Моделирование процессов взаимодействия эволюционно-экологической самоорганизации и промысла на примере менделевской однолокусной популяции

Колбина, Екатерина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Моделирование процессов взаимодействия эволюционно-экологической самоорганизации и промысла на примере менделевской однолокусной популяции
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Моделирование процессов взаимодействия эволюционно-экологической самоорганизации и промысла на примере менделевской однолокусной популяции"

На правах рукописи

Колбина Екатерина Александровна

Моделирование процессов взаимодействия эволюционное экологической самоорганизации и промысла на примере менделевской однолокусной популяции

Специальность: 03.00.02- биофизика.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена в Институте автоматики и процессов управления ДВО

РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Фрисман Ефим Яковлевич.

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Цициашвили Гурами Шалвович;

доктор биологических наук,

профессор Пудовкин Александр Иванович.

Ведущая организация: Институт проблем морских технологии ДВО

РАН (г. Владивосток).

Защита состоится «10» ноября 2006 года в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 005.007.03 в Институте автоматики и процессов управления ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института автоматики и процессов управления ДВО РАН.

Автореферат разослан <&» октября 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

М.Ю. Черняховская

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Динамическая теория популяций традиционно рассматривается как смежный раздел теоретической популяционной экологии (Федоров, Гильманов, 1980) и популяционной биофизики (Базы-кин, 1985; Волькенштейн, 1988; Романовский, 2004; ЧернавскиП, 2004). Основная проблема, вокруг которой формируется динамическая теория -это описание характера и объяснение механизмов флюктуирующего (квазипериодического и хаотического) поведения численности популяций. К этой проблеме примыкает важная прикладная задача разработки оптимальной стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса «сбора урожая»). По смыслу рассматриваемых задач ясно, что в теоретической популяционной экологии проводятся исследования динамики лимитированных популяций, развивающихся в условиях ограниченности ресурсов жизнедеятельности.

С 30-х годов ХХ-го века бурно развивается другая ветвь динамической популяционной теории - математическая популяционная генетика, в рамках которой строятся и исследуются модели эволюционного преобразования генетической структуры популяции. Особенности динамики численности при этом обычно не анализировались. Численность считалась либо «достаточно» (фактически неограниченно) большой (в детерминированных моделях) либо неизменной (модели, используемые для анализа последствий генетического дрейфа).

Попытки объединить популяционно-экологические и популяционно-генетические подходы высветили два типа проблем, которые могут быть рассмотрены в рамках этой теории. Во-первых, здесь получило естественное развитие исследование действия эволюционных факторов, в первую очередь, естественного отбора, на изменение генетической структуры, а соответственно и изменений характера динамики популяций, развивающихся в условиях ограниченности экологических ресурсов (т.е. находящихся под действием лимитирующих факторов окружающей среды).

Интересные частные результаты были получены Дж. Райгарденом (Яся^Ьагскп, 1971) и Б. Чарлзуорсом (СЬа^ехлУопЬ, 1971). Первый из этих исследователей численно проанализировал дискретную математическую модель динамики частот аллелей в менделевской одиолокусной дналлель-ной популяции (с линейным видом зависимости приспособленности от численности) для случаев стационарной и флюктуирующей среды обитания. Б. Чарлзуорс исследовал аналитически более общую дискретную модель эволюции одиолокусной менделевской популяции, развивающуюся в стационарной среде. Мощное развитие этих результатов было получено во многих работах и сформулировано в виде концепции К и г-отбора. В частности для метапопуляции с неполовым размножением оно было выполнено в работах Е.В. Евдокимова (Евдокимов, 1999).

Во-вторых, в рамках эволюционно-экологических моделей оказался возможен подробный анализ эволюционно-генетических последствий промысла. Господствующая в теории оптимальной эксплуатации концепция максимального уравновешенного изъятия предполагает поддержание численности промысловой популяции на уровне, обеспечивающем максимальное воспроизводство. Таким образом, популяции, подверженные промыслу, оказываются в других экологических условиях, чем неэксплуатируемые популяции, имеющие численность, определяемую балансами естественных процессов. В результате в промысловых популяциях могут изменяться условия отбора, а соответственно и приспособленности генотипических групп особей.

рые явно не эксплуатируются, а испытывают на себе влияние антропогенного воздействия за счет фрагментации и сокращения среды обитания (например, генетические изменения в популяции саламандры). Окончательное решение вопроса, что происходит с адаптивной изменчивостью видов на фоне антропогенного воздействия, не является очевидным и тоже привлекает интерес исследователей (например, Singh, 1978; Martfnez-Garmendia, 1998).

Подробного исчерпывающего анализа описанных выше проблем до последнего времени не проводилось. Данная работа призвана заполнить некоторые пробелы в этой области.

Цель работы. Целью работы является описание и исследование наиболее простой модельной ситуации, в которой проявляются закономерности взаимосвязанных изменений динамики генетической структуры и численности популяций, вызванных взаимодействием эволюционных (в основном селективных) и экологических (ограничивающих популяцион-ный рост) факторов, включая эффекты промыслового воздействия на эксплуатируемые популяции. В качестве такой модельной системы рассматривается диплоидная менделевская панмиктичная популяция, генетическое разнообразие в которой контролируется одним диапелльным ло-кусом, экологическое лимитирование сводится к убывающей зависимости приспособленности от численности, а воздействие промысла - к изъятию части особей.

В ходе работы необходимо решить следующие задачи.

1. Построение, аналитическое и численное исследование моделей эволюции менделевской однолокусной популяции с плотностно-зависимым лимитированием роста численности (рассматриваемая модель является расширением моделей однолокусного отбора на случай экологически лимитированных популяций с линейной зависимостью приспособленности от численности).

2. Изучение влияния неселектнвного промысла на динамику числен-

ности и генетического состава менделевской однолокусной популяции.

3. Построение математической модели динамики численности и генетического состава менделевской популяции, учитывающей воздействие селективного промысла; численное исследование возможных экологических последствий промысла.

Лостоверность и обоснованность результатов. полученных в работе, определяется использованием классических методов построения и исследования математических моделей динамики популяции экосистем на основе аппарата рекуррентаых уравнений (Шапиро, Луппов, 1983), элементов качественной теории бифуркаций (Хенон, 1981; Мун, 1990), методов математического анализа.

Научная новизна заключается в следующем:

- проведено аналитическое и численное исследование дискретной модели панмиктнчной менделевской диаллельной однолокусной популяции диплоидных организмов при линейном плотностно-зависимом отборе;

- впервые проведено аналитическое и численное исследование эволюци-онно-генетических последствий промысла в модели популяции с изменяющейся генетической структурой;

• предложена и численно исследована модель промысла в однолокусной менделевской популяции диплоидных организмов при изъятии разных долей из каждого генотипического класса.

