Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разработка и исследование математической модели взаимодействия эволюционных и экологических процессов на примере менделеевской однолокусной популяции

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Жданова, Оксана Леонидовна

Введение

Глава 1. Обзор существующих эволюционных теорий

Ф §1.1 Уровень генетической изменчивости в природных популяциях.

Гипотезы о механизмах его поддержания

1.1.1 Явление генетического полиморфизма

1.1.2 Количество генетической изменчивости с точки зрения «классической» гипотезы популяционной структуры

1.1.3 Количество генетической изменчивости с точки зрения «балансовой» гипотезы популяционной структуры

1.1.4 Революционные открытия молекулярной биологии 1950-1960х ^ годов. «Классическая» и «балансовая» гипотезы в свете новых данных

1.1.5 Теория нейтральности или неоклассическая гипотеза популяционной структуры

1.1.6 Уровень гетерозиготности природных популяций в свете новых данных

§ 1.2 Некоторые результаты математической популяционной генетики

1.2.1 Постулаты и ограничения, принимаемые при построении детерминистических моделей эволюции под действием ^ естественного отбора.

1.2.2 Математическая модель эволюции изолированной менделевской популяции под действием естественного отбора

1.2.3 Проблема динамики численности в популяционной экологии, механизмы колебаний численности

1.2.4 Плотностно зависимый отбор, концепция г- и К-отбора 31 1.2.4.1 K-r-отбор в метапопуляции с неполовым размножением

1.2.5 Частотно-зависимый отбор и его роль в поддержании сбалансированного полиморфизма

§ 1.3 Результаты обзора и постановка задачи

Глава 2. Модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов с экспоненциальным плотностно-зависимым отбором

§ 2.1 Введение экспоненциального лимитирования в классическую модель менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов

§ 2.2 Стационарные точки модели

2.2.1 Численность полиморфного стационара в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы минимален: КдаДоз > КАа

2.2.2 Численность полиморфного стационара в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы максимален: КллДаа < КАа

2.2.3 Случай, когда ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение: Каа < КАа < Каа

§ 2.3 Условия устойчивости стационарных точек

2.3.1 Условия устойчивости мономорфных стационарных точек q=0 и q=l

2.3.2 Условия устойчивости полиморфной стационарной точки

2.3.3 О связи между устойчивостью полиморфной стационарной точки и взаимным расположением ресурсных параметров генотипов

§ 2.4 Динамическое поведение модели

2.4.1 Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы максимален Яда^АА-^аа

2.4.2 Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы занимает промежуточное положение: RAA>RAa>Raa

§ 2.5 Количественные оценки некоторых аттракторов, найденных в модели экспоненциального плотностно зависимого отбора.

§ 2.6 Взаимодействие плотностно зависимого отбора и мутаций

§ 2.7 Дополнение проведенного исследования диаллельной модели экспоненциального плотностно зависимого отбора ^ рассмотрением некоторых частных случаев

2.7.1 Исследование случая отсутствия разнообразия ресурсных параметров 71 2.7.1.1 Динамика популяции

2.7.2 Исследование случая отсутствия разнообразия мальтузианских параметров

2.7.3 Исследование случая, когда графики функций приспособлен

RAA RAa Raa ^

Г К К К ности не пересекаются: ^АА ^Аа ^аа

§ 2.8 Основные результаты второй главы

Глава 3. Модель менделевской однолокусной полиаллельной популяции с экспоненциальным плотностно-зависимым отбором.

§ 3.1 Ограничения и обозначения, принятые при построении модели полиаллельной популяции. Система модельных уравнений

§ 3.2 Стационарные точки модели

3.2.1 Полиморфные стационары размерности 2.

3.2.2 Полиморфные стационары размерности к. 87 ®

§ 3.3 Условия устойчивости стационарных точек модели полиаллельной популяции

3.3.1 Условия устойчивости мономорфных стационаров

3.3.2 Условия устойчивости полиморфных стационаров размерности к

§ 3.4 Основные результаты третьей главы

Глава 4. Исследование динамики интегральных моделей плотностно-ф зависимого отбора в менделевской однолокусной популяции с континуальным числом аллелей ty

§ 4.1 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции с экспоненциальным плотностно зависимым отбором

4.1.1 Построение модели

4.1.2 Аналитическое исследование динамики предложенной модели 103 Ф 4.1.3 Численное исследование динамики интегральной модели

§ 4.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции без плотностного лимитирования

4.2.1 Разработка модели и ее аналитическое исследование

4.2.2 Результаты численного исследования динамики интегральной модели без плотностного лимитирования

