Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых

Корзун, Владимир Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых"

На правах рукописи

В К^р—

КОРЗУН Владимир Михайлович

ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ НАСЕКОМЫХ (НА ПРИМЕРЕ ДРОЗОФИЛЫ И БЛОХ)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Иркутск - 2007

2 4 Ц,

003059994

Работа выполнена в ФГУЗ «Иркутский ордена Трудового Красною Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека и НИИ биологии при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Официальные оппопенты:

доктор биологических наук, профессор Гордеев Михаил Иванович доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Плешанов Андрей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор Саловарова Валентина Петровна

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН, г Санкт-Петербург

Защита состоится 30 мая 2007 г в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212 074 07 при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу 664003, г Иркутск, ул Сухэ-Батора, 5, ауд 219 Факс (3952) 241855, e-mail dekanat@bio isu ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан «27» апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Купчинская Е С

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Численность является основным интегрированным параметром, характеризующим состояние популяций животных Исследование закономерностей ее динамики во времени и пространстве представляет собой одну из центральных проблем популяционной биологии (Викторов, 1967, Тимофсев-Ресовский и др , 1973, Максимов, 1984, Турчин, 2002, Шилов, 2003) В настоящее время не вызывает сомнения, что периодические изменения численности популяций различных видов обусловлены совместным действием совокупности эндо- и экзогенных факторов (Викторов, 1971, Виленкин, 1980, Шварц, 1980, Lidicker, 1987, Жовтый, Жовтый, 1990, Жигальский, 1994, 2002, Wolff, 1997, Лидикер, 1999, Марков, 2000, Чернявский, 2002, Шилов, 2003) Наряду с ведущими механизмами контроля динамики численности, основывающимися на экологических взаимодействиях, определенная роль в этом процессе отводится и механизмам, базирующимся на селективном плотностно-зависимом преобразовании генотипической структуры популяций (Krebs, 1978, Шварц, 1980, Гречаный, 1990, Пономарев, 1994, Чернявский, 2002, Шилов, 2003) Однако роль плотностно-зависимого отбора в определении закономерностей функционирования популяций остается недостаточно изученной и дискуссионной (Лидикер, 1999, Mueller et al, 1999, Witting, 2000, Гречаный и др , 2002, 2004, Жигальский, 2002, Лукьянов, Лукьянова, 2002, Prasad et al, 2003, Чернявский, 2006) Одной из причин такого положения является сложность оценки генотипического состава популяций по количественным признакам, описывающим приспособленность особей Широко используемым подходом для выявления характера взаимодействия между численностью и качественной структурой популяций являются экспериментальные исследования, выполняемые на модельных объектах, позволяющие контролировать основные факторы, детерминирующие многие по-пуляционные параметры (Ayala, 1968, Гречаный, 1990, Sokolowski et al, 1997, Mueller et al, 1999, Prasad et al, 2003)

С теорией регуляции численности популяций, основанной на взаимодействии эндо- и экзогенных факторов, тесно смыкается концепция саморегуляции паразитарных систем вообще и природных очагов трансмиссивных инфекций в частности (Кеннеди, 1978, Козлов, 1978, Эйгелис, 1980, Беляков, 1983, Балашев, 1991, Орлов и др , 1993, Литвин, Коренберг, 2003) Их составляющими элементами являются в первом случае популяции одного или нескольких видов паразитов и хозяев, а во втором - популяции возбудителя, переносчиков и носителей инфекции (Беклемишев, 1956, 1959, 1961, Грано-вич, 1996, Чайка, 1998) Саморегуляция паразитарных систем базируется на эколого-генетических взаимодействиях неоднородных и закономерно количественно и качественно изменяющихся элементов системы Изучению преобразования различных структур (в том числе и генотипической) популяций в пространстве и времени у различных групп переносчиков трансмиссивных болезней уделяется большое внимание с целью познания закономерностей

эпизоотического и эпидемического процессов и разработки подходов к их прогнозированию (Коренберг, 1979, 1985, 2003, Tabachnick, 1982, Вержуц-кий, 1999, 2005, Gimnig et al, 1999, Семенов и др, 2001, Huber et al, 2002, Ayres et a!, 2003, Nayar et al, 2003, Вержуцкий, Попов, 2004)

Несмотря на имеющиеся обширные материалы по исследованию различных аспектов жизнедеятельности блох - переносчиков чумы, вопросы популяционной организации, многолетней динамики численности популяций этих эктопаразитов остаются мало изученными Такое положение во многом обусловлено недостаточно разработанными методологическими подходами к выделению популяций блох и слабым использованием статистического аппарата при описании многолетней динамики их численности Исследования по изменению структуры сообществ этих эктопаразитов во времени и познанию механизмов этого процесса немногочисленны (Жовтый, 1969, Агеев и др, 1984, Якунин, 1992, Чумакова, Ермолова, 2000, Никитин, 2006) и еще не получили должного развития Процессы плотностно-зависимой трансформации структуры популяций блох в литературе не рассмотрены

Использование генетических методов для изучения субвидовой пространственной дифференциации и динамики структуры природных популяций блох, как и многих других животных, сопряжено с рядом трудностей Определенное представление о генетических процессах в популяциях позволяет получить использование фенетического анализа, основанного на сравнении дискретной морфологической изменчивости особей (Тимофеев-Ресовский и др , 1973, Яблоков, 1987)

Цель и задачи исследования

Основная цель работы - выявление закономерностей плотностно-зависимой трансформации структурно-функциональной организации популяций и многовндовых сообществ насекомых на примере дрозофилы и блох

Для достижения этой цели поставлены следующие задами

1 Исследовать плотностно-зависимый отбор в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклических колебаниях численности

2 Описать популяционную структуру населения блохи Amphahus runatus в Горном Алтае

3 Определить основные закономерности динамики численности популяций специфичных видов блох монгольской пищухи и изучить процесс плотностно-зависимой трансформации структуры многовидовых сообществ этих эктопаразитов

4 Проанализировать преобразование фенотипической структуры популяций A runatus при периодических колебаниях численности

5 Рассмотреть связь изменения структуры таксоценозов блох монгольской пищухи и качественного состава населения A runatus по уровню флуктуирующей асимметрии с активностью эпизоотий чумы

Научная новизна и теоретическая значимость

Выявлено, что циклические колебания численности экспериментальных популяции дрозофи пы сопровождаются периодическими закономерными изменениями их генотипической структуры по продуктивности, степени реак-

ции на повышение плотности, относительному количеству мутантных особей Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых

На основе использования фенетического анализа на территории ГорноАлтайского природного очага чумы установлено наличие трех популяций специфичной блохи пищух А гипаШ, пространственно соответствующих популяциям хозяина - монгольской пищухи

Показано, что динамика численности популяций А гипаШз и ОепорИу!-1ш ЫтсгиБ является комбинированным процессом, который может включать долговременную центральную тенденцию, циклическую сезонную компоненту, многолетние высокочастотные и низкочастотные циклы Каждая популяция специфичных видов блох характеризуется своими особенностями сезонной и многолетней динамики численности

Выявлено постепенное расширение ареала блохи С Ыгисгш в Горном Алтае Предполагается, что этот процесс является одним из факторов, обусловливающих распространение возбудителя чумы в очаге

Установлено наличие пяти типов плотностно-зависимого преобразования структуры таксоценозов блох монгольской пищухи, которые обнаружены при исследовании двух специфичных массовых видов Все типы такой трансформации имеют однонаправленный характер При этом в условиях низкой плотности населения конкурентное преимущество имеет А птаШз, а при высокой плотности - С /нг^егш

В двух популяциях А гипаШх при многолетних высокочастотных циклических колебаниях численности обнаружены периодические закономерные преобразования их структуры по размеру особей, некоторым меристическим и качественным морфологическим признакам, степени внутрипопуляционно-го разнообразия

Установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы Блохи, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен В Горно-Алтайском природном очаге чумы выявлена связь эпизоотической активности с качественным составом популяций А пшат.ч по уровню флуктуирующей асимметрии

На основании изложенных материалов обосновываются два принципиальных теоретических положения Первое - трансформация качественной структуры популяций при циклических колебаниях численности играет важную роль в обеспечении популяционного гомеостаза Второе - плотностно-зависимое преобразование структуры многовидовых сообществ насекомых является механизмом, обеспечивающим сосуществование видов, близких по экологическим характеристикам

научных тем Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете (01840060933, 01870005169) Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы «Методические рекомендации по эпнзоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2004 - 18 с), «Методические рекомендации по эпнзоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы» (Иркутск, 2005 - 24 с ) Результаты исследования использованы для эпи-зоотологического районирования Горно-Алтайского природного очага чумы Разработанная схема оценки многолетней динамики численности популяций блох монгольской пищухи может применяться для прогнозирования состояния очага чумы Полученные данные показывают принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотий чумы на определенных территориях Материалы диссертации использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в Иркутском государственном университете по курсам «Генетика», «Генетика популяций», «Теория эволюции», «Биометрия»

Основные положения, выносимые на защиту

1 Циклические колебания численности экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются периодическими преобразованиями их геноти-пической структуры по репродуктивной способности особей и частоте всгре-чаемости аберрантных форм

2 Селекционно-генетический контроль динамики численности и адаптация популяций насекомых к условиям меняющейся плотности базируется на плотностно-зависимом отборе Его генетической основой является внутри-популяционная изменчивость по степени реакции особей на повышение плотности населения

3 Население А гипаШз Горного Алтая характеризуется пространственной неоднородностью Здесь обитают три популяции этой блохи, занимающие определенную территорию и обладающие выраженным морфологическим своеобразием Границы между популяциями достаточно отчетливо прослеживаются благодаря стабильно сохраняющемуся перепаду частот фенов и высокой степени изочяции группировок хозяина - монгольской пищухи

4 Изменение численности сообществ блох монгольской пищухи и популяций специфичных массовых видов - А гипаГи.ч и С ЫШсгт — представляет собой неслучайный процесс, складывающийся из нескольких закономерных составляющих Отдельным таксоценозам и популяциям блох свойственны индивидуальные особенности динамики численности

5 А птШт и С /ш7/сгг«' в многовидовых сообществах блох, сформировавшихся в различных популяциях монгольской пищухи, находятся в динамическом равновесии благодаря плотностно-зависимому межвидовому отбору Плотностно-зависимая трансформация структуры таксоценозов блох монгольской пищухи является механизмом, обеспечивающим сосуществование двух видов, близких по экологическим характеристикам

6 В разных популяциях А птШиэ при высокочастотных колебаниях численности происходят сходные процессы, заключающиеся в периодиче-

ском изменении фенотипической структуры При пике и депрессии численности адаптивное преимущество имеют особи определенного фенотипа по комплексу мерных, меристических и качественных морфологических признаков

7 Блохи обладают внутривидовой разнокачественностью во взаимоотношениях с возбудителем чумы, которая проявляется в неодинаковом уровне флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков у имаго с различной способностью к трансмиссии чумного микроба В природном очаге инфекции обнаруживается связь эпизоотической активности с уровнем флуктуирующей асимметрии одного из переносчиков

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им НИ Вавилова (Кишинев, 1981, Москва, 1987, Минск, 1992), Всесоюзных конференциях «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979, 1982, 1988), Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва, 1986), школе-семинаре «Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды» (Ростов-на-Дону, 1987), Всесоюзном совещании «Экология популяций» (Новосибирск, 1988), семинаре «Анализ и прогноз многолетних временных рядов» (Новосибирск, 1988), Всесоюзных совещаниях по биологии и генетике дрозофилы (Минск, 1985, Львов, 1987, Одесса, 1989), Межгосударственной конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992), научной конференции «Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней» (Иркутск, 1994), научно-практической конференции «Актуальные вопросы профилактики особо опасных и других инфекционных заболеваний» (Ставрополь, 1995), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), научной конференции «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири» (Иркутск, 1998), Международном симпозиуме по блохам (Алматы, 1999), Международной конференции «Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии» (Томск, 2001), Международных конференциях «Циклы» (Ставрополь, 2001,

2002), Международной конференции «Natural infectious diseases» (Ulaan-baatar, 2001), съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск,

2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006), научных конференциях Иркутского противочумного института (1989-2006)

Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты, сбор полевого материала, камеральная и статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора Для изучения динамики численности блох использованы отчетные материалы Алтайской противочумной станции

Публикации. По теме диссертации опубликовано 80 работ, в том числе две монографии и 16 статей в научных журналах, рекомендуемых ВАК для публикации материалов докторских диссертаций

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 359 стр и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 473 наименования, из них 122 на иностранных языках Работа иллюстрирована 48 таблицами и 46 рисунками

Благодарности. Выражаю глубокую признательность безвременно ушедшему Учителю Г В Гречаному Автор благодарен за помощь и поддержку коллегам по работе в Иркутском государственном университете, Иркутском научно-исследовательском противочумном институте, Алтайской противочумной станции Искренне благодарю Л П Базанову, Д Б Вержуцко-го, Е А Вершинина, Г А Воронову, Т И Иннокентьеву, И К Машковского, О В Мельникову, Е П Михайлова, А Я Никитина, А Ф Попкова, И X Са-фину, И А Сосунову, ТВ Сотникову, В В Тараканова, ЕГ Токмакову, Л А Фомину, Е В Чипанина за разнообразную помощь при проведении исследований и подготовке диссертации

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Рассмотрены представления о контроле динамики численности и адаптации популяций животных к меняющимся условиям плотности на основе плотностно-зависимого преобразования их фенотипической и генотипиче-ской структуры Несмотря на имеющийся обширный фактический материал, свидетельствующий о существовании закономерных преобразований геноти-пичсской структуры популяций, связанных с циклическими колебаниями численности, роль их в контроле этого процесса изучена явно недостаточно Во многом остаются неясными селекционно-генетические механизмы, через которые на уровне взаимодействующих в популяции особей оказывается влияние на характер изменений численности Приведен обзор по проблеме многолетней динамики численности блох На основе анализа литературных источников показано, что циклические колебания численности характерны для многих видов блох, их периодичность зависит как от видовой принадлежности эктопаразитов, так и от географического района их обитания Подчеркивается, что исследования закономерностей динамики численности блох проводятся в основном без учета субвидовой пространственной организации их населения

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ, РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований явились плодовая муха ЮгозорМа те1апо-gaster и блохи (81рЬопар1ега) диких зайцеобразных и грызунов

Содержание и экспериментальные исследования дрозофилы. Сборы дрозофилы проведены во фруктовых садах пос Иноземцево Ставропольского края Линии мух закладывали от оплодотворенных самок, отловленных в природе В лаборатории линии поддерживали в массовых культурах Культивирование дрозофилы проводили на манно-дрожжевой питательной среде при температуре 25° С и постоянном освещении в стеклянных камерах диаметром 25 и высотой 80 мм (стаканы Въеля) Учет плодовитости и продуктивности проводили при двух плотностях - низкой (1 или 2 пары особей) и высокой (16 пар) Величину плодовитости и продуктивности определяли, соответственно, по среднесуточному количеству яиц, отложенных одной самкой, и по количеству взрослых потомков, приходящихся на одну самку за двое суток при 6 мл питательной среды

Исследования динамики численности и изменения структуры экспериментальных популяций проводили в ящиках размером 36x36x18 см Питательную среду в количестве 18 мл вносили через двое суток Через каждые 10 суток учитывали численность имаго и оценивали продуктивность у 40-80 случайно взятых пар особей При необходимости определяли продуктивность потомков этих самок в первом и втором поколениях Изучено 12 экспериментальных популяций Всего в популяционных ящиках проведено 274 учета уровня численности имаго, при которых подсчитано 260 тыс мух Общее количество повторностей, использованных для определения продуктивности особей из экспериментальных популяций и их потомков, равно 15 тыс , число учтенных при этом взрослых насекомых составило 670 тыс

Изучение динамики численности блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы. Обобщены данные, полученные при эпизоотологическом обследовании, проводимом Алтайской противочумной станцией Проанализированы индексы обилия (среднее число особей, приходящееся на единицу учета) и доминирования (отношение количества насекомых определенного вида к общему их числу) блох на монгольских пищухах и в их гнездах в 1972-2004 гг Данные показатели рассчитывали по каждому месяцу каждого года на отдельных участках и в определенных пространственных группировках монгольской пищухи Изучали динамику численности всего таксоценоза блох монгольской пищухи и специфичных видов блох пищух - А гипаШБ и С ЫгНстз Проанализированы результаты очеса 79,5 тыс монгольских пищух и раскопки 2,3 тыс гнезд Систематизированы сведения по таксономической идентификации 571,5 тыс экземпляров блох

Анализ морфологической изменчивости блох. Фенетический анализ имаго А гипаШа проведен по меристическим и качественным морфологическим признакам хитинового экзоскелета с дискретной изменчивостью Исследованы 16 признаков у самок и 13 у самцов О размерах имаго судили по длине головы Использованы меристические признаки, корреляция вариации которых с размерами близка к нулю (Корзун, Токмакова, 1994) Блохи собраны в Горном Алтае в мае и сентябре 1989-1993 гг Оценка уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) СиеИорЫт (с^диогит и ХепорзуИа сИеорм проведена, соответственно, по пяти и трем билатеральным меристическим призна-

кам хетотаксии Для морфологического анализа блох временные препараты готовили по стандартной методике (Иофф, Скалон, 1954, Гончаров и др , 1989) Блох просматривали под микроскопом при увеличении 80 и 200 раз Изучено 3,2 тыс А гипаШв, 798 С 1е$циотт и 231 А' сНеорт

Экспериментальные исследования блокообразования у блох Насекомых заражали вирулентными штаммами возбудителя чумы через биомембрану Концентрация бактерий в заражающей смеси равнялась 100 млн микробных клеток на мл Блох подкармливали на белых мышах через 2-3 суток После каждой подкормки отделяли особей, у которых образовался блок преджслудка В качестве прокормителя при разведении блох в лабораторных условиях использовали золотистого хомячка и белую мышь

Статистическая обработка результатов Обработку результатов исследований проводили стандартными методами вариационной статистики Использовали критерий Стьюдента, метод парных сравнений, критерий знаков, критерий Фишера, критерий хи-квадрат, дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы (Урбах, 1964, Рокицкий, 1967, Закс, 1976, Кендалл, Стьюарт, 1976, Глотов и др , 1982) Для оценки динамики численности применяли подходы, основанные на теории временных рядов (Андерсон, 1976, Кендалл, Стьюарт, 1976, Громыко и др , 2000, Елисеева, Юзбашев, 2000, Никитин, Сосунова, 2003) При проведении фенетического анализа использовали показатели популяционной изменчивости (Животовский, 1982) Величину ФА оценивали по дисперсии разности числа щетинок с правой и левой сторон тела (а/) (Захаров, 1987)

Глава 3. ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМЫЙ ОТБОР ПРИ КОЛЕБАНИЯХ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ ДРОЗОФИЛЫ Генетические основы плотностно-зависимого преобразования структурно-функциональной организации популяций. Проведено исследование наличия генетического компонента в фенотипической изменчивости популяций дрозофилы по характеру изменения плодовитости при увеличении плотности Изучено четыре природные популяции дрозофилы (Гречаный и др , 1981, 1989) Всего проанализировано 229 линий Плодовитость оценивали в 2-4 последовательных поколениях при низкой и высокой плотности имаго

Для выявления генотипической гетерогенности по реакции особей на увеличение плотности использовали два подхода В одном случае с помощью дисперсионного анализа показано достоверное влияние на изменчивость плодовитости линейных особенностей, различий между плотностями и взаимодействия «линия - плотность» (результаты исследования популяции «Ино-земцево-4», типичные и для других популяций, приведены в табл 1)

Выявление статистически значимого взаимодействия «линия - плотность» свидетельствует о том, что в анализируемых выборках есть линии с разной реакцией на увеличение плотности и определенная реакция на увеличение плотности у них наследуется В другом случае анализировали насле-

дуемость индексов регуляции, которые рассчитывали как отношение плодовитости при высокой плотности к таковой при низкой Во всех четырех исследованных популяциях влияние на изменчивость индекса регуляции межлинейных (межгенотипических) различий статистически значимо Таким образом, рассмотрение внутрипопуляционной фенотипической изменчивости по реакции особей на увеличение плотности показало, что она наследственно детерминирована и природные популяции дрозофилы генетически гетеро-генны по этому признаку

Таблица 1

Дисперсионный анализ уровня плодовитости при различной плотности у линии популяции «Иноземцево-4» (трехфакторная схема)

Источник изменчивости с1Г МБ Р

Плотность 1 42193,10 689,99 ***

Линия 60 89,18 2,29 ***

Опыт 1 2380,32 61,11 ***

Взаимодействие линия - плотность 60 60,57 1,84**

Взаимодействие линия - опыт 60 38,95 1,70***

Взаимодействие плотность - опыт 1 1392,98 42,34 ***

Взаимодействие линия - плотность - опыт 60 32,90 1,44*

Остаточная изменчивость 732 22,87 -

Примечание В данной и табл 2 * Р<0,05, ** Р<0,01, *** Р<0,001

Для представления о том, каков характер различий между плодовитостью при низкой и высокой плотности у линий с неодинаковой реакцией особей на увеличение плотности, проводили процедуру группировки линий по величине их средних индексов регуляции Во всех популяциях выделяли по четыре класса линий с низкими, средними, высокими и очень высокими индексами регуляции С помощью однофакторного дисперсионного анализа во всех популяциях выявлено высокозначимое влияние групповых особенностей на изменчивость трех рассматриваемых показателей Оказалось, что группы линий с низкими индексами регуляции характеризуются более высокой плодовитостью в разреженных культурах и относительно низкой плодовитостью при перенаселении Линии с высокими индексами регуляции имеют противоположные характеристики плодовитости в данных условиях К примеру, в популяции «Иноземцево-4» у особей из класса с наименьшими значениями индексов регуляции (0,20 и ниже) средняя плодовитость самок при низкой плотности составила 20,5, а при высокой - 3,6 У мух из класса с наибольшими индексами регуляции (0,32 и выше), соответственно, - 14,7 и 5,3 Линии первого типа являются чувствительными к повышению плотности или регулируемыми и названы Г В Гречаным (1990) р-типом Линии второго типа являются устойчивыми к росту плотности или нерегулируемыми и обозначены как н-тип

Таким образом, структурную организацию природных популяций дрозофилы можно описать следующим образом в популяции существуют обширные группы генотипов, чувствительных (р-типа) и устойчивых (н-типа) к увеличению плотности Первые характеризуются большей плодовитостью при низкой плотности, а вторые - при высокой

Также мы провели изучение структуры популяций дрозофилы по уровню двигательной активности имаго У насекомых эта поведенческая характеристика положительно связана с миграционной активностью (Sakai et al, 1958, Лучникова, 1966, Davis, 1980, Одум, 1986) Исследовано четыре разновременные выборки из природной популяции (всего 230 линий) (Гречаный, Корзун, 1995) Признак оценивали в 2-4 последовательных поколениях Установлено, что доля влияния фактора «линия» в общей изменчивости двигательной активности достоверна и довольно высока (она составила около 60 % при обработке данных с помощью однофакторного дисперсионного анализа и колебалась в пределах 22-47 % при двухфакторном) Это свидетельствует о наличии генотипической изменчивости в природных популяциях по данному признаку Количество линий, относящихся к крайним классам распределения и определяющих неоднородность исследованных выборок, колеблется от 32 до 75 % Генотипическое разнообразие по уровню двигательной активности имаго имеет под собой широкую основу и является неотъемлемым свойством популяций

О генетической обусловленности реакции особей на увеличение плотности населения по плодовитости свидетельствуют и факты, показывающие, что из популяций дрозофилы могут быть выделены линии, которые характеризуются контрастными различиями по этому параметру и сохраняют их длительное время (Гречаный и др , 1981, Гречаный, Корзун, 1986) Различная устойчивость к повышению плотности у таких линий проявляется и при оценке выживаемости на преимагинальных стадиях развития (Гречаный, Корзун, 1988), количеству оставляемых потомков (Гречаный и др , 2004) Характерно, что двигательная активность как имаго, так и личинок у линий р-типа существенно выше, чем у н-типа (Корзун, 1984, Гречаный, Корзун, 1986, 1988) Насекомые р-типа характеризуются в целом большей способностью к расселению, и у них наблюдается более резкое возрастание уровня миграционной активности с ростом плотности мух, чем у особей н-типа (Гречаный, Корзун, 1986)

Проведенные исследования показали, что в популяциях дрозофилы существует сбалансированная система генотипов, одни из которых имеют преимущество по комплексу коррелированных признаков при низкой, а другие — при высокой плотности населения Это может служить основой для разнонаправленного селективного действия различной плотности, создающейся при колебаниях численности популяций

Направление отбора в условиях стабильно низкой и высокой плотности. На первом этапе исследований было проведено изучение принципиальной возможности селективного действия низкой и высокой плотности на

преобразование генотипической структуры экспериментальных популяций дрозофилы (Гречаный, Корзун, 1989)

С этой целью выборки из природной популяции содержали на преима-гинальных стадиях развития в контролируемых условиях низкой и высокой плотности в течение четырех поколений У потомков этих особей анализировали плодовитость имаго Так, в одном из вариантов опыта плодовитость потомков второго поколения от особей, содержавшихся в разреженных культурах, составила при плотности имаго 2 2 19, 3±1,78, а потомков насекомых из скученных культур - 10,6±1,94 (Р<0,01) При плотности имаго 16 16 их плодовитость соответственно равна 8,7±0,79 и 10,3±0,94 (Р>0,05) Аналогичные результаты получены и в другом варианте опыта Полученные данные показывают, что при содержании насекомых в условиях низкой плотности отбор идет на особей р-типа, а при высокой - н-типа

Направление отбора при циклических изменениях плотности, определяемых внепоиуляционными факторами. Одним из возможных подходов к решению вопроса о циклических преобразованиях генотипической структуры популяций по репродуктивной способности при периодических колебаниях численности является изучение этого процесса при искусственном моделировании осцилляций плотности (Гречаный, Корзун, 1994) Варьирование последнего параметра в проведенном исследовании достигалось циклическим изменением эксплуатационной нагрузки на экспериментальные популяции дрозофилы или их кормового режима Каждые 30 суток условия культивирования меняли на противоположные Экспериментальные популяции были основаны мухами из природной популяции Выполнено три независимых опыта В каждом из них анализировали две ящичные популяции Сравнивали индивидуальную продуктивность особей, взятых через каждые десять суток из двух параллельно существующих популяций с различным режимом содержания

Продуктивность особей из эксплуатируемых популяций, которые находились при относительно низкой плотности, была выше уже через двадцать дней после изменения условий существования (табл 2) Причем, характер различий наряду с экологическими факторами определяется и генетическими, поскольку они сохраняются у потомков сравниваемых особей Аналогичные результаты получены и в других опытах

