Estimation of the prevalence of severe combined immunodeficiency disease in UK Arab horses as determined by a DNA-based test / J. Swinburne, L. Lockhart, M.Scott et al. // Veterinary Rec. 1999. - Vol. 145, - P. 22-23.
392. Svensson, E.M. Tracing genetic change over time using nuclear SNPs in ancient and modern cattle // E.M. Svensson et al. // Animal Genetics. 2007. - Vol. 38, N 4. - P. 378383.
393. Suzuki, Y. Studies on blood groups of horses. Thesis / Y. Suzuki // Memoirs of the Tokio Univercity of Agriculture. 1978. - Vol.20, - P. 1-50.
394. Suzuki, Y. Expansion of the T system of equine blood groups / Y. Suzuki, A. Trommershausen-Smith, C. Stormont // Abst. XVI Intern. Conf. Animal Blood Groups and Biochem. Polimorph. Leningrad, 1978. - P. 150.
395. Tautz, D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers / D.Tautz //Nucl. Acids Res. 1989. - Vol. 17. - P. 6463-6471.
396. Thirstrup, J.P. Genetical analysis, breed assignment and conservation priorities of three native Danish horse breeds / J.P. Thirstrup, C. Petroldi, V. Loeschcke // Animal Genetics. -2008. Vol. 39, N 5. - P.496-505.
397. Tokarskaya, O.N. DNA fingerprinting of Przewalsky horse of Askanian population with using of multilocus microsatellite DNA probes / O.N. Tokarskaya, N.I. Yasinetskaya, N.G. Kan et al. // Proc. VI Inter. Symp. Kiev-Askaniya Nova, 1999. - P.207-210.
398. Tomaszewska-Guszkiewicz, K. Bagania nad jakosciowym zroznicowaniem niektorych typow bialek I enzymow surowicy krwi koni rasy dole /K. Tomaszewska-Guszkiewicz // Hjlska A.N. Rozprawi habilitacyjne. 1971. z.l
399. Tozaki, T. STRs vs. SNP in horse parentage testing /t. Tozaki // Proc. XXXI Conf. Inter.Soc. Animal Genet. Amsterdam, 2008. - P.2018.
400. Tozaki, T. A genome-wide association study for racing performances in Thoroughbreds clarifies a candidate region near MSTN gen / T. Tozaki, T. Miyake, H. Kakoi et al.// Animal Genetics. 2010. - Vol. 41, suppl.2. - P.28-35.
401. Trommershausen-Smith, A.T. Alloantibodies: their role in equine neonatal isoerythrolysis / A.T. Trommershausen-Smith, C. Stormont., Y Suzuki // Proc. 1st Inter. Symp. Equine Hematology. Golden, 1975. -P.349-355.
402. Trommershausen-Smith, A.T. Linkage of tobiano coat and albumin markers in pony family / A.T.Trommershausen-Smith // Heredity. 1978. - Vol.69, N 4. - P.214-216.
403. Troyer, D. A human minisatellite sequence reveals DNA polymorphism in the eouine species / D. Troyer, H.W. Leipold, D. Howard et al.// J. Vet. Med. 1989,- A36/ - P.81-83.
404. Valberg, S.J. Familial basis for exertional rhabdomyolysis in Quarter Horse-related breeds / S.J.Valberg, C.Geyer, S.A.Sorum et al // Amer. J. Vet. Res. 1996. - Vol. 57, -P.1077-1086.
405. Valentine, D.A. Severe polysaccharide storage myopathy in Belgian and Percheron draught horses / D.A. Valentine, K.M. Credille, J.P. Lavoie et al. // Equine Vet. J. -1997,-Vol.29,-P.220-225.
406. Vancan, D.M. Efficacy and reliability of paternity testing in cattle using DNA microsatellites / D.M. Vancan, C.G. Hefford, M.J. Faddy // Animal Genetics. 1998. - Vol.29, suppl.l. -P.9.
407. Van de Goor, L.H.P. A proposal for standardization in forensic equine DNA typing: allele nomenclature for equine-specific STR loci / L.H.P. Van de Goor, H. Panneman, W.A. Haeringen // Animal Genetics. 2010. - Vol.41, -N. 2. - P. 122-127.