4.2.3 Влияние мутаций на динамику интегральной модели нелимитированной популяции

§ 4.3 Основные результаты четвертой главы

Глава 5. Моделирование частотно-зависимого отбора в менделевских популяциях

§ 5.1 Модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов с частотно-зависимым отбором

5.1.1 Построение модели

5.1.2 Стационарные точки и условия их устойчивости

5.1.3 Численное исследование динамики модели 124 5.1.3.1 Динамика модели в случае, когда экологические ниши не пересекаются

§ 5.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов с частотно-зависимым отбором

5.2.1 Построение модели

5.2.2 Некоторые результаты оценки динамики интегральной модели

§ 5.3 Основные результаты пятой главы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разработка и исследование математической модели взаимодействия эволюционных и экологических процессов на примере менделеевской однолокусной популяции"

Математическая генетика представляет собой одну из наиболее формализованных областей биологии. Она включает в себя как построения, имеющие целью достигнуть понимания характера эволюционного процесса, так и чисто практические направления, используемые, например, в животноводстве и растениеводстве, в задачах искусственной селекции и др. Не умаляя важности решения чисто практических задач, отметим, что в связи с все возрастающим влиянием человека на биоту, ландшафт и климат Земли перед современной биологией особенно остро стоят задачи изучения объективных закономерностей эволюционного развития живого и на их основе прогнозирование, а в перспективе и управление этим процессом.

Математическая теория позволяет получить конкретные результаты в ряде ситуаций, когда непосредственное содержательное мышление, аналогии, опыт и интуиция биолога могут оказаться недостаточными. Существует несколько популярных примеров, подтверждающих это утверждение.

Принятие естественного отбора, т.е. дифференциального переживания и воспроизведения особей как основного формирующего фактора эволюции популяций, казалось бы, должно привести к тому, что результатом эволюции всегда должно быть вытеснение менее приспособленных особей и повышение приспособленности популяции в среднем. Однако построение даже относительно простых моделей динамики, учитывающих как отбор, так и другие генетические процессы в популяциях, приводит к другим выводам.

Во-первых, в диплоидных менделеевских популяциях могут возникнуть так называемые полиморфные состояния, когда в них устойчиво сосуществуют несколько генетических форм, включая и не наилучшие. Устойчивый полиморфизм действительно найден в реальных популяциях. Во-вторых, при дизруптивном отборе, в зависимости от начальных условий, результат эволюции может быть различен, «победить» может не самая приспособленная форма, а более многочисленная. В-третьих, при некоторых комбинациях генетических процессов популяция может эволюционировать в сторону уменьшения своей средней приспособленности, т.е. в ней в целом будут возрастать частоты менее приспособленных генотипов (Ратнер В.А., 1977).

Таким образом, математическая теория незаменима в более или менее сложных ситуациях, когда опыт и интуиция биолога уже не могут гарантировать правильность даже качественного прогноза результатов. Одно это соображение оправдывает необходимость разработки математической теории в популяционной генетике.

Актуальность проблемы. После того как Ч. Дарвином в 1859 году был вскрыт основной механизм эволюционного процесса, концепция естественного отбора стала важнейшей частью теоретической биологии. Поворотным этапом в развитии современной теории эволюции послужили 20-е годы прошлого века, когда Р. Фишер, Дж. Холдейн, С.Райт и С.С. Четвериков соединили дарвиновский принцип естественного отбора с представлением о генетических, менделевских механизмах наследования и изменчивости. С тех пор популяционно-генетическая теория развилась и служит основой для понимания процессов микроэволюции.

Несмотря на то, что основное количество молекулярной изменчивости нейтрально, все биологические адаптации обусловлены именно отбором; поэтому изучение деталей действия естественного отбора всегда интересно. Кроме того, с 70-х годов ХХ-го столетия активно изучаются детерминированные математические модели динамики численности популяций, в которых наблюдаются выраженные хаотические режимы. Исследование связи хаотических режимов динамики численности с динамикой генетической структуры представляется весьма интересным, поскольку позволяет описать новые механизмы возникновения и проявления генетического дрейфа.

Задачи математической популяционной биологии традиционно являются неотъемлемой частью активно развивающегося в последние десятилетия направления «биофизика популяций» (Базыкин, 1985). Примыкающие к ней задачи математической популяционной генетики естественно рассматривать в рамках этого направления.

Цель и задачи исследования. Целью работы является качественное описание и количественное исследование наиболее общих характеристик и механизмов динамики численности и генетического состава менделевской диплоидной однолокусной популяции, а также некоторый анализ изменений в динамическом поведении, вызванных мутационным процессом. В ходе работы решаются следующие задачи.