Таким образом, при циклических колебаниях условий содержания экспериментальных популяций дрозофилы, которые можно интерпретировать как изменение плотности, происходит коррелятивная циклическая перестройка их генотипического состава по продуктивности Отбор при относительно низкой плотности направлен на особей, оставляющих большее количество потомков в разреженных культурах И наоборот, при относительно высокой плотности в популяциях селективное преимущество получают генотипы, имеющие меньшую индивидуальную продуктивность Такая перестройка генотипического состава популяции при селективном действии плотности осуществляется за очень короткий промежуток времени - всего за одно-два поколения

Таблица 2

Продуктивность особей из эксплуатируемой и неэксплуатируемой популяций и их потомков в первом и втором поколениях

Число дней Родители Р, ¥

Условия существования популяций

от начала от начала при эксп- без эксп- при эксп- без эксп- при эксп- без эксп-

опыта цикла луатации луатации луатации луатации луатации луатации

(1) (2) (1) (2) (1) (2)

80 20 90,4 62,6*** 59,9 51,9 51,7 42,2

90 30 78,5 65,8 76,9 74,5 - -

(2) (1) (2) (1) (2) (1)

110 20 94,8 51,0** 73,3 61,7 77,2 28,4***

120 30 105,4 79,1* 123,6 78,3*** 118,6 70,0***

Примечание Цифрами в скобках обозначены номера популяций

Отбор и его направление при колебаниях численности, обусловленных внутрипопуляционными факторами. Изучены три ящичные популяции дрозофилы, основанные мухами, отловленными в природе или линиями р- и н-типа (Корзун и др , 1988, Гречаный и др , 2002) Исследование экспериментальных популяций показало, что в них наблюдаются колебания численности имаго (фактический временной ряд на рис 1) Для выявления закономерностей этого процесса проведен анализ временных рядов динамики численности Они были разложены на составляющие криволинейный тренд и остаточную компоненту Для выделения первого использовали метод взвешенной скользящей средней Значения остаточной компоненты представляют собой разность между фактическими и выровненными величинами (рис 1) О закономерном характере колебаний численности судили по достоверности коэффициентов автокорреляции (га) Для популяции, представленной на рис 1, г„ фактического ряда численности равен 0,31 (Р<0,05), выровненного - 0,79 (Р<0,001), остаточного - -0,57 (Р<0,001) Аналогичные результаты получены и в других популяциях Для выровненных рядов характерны низкочастотные колебания, в силу чего коэффициенты автокорреляции положительны Остаточные временные ряды представляют собой высокочастотные колебания с отрицательными значениями га Средний период низкочастотных колебаний численности популяции равен 130-150 суткам, а высокочастотных - примерно 30 суткам Полученные данные свидетельствуют, что динамика численности исследуемых популяций представляет собой комбинированный циклический процесс, включающий две закономерные периодические составляющие — низкочастотные и высокочастотные колебания

Проанализируем изменение индивидуальной продуктивности особей, отловленных из экспериментальных популяций и ее связь с уровнем численности Разложение временных рядов продуктивности на составляющие проводили аналогичным, как и для численности, образом Видно, что наблюда-

ется определенное сходство в динамике численности популяций и продуктивности, представляющих их самок (рис 1, 2)

Рис 1 Колебания численности имаго и продуктивности самок популяции 2 1 - фактический ряд численности, 2 — выровненный ряд численности, 3 - остаточный ряд численности, 4 -колебания продуктивности самок По оси абсцисс — сутки, по оси ординат слева - численность имаго, справа -продуктивность самок

Коэффициенты ранговой корреляции Спирмэна (г,) между высокочастотными колебаниями численности и продуктивностью самок были недостоверны г, между фактическими временными рядами численности и продуктивности самок в популяциях 1, 2 и 3 составил 0,62 (Р<0,001), 0,54 (Р<0,001) и 0,25 (Р>0,05) В данном случае степень корреляции уменьшается за счет наличия высокочастотной компоненты в обоих рядах и случайной вариации исследованных показателей Для исключения этого влияния оценивали г, между выровненными временными рядами численности и продуктивности В популяциях 1, 2, 3 он равен, соответственно, 0,93, 0,74, 0,70 (во всех случаях Р<0,001) Такие данные свидетельствуют о том, что наблюдается положительная корреляция между изменением численности популяций и продуктивностью составляющих их особей Для представления о величине репродуктивной способности самок в разных условиях были выбраны 8 наибольших и 8 наименьших значений уровня численности популяций и проанализирована фактическая продуктивность особей В популяции 1 при низкой и высокой численности средняя продуктивность самок соответственно равна 25,0±5,5 и 55,6±7,9 (Р<0,01), в популяции 2 - 26,8±2,5 и 58,2± 3,2 (Р<0,001), в популяции 3 - 24,7±2,5 и 41,0±3,5 (Р<0,01)

Рис 2 Колебания численности имаго, продуктивности родительских самок и самок второго поколения популяции 1 1 - продуктивность родительских самок, 2 - продуктивность самок второго поколения, 3 - численность имаго По оси абсцисс - сутки, по оси ординат слева - продуктивность самок, справа - численность имаго

70 60 50 40 30 20 10 0

■..............

1600 1400 1200 1000 — 800 -600 — 400 200 0

Для решения вопроса о возможности селекционно-генетического преобразования состава популяций по продуктивности этот показатель оценивался у потомков самок, отловленных при низкой и при высокой численности Исследования проведены на популяции 1 (рис 2) Показано, что между продуктивностью родительских самок и самок F2 существует высокая положительная корреляция (по фактическим данным rs=0,79, Р<0,001, а по выровненным г,=0,89, Р<0,001) Из этих данных однозначно следует, что родительские особи передают свои характеристики потомкам, т е особенности самок, взятых на различных фазах цикла, генетически детерминированы rs между фактическими значениями численности и продуктивности самок F2 равен 0,69 (Р<0,001), а для выровненных данных - 0,93 (Р<0,001) Таким образом, при закономерных циклических низкочастотных колебаниях численности экспериментальных популяций, вызываемых эндогенными факторами, происходит преобразование генотипической структуры по репродуктивной способности

Изменение частоты аберрантных форм при колебаниях численности. Исследование проведено с использованием линии М-51 дикого фенотипа, выделенной из природной популяции (Гречаный и др , 1981), и лабораторной линии, гомозиготной по рецессивному аллелю локуса ebony Суточных мух обеих линий в равных количествах помещали в популяционные ящики Выполнено два разновременных опыта В экспериментальных популяциях наблюдались колебания численности имаго такого же типа, как описано выше Анализ изменения количества мутантных особей, регистрируемых в популяциях, показал, что происходит постепенное уменьшение их во времени Коэффициент регрессии процента мутантов в популяции 4 составил -0,014±0,0024 (Р<0,001), в популяции 5 - -0,026±0,0020 (Р<0,001) С целью дальнейшего анализа временные ряды относительного количества мутантов были преобразованы в стационарные Тренд был устранен путем вычитания теоретических значений, полученных на основании уравнения линейной регрессии, из эмпирических При разложении стационарных временных рядов относительного количества мутантов (ОКМ) на составляющие была применена такая же процедура, как и для рядов динамики численности

На рис 3 отражена связь между низкочастотными временными рядами динамики численности и ОКМ В популяции 4 для фактических и выровненных временных рядов установлена статистически значимая положительная корреляция между численностью и ОКМ (г соответственно равен 0,39, Р<0,05 и 0,41, Р<0,05) В популяции 5 достоверная положительная связь обнаружена между выровненными рядами с лагом 1, то есть со сдвигом числовой последовательности ОКМ относительно хронологического ряда численности на 10 суток (г=0,41, Р<0,05) Такие данные свидетельствуют о том, что низкочастотные колебания численности сопровождаются изменением генотипической структуры экспериментальных популяций, оцениваемой по частоте встречаемости мутантных особей В целом в фазе роста популяции происходит увеличение ОКМ, в фазе спада - уменьшение

При анализе связи между высокочастотными колебаниями численности и ОКМ проявляется следующая картина В популяции 4 корреляция положи-

тельна и статистически значима (г=0,43, Р<0,01), а в популяции 5 она отсутствует (рис 4) Это показывает, что при колебаниях численности экспериментальных популяций даже с небольшим периодом, соответствующим примерно трем поколениям, может происходить перестройка их генотипической структуры Отсутствие связи между сравниваемыми временными рядами в популяции 5 свидетельствует о том, что в случае высокочастотных колебаний исследуемый тип селекционно-генетического процесса менее выражен, чем при низкочастотных колебаниях

Рис 3 Низкочастотные колебания численности (1) и относительного количества мутантных особей (ОКМ) после устранения линейного тренда (2) в популяциях 4 и 5 По оси абсцисс - сутки, по оси ординат слева - численность, справа - ОКМ (%)

Рис 4 Высокочастотные колебания численности (1) и относительного количества мутантных особей (ОКМ) (2) в популяциях 4 и 5 По оси абсцисс - сутки, по оси ординат слева - численность, справа - ОКМ (%)

Влияние миграции на преобразование генотииического состава популяций. В серии опытов оценивали репродуктивную способность эмигрировавших и неэмигрировавших особей в экспериментальных популяциях, которые были основаны мухами, отловленными в природе (Гречаный и др, 1986) Опыты проводили в системе из трех последовательно соединенных популяционных ящиков Размножение мух происходило в первом ящике Ре-

зультаты исследования показали, что у резидентов (особи из первого ящика) продуктивность в индивидуальных культурах ниже, чем у мигрантов (мухи из третьего ящика) Из 12 сравниваемых выборок в 8 случаях получены статистически значимые различия Была оценена продуктивность потомков первого и второго поколений этих особей Тестирование проводили при низкой и высокой плотности мух Оказалось, что в условиях низкой плотности характер различий, выявленный у родительских особей, сохранялся Во всех проанализированных выборках потомки мух-мигрантов имели более высокую продуктивность При высокой плотности достоверных различий между потомками мигрантов и резидентов не обнаружено, однако наблюдалась тенденция превышения продуктивности особей-резидентов над этим показателем у насекомых-мигрантов Следовательно, понижение продуктивности с ростом плотности происходит в большей степени у мигрантов

В длительном опыте (430 суток) осуществляли отбор против мигрантов Оценка изменения различий по продуктивности в индивидуальных культурах между мигрирующими и немигрирующими особями во времени показала, что при увеличении возраста популяции наблюдается уменьшение разности между средней продуктивностью мух из третьего и первого ящиков (6=-0,360±0,1638, Р<0,05) (рис 5) Также достоверно понижается процент имаго, эмигрировавших в третий ящик (¿=-0,275±0,0969, Р<0,01) (рис 6) Обнаруженные факты можно объяснить только действием отбора против насекомых-мигрантов Выявлено, что циклические низкочастотные колебания численности популяции сопровождаются положительным коррелятивным изменением общего процента мигрировавших особей К тому же при подъеме и пике численности в большей степени мигрируют особи с высокой индивидуальной продуктивностью, т е насекомые р-типа

¿00 500 Сутки

-40

¡20

0 100 200 300 400 500 Сугки

Рис 5 Изменение разности между продуктивностью особей из третьего и первого ящиков в экспериментальной популяции во времени

Рис 6 Изменение количества (%) мигрирующих особей в экспериментальной популяции во времени

Основываясь на результатах экспериментов, можно заключить, что различия в продуктивности между мигрантами и резидентами носят генетический характер и существует положительная связь между продуктивностью имаго в разреженных культурах и их способностью к расселению Из места размножения преимущественно эмигрируют особи р-типа, тогда как в нем преобладают особи н-типа

Роль циклического плотностно-зависимого отбора в закономерностях функционирования популяций дрозофилы. Проведенные исследования показали, что в природных популяциях дрозофилы существуют генотипы, характеризующиеся сильной (р-тип) и слабой (н-тип) степенью понижения плодовитости при увеличении плотности Первые более адаптированы к низкой плотности населения, а вторые - к высокой Такая внутрипопуляци-онная изменчивость может являться основой плотностно-зависимого преобразования структуры популяций Изменение генотипического состава экспериментальных популяций по репродуктивной способности особей наблюдается как при искусственном изменении плотности населения (направленном и циклическом), так и при естественных колебаниях численности

Выявлена положительная корреляция между низкочастотными колебаниями численности и изменением генотипической структуры популяций дрозофилы по продуктивности, обусловленная, вероятнее всего, действием плотностно-зависимого циклического отбора Можно полагать, что фаза роста численности характеризуется благоприятными условиями для насекомых и относительно низкой плотностью населения, а фаза спада численности связана с высокой плотностью и неблагоприятными условиями жизни (Тимофеев-Ресовский и др , 1969) Обнаруженное в популяциях наличие генотипов с высокой и низкой индивидуальной плодовитостью проявляется в виде доминирования первых при росте, а вторых - на спаде численности Основываясь на данных, показывающих наличие генотипической гетерогенности по степени реакции особей на повышение плотности, можно сделать вывод, что при низкочастотных колебаниях численности в фазе ее подъема отбираются насекомые, чувствительные к перенаселению (р-типа), имеющие в данных условиях высокую индивидуальную плодовитость В этот период закладывается генетическая основа для эффективного ограничения численности на пике На фазе спаде численности адаптивное преимущество получают особи, устойчивые к перенаселению (н-типа), имеющие в этих условиях повышенную плодовитость, но при индивидуальном тестировании (при низкой плотности) характеризующиеся малым значением этого показателя Такой процесс обеспечивает повышение устойчивости популяции к высокой плотности и уменьшает степень падения численности В целом же, результатом плотностно-зависимого циклического изменения генотипической структуры должно являться уменьшение степени проявления колебаний численности, а также поддержание жизнеспособности популяции, ее устойчивости к данным условиям Подтверждением этого утверждения являются факты, показывающие, что популяции генетически гетерогенные, в частности, сформированные из особей регулируемого и нерегулируемого типа, характеризуются меньшей

амплитудой колебаний по сравнению с популяциями, которые сформированы из отдельных линий (Гречаный, 1990, Гречаный и др, 1991, 2004, Никитин, 2006) Миграционное поведение дрозофилы имеет глубокий биологический смысл Адаптивная стратегия популяции направлена на расселение насекомых, более приспособленных к низкой плотности, с которой они, естественно, сталкиваются при освоении новых мест обитания В то же время особи, эмигрирующие из очагов размножения, которые характеризуются высокой плотностью, являются низко приспособленными к таким условиям и стараются избежать их

Элиминация в условиях перенаселения аберрантных форм с низкой селективной ценностью, которые накапливаются в благоприятных условиях роста популяции, рассматривается как один из механизмов саморегуляции численности (Franz, 1950, 1965, Викторов, 1967) Результаты исследований, приведенные в работе, иллюстрируют основное положение этой гипотезы, показывая возможность коррелятивного циклического преобразования численности популяций и их генотипической структуры по частоте встречаемости аберрантных форм с пониженной жизнеспособностью Снижение относительного количества таких особей на спаде численности свидетельствует об избирательной смертности данных генотипов, следствием чего является ограничение роста популяции Следует ожидать, что при росте численности происходит накопление низкожизнеспособных форм с различной генетической детерминацией, гибель которых при перенаселении приводит к ее ограничению Это не противоречит данным, свидетельствующим о существовании селекционно-генетического контроля динамики численности, основанном на широкой внутрипопуляционной наследственной неоднородности по взаимодействию «генотип - плотность» Вероятно, эти два процесса в популяциях дрозофилы, наряду с экологическими механизмами регуляции численности, могут действовать одновременно, дополняя друг друга

Установив в модельных экспериментальных исследованиях на дрозофиле закономерности динамики численности и плотностно-зависимого преобразования качественной структуры популяций, мы обратились к изучению этих процессов в несравненно более сложных системах — природных популяциях насекомых, выбрав в качестве объекта исследования блох - переносчиков чумы

Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ СПЕЦИФИЧНЫХ ВИДОВ БЛОХ МОНГОЛЬСКОЙ ПИЩУХИ В ГОРНО-АЛТАЙСКОМ ПРИРОДНОМ ОЧАГЕ ЧУМЫ

В поддержании эпизоотического процесса в Горно-Алтайском природном очаге чумы первостепенная роль принадлежит монгольской пищухе (Бондаренко, Иннокентьева, 1978, Онищенко и др , 2004) А runatus и С hir-ticrus занимают доминирующее положение в сообществе блох монгольской пищухи, особенно в вссснне-раннелетний период, и характеризуются суще-

ственной ролью в поливекторной системе, обеспечивающей трансмиссию возбудителя чумы в очаге (Машковский, 1986, Иннокентьева, 1997, Инно-кентьева и др , 2004)

Популяционно-биологические исследования в природных условиях предполагают изучение конкретных популяций организмов Без учета попу-ляционной структуры вида, пространственной разнокачественности группировок животных зачастую невозможно правильно оценить материалы, полученные при экологических, генетических, эпизоотологических и других научных изысканиях (Тимофеев-Ресовский и др , 1973, Коренберг, 1979, Шилов, 1984, 1999, 2003, Яблоков, 1987, Смирин, 1991, Титов, 2001) Поэтому, прежде чем проводить исследования закономерностей динамики численности и плотностно-зависимой трансформации структуры в сообществах блох и в составляющих их популяциях, необходимо объективное выделение последних на определенной территории Одним из подходов к исследованию субвидовой пространственной структурированности является фенетический (Тимофеев-Ресовский и др , 1973, Яблоков, 1980, 1987, Яблоков, Ларина, 1985) Фенетический анализ был использован нами для обоснованного выделения популяций блохи А гипаШ (Корзун и др , 1998, 2004)

Параллельно с нашими исследованиями А Ф Попков и Е В Чипанин изучали хорологическую структуру монгольской пищухи в пределах ее ареала в Горном Ал гае (Попков, Чипанин, 1994, Чипанин, Попков, 1997) Были выделены три популяции зверька Уландрыкская популяция монгольской пищухи населяет восточную часть очага, Тархатинская - западную, а Курай-ская - северную (рис 7) Площадь территории, занимаемой этими популяциями, соответственно составляет примерно 45, 130 и 20 тыс га В качестве гипотезы было принято, что данным популяциям хозяина соответствуют популяции специфичных видов блох Эти группировки монгольской пищухи достаточно сильно изолированы друг от друга Для представления о популя-ционной структуре населения А птаШх были изучены три типа морфологических признаков мерные, меристические и качественные

С целью выяснения пространственной структурированности населения А тпаПи по размерам тела насекомых были рассмотрены средние значения длины головы в 53 независимых выборках, полученных на протяжении пяти лет с большей части ареала монгольской пищухи в Горном Алтае Анализ данных показал, что не наблюдается однонаправленных различий по длине головы между блохами, собранными с отдельных близкорасположенных участков, а также с территорий, занимаемых разными популяциями хозяина Это свидетельствует об отсутствии пространственной структурированности населения А птсиж Горного Алтая по размерам тела имаго

Для изучения хорологической структуры населения блохи А гипа1ш в пределах Горно-Алтайского природного очага чумы был проведен фенетический анализ с использованием показателей популяционной изменчивости, разработанных Л А Животовским (1982) Этот метод позволяет оценить уровень общности фенооблика между выборочными совокупностями по комплексу признаков Мы исследовали 8 меристических (всего 68 вариаций) и 8

К'--'

й,15Ь

\ да

-V

421Ь

•о-1

у*

»Чк-Л

Условные обозначения

— популяции монгольской пищухи

1 - Уландрыкская

2 Тархатинская V)»» 3 - Курайская

! I - частоты фенов в 1989-1993 ;

п-1 о

номер участка

11-2

км 10 0 10 км

9 11 12

15 16-

М-

19Г 22242737

- Большие Сары-Гобо

- Нщ Уллндрыка Большой Кочкор-Кас

- Стационар

- Середина Больших Шибет

- Середина Уландрыка Вершина Уландрыка

- Туюн-Гобо

иое Оюм

Пр берег Чаган-Кургазы

Вершина Чаган-Бургазы

Междуречье

Низ Тархаты

Кок-Озек

Сербисту

Середина Ирбисту

Середина Елангаша

Воет часть Курайского хр

Рис 7 Частота встречаемости фенов 11-1 и 11-2 у самок А гипа^ в популяциях монгольской пищухи

качественных (38 вариаций) признаков у самок, 6 меристических (45 вариаций) и 7 качественных (29 вариаций) признаков у самцов Фенетический анализ проведен отдельно для самок и самцов

Рассмотрим показатели сходства между наиболее многочисленными одновременными выборками А гипМж, полученными осенью 1993 г За этот период изучено 14 выборок блох, взятых с большой части ареала монгольской пищухи в Горном Алтае Для каждого пола по каждой группе признаков рассчитан 91 показатель сходства, а всего - 364 Сравнительный анализ показателей сходства проводили между выборками, полученными внутри популяций монгольской пищухи, и между совокупностями блох из Уландрык-ской, Тархатинской и Курайской группировок хозяина

В Уландрыкской группировке обращает на себя внимание фенетическая близость выборок А гипШш с пяти различных участков по долинам р Улан-дрык и ее притоков Между самками из этих совокупностей наблюдается высокая степень общности фенооблика как по качественным, так и по меристи-ческим признакам Из 20 показателей сходства нет ни одного достоверно указывающего на различия выборок У самцов различия между выборками достоверны в двух случаях из десяти по качественным признакам и в одном -по меристическим Суммарно по обоим полам и обеим группам признаков статистически значимые отличия наблюдаются только в 7,5 % случаев Средний показатель сходства этих совокупностей по всем имеющимся значениям составил 0,971

У самок внутри Тархатинской группировки по качественным признакам статистически значимые различия выявлены для 9, а по меристическим только для 2 из 21 пары сравниваемых выборок У самцов значимые отличия проявились как по качественным, так и по меристическим признакам в 10 случаях из 21 По всему массиву показателей сходства в Тархатинской группировке получено 36,9 % достоверных значений Средняя величина показателя сходства между выборками этой пространственной группировки, рассчитанная по 84 значениям, равна 0,971

Остановимся на сравнении блох из разных популяций хозяина Сопоставление выборок самок из Уландрыкской и Тархатинской группировок показало, что осенью 1993 г достоверные различия в фенооблике 42 имеющихся пар совокупностей наблюдаются у 24 пар по качественным признакам и у 16 - по меристическим У самцов из этих областей фенетическое своеобразие еще более выражено Как по качественным, так и по меристическим признакам достоверные различия обнаружены между 24 парами выборок из 42 случаев По всему массиву данных статистически значимые отличия выявлены у 54,4 % сравниваемых выборок Среднее значение показателя сходства между блохами из Уландрыкской и Тархатинской группировок составило 0,960 по 168 значениям Эта величина существенно меньше, чем средний показатель сходства выборок внутри Тархатинской группировки (Р<0,01)

При сопоставлении фенооблика А гипаШз из Уландрыкской группировки с блохами из Курайской оказалось, что и самки, и самцы по обоим типам признаков чаще всего проявляют достоверные различия Всего их 18 из 24

сравниваемых пар (75%) Средний показатель сходства между блохами из Уландрыкской и Курайской группировок равен 0,948, что меньше, хотя и недостоверно, чем данная величина внутри первой совокупности

Сравнение А гипашз, населяющих Тархатинскую и Курайскую популяции хозяина, показывает их значительную морфологическую дифференциацию Как по качественным, так и по меристическим признакам оба пола характеризуются выраженным своеобразием Из 28 сопоставляемых пар выборок у 23 (или в 82 %) показатели сходства статистически значимы Средний показатель сходства между насекомыми из этих группировок составил 0,952 и он достоверно меньше (Р<0,001), чем данная величина внутри Тархатин-ской пространственной группировки

Рассмотрение фенетического сходства блох на территории Горного Алтая по комплексу качественных и меристических признаков в другие годы выявило сходные закономерности Проведенный анализ свидетельствует о большей разобщенности фенооблика А птаШБ между Уландрыкской, Тарха-тинской и Курайской группировками, чем внутри них, где обнаруживается относительно более высокое сходство морфологических характеристик

Один из эффективных подходов для проведения субвидовой пространственной дифференциации населения организмов заключается в том, что определение границ популяций в естественных условиях осуществляется на основании сравнения частоты встречаемости отдельных фенов (Тимофеев-Ресовский и др , 1973, Яблоков, 1980, 1987, Яблоков, Ларина, 1985) Резкий и устойчивый перепад концентрации даже одного фена, проявляющийся на протяжении нескольких поколений, позволяет сделать обоснованное предположение о принадлежности группировок организмов к разным популяциям В результате наших исследований были обнаружены фены, частота встречаемости которых в исследуемых пространственных группировках была стабильно неодинакова (Токмакова, Корзун, 1997)

На рис 7 приведены частоты двух фенов признака 11 «расположение нижней щетинки главного ряда относительно стигмы на 6 тергите» у самок А гипаШэ в 51 независимой выборке, полученной с 19 участков ГорноАлтайского природного очага чумы в 7 разновременных сборах Концентрация фенов 11-1 и 11-2 обнаруживает достаточно строгую пространственную приуроченность В целом, концентрация фена 11-1 выше у блох в Тархатин-ской пространственной группировке по сравнению с Уландрыкской и, наоборот, фен 11-2 представлен чаще в последней, чем в первой В выборках с территории Уландрыкской группировки частота фена 11-1 колеблется в пределах от 36,7 до 72,5 %, а фена 11-2 от 27,5 до 63,3 % Соответствующие лимиты в выборочных совокупностях из Гархатинской группировки составили 59,1-100 % и 0-40,9 % Небольшое перекрытие частоты встречаемости фенов у блох из этих двух группировок по всему массиву данных имеет свое объяснение, что подробно обсуждается в диссертации Различия между Уландрыкской и Тархатинской группировками А птаШя обнаружены и по концентрации морф двух других признаков

Встречаемость некоторых фенов у блох с Ку райского хребта речка отличалась от таковой в двух других группировках. Частоты фенов I 1-1 и I 1-2 у самок из Курайской и Уландрыкской группировок схожи и сильно отличаются от Тархатинской (рис. 7). Контрастны и достоверно отличаются распределения частот трех фенов признака 25 «взаимное расположение щетинок глазного ряда» у самцов при сравнении Курайских насекомых с особями из двух других пространственных совокупностей (рис. 8).

I ■ LKCHI.

ко 60 40 20 0

25-1

25-2

■ У ДО)

□ Т(148)

□ К (20)

25-3

1993 осень

КО

40 :

0 _ ■

25-1

1> (286) □ Т (432> ■

25-2

25-3

Рис. 8. Распределение частоты встречаемости фенов признака 25 у самцов А. гипаш.л Уландрыкской (У), Тархатинской (Т) и Курайской (К) группировок в различные периоды времени. По оси абсцисс - фены, по оси ординат - частоты (%). В скобках - число исследованных особей.