Практическая ценность работы. Проведенная работа вносит вклад в исследования последствий промыслового воздействия. Детально описаны стратегии промысла, приводящие к кардинально различающимся режимам динамики численности и генетического состава. Полученные результаты и выводы возможно использовать при решении задач оценки и сохранения биоразнообразия и рационального природопользования.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на Дальневосточной конференции «Молодежь и научно-технический прогресс» (Владивосток, 1998,2000); на 1-ой, 3-ей, 4-ой,

5-ой и 6-ой Дальневосточных конференциях студентов и аспирантов по математическому моделированию (Владивосток, 1997, 1999, 2000, 2001, 2002); на Дальневосточной математической школе-семинаре им. академика Е.В. Золотова (Владивосток, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005); на научной конференции «Вологдинские чтения» (Владивосток, 2000); на Всероссийских конференциях по моделированию неравновесных систем (Красноярск, МНС-2000, MHC-200I, МНС-2002, МНС-2003); на 6-ой Международной конференции «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии» (Краснодар, 2001); на конференции, посвященной памяти A.A. Ляпунова (Новосибирск, 2001); на 4-м Международном студенческом научном конгрессе стран ATP «Fourth International Young Scholars' Forum of the Asia-Pacific Region Countries» (Владивосток, 2001); на 49-ой молодежной научно-технической конференции «Творчество молодых - интеграция науки и образования» (Владивосток, 2001); на 2-ом Всесибирском конгрессе женщин-математиков (Красноярск, 2002); на 6-ой Международной конференции «Организация структур в открытых системах» (Алматы, 2002); на 6-ой, 7-ой и 8о-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущнио, 2002, 2003, 2004); на 2-ой международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2002); на конференции «Вычислительные и информационные технологии в науке, технике и образовании» (Усть-Каменогорск, 2003) и на международной конференции «Physics and control. International conference» (Санкт-Петербург, 2003).

Публикаиии. Результаты диссертационной работы представлены в 34 публикациях.

Личный вклад автора. Автору принадлежит математическая постановка задачи и выбор методов исследования. Кроме того, автором разработано необходимое программное обеспечение, являющееся дополнительным инструментом для проводимого в работе численного ис-

следования; дана биологическая интерпретация полученных результатов.

В совместных работах автору принадлежит исследование линейного вида зависимости приспособленности от численности.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав и заключения, объем работы 185 страниц, содержит 81 иллюстраций, 4 таблицы. Список литературы включает 266 наименований, из них 126 на иностранных языках.

Содержание работы

В главе 1 рассматриваются результаты математической популяци-онной генетики, касающиеся действия естественного отбора в мевделев-ских популяциях с одним адаптивным локусом. Рассматриваются основные результаты антропогенного воздействия на численность и генетическое разнообразие.

В главе 2 исследовано действие плотностно-зависимого естественного отбора в менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов. Модель такой популяции представляет собой систему рекуррентных уравнений, связывающих частоты аллеля А (q„) и значения численности популяции (хп) в смежных поколениях: Гхп+1 =Wn(xn)xn

[qn+i =qn(WAA(xn)qn+wAa(xn)(i-qn>)/Wn(xn),

где Wn=WAA(xn)qi+2WA>(xn)qB(l-qil) + WM(xnXl-qB)2 - средняя приспособленность популяции в п-ом поколении, WAA, Wa», Wm - приспособленность соответствующего генотипа, она равна отношению половины числа гамет, продуцируемых данным генотипическим классом и вошедших в зиготы следующего поколения, к численности этого геноти-пического класса (Fisher, 1930; В.А. Ратнер, 1973,1977).

Перечислим основные предположения, принятые при построении модели (2.1). Рассматривается один диаллельный локус А с альтернативными вариантами гена А и а, причем фенотип особи жестко определяется

ее генотипом. В популяции наблюдается панмиксия, выполняются менде-левские правила наследования; считается, что половой процесс не связан с существованием дифференцированных полов. Из прямого рассмотрения исключена среда обитания организмов. Поколения считаются неперекрывающимися, т.е. родительское поколение, оставив потомство, элиминируется. Известны реальные популяции, обладающие этим свойством (например, однолетние растения, насекомые, мелкие грызуны, отдельные виды лососевых рыб).

В § 2,1 вводится следующий вид зависимости приспособленностей генотипов (^\Уу) от численности (х) популяции:

= 1 + (2.2)

где Яу и Кц — соответственно мальтузианский и ресурсный параметр у-ого генотипа; - принимают значения: А и а. ^ характеризует репродуктивный потенциал генотипа; а - емкость экологической ниши: т.е. если вся популяция будет состоять только из особей с у-м генотипом, ее численность составит величину К1Г

Интересна ситуация, когда существует численность х*, при которой все генотипы имеют равные приспособленности: ,^аа(х*) = ^/д^х*) = \Уаа(х*). В этом случае при больших и малых числен-ностях преимущества оказываются у разных генотипов.

Выделяются основные вопросы исследования диаллельной модели:

1. При каких условиях в популяции устанавливается полиморфизм, а при каких - мономорфизм?

2. Как влияет на динамику популяции преимущество по мальтузианскому параметру (И.^) гомозиготы, гетерозиготы?

В § 2.2 найдены мономорфные стационарные точки модели: (ц=0, х=Км) и (я=1, х=Каа)> определены условия их существования.

Утверждение 2.1. Точка пересечения графиков приспособленностей всех генотипов х* соответствует численности полиморфной стационарной

точки только в том случае, когда все генотипы имеют одинаковые ресурсные параметры: К ад = КА, = Каа или если мальтузианские параметры всех генотипов тривиальные: Raa = Ra» ~

В этих случаях в стационарной точке частота аллеля А (q) может принимать любое значение. Если же существует разнообразие по ресурсным параметрам и мальтузианские параметры генотипов не тривиальны, то третья полиморфная стационарная точка имеет вид:

х _ х КАа(К.Аа(КАА +

(к а, - х *)2 - (Кда - * *Х*а, - * *) ' (23)

q __О^аа ~ Км Х^АА ~ х *)_

(Км -КдаХ^АА — X *) + (К-дд ~ Кда Х^аа -X*)

Показано, что существование полиморфной стационарной точки зависит от взаимного расположения ресурсных параметров. Доказаны следующие утверждения:

Утверждение 2.2. Если гетерозигота обладает минимальным ресурсным параметром (Ка»<Каа> КАа<Км), то полиморфная стационарная точка существует и ее численность находится между значениями КАа и min(KAA, Каа).

Утверждение 2.3. Если ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение (пнп(Каа> Kaa)<KAa<niax(KAA, К„)), то полиморфной стационарной точки нет.

Утверждение 2.4. Если гетерозигота имеет максимальный ресурсный параметр (КАв>КАА, КАв>Км), то полиморфная стационарная точка существует и ее численность находится между значениями тах(КАА> Км) и КАа.

В § 23 получены условия устойчивости для мономорфных стационарных точек: (q=0, х=Км) устойчива, если {О < RM < 2,К„ > Кд,}; и (Ч=1,х=Каа)устойчива,если {0<RAA <2,1^ >КАа}.

Утверждение 2.5. Если гетерозиготе соответствует минимальный ресурсный параметр (КАа<КАА> КАа<Ква), то полиморфная стационарная точка не может быть устойчива.

Утверждение 2.6. Если ресурсный параметр гетерозиготы максимален (КАаЖАА, Кд^Км), полиморфная стационарная точка устойчива при - 2 < хУ7;.

В § 2.4 проводится численное исследование динамического поведения модели в пространстве модельных параметров в соответствии с полученными условиями существования и устойчивости стационарных точек.

Проведенное исследование показывает, что мономорфизм или полиморфизм установится в популяции, во многом зависит от взаимного расположения ресурсных параметров генотипов и начальных условий. Выделены параметрические области различного динамического поведения модели в предположении, что изначально популяция полиморфна, так как очевидно, что в случае изначально генетически мономорфной популяции отбора нет, а динамика численности полностью определяется величиной мальтузианского параметра представленного генотипа:

1. Кд*<Каа» Ь'д^К,,. Мономорфизм. В зависимости от начального количественного преимущества и преимущества по ресурсному параметру закрепится аллель А или а. Численность популяции стационарна (х=К), если соответствующий мальтузианский параметр меньше двух; флуктуирует, если этот параметр больше двух.