1. Построение, аналитическое и численное исследование моделей менделевской ди- и полиаллельной однолокусной популяции с плотностно зависимым лимитированием роста численности. Рассматриваемые модели являются естественными расширениями модели Риккера для популяций, находящейся под действием естественного отбора, или расширением моделей однолокусного отбора на случай экологически лимитированных популяций с экспоненциальной зависимостью приспособленности от численности.

2. Разработка моделей динамики численности и генетического состава менделевских популяций с неперекрывающимися поколениями, при непрерывном континуальном разнообразии аллелей (интегральных моделей) как не учитывающих плотностное лимитирование, так и учитывающих его. Изучение влияния мутационного процесса на полученные стационарные распределения в интегральной модели без плотностного лимитирования.

3. Изучение действия частотно-зависимого отбора в моделях динамики однолокусных менделевских популяций с плотностным лимитированием.

4. Аналитическое и (или) численное исследование предложенных интегральных моделей.

Научная новизна. Проводится аналитическое и численное исследование дискретной модели панмиктичной менделевской диаллельной однолокусной популяции диплоидных организмов при экспоненциальном плотностно зависимом отборе. Аналитически исследуется естественное обобщение этой модели на полиаллельный случай. В полном объеме подобные исследования были проведены ранее только для метапопуляции с неполовым размножением (Евдокимов, 1999); а для диплоидной диаллельной популяции с экспоненциальным лимитированием ряд частных результатов был получен М.А. Асмуссеном (Asmussen, 1979). Полиаллельный случай описан Ю.М. Свирежевым и В.П. Пасековым (1982) в случае отсутствия плотностного лимитирования (приспособленности генотипов полагаются константами).

Далее в работе проведено численное исследование устойчивости к мутационному процессу отдельных режимов динамики диаллельной популяции, возникающих при определенном взаимном расположении ресурсных параметров ее генотипов.

Предложена и исследована интегральная модель с дискретным временем однолокусной менделевской популяции диплоидных организмов, которая является естественным продолжением модели полиаллельной популяции на бесконечномерный случай. В рамках предложенной модели исследуется влияние некоторых форм мутационного процесса, а также частотно-зависимого отбора на динамику генетического состава популяции.

Практическая ценность работы. На данной стадии исследования проведенная работа имеет чисто теоретическое значение: она вносит свой вклад в продолжающуюся разработку математических теорий популяционной генетики. В дальнейшем, полученные результаты, возможно, будут использовать и в практических целях, например, при решении задач оценки и сохранения биоразнообразия и рационального природопользования.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на Дальневосточной конференции «Молодежь и научно-технический прогресс» (Владивосток, 1998); на 2-й и 3-ей Дальневосточных конференциях студентов и аспирантов по математическому моделированию (Владивосток, 1998, 1999); на Всероссийских конференциях по моделированию неравновесных систем (МНС-2000, МНС-2001, МНС-2002, Красноярск); на 6ой Международной конференции «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии» (Краснодар, 2001); на конференции, посвященной памяти А.А. Ляпунова (Новосибирск, 2001), на Дальневосточной математической школе-семинаре им. академика Е.В. Золотова (Владивосток, 2002); на 4-м Международном студенческом научном конгрессе стран ATP "Fourth International Young Scholars' Forum of the Asia-Pacific Region Countries" (Владивосток, 2001); на 6-ой Международной конференции "Организация структур в открытых системах" (Алматы, 2002), на 6 и 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003) и на международной конференции "Physics and control. International conference" (Санкт-Петербург, 2003).

Гпава 1. Обзор существующих эволюционных теорий

§ 1.1 Уровень генетической изменчивости в природных популяциях. Гипотезы о механизмах его поддержания

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Жданова, Оксана Леонидовна

§ 5.3 Основные результаты пятой главы

В результате проведенного исследования построена модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов, учитывающая как плотностно так и частотно-зависимую составляющую естественного отбора. На основе этой модели разработана интегральная модель с дискретным временем менделевской популяции диплоидных организмов с бесконечным разнообразием аллелей одного гена.

Для диаллельного случая найдены три стационарные точки модели и условия их устойчивости. Численно исследована динамика популяции в соответствии с полученными условиями устойчивости известных стационаров. Показана возможность как стационарной, так и колебательной динамики численности и генетического состава популяции. Причем, возможны колебания численности при устойчивом генетическом равновесии. Из проведенного исследования видно, что введение в модель частотно-зависимого отбора делает невозможным установление мономорфизма в популяции, за исключением того случая, когда популяция изначально генетически однородна.

Распределения, полученные в результате численного моделирования частотно-зависимого отбора в случае бесконечного числа аллелей одного локуса, показывают возможность образования небольшого количества дискретных сгустков в результате эволюции даже из однородного распределения бесконечного числа аллелей.