Фенетическое своеобразие трех группировок А. птШиз, высокая степень изоляции каждой из них позволяют считать их самостоятельными популяциями, которые мы далее будем называть Курайской, Уландрыкской и Тархатинской. Эти популяции блохи находятся в пределах популяций хозяина монгольской пищухи. Некоторые авторы также приходят к выводу, что границы популяций специфичных видов блох совпадают с таковыми их хозяев (Козлов, Чумакова, 1985; Чумакова, 1999; Вержуцкий, 2005). Исходя из такой обшей закономерности, можно с определенной степенью уверенности экстраполировать результаты исследования популяционной структуры А. птшиа и на другой специфичный вид блох пищух - С. ЫгИстз. Эти виды обладают очень близкими экологическими характеристиками (Васильев и др., 1980, 1981; Машковский, 1986; Иннокентьева и др., 2004). Наиболее вероятно, что границы популяций второго вида тс же, что и у первого.

Глава 5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ A. RUNATUS И С. H1RTICRUS И ТРАНСФОРМАЦИЯ СТРУКТУРЫ ТАКСОЦЕНОЗОВ БЛОХ В ПОПУЛЯЦИЯХ МОНГОЛЬСКОЙ ПИЩУХИ

Предварительный анализ имеющихся материалов показал, что величина индексов обилия, определяемая на монгольских пищухах, адекватно отражает численность изучаемых нами совокупностей блох. Поэтому исследование динамики численности популяций A. rimatus и С. hirticrus и трансформации структуры таксоценозов блох преимущественно основывается на оценке индексов обилия на зверьках.

Расселение блохи С. hirticrus и распространение эпизоотии чумы в Горном Алтае. Известно, что область распространения многих видов животных может претерпевать значительные изменения Такой процесс мы зафиксировали у блохи С hirticrus на территории Горно-Алтайского природного очага чумы в пределах Тархатинской и Курайской популяций монгольской пищухи Территория Горно-Алтайского природного очага чумы, на которой в начале исследования было отмечено массовое обитание С hirticrus, изображена на рис 9 В последующие годы проходило постепенное расселение блохи в южном и северо-западном направлении в не занятые до этого ею пространственные группировки хозяина в Тархатинской и Курайской популяциях зверька (рис 9) Проведенный анализ показал, что рост численности С hirticrus и достижение ее высокого уровня на участках, расположенных друг за другом в северо-западном направлении как в Тархатинской, так и Курайской популяциях хозяина происходят последовательно В процессе заселения обширных территорий на них за короткие промежутки времени - 3-5 лет - происходят существенные изменения численности С hirticrus Из встречающегося спорадически вид становится массовым и занимает доминирующее положение в таксоценозах блох монгольской пищухи, особенно в ве-сенне-раннелетний период, когда его доля в сборах в отдельные годы колеблется от 40 до 60 % Скорость продвижения С hirticrus в северо-западном направлении в Тархатинской популяции составила около 2 км в год

По мере изучения Горно-Алтайского природного очага чумы в нем регистрировали расширение эпизоотической территории На участке Ирбисту эпизоотологическое обследование проводится регулярно с 1968 г До 1990 г при большом количестве исследованного на чуму материала выделено только две культуры возбудителя С 1990 г на этом участке наблюдаются стойкие и интенсивные проявления эпизоотической активности (Деревщиков и др , 1994) С 1990 по 2005 г выделено 180 культур чумного микроба На крайних северо-западных участках Тархатинской популяции монгольской пищухи - Елангаш и Чаган-Узун - эпизоотологическое обследование начато, соответственно, в 1973 и 1969 гг Возбудитель чумы на первом из них впервые обнаружен в 2002 г, а на втором - в 2003 г (Михайлов и др , 2004) На этой территории с 2002 по 2005 г изолировано 22 культуры В Курайской популяции монгольской пищухи при интенсивных исследованиях, проведенных с 1967 по 1998 г, эпизоотий не наблюдали Чумной микроб впервые изолирован в 1999 г в восточной части популяции (Ешелкин и др , 2001) В дальнейшем, за исключением 2001 г , его обнаруживают ежегодно Всего выделено 75 культур

Заслуживает внимания тот факт, что распространение возбудителя чумы на всех этих территориях произошло вскоре после заселения их блохой С hirticrus Вполне вероятно, что расширение ареала этого вида, являющегося необходимым компонентом в эволюционно сложившейся совокупности переносчиков, которая обеспечивает трансмиссию чумного микроба, способствовало закреплению возбудителя чумы на территории и формированию участков стойкой очаговости Нельзя ни в коей мере утверждать, что расселение

Условные обозначения

популяции монгольской пищухи 7 - Улаидрыкская 2- Тархатинекая 3 Курайская

(7Т71\ - территория массового обитания С Ыгпсгт в 1972 г х - направление расселения С Ытсгш Л9Т7 - год подъема численности С Ыгисгих до среднего популяционного уровня - год начала проявления

регулярных эпизоотии чумы

(2)-© участки

1 - Оюм

2 - Пр берег Чагаи-Бургазы

3 - Вершина Чаган-Еургазы

4 — Тархата

5 - Кок-Озек

6 - Сербисту

7 - Ироисту

8 - Елангаш

9 - Чаган-Улун

10 - Пост часть Кураиского хребта

11 - Центр часть КГурайского хребта

км 10

10 км =)

Рис 9 Расселение С ЫгПсгш: в популяциях монгольской пищухи и проявление эпизоотии чумы в Горно-Алтайском природном очаге

С кпНсгт является единственной причиной распространения эпизоотий в пределах очага Возможно влияние на этот процесс и других факторов, или их совокупности

Сезонная динамика численности и структуры таксоценозов блох.

При изучении динамики численности, для того чтобы избежать систематической ошибки и смещенных оценок в определении индексов обилия и доминирования блохи С Ыгисгич в Тархатинской популяции в связи с ее расселением, данные показатели учитывали только в выборках, полученных с участков, на которых зарегистрировано массовое обитание этих насекомых

Поскольку в таксоценозах блох монгольской пищухи, как будет показано ниже, наблюдаются долговременные направленные изменения обилия, рассмотрение сезонных особенностей динамики численности насекомых проведено не по всему массиву данных, а по отдельным отрезкам времени Весь многолетний ряд наблюдений был разбит на три равных периода

Сезонная динамика обилия сообществ блох в трех популяциях монгольской пищухи характеризуется в целом сходным рисунком и имеет два выраженных сезонных пика - весенний и осенний Осенний пик численности наблюдается в октябре, а проявление весеннего пика в разные годы неодинаково В 1972-1982 и 1983-1993 гг он прослеживается в мае, а в 1994-2004 гг в апреле Спад численности выражен в июле-августе В это время обилие насекомых ниже, чем на пиках, в 5-10 раз Характер сезонной динамики численности разных популяций А гипаШн и С ЫгПсгиэ совпадает с изменением обилия, выявленным для таксоценозов блох

Изменение численности А птаШБ в 1972-1982 и 1983-1993 гг во всех популяциях происходит одинаково и не имеет выраженных различий В 1994-2004 гг обилие этой блохи в Уландрыкской популяции существенно выше, чем в двух других Значительные межпопуляционные различия в величинах индексов обилия зарегистрированы у С ЫгПсгт В Курайской популяции в 1972-1982 гг эта блоха встречается лишь единично, а в 19831993 гг в небольшом количестве В 1994-2004 гг при сезонных пиках в этой популяции индексы обилия на зверьке достоверно выше, чем в Уландрыкской В 1983-1993 гг численность С ЫгИсгиб на зверьках в Тархатинской популяции во время сезонных пиков высокозначимо (Р<0,001) превосходит данный показатель Уландрыкской популяции По двум другим периодам времени такие различия статистически не доказаны и проявляются только на уровне тенденции

Анализ материалов показал, что в трех популяциях монгольской пищухи происходит закономерная сезонная трансформация структуры таксоценозов блох На пиках численности повышается относительное количество С Ыг-Псгиб по сравнению с А птаШя, а при снижении обилия, наоборот, доля последнего вида возрастает, а первого уменьшается

Долговременные направленные изменения численности популяций А. гипа/ич и С. ЫгПсгт и преобразование структуры таксоценозов блох. При изучении долговременного изменения численности и структуры таксоценозов блох были обнаружены следующие основные закономерности В

трех популяциях монгольской пищухи, обитающих на территории ГорноАлтайского природного очага чумы, на протяжении рассмотренного периода (1972-2004 гг) происходят существенные направленные изменения структуры сообществ блох Наблюдается увеличение суммарной доли в таксоцено-$ах блох двух специфичных массовых видов - А гипаШ и С ЫгПсгиь Однако вклад каждого из них в этот процесс в разных таксоценозах неодинаков

В Уландрыкской популяции монгольской пищухи произошло существенное снижение общей численности таксоценоза блох, среднегодовые индексы обилия на зверьках понизились с 10,4 в 1972 г до 4,9 в 2004 г Аналогичная тенденция обнаруживается в популяциях А птсйт и С ЫгПсгт, индексы обилия которых соответственно изменились с 3,5 до 2,1 и с 3,4 до 2,0 На этом фоне в сообществе блох два рассматриваемых специфичных вида приобретают все больший относительный вес Весной и летом данный процесс происходит за счет А гипсЧиз, доля которого значимо растет, а С 1иг-¡¡сгиэ практически не меняется В весенний же период зафиксировано и наиболее сильное снижение численности таксоценоза насекомых Подчеркнем, что весна и начало лета - время наибольшего обилия и доминирования специфичных видов блох Так же этот период характеризуется максимальным вкладом А птаШх и С ЫгНсгиз в поддержание эпизоотического процесса (Машковский, 1987, Иннокентьева и др 2004) Осенью при несущественном многолетнем направленном изменении обилия таксоценоза и высокой доли в нем поликсенных осенних видов, увеличение относительного количества специфичных блох происходит за счет С Ытсгив Нельзя исключить, что наблюдающееся долговременное преобразование структуры Уландрыкского сообщества блох является следствием ее плотностно-зависимой трансформации, при которой конкурентное преимущество А гипсйю все больше проявляется при векторном снижении весенней численности таксоценоза, а С !иг-исгиБ - при относительно стабильной численности осенью

В Тархатинской популяции монгольской пищухи с 1972 по 2004 гг также наблюдается значительное снижение численности таксоценоза блох (среднегодовые индексы обилия на зверьках соответственно равны 12,9 и 6,6) При этом обилие А гипаШз также понижается с 3,4 до 1,5, тогда как средний уровень численности С Ыгисгиз - меняется слабо и недостоверно (от 4,1 до 3,7) Доля первого вида в таксоценозе в целом неуклонно падает, а второго растет Следует подчеркнуть, что данные виды эктопаразитов обладают очень сходными экологическими особенностями и характеристиками жизненного цикла (Васильев и др , 1980, 1981, Машковский, 1986, Иннокентьева и др , 2004) Это позволяет считать, что они занимают близкие экологические ниши Одним из наиболее очевидных факторов, обусловивших трансформацию структуры Тархатинского сообщества блох, представляет собой расселение С ЫгПств на территорию, занимаемую до этого популяцией А гипаШз Следствием такого расселения является конкурентное вытеснение последнего вида первым

Сходные процессы преобразования структуры сообщества происходят в таксоценозе блох Курайской популяции монгольской пищухи Однако тренд

изменения обилия всего сообщества блох не выражен При этом имеет место тенденция к снижению численности А гипаШь и к повышению С ЫгПсгив После начала расселения с ростом численности С ЫгПсгиз, наблюдается конкурентное вытеснение А гипаШв в условиях достаточно стабильной численности таксоценоза

Многолетние циклические колебания численности и плотностно-зависнмые преобразования структуры таксоценозов блох. Многолетнюю динамику численности изучали в Уландрыкском и Тархатинском таксоцено-зах блох монгольской пищухи по двум сезонным периодам весенне-раннелетнему и осеннему В первом случае оценивали средние индексы обилия на зверьках за три месяца апрель, май, июнь, во втором за сентябрь Численность определяли по всем имеющимся выборочным совокупностям, полученным с участков, расположенных на территории, занимаемой соответствующими популяциями хозяина

Рассмотрение материалов показало, что в таксоценозах блох и популяциях А гипа1т и С ЫгПсгив на фоне постепенного снижения обилия обнаруживаются определенные колебания уровней численности (рис 10) Для выявления закономерностей этих процессов был проведен анализ временных рядов динамики численности, аналогичный описанному для дрозофилы На первом этапе все ряды были приведены к стационарному виду путем удаления из них выраженного тренда на уменьшение

Рис 10 Многолетняя динамика средних индексов обилия на зверьке за апрель-июнь в Уландрыкской (А) и Тархатинской (Б) популяциях монгольской пищухи 1 - таксоценоз блох, фактический ряд, 2 - таксоценоз блох, выровненный ряд, 3 - А гипанк, 4 - С ¡игистя По оси абсцисс - год, по оси ординат - индекс обилия

Проведенный анализ временных рядов дает основание считать, что динамика численности рассматриваемых совокупностей блох, как и экспериментальных популяций дрозофилы, является неслучайным процессом В таксоценозах блох и в популяциях А гипМт и С ¡игПстх наблюдаются высокочастотные колебания численности, о чем свидетельствуют достоверные отрицательные коэффициенты автокорреляции Характер их проявления пред-

ставлен на рис 11 Периоды высокочастотных колебаний находятся в пределах от 2 до 5 лет и в среднем составляют около 3 лет Высокочастотные циклы популяций А гипаШч и С кггПсгиз в весенний период синхронизированы, что видно на рис 10 Следствием этого является выраженность циклов и всего таксоценоза, поскольку в апреле-июне основное количество блох на зверьках представлено этими двумя видами В Уландрыкской и Тархатинской популяциях как А гипаш, так и С ИггНсгия фазы пика и депрессии высокочастотных колебаний часто не совпадают (рис 10, 11), что говорит о своеобразии процессов колебаний численности в различных популяциях

А гилагиз Уланлрыкская популяция

А пташ* Тархатннская популяция

1972 1977 1982 1987 1992 1997 2002

Рис 11 Многолетняя динамика индексов обилия на зверьке Уландрыкской и Тархатинской популяций А гипашз и С Ытсгив в апреле-июне и сентябре Остаточные стационарные ряды По оси абсцисс - год, по оси ординат - индекс обилия

В популяциях А гипашв и в таксоценозе блох Тархатинской популяции монгольской пищухи в апреле-июне низкочастотные колебания численности не проявляются Период низкочастотных колебаний Уландрыкского таксоценоза блох и обеих популяций С ¡игНстя составляет около восьми лет Осенью в обеих популяциях А гипаШ на фоне снижения обилия проявляются низкочастотные циклы с периодом около 6-7 лет

Из рис 10, 11 видно, что амплитуда колебаний численности популяций больше у С ЫгПсгиз по сравнению с А гипаШз Как правило, первый вид характеризуется большим уровнем обилия в фазе пика и меньшим - в фазе депрессии Количественная оценка амплитуды проведена по коэффициенту вариации (СУ) в каждом месяце теплого времени года В большинстве случаев величина СУ у С ЬггПсгив достоверно выше, чем у А гипаШя При сравнении амплитуды колебаний численности между популяциями одного вида обнаружено, что СУ в Уландрыкской популяции А птаШъ достоверно ниже,

чем в Тархатинской Наоборот, СУ Уландрыкской популяции С ЫгПсгт в целом выше по сравнению с Тархатинской

Своеобразия процессов динамики численности в каждой из популяций специфичных видов блох подтверждает правильность их выделения на территории Горного Алтая

Рассмотрим связь между многолетней динамикой численности и трансформацией структуры сообщества блох в весенний период Данные, представленные на рис 12, демонстрируют описанные выше закономерности, которые заключаются в постепенном векторном изменении относительного количества А гипа/и.ч и С И\гисгш в таксоценозах блох В каждом отдельном последовательном низкочастотном и высокочастотном цикле численности соотношение А гипМю и С ЫгПсгт в соответствии с этими закономерностями несколько меняется Вместе с тем видно, что внутри циклов проявляются различия по характеру доминирования данных видов относительно друг друга В сообществе блох Уландрыкской популяции монгольской пищухи, в котором выявлены низкочастотные колебания, в каждом отдельном цикле наибольшая доля А гипаШБ приходится на фазу депрессии (1974, 1981, 19891990, 1996 гг ), тогда как относительное количество С 1игПсгш увеличивается с ростом численности Аналогичная зависимость изменения доли этих видов от уровня численности проявляется и при высокочастотных колебаниях, наблюдаемых в обоих таксоценозах На фазе пика таких циклов различия между А птаПю и С ЫгПсгш проявляются в большей степени в сторону преобладания второго вида, а в фазе депрессии, наоборот, первого В осенний период наблюдаются сходные закономерности После устранения направленных трендов была оценена корреляция между индексами обилия так-соценозов и индексами доминирования двух видов блох Коэффициенты корреляции между численностью таксоценоза и относительным количеством в нем А гипаш? отрицательны, а С ЫгЬспю положительны и чаще всего статистически значимы во все месяцы, характеризующиеся высоким обилием блох

Результаты проведенного анализа показали, что в таксоценозах блох монгольской пищухи и в популяциях двух специфичных видов наблюдаются циклические колебания численности Многолетние закономерные изменения обилия сообществ этих эктопаразитов сопровождаются плотностно-зависимой трансформацией структуры таксоценозов При низкой плотности преимущество имеет блоха А птаШя, а при высокой - С /игпспи'

Внутрипопуляционная плотностно-зависимая динамика пространственной структуры таксоценоза блох. Рассмотрено преобразование структуры сообщества блох в пространстве на примере Уландрыкского таксоценоза Обнаружено, что связь между изменениями численности и структуры таксоценоза проявляется и при сравнении в отдельные годы разных внутрипо-пуляционных группировок При высоких значениях индексов обилия во всех одновременных выборках доминирующее положение занимают блохи С ЫгПсгт, а при низком уровне обилия — А гипшт В годы, по которым проявляется выраженная вариация индексов обилия между выборочными совокупно-

стями, наблюдается четкая зависимость структуры таксоценоза от численности, На участках, характеризующих с я относительно низкой численностью та кс о ценоза, преобладает А. гипаШя. На участках с более высокой численностью, наоборот, преимущество имеет С. /?(>*//сгшг. В ряде случаев - в выборках с минимальной численностью - имаго С. МгНсгиз вообще не обнаруживаются, доля А. тпа!их в мае и июне приближается к 100 %.

I уд Уландрыкская популяция «0

1972

1977

1982

19Н7

1992

1997

2002

"[архатинская популяция

1972

1977

1982

7/7Р1 ЦДЛ, шпаШ5

1987 1992 1997 2002

I ИД С, Ыгпсгш —О- И О таксоценоза

Рис. !2. Многолетняя динамика средних индексов обилия таксоценозов блох и доли в них А. пшашх и С. ЬЬ/1сгш за апрель-июнь в Уландрыкской и Тархатцнекой популяциях монгольской пищухи. По оси абсцисс - год, по оси ординат слева -индекс доминирования, справа - индекс обилия.

Проведенное исследование позволило определить пять типов плотност-нозависимой трансформации структуры таксоценозов блох монгольской пищухи, Первый - сезонный циклический, проявляющийся при сезонной динамике обилия и относительного количества А. лша/г« и С. МгНспи. Второй -долговременный направленный, выражающийся в росте доли А. ш/шт.ч и снижении доли С. Шг^сгия при векторном падении численности в Уландрык-ском таксоценозе. Третий многолетний циклический, наблюдающийся при межгодовых циклических колебаниях численности. Четвертый внутрипо-пуляционный пространственный, имеющий место при вариации обилия блох на участках, относящихся к одной популяции монгольской пищухи. Пятый межпопуляционный, проявляющийся в том, что в Тархатинской и К ура иском популяциях хозяина, характеризующихся более высокими сезонными пиками численности таксоценоза блох на зверьках по сравнению с Уландрыкской, прослеживается в этот период и более высокая степень доминирования

С hirticrus над А rimatus Все эти типы трансформации структуры сообществ блох имеют однонаправленный характер В условиях более низкой плотности конкурентное преимущество имеют А rimatus, а при относительно высокой плотности - С hirticrus Пользуясь терминами теории г- и K-отбора, А runa-tus можно отнести к r-стратегам, а С hirticrus к K-стратегам (MacArthur, Wilson, 1967, Pianka, 1970, Пианка, 1981) Однако данные по сравнению амплитуды колебаний численности популяций С hirticrus и А runatus, обитающих на одной территории, не соответствуют положениям концепции г- и К-отбора, по которой виды, адаптированные к перенаселению, характеризуются стабильной численностью и, наоборот, численность видов, лучше приспособленных к разреженным условиям, подвержена сильным колебаниям (Pianka, 1970, Пианка, 1981) В популяциях первого вида размах колебаний существенно выше, чем у второго Такая ситуация хорошо согласуется с данными о внутрипопуляционной разнокачественности особей по реакции на повышение плотности, которые показывают, что генотипы, характеризующиеся большей устойчивостью к повышению плотности по ряду компонентов приспособленности, обладают и большей амплитудой колебаний численности (Гречаный и др , 1991, 2002, 2004, Никитин, 2006)

А runatus и С hirticrus в многовидовых комплексах блох, сформировавшихся в различных популяциях монгольской пищухи, находятся в динамическом равновесии благодаря плотностно-зависимому межвидовому отбору Такая ситуация проявляется при циклических сезонных и многолетних колебаниях численности таксоценозов и изменении их плотности в пространстве В то же время динамическое равновесие может нарушаться и смещаться в ту или иную сторону при долговременных процессах, происходящих в сообществах насекомых и связанных с направленным изменением их численности и расселением С hirticrus Выявленная плотностно-зависимая трансформация структуры таксоценозов блох монгольской пищухи является механизмом, обеспечивающим сосуществование двух видов, близких по экологическим характеристикам

Глава 6. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ КАЧЕСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ А. RUNATUS В ГОРНОМ АЛТАЕ ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИЯХ ЧИСЛЕННОСТИ

Наличие периодических колебаний численности популяций А runatus позволило провести анализ возможности плотностно-зависимой трансформации качественной структуры популяций блохи данного вида при высокочастотных циклах С 1989 по 1993 гг, в течение которых собран материал по оценке морфологической изменчивости, в Уландрыкской и Тархатинской популяциях как в весенний, так и осенний периоды зафиксировано более чем по одному полному циклу численности (см рис 11) Подчеркнем, что колебания численности популяций А runatus синхронизированы с динамикой численности таксоценозов блох В этой связи интерпретация зависимости изменений структуры популяций от уровня численности вызывает затруднение Такое преобразование в равной степени может быть обусловлено изме-

нением уровня численности, как изучаемых популяций А гипаШз, так и сообществ блох

Изменения средних размеров тела имаго у обоих полов при периодических колебаниях численности в двух исследованных популяциях А гипашх характеризуются сходными закономерностями При относительно низкой численности, в период депрессии, в популяциях преобладают более мелкие насекомые, тогда как при росте и пике - крупные особи

Общность фенооблика А гипаШБ из выборок, относящихся к различным территориальным группировкам внутри популяции (см гл 4), дает основание объединять такие одновременные выборки с целью анализа изменения фенетической структуры популяций во времени

Для изучения преобразования структуры популяций по меристическим признакам использовали сравнение средних значений Полученные данные показали, что по характеру изменения средних значений во времени у А гипаШз обоего пола можно выделить три типа меристических признаков Первый - стабильные признаки, средние значения которых практически не меняются, второй - признаки, изменяющиеся существенно, но не проявляющие корреляции с динамикой численности популяций, третий - признаки, изменения которых обнаруживают связь с фазами популяционного цикла Признаки третьего типа у самок это - «число зубцов в ктенидии» и «число щетинок на наружной поверхности голени третьей пары ног», у самцов -«число щетинок заднекрайнего ряда» и «число щетинок на восьмом стерни-те» Высокочастотные циклические колебания численности сопровождаются закономерными изменениями средних величин данных показателей На пиках численности средние значения, как правило, выше и, во многих случаях, на достоверном уровне, чем при депрессии Такие изменения характерны для обеих исследованных популяций блохи и повторяются в разных циклах

Для изучения плотностно-зависимого преобразования фенетической структуры популяций А ггтаШ было рассмотрено изменение частоты встречаемости фенов по качественным признакам Как у самок, так и у самцов обеих популяций изменение концентрации большинства фенов не обнаруживает явной связи с фазами динамики численности При этом частоты отдельных фенов проявляют высокую изменчивость во времени, многолетняя же вариабельность других низка

Обращает на себя внимание закономерность изменения частоты встречаемости у самок фенов 7-1 и 7-2 признака «расположение верхней щетинки глазного ряда относительно средней оси глаза» (рис 13) В обеих исследованных популяциях А гипаШз наблюдается сходная картина по изменению доли этих фенов Встречаемость первого из них, как правило, увеличивается на пиках численности и снижается при депрессии, тогда как второго -уменьшается на пиках и растет при депрессии

У самцов вариация концентрации морф, зависимая от уровня численности популяции, обнаружена по двум качественным признакам 5 «взаимное расположение щетинок второго теменного ряда» и 7 «расположение верхней щетинки глазного ряда относительно средней оси глаза» (рис 13) В обеих

популяциях блохи наибольшая встречаемость фена 5-1 у самцов отмечается на пике или при росте численности Относительное количество самцов в Уландрыкской популяции, маркированных феном 5-2, в большинстве выборок изменяется слабо Выделяются только насекомые, собранные осенью 1989 г Встречаемость у них данного фена достоверно ниже, чем у особей из всех других выборок В Тархатинской популяции встречаемость фена 5-2 в целом ниже у особей, собранных в период роста и пика численности Наибольшая концентрация фена 5-3 в Уландрыкской популяции наблюдается в период депрессии В Тархатинской популяции частоты этого фена характеризуются высокой степенью стабильности и колеблются в небольших пределах Изменениям частот встречаемости фенов 7-1 и 7-2 у самцов в популяциях А гипаШз свойственна выраженная периодичность На фазе пика и роста численности концентрация фена 7-1 выше, а фена 7-2 ниже, чем при депрессии

Уландрыкская популяция, самки 80

Тархатинская популяция, самки 80

60 40 20

■о...

89 о». 90 вес 90 ос 91 ос 93 вес 93 ос

89 ос 90 вес 90 ос 91 ос 92 ос 93 ос

Уландрыкская популяция, самцы 100

Тарха1инская популяция, самцы 100 80 60 40 20

89 ос 90 вес 90 ос 91 ос 93 вес 93 ос

9 ос 90 вес 90 ос 91ос 92ос 93ос

Рис 13 Динамика численности (Ч) (схема) и изменение частоты встречаемости фенов в Уландрыкской и Тархатинской популяциях А гапаШя По оси абсцисс -выборки, по оси ординат - частоты фенов (%)

На основе рассмотренного материала можно сделать заключение о том, что в популяциях А гипаЫч при циклических высокочастотных колебаниях численности происходят закономерные периодические преобразования их фенетической структуры На разных фазах популяционного цикла в совокупностях блох преимущественное распространение получают насекомые определенного фенооблика

Средние значения меристических и частота встречаемости качественных признаков характеризуют центральную тенденцию изменения фенотипиче-ского состава изучаемых совокупностей особей Для получения информации о структуре изменчивости популяций А гипаш при различном уровне численности были проанализированы величины, описывающие внутрипопуля-

ционное разнообразие. С этой целью использовали два показателя, разработанные Л.А. Животовским (1982) - среднее число морф (ц) и доля редких морф {И), а также показатель, характеризующий фенофонд совокупностей внутривидового ранга - степень реализации фенофонд а (Ларина, Кремина, 1982, Яблоков, Ларина, 1985). В обеих исследованных популяциях А. пта!их при циклических высокочастотных колебаниях численности наблюдаются периодические изменения показателей разнообразия. Как правило, на пике численности они возрастают, а при депрессии - снижаются. Рис. 14 наглядно демонстрирует тенденцию увеличения всех трех показателей внутрипопуля-ционного разнообразия на пиках численности по сравнению с ее депрессией.