2. Км<Ка*<Каа. Мономорфизм. Закрепляется аллель А. Если К\а<2, то численность стационарна (х=КАА); флуктуирует, если Яаа>2. Если параметры гетерозиготы и гомозиготы АА близки, возможен полиморфизм, сопровождающийся колебаниями численности и генетического состава,

3. КА«>КАА»КАа>Ка«. Полиморфизм. Численность и генетический состав популяции стационарны, если - 2 < ; иначе - флуктуируют.

Проведенное исследование показывает, что на динамику популяции влияет не столько преимущество по мальтузианскому параметру отдельного генотипа, сколько преимущество по ресурсному параметру. Этот результат согласуется с аналогичными исследованиями Е.В. Евдокимова (1999) для гаплоидных организмов. Динамика численности и генетическо-

го состава популяции может быть стационарной либо флуктуирующей. Обнаружены устойчивые колебания численности при постоянном генетическом составе (рис. 2.1).

Возможны колебания численности и генетического состава одновременно, причем динамика может быть как регулярной (рис. 2.2), так и хаотической. В системе могут возникать странные аттракторы (рис. 2.3).

0.00

1000.0 1020.0

номер поколения

Рис. 2.1 Колебания численности (х) при постоянном генетическом разнообразии (частотах аллелей ч).

э.зо

ЮОО.О 1020.0

номер поколения

юоо:о 1020.0

номер поколения

Рис. 2,2. Регулярная динамика численности (х) и частоты аллеля А (q). Цикл длины шесть.

§ 2.5 дополняет проведенное исследование рассмотрением ситуации, когда в популяции нет разнообразия по ресурсным параметрам (КАА= КАа= Каа). Кроме того, исследованы частные случаи: когда нет разнообразия по малыузианским параметрам (Raa" Яа. = R«)- Для

14.73

16.23

17.73

Рис. 2.3. Фрагмент аттрактора дробной размерности D»1.339

этого случая приводится пример изменения динамического поведения системы при варьировании ресурсного параметра одного из генотипов. Получены бифуркационые диаграммы численности и генетического состава популяции, динамика большего ляпуновского показателя и ляпуновской размерности аттрактора.

Исследован случай, когда функции приспособленности вообще не пересекаются, что достигается при выполнении следующего условия на

параметры: ^Аа = Интересно, что этом случае не было обна-

КАА КАа Каа

ружено колебаний генетического состава.

! Для всех случаев в результате исследования аналитически найдены стационарные точки и условия их устойчивости. Проведено численное исследование динамики модели. Выделены параметрические области различного динамического поведения модели.

В главе 3 исследуется задача оптимального неселективного изъятия («сбора урожая») из менделевской однолокусной популяции в равновесном режиме. Под оптимальным промыслом понимается промысел с «максимальным уравновешенным урожаем». Таким образом, при оптимальном промысле поддерживается такая доля изъятия из популяции, которая обеспечивает максимальный равновесный уровень промыслового «урожая» при достаточно долгом времени эксплуатации. Рассматриваются две возможные стратегии промысла: изъятие постоянной фиксированной части (доли) популяции и изъятие переменной доли, в зависимости от численности популяции.

В § 3.1 вводится промысел в модель динамики менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов при линейном лимитировании. Тогда система (2.1) с учетом ведения промысла принимает вид:

хп+1 =х^„(хп)(1-и);

Чп+1 =Чп^ААЧп + ^АаО-Чп

где \УП = ^Чалц2 + 2\Удач(1 - я) + (1 - ц)^ - средняя приспособленность, И. = их„ \УП - промысел, и - доля изъятия.

Утверждение 3,1. Снижение численности, вызванное промыслом, может перевести равновесное значение через х*, и в популяции кардинальным образом изменятся условия (точнее, тип) отбора.

Для доказательства данного утверждения необходимо рассмотреть отдельно, как влияет на динамику популяции каждая из возможных стратегий промысла.

В § 3.2 решается задача оптимизации промысла при постоянной доле изъятия. Оптимальный равновесный уровень численности хм , обеспечивающий максимальный равновесный уровень изъятия, однозначно определяется уравнением V/ = 1 - х м • \УХ

Оптимальная доля изъятия (в относительных единицах численности)

_ _ I

1Т . 1 -хм-ДУх имеет вид ио = I- —--—

W 1-хм-\Ух

Найдены равновесные значения численности и частоты аллеля А модели (3.1), обеспечивающие максимальный объем изъятия.

Утверждение 3.2. В состоянии, обеспечивающем максимальный уровень изъятия, значение частоты аллеля А остается таким же, как и в случае, когда промысел отсутствует, а равновесное значение численности снижается в два раза.

Показано, что при линейном виде функций приспособленностей и при описанных соотношениях параметров модели значение стационарного генетического состава не зависит от стационарного значения численности.

Показано, что условия существования равновесных значений в целом при отсутствии промысла и при его воздействии одинаковы. Следователь-

но, полиморфное равновесное состояние не существует, когда ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение.

В § 33 получены условия устойчивости равновесных состояний.

Утверждение 3.3. Мономорфные равновесные состояния модели (3.1) устойчивы, если выполнено одно из следующих условий:

a) гетозигота обладает минимальным ресурсным параметром, при этом х*<хм и х^Кл^Кю, К ДА или хм <х* и КА.< Каа<х»;

b) ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение (тт(КдА, Каа)<КАа<тах(КАА, Км));

c) ресурсный параметр гетерозиготы максимален и больше х*, а значение численности меньше х* ( х м <х*, х*<Каа, КАа <КАа).

При выполнении третьего условия в отсутствие промысла при таком расположении ресурсных параметров мономорфная стационарная точка неустойчива, а значение численности больше х*. Это означает, что снижение численности, вызванное промыслом, может перевести равновесное значение через х*, и в популяции кардинальным образом изменятся условия (точнее, тип) отбора. В результате, популяция из полиморфного состояния, которое наблюдалось в отсутствие промысла, перейдет в устойчивое мономорфное состояние. Таким образом, в этом случае промысел с постоянной долей изъятия приводит к разрушению полиморфизма и потере части разнообразия.

Утверждение 3.4. При К.,^ К^>0 в полиморфном равновесном состоянии оптимальная доля изъятия больше нуля, а средняя приспособленность больше 1, т.е. и<к*0 и Ш>1.

Утверждение 3.5, Полиморфное равновесное состояние модели (3.1) устойчиво, если выполнено одно из следующих условий:

a) ресурсный параметр гетерозиготы максимален, при этом х м <х*

И КдА) каа< Каа<х* или х*<х м и х*<КАА, Каа<КАа;

b) ресурсный параметр гетерозиготы минимален и больше х* и зна-

чение численности меньше х* (х м <х*, х*<КАа<КАА, Км).

При выполнении второго условия в результате промысла полиморфное состояние может стать устойчивым, в то время как в ^эксплуатируемой популяции устойчивым является мономорфное состояние. Таким образом, промысел с постоянной долей изъятия может приводить к возникновению устойчивого полиморфизма в популяции.

В § 3.4 проводится численное исследование влияния промысла с постоянной долей изъятия на динамику популяции. Показано, что промысел при любой оптимальной доле изъятия ведет к стабилизации численности и частоты аллеля А. Кроме того, показано, что при оптимальном промысле с постоянной долей изъятия численность популяции сохраняется на равновесном уровне при любых значениях модельных параметров, но промысел может привести к изменению генетического разнообразия в случае, если какая-либо из оптимальных долей изъятия переведет равновесную численность через х*.

В § 3.5 решена задача оптимизации промысла при переменной доле изъятия. В случае переменной доли изъятия функция объема промысла

Я(х) выбирается в виде "трофической" функции с насыщением. В этом

1Т

случае доля изъятия равна и„ =—^ тг* гДе т - величина промы-

т + ^.х.Г

еловых усилий, обеспечивающая долю изъятия, равную половине от максимально возможной при заданном уровне численности, а - параметр, характеризующий интенсивность изменения промысловых усилий с ростом численности популяции.