Заключение

В рамках диссертации проведено аналитическое и численное исследование модели менделевской панмиктичной популяции диплоидных организмов с одним диаллельным локусом при экспоненциальном лимитировании. Найдены генетически мономорфные стационарные точки, условия их существования и устойчивости. Определены условия существования и область, в которой находится полиморфная стационарная точка. Выявлены условия, при которых полиморфный стационар всегда не устойчив, а также условия, при которых его устойчивость возможна. В соответствии с результатами анализа стационарных точек системы проведено численное исследование модели в различных параметрических областях. Выявлены области различного динамического поведения численности и генетического состава популяции. Проведенное исследование показало, что характер динамики популяции определяется репродуктивными потенциалами генотипов, а полиморфизм или мономорфизм установится в популяции, во многом зависит от взаимного расположения ресурсных параметров генотипов.

Проведено аналитическое исследование модели менделевской панмиктичной популяции диплоидных организмов с одним полиаллельным локусом при экспоненциальном лимитировании. Найдены генетически мономорфные стационарные точки, условия их существования и устойчивости. Определены условия существования и области, в которой находятся полиморфные стационарные точки. Для каждого рассмотренного полиморфного стационара выявлены условия, при которых он всегда не устойчив, а также условия, при которых его устойчивость возможна.

Построена модель менделевской панмиктичной популяции диплоидных организмов с бесконечным разнообразием аллелей в одном адаптивном локусе, развивающаяся как в условиях плотностно зависимого отбора, так и в отсутствие лимитирования. Аналитически показано, что при наличии определенного разнообразия по приспособленностям в пространстве генетических переменных любые непрерывные генетические распределения не являются стационарными для рассматриваемых интегральных моделей, ® т.е. эволюция приводит к генетическим распределениям с ярко выраженными пиками. Выбор вида функции приспособленности, обеспечивающего наличие «определенного» разнообразия по приспособленностям, объясняется его адекватностью ситуации, наблюдаемой в природе. Проведено численное исследование динамического поведения модели при различных начальных условиях для некоторых видов функции приспособленности. Исследована устойчивость полученных в модели без лимитирования распределений к воздействию равномерных равновероятных мутаций. Мутационный процесс несколько «размазывает» полученные распределения, но остаются ® немногочисленные почти дискретные пики, хотя количество и величина пиков за счет мутаций может возрасти.

Построены модели, учитывающие плотностно и частотно-зависимую составляющую естественного отбора в менделевской панмиктичной популяции диплоидных организмов с одним адаптивным локусом, имеющим два аллеля и бесконечное число аллелей. Для диаллельного случая найдены некоторые стационарные точки, получены условия их существования и устойчивости. Проведено численное исследование динамического поведения модели в соответствии с полученными характеристиками стационарных точек. В случае бесконечного числа аллелей с помощью численного моделирования получено несколько генетически неоднородных распределений, возникающих в результате эволюции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Жданова, Оксана Леонидовна, Владивосток

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Москва: Наука, 1983.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Москва: Академкнига, 2003.

3. Анфинсен К. Молекулярные основы эволюции. Москва: Издательство иностранной литературы, 1962.

4. Бахвалов Н.С. Численные методы. Москва: Наука, 1973, 632 с.

5. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных// Природа, 1979, №2, с. 36-45.

6. Берг JI.C. Труды по теории эволюции. 1922-1930. JI: Наука, 1977.

7. Берг P.JL, Колосова Л.Д. О закономерностях эволюции на примере комплексных преобразований признаков при дивергенции видов вероник// Проблемы эволюции. Т.4, Новосибирск: Наука, 1975, с. 180-186.

8. Бляхер Л.Я. Проблема наследования приобретенных признаков. История априорных и эмпирических попыток ее решения. Москва: Наука, 1971.

9. Волькенштейн М.В. Сущность биологической эволюции // Успехи физических наук, 1984, т. 143, вып.З, с.429-466.

10. Вопросы математической генетики. Под ред. Ратнера В.А., Новосибирск, 1974.

11. Воронцов Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. Москва: Знание, 1984.

12. Гайсинович А.Е. Зарождение генетики. Москва: Наука, 1967.

13. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983.

14. Голубовский М.Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариотов // Успехи современной биологии, 1985, Т. 100, вып. 3, с. 323-339.

15. Горбань А.Н. Обход равновесия. Новосибирск: Наука, 1984.

16. Горбань А.Н., Охотин В.А., Садовский М.Г., Хлебопрос Р.Г. Простейшее уравнение математической экологии. Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1982 / Препринт.