число чорф

}.г

1,1 1 2.9

2.8

□ депрессия

Дплч >'ДМ ? I М1»рф

□ пик

(.'зеиень Г'М >..и .1

100 — ко «0 2(1 —' 0 феи офонли

Г т

Рис. 14. Средние оценки показателей внугрипопуляциоиного разнообразия при депрессии и пике численности в Уландрыкской (1) и ТархатинскоЙ (2) популяциях А, гипашз в осенний период.

Анализ уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных признаков показал, что многолетние изменения этого показателя у особей обоего пола в популяциях А. гипаГия не обнаруживают связи с фазами популяцион-ного цикла. Можно полагать, что меняющиеся условия существования, определяемые численностью, не оказывают влияния на величину ФА билатеральных признаков хетотаксии. Эти данные свидетельствуют о том, что в популяциях А. пта(ия и в сообществах блох монгольской пищухи плотность населения не достигает экстремальных уровней, вызывающих нарушения стабильности развития блох.

Проведенные исследования показали, что многолетние высокочастотные циклические колебания численности двух популяций А. пта!их, населяющих территорию Горного Алтая, сопровождаются периодическими изменениями их фенотипической структуры. Такая перестройка происходит по нескольким параметрам: средним размерам тела насекомых, средним некоторых мери-стических признаков хетотаксии, частоте встречаемости морф качественных признаков, фонетическому разнообразию группировок особей по совокупности мсристичееких и качественных признаков.

Частота всфечаемости фенов с той или иной степенью точности отражает гснотипичсскую структуру исследуемой совокупности особей (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина. 1985). Исходя из этого основного положения фенетики, можно считать, что существенный вклад в определение фенооблика популяций А. пта!их вносят их генотипиче-

ские особенности Следовательно, и изменения фенетического состава группировок блох под воздействием плотности населения в определенной степени отражают процессы преобразования их генотипической структуры

Плотностно-зависимая перестройка фенетической, а следовательно, и генотипической структуры популяций A runatus происходит за короткий промежуток времени — одно-два поколения, поскольку период высокочастотных колебаний численности составляет в среднем три года, а блоха данного вида в течение года дает одно поколение (Акиншина, Жовтый, 1969, Устю-жина, 1975, Васильев и др, 1981, Машковский, 1986, Жовтый, Машковский, 1994) О возможности перестройки генотипического состава за такое небольшое число поколений говорят и результаты, полученные нами на дрозофиле, а также исследования некоторых авторов, проведенные на разных видах животных (Tamann, Krebs, 1969, Gaines, Krebs, 1971, Смышляев, 1972, Myers, Krebs, 1974, Krebs et al, 1976, Gaines et al, 1978, Наследова и др , 1980, Nygren, 1980, Немченко, 1981a, Dobrowolska, 1983, Гуляева, 1983, Герасименко, 1985, Курышев, Чернявский, 1988, Мошкин,1989, Пономарев, 1994, Гордеев, 1997, Евсиков и др , 1999, Gimmng et al, 1999, Witting, 2000, Dercole et al, 2002, Huber et al, 2002, Nayar et al, 2003)

Биологический смысл периодических изменений качественной структуры популяций блохи A runatus при циклических колебаниях их обилия заключается в адаптации популяций к меняющимся условиям численности Адаптивная стратегия популяций блохи в зависимости от уровня численности направлена на отбор особей, более приспособленных либо к низкой, либо к высокой плотности населения Такая лабильная система должна обеспечивать гомеостаз популяций - ее устойчивое состояние при любых условиях Другим следствием плотностно-зависимой трансформации структуры популяций может являться осуществление регуляции численности, основанной на селекционно-генетических механизмах Данные, свидетельствующие об увеличении разнообразия фенофонда совокупностей A runatus на пиках численности, хорошо согласуются с гипотезой Франца (1950, 1965) о регуляции численности популяций, основанной на плотностно-зависимом преобразовании генотипической структуры

Глава 7. ВНУТРИВИДОВАЯ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ БЛОХ КАК ПЕРЕНОСЧИКОВ ЧУМЫ

Частота образования блока преджелудка у блох является существенным фактором, обеспечивающим эффективность трансмиссии чумного микроба (Бибикова, Классовский, 1974, Ващенок, 1988) Информативным показателем, с помощью которого может быть охарактеризована внутривидовая раз-нокачественность, является уровень флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных признаков, показывающий устойчивость индивидуального развития организмов к онтогенетическим шумам и неоптимальным условиям внешней среды (Захаров, 1987)

У С tesquorum изучали уровень ФА билатеральных признаков хетотак-сии имаго, у которых при экспериментальном заражении вирулентными

штаммами возбудителя чумы сформировался и не сформировался блок преджелудка (Корзун, Никитин, 1997, Корзун и др , 2004) В трех сериях опытов с использованием блох различного происхождения обнаружено, что дисперсия разности выше у блокированных имаго (рис 15) Принципиально сходные результаты получены при исследовании другого вида блох - X сИеоргв (Корзун и др 2000)

1,5 I

0,5 0

0,6 0,5 0,4

0,6 0,4 0,2 0

Без блока С блоком

Рис 15 Средний уровень ФА (с^2) у С ¡е.чсцюгит без блока и с блоком преджелудка в грех сериях опытов (А, Б, В)

Полученные данные позволяют предполагать, что эпизоотическая ситуация в природном очаге чумы может быть связана со структурой популяций переносчиков по уровню ФА Это предположение мы проверили, сравнив уровень ФА трех признаков хетотаксии у А гипаШз, собранных на участках, на которых зарегистрировано или не обнаружено протекание эпизоотий в поселениях монгольской пищухи (Корзун и др 1998)

Поскольку не было выявлено межпопуляционных различий по уровню ФА, то это позволяет провести анализ связи данного показателя с активностью эпизоотических проявлений на всем имеющемся материале, полученном в Горно-Алтайском природном очаге чумы Сопоставление средних значений уровня ФА самцов показало, что по признаку 4, «число щетинок фронтального ряда», этот показатель у особей с участков, на которых протекали эпизоотии, составил 0,757, а у блох с участков, на которых эпизоотии не зарегистрированы - 0,718 (Р= 1,054, Р>0,05) Величина ФА по признаку 21 «число щетинок на наружной поверхности бедра третьей пары ног» у первой группы эктопаразитов значительно выше, чем у второй, и соответственно равна 0,202 и 0,118 (Р= 1,708, Р<0,001) Средний уровень ФА по признаку 22 «число щетинок на внутренней поверхности бедра третьей пары ног» у насекомых с эпизоотических участков равен 1,391, а у блох с территорий, на которых эпизоотии не выявлены - 1,203 (Р=1,156, Р<0,05)

Для представления об общем характере связи уровня ФА с эпизоотическими проявлениями оценим обобщенную величину ФА по совокупности признаков Такой показатель получен путем ранжирования выборок по величине дисперсии разности каждого признака и суммирования полученных рангов (Захаров, 1987) (рис 16) Суммарные величины ФА выборок самцов с территорий, на которых отмечены эпизоотии, преимущественно расположены в правой части гистограммы Из 10 выборок с максимальными значе-

ниями суммы рангов девять принадлежат к первой группе. Наоборот, все 11 выборок с минимальными значениями относятся ко второй группе. У самок связь между уровнем ФА и активностью эпизоотии имеет такой же характер, однако она проявляется в меньшей степени и статистически доказана только по признаку 2 1.

120 10(1 ВО Л0 40

ошММ

Рис. 16, Сумма рангов уровней ФА по трем признакам в различных выборках самцов А. птаШх. Белые столбцы - выборки с участков, ни которых эпизоотии не выявлены; серые - выборки с участков, где эпизоотии зарегистрированы в предыдущем и последующем году; черные - выборки с участков с эпизоотия ми, зарегистрированными а год сбора блох. По оси абсцисс - номер выборки; по оси ординат - сумма рангов.

Полученные данные показывают принципиальную возможность использования уровня ФА блох как маркера для оценки вероятное™ протскання эпизоотии на определенных территориях. Очевидно, что для ее более объективного определения необходим анализ нескольких признаков, однако возможна оценка и отдельных признаков, ФА которых проявляет высокую степень сопряженности с активностью эпизоотических проявлений. Можно ожидать, что и у других видов блох н природном очаге чумы будет наблюдаться аналогичная связь. В пользу этого предположения свидетельствуют приведенные выше данные, полученные при экспериментальном исследовании связи уровня ФА со способностью к трансмиссии возбудителя чумы у двух видов блох.

Выявленная неоднородность по уровню ФА совокупностей блох на эпизоотических и нсэпизоотических участках характеризует изменение пространственной структуры населения А. пмаШ$ по этому показателю. Причины такого преобразования не ясны. В то же время обнаруженное соответствие между уровнем ФА переносчиков чумы и эпизоотической обстановкой ставит вопрос о причинно-следственной связи между этими явлениями,

С учетом результатов экспериментальных исследований, показавших зависимость способности блох к трансмиссии возбудителя чумы от степени нарушения стабильности их развития, можно предположить возможность влияния структуры популяций переносчиков по уровню ФА на особенности протекания эпизоотического процесса. Вероятное влияние какого-то фактора на оба рассматриваемых параметра (уровень ФА блох и активность эпизоотических проявлений) ни в коей мерс не противоречит действию первого варианта зависимости. Такал ситуация только подчеркивает возможность более выраженного

изменения эпизоотической активности при параллельном преобразовании структуры популяций блох по ФА Возрастание относительного количества блох с увеличенной степенью нарушения стабильности развития под действием какого-либо фактора, который также действует и на повышение эпизоотической активности, должно способствовать и возрастанию общей трансмиссивной способности совокупности переносчиков, что, в свою очередь, будет сказываться на увеличении интенсивности протекания эпизоотического процесса

Изменение эпизоотической активности природного очага чумы определяется совокупностью многих факторов и их различными взаимодействиями Поэтому, однозначно, нельзя связывать этот процесс только с преобразованием по-пуляционной структуры по ФА одного из переносчиков Можно лишь констатировать определенный вклад влияния популяционной структуры переносчиков на эпизоотическую активность в Горно-Алтайском природном очаге чумы

ВЫВОДЫ

1 В природных популяциях дрозофилы наблюдается широкая наследственно детерминированная изменчивость в степени реакции особей на повышение плотности населения, оцениваемой по репродуктивной способности, а также по двигательной и миграционной активности насекомых Особи, характеризующиеся большей приспособленностью при низкой плотности, имеют относительно высокую двигательную и миграционную активность по сравнению с насекомыми, обладающими преимуществом при перенаселении

2 Динамика численности экспериментальных популяций дрозофилы представляет собой комбинированный полициклический процесс, включающий две закономерные составляющие — низкочастотные и высокочастотные колебания с периодом, соответственно, 130-150 и 30 суток

3 Естественные циклические колебания численности и искусственное периодическое изменение плотности населения экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются закономерными преобразованиями геноти-пического состава по продуктивности особей и устойчивости к повышению плотности При росте численности отбор направлен на особей, чувствительных к перенаселению, имеющих высокую плодовитость при низкой плотности На фазе спада селективное преимущество получают особи, устойчивые к перенаселению, имеющие в этих условиях повышенную плодовитость, но в разреженных условиях характеризующиеся низкими значениями данного показателя Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых Из мест размножения преимущественно эмигрируют особи, чувствительные к перенаселению

4 В экспериментальных популяциях дрозофилы, сформированных линиями дикого и мутантного фенотипов, на фоне плавного снижения частоты встречаемости рецессивных гомозигот по локусу ebony наблюдаются закономерные периодические преобразования этого показателя, положительно связанные с циклическими изменениями численности

5 На основе использования фенетического анализа на территории Горно-Алтайского природного очага чумы установлено наличие трех популяций специфичной блохи монгольской пищухи А гипаШь, пространственно соответствующих популяциям хозяина

6 Динамика численности популяций А гипаШ и С Ыгисгих является комбинированным процессом Во всех трех популяциях А гипаЫз за 33-летний период исследования наблюдается двукратное снижение обилия Существенное уменьшение численности выявлено в одной из популяций С Игг-исгиз, тогда как в другой она не изменяется, а в третьей - растет Во всех популяциях обоих видов проявляется циклическая сезонная компонента и многолетние высокочастотные колебания с периодом около трех лет Низкочастотные циклы характерны для популяций С ЫгПсгт в весенне-раннелетний период, а для популяций А гипсЛт - осенью Их период составляет, соответственно, 8 и 6-7 лет Каждая из популяций специфичных видов блох характеризуется своими особенностями сезонной и многолетней динамики численности Они проявляются по средним значениям и амплитуде колебаний, несовпадению фаз популяционных циклов

7 В сообществах блох монгольской пищухи выделены пять типов плот-ностно-зависимой трансформации их структуры Все они имеют однонаправленный характер, который проявляется в том, что в условиях низкой плотности населения конкурентным преимуществом обладает А тпШт, а при высокой плотности - С ЫгПсгт

8 Многолетние высокочастотные циклические колебания численности популяций А гипаШ сопровождаются периодическими изменениями их фе-нотипической структуры Такая перестройка происходит по средним размерам тела насекомых, частоте встречаемости некоторых фенов, описывающих особенности хетотаксии, фенетическому разнообразию по совокупности ме-ристических и качественных признаков

9 Установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы Экспериментально зараженные возбудителем чумы блохи С (ездиогит и X сИеорк, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен В Горно-Алтайском природном очаге чумы А гипсЛт, собранные на участках в период эпизоотий, обладают более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии по сравнению с блохами с территорий, на которых в данное время эпизоотий не выявлено Полученные данные демонстрируют принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотий чумы на определенных территориях

10 В Горно-Алтайском природном очаге чумы произошло постепенное расширение ареала С Иггисгия В процессе заселения блохой данного вида последовательно расположенных обширных территорий, занимаемых двумя популяциями монгольской пищухи, на них за короткие промежутки времени - 3-5 лет - происходят существенные изменения численности этих эктопара-

зитов Из встречающегося спорадически вид становится массовым и занимает доминирующее положение в таксоценозах блох монгольской пищухи Вскоре в этих районах начинаются активные эпизоотии Предполагается, что процесс расселения С hirticrus явился одним из факторов, обусловивших распространение возбудителя чумы в очаге

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1 Эффект плотности и его генетический контроль у дрозофилы / Г В Гречаный, В М Корзун, JI П Воронова, Т Б Сухоржевская // Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуляции - Иркутск Изд-во Иркут ун-та, 1981 -С 3-22

2 Корзун В М Оценка подвижности имаго и личинок дрозофилы различного генотипа / В М Корзун // Генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем - Иркутск Изд-во Иркут ун-та, 1984 - С 35-43

3 Гречаный Г В Плотность населения как фактор регуляции генетической структуры и численности популяций животных Сообщ 4 Связь подвижности и приспособленности к низкой и высокой плотности у Drosophila melanogaster / Г В Гречаный, В М Корзун//Генетика - 1986 -Т 22, № 8 -С 2091-2099

4 Гречаный Г В Плотность населения как фактор регуляции генетической структуры и численности популяций животных Сообщ 5 Влияние миграционного поведения на преобразование генотипического состава популяций Drosophila melanogaster по продуктивности / Г В Гречаный, В М Корзун, И X Сафина//Генетика - 1986 -Т 22, № 8 - С 2100-2106

5 Гречаный Г В Дифференциальная выживаемость дрозофилы при различной преимагинальной плотности и подвижность личинок / Г В Гречаный, В М Корзун//Генетика - 1988 -Т 24, №11 -С 1947-1954

6 Некоторые механизмы колебаний численности искусственных популяций дрозофилы / В М Корзун, И X Сафина, А Н Дашеев, Г В Гречаный // Экология популяций Тез докл Всесоюз совещ - М, 1988 - 4 2 -С 21-23

7 Статистический анализ динамики численности модельных популяций животных / Е А Бабушкина, Г В Гречаный, В М Корзун и др // Анализ и прогноз многолетних временных рядов - Новосибирск ВАСХНИЛ, 1988 -С 151-157

8 Эколого-генетическая структура популяции дрозофилы (Drosophila melanogaster) влияние плотности личинок / В В Тараканов, В М Корзун, Т П Ряжева, Г В Гречаный // Журн общей биологии - 1988 - Т 49, № 4 -С 493-500

9 Гречаный Г В Направление отбора и характер динамики численности искусственных популяций дрозофилы при благоприятном и неблагоприятном кормовом режиме / Г В Гречаный, В М Корзун // 6 Всесоюз совещ

по проблемам биологии и генетики дрозофилы Тез докл - Одесса, 1989 -С 28-29

10 Гречаный Г В Плотность населения как фактор регуляции генетической структуры и численности популяций животных Фенотипическая изменчивость по реакции особей на увеличение плотности в популяциях дрозофилы / Г В Гречаный, В М Корзун, Е А Бабушкина // Генетика - 1989 -Т 25, №9 - С 1578-1588

11 Корзун В М Сравнительный фенетическтий анализ хетотаксии у блох АтрИаЬт птШш в Горно-Алтайском очаге чумы / В М Корзун // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики Матер межгосударств науч -практ конф - Алма-Ата, 1992 - Ч 3 - С 384-386

12 Гречаный Г В Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности / Г В Гречаный, ВМ Корзун//Генетика - 1994 -Т 30, №3 - С 349-355

13 Корзун В М Связь мерных и меристических признаков у блох Ат-ркаЬиз гипШиз (I е1 Я , 1923) / В М Корзун, Е Г Токмакова // Актуал пробл профилактики особо опасных и природно-очаговых болезней Тез докл науч конф , посвящ 60-летию Иркутского противочумн ин-та, октябрь 1994 г -Иркутск, 1994 -С 74-75

14 Гречаный Г В Генотипическая структура популяции дрозофилы по двигательной активности имаго / Г В Гречаный, В М Корзун // Генетика -1995 -Т 31, № 1 -С 35-42

15 Экспериментальное изучение способности гибридов от скрещивания блохи СиеИорЫ1из !ечс/иогит двух подвидов передавать возбудителя чумы / А Я Никитин, Л П Базанова, Л К Нечаева, В М Корзун и др // Мед паразитол - 1995 -№4 -С 14-17

16 Корзун В М Асимметрия щетинок у блох СиеНоркйт Хсяциогит как возможный маркер способности к блокообразованию / В М Корзун, А Я Никитин//Мед паразитол - 1997 - № 1 -С 34-36

17 Токмакова Е Г Исследование пространственной структуры населения блохи АтрИакиз гипаШз I е( II, 1923 в Горно-Алтайском очаге чумы по одному из качественных признаков хетотаксии / Е Г Токмакова, В М Корзун // Матер науч -практ конф , посвящ 100-летию образования противочумн службы России - Саратов, 1997 - Т 1 -С 156

18 Корзун В М Использование фенетического анализа для изучения пространственной организации населения блох (81рЬопар1сга) - переносчиков чумы / В М Корзун, А Я Никитин, Е Г Токмакова//Зоол журн -1998 -Т 77, №2 -С 209-215

19 Флуктуирующая асимметрия хетотаксии блохи Атркакиз птаШз (7 е1 Я, 1923) на эпизоотических и неэпизоотических участках ГорноАлтайского природного очага чумы / В М Корзун, Е Г Токмакова, И К Машковский, Е П Михайлов // Журн инфекц патологии - Иркутск, 1998 -Т 5, №4 -С 35-37

20 Изучение уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков у носителей и переносчиков возбудителя чумы /

В M Корзун, А Я Никитин, А Ф Попков и др // Chinese J Contr Endemie Dis - 1999 -V 14 ~P 202-203

21 Токмакова ЕГО сезонном изменении фенооблика блохи Amphaliiis runatus (J et R , 1923) / E Г Токмакова, В M Корзун // Sei J Centre Contr and Res Natural Infect Dis -2000 -№8 - P 106-110

22 Уровень флуктуирующей асимметрии у блокированных и неблоки-рованных блох Xenopsylla cheopis (Roths 1903)/В M Корзун, Е Г Токмакова, JIП Базанова, Г А Воронова // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане -Алматы, 2000 -Вып 2 -С 122-127

23 Экспериментальное изучение цикличности процесса динамики численности животных / Гречаный Г В , Сосунова И А , Корзун В M и др // Циклы Матер 3 Междунар конф - Ставрополь-Кисловодск, 2001 -4 4 -С 50-51

24 Improvement of epizootological monitoring in natural Plague foci of Siberia / T I Innokenteva, D В Verzutsky, A F Popkov, V M Korzun et al // Natural Infect Dis - Ulaanbaatar, 2001 -P 35-36

25 Влияние экологической и генетической изменчивости эффекта плотности на характер цикличности динамики численности экспериментальных популяций животных / Г В Гречаный, И А Сосунова, К Л Кравченко, В M Корзун и др // Циклы Матер межрегионал науч семинара - Ставрополь, 2002 -С 108-110

26 Гречаный Г В Колебания численности ящичных популяций дрозофилы и селекционно-генетический механизм их регуляции / Г В Гречаный, В M Корзун, К Л Кравченко//Журн общей биологии -2002 -Т 63, №5 -С 382-392

27 Совершенствование эпизоотологического мониторинга в природных очагах чумы Сибири / Т И Иннокентьева, А Ф Попков, В M Корзун и др // Пробл особо опасных инфекций - 2002 - Вып 1 (83) - С 52-58

28 Естественная зараженность блох возбудителем чумы в ГорноАлтайском природном очаге в 1961-2002 гг / И К Машковский, В M Корзун, Е В Чипанин и др // Пробл совр паразитологии Матер междунар конф и III съезда Паразитологического общества при РАН СПб РАН, 2003 -Ч 2 -С 16-17

29 Зараженность блох возбудителем чумы в Горно-Алтайском (Сайлю-гемском) природном очаге / И К Машковский, Е П Михайлов, Т И Иннокентьева, В M Корзун и др //Журн инфекц патологии -2003 -Т 10, №4 -С 72-73

30 Роль таксоценоза блох в поддержании очаговости чумы в Горном Алтае / Т И Иннокентьева, В M Корзун, И К Машковский и др // Пробл совр паразитологии Матер междунар конф и III съезда Паразитологического общества при РАН -СПб РАН, 2003 -Ч 1 -С 176-178

31 Качественная неоднородность блохи Citellophilus tesquorum по способности к блокообразованию / В M Корзун, А Я Никитин, Л П Базанова и др // Бюл ВСНЦ СО РАМН - 2004 - Т 2, № 1 - С 89-94

32 Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Г Г Онищенко, Ю M Федоров, В В Кутырев, В M Корзун и др - M Медицина, 2004 - 192 с

33 Попудяционная структура носителей и переносчиков в ГорноАлтайском природном очаге / В M Корзун, Е В Чипанин, А Ф Попков, Е Г Токмакова // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана) Тез междунар совещ - M , 2004 - С 64-65

34 Численность членистоногих и особенности ее регуляции на объектах различного типа в г Иркутске / А Я Никитин, Д Б Вержуцкий, Е А Вершинин, В M Корзун и др // Бюл ВСНЦ СО РАМН - 2004 - Т 2, №1 -С 149-154

35 Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций / Г В Гречаный, А Я Никитин, В M Корзун, И А Сосунова - Иркутск Изд-во Иркут ун-та, 2004 - 302 с

36 Эпизоотологическая роль блох в Горно-Алтайском природном очаге чумы (обзор) / Т И Иннокентьева, В M Корзун, И К Машковский и др // Паразитология -2004 -Т 38, вып 4 - С 273-287

37 Две концепции механизмов динамики численности популяций методология выбора / А Я Никитин, Г В Гречаный, В M Корзун и др // Успехи совр естествознания - 2005 - № 3 - С 45-46

38 Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы / В M Корзун, Е В Чипанин, Г А Воронова и др - Иркутск, 2005 - 24 с

39 Флуктуирующая асимметрия признаков хетотаксии у представителей отряда Siphonaptera / А Я Никитин, В M Корзун, Е Г Токмакова и др // Успехи совр естествознания -2005 - №3 -С 56-57

40 Экстренная дезинсекция в сибирских горных очагах чумы пестицидами с малым временем остаточного действия / А Я Никитин, Ю Д Очиров, Д Б Вержуцкий, В M Корзун и др // Пробл особо опасных инфекций -2005 - Вып 1 (89) - С 29-33

41 Корзун В M Динамика численности популяций блох и плотностно-зависимые преобразования структуры их таксоценозов в Горном Алтае / В M Корзун, JI А Фомина, Т В Сотникова // Популяционная экология животных Матер Междунар конф - Томск Томский гос ун-т, 2006 - С 58-60

42 Попков А Ф Популяционно-экологические исследования природной очаговости чумы в Сибири / А Ф Попков, Д Б Вержуцкий, В M Корзун // Популяционная экология животных Матер Междунар конф - Томск Томский гос ун-т, 2006 - С 441-442

43 Корзун В M Плотностно-зависимая трансформация структуры сообществ блох монгольской пищухи в Горном Алтае / В M Корзун // Матер I Всерос совещ по кровососущим насекомым - СПб РАН, 2006 - С 87-90

Подписано в печать 15 04 07 Формат 60x84 1/16 Печать трафаретная Уел печ л 2,0 Тираж 150 экз Заказ 39

РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ОТДЕЛ Иркутского государственного университета 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36, тел (3952) 24-14-36

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Корзун, Владимир Михайлович

Введение.

Глава 1. Динамика численности и плотностно-зависимая трансформация структуры популяций (обзор литературы).

1.1. Изменение генотипической и фенотипической структуры популяций по качественным признакам при колебаниях численности.

1.2. Авторегуляция и индукция динамики численности на основе илотностно-зависимого отбора и изменение генотипической структуры по количественным признакам.

1.3. Генотипическая неоднородность по реакции особей на повышение плотности.

1.4. Эволюционные аспекты плотностно-зависимого отбора, теория г- и К-отбора.

1.5. Влияние генотипической структуры популяций на характер колебаний их численности.

1.6. Критические воззрения по отношению к гипотезе селекционно-генетического контроля динамики численности.

1.7. Закономерности динамики численности блох.

Глава 2. Объекты, методы, районы исследований.

2.1. Содержание и экспериментальные исследования дрозофилы.

2.2. Краткая характеристика Горно-Алтайского природного очага чумы.