Показано, что оптимальная доля изъятия в относительных единицах численности не зависит от стратегии промысла, а определяется лишь величиной репродуктивного потенциала популяции. Также вычислено оптимальное значение промыслового параметра ш.

В § 3.6 получены условия устойчивости равновесных состояний.

— —\V4-1

Утверждение З.б. Если: — <а< W•==—то при выполнении условий утверждения 3.3. в модели (3.1) устойчивы мономорфные равновесные состояния; при выполнении условий утверждения 3.5. - устойчиво полиморфное состояние.

Для мономорфного состояния я = 0, х м = —аа- интервал устойчиво-

сги +

-1-Каа <«<3+Каа +

4 - , - КАА

+-, для состояния я = 1, x м = ——

Яаа ^

Таким образом, популяция может нахо-

2 2 IIЛА

диться в устойчивом равновесном состоянии при таком же взаимном расположении ресурсных параметров, как и в случае промысла с постоянной долей изъятия.

Показано, что промысел с переменной долей изъятия может также привести к вымиранию популяции в случае, если начальное значение численности хо <хм.

рис. а)

рис. б)

<м

-5

Рис. 3.1. Бифуркация численности (рис. а) и частоты аллеля А (рис. б) при изменении параметра а

В § 3*7 проводится численное исследование влияния промысла с переменной долей изъятия на динамику популяции. Показано, что промысел с переменной долей изъятия может вызывать колебания численности, а также привести к изменению генетического разнообразия при переходе равновесной численности

через х*. На рис. 3.1 приведена бифуркация численности и частоты аллеля А для системы (3.1), подверженной промыслу с переменной долей изъятия. Начальные параметры выбраны таким образом, что ресурсный параметр гетерозиготы минимален, в отсутствие промысла в популяции установится аллель а при стационарной численности. Как видно на рисунке, при а<-2 в модели устанавливаются полиморфизм при колебаниях численности. При -2<а<2 в популяции устанавливается полиморфизм при стационарной численности и оптимальном изъятии. При а>2.5 в популяции установиться аллель а при стационарной численности.

Глава 4 посвящена аналитическому и численному исследованию модели менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов подверженной селективному промыслу с изъятием разных долей из каждого генотипического класса.

В § 4.1 описаны ограничения, принятые при построении модели и приведен вывод системы модельных уравнений (4.1).

хп+1 ~ ^прхп,

/ ч --(4'1)

Чп+1 =Яп(^АА0-«АА)Яп+^Аа(1-иАаХ1-Чп))/^пр.

где Wпp = WAA(l-uAA)q5+2WAa(l-uAa)qn(l-qn) + Waa(l-uaaXl-q„)2 -коэффициент средней приспособленности при изъятии разных долей из каждого генотипического класса.

В § 4.2 в рамках аналитического исследования системы (4.1) показано, что параметрам данной модели можно поставить в соответствие параметры модели в отсутствие промысла. Показано, что при введении новых функции приспособленностей х* не является точкой пересечения графиков функций. Значит, данную модель нельзя свести к рассмотренным ранее, т.к. в предыдущих случаях весьма существенную роль оказывало расположение ресурсных параметров модели относительно х*. Если отказаться от оптимальности промысла, то в этом случае трудно определить, как численно изменится значение стационарной численности относительно той,

которая была в отсутствие промысла даже для мономорфных равновесий.

В § 4.3 исследуется динамическое поведение модели. Рассматриваются случаи различного положения ресурсного параметра гетерозиготы. В случае, когда ресурсный параметр геторозиготы максимален, показано, что если доля изъятия из гомозиготного генотипического класса больше, чем изъятие из гетерозиготного класса, то при изменении доли изъятия из другого гомозиготного класса в популяции возможны совместные колебания численности и генетического состава. При иАА, иаа>0.2 в популяции установится полиморфизм при стационарной численности, причем если фиксируем изъятие из класса АА, то частота аллеля А снижается при увеличении доли изъятия иаа> а если фиксировано изъятие из класса аа, то частота аллеля А увеличивается относительно начальной при увеличении доли изъятия цда, а численность популяции уменьшается в любом случае.

В случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное значение, в популяции в отсутствие промысла возможен полиморфизм, не связанный с существованием полиморфного равновесия.

Проведенное численное исследование при промысле показало, что если доля изъятия из гомозиготных классов больше доли изъятия из гетерозиготного генотипического класса, то в популяции устанавливается полиморфизм либо наблюдаются колебания генетической структуры (рис. 4.1). Мономорфизм в

популяции возможен только в (рис. а) и численности (рис. б) при изменении доли изъятия иАв при фиксирован- тех случаях, когда доля изъя-

ных иАА=0.5, иаа=0. тня из гетерозиготного класса

--—^-Ь-1---ь-

0 0.5

Рис. 4.1. Бифуркация частоты аллеля А

больше доли изъятия любого из гомозиготных классов.

Численное исследование в случае, когда ресурсный параметр гетеро-зиготы минимален, показало, что если доля изъятия из гетерозиготной группы меньше доли изъятия из гомозиготной группы, то в популяции возможно установление полиморфизма. В противном случае в популяции возможна смена устойчивости гомозиготных состояний.

Основные научные результаты

1. Показано, что отбор способствует закреплению генотипа с максимальным ресурсным параметром; значения мальтузианских параметров определяют характер динамики популяции.

2. Показано, что положение численности популяции в полиморфных стационарных точках относительно численности в мономорфных (как и их устойчивость) определяется соотношением значений ресурсных параметров гетерозиготы и гомозигот.

3. Решена задача оптимизации промысла для двух стратегий промысла. Показано, что оптимальная доля изъятия не зависит от рассматриваемых стратегии промысла.

4. Показано, что оптимальный промысел с постоянной долей изъятия стабилизирует популяционную динамику. Промысел с переменной долей изъятия может вызвать колебания численности, а при определенных начальных условиях - даже привести к вымиранию популяции.

5. Показано, что промысел может привести к изменениям результатов отбора и вызвать разрушение или способствовать поддержанию полиморфизма.

6. Построена математическая модель, учитывающая воздействие селективного промысла при разных долях изъятия из каждого генотипиче-ского класса. Показано, что если в отсутствие промысла в популяции преобладает один из генотипов, то при изъятии ббльшей доли из этого класса в популяции возможна смена устойчивости гомозиготных состояний. Если изымать из других классов, то можно сохранить генетическое

разнообразив в популяции.

Список основных публикаций

1. Колчннская О Л., Павлова (Колбина) Е.А. Исследование в модели плотностно зависимого отбора в менделевской лимитированной популяции // Труды ДВГТУ. Вып. 124. Владивосток: ДВГТУ, 1999. С. 55-60.

2. Колчннская ОЛ., Павлова (Колбина) Е.А. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в менделевской лимитированной популяции // Труды ДВГТУ. Вып. 127. Владивосток: ДВГТУ, 2000, С. 44-47,

3. Жданова ОЛ,, Павлова (Колбина) Е.А., Фрисман Е.Я. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в менделевской лимитированной популяции // 6 межд. конф. «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии». Краснодар, 2001. С. 270.

4. Фрисман ЕЛ., Павлова (Колбина) Е.А., Жданова ОЛ. Колебания генетической структуры и численности в математических моделях эволюции менделевских лимитированных популяций // Сборник докладов конф., поев. 90-летию А. А. Ляпунова. Новосибирск, 2001. С. 692-699.