17. Горбань А.Н., Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина. Идея оптимальности и естественный отбор. Москва: Наука, 1988.

18. Грант В. Эволюция организмов. Москва: Мир, 1980.

19. Дарвин Ч. Происхождение видов. М: JT: Биомедгиз, 1937.

20. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике. Москва: Наука, 1986.

21. Дубинин Н.П. Об удвоении мутаций у человека // Доклады АН СССР, 1983, т. 271, № 5, с. 1242-1245.

22. Евдокимов Е.В. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в основных моделях популяционной динамики (Теория и эксперимент) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, Красноярск, 1999.

23. Жданова O.JI. Неравновесные распределения генотипов в модели конкурирующих мутантов// Материалы Четвертого Всероссийского семинара «Моделирование неравновесных систем 2001», Красноярск, 2001 г., с. 47.

24. Жданова O.J1. Взаимодействие K-R отбора и мутаций в модели однолокусной менделевской лимитированной диаллельной популяции // Материалы Пятого Всероссийского семинара «Моделирование неравновесных систем 2002», Красноярск, 2002, с. 63.

25. Жданова O.JI. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в математической модели эволюции менделевской экспоненциально лимитированной популяции // Проблемы эволюции открытых систем, Вып.5, Т.1, Алматы: Эверо, 2003, с. 204-210.

26. Жданова O.JI., Фрисман Е.Я. Взаимодействие K-R отбора и мутаций в модели однолокусной менделевской лимитированной популяции// Пущино, 2002 г., http://www.smu.psn.ru/?id=conf&idl=text&id2=2002/doc-mathbio&id3=8

27. Жданова O.JI., Фрисман Е.Я. Исследование интегральной модели менделевской однолокусной диаллельной популяции // сборник тезисов 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века», Пущино, 2003 г., с.248.

28. Завадский К.М. Вид и видообразование. Ленинград: Наука, 1968.

29. Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Ленинград: Наука, 1977.

30. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. Москва: Наука, 1979.

31. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. Москва: Мир, 1985.

32. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи современной биологии, 1972, т.74, № 2, с. 231-246.

33. Кожанчиков И.В. К пониманию массовых размножений насекомых // Зоологический журнал, 1953, т. 32, вып. 2, с. 195-202.

34. Колчинская O.JL, Павлова Е.А. Исследование в модели плотностно зависимого отбора в менделевской лимитированной популяции // Труды ДВГТУ, выпуск 124, Владивосток: ДВГТУ, 1999, с.55-60.

35. Колчинская О.Л., Павлова Е.А. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в менделевской лимитированной популяции• // Труды ДВГТУ, выпуск 127, Владивосток: ДВГТУ, 2000, с.44-47.

36. Косолапова Л.Г., Ковров Б.Г. Эволюция популяций. Дискретное ® математическое моделирование. Новосибирск: Наука. Сибирскоеотделение, 1988.

37. Красилов В.А. Предки покрытосемменых // Проблемы эволюции, т. 4, Новосибирск: Наука, 1975, с.76-106.

38. Краснов M.JI. Интегральные уравнения. Москва: Наука, 1975.

39. Краснов М.Л., Киселев А.И., Макаренко Г.И. Интегральные уравнения. Москва: Наука, 1976.ф 45. Кроу Дж. Гены, которые нарушают законы Менделя // Молекулы и клетки, т.7, Москва: Мир, 1982, с.61-77.

40. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. Москва: Мир, 1977.

41. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. Москва: Мир, 1978.

42. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. ^ Москва: Издательство иностранной литературы, 1947.

43. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва: Мир, 1974.

44. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1984.

45. Медников Б.М. Аксиомы биологии. Москва: Знание, 1982.

46. Мейен С.В. Проблема направленности эволюции // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных, т. 7, Москва: Издательство ВИНИТИ, 1975, с. 66117.

47. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. Основы ® современной генетики. Москва: Мир, 1972.

48. Мун Ф. Хаотические колебания. М.: Мир, 1990. 312 с.

49. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. Москва: Мир, 1981.

50. Недорезов Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1986, 126 с.

51. Неймарк Ю.И., Ланда П.С. Стохастические и хаотические колебания. Москва: Наука, 1987.

52. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. Москва: Мир, 1973.

53. Пианка Э. Эволюционная экология. Москва: Мир, 1981.

54. Прозоров А.А. Генетическая трансформация и трансфекция. Москва: Наука, 1980.

55. Рассел Д.А. Массовые вымирания позднего мезозоя // В мире науки, 1983, №1, с. 46-55.

56. Ратнер В.А. Математическая теория эволюции менделевских популяций. -ф В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение,1973, т.З, с. 151-213.