2.3. Краткая эколого-эпизоотологическая характеристика массовых видов блох монгольской пищухи.

2.4. Изучение динамики численности блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

2.5. Анализ морфологической изменчивости блох.

2.6. Экспериментальные исследования блокообразования у блох.

2.7. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Плотностно-зависимый отбор при колебаниях численности экспериментальных популяций дрозофилы.

3.1. Генетические основы плотностно-зависимого преобразования структурно-функциональной организации популяций.

3.2. Направление отбора в условиях стабильно низкой и высокой плотности.

3.3. Направление отбора при циклических изменениях плотности, определяемых внепопуляционными факторами.

3.4. Отбор и его направление при колебаниях численности, обусловленных внутрипопуляционными факторами.

3.5. Изменение частоты аберрантных форм при колебаниях численности.

3.6. Влияние миграции на преобразование генотипического состава популяций.

3.7. Роль циклического плотностно-зависимого отбора в закономерностях функционирования популяций дрозофилы.

Глава 4. Популяционная организация населения специфичных видов блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

4.1. Пространственная структура населения А. гипа1т по размерам тела.

4.2. Пространственная структура населения А. гипаШх по комплексу меристических и качественных признаков.

4.3. Пространственная структура населения А. гипШш по частотам отдельных фенов.

4.4. Популяционная структура населения специфичных видов блох.

Глава 5. Динамика численности популяций А. гипШш и С. ЫгНсгш и трансформация структуры таксоценозов блох в популяциях монгольской пищухи.

5.1. Расселение блохи С. hirticrus и распространение эпизоотий чумы в Горном Алтае.

5.2. Сезонная динамика численности и структуры таксоценозов блох

5.3. Долговременные направленные изменения численности популяций A. runatus и С. hirticrus и преобразование структуры таксоценозов блох.

5.4. Многолетние циклические колебания численности и плотност-но-зависимые преобразования структуры таксоценозов блох.

5.5. Внутрипопуляционная плотностно-зависимая динамика пространственной структуры таксоценоза блох.

5.6. Особенности динамики численности популяций A. runatus и С. hirticrus и трансформации структуры таксоценозов блох монгольской пищухи в Горном Алтае.

Глава 6. Преобразование качественной структуры популяций A. runatus в

Горном Алтае при периодических колебаниях численности.

6.1. Изменение размеров тела насекомых при многолетних циклических колебаниях численности популяций.

6.2. Преобразование фенетической структуры популяций по мери-стическим признакам при многолетних колебаниях численности.

6.3. Преобразование фенетической структуры популяций по качественным признакам при многолетних колебаниях численности.

6.4. Многолетние изменения внутрипопуляционного разнообразия.

6.5. Многолетние изменения уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков.

6.6. Закономерности плотностно-зависимой трансформации качественной структуры популяций Л. runatus.

Глава 7. Внутривидовая разнокачественность блох как переносчиков чумы.

7.1. Феногенетическая неоднородность С. tesquorum и X. cheopis по способности к блокообразованию.

7.2. Уровень флуктуирующей асимметрии А. гипШш на эпизоотических и неэпизоотических участках Горно-Алтайского природного очага чумы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых"

Актуальность проблемы

Численность является основным интегрированным параметром, характеризующим состояние популяций животных. Исследование закономерностей ее динамики во времени и пространстве представляет собой одну из центральных проблем популяционной биологии (Викторов, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Максимов, 1984; Турчин, 2002; Шилов, 2003). В настоящее время не вызывает сомнения, что периодические изменения численности популяций различных видов обусловлены совместным действием совокупности эндо- и экзогенных факторов (Викторов, 1971; Виленкин, 1980; Шварц, 1980; Lidicker, 1987; Жовтый, Жовтый, 1990; Жигальский, 1994, 2002; Wolff, 1997; Лидикер, 1999; Марков, 2000; Чернявский, 2002; Шилов, 2003). Наряду с ведущими механизмами контроля динамики численности, основывающимися на экологических взаимодействиях, определенная роль в этом процессе отводится и механизмам, базирующимся на селективном плотностно-зависимом преобразовании генотипической структуры популяций (Krebs, 1978; Шварц, 1980; Гречаный, 1990; Пономарев, 1994; Чернявский, 2002; Шилов, 2003). Однако роль плотностно-зависимого отбора в определении закономерностей функционирования популяций остается недостаточно изученной и дискуссионной (Лидикер, 1999; Mueller et al., 1999; Witting, 2000; Гречаный и др., 2002, 20046; Жигальский, 2002; Лукьянов, Лукьянова, 2002; Prasad et al., 2003; Чернявский, 2006). Одной из причин такого положения является сложность оценки генотипического состава популяций по количественным признакам, описывающим приспособленность особей. Широко используемым подходом для выявления характера взаимодействия между численностью и качественной структурой популяций являются экспериментальные исследования, выполняемые на модельных объектах, позволяющие контролировать основные факторы, детерминирующие многие популяционные параметры (Ayala, 1968; Гречаный, 1990; Sokolowski et al., 1997; Mueller et al., 1999; Prasad et al., 2003).

С теорией регуляции численности популяций, основанной на взаимодействии эндо- и экзогенных факторов, тесно смыкается концепция саморегуляции паразитарных систем вообще и природных очагов трансмиссивных инфекций в частности (Кеннеди, 1978; Козлов, 1978; Эйгелис, 1980; Беляков, 1983; Балашев, 1991; Орлов и др., 1993; Литвин, Коренберг, 2003). Их составляющими элементами являются в первом случае популяции одного или нескольких видов паразитов и хозяев, а во втором - популяции возбудителя, переносчиков и носителей инфекции (Беклемишев, 1956, 1959, 1961; Грано-вич, 1996; Чайка, 1998). Саморегуляция паразитарных систем базируется на эколого-генетических взаимодействиях неоднородных и закономерно количественно и качественно изменяющихся элементов системы. Изучению преобразования различных структур (в том числе и генотипической) популяций в пространстве и времени у различных групп переносчиков трансмиссивных болезней уделяется большое внимание с целью познания закономерностей эпизоотического и эпидемического процессов и разработки подходов к их прогнозированию (Коренберг, 1979, 1985, 2003; Tabachnick, 1982; Вержуц-кий, 1999, 2005; Gimnig et al., 1999; Семенов и др., 2001; Huber et al., 2002; Ayres et al., 2003; Nayar et al., 2003; Вержуцкий, Попов, 2004).

Несмотря на имеющиеся обширные материалы по исследованию различных аспектов жизнедеятельности блох - переносчиков чумы, вопросы популяционной организации, многолетней динамики численности популяций этих эктопаразитов остаются мало изученными. Такое положение во многом обусловлено недостаточно разработанными методологическими подходами к выделению популяций блох и слабым использованием статистического аппарата при описании многолетней динамики их численности. Исследования по изменению структуры сообществ этих эктопаразитов во времени и познанию механизмов этого процесса немногочисленны (Жовтый, 1969; Агеев и др., 1984; Якунин, 1992; Чумакова, Ермолова, 2000; Никитин, 2006) и еще не получили должного развития. Процессы плотностно-зависимой трансформации структуры популяций блох в литературе не рассмотрены.

Использование генетических методов для изучения субвидовой пространственной дифференциации и динамики структуры природных популяций блох, как и многих других животных, сопряжено с рядом трудностей. Определенное представление о генетических процессах в популяциях позволяет получить использование фенетического анализа, основанного на сравнении дискретной морфологической изменчивости особей (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1987).

Цель и задачи исследования

Основная цель работы - выявление закономерностей плотностно-зависимой трансформации структурно-функциональной организации популяций и многовидовых сообществ насекомых на примере дрозофилы и блох.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать плотностно-зависимый отбор в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклических колебаниях численности.

2. Описать популяционную структуру населения блохи Amphalius runatus в Горном Алтае.

3. Определить основные закономерности динамики численности популяций специфичных видов блох монгольской пищухи и изучить процесс плотностно-зависимой трансформации структуры многовидовых сообществ этих эктопаразитов.

4. Проанализировать преобразование фенотипической структуры популяций A. runatus при периодических колебаниях численности.

5. Рассмотреть связь изменения структуры таксоценозов блох монгольской пищухи и качественного состава населения A. runatus по уровню флуктуирующей асимметрии с активностью эпизоотий чумы.

Научная новизна и теоретическая значимость

Выявлено, что циклические колебания численности экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются периодическими закономерными изменениями их генотипической структуры по продуктивности, степени реакции на повышение плотности, относительному количеству мутантных особей. Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых.

На основе использования фенетического анализа на территории ГорноАлтайского природного очага чумы установлено наличие трех популяций специфичной блохи пищух А. гипМю, пространственно соответствующих популяциям хозяина - монгольской пищухи.

Показано, что динамика численности популяций А. тпШш и ОепорИу1-1ш Ыг^сгш является комбинированным процессом, который может включать долговременную центральную тенденцию, циклическую сезонную компоненту, многолетние высокочастотные и низкочастотные циклы. Каждая популяция специфичных видов блох характеризуется своими особенностями сезонной и многолетней динамики численности.

Выявлено постепенное расширение ареала блохи С. Ыгйсгт в Горном Алтае. Предполагается, что этот процесс является одним из факторов, обусловливающих распространение возбудителя чумы в очаге.

Установлено наличие пяти типов плотностно-зависимого преобразования структуры таксоценозов блох монгольской пищухи, которые обнаружены при исследовании двух специфичных массовых видов. Все типы такой трансформации имеют однонаправленный характер. При этом в условиях низкой плотности населения конкурентное преимущество имеет А. гипаШ, а при высокой плотности - С. Мгйсгт.

В двух популяциях А. гипШш при многолетних высокочастотных циклических колебаниях численности обнаружены периодические закономерные преобразования их структуры по размеру особей, некоторым меристическим и качественным морфологическим признакам, степени внутрипопуляционного разнообразия.

Установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы. Блохи, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен. В Горно-Алтайском природном очаге чумы выявлена связь эпизоотической активности с качественным составом популяций А. гипМш по уровню флуктуирующей асимметрии.

На основании изложенных материалов обосновываются два принципиальных теоретических положения. Первое - трансформация качественной структуры популяций при циклических колебаниях численности играет важную роль в обеспечении популяционного гомеостаза. Второе - плотностно-зависимое преобразование структуры многовидовых сообществ насекомых является механизмом, обеспечивающим сосуществование видов, близких по экологическим характеристикам.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках шести научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока (№№ государственной регистрации 01860020801, 01910033788, 01960000189, 01980010186, 01960000188, 01200013852)и двух научных тем Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете (01840060933, 01870005169). Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы: «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2004. - 18 е.); «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы» (Иркутск, 2005. - 24 е.). Результаты исследования использованы для эпи-зоотологического районирования Горно-Алтайского природного очага чумы. Разработанная схема оценки многолетней динамики численности популяций блох монгольской пищухи может применяться для прогнозирования состояния очага чумы. Полученные данные показывают принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотий чумы на определенных территориях. Материалы диссертации использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в Иркутском государственном университете по курсам «Генетика», «Генетика популяций», «Теория эволюции», «Биометрия».

Основные положения, выносимые на защиту

1. Циклические колебания численности экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются периодическими преобразованиями их геноти-пической структуры по репродуктивной способности особей и частоте встречаемости аберрантных форм.

2. Селекционно-генетический контроль динамики численности и адаптация популяций насекомых к условиям меняющейся плотности базируется на плотностно-зависимом отборе. Его генетической основой является внутри-популяционная изменчивость по степени реакции особей на повышение плотности населения.

3. Население А. гипШш Горного Алтая характеризуется пространственной неоднородностью. Здесь обитают три популяции этой блохи, занимающие определенную территорию и обладающие выраженным морфологическим своеобразием. Границы между популяциями достаточно отчетливо прослеживаются благодаря стабильно сохраняющемуся перепаду частот фенов и высокой степени изоляции группировок хозяина - монгольской пищухи.

4. Изменение численности сообществ блох монгольской пищухи и популяций специфичных массовых видов - А. гипШш и С. Ыгйсгш -представляет собой неслучайный процесс, складывающийся из нескольких закономерных составляющих. Отдельным таксоценозам и популяциям блох свойственны индивидуальные особенности динамики численности.

5. А. гипШш и С. Ыгйсгиъ в многовидовых сообществах блох, сформировавшихся в различных популяциях монгольской пищухи, находятся в динамическом равновесии благодаря плотностно-зависимому межвидовому отбору. Плотностно-зависимая трансформация структуры таксоценозов блох монгольской пищухи является механизмом, обеспечивающим сосуществование двух видов, близких по экологическим характеристикам.

6. В разных популяциях А. гипМш при высокочастотных колебаниях численности происходят сходные процессы, заключающиеся в периодическом изменении фенотипической структуры. При пике и депрессии численности адаптивное преимущество имеют особи определенного фенотипа по комплексу мерных, меристических и качественных морфологических признаков.

7. Блохи обладают внутривидовой разнокачественностью во взаимоотношениях с возбудителем чумы, которая проявляется в неодинаковом уровне флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков у имаго с различной способностью к трансмиссии чумного микроба. В природном очаге инфекции обнаруживается связь эпизоотической активности с уровнем флуктуирующей асимметрии одного из переносчиков.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1981; Москва, 1987; Минск, 1992), Всесоюзных конференциях «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979, 1982, 1988), Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва, 1986), школе-семинаре «Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды» (Ростов-на-Дону, 1987), Всесоюзном совещании «Экология популяций» (Новосибирск, 1988), семинаре «Анализ и прогноз многолетних временных рядов» (Новосибирск, 1988), Всесоюзных совещаниях по биологии и генетике дрозофилы (Минск, 1985; Львов; 1987; Одесса, 1989), Межгосударственной конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992), научной конференции «Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней» (Иркутск, 1994), научно-практической конференции «Актуальные вопросы профилактики особо опасных и других инфекционных заболеваний» (Ставрополь, 1995), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), научной конференции «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири» (Иркутск, 1998),

Международном симпозиуме по блохам (Алматы, 1999), Международной конференции «Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии» (Томск, 2001), Международных конференциях «Циклы» (Ставрополь, 2001, 2002), Международной конференции «Natural infectious diseases» (Ulaanbaatar, 2001), съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006), научных конференциях Иркутского противочумного института (1989-2006).

Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты, сбор полевого материала, камеральная и статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. Для изучения динамики численности блох использованы отчетные материалы Алтайской противочумной станции.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 359 стр. и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 473 наименования, из них 122 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 48 таблицами и 46 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Корзун, Владимир Михайлович

выводы

1. В природных популяциях дрозофилы наблюдается широкая наследственно детерминированная изменчивость в степени реакции особей на повышение плотности населения, оцениваемой по репродуктивной способности, а также по двигательной и миграционной активности насекомых. Особи, характеризующиеся большей приспособленностью при низкой плотности, имеют относительно высокую двигательную и миграционную активность по сравнению с насекомыми, обладающими преимуществом при перенаселении.

2. Динамика численности экспериментальных популяций дрозофилы представляет собой комбинированный полициклический процесс, включающий две закономерные составляющие - низкочастотные и высокочастотные колебания с периодом, соответственно, 130-150 и 30 суток.

3. Естественные циклические колебания численности и искусственное периодическое изменение плотности населения экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются закономерными преобразованиями геноти-пического состава по продуктивности особей и устойчивости к повышению плотности. При росте численности отбор направлен на особей, чувствительных к перенаселению, имеющих высокую плодовитость при низкой плотности. На фазе спада селективное преимущество получают особи, устойчивые к перенаселению, имеющие в этих условиях повышенную плодовитость, но в разреженных условиях характеризующиеся низкими значениями данного показателя. Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых. Из мест размножения преимущественно эмигрируют особи, чувствительные к перенаселению.

4. В экспериментальных популяциях дрозофилы, сформированных линиями дикого и мутантного фенотипов, на фоне плавного снижения частоты встречаемости рецессивных гомозигот по локусу ebony наблюдаются закономерные периодические преобразования этого показателя, положительно связанные с циклическими изменениями численности.

5. На основе использования фенетического анализа на территории Горно-Алтайского природного очага чумы установлено наличие трех популяций специфичной блохи монгольской пищухи А. гипШш, пространственно соответствующих популяциям хозяина.

6. Динамика численности популяций А. гипаЫз и С. Ыгйсгт является комбинированным процессом. Во всех трех популяциях А. гипШш за 33-летний период исследования наблюдается двукратное снижение обилия. Существенное уменьшение численности выявлено в одной из популяций С. Ыг-Исгиъ, тогда как в другой она не изменяется, а в третьей - растет. Во всех популяциях обоих видов проявляется циклическая сезонная компонента и многолетние высокочастотные колебания с периодом около трех лет. Низкочастотные циклы характерны для популяций С. Ыгйсгш в весенне-раннелетний период, а для популяций А. гипа1т - осенью. Их период составляет, соответственно, 8 и 6-7 лет. Каждая из популяций специфичных видов блох характеризуется своими особенностями сезонной и многолетней динамики численности. Они проявляются по средним значениям и амплитуде колебаний, несовпадению фаз популяционных циклов.

7. В сообществах блох монгольской пищухи выделены пять типов плот-ностно-зависимой трансформации их структуры. Все они имеют однонаправленный характер, который проявляется в том, что в условиях низкой плотности населения конкурентным преимуществом обладает А. гипа1т, а при высокой плотности - С. Ыгйсгих.

8. Многолетние высокочастотные циклические колебания численности популяций А. гипаШБ сопровождаются периодическими изменениями их фе-нотипической структуры. Такая перестройка происходит по средним размерам тела насекомых, частоте встречаемости некоторых фенов, описывающих особенности хетотаксии, фенетическому разнообразию по совокупности ме-ристических и качественных признаков.

9. Установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы. Экспериментально зараженные возбудителем чумы блохи С. 1е8циогит и X. скеор'к, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен. В Горно-Алтайском природном очаге чумы А. гипаЫь, собранные на участках в период эпизоотий, обладают более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии по сравнению с блохами с территорий, на которых в данное время эпизоотий не выявлено. Полученные данные демонстрируют принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотий чумы на определенных территориях.

10. В Горно-Алтайском природном очаге чумы произошло постепенное расширение ареала С. Ыгйсгт. В процессе заселения блохой данного вида последовательно расположенных обширных территорий, занимаемых двумя популяциями монгольской пищухи, на них за короткие промежутки времени - 3-5 лет - происходят существенные изменения численности этих эктопаразитов. Из встречающегося спорадически вид становится массовым и занимает доминирующее положение в таксоценозах блох монгольской пищухи. Вскоре в этих районах начинаются активные эпизоотии. Предполагается, что процесс расселения С. Ыгйсгт явился одним из факторов, обусловивших распространение возбудителя чумы в очаге.

заключение

Проблема динамики численности популяций животных является одной из центральных в экологии (Лэк, 1957; Макфедьен, 1965; Викторов, 1967; Хаффейкер, Мессенджер, 1968; Яхонтов, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Krebs, 1978; Чернявский, Ткачев, 1982; Максимов, 1984, 1989; Максимов, Ердаков, 1985; Одум, 1986; Чернышев, 1996; Шилов, 2003). Поддержание оптимального уровня численности, ее динамика во времени и пространстве во многом определяются регуляторными внутрипопуляционными процессами. Изменение демографических, морфологических, физиологических, поведенческих показателей под действием экологических факторов изучено достаточно полно, однако рассмотрению генотипической составляющей этих характеристик уделяется меньшее внимание. Изучение преобразования генотипической структуры при колебаниях численности необходимо для познания закономерностей функционирования популяций, что неоднократно отмечали известные ученые-популяционисты (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Шварц, 1980; Одум, 1986; Яблоков, 1987; Шилов, 2003). В частности такой подход актуален и для членистоногих - переносчиков трансмиссивных болезней (Корренберг, 1979, 1985, 2003; Gimnig et al., 1999; Huber et al., 2002; Ayres et al., 2003; Nayar et al., 2003; Никитин, 2006), исследования которых в этом плане еще не получили должного развития. Данным вопросам и было уделено основное внимание в диссертации.

Изложенные материалы показывают, что в природных популяциях дрозофилы наблюдается широкая генотипическая изменчивость по степени реакции особей на повышение плотности населения, оцениваемой по репродуктивной способности и выживаемости особей, а также по двигательной и миграционной активности насекомых. Обнаружена наследственно обусловленная связь между устойчивостью к повышению плотности и миграционной активностью дрозофилы. Выделены линии, характеризующиеся сильной (р-тип) и слабой (н-тип) степенью понижения плодовитости при увеличении плотности. Первые более адаптированы к низкой плотности населения, а вторые - к высокой. Оказалось, что у дрозофилы такая внутрипопуляционная изменчивость может являться основой плотностно-зависимого преобразования структуры популяций.

В наших исследованиях установлено, что при содержании выборок насекомых из природной популяции в условиях низкой и высокой плотности населения происходит отбор особей, адаптированных к соответствующему уровню плотности. В первом случае они имели более высокую индивидуальную плодовитость и реакцию на увеличение плотности, чем во втором.

Закономерные изменения генотипического состава экспериментальных популяций по индивидуальной плодовитости особей и устойчивости к повышению плотности наблюдаются как при искусственном периодическом изменении плотности населения, так и при естественных циклических колебаниях численности. При росте численности отбор направлен на особей чувствительных к перенаселению, имеющих высокую плодовитость при низкой плотности. На фазе спада селективное преимущество получают особи, устойчивые к перенаселению, имеющие в этих условиях повышенную плодовитость, но в разреженных условиях характеризующиеся низкими значениями этого показателя. Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых. Выселяются из мест размножения преимущественно особи, чувствительные к повышению плотности. При росте и на пике численности интенсивность эмиграции таких особей увеличивается. В экспериментальных популяциях дрозофилы, сформированных линиями дикого и мутантного фенотипа, на фоне плавного снижения частоты встречаемости рецессивных гомозигот по локусу ebony наблюдается закономерное периодическое преобразование этого показателя, положительно связанное с циклическими изменениями численности. Такой плотностно-зависимый циклический селекционно-генетический процесс обеспечивает адаптацию популяций к колебаниям численности (повышает ее резистентность к условиям низкой и высокой плотности населения) и уменьшает их амплитуду как за счет ограничения роста, так и спада численности.

Во многих исследованиях динамики численности природных популяций животных об этом процессе судят на основании периодической оценки показателей, отражающих уровень численности, на стационарных участках наблюдений или в строго определенных точках сбора материала (Смышляев, 1972; Назарова, 1981; Гуляева, 1983; ОоЬгошоЬка, 1983; Курышев, Чернявский, 1988; Вершинин, 1993; Жигальский, 1994, 2002; Гречаный и др., 1996, 1998; Евдокимов, 1997; Милишников и др., 1998; ЕгПп£е е1 а1., 1999; Никитин, Вершинин, 2002а, 20026; Чернявский, 2002; Кгазпоу е1 а1., 2002). Существует и другой, реже используемый подход, который заключается в определении средней численности на всей или большой части территории, занимаемой популяцией изучаемого вида (Эйгелис, 1980; Евсиков и др., 1999а, 19996; Марков, 2000). Оба метода оценки численности имеют свои достоинства и недостатки. Первый - значительно менее трудоемок, но в этом случае можно говорить только о тенденции изменения численности популяции, поскольку рассматривается лишь ее ограниченная часть. При использовании второго метода получаемые оценки более точно отражают состояние всей популяции. Однако в данном случае необходимым условием является выделение границ популяций как естественных субвидовых единиц. Второй подход и был реализован в нашей диссертации. Материалы, накопленные противочумными учреждениями при эпизоотологическом обследовании природных очагов чумы, представляют уникальную возможность рассмотреть закономерности изменения численности популяций животных на обширных территориях за длительный период времени.

Границы природных популяций не являются строго фиксированными и линейными, и определенные сложности возникают при вычленении конкретных популяций в естественных условиях. Одним из объективных подходов к выделению природных популяций является фенетический (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). Он позволяет установить устойчивые отличия в морфологических характеристиках между группировками животных, наличие которых является важнейшим критерием объективного выделения популяций. Такой подход и был использован в диссертации. В качестве объекта исследования выбрана блоха А. гипШш -специфичный вид монгольской пищухи - основного носителя возбудителя чумы в Горно-Алтайском природном очаге.

На основании проведенного анализа установлено, что население А. гипа-Шя в Горном Алтае характеризуется пространственной неоднородностью. Выделены три совокупности переносчика, каждая из которых населяет определенную территорию и обладает фенетическим своеобразием. Граница между пространственными совокупностями А. гипаШз достаточно отчетливо прослеживается, благодаря стабильно сохраняющемуся перепаду частот фенов. Фенетическая неоднородность всех трех группировок, высокая степень изоляции каждой из них позволяет считать их самостоятельными популяциями. Эти популяции блохи находятся в пределах популяций хозяина -монгольской пищухи. Уландрыкская популяция занимает восточную часть Горно-Алтайского очага по долинам р. Уландрык, ее притоков и близлежащим районам. Тархатинская популяция населяет обширную территорию центральной и западной частей очага. На севере очага в отрогах Курайского хребта обитает самостоятельная группировка эктопаразитов - Курайская популяция. На основании анализа общих принципов хорологической организации населения специфичных видов эктопаразитов мы пришли к выводу, что популяционная структура другого массового вида С. ЫгНсгш совпадает с таковой А. гипаШ. Это предположение подтвердилось при анализе процессов динамики численности.

Изучение динамики численности популяций А. гипаШБ и С. ЫгНсгш за 33- летний период с 1972 по 2004 г. показало, что этот процесс является комбинированным. В большинстве случаев он включает в себя долговременную центральную тенденцию, выражающуюся в направленном изменении среднего уровня численности. Во всех трех популяциях А. гипа1т произошло примерно двукратное снижение обилия. Существенное падение средней численности выявлено в Уландрыкской популяции С. Ыгйсгш, тогда как в Тархатинской популяции этой блохи она не изменяется, а в Курайской растет. Во всех изученных популяциях обоих видов проявляется циклическая сезонная компонента и многолетние высокочастотные осцилляции с периодом около трех лет. Низкочастотные циклы характерны для популяций С. Ыгйсгш в ве-сенне-раннелетний период, а для популяций А. гипШш - осенью. Их период составляет в первом случае 8 лет, во втором - 6-7 лет.

Проведенный анализ показал, что каждая из популяций специфичных видов блох характеризуется своими особенностями изменения численности (как по средним значениям, так и по амплитуде колебаний), проявляющимися при сезонной и многолетней динамике. Время реакции популяций на изменение плотности при высокочастотных колебаниях в Уландрыкской и Тархатинской популяциях А. гипа1т и С. Ыгйсгш неодинаково. В первом случае она проявляется в тот же год, во втором - на следующий. Фазы пика и депрессии в разных популяциях часто не совпадают, что характерно как для А. гипШш, так и С. Ыгйсгш. Такие факты свидетельствуют о популяционной самостоятельности выделенных в пределах Горно-Алтайского природного очага чумы трех субвидовых группировок блох А. гипсйш и С. Ыгйсгт. Это утверждение основывается на известных фактах, демонстрирующих, что отдельным, даже географически близко расположенным популяциям животных, может быть свойственно своеобразие динамики численности (Шварц, 1980; Эйгелис, 1980; ОоЫтуоЬка, 1983; Лидикер, 1999; ЕгН^е & а1., 1999).