5. Павлова (Колбина) Е.А., Фрисман Е.Я. Изучение сценариев перехода к хаотической динамике численности менделевской лимитированной популяции в естественных условиях и при антропогенном воздействии // Моделирование неравновесных систем - 2001: Материалы IV Всероссийского семинара. Красноярск: ИПЦКГТУ, 2001. С. 110-111.

6. Pavlova (Kolbina) Е.А., Zhdanova O.L. Problems of regular behaviour and determined chaos in mendel limited population // 4-th Intern. Young Sch. Forum of the Asia-Pacific Reg. Countries. Proceeding. Part I. Vladivostok: FESTU publ. house, 2001. P. 121.

7. Павлова (Колбина) E.A. Колебания генетической структуры и численности в математической модели динамики менделевской лимитированной популяции в естественных условиях и при воздействии промысла // Сборник докладов 49-й молодежной научно-технической конференции «Твор-

чество молодых - интеграция науки и образования». Владивосток: Мор.гос.ун-т, 2001. С. 117-120.

8. Павлова (Колбина) Е.А. Изучение сценариев перехода к хаотической динамике менделевской популяции в естественных условиях и при воздействии промысла // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Труды II Межд. конф.: в 2 т. Т. 2. Влад-к: Дальрыбвтуз, 2002. С. 56-57.

9. Колбина Е.А. Аналитическое исследование частного случая в модели эволюции менделевской популяции диплоидных организмов // МНС -2002: Материалы V Всероссийского семинара. Красноярск. 2002. С. 98-99.

10. Колбина Е.А. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в математической модели менделевской линейно лимитированной популяции в естественных условиях и при воздействии промысла // Тезисы докладов 6-ой международной конференции «Организация структур в открытых системах - 2002». Алматы, 2002. С. 59-60.

11. Колбина Е.А. Об одном частном случае в модели эволюции менделевской лимитированной популяции диплоидных организмов // Труды ДВГТУ. Вып. 132. Владивосток: ДВГТУ, 2002. С. 201-203.

12. Колбина Е.А. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в математической модели менделевской линейно лимитированной популяции в естественных условиях и при воздействии промысла // Проблемы эволюции открытых систем. Вып.5. Т.1. Алматы, 2003. С. 210-214.

13. Колбина Е.А. Изучение сценариев перехода к хаотической динамике менделевской популяции // 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино, 2003. С. 250-251.

14. Frisman E.Ya., Kolbina Е.А., Zhdanova O.L. Problems Of Regular Behaviour And Determined Chaos In Mathematical Modeles Of Mendelian Limited Populations // Intern. Conf. "Physics and Control". Saint Petersburg, 2003. P. 666-669. .

15. Жданова O.JI., Колбина E.A., Фрисман ЕЛ. Проблемы регулярного

поведения и детерминированного хаоса в математической модели эволюции менделеевской лимитированной популяции // Дальневосточный математический журнал. Т. 4. № 2. Владивосток, 2003, С. 289-303.

16. Колбина Е.А. Изучение динамических последствий оптимального управления в менделевской популяции// XXX дальневосточная мат.школа-семинар им, Е.В.Золотова: тез. докл. Хабаровск, 2005. С. 84.

Колбина Екатерина Александровна

Моделирование процессов взаимодействия эволюционно-экологической самоорганизации и промысла на примере менделевской однолокусной

популяции

Автореферат

Подписано к печати «5» октября 2006 г. Усл. п. л. 1.2 Уч.-изд. л, 1.0 Формат 60x84/16. Тираж 100 экз. , Заказ 60.

Издано ИАПУ ДВО РАН. Владивосток, ул. Радио, 5 Отпечатано участком оперативной печати ИАПУ ДВО РАН. Владивосток, ул. Радио, 5

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Колбина, Екатерина Александровна

I, Введение.

Глава 1. Эколого-генетические аспекты популяционной теории.

§1.1. Некоторые результаты математической популяционной генетики.

1.1.1. Постулаты и ограничения, принимаемые при построении детерминистических моделей эволюции под действием естественного отбора

1.1.2. Математическая модель эволюции изолированной менделевской популяции под действием естественного отбора.

§ 1.2. Проблема динамики численности в популяционной экологии, механизмы колебаний численности.

§ 1.3. Взаимодействие естественного отбора и плотностно-зависимых экологических факторов.

1.3.1. Плотностно-зависимый отбор.

1.3.2. Концепция г- и К-отбора.

1.3.3. К-г-отбор в метапопуляции с неполовым размножением.

§ 1.4. Проявления детерминированного хаоса в популяционной динамике.

§ 1.5. Особенности динамики численности и оптимальное управление популяциями промысловых видов.

§ 1.6. Результаты обзора и постановка задачи.

Глава 2. Исследование действия линейного плотностно-зависимого отбора в менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов.

§2.1. Введение линейного лимитирования в классическую модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов.

2.1.1. Ограничения на модель.

§ 2.2. Стационарные точки модели.

2.2.1. Численность полиморфной стационарной точки в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы минимален: КллДаа^Аа.

2.2.2. Численность полиморфной стационарной точки в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы максимален: КАА, Каа < КАа.

2.2.3. Случай, когда ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение: Каа < КАа < КАА.

§ 2.3. Условия устойчивости стационарных точек.

2.3.1. Условия устойчивости мономорфных стационарных точек ц=0 и

2.3.2. Условия устойчивости полиморфной стационарной точки.

2.3.3. Устойчивость полиморфной стационарной точки в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы минимален: КАА,Каа > КАа.

2.3.4. Устойчивость полиморфной стационарной точки в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы максимален: КАА,Каа < КАа.

§ 2.4. Динамическое поведение модели.

2.4.1. Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы максимален 11Аа>11АА>К.аа.

2.4.1.1. Ресурсный параметр гетерозиготы максимален: х*>КАа>КАА>Каа. 2.4.1.2. Ресурсный параметр гетерозиготы минимален: х*<КАа<КАА<Каа.

2.4.2. Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы занимает промежуточное положение: 11аа>11Аа>КАА.

2.4.3. Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы минимален Ил/^Каа^м.

2.4.3.1. Ресурсный параметр гетерозиготы минимален: х*>КАА>Каа>КАа.

2.4.3.2. Ресурсный параметр гетерозиготы максимален: х*<КАА<Каа<КАа.

§2.5. Дополнение проведенного исследования диаллельной модели линейного плотностно-зависимого отбора рассмотрением некоторых частных г случаев

2.5.1. Исследование случая отсутствия разнообразия ресурсных параметров72 Ф 2.5.1.1. Динамика популяции.

2.5.2. Исследование случая отсутствия разнообразия мальтузианских параметров.

2.5.2.1. Количественные оценки некоторых аттракторов, найденных в модели линейного плотностно-зависимого отбора.

2.5.3. Исследование случая, когда графики функций приспособленности не пересекаются: = = = ь.

V V V

АА 14 Аа каа

2.5.4. Исследование случая, когда приспособленность гетерозиготы является константой.

2.5.4.1. Численное исследование модели.

§ 2.6. Основные результаты второй главы.

Глава 3. Решение задачи неселективного изъятия.

§3.1. Введение промысла в модель менделевской популяции.

§ 3.2. Оптимизация промысла при постоянной доле изъятия.

3.2.1. Равновесные значения численности и частоты аллеля А, обеспечивающих максимальный уровень изъятия.

§ 3.3. Устойчивость системы, находящейся под действием промысла с постоянной долей изъятия.

3.3.1. Устойчивость мономорфных равновесных состояний q=0 и q=l.

3.3.2. Устойчивость полиморфного равновесного состояния.