57. Ратнер В.А. Математическая популяционная генетика (элементарный курс). Новосибирск: Наука, 1977.

58. Рулье К.Ф. Жизнь животных по отношению к внешним условиям. Москва, 1952. 121 с.

59. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны и диссипативные структуры и катастрофы в экологии. Москва: Наука, 1987.

60. Свирежев Ю.М., Пасеков В.П. Основы математической генетики. Москва: Наука, 1982.

61. Семеновский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982.

62. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. Москва: Мир, 1983.

63. Тарасов В.А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза. Москва: Наука, 1982.

64. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. Москва: Наука, 1977.

65. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. Москва: Наука, 1973.

66. Томилин Н.В. Генетическая стабильность клетки. Ленинград: Наука, 1983.

67. Тузинкевич А.В. Интегральные модели пространственно-временной динамики экосистем. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989.

68. Тузинкевич А.В. Переход к хаотическому поведению в простой интегральной модели динамики численности // Журнал выч. матем. и матем. физики, 1989. Т. 29, №4, с. 608-614.

69. Уотсон Дж. Молекулярная биология гена. Москва: Мир, 1978.

70. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. Москва: Наука, 1977.

71. Фрисман Е.Я. Сравнение двух математических моделей действия естественного отбора. В кн.: Дискретные и непрерывные динамические системы. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981, с. 102-112.

72. Фрисман Е.Я. Первичная генетическая дивергенция (теоретический анализ и моделирование). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.

73. Фрисман Е.Я. Эволюция характера динамики численности популяции: ^ переход к хаосу // Исследования по математической биологии, Пущино,1996, с.78-87.

74. Фрисман Е.Я. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности популяции с возрастной структурой // ДАН, 1994. Т. 338, №2, с. 282-286.

75. Фрисман Е.Я., Луппов С.П., Скокова И.Н., Тузинкевич А.В. Сложные режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами // Математические исследования в популяционной экологии, Владивосток: ДВО АН СССР, 1988, с.4-18.

76. Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности биологических популяций // Обзор прикладной и промышленной математики, 1994, Т.1. №6, с. 988-1008.

77. Фрисман Е.Я., Тузинкевич А.В., Громова Н.П. «Пятнистость» пространственных структур популяций и происхождение видов как следствие динамической неустойчивости // Вестник ДВО РАН, 1996, № 4, с. 120-129.

78. Фрисман Е.Я., Колчинская О.Л. Аналитическое и численное исследование w в математической модели плотностно зависимого экспоненциальногоотбора // Молодежь и научно-технический прогресс (материалы конференции), часть 1, Владивосток: ДВГ/ТУ, 1998, с 13.

79. Хакен Г. Синергетика: иерархии неустойчивостей в самоорганизующихся системах и устройствах. М: Мир, 1985. 423 с.

80. Хенон М. Двумерное отображение со странным аттрактором // Странные аттракторы. М.: Мир, 1981. С. 152-163.

81. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. Москва: Наука, 1984.

82. Холдэн Дж. Факторы эволюции. М; JI: Биомедгиз, 1935.

83. Чайковский Ю.В. История открытия Ч. Дарвина. Опыт методологического анализа // Природа, 1986, №6, с. 87-94.

84. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии, 1926, №1, с. 3-54.

85. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983.

86. Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. Москва: Наука, 1983.

87. Эволюция. Москва: Мир, 1981.

88. Эрлих П., Холм. Р. Процесс эволюции. Москва: Мир, 1966.

89. Юдин А.Л. Ядерно-цитоплазматическая и клеточная наследственность у амеб. Ленинград: Наука, 1982.

90. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. Москва: Знание, 1980.

91. Altukhov Yu.P. Population genetics: diversity and stability. L: Harwood Acad. Publ., 1990.

92. Altukhov Yu.P. The role of balancing selection and over-dominance in maintaining allozyme polymorphism // Genetica (Neth), 1991, v. 85, p. 79-90.

93. Anderson W.W. Genetic equilibrium and population growth under density-regulated selection // Amer. Natur., 1971, v. 105, p. 489-498.

94. Asmussen M.A. Regular and chaotic cycling in models of ecological genetics // Theoretical population biology, 1979, vol. 16, № 2, p. 172-190.

95. ЮЗ.Вагскау H. Population strategies and random environments // Can. J. Zool., 1975, v. 53, №2, p. 160-165.

96. Birch L.C. Selection in Drosophila pseudocbacura in relation to crowding // Evolution, 1955, vol. 9, № 4, p. 160-165.

97. Blier P.U., Dufresne F., Burton R.S. Natural selection and evolution of mtDNA-encoded peptides: evidence for intergenomic co-adaptation // Trends genet., 2001, v. 17, p. 400-406.