В природе популяции любых организмов существуют в составе биоценозов, соответственно и процессы, происходящие в популяциях, обусловлены сложными взаимодействиями с организмами других видов. Популяции изученного нами вида А. гипШш находятся в таксоценозах блох монгольской пищухи. Изложенные в работе материалы позволили вскрыть некоторые механизмы адаптации А. гипаШ к меняющимся условиям, определяемым уровнем численности. Они основываются на плотностно-зависимых процессах, которые осуществляются на двух уровнях. Во-первых, это механизм адаптации на биоценотическом уровне, который определяется взаимодействием специфичных и наиболее массовых видов блох монгольской пищухи в сообществе этих насекомых. Во-вторых, внутрипопуляционный механизм, базирующийся на изменении качественного состава популяций при циклических колебаниях их численности.

В нашем исследовании установлено существование пяти типов плотно-стно-зависимой трансформации структуры таксоценозов блох монгольской пищухи. Первый - сезонный циклический, проявляющийся при сезонной динамике обилия и относительного количества А. гипШш и С. Ыгйсгт. Второй - долговременный направленный, выражающийся в росте доли А. гипШт и снижении доли С. Ыгйсгт при векторном падении численности таксоценоза. Третий - многолетний циклический, наблюдающийся при межгодовых циклических колебаниях численности. Четвертый - внутрипопуляционный пространственный, имеющий место при определенной вариации обилия блох на участках, относящихся к одной популяции хозяина. Пятый - межпопуляци-онный, проявляющийся в том, что в популяциях зверька, характеризующихся более высокими сезонными пиками численности таксоценоза блох, прослеживается в этот период и более высокая степень доминирования С. Ыгйсгт над А. гипШт. Все типы трансформации сообществ блох имеют однонаправленный характер. В условиях низкой плотности населения конкурентное преимущество имеют А. гипШт, а при высокой плотности - С. Ыгйсгт. Обнаруженные факты однозначно свидетельствуют, что блоха А. гипШт является видом устойчивым к низкой плотности и чувствительным к высокой, наоборот, блоха С. Ыгйсгт - видом чувствительным к низкой плотности и устойчивым к высокой.

Проведенные исследования показали, что многолетние высокочастотные циклические колебания численности популяций А. гипШт сопровождаются периодическими изменениями их качественной структуры. Такая перестройка происходит по нескольким параметрам: средним размерам тела насекомых, средним значениям ряда меристических признаков и встречаемости некоторых вариаций качественных признаков хетотаксии, фенетическому разнообразию группировок особей по совокупности меристических и качественных признаков. Частота встречаемости фенов с той или иной степенью точности отражает генотипическую структуру исследуемой совокупности особей (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). Исходя из этого основного положения фенетики, можно считать, что существенный вклад в определение фенооблика популяций A. runatus вносят их генотипические особенности.

На основании проведенного анализа можно заключить, что на разных фазах популяционного цикла в популяциях A. runatus адаптивное преимущество получают особи определенного фенотипа. Следовательно, отбор в условиях относительно низкой или высокой плотности населения направлен на различные типы особей. Можно полагать, что и у A. runatus существуют генотипы, устойчивые к низкой плотности (р-типа по аналогии с дрозофилой) и устойчивые к высокой плотности (н-типа). Адаптивная стратегия популяций блохи в зависимости от уровня численности направлена на отбор особей более приспособленных либо к низкой, либо к высокой плотности населения. Такая лабильная система должна обеспечивать гомеостаз популяций блохи -ее устойчивое состояние при любых условиях. Другим следствием плотност-но-зависимой трансформации структуры популяций может являться осуществление регуляции численности, основанной на селекционно-генетических механизмах.

При рассмотрении закономерностей функционирования популяций нельзя обойти вниманием дискуссионный вопрос о возможности экстраполяции данных, получаемых в искусственных (экспериментальных) моделях на процессы, протекающие в естественных (природных) популяциях. Некоторые авторы считают, что многие экологи необоснованно игнорируют результаты лабораторных исследований (Макфедьен, 1965; Ayala, 1968; Гречаный, 1990). По нашему мнению это правильное утверждение. Несомненным преимуществом экспериментальных работ является то, что они позволяют исключить или минимизировать влияние разнообразных факторов на изучаемый процесс и выделить действие каких-либо определенных, интересующих исследователя. В природной ситуации это затруднительно, а зачастую невозможно. Лабораторные эксперименты позволили установить некоторые важные закономерности в популяционной биологии, которые затем нашли подтверждение в природе. Из рассматриваемых нами процессов - это факт снижения плодовитости при повышении плотности (Pearl, 1932) и существование осциллирующего типа динамики численности, обусловленного внутри-популяционными взаимодействиями (Pratt, 1943; Slobodkin, 1954; Nicholson, 1957). Выявленные нами основные закономерности периодических изменений генотипической структуры экспериментальных популяций дрозофилы по количественным и качественным признакам при циклических колебаниях численности подтвердились при изучении природной популяции этих насекомых (Гречаный и др., 1996, 1997, 1998; Никитин, 2006).

Кроме того, отметим принципиальную схожесть процессов, происходящих в экспериментальных популяциях дрозофилы и природных популяциях блохи A. runatus. У филогенетически удаленных видов насекомых с абсолютно различной жизненной схемой наблюдаются комбинированные периодические изменения численности, включающие высоко- и низкочастотные циклические колебания. Популяционные циклы сопровождаются закономерными периодическими преобразованиями фенотипической структуры, которая в существенной степени определяется генотипической компонентой. У обоих исследованных объектов при увеличении численности происходит возрастание относительного количества особей с низкой жизнеспособностью.

Основываясь на представленных в диссертации материалах, можно полагать, что у многих животных существуют эволюционно сложившиеся селекционно-генетические механизмы регуляции и адаптации популяций к колебаниям численности, базирующиеся на плотностно-зависимом преобразовании их генотипической структуры. Такой процесс, в конечном итоге, направлен на поддержание гомеостаза популяций как целостной биологической системы. Материалы, приведенные в настоящей работе, ни в коем случае не следует трактовать как превалирование селекционно-генетического подхода к объяснению контроля колебаний численности популяций животных. Селекционно-генетические механизмы могут действовать только совместно с механизмами, основанными на взаимодействии разнообразных экологических факторов.

Экспериментально установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы. У С. tesquorum иX. скеор'м продемонстрировано, что зараженные возбудителем чумы блохи, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен.

В Горно-Алтайском природном очаге чумы выявлена связь эпизоотической активности с качественным составом популяций А. гипМт по уровню флуктуирующей асимметрии. Насекомые, собранные на участках в период эпизоотии, характеризуются более высоким уровнем данного показателя по сравнению с блохами с территорий, на которых в данное время эпизоотии не выявлено. Полученные данные показывают принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотии на определенных территориях.

Выявлено, что в процессе заселения блохой С. ЫгИсгю последовательно расположенных обширных территорий, занимаемых двумя популяциями монгольской пищухи, на них за короткие промежутки времени - 3-5 лет -происходят существенные изменения численности этих эктопаразитов. Из встречающегося спорадически, вид становится массовым и занимает доминирующее положение в таксоценозах блох монгольской пищухи. Вскоре на этих участках начинают регистрировать активные эпизоотические проявления. Вероятно, что одним из факторов, определивших распространение эпи-зоотий в пределах очага и образование новых участков стойкого сохранения возбудителя чумы, является трансформация пространственной структуры таксоценоза блох в популяциях монгольской пищухи, обусловленная расселением С. Ыгйсгт.

Изменение эпизоотической активности природного очага чумы определяется совокупностью многих факторов и их различными взаимодействиями. Можно констатировать и определенное влияние трансформации пространственной структуры таксоценоза блох, и популяционной структуры отдельных видов переносчиков на протекание эпизоотического процесса в популяциях носителей инфекции в Горно-Алтайском природном очаге чумы. Это подчеркивает сложность и многофакторность эпизоотического процесса, и необходимость его всестороннего изучения, в том числе и на популяционном уровне. Только с помощью комплексного, системного подхода к исследованию природной очаговости чумы можно выявить ее тонкие и глубинные закономерности.

Полученные нами результаты являются начальным этапом изучения изменения качественной структуры в группировках различного уровня у блох -переносчиков чумы. Необходимо расширять круг изучаемых видов и территорию исследования. Только в таком случае можно получить представление о распространенности явления плотностно-зависимой трансформации структуры сообществ и популяций этих насекомых, определить роль таких преобразований в закономерностях функционирования природных очагов чумы.

303

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Корзун, Владимир Михайлович, Иркутск

1. Агеев B.C. Некоторые особенности межвидовых отношений имаго блох на примере пяти видов (Siphonaptera) на полуденных песчанках / B.C. Агеев, О.С. Сержанов, A.C. Аржанникова и др. // Паразитология. 1984. -Т. 18, вып. З.-С. 185-189.

2. Айкимбаев М.А. Среднеазиатский пустынный природный очаг чумы / М.А. Айкимбаев, С.А. Аубакиров, A.C. Бурделов и др. Алма-Ата: Наука, 1987.-207 с.

3. Акиншина Т.В. О годовом цикле блохи Ctenophyllus hirticrus J. et R. (Siphonaptera) на даурской пищухе в Ю.-В. Забайкалье / Т.В. Акиншина // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 292-296.

4. Акиншина Т.В. О годовом цикле блохи Amphalius runatus J. et R. (Siphonaptera) на даурской пищухе в Ю.-В. Забайкалье / Т.В. Акиншина, И.Ф. Жовтый // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 296-299.

5. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов / Т. Андерсон. -М.: Мир, 1976.-760 с.

6. Андрианова Н.С. Экология насекомых / Н.С. Андрианова. М.: МГУ, 1970.- 158 с.

7. Асенов Г.А. К многолетней и сезонной динамике численности блох больших песчанок в Северо-Западных Кызылкумах / Г.А. Асенов, JI.A. Коп-цев, Е.Ш. Хасенов // Тез. 10 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. 1979. - Вып. 2. - С. 88-89.

8. П.Астауров Б.Л. Исследование наследственных нарушений развития билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма / Б.Л. Астауров // Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974.-С. 54-109.

9. Бабушкина Е.А. Статистический анализ динамики численности модельных популяций животных / Е.А. Бабушкина, Г.В. Гречаный, В.М. Корзун и др. // Анализ и прогноз многолетних временных рядов. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1988.-С. 151-157.

10. Базанова Л.П. Эпизоотологическое значение блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1993. - 21 с.

11. Базанова Л.П. Сезонная динамика блокообразования у блохи Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы / Л.П. База-нова, И.Ф. Жовтый, М.П. Маевский и др. // Мед. паразитол. 1991. - № 1. -С. 24-26.

12. Базанова Л.П. Сезонные особенности динамики агрегированного состояния возбудителя чумы в организме Citellophilus tesquorum altaicus (Si-phonaptera) / Л.П. Базанова, А .Я. Никитин, М.П. Маевский // Мед. паразитол. -2004.-№2.-С. 3-6.

13. Балабкин А.К. О природном очаге чумы в Горном Алтае / А.К. Ба-лабкин, A.M. Шамова, В.А. Саржинский и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1962. - Вып. 4. - С. 3-5.

14. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными / Ю.С. Балашов. JL: Наука, 1982. - 320 с.

15. Балашов Ю.С. Значение идей В.Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии / Ю.С. Балашов // Паразитология. 1991. - Т. 25, вып. 3. - С. 185-195.

16. Баранов A.C. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга / A.C. Баранов // Фенетика природных популяций.-М. Наука, 1988.-С. 179-177.

17. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н.В. Баше-нина. М.: Наука, 1977. - 355 с.

18. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, вып. 12. - С. 1765-1779.

19. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии клещевого энцефалита / В.Н. Беклемишев // Мед. паразитол. 1959. -Т. 28, вып. 3.-С. 310-318.

20. Беклемишев В.Н. К эпидемиологии поражающих человека трансмиссивных болезней диких животных. Комплексы сопряженных очагов, природных и внутриселенных / В.Н. Беклемишев // Мед. паразитол. 1961а. -Т. 30, вып. 4.-С. 387-393.

21. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. — 19616.— Т. 40, вып. 2.-С. 149-158.

22. Беляков В.Д. Проблема саморегуляции паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса / В.Д. Беляков // Вестник АМН СССР. 1983.-№ 5.-С. 3-9.

23. Бибикова В.А. Передача чумы блохами / В.А. Бибикова, JI.H. Клас-совский. М.: Медицина, 1974. - 188 с.

24. Бондаренко A.A. Монгольская пищуха основной носитель чумы в Сайлюгемском природном очаге / A.A. Бондаренко, Т.Н. Иннокентьева // Эпидемиология и профилактика ООН в МНР и СССР. - Улан-Батор, 1978. -С. 108-110.

25. Бондаренко A.A. О биоценотической и пространственной структуре Горно-Алтайского (Сайлюгемского) очага чумы / A.A. Бондаренко, Т.Н. Иннокентьева, В.Т. Климов и др. // Междунар. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 1. - С. 64-67.

26. Бондаренко A.A. О выявлении эпизоотии чумы на новых участках Юго-Восточного Алтая / A.A. Бондаренко, В.Т. Климов, Н.И. Ивженко и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 60-62.

27. Бурделов A.C. О цикличности эпизоотий чумы в Или-Каратальском междуречье / Бурделов A.C., Классовский JI.H., Бурделов В.А. и др. // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1983.-С. 117-118.

28. Бурделов A.C. О необычайном снижении численности больших песчанок в Или-Каратальском междуречье и его последствия для очага чумы /

29. A.C. Бурделов, JI.H. Классовский, Н.М. Дубовицкий и др. // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. к Всесоюзн. науч. конф. специалистов противочумн. учрежд. Иркутск, 1984. - Ч. 1. -С. 55-57.

30. Бурделов Л.А. Застой в эпизоотологии чумы причины и пути его преодоления / Л.А. Бурделов // Журн. общей биологии - 1987. - Т. 48, № 6. -С. 816-827.

31. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности /

32. B.Н. Буров // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, № 10. - С. 1445-1461.

33. Васильев А.Г. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу фенов неметрических признаков / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, O.A. Лукьянов и др. // Экология. 1996. -№ 5. - С. 371-377.

34. Васильев Г.И. К экологии блохи P. scorodumovi, паразитирующей на монгольской пищухе в Горно-Алтайском очаге чумы / Г.И. Васильев, Н.П. Елистратова, JI.A. Лазарева // Экология. 1979. - № 1. - С. 97-99.

35. Васильев Г.И. О годовом цикле Amphalius runatus, паразитирующей на монгольской пищухе в Горном Алтае / Г.И. Васильев, Л.А. Лазарева, Н.П. Елистратова // Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1981. - С. 101-104.

36. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных / B.C. Ващенок. - Л.: Наука, 1988. - 161 с.

37. Ващенок B.C. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы / B.C. Ващенок // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 198-209.

38. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 242-249.

39. Вержуцкий Д.Б. Межпопуляционные различия у длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве по анализу населения блох / Д.Б. Вержуцкий // Млекопитающие как компонент аридных экосистем: Тез. Междунар. совещ. -М., 2004.-С. 32-33.

40. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 2005.-46 с.

41. Вержуцкий Д.Б. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2004. - Т. 2., № 1. -С. 54-58.

42. Вержуцкий Д.Б. Роль агрегаций самок в неравномерности распределения блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д.Б. Вержуцкий,

43. B.В. Попов, В.А. Ткаченко // Териологические исследования. СПб., 2003.1. C. 67-73.

44. Вершинин Е.А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1993.-243 с.

45. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки / Г.А. Викторов. М.: Наука, 1967. - 271 с.

46. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых / Г.А. Викторов // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, № 3. -С. 361-372.

47. Виленкин Б.Я. Периодические изменения численности популяций животных / Б.Я. Виленкин // Проблемы космической биологии. 1980. -Т. 41.-С. 166-185.

48. Воронова Г.А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1984. - 14 с.

49. Гавриков Д.Е. Асимметрия билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2005. - 14 с.

50. Гаузштейн Д.М. Динамика эпизоотий чумы в Или-Каратальском междуречье / Д.М. Гаузштейн, В.Н. Куницкий, Н.М. Дубовицкий и др. // Матер. 8 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974. - С. 159-161.

51. Герасимова Н.Г. Видовой состав и динамика численности блох малого суслика в местах стойкой очаговости чумы на Ергенинской гряде / Н.Г. Герасимова, Н.Г. Денисова, П.С. Денисов и др. // Паразитология. 1977. - Т. 11, вып. 5.-С. 446-452.

52. Герасимова Н.Г. О передаче чумного микроба малому суслику блохами Ceratophyllus tesquorum / Н.Г. Герасимова, Т.В. Князева, A.B. Подсви-ров и др. // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. -Саратов, 1982.-С. 64-69.

53. Герасименко О.Г. Зависимость фенотипической структуры популяции лесной мыши (Apodemus sylvaticus L.) от волн численности и условийсуществования / О.Г. Герасименко // Фенетика популяций: Матер. III Всесо-юз. совещ.-М., 1985.-С. 213-214.

54. Герасименко О.Г. Динамика фенотипической структуры изолированной популяции лесной мыши / О.Г. Герасименко // Экология популяций. -М.: Наука, 1988.-Ч. 1.-С. 93-95.

55. Гилева Э.А. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовой мыши на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами / Э.А. Гилева, Н.Л. Косарева // Экология. 1984. - № 3. - С. 94-97.

56. Гилева Э.А. Хромосомная и онтогенетическая нестабильность у видов-двойников обыкновенной полевки (группа Microtus arvalis): сравнительные аспекты / Э.А. Гилева, Д.Ю. Нохрин // Журн. общей биологии 2001. -Т. 62, №3.-С. 217-225.

57. Глас Д. Статистические методы в педагогике и психологии / Д. Глас, Д. Стэнли. М.: Прогресс, 1976. - 496 с.

58. Глотов H.H. Биометрия / H.H. Глотов, Д.А. Животовский, Н.В. Хованов, H.H. Хромов-Борисов. Л.: ЛГУ, 1982. - 264 с.

59. Глотов Н.В. Норма реакции и взаимодействие генотип среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Журн. общей биологии -1985. - Т. 46, № 6. - С. 760-770.

60. Голубинский Е.П. О чуме в Сибири / Е.П. Голубинский, И.Ф. Жов-тый, Л.Б. Лемешева. Иркутск: Изд-во Иркутс. ун-та, 1987. - 243 с.

61. Голубцов A.C. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм / A.C. Голубцов. М.: Наука, 1988. - 168 с.

62. Гончаров А.И. Определитель блох Монгольской Народной Республики / А.И. Гончаров, Т.П. Ромашева, Б.И. Котти и др. Улан-Батор, 1989. -415 с.

63. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Томск, 1997. - 42 с.

64. Гранович А.И. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов / А.И. Гранович // Паразитология. 1996. - Т. 30, вып 4.-С. 343-355.

65. Гречаный Г.В. Генетико-экологические факторы, определяющие влияние плотности на плодовитость ОгоБоркПа те\апо£а$1ег. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1975.-27 с.

66. Гречаный Г.В. Эколого-генетические основы контроля динамики численности животных (на примере дрозофилы и дафнии): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1990. - 38 с.

67. Гречаный Г.В. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, Е.Л. Ермаков, И.А. Сосунова // Генетика. 1998.-Т. 34, № 12.-С. 1619-1629.

68. Гречаный Г.В. Популяционная структура дрозофилы по количественным мерным признакам и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, Е.Л. Ермаков, И.А. Сосунова // Журн. общей биологии 2004а. - Т. 65, № 1. -С. 39-51.

69. Гречаный Г.В. Дифференциальная выживаемость дрозофилы при различной преимагинальной плотности и подвижность личинок / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун//Генетика. 1988.-Т. 24,№ 11.-С. 1947-1954.

70. Гречаный Г.В. Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. 1994. - Т. 30, № 3. - С. 349-355.

71. Гречаный Г.В. Генотипическая структура популяции дрозофилы по двигательной активности имаго / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. -1995. Т. 31, № 1.-С. 35-42.

72. Гречаный Г.В. Эффект плотности и его генетический контроль у дрозофилы / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун, Л.П. Воронова, Т.Б. Сухоржевская // Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуляции. -Иркутск: Иркут. ун-т, 1981. С. 3-22.

73. Гречаный Г.В. Колебания численности ящичных популяций дрозофилы и селекционно-генетический механизм их регуляции / Г.В. Гречаный,

74. B.М. Корзун, К.Л. Кравченко // Журн. общей биологии 2002. - Т. 63, № 5.1. C. 382-392.

75. Гречаный Г.В. Плотность населения и поддержание генетического полиморфизма у дрозофилы / Г.В. Гречаный, А.Я. Никитин, В.М. Корзун // ДЕП ВИНИТИ № 8297-86 от 05.12.86, 19866. 12 с.

76. Гречаный Г.В. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций / Г.В. Гречаный, А.Я. Никитин, В.М. Корзун, И.А. Со-сунова. Иркутск: Иркут. ун-т, 20046. - 302 с.

77. Гречаный Г.В. Сезонное изменение устойчивости популяции дрозофилы к низкой температуре и ее связь с плодовитостью / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова, И.В. Гордеева и др. // Генетика. 1997. - Т. 33, № 4. - С. 464-470.

78. Гречаный Г.В. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова, И.В. Гордеева и др. // Генетика. 1996.-Т. 32, № 10.-С. 1341-1348.

79. Гречаный Г.В. Фенотипическая изменчивость в популяциях дафний по характеру изменения плодовитости особей при увеличении плотности / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова, А.Я. Никитин // Генетика. 19896. - Т. 25, № 12. - С. 2151-2156.

80. Громыко Л.Г. Теория статистики / Л.Г. Громыко, М.В. Крысина, А.Н. Воробьев и др. М.: ИНФРА-М, 2000. - 414 с.

81. Гуляева И.П. Изменение генетической структуры популяции узкочерепной полевки в разных фазах цикла динамики численности / И.П. Гуляева // Генетика. 1983. -Т. 19, № 1.-С. 75-81.

82. Дарская Н.Ф. Опыт экологического сравнения некоторых блох фауны СССР / Н.Ф. Дарская // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 5. - С. 729-745.

83. Дарская Н.Ф. Особенности образа жизни блох песчанок / Н.Ф. Дарская // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Матер. Всесоюз. совещ. М., 1977. - С. 226-230.

84. Дарская Н.Ф. О блохах обыкновенной полевки и землероек в связи с резкими колебаниями численности этих млекопитающих / Н.Ф. Дарская, З.С. Брагин, В.Г. Петров // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними.-Ставрополь, 1970.-С. 132-152.

85. Дерлятко К.И. Основные итоги изучения Гиссарского природного очага чумы / К.И. Дерлятко, Э.Н. Головко, A.A. Слудский // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосуд. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992. - Ч. 2. - С. 211-213.

86. Дубянский М.А. Альтернативное прогнозирование численности блох рода Xenopsylla / М.А. Дубянский, Л.Д. Дубянская, И.Ж. Жубаназаров и др. // Тез. 10 науч. конф. противочумн. учр. Средней Азии и Казахстана. -1979.-Вып. 2.-С. 93-96.

87. Евдокимов Н.Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Н.Г. Евдокимов // Экология. 1997. - № 2. - С. 108-114.

88. Евланов И.А. Изучение популяционно-генетических взаимоотношений в системе лещ Digramma interrupta (PI.) (Cestoda: Ligulidae) / И.А. Евланов, C.E. Колокольникова // Паразитология. - 1990. - Т. 24, вып. 4. -С. 309-314.

89. Евсиков В.И. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции / В.И. Евсиков, М.А. Потапов, В.Ю. Музыка // Сиб. экол. журн. 19996. - № 1. - С. 69-77.

90. Елисеева И.И. Общая теория статистики / И.И. Елисеева, М.М. Юз-башев. М.: Финансы и статистика, 2000. - 480 с.

91. Емец В.М. Особенности многолетней динамики численности и структуры популяций двуточечной коровки (Coleóptera, Coccinellidae) на гари / В.М. Емец // Журн. общей биологии 1984. - Т. 45, № 3. - 391-395.

92. Еремина И.В. Реализация фенофонда как средство выявления внутривидовой изменчивости и микроэволюционного состояния популяций / И.В. Еремина // Фенетика популяций: Матер. III Всесоюз. совещ. М., 1985. - С. 9-12.

93. Ефимов В.М. Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в северной Барабе: Ав-тореф. дис. канд. биол наук. Новосибирск: СО РАН, 2000.-23 с.

94. Ефимов В.М. Формальная иерархическая классификация типов билатеральной асимметрии биологических объектов / В.М. Ефимов, И.А. Акимов, Ю.К. Галактионов // Докл. АН УССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол науки. -1987а. № 3. - С. 64-66.

95. Ефимов В.М. Флуктуирующая асимметрия и ее изменчивость (онтогенетический аспект) / В.М. Ефимов, Ю.К. Галактионов, И.А. Акимов и др. // Докл. АН УССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол. науки. 19876. - № 8. -С. 65-67.

96. Ефимов В.М. Соответствие фенотипической структуры фазе динамики численности популяции водяной полевки / В.М. Ефимов, Ю.К. Галактионов, Н.Ф. Николаева // Вопросы динамики популяций млекопитающих. -Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 24-26.

97. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 38-44.

98. Животовский JI.A. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций / JI.A. Животовский // Фенетика природных популяций. М. Наука, 1988. - С. 185-190.

99. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки {Clethrionomus glareolus Schreber, 1780) / O.A. Жигальский // Экология. 1994. - № 3. -С.50-60.

100. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих / O.A. Жигальский // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 9. -С. 1078-1106.

101. Животовский JI.A. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала / O.A. Жигальский, И.А. Кшнясев // Экология. -2000.-№5.-С. 376-383.

102. Жовтый И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск, 1966. - 58 с.

103. Жовтый И.Ф. Изучение состава и закономерностей количественных изменений совокупностей популяций блох грызунов и зайцеобразных

104. Сибири и Дальнего Востока / И.Ф. Жовтый // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 299-305.

105. Жовтый И.Ф. Дезинсекция в системе эпиднадзора по чуме / И.Ф. Жовтый // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. -Иркутск, 1975а.-Ч. 2.-С. 113-117.

106. Жовтый И.Ф. Популяционная экология сусличьей блохи Cerato-phyllus (Citellophilus) tesquorum W., 1898 (Siphonaptera) в Сибири и на Дальнем Востоке / И.Ф. Жовтый // Паразиты и паразитозы животных и человека. -Киев, 19756.-С. 230-248.