408. Van Eijka, M.J.T. Association between BoLA-DRB genotypes and development of persistent lymphocytosis in bovine leukaemia virus-infected cows / M.J.T. Van Eijka, A. Xu, H.A. Lewin et al. // Animal Genetics. -1991. Vol. 22, suppl. 1. - P.99.
409. Van Haerigen, W.A. Genetic markers in Friesian horses / W.A. Van Haerigen, H. Van Haerigen // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1992. - Vol.23, suppl.l. - P.14.
410. Vega-Pla, J.L. Saving feral horse populations: does it really matter? A case study of wild horses from Donana National Park in southern Spain / J.L. Vega-Pla et al. // Animal Genetics. 2006. - Vol.37, - N. 6. - P.571-578.
411. Velmala, R.Casein haplotypes and their association with milk production traits in Finnish Ayrshire cattle / R. Vermala et al. // Animal Genetics. 1995. - Vol. 26, N 6. - P.419-425.
412. Vogel, F. Human genetics / F. Vogel, A.G. Motulsky. Springer, 1997. - 851 p.
413. Wade, C.M. Genome sequence, comparative analysis and population genetics of the domestic horse (Equus caballus) /C.M. Wade, E. Giulotto, S. Sigurdsson et al.// Science 2009. Vol. 326, P.865-867.
414. Walton, M. Marker-assisted breeding to improve animal performance / M.Walton, T.Holm // Animal Genetics. 1998. - Vol. 29, suppl.l. -P.2.
415. Ward, R. D. Appraisal of molecular genetic techniques in fisheries / R. D. Ward, P. Grewe // Rev. Fish. Biol. Fish. 1994/ Vol. 4, P. 300-325.
416. Wattrang, E. Confirmation of QTL on porcine chromosomes 1 and 8 influencing leukocyte number, haematological parameters and leukocyte / E.Wattrang et al. // Animal Genetics. 2005. - Vol. 36, N 4. - P.337-345.
417. Weber, J.L. Mutation of human short tandem repeats / J.L.Weber, C.Wong // Hum. Mol. Genet. 1993. - Vol. 2. - P.l 123-1128.
418. Weitkamp, L.R. Equine marker genes: transferrin, mating type and fertility in Standardbreds / L.R.Weitkamp, S.Guttorensen, I.Mc Knight et al.// Animal Blood Group & Biochemical Genetics. 1980. - Vol.1, №4. - P.321-327.
419. Weller, J.I. Estimation of the number of genetic markers required for individual animal identification accounting for genotyping errors / J.I. Weller, E. Seroussi, M. Ron // Animal Genetics. 2006. - Vol. 37, N 4. - P.387-389.
420. Wiener, A. Studies in isohemagglutinaton in IV. On the chances of proving nonpaternity with special reference to blood groups / A. Wiener, M. Lederar, S. Polayes// J. Immunol., 1930. N 19. - P.259-565.
421. Wright, J. DNA fingerprinting in fishes / J.Wright // Biochemistry and molecular biology of fishes / Eds. P. Hochachka, N. Mommsen. Amsterdam: Elsevier, 1993. - Vol. 2, - P. 57-91.
422. Wright, J.M. Microsatellites: Genetics markers for the future / J.M. Wright, P. Bentzen / Rev. Fish. Biol. Fish. 1994. - Vol. 4, - P. 384-388.
423. Xu, X. The complete mitochondrial DNA sequence of the horse Equus caballus: extensive heteroplasmy of conyrol region / X. Xu, U. Amason // Gene. 1994. - Vol. 148, -P.357-362.
424. Zurkowsri M. A new genetic variant Z2 in the Pi system of Horses / M. Zurkowsri, J. Kuryl // Animal Genetics. 1992. - Vol. 23, - P. 279-281.
-
Храброва, Людмила Александровна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Дивово, 2011
-
ВАК 06.02.07
- Взаимосвязь типа высшей нервной деятельности с работоспособностью лошадей русской верховой породы
- Оценка хозяйственно-полезных признаков забайкальской лошади и технологии ведения табунного коневодства в Агинском Бурятском автономном округе
- Анализ генетической структуры буденновской породы лошадей по локусам полиморфных систем крови и микросателлитов ДНК
- Роль маточных семейств в микроэволюции русской тяжеловозной породы лошадей
- Научно-практическое обоснование способов повышения эффективности производства продукции коневодства при табунном содержании лошадей