98. Bulmer M.G. Density depended selection and Character displacement // Amer. Natur., 1974, v. 108, p. 45-58.

99. Cavaalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetics of human populations. San Francisco: Freeman, 1971.

100. Charlesworth B. Selection in density-regulated populations // Ecology, 1971, vol.52, p.469-474.

101. Chinnery P.P., Turnbull D.M. Mitochondrial DNA mutations in the pathogenesis of human diseases // Mol. Medicine today, 2000, v. 6, p. 425-432.

102. Clarke B. Density depended selection // Amer. Natur., 1972, v. 106, p. 1-13.

103. Crow J., Kimura M. An introduction to Population Genetics Theory. Harper and Row, New York, 1970.

104. Demetrius L. Reproductive strategies and natural selection // Amer. Natur., 1975, v. 109, p. 243-249.113. de Wit C.T. On competition // Versl. Landb. Onderzoek, 1960, v. 66, p. 8-82.

105. Dobzhansky Th. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1955, v. 20, p. 115.

106. Dobzhansky Th. Genetics of evolutionary process, Columbia, N.Y., 1970.

107. Ehrman L. Further studies on genotype frequencies and mating success in Drosophila // Amer. Natur, 1967, v. 101, 415-424.

108. Elton C.S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects // Brit. J. exp. biol., 1924, v. 11, № 1, p. 119-163.

109. Farmer J. Doyne, Ott Edward, Yorke James A. "The dimension of chaotic attractors" // Physica 7D, North-Holland Publishing Company, 1983, ppl53-180.

110. Fischer R.A. The Genetical Theory of natural selection. Clarendon Press, Oxford, 1930.

111. Fischer R.A. Polymorphism and natural selection, J. Ecol., 1958, v. 46, p. 289293.

112. Frisman E.Ya., Kolbina E.A., Zhdanova O.L. Problems of regular behavior and deterministic chaos in mathematical models of mendelian limited populations // International conference "Physics and Control", Proceeding, Saint Petersburg, 2003, p. 666-669.

113. Graham J. Reproductiv effect and r- and K-selection in two species of Lacuna (Gastropods: Prosobranchia) // Mar. Biol., 1977, v.40, № 3, p.217-224.

114. P 123. Green R.F. A note or K-selection // Amer. Natur., 1980, v.l 16, № 2, p. 291-296.

115. Gustafsson A. The cooperation of genotypes in barley // Hereditas, 1953, v. 39, p. 1-18.

116. Haldane J.B.S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 1 // Trans. Cambr. Philos. Soc., 1924a, vol. 23, p. 19-41.

117. Haldane J.B.S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 2 // Proc. Cambr. Philos. Soc. Biol. Sci.,1924b, vol. 1, № 2, p. 158-163.ф 127. Haldane J.B.S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 3

118. Proc. Cambr. Philos. Soc., 1926, vol. 23, № 4, p. 367-372.

119. Haldane J.B.S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 4 I I Proc. Cambr. Philos. Soc.,1927 a, vol. 23, № 5, p. 838-844.

120. Haldane J.B.S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 5. Selection and Mutation // Proc. Cambr. Philos. Soc.,1927 b, vol. 23, № 5, p. 607-615.

121. Harper J.L. The regulation of numbers and mass in plant populations // In: Population biology and evolution, ed. R.C. Lewontin, Syracuse, Syracuse, N.Y., 1968, p. 131-158.

122. Henon M. A Two-dimensional map with a strange attractor // Commun. Math. Phys., 50, 1976. p. 69.

123. Harris H. Enzyme polymorphism in man. Proc. Roy. Soc. Ser. 8, 164, 1966, p. 298-310.

124. Hubby Y.L., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura // Genetics, 54, 1966, p. 577-594.

125. M. Kimura. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. London, 1968.V.217. PP.624-626.

126. Kimura M., Ohta T. Theoretical aspects of Population Genetics. Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 1971.

127. King C.E. and Anderson W.W. Age specific selection II. The interaction between r and к during population growth // Amer. Natur., 1971, v. 105, p. 137156.

128. Lacatos I. Newton's effect on scientific standards // Philosophical papers, v. 1, The methodology of scientific research programmers, Cambridge etc., 1978, p. 193-222.

129. Levene H., Pavlovsky O., Dobzhansky Th. Interaction of the adoptive values in polymorphic experimental populations of Drosophila pseudoobscura // Evolution, 1954, v. 8, p. 335-349.

130. Lewontin R.C. The effects of population density and competition on viability in Drosophila melanogaster // Evolution, 1955, v. 9, p 27-41.