107. Жовтый И.Ф. Назрела ли необходимость в ревизии концепции эпизоотического процесса в природных очагах чумы? / И.Ф. Жовтый, Е.А. Вершинин // Тез. докл. 12 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. -М., 1989.-С. 63-64.

108. Закс Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. М.: Статистика, 1976.-600 с.

109. Захаров В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987.-216 с.

110. Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Сообщ. I. Сезонная динамика полиморфизма / И.А. Захаров, С.О. Сергиевский // Генетика. 1980. -Т. 16, №2.-С. 270-275.

111. Зурабян A.C. О гетерозиготном полиморфизме в количественно стабилизированных популяциях / A.C. Зурабян, Н.В. Тимофеев-Ресовский // Журн. общей биологии 1967. - Т. 28, № 5. - С. 612-617.

112. Зонов Г.Б. Паразитарные контакты монгольской пищухи в Тувинском очаге чумы в холодное время / Г.Б. Зонов, А.З. Феоктистов, В.Н. Якуба и др. // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. -Иркутск, 1975. Ч. 2. - С. 60-62.

113. Ивженко Н.И. Сохранение возбудителя чумы в зимующих блохах в Горно-Алтайском природном очаге / Н.И. Ивженко, В.Т. Климов, A.A. Бон-даренко и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. -С. 208-209.

114. Имашева А.Г. Закономерности генетической изменчивости в популяциях дрозофилы: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1999.-49 с.

115. Иннокентьева Т.И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica: Дис. в виде науч. докл. д-ра. мед. наук. Саратов, 1997. - 59 с.

116. Иннокентьева Т.И. Эпизоотологическая роль блох в ГорноАлтайском природном очаге чумы (обзор) / Т.И. Иннокентьева, В.М. Корзун, И.К. Машковский и др. // Паразитология. 2004. - Т. 38, вып 4. - С. 273-287.

117. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением / И.Г. Иофф. Пятигорск, 1941. - 116 с.

118. Иофф И.Г. Aphaniptera Киргизии / И.Г. Иофф // Эктопаразиты. М.*. АМН СССР, 1949. - Вып. 1. - 212 с.

119. Иофф И.Г. Алакурт / И.Г. Иофф // Эктопаразиты. М.: МОИП, 1950.-Вып. 2.-С. 4- 29.

120. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов / И.Г. Иофф. М.: Медгиз, 1954. - 276 с.

121. Калабухов Н.И. Изменчивость и массовое размножение / Н.И. Ка-лабухов // Журн. общей биологии 1941. - Т. 2, № 3. - С. 381-394.

122. Кендалл М. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Кендалл, А. Стыоарт. М.: Наука, 1976. - 736 с.

123. Кенжебаев А.Я. Новая волна эпизоотий чумы в Кызылкумах / А.Я. Кенжебаев, Л.А. Копцев, P.M. Садиков и др. // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосуд. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992.-Ч. 2.-С. 224-226.

124. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди. М.: Мир, 1978.-230 с.

125. Ким Б.Г. Природная очаговость чумы на равнине Дарьялыктакыр / Б.Г. Ким, С.А. Аубакиров, У.А. Кошенов // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосуд. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992.-Ч. 2.-С. 226-228.

126. Киреева И.М. Внутрипопуляционные аспекты динамики численности непарного шелкопряда / И.М. Киреева // Новейшие достижения лесной энтомологии: Матер. 8 съезда Всесоюз. энтомол. общества. Вильнюс, 1981. -С. 83-84.

127. Киреева И.М. Фенетические исследования популяций непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье / И.М. Киреева // Фенетика популяций: Матер. Ill Всесоюз. совещ.-М., 1985.-С. 133-134.

128. Князева Т.В. Экология блох переносчиков чумы в Прикаспийском Северо-Западном природном очаге и их эпидемиологическое значение: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. - Саратов, 1987. - 21 с.

129. Князева Т.В. Сравнение эффективности передачи чумы блохами малого суслика из разных природных популяций / Т.В. Князева, В.П. Топорков, А.З. Бережнов и др. // Природ, очагов., микробиол. и профилакт. зооно-зов. Саратов, 1989.-С. 116-121.

130. Ковалева В.Ю. Краниоодонтологическая изменчивость в популяциях полевок: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: СО РАН, 1999.-22 с.

131. Козлов М.П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления) / М.П. Козлов. М.: Медицина, 1979. - 192 с.

132. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща) / Э.И. Коренберг. М.: Наука, 1979. - 171 с.

133. Коренберг Э.И. Экология и эпизоотология / Э.И. Коренберг // Журн. микробиол. 1985. -№ 3. - С. 99-103.

134. Коренберг Э.И. Клещевой энцефалит / Э.И. Коренберг // Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. М.: Русаки, 2003.-С. 35-63.

135. Корзун В.М. Асимметрия щетинок у блох (Citellophilus tesquorum) как возможный маркер способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин // Мед. паразитол. 1997. - № 1. - С. 34-36.

136. Корзун В.М. Качественная неоднородность блохи Citellophilus tesquorum по способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Л.П. Базанова и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2004. - Т. 2, № 1. - С. 89-94.

137. Корзун В.М. Некоторые механизмы колебаний численности искусственных популяций дрозофилы / В.М. Корзун, И.Х. Сафина, А.Н. Дашеев и др. // Экология популяций: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1988. - Ч. 2. -С. 21-23.

138. Корзун В.М. Связь мерных и меристических признаков у блох Amphalius runatus (J. et R., 1923) / В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова // Актуал.пробл. профилактики особо опасных и природно-очаговых болезней: Тез. докл. науч. конф. Иркутск, 1994. - С. 74-75.

139. Корзун В.М. Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы / В.М. Корзун, Е.В. Чипанин, Г.А. Воронова и др. Иркутск, 2005. - 24 с.

140. Корзун В.М. Популяционная структура носителей и переносчиков в Горно-Алтайском природном очаге / В.М. Корзун, Е.В. Чипанин, А.Ф. Попков и др. // Млекопитающие как компонент аридных экосистем: Тез. между-нар. совещ. М., 2004. - С. 64-65.

141. Короткое Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями / Ю.С. Короткое // Паразитология. 1998. - Т. 32, № 1. - С. 21-31.

142. Котти Б.К. Блохи (Siphonaptera) Кавказа (экология, зоогеография, значение в природных очагах чумы): Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Ставрополь, 2004. 32 с.

143. Кохманюк Ф.С. Роль полиморфизма в динамике численности непарного шелкопряда / Ф.С. Кохманюк // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. - С. 51-54.

144. Красникова Л.В. К вопросу о чумной энзоотии на севере Восточных Кызылкумов / Л.В. Красникова, Л.П. Рапопорт, Д.Ч. Цой и др. // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. -Ставрополь, 1983.-С. 81-82.

145. Крылов Д.Г. Связь динамики численности обыкновенной и восточноевропейской полевок и фенетическое разнообразие / Д.Г. Крылов, И.В. Еремина // Фенетика популяций: Матер. III Всесоюз. совещ. М., 1985. -С. 222-223.

146. Крюков И.Л. Противоэпизоотийная эффективность полевой дезинсекции в Тувинском очаге чумы / И.Л. Крюков // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 2. -С. 119-121.

147. Крюков И.Л. Дезинсекция нор грызунов и зайцеобразных как метод подавления чумных эпизоотий в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1987. - 16 с.

148. Кузнецова И.А. Биологические особенности животных, добытых на различных фазах динамики численности популяции (лабораторные исследования) / И.А. Кузнецова // Вопросы динамики популяций млекопитающих. -Свердловск: УрО АН СССР. 1988. - С. 34-35.

149. Курышев C.B. Изменчивость генетической структуры флуктуирующих популяций лесных полевок (Clethrionomys, Rodentia, Cricetidae) / C.B. Курышев, Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, № 2. -С. 215-222.

150. Лазебный O.E. Личиночная плотность и изменчивость размера в лабораторных культурах Drosophila melanogaster / O.E. Лазебный, Е.Б. За-харчук, А.Г. Имашева // Генетика. 1996. - Т. 32, № 7. - С. 1010-1012.

151. Лазуткин А.Н. Стресс реальный фактор регуляции численности мелких грызунов / А.Н. Лазуткин // Популяционная экология животных: Матер. междунар. конф. - Томск, 2006. - С. 39-40.

152. Ларина Н.И. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 56-69.

153. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978.-351 с.

154. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации / Э. Лекявичус. -Вильнюс: Мокслас, 1986. 273 с.

155. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда/В. Лидикер//Сиб. экол. журн.- 1999.-№ 1.-С. 5-13.

156. Литвин В.Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В.Ю. Литвин, Э.И. Коренберг // Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. М.: Русаки, 2003. - С. 12-33.

157. Литвинова Е.М. Биология размножения дрозофилы // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле / Е.М. Литвинова. Новосибирск, 1977.-С. 19-61.

158. Лихацкий Ю.П. Опыт фенетического исследования птиц (на примере некоторых воробьиных) / Ю.П. Лихацкий // Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1988.-С. 132-140.

159. Лобашев М.Е. О некоторых механизмах регуляции структуры и численности популяций животных / М.Е. Лобашев, Е.М. Лучникова, Л.З. Кай-данов // Проблемы современной биологии: Тр. Петергофского биол. ин-та. Л.: ЛГУ, 1970.-№20.-С. 155-174.

160. Лукьянов O.A. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки / O.A. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова // Экология. 1997.-№2.-С. 131-138.

161. Лукьянов О.А Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих / O.A. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова // Зоол. журн. -2002.-Т. 81, №9.-С. 1107-1134.

162. Лучникова Е.М. Характер генотипического определения уровня двигательной активности Drosophila melanogaster / Е.М. Лучникова // Генетика. 1966. - Т. 2, № 5. - С. 36-46.

163. Лучникова Е.М. Двигательная активность насекомых как фактор поведенческой устойчивости к инсектицидам / Е.М. Лучникова // Исследования по генетике. Л., 1964. - Т. 2. - С. 37-45.

164. Лучникова Е.М. Роль частотозависимого отбора в микроэволюции и экологические предпосылки его возникновения / Е.М. Лучникова // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.: Наука, 1981. - С. 95-114.

165. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе / Д. Лэк. -М.: Иностр. лит., 1957. 404 с.

166. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз / A.A. Максимов. Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

167. Максимов A.A. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов / A.A. Максимов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

168. Максимов A.A. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии) / A.A. Максимов, JI.H. Ердаков Новосибирск: Наука, 1985.-236 с.

169. Макфедъен Э. Экология животных. Цели и методы. / Э. Макфедъен. М.: Мир, 1965-375 с.

170. Марков В.А. О миграциях дубовой зеленой листовертки Tortrix viri-dana L. (Lepidoptera; Tortricidae): аналитическое исследование / B.A. Марков // Журн. общей биологии 2000. - Т. 61, № 2. - С. 206-219.

171. Матросов А.Н. Дезинфекция, дезинсекция и дератизация в природных очагах чумы на территории Российской Федерации / А.Н. Матросов, И.Г. Карнаухов, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций 2004. -Вып. 1 (87).-С. 14-21.

172. Машковский И.К. Очерк популяционной экологии блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы в связи с их эпизо-отологическим значением: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1986. - 213 с.

173. Машковский И.К. Осеннее наблюдение за поведением блох во входах нор монгольской пищухи на участках энзоотии чумы / И.К. Машковский, А.Г. Деревщиков // Пробл. изучения механизмов энзоотии чумы: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Саратов, 1980.-С. 143-145.

174. Машковский И.К. Экологические особенности блохи Parado-xopsyllus scorodumovi Scalon, 1935 в природном очаге чумы Горного Алтая /

175. И.К. Машковский, И.Ф. Жовтый // Актуал. пробл. особо опасных и природ-но-очаговых болезней: Тез докл. науч. конф. Иркутск, 19946. - С. 108-109.

176. Маштаков В.И. Динамика численности песчанок и их блох в различных ландшафтно-экологических районах / В.И. Маштаков // Пробл. особо опасн. инф. 1969. - Вып. 4 (8). - С. 100-105.

177. Медведев Н.Н. Практическая генетика / Н.Н. Медведев. М.: Наука, 1968.-296 с.

178. Милишников А.Н. Генотипическая изменчивость в популяциях курганчиковых мышей Mus spicilegus Petenyi, 1882 на различных фазах жизненного цикла / А.Н. Милишников, А.Н. Рафиев, А.И. Мунтяну // Генетика. -1998. Т. 34, № 7. - С. 947-952.

179. Михайлов Е.П. О новых эпизоотических участках в ГорноАлтайском природном очаге чумы / Е.П. Михайлов, И.И. Ешелкин, А.И. Мищенко и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. -С. 140-142.

180. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих (на примере грызунов): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Свердловск: УО АН СССР, 1989. - 32 с.

181. Назарова И.В. Блохи Волжско-Камского края / И.В. Назарова. М.: Наука, 1981.-167 с.

182. Наследова Н.И. Наследование окраски меха у водяной полевки Arvícola terrestris / Н.И. Наследова, Н.И. Печуркина, А.О. Рувинский и др. // Генетика. 1980. - Т. 16, № 2. - С. 347-349.

183. Наумов Н.П. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах / Н.П. Наумов, В.С. Лобачев, П.П. Дмитриев и др. М.: МГУ, 1972. - 406 с.

184. Некипелов Н.В. Основные носители чумы в Сибирских очагах и их изучение / Н.В. Некипелов // Проблемы природной очаговости чумы: Тез.докл. к 4 советско-монгольской конф. специалистов противочумн. учрежд. -Иркутск, 1980. Ч. 1. - С. 75-76.

185. Некрасова J1.C. Морфологическая изменчивость имаго кровососущих комаров на техногенных территориях Южного Урала / J1.C. Некрасова // Экология.- 1997.-№2.-С. 121-125.

186. Нельзина Е.Н. Численность и пространственное распределение микропопуляций кровососущих членистоногих в микробиотопах малого суслика / Е.Н. Нельзина, Г.М. Данилова, Н.И. Чернова // Мед. паразитол. 1963. -Т. 32, вып. 1.-С. 45-54.

187. Немченко JI.C. Динамика фенотипического состава и изменения численности белки в кедровых лесах Восточного Саяна / J1.C. Немченко // Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуляции. -Иркутск, 1981а.-С. 30-33.

188. Немченко J1.C. Элиминирующее влияние разных видов промысла на структуру и численность популяции белки. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 19816.-22 с.

189. Никитин А.Я. Динамика численности моно- и гетероклонольных экспериментальных популяций двух видов рода Daphnia (Cladocera, Crustacea): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1986. - 23 с.

190. Никитин А.Я. Динамика численности популяций членистоногих и совершенствование приемов борьбы с видами-переносчиками болезней человека: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 2006. - 47 с.

191. Никитин А.Я. Экологические факторы, влияющие на динамику общего запаса блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы / А.Я. Никитин, Е.А. Вершинин // Мед. паразитол. 2002а. - № 1. - С. 44-47.

192. Никитин А.Я. Краткосрочный прогноз изменения общего запаса блох даурского суслика в забайкальском природном очаге чумы / А.Я. Никитин, Е.А. Вершинин // Мед. паразитол. 20026. - № 2. - С. 35-37.

193. Никитин А.Я. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах / А.Я. Никитин, H.A. Сосунова. Иркутск: Иркутс. гос. пед. ун-т, 2003. - 82 с.

194. Николаев Х.М. Статистическое определение цикличности в динамике плотности популяции (на примере мышевидных грызунов) / Х.М. Николаев, Т.Г. Гильманов // Биологические науки. 1982. -№ 5. - С. 49-59.

195. Новиков Е.А. Популяционные механизмы регуляции численности красной полевки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1991. -17 с.

196. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяций / Ю.И. Новоженов // Журн. общей биологии 1989. - Т. 50, № 2. - С. 171-183.

197. Новокрещенова Н.С. О многолетней динамике численности блох большой песчанки в Туркмении / Н.С. Новокрещенова, E.H. Загнибородова, М.Н. Забегалова и др. // Пробл. особо опасных инфекций 1975. - Вып. 3-4 (43-44).-С. 84-91.

198. Овчинников А.Д. Распределение численности блох Xenopsylla ger-billi caspica на территории Северо-Западных Кызыл-Кумов / А.Д. Овчинников // Тез. 10 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. 1979.-Вып. 2.-С. 119-122.

199. Одум Ю. Экология. Т. 2. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - 376 с.

200. Олькова Н.В. Опыты мечения монгольских пищух радиоактивным изотопом в Горно-Алтайском чумном очаге / Н.В. Олькова, А.З. Феоктистов, Г.И. Васильев и др. // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 2. - С. 12-13.

201. Окулова Н.М. Многолетняя динамика численности красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus, Microtinae, Rodentia) в разных частях apeaла / Н.М. Окулова, Г.Д. Катаев // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 9. -С. 1095-1111.

202. Орлов B.C. Системный подход как метод исследования в эпидемиологии малярии / B.C. Орлов, М.Н. Ежов, Т.П. Сабгайда // Мед. паразитол. 1993. - Вып. 5. - С. 3-6.

203. Онищенко Г.Г. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Г.Г. Онищенко, Ю.М. Федоров, В.В. Кутырев . В.М. Корзун и др. М.: Медицина, 2004. - 192 с.

204. Пантелеев П.А. Экогеографическая изменчивость грызунов / П.А. Пантелеев, А.Н. Терехина, A.A. Варшавский. М.: Наука, 1990. - 374 с.

205. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. -400 с.

206. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Дж. Поллард. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

207. Пономарев В.И. Популяционно-генетические особенности вспышек массового размножения непарного шелкопряда {Lymantria dispar L.) / В.И. Пономарев // Экология. 1994. - № 5. - С. 81 -88.

208. Попков А.Ф. Фенетический анализ популяционной структуры монгольской пищухи в Горно-Алтайском очаге чумы / А.Ф. Попков, Е.В. Чипа-нин // Профилактика и меры борьбы с чумой: Матер, межгосуд. науч. конф. -Алма-Ата, 1994.-С. 221.

209. Попов Н.В. Состояние и перспективы дезинсекции и дератизации в природных очагах чумы на территории Российской Федерации / Н.В. Попов, А.Н. Матросов, Т.В. Князева и др. // Сибирь-Восток. 2004. - Вып. 1 (73). -С. 11-15.

210. Рапопорт Л.П. Некоторые особенности проявления чумных эпизо-отий в Муюнкумах / Л.П. Рапопорт, В.Ф. Ржевский, У.А. Сагимбеков // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1983.-С. 105-106.

211. Рапопорт Л.П. Эпизоотии чумы в Восточных Кызылкумах в 19681972 годах / Л.П. Рапопорт, Л.Т. Быков, Н.В. Аверкиева и др. // Матер. 8 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974.-С. 190-193.

212. Рассохина О.С. Продуктивность культур четырех видов блох при лабораторном разведении / О.С. Рассохина, Г.С. Старожицкая, Т.В. Князева // Паразитология. 1985. - Т. 9, вып. 6. - С. 488-490.

213. Рожков A.C. Непарный шелкопряд в Восточной Сибири / A.C. Рожков, Т.Г. Васильева // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 5-19.

214. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. -Минск: Вышэйшая школа, 1967. 327 с.

215. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. Минск: Вышэйшая школа, 1978. - 448 с.

216. Ротшильд E.B. Пространственная структура природного очага чумы и методы ее изучения / Е.В. Ротшильд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. -192 с.

217. Самуров М.А. Прогноз численности блохи Xenopsylla conformis в Волго-Уральских песках / М.А. Самуров // Зоол. журн. 1977. - Т. 56, вып. 11.-С. 1649-1653.

218. Самуров М.А. Плодовитость блох Xenopsylla conformis при кормлении на полуденных и гребенщиковых песчанках / М.А. Самуров, ВЛ. Шевченко // Матер. 8 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974. - С. 357-359.

219. Самуров М.А. К методике прогнозирования численности блох в природных очагах чумы / М.А. Самуров, Б.М. Якунин // Тез. докл. 11 Меж-респ. науч.-практ. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана попрофил. чумы. Алма-Ата, 1981.-С. 100-102.

220. Самуров М.А. Характеристика факторов, определяющих плотность популяций блох Xenopsylla conformis и Ceratophyllus laeviceps / М.А. Самуров, Б.М. Якунин // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций.-Саратов, 1982.-С. 70-72.

221. Сержанов О.С. География, таксономия, эволюция и экология блох грызунов Казахстана и Средней Азии в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. докт. биол. наук. Саратов, 1992. - 43 с.

222. Сержанов О.С. Блокообразование у блох Xenopsylla gerbilli caspica из различных ландшафтно-экологических участков Кызылкумов / О.С. Сержанов, Н.М. Хрусцелевская, В.Д. Чумаченко и др. // Пробл. особо опасных инфекций Саратов, 1979. - Вып. 4. - С. 58-60.

223. Слюнкин Ю.С. Численность блох после истребления сурков / Ю.С. Слюнкин // Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 414-416.

224. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях / Ю.М. Смирин // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991.-С. 116-150.

225. Смышляев М.И. Динамика полиморфизма по окрасу и движение численности в популяциях белки обыкновенной в Прибайкалье / М.И. Смышляев // Экология. 1972. - № 5. - С. 18-22.

226. Смышляев М.И. Динамика генетической структуры популяций белки обыкновенной Sciurus vulgaris в Восточной Сибири / М.И. Смышляев, Г.М. Агафонов // Фенетика популяций: Матер. III Всесоюз. совещ. М., 1985. - С. 238-239.

227. Соколова A.A. Многолетняя динамика численности блох большой песчанки Xenopsylla gerbilli в Муюнкумах / A.A. Соколова // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Матер. Всесоюз. совещ. М., 1977.-С. 281-282.

228. Сулейменов Б.М. Трансмиссия возбудителя чумы «неблокирован-ными» блохами: Автореф. дис. докт. мед. наук. Алматы, 1995. -48 с.

229. Сунцова Н.И. Внутрипопуляционные группировки блохи Oropsylla silantievi Wagn. 1898 на семейных участках тарбагана / Н.И. Сунцова, В.В. Сунцов // Журн. микробиол. 1983. - № 12. - С. 97-98.

230. Суханова В.И. Многолетняя динамика численности блох большой песчанки на Севере Туркмении / В.И. Суханова, М.А. Черникина, В.П. Со-сновцева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. 1978. - Вып. 2 (60). -С. 53-57.

231. Тамойкин М.Ю. Фенетический анализ светящегося анчоуса Mycto-phum nitidulum / М.Ю. Тамойкин, А.Г. Трофимов // Фенетика природных популяций.-М.: Наука, 1988.-С. 117-125.

232. Тараканов В.В. Эколого-генетическая структура популяции дрозофилы {Drosophila melanogaster): влияние плотности личинок / В.В. Тараканов, В.М. Корзун, Т.П. Ряжева и др. // Журн. общей биологии 1988. - Т. 49, №4.-С. 493-500.

233. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. -408 с.

234. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

235. Титов C.B. Пространственная структура населения большого и крапчатого сусликов в Поволжье / C.B. Титов // Зоол. журн. 2001. - Т. 80, №6.-С. 731-742.

236. Токмакова Е.Г. Динамика фенетической структуры населения блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1998. - 21 с.

237. Трухачев H.H. К вопросу о проявлении «эффекта группы» у блох / H.H. Трухачев // Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 425-427.

238. Турчин П.В. Есть ли общие законы в популяционной экологии / П.В. Турчин // Журн. общей биологии 2002. - Т. 63, № 1. - С. 3-14.

239. Устюжина И.М. Изучение экологии блох монгольской пищухи в Туве и испытание новых ядов для их истребления: Автореф.дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1975. - 17 с.

240. Устюжина И.М. О численности и характере распределения блох монгольской пищухи на различных территориях / И.М. Устюжина, Ю.А. Ус-тюжин // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1971. - Вып. 9. - С. 221 -222.

241. Урбах В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. М.: Наука, 1964.-416 с.

242. Феоктистов А.З. Разнос блох, меченных радиоактивным углеродом, монгольской пищухой в Горном Алтае / А.З. Феоктистов, Н.П. Елистратова, С.М. Пуртов // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. -С. 204-206.

243. Хаффейкер К.Б. Концепция естественного регулирования и его значение / К.Б. Хаффейкер, П.С. Мессенджер // Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М.: Колос, 1968. - С. 64-95.

244. Хохлова И.С. Влияние структуры группировок домовых мышей на особенности паразитирования на них блох / И.С. Хохлова, Т.В. Князева // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1983.-С. 165-167.

245. Хрусцелевский В.П. Материалы по размножению Xenopsylla gerbilli в Муюнкумах / В.П. Хрусцелевский, A.A. Соколова, Н.Г. Балабас // Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.-С. 436-439.

246. Чайка С.Ю. Паразитизм существование организмов в составе паразитарных систем / С.Ю. Чайка // Паразитология. - 1998. - Т. 32, вып 1. -С. 3-10.

247. Чернышев В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1996.-304 с.

248. Чернявский Ф.Б. Популяционная динамика леммингов / Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 9. - С. 1135-1165.

249. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы мелких грызунов: некоторые итоги и нерешенные проблемы / Ф.Б. Чернявский // Популяционная экология животных: Матер. Междунар. конф. Томск, 2006. - С. 48.

250. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты / Ф.Б. Чернявский, A.B. Ткачев. М.: Наука, 1982.- 163 с.

251. Четвериков С.С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) / С.С. Четвериков // Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. - С. 76-83.

252. Чипанин Е.В. О популяционной структуре основного носителя (Ohotonapricei Thomas) чумы в Горном Алтае / Е.В. Чипанин, А.Ф. Попков // Матер, науч.-практ. конф. Саратов, 1997.-T. 1.-С. 160-161.

253. Чумакова И.В. Вопросы популяционной экологии блох в связи с их значением в энзоотии чумы: Автореф. дис. докт. биол. наук. Ставрополь, 1999.-46 с.

254. Чумакова И.В. Биологические и экологические аспекты конкуренции у блох грызунов / И.В. Чумакова, Н.В. Ермолова // Карантинные и зоо-нозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. - Вып. 2. - С. - 87-90.

255. Чумакова И.В. Принцип прогноза плотности популяций блох грызунов / И.В. Чумакова, Н.В. Ермолова, Л.И. Шапошникова // Мед. паразитол. 2002.-Вып. 3.-С. 45-48.

256. Чумакова И.В. К выделению пространственных группировок блох Nosopsyllus laeviceps в Ногайской степи / И.В. Чумакова, М.П. Козлов, A.A. Кузьмина // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. 5 краевой науч.-практ. конф. Ставрополь, 1984.-С. 187-189.

257. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1456-1469.

258. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса / С.С. Шварц. Свердловск, 1969. -200 с.

259. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. - 278 с.

260. Шевченко B.JI. Некоторые особенности изменения численности полуденных песчанок и блох Xenopsylla conformis в Волго-Уральских песках /

261. B.JI. Шевченко, М.А. Самуров, В.И. Каймашников и др. // Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.1. C. 449-450.