§ 3.4. Влияние промысла с постоянной долей изъятия на динамику системы.

3.4.1. Поддержание полиморфизма при промысле с постоянной долей изъятия.

3.4.2. Разрушение полиморфизма при промысле с постоянной долей изъятия.

§3.5. Оптимизация промысла при переменной доле изъятия.

3.5.1. Обоснование зависимости доли изъятия от плотности.

Й1 3.5.2. Определение оптимальных промысловых параметров.

§ 3.6. Устойчивость системы, находящейся под действие промысла с переменной долей изъятия.

3.6.1. Устойчивость мономорфных равновесных состояний q=0 и q=l.

3.6.2. Устойчивость полиморфного равновесного состояния.

§ 3.7. Влияние промысла с переменной долей изъятия на динамику системы.

3.7.1. Ресурсный параметр гетерозиготы минимален.

3.7.2. Ресурсный параметр гетерозиготы максимален.

§3.8. Основные результаты третьей главы.

Глава 4. Динамика численности и частоты аллеля А в условиях селективного промысла с изъятием разных долей из каждого генотипического класса.

§4.1. Вывод модельного уравнения.

§ 4.2. Аналитическое исследование модели.

4.2.1. Приведение модели к рассмотренным ранее.

4.2.2. Стационарные точки модели.

§ 4.3. Динамическое поведение модели.

4.3.1. Ресурсный параметр гетерозиготы максимален.

4.3.2. Ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение.

4.3.3. Ресурсный параметр гетерозиготы минимален.

§ 4.4. Основные результаты четвертой главы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование процессов взаимодействия эволюционно-экологической самоорганизации и промысла на примере менделевской однолокусной популяции"

Специфика большинства экологических экспериментов состоит в том, что они, как правило, не воспроизводимы, и поэтому вопрос о возможности предсказания их поведения на основании изучения соответствующей динамической модельной системы представляет первостепенный интерес. Сложность, а в подавляющем большинстве и невозможность проведения опытов с экологическими системами, побуждает исследователей искать другие эффективные пути их изучения. Одним их них является метод математического моделирования. При таком моделировании важно уметь судить как о последствиях кратковременных возмущений системы (т.е. об устойчивости решений соответствующих уравнений), так и о последствиях изменения внешних условий (т.е. о бифуркационной структуре системы). Чрезвычайно актуальными являются сведения о наличии в системе странного аттрактора, вызывающего непредсказуемость в ее поведении, и информация о его локализации в фазовом пространстве. Эти данные могли бы, в частности, позволить сформировать условия, обеспечивающие контроль за поведением экосистемы, а, возможно, и управления ею.

Благодаря длительному независимому развитию математической экологии и популяционной генетики в экологических уравнениях за редким исключением игнорировались генетические процессы, по-видимому, способные существенно изменять поведение популяций и сообществ. Теоретические исследования, посвященные задачам популяционной генетической теории, слабо отражали внутри- и межвидовые взаимодействия популяций. Это ограничивало проникновение в существо экологических процессов и не позволяло далеко продвинуться в понимании природы видового и генетического разнообразия популяции и механизмов его сохранения.

К настоящему времени в связи с вопросами коэволюции популяций обозначился интерес к эколого-генетическим аспектам популяционной теории (Абросов и Боголюбов, 1983, 1985а, 19856; Свирежев и Пасеков, 1982; Frankel,

1974; Matess and Jaykar, 1981). Успешное использование результатов генной инженерии также немыслимо без тщательного исследования тонких механизмов культивирования особей с заданными фенотипическими и генетическими характеристиками. С популяционной точки зрения активно обсуждаются проблемы сохранения генетических ресурсов (Сулей, 1983; Франклин, 1983; Frankel, 1974). Тем самым изучение динамики эколого-генетических структур популяций и сообществ приобретает не только теоретическое, но и природоохранное значение.

Актуальность проблемы. Динамическая теория популяций традиционно рассматривается как смежный раздел теоретической популяционной экологии (Федоров, Гильманов, 1980) и популяционной биофизики (Базыкин, 1985; Волькенштейн, 1988; Романовский, 2004; Чернавский, 2004). Основная проблема, вокруг которой формируется динамическая теория - это описание характера и объяснение механизмов флюктуирующего (квазипериодического и хаотического) поведения численности популяций. К этой проблеме примыкает важная прикладная задача разработки оптимальной стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса «сбора урожая»). По смыслу рассматриваемых задач ясно, что в теоретической популяционной экологии проводятся исследования динамики лимитированных популяций, развивающихся в условиях ограниченности ресурсов жизнедеятельности.

Попытки объединить популяционно-экологические и популяционногенетические подходы высветили два типа проблем, которые могут быть рассмотрены в рамках этой теории. Во-первых, здесь получило естественное развитие исследование действия эволюционных факторов, в первую очередь, естественного отбора, на изменение генетической структуры, а соответственно и изменений характера динамики популяций, развивающихся в условиях ограниченности экологических ресурсов (т.е. находящихся под действием лимитирующих факторов окружающей среды). Интересные частные результаты были получены Дж. Райгарденом (Кои^агёеп, 1971) и Б. Чарлзуорсом (СЬагЬБшоЛЬ, 1971). Первый из этих исследователей численно проанализировал дискретную математическую модель динамики частот аллелей в менделевской однолокусной диаллельной популяции (с линейным видом зависимости приспособленности от численности) для случаев стационарной и флюктуирующей среды обитания. Б. Чарлзуорс исследовал аналитически более общую дискретную модель эволюции однолокусной менделевской популяции, развивающуюся в стационарной среде. Мощное развитие этих результатов было получено во многих работах и сформулировано в виде концепции К и г-отбора. В частности для метапопуляции с неполовым размножением оно было выполнено в работах Е.В. Евдокимова (Евдокимов, 1999).

В последнее время в большой серии современных исследований отмечено почти катастрофическое снижение эффективной численности популяций и потеря генетического разнообразия в результате антропогенного воздействия. Причем эти негативные для биологических видов тенденции наблюдаются не только в промышляемых популяциях (например, изменение генетической структуры породообразующих деревьев при восстановлении лесов после вырубки, промысловых видов рыб), но и в популяциях, которые явно не эксплуатируются, а испытывают на себе влияние антропогенного воздействия за счет фрагментации и сокращения среды обитания (например, генетические изменения в популяции саламандры). Окончательное решение вопроса, что происходит с адаптивной изменчивостью видов на фоне антропогенного воздействия, не является очевидным и тоже привлекает интерес исследователей (например, Singh, 1978; Martinez-Garmendia, 1998).

Цель и задачи исследования. Целью работы является описание и ■ исследование наиболее простой модельной ситуации, в которой проявляются закономерности взаимосвязанных изменений динамики генетической структуры и численности популяций, вызванных взаимодействием эволюционных (в основном селективных) и экологических (ограничивающих популяционный рост) факторов, включая эффекты промыслового воздействия на эксплуатируемые популяции. В качестве такой модельной системы рассматривается диплоидная менделевская панмиктичная популяция, генетическое разнообразие в которой контролируется одним диалелльным локусом, экологическое лимитирование сводится к убывающей зависимости приспособленности от численности, а воздействие промысла - к изъятию части особей. В ходе работы решаются следующие задачи.

1. Построение, аналитическое и численное исследование моделей эволюции менделевской однолокусной популяции с плотностно-зависимым лимитированием роста численности. (Рассматриваемая модель является расширением моделей однолокусного отбора на случай экологически лимитированных популяций с линейной зависимостью приспособленности от численности).

2. Изучение влияния неселективного промысла на динамику численности и генетического состава менделевской однолокусной популяции.

Научная новизна заключается в следующем:

- проведено аналитическое и численное исследование дискретной модели панмиктичной менделевской диаллельной однолокусной популяции диплоидных организмов при линейном плотностно-зависимом отборе;

- впервые проведено аналитическое и численное исследование эволюционно-генетических последствий промысла в модели популяции с изменяющейся генетической структурой;

- предложена и численно исследована модель промысла в однолокусной менделевской популяции диплоидных организмов при изъятии разных долей из каждого генотипического класса.

Практическая ценность работы. Проведенная работа вносит свой вклад в исследования последствий промысла. Полученные результаты и выводы возможно использовать при решении задач оценки и сохранения биоразнообразия и рационального природопользования.

6-ой Дальневосточных конференциях студентов и аспирантов по математическому моделированию (Владивосток, 1997, 1999, 2000, 2001, 2002); на Дальневосточной математической школе-семинаре им. академика Е.В. Золотова (Владивосток, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005); на научной конференции «Вологдинские чтения» (Владивосток, 2000); на Всероссийских конференциях по моделированию неравновесных систем (Красноярск, МНС-2000, МНС-2001, МНС-2002, МНС-2003); на 6-ой Международной конференции «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии» (Краснодар, 2001); на конференции, посвященной памяти A.A. Ляпунова (Новосибирск, 2001); на 4-м Международном студенческом научном конгрессе стран ATP "Fourth International Young Scholars' Forum of the Asia-Pacific Region Countries" (Владивосток, 2001); на 49-ой молодежной научно-технической конференции, «Творчество молодых - интеграция науки и образования» (Владивосток, 2001); на 2-ом Всесибирском конгрессе женщин-математиков (Красноярск, 2002); на 6-ой Международной конференции "Организация структур в открытых системах" (Алматы, 2002); на 6-й, 7-й и 8-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003, 2004); на 2-ой международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2002); на конференции «Вычислительные и информационные технологии в науке, технике и образовании» (Усть-Каменогорск, 2003) и на международной конференции "Physics and control. International conference" (Санкт-Петербург, 2003).

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Колбина, Екатерина Александровна

Основные результаты проведенного исследования'запишем в таблицу.

Заключение

В рамках диссертационной работы проведено аналитическое и численное исследование модели эволюции менделевской, панмиктичной популяции диплоидных организмов, генетическое разнообразие в которой контролируется одним диалелльным локусом, а экологическое лимитирование описывается линейной зависимостью приспособленности генотипов от численности. В результате аналитического исследования найдены генетически мономорфные стационарные точки, условия их существования и устойчивости. Определены условия существования и область, в которой находится полиморфная стационарная точка. Выявлены условия, при которых полиморфная стационарная точка всегда не устойчива, а также условия, при которых ее устойчивость возможна. В соответствии с результатами анализа стационарных точек системы проведено численное исследование модели в различных параметрических областях. Выявлены области различного динамического поведения численности и генетического состава популяции. Проведенное исследование показало, что характер динамики популяции определяется репродуктивными потенциалами генотипов, а полиморфизм или мономорфизм установится в популяции, во многом зависит от взаимного расположения ресурсных параметров генотипов.

Решена задача оптимального сбора урожая для двух стратегий промысла. Показано, что оптимальная доля изъятия не зависит от стратегии промысла, определяется лишь величиной репродуктивного потенциала популяции. Аналитически показано, что в состоянии, обеспечивающем максимальный уровень изъятия, значение генетического состава остается таким же, как и в случае, когда промысел отсутствует, а равновесное значение численности снижается в два раза. Так же показано, что при линейном лимитировании значение равновесного полиморфного генетического состава не зависит от значения численности. Найдены условия существования полиморфного равновесного значения, определены устойчивости равновесных состояний при каждой из методик промысла. Проведен сравнительный анализ динамики неэксплуатируемой популяции и популяции, подверженной промыслу с постоянной и переменной долями изъятия. Показано, что оптимальный промысел с постоянной долей изъятия стабилизирует популяционную динамику. Промысел с переменной долей изъятия может вызвать колебания численности, а при определенных начальных условиях - даже привести к вымиранию популяции. Выявлено, что промысел может перевести к изменениям результатов отбора и вызвать разрушение или способствовать поддержанию полиморфизма, что согласуется с исследованиями Бергха и Гетца (Bergh and Gets, 1989) для конкурирующих популяций с возрастной структурой.

Построена математическая модель, учитывающая воздействие селективного промысла при разных долях изъятия из каждого генотипического класса в менделевской панмиктичной популяции диплоидных организмов с одним адаптивным локусом, имеющим два аллеля. В рамках аналитического исследования предпринята попытка свести данную модель к рассмотренным ранее, установлено соответствие между коэффициентами моделей. Показано, что при введении новых функции приспособленностей х* не является точкой пересечения графиков функций. Значит, данную модель нельзя свести к рассмотренным ранее, т.к. в предыдущих случаях весьма существенную роль оказывало расположение ресурсных параметров модели относительно х*. Если отказаться от оптимальности промысла, то в этом случае трудно определить, как численно изменится значение стационарной численности относительно той, которая была в отсутствие промысла даже для мономорфных равновесий. Проведено численное исследование динамического поведения модели в различных областях. Показано, что если в отсутствие промысла в популяции преобладает один из генотипов, то при изъятии большей доли из этого класса в популяции возможна смена устойчивости гомозиготных состояний. Если изымать из других классов, то можно сохранить генетическое разнообразие в популяции. Данный результат согласуется с исследованиями Сингха (Singh, 1978) для генетического улучшения популяции устриц путем удаления медленно-растущих особей или отбором быстро-растущих личинок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Колбина, Екатерина Александровна, Владивосток

1. Абакумов А. И. Управление и оптимизация в моделях эксплуатируемых популяций. Владивосток: Дальнаука, 1993.

2. Абросов Н. С., Боголюбов А. Г. Динамика эколого-генетической структуры популяции при внутривидовой конкуренции за субстрат // В кн.: Математическая биофизика. Красноярск, 1985, с. 17-26.

3. Абросов Н. С., Боголюбов А. Г. Теоретический анализ динамики эколого-генетической структуры популяции и сообществ. Сообщение I. Построение уравнений динамики эколого-генетической структуры популяции \\ Генетика, 1985, т. 21, №6, с. 964-971.

4. Абросов Н. С., Боголюбов А. Г. Теоретическое исследование эколого-генетической структуры популяции при внутривидовой конкуренции. Красноярск, 1983.31 с.

5. Абросов Н. С., Боголюбов А. Г. Эколого-генетические аспекты трофической конкуренции популяций // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 1985, т. 8, с. 158-174

6. Абросов Н. С., Ковров Б. Г., Черепанов О. А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. 301 с.

7. Алексеев В. В. Биофизика сообществ живых организмов //УФН, 1976, т. 120, вып. 4, с. 647-676

8. Алексеев В. В. Влияние фактора насыщения на динамику численности системы хищник-жертва // Биофизика, 1973, т. 18, № 5, с. 922-926

9. Алексеев В. В. Динамические модели водных биогеоценозов / В кн.: Человек и биосфера. М., 1976, вып. 1, с. 3-137.

10. Алексеев В. В., Лоскутов А. Ю. О возможности управления системой со странным аттрактором // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 1985, т. 8, с. 175-189

11. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. Москва: Академкнига, 2003.

12. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М: Наука, 1983.

13. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. Москва: Наука, 1985. 182 с.

14. Березовская Ф. С. Стереотипы динамики экологических систем и бифуркации в моделях // Исследования по математической биологии. Сб. научных трудов, посвященный памяти А.Д. Базыкина. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1996. с. 49-60.

15. Волькенштейн М. В. Физика и биология. Москва: Наука, 1980. 152 с.

16. Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физических наук, 1984, т. 143, вып. 3, с. 429-466.

17. Волькенштейн М. В. Энтропия и информация. М: Наука, 1986. 192 с.

18. Волькенштейн М. В. Биофизика. Москва: Наука, 1988.

19. Вольтерра В. Математическая теория борьбе за существование. М.: Наука, 1976. 286 с.

20. Вопросы математической генетики. Под ред. Ратнера В.А., Новосибирск, 1974.

21. Воронцов H.H. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. Москва: Знание, 1984.

22. Гайсинович А. Е. Зарождение генетики. Москва: Наука, 1967.

23. Гаузе Г. Ф. Исследование над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоологический журнал, 1935, т. 14, вып. 2, с. 243-270.

24. Гаузе Г. Ф. Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1934, т. 43, № 1, с. 69-87.

25. Гершензон С. М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983.

26. Голубовский М. Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариотов // Успехи современной биологии, 1985, т. 100, вып. 3, с. 323-339.

27. Горбань А. Н. Обход равновесия. Новосибирск: Наука, 1984.

28. Горбань А. Н., Охотин В. А., Садовский М. Г., Хлебопрос Р. Г. Простейшее уравнение математической экологии. Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1982 / Препринт.

29. Горбань А. Н., Хлебопрос Р. Г. Демон Дарвина. Идея оптимальности и естественный отбор. Москва: Наука, 1988.

30. Грант В. Эволюция организмов. Москва: Мир, 1980.

31. Дарвин Ч. Происхождение видов. М: Л: Биомедгиз, 1937.

32. Дубинин Н. П. Новое в современной генетике. Москва: Наука, 1986.

33. Дэвис Д. Е., Кристиан Дж. Популяционная регуляция у млекопитающих // Экология, 1976, № 1, с. 15-31.

34. Евдокимов Е. В. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в основных моделях популяционной динамики (Теория и эксперимент) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, Красноярск, 1999.

35. Жданова О. Л., Колбина Е. А., Фрисман Е. Я. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в математической модели эволюции менделевской лимитированной популяции // Дальневосточный математический журнал, 2003, том 4, № 2, с.289-303

36. Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. Ленинград: Наука, 1977.

37. Ильинский А. И. Организация надзора за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогнозирование их массовых размножений // Защита лесов от вредителей и болезней. М.: Сельхозгиз, 1961, с.57-97.

38. Кирпичников В. С. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи современной биологии, 1972, т. 74, №2, с. 231-246.

39. Колбина Е. А. Воздействие промысла на динамику менделевской популяции // Дальневосточная математическая школа-семинар имени академика Е.В. Золотова: тезисы докладов, Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2003, с.76-77.

40. Колбина Е. А. Динамика менделевской однолокусной популяции при воздействии промысла// Дальневосточная математическая школа-семинар имени академика Е.В. Золотова: тезисы докладов, Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004, с.67-68.

41. Колбина Е. А. Динамика эко-генетической структуры менделевской популяции при воздействии промысла // Моделирование неравновесных систем 2003: Материалы VI Всероссийского семинара / Под ред. В.И.Быкова. Красноярск: ИВМ СО РАН, 2003, с.96-97

42. Колбина Е.А. Изучение динамических последствий оптимального управления в менделеевской популяции // XXX дальневосточная математическая школа-семинар имени академика Е.В.Золотова: тез. докл., Хабаровск, 2005. с. 84

43. Колбина Е. А. Изучение сценариев перехода к хаотической динамике менделевской популяции // Биология наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов, Пущино, 2003. с.250-251

44. Колбина Е. А. Об одном частном случае в модели эволюции менделевской лимитированной популяции диплоидных организмов // Труды

45. Дальневосточного государственного технического университета, выпуск 132. Владивосток: ДВГТУ, 2002. с.201-203

46. Колбина Е. А. Частный случай в модели эволюции популяции диплоидных организмов // 6-ая Дальневосточная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых по математическому моделированию (тезисы докладов). Владивосток: ИПМ ДВО РАН, 2002. с. 18-19.

47. Колбина Е. А., Фрисман Е. Я. Изучение поведения менделевской популяции при воздействии промысла // Вычислительные и информационные технологии в науке, технике и образовании http://www.ict.nsc.ru/

48. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяции // в кн.: Проблемы кибернетики. М.:Наука, 1972, вып.25. с.100-106

49. Колчинская О. Л., Павлова Е. А. Исследование в модели плотностно зависимого отбора в менделевской лимитированной популяции // Труды Дальневосточного государственного технического университета, выпуск 124. Владивосток: ДВГТУ, 1999, с.55-60.

50. Колчинская О. Л., Павлова Е. А. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в менделевской лимитированной популяции // Труды Дальневосточного государственного технического университета,выпуск 127. Владивосток: ДВГТУ, 2000, с.44-47.

51. Косолапова Л. Г., Ковров Б. Г. Эволюция популяций. Дискретное математическое моделирование. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1988.

52. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. Москва: Мир, 1977.

53. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. Москва: Мир, 1978.

54. Лоскутов Ю. М., Алексеев В. В., Корниловский А. Н. Малый предельный цикл, его возникновение и статистическое описание. М.:ВИНИТИ, 1982. Деп.№4138-82. 11с.

55. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: ИЛ, 1957. 404 с.

56. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва: Мир, 1974.

57. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. Москва: Издательство иностранной литературы, 1947.

58. Максимов А. А. Динамика численности и ритмы эпизоотий у грызунов в сопоставлении с циклами солнечной активности // Влияние солнечной активности на атмосферу Земли. М.: Наука, 1971. С. 61-74.

59. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1984.

60. Максимов А. А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1984.

61. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. Основы современной генетики. Москва: Мир, 1972.

62. Мун Ф. Хаотические колебания. М.: Мир, 1990. 312 с.

63. Недорезов JI. В. Лекции по математической экологии. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. 161 с.

64. Недорезов JI. В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1986, 126 с.

65. Неймарк Ю. И., Ланда П. С. Стохастические и хаотические колебания. Москва: Наука, 1987.

66. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1975. 742 с.

67. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1, 328 е.; т. 2, 376 с.

68. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. Москва: Мир, 1973.

69. Павлова Е. А. Аналитическое исследование частного случая в модели эволюции однолокусной диаллельной популяции // Дальневосточная математическая школа-семинар имени академика Е.В. Золотова: тезисы докладов, Владивосток: Дальнаука, 2002, с.50-51.

70. Павлова Е. А. Моделирование колебаний численности, вызванных изменением генетического состава // 3-я дальневосточная конференция студентов и аспирантов по математическому моделированию (тезисы докладов). Владивосток: ИПМ ДВО РАН, 1999, с. 17.

71. Павлова Е. А. Модель плотностно зависимого отбора в линейно лимитированной популяции // Тезисы докладов: 1-я дальневосточная конференция студентов и аспирантов по математическому моделированию. Владивосток: ИПМ ДВО РАН, 1997, с.47.

72. Пианка Э. Эволюционная экология. Москва: Мир, 1981.

73. Полуэктов Р. А., Пых Ю. А., Швытов И. А. Динамические модели экологических систем. Л.: Гидрометеоиздат. 1980. 288 с.

74. Пых Ю. А. О влиянии факторов, зависящих от плотности популяции, на устойчивость равновесных генетических структур // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 1980, т. 3, с. 179-200

75. Пых Ю. А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики М.:Наука, 1983. 182 с.

76. Ратнер В. А. Математическая популяционная генетика (элементарный курс). Новосибирск: Наука, 