131. Lewontin R.C. A general method for investigating the equilibrium of gene frequency in a population // Genetics, 1958, v. 43, p. 419-434.

132. Lewontin R.C., Hubby Y.L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. II. Amount variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics, 1966, 54, p. 595-609.

133. Lewontin R.C., Matsuo Y. Interaction of genotypes determining viability in Drosophila busckii // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S., 1963, v. 49, p. 270-278.

134. Long Th., Long G. The effects of r- and K-selection on components of variance for two quantitative traits // Genetics, 1974, v. 76, № 3, p.567-573.

135. MacArthur R.H. Population effects of natural selection // Amer. Natur., 1961, v. 95, p. 195-199.

136. Mac Arthur R.H. Some generalized theorems of natural selection // Proc. Nat. Acad. Sci., 1962, v. 48, p. 1893-1897.

137. MacNaughton S.J. r- and K-selection in Tipha // Amer. Natur., 1975, v. 109, № 961, p. 251-261.

138. Mitton J.B. Selection in natural populations. Oxford: Oxford Univ. press, 1997.

139. Muller H.J. Our load of mutations // Amer. J. Hum. Genet., v. 2, p. 111-176.

140. Nagylaki Th. Dynamics of density- and frequency-depended selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1979, v. 76, № 1, p. 438-441.

141. Neel J.V., Satoh Ch., Goriki K. et al. The rate with which spontaneous mutations alters the electrophoretic mobility of polypeptides // Proc. Nat. Acad. Sci. US, 1986, v. 83, p. 389-393.

142. Pianka E.R. On r- and K-selection // Amer. Natur., 1970, v. 104, p. 592-597.

143. Pianka E.R. Evolution ecology. New York: Harper and Row. 1974. 356 p.

144. Pianka E.R. On r- and K-selection // Reading Sociobiol. Reading San Francisco, 1978, p. 45-51.

145. Pogson G.H., Mesa K.A., Boutilier R.G., Genetic population structure and gene flow in the Atlantic cod, Gadus morhua: a comparison of allozyme and nuclear RFLP loci // Genetics (US), 1995, v. 139, p. 375-385.

146. Ramshaw J.A.M., Coyne J.A., Lewontin R.C. The sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variations // Genetics (US), 1979, v. 93, p. 1019-1037.

147. Raybould A.F., Goudet J., Mogg R.J., Gliddon C.J., Gray A.J. Genetic structure of linear population of Beta vulgaris ssp. maritime (see beet) revealed by isozyme and RFLP analysis // Heredity, 1996, v. 76, p. 111-117.

148. Rogers A.R. Order emerging from chaos in human evolutionary genetics // Proc. Nat. Acad. Sci. US, 2001, v. 98, p. 779-780.

149. Rougharden J. Density dependent natural selection // Ecology, 1971, vol.52, p.453-468.

150. Smause P.E. The implication of density depended population quote for frequency- and density-depended selection // Amer., 1976, v. 110, № 975, p. 845-860.

151. Spiess E.B. Relation between frequency and adaptive values of chromosomal arrangements in Drosophila persimilis // Evolution, 1957, v.l 1, p. 84-93.

152. Spiess E.B. Low frequency advantage in mating of Drosophila pseudoobscura karyotypes // Amer. Natur., 1968, v. 102, p. 363-379.

153. Stubbs M. Density dependence in the life-cycles animals and its importance in k-and r-strategies // J. Anim. Ecol., 1977, v. 46, p. 677-688.

154. Uvarov B.P. Insects and climate // Transactions Entomol. Soc. of London, 1931, v. 79, № 1,247 p.

155. Wallace В. The role of heterozygosity in Drosophila populations // Proc. Int. Cogr. Genet., 1958, 10th, v. 1, p. 408-419.

156. Wise C.A., Sraml M., Easteal S. Departure from neutrality at the mitochondrial NADP dehydrogenase subunit 2 gene in humans, but not in chimpanzees // Genetics (US), 1998, v. 148, p. 400-421.

157. Wolf A. Quantifying Chaos with Lyapunov Exponents // Nonlinear Sci. Theory Appl. Ed. A.V. Holden, Manchester Univ. Press, 1984.

158. Wolf A., Swift J.B., Swinney H.L. and Vasano J.A. Determining Lyapunov Exponents from a Time Series // Physica, 1985.16 D, p. 285-317.

159. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics, 1931, vol.16, p.97-159.

160. Wright S. Adaptation in selection // Genetics, Paleontology and Evolution, ed. G.L. Jepsen, Princeton, Princeton, N.J.,1949, p. 365-389

161. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. The theory of gene frequencies. University Chicago Press, Chicago, 1969, vol.2.