262. Шилов И.А. Уровни разнокачественности в популяционных системах и их экологическое значение / И.А. Шилов // Экология 1984. - Вып. 2. -С. 3-10.

263. Шилов И.А. Истоки и сущность популяционной экологии (несколько вступительных замечаний) / И.А. Шилов // Сиб. экол. журн. 1999. - № 1. -С. 1-3.

264. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз / И.А. Шилов // Зоол. журн. -2002.-Т. 81, №9.-С. 1029-1047.

265. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 2003. - 512 с.

266. Ширанович П.И. О многолетних изменениях численности красно-хвостой песчанки и ее блох в Центральной части Прикуринской низменности / П.И. Ширанович, Б.К. Рабинович, Ю.К. Эйгелис и др. // Пробл. особо опасных инфекций. 1977. - Вып. 2 (54). - С. 28-32.

267. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.-452 с.

268. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы / Ю.К. Эйгелис. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980.-262 с.

269. Элтон Ч. Экология нашествий растений и животных / Ч. Элтон. М.: ИЛ, 1960.-229 с.

270. Яблоков A.B. Фенетика / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1980. - 136 с.

271. Яблоков A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987.-304 с.

272. Яблоков A.B. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985.- 159 с.

273. Яковлев В.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов // Биол. науки. 1981. -№ 2. - С. 98-101.

274. Яковлев В.Н. Фены карповых рыб и обыкновенного окуня / В.Н. Яковлев, A.B. Кожара, Ю.Г. Изюмов и др. // Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1988.-С. 53-64.

275. Якуба В.Н. Блоха Paradoxopsyllus scorodumovi (Aphaniptera) эффективный переносчик чумы в Горно-Алтайском природном очаге / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, Н.П. Елистратова и др. // Паразитология. - 1978а. - Т. 12, вып. З.-С. 259-262.

276. Якуба В.Н. Экспериментальное изучение блох массовых видов Горного Алтая как переносчиков чумы / В.М. Якуба, М.П. Маевский, Т.И. Инно-кентьева // Эпидемиол. и профил. особо опас. инф. в МНР и СССР. Улан-Батор, 19786.-С. 148-150.

277. Якуба В.Н. Эпизоотологическое значение блох Frontopsylla hetera (Siphonaptera) в Горно-Алтайском природном очаге чумы / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, Л.А. Лазарева и др. // Паразитология. 1978в. - Т. 12, вып. 1. -С. 27-30.

278. Якуба В.Н. Rhadinopsylla dahurica dahurica J. et R. из Сайлюгем-ского очага как переносчик чумы / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, И.К. Маш-ковский и др. // Журн. микробиол. 1983. - № 12. - С. 94-95.

279. Якунин Б.М. К вопросу о конкуренции блох большой песчанки / Б.М. Якунин // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосуд. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992. - Ч. 3. - С. 435-437.

280. Ямпольский Л.Ю. Нормы реакции количественных признаков и взаимодействия генотип среда у дафний / Л.Ю. Ямпольский // Генетика. -1992.-Т. 28, №8.-С. 85-92.

281. Яхонтов В.В. Экология насекомых / В.В. Яхонтов. М.: Высш. школа, 1969.-488 с.

282. Ayala F.J. Genotype, environment, and population numbers / F.J. Ayala //Science.- 1968.-V. 162.-P. 1453-1459.

283. Ayres C.F. Genetic differentiation of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae), the major dengue vector in Brazil / C.F. Ayres, M.A. Melo-Santos, A.M. Sole-Cava et al. // J. Med. Entomol. 2003. - V. 40, № 4. - P. 430-435.

284. Baltensweiler W. The cyclic population dynamics of the grey larch tortrix Zeiraphera griseana Hiibner (=Semasia diniana Guenee) (Lepidoptera: Tortricidae) / W. Baltensweiler// Insect abundance. Oxford, 1968. - P. 88-97.

285. Baltensweiler W. The relevance of changes in the composition of larch bud moth populations for the dynamics of its numbers / W. Baltensweiler // Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Numbers Popul., Oosterbeek, 1970. Wageningen, 1971. -P. 208-219.

286. Barker J.S. Temporal and microgeographic variation in allozyme frequencies in a natural population of Drosophila buzzatii / J.S. Barker, P.D. East, B.S. Weir//Genetics. 1986.-V. 112,№3.-P. 577-611.

287. Batzli G.O. Can seasonal changes in density dependence drive population cycles? / G.O. Batzli // Trends Ecol. and Evol. 1999. - V. 14, № 4. - P. 129-131.

288. Bentvelzen P. Some interrelations between density and genetic structure of Drosophila population / P. Bentvelzen // Genetica. 1963. - V. 34, № 3. -P. 229-241.

289. Bertram S.M. Temporally fluctuating selection of sex-limited signaling traits in the Texas field cricket, Gryllus texensis / S.M. Bertram // Evolution Int. J. Org. Evolution. 2002. - V. 56, № 9. p. 1831-1839.

290. Bhalla S.C. Competition among genotypes in the house fly at varying densities and proportions (the green strain) / S.C. Bhalla, R.R. Sokal // Evolution. -1964.-V. 18, №2.-P. 312-330.

291. Birch L.C. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding / L.C. Birch // Evolution. 1955. - V. 9, № 4. - P. 389-399.

292. Borash D.J. Patterns of selection: stress resistance and energy storage in density-dependent populations of Drosophila melanogaster / D.J. Borash, G.T. Ho // J. Insect Physiol. 2001. - V. 47, № 12. - P. 1349-1356.

293. Brinck-Lindroth G. Differentiation and distribution of the flea Amalareus penicilliger (Grube, 1851) in Western and Central Europe / G. Brinck-Lindroth // Ent. scand. 1974. -№ 5. - P. 265-276.

294. Buskirk J.V. Controlling Lyme disease by modifying the density and species composition of tick hosts / J.V. Buskirk, R.S. Ostfeld // Ecol. Appl. 1995. -V. 5, №4.-P. 1133-1140.

295. Chitty D. Self-regulation of number through changes in viability / D. Chitty // Cold. Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1958. - V. 22. - P. 277-280.

296. Chitty D. Population processes in vole and their relevance to general theory / D. Chitty // Can. J. Zool. 1960. - V. 38, № 1. - P. 99-113.

297. Chitty D. Predicting qualitative changes in insect populations / D. Chitty // Proc. XII Internal. Congr. Entomol. L.: Royal Entomol. Soc. Lond. 1965. - P. 384-386.

298. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations / D. Chitty // Proc. Ecol. Soc. Aust. 1967. - № 2. - P. 51 -78.

299. Clare M.J. The effects of gene-environment interaction on the expression of longevity / Clare M.J., Luckinbill L.S. // Heredity. 1985. -V. 55, Pt. 1. - P. 1926.

300. Clark A.G. Density-dependent fertility selection in experimental populations of Drosophila melanogaster / Clark A.G., Feldman M. W. 11 Genetics. 1981. - V. 98, № 4. - P. 849-869.

301. Cortese M.D. Direct and correlated responses to artificial selection on developmental time and wing length in Drosophila buzzatii / M.D. Cortese, F.M. No-rry, R. Piccinali et al. // Evol. Int. J. Org. Evol. 2002 - V. 56, № 12 -P. 2541-2547.

302. Davis M.A. Seasonal variation in the vagility of populations of the red milkweed beetle, Tetraopes tetraopthalmus / M.A. Davis // Environ. Entomol. -1980. V. 9, №4.- P. 432-435.

303. Dercole F. Ecological bistability and evolutionary reversals under asymmetrical competition / F. Dercole, R. Ferriere, S. Rinaldi // Evolution Int. J. Org. Evolution. 2002. - V. 56, № 6. - P. 1081 -1090.

304. Dingle H. Migration strategies of insects / H. Dingle // Science. 1972. -V. 175, №4028.-P. 1327-1335.

305. Dobrowolska A. Variability in transferrins and gamma-globulin level of blood serum in the common vole / A. Dobrowolska // Acta theriol. 1983. - V. 28, № 13.-P. 209-224.

306. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations! XI. Manifestation of genetic variants in Drosophila pseudoobscura in different environments / Th. Dobzhansky, B. Spassky // Genetics. 1944. - V. 29, № 3. - P. 270-290.

307. Elton Ch. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects / Ch. Elton //J. Exp. Biol. 1924. - V. 2, № 1. - P. 119-163.

308. Erlinge S. Asynchronous population dynamics of Siberian lemmings across the Palaearctic tundra / Erlinge S., Danell K., Flodin P. et al. // Oecologia. -1999. V. 119, № 4. - C. 493-500.

309. Evlanov I.A. Results and perspectives of studies of population-genetic relationship in parasitic system / I.A. Evlanov // 3 Int. Simp. Probl. Fish Parasitol.: Abstr. Rep. Petrozavodsk, 1991. - P. 20.

310. Ford H.D. Fluctuation in numbers and its influence on variation in Meli-taea aurinia / Ford H.D., Ford E.B. // Trans. Entomol. Soc. London. 1930. -V. 78.-P. 345-351.

311. Franz J. Über die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Massenvermehrung aus inneren Ursashen / J. Franz // Z. ang. Entomol. 1950. -Bd. 31.-S. 228-260.

312. Franz J. Qualität und intraspezifische Kohkurrenz im Regulationsprozess von Insektenpopulationen / J. Franz // Z. ang. Entomol. 1965. - Bd. 55, H. 4. -S. 319-325.

313. Futuyma D.J. Selective factors affecting clonal variation in the fall eankerworm Alsophila pometaria (Lepidoptera: Geometridae) / D.J. Futuyma, S.L. Leipertz, C. Mitter // Heredity. 1981. - V. 47, № 2. - P. 161 -172.

314. Gadgil M. Life historical consequences of natural selection / M. Gadgil, W. Bossert// Amer. Nat. 1970. - V. 104, №935.-P. 1-24.

315. Gaines M.S. Genetic changes in fluctuating vole populations / M.S. Gaines, C.J. Krebs // Evolution. 1971. -V. 25, № 4. - P. 702-723.

316. Gaines M.S. Temporal patterns of allozymic variation in fluctuating populations of Microtus ochrogaster / M.S. Gaines, L.R.Jr. McClenaghan, R.K. Rose // Evolution. 1978. - V. 32, № 4. - P. 723-739.

317. Garten C.T. Relationships between aggressive behaviour and genetic heterozygosity in the old field mouse Peromyscus polionotus / C.T. Garten // Evolution. 1976.-V. 30,№ l.-P. 59-72.

318. Gimnig J.E. Temporal and spatial genetic variation within and among populations of the mosquito Culex tarsalis (Diptera: Culicidae) from California / J.E. Gimnig, W.K. Reisen, B.F. Eldridge et al. //J. Med. Entomol. 1999. - V. 36, № l.-P. 23-29.

319. Guo P.Z. Evolution of behavior by density-dependent natural selection / P.Z. Guo, L.D. Mueller, F.J. Ayala // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 1991. - V. 88, №23. -P. 10905-10906.

320. Hinnebusch B.J. Role of the Yersinia pestis hemin storage (hms) locus in the transmission of plague by fleas / B.J. Hinnebusch, R.D. Perry, T.G. Schwan // Science. 1996. - V. 273. - P. 367-370.

321. Hoffman A.A. Trait variability and stress: canalization, developmental stability and the need for a broad approach / A.A. Hoffman, R. Woods // Ecology Letters. 2001. - V. 4. - P. 97-100.

322. Home T.J. Heritabilities of dominance-related traits in male bank voles (Clethrionomys glareolus) / T.J. Home, H. Ylonen // Evolution. 1998. - V. 52, № 3. - P. 894-899.

323. Huber K. Temporal genetic variation in Aedes aegypti populations in Ho Chi Minh City (Vietnam) / K. Huber, L.L. Loan, T.H. Hoang et al. // Heredity. -2002.-V. 89, № 1.-P. 7-14.

324. Ibrahim K.M. Plague dynamics and population genetics of the desert locust: can turnover during recession maintain population genetic structure? / K.M. Ibrahim //Mol.Ecol.- 2001. -V. 10, №3.- P. 581-591.

325. Injeyan H.S. Phase polymorphism in Schistocerca gregaria: reproductive parameters / H.S. Injeyan, S.S. Tobe // J. Insect. Physiol. 1981. - V. 27, № 2. - P. 97-102.

326. Joshi A. K-selection, alpha-selection, effectiveness, and tolerance in competition: density-dependent selection revisited / A. Joshi, N.G. Prasad, M. Shakarad // J. Genet. 2001. - V. 80, № 2. - P. 63-75.

327. Kapusta J. Behavioural variation in two populations of root voles / J. Ka-pusta, K. Pachinger, A. Marchlewska-Koj // Acta theriol. 1999. - V. 44, № 4. - P. 337-343.

328. Kiefer D. Distribution of fleas in dependence of climatical factors in Mongolia / D. Kiefer, M.S. Kiefer, V.S. Lobachev et al. // Sei. J. Ulaanbaatar, 2006.-№ 14.-P. 111-115.

329. Kikkawa J. Ecological paradoxes / J. Kikkawa // Aust. J. Ecol. 1977. -V. 2.-P. 121-136.

330. Kittayapong P. Female body size, parity, and malaria infection of Anopheles maculatus (Diptera: Culicidae) in peninsular Malaysia / P. Kittayapong, J.D. Edman, B.A. Harrison et al. // J. Med. Entomol. 1992. - V. 29, № 3. -P. 379-383.

331. Krauss J. Effects of habitat fragmentation on the genetic structure of the monophagous butterfly Polyommatus coridon along its northern range margin / J. Krauss, T. Schmitt, A. Seitz et al. // Mol. Ecol. 2004. - V. 13, № 2. - P. 311-320.

332. Krasnov B. The effect of host density on ectoparasite distribution: an example of a rodent parasitized by fleas / B. Krasnov, I. Khokhlova, G. Shenbrot // Ecology. -2002.- V. 83,№ l.-P. 164-175.

333. Krebs C.J. Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californicus / C.J. Krebs // Ecol. Monogr. 1966. - V. 36, № 3. - P. 239-273.

334. Krebs C.J. Microtus population biology: behavioral changes associated with the population cycle in M. ochrogaster and M. pennsylvanicus / C.J. Krebs // Ecology. 1970.-V. 51,№ l.-P. 34-52.

335. Krebs C.J. A review of the Chitty hypothesis of population regulation / C.J. Krebs // Canad. J. Zool. 1978. - V. 56, № 12. - P. 2463-2480.

336. Krebs C.J. Dispersal, spacing behaviour, and genetics in relation to population fluctuations in the vole Microtus townsendii / C.J. Krebs // Fortschr. Zool. 1979. - V. 25, № 2-3. - P. 61-77.

337. Krebs C. J. A pulsed-removal experiment on the vole Microtus townsendii / C. J. Krebs, J.A. Redfield, M.J. Taitt // Canad. J. Zool. 1978. - V. 56, № 11. - P. 2253-2266.

338. Krebs C. J. Microtus population biology: dispersal in fluctuating populations of M. townsendii / C. J. Krebs, I. Wingate, J. LeDuc et al. // Canad. J. Zool. -1976.-V. 54, № l.-P. 79-95.

339. Lea A. Natural regulation and artificial control of brown locust numbers / A. Lea // J. Entomol. Soc. South. Afr. 1968. - V. 31. - P. 89-112.

340. Lea A. The plague dynamics of the brown locust, Locustana pardalina (Walk.) / A. Lea // Proc. Int. Study Conf. Current Future Probl. Acridol. L., 1972.- P. 289-297.

341. Lewontin R.C. The effects of population density and composition on viability in Drosophila melanogaster / R.C. Lewontin // Evolution- 1955. V. 9, № l.-P. 27-41.

342. L'Heritier Ph. Etude de variations quantitatives au sein d'une espece: Drosophila melanogaster Meig. / Ph. L'Heritier II Arch, de zool. exper. et generale.- 1937. -V. 78.-P. 255-356.

343. Lidicker W.Z. Dispersai / W.Z. Lidicker // Special Publication of the American Society of Mammalogists. 1985 - V. 8. - P. 420-454.

344. Lidicker W.Z. Impacts of non-domesticated vertebrates on California grasslands / W.Z. Lidicker // California grasslands: structure and productivity. -Junk W. Publ. The Hague, 1987. P. 273-278.

345. Luckinbill L.S. A density threshold for the expression of longevity in Drosophila melanogaster / L.S. Luckinbill, M.J. Clare // Heredity. 1986. - V. 56, Pt. 3.-329-335.

346. MacArthur R.H. The theory of island biogeography / R.H. MacArthur, E.O. Wilson. Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. - 203 p.

347. McLain D.K. Within season variation in the intensity of the sexual selection on body size in the bug Margus obscurator (Heiptera, Coreidae) / D.K. McLain, L.B. Burnette, D.A. Deeds // Ethol. Ecol. and Evol. 1993 - V. 5, № 1. -P. 75-86.

348. Milne A. On a theory of natural control of insect population / A. Milne // J. Theoret. Biol. 1962. - V. 3. - P. 19-50.

349. Moree R. Experimental studies on relative viability in Drosophila melanogaster / R. Moree, J.R. King // Genetics. 1961. - V. 46, № 12. -P. 1735-1752.

350. Mueller L.D. Evolution of competitive ability in Drosophila by density-dependent natural selection / L.D. Mueller // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. -V. 85, № 12.-P. 4383-4386.

351. Mueller L.D. Fitness and density-dependent population growth in Drosophila melanogaster / L.D. Mueller, F.J. Ayala // Genetics. 1981a. - V. 97, № 3. -P. 667-677.

352. Mueller L.D. Trade-off between r-selection and K-selection in Drosophila populations / L.D. Mueller, F.J. Ayala // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1981b. - V. 78, №2.-P. 1303-1305.

353. Mueller L.D. Density-dependent natural selection and trade-offs in life history traits / L.D. Mueller, P.Z. Guo, F.J. Ayala // Science. 1991. - V. 253, №5018.-P. 433-435.

354. Mueller L.D. Can population managers manage emergent properties? Does population stability evolve? / L.D. Mueller, A. Joshi, D.J. Borash // Ecology. 1999.-V. 81.-P. 1273-1285.

355. Myers J.H. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster / J.H. Myers, C.J. Krebs // Ecol. Monogr. 1971. - V. 41, № 1. - P. 53-78.

356. Myers J.H. Population cycles in small rodents / J.H. Myers, C.J. Krebs // Sci. Am. 1974. - V. 230, № 6. - P. 38-46.

357. Nayar J.K. Temporal and geographic genetic variation in Culex pipiens quinquefasciatus (Diptera: Culicidae) from Florida / J.K. Nayar, J.W. Knight, L.E. Munstermann // J. Med. Entomol. 2003. - V. 40, № 6. - P. 882-889.

358. Nicholson A.J. The self-adjustment of populations to change / A.J. Nicholson // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. -V. 22. - P. 153-173.

359. Nozava K. Competition between the brown gene and wild type allele in Drosophila melanogaster. I. The effect of population density / K. Nozava // Japan. J. Genet. 1958. - V. 33. - P. 262-271.

360. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of field vole (Micro-tus agrestis L.). II. Survey of an isolated island population / J. Nygren // Hereditas. 1980a.-V. 93, №1.-P. 107-114.

361. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of field vole (Micro-tus agrestis L.). III. Survey of cyclically density-varying population / J. Nygren // Hereditas. 1980b.-V. 93, № l.-P. 125-136.

362. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress / P.A. Parsons // Biol. Rev. 1990. - V. 65. - P. 131-145.

363. Partridge L. Behavioural genetics: molecular genetics meets feeding ecology / L. Partridge, C.M. Sgro // Curr. Biol. 1998. - V. 8, № 1. - P. 23-24.

364. Pearl R. The influence of density of population upon egg production in Drosophila melanogaster / R. Pearl // J. Exp. Zool. 1932. - V. 63. - P. 57-84.

365. Pianka E.R. On r and K selection / E.R. Pianka // Amer. Natur. 1970. -V. 104.-P. 592-597.

366. Prasad N.G. The evolution of population stability as a by-product of life-history evolution / N.G. Prasad, S. Dey, M. Shakarad, A. Joshi // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2003. - V. 270, Suppl. l.-P. 84-86.

367. Prasad R.S. Different site selection by the rat fleas Xenopsylla cheopis (Roths.) and X. astia (Roths.) (Siphonaptera, Pulicidae) / R.S. Prasad // Ent. Month. Mag. 1972. - V. 108. - P. 63-65.

368. Pratt D.M. Analysis of population development in Daphnia at different temperatures / D.M. Pratt// Biol. Bull. 1943. - V. 85. - P. 116-140.

369. Rhomberg L.R. Evidence for a link between local and seasonal cycles in gene frequencies and latitudinal gene clines in a cyclic parthenogen / L.R. Rhomberg, R.S. Singh // Genetica. 1989. - V. 78, № 1. - P. 73-79.

370. Riddoch B.J. Aspects of the population structure of sang martin flea, Ceratophyllus stix, in Britain / B.J. Riddoch, M.T. Greenwood, R.D. Ward // J. Nat. Hist.- 1984.-V. 18.-P. 475-484.

371. Romiankovski A. Genetic variation in fluctuating asymmetry / A. Romiankovski // J. Evol. Biol. 1997.-V. 10.-P. 51-55.

372. Ruscoie E.A. Genetic structure in populations of populations of Rattus sordidus in sugarcane-growing districts of Queensland Australia / E.A. Ruscoie, P.B. Mather, J. Wilson // J. Mammal. 1998. - V. 79, № 2. - P. 612-623.

373. Sakai K.T. Studies on competition in plants and animals. IX. Experimental stades on migration in Drosophila melanogaster / K.T. Sakai, T. Narise, Y. Hiraizumi, S. Iyama // Evolution. 1958. -V. 12, № 1. - P. 93-101.

374. Sang J.H. Population growth in Drosophila cultures / J.H. Sang // Biol. Rev. 1950.-V. 25, № l.-P. 188-219.

375. Semeonoff R. Biochemical and ecological study of plasma esterase polymorphism in natural populations of the field vole, Microtus agrestis L. / R. Semeonoff, F.A. Robertson // Biochem. Genet. 1968. - V. 1, № 3. - P. 205-227.

376. Shorrocks B. Population fluctuations in the fruit fly (Drosophila melanogaster) maintained in the laboratory / B. Shorrocks // J. Anim. Ecol. 1970.- V. 39, № 1.- P. 229-253.

377. Slobodkin L.B. Population dynamics in Daphnia obtuse Kurz / L.B. Slobodkin // Ecological monographs. 1954. - V. 24, № 1. - P. 69-88.

378. Sluyter F. Studies on wild house mice. VI. Differential effects of the Y chromosome on intermale aggression / F. Sluyter, G.A. Van Oortmerssen, J.M. Koolhaas // Aggress. Behav. 1994. - V. 20, № 5. - P. 379-386.

379. Smit F.G. On some adaptive structures in Siphonaptera / F.G. Smit // Folla Parasitológica. 1972. - V. 19. - P. 5-17.

380. Sokolowski M.B. Evolution of foraging behavior in Drosophila by density-dependent selection / M.B. Sokolowski, H.S. Pereira, K. Hughes // Proc. Natl. Acad. Sci. US A. 1997.-V. 94, № 14.-P. 7373-7377.

381. Sokal R.R. Competition among genotypes in Tribolium castaneum at varying densities and gene frequencies (the sooty locus) / R.R. Sokal, I. Huber // Amer. Nat. 1963. - V. 97, № 894. - P. 169-184.

382. Sokal R.R. Competition among genotypes in Tribolium castaneum at varying densities and gene frequencies (the black locus) / R.R. Sokal, I. Karten // Genetics. 1964. - V. 49, № 2. - P. 195-211.

383. Sullivan R.L. Further experiments on competition between strains of house flies / R.L. Sullivan, R.R. Sokal // Ecology. 1965. - V. 46, № 1-2. -P. 172-182.

384. Tabachnick W.J. Geographic and temporal patterns of genetic variation of Aedes aegypti in New Orleans / W.J. Tabachnick // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1982.- V. 31, № 4. P. 849-853.

385. Tamarin R.H. Microtus population biology. II. Genetic changes at the transferrin locus in fluctuating populations of two vole species / R.H. Tamarin, C.J. Krebs//Evolution. 1969.-V. 23, №2.-P. 183-211.

386. Tomiuk J. Genotypic variation and structure in Australian populations of the aphid Schoutedenia lutea / J. Tomiuk, D.F. Hales, K. Wöhrmann, D. Morris // He-reditas. 1991. -V. 115,№ l.-P. 17-23.

387. Tomiuk J. Changes of the genotype frequencies at the MDH-locus in populations of Macrosiphum rosae (L.) (Hemiptera, Aphididae) / J. Tomiuk, K. Wöhrmann // Biol. Zbl. 1981. - V. 100, № 6. - P. 631 -640.

388. Tosic M. Density- and frequency-dependent selection at the Mdh-2 locus Drosophila pseudoobscura / M. Tosic, F.J. Ayala // Genetics. 1981. - V. 97, № 3. -P. 679-701.

389. Tripet F. Density-dependent processes in the population dynamics of a bird ectoparasite Ceratophyllus gallinae / F. Tripet, H. Richner // Ecology. 1999. - V. 80, №4. p. 1267-1277.

390. Van Valen L. Group selection and evolution of dispersal / L. Van Valen // Evolution. 1971. - V. 25, № 4. - P. 591-598.

391. Wellington W.G. Individual differences as a factor in population dynamics: the development of a problem / W.G. Wellington // Canad. J. Zool. -1957. -V. 35, №3,-P. 293-323.

392. Wellington W.G. Qualitative changes in natural populations during change in abundance / W.G. Wellington // Can. J. Zool. I960. - V. 38, № 2. -P. 289-314.

393. Wellington W.G. Population quality and the maintenance of nuclear polyhedrosis between outbreaks of Malacosoma pluviale (Dyar.) / W.G. Wellington // J. Insect. Pathol. 1962. - V. 4, № 3. - P. 285-305.

394. Wilbert H. Können Insektenpopulationen durch Selektionsprozesse reguliert werden? / H. Wilbert // Z. ang Entomol. 1963. - Bd. 52, H. 2. - S. 185-204.

395. Witting L. Population cycles caused by selection by density dependent competitive interactions / L. Witting // Bull. Math. Biol. 2000. - V. 62, № 6. -P. 1109-1136.

396. Wolff J.O. Population regulation in mammals: An evolutionary perspective / J.O. Wolff// J. Anim. Ecol. 1997. - V. 66, № 1. - P. 1-13.

397. Young J.P.W. Enzyme polymorphism and cyclic parthenogenesis in Daphnia magna. I. Selection and clonal diversity / J.P.W. Young // Genetics. -1979. V. 92, № 3. - P. 953-970.

Информация о работе

Корзун, Владимир Михайлович
доктора биологических наук
Иркутск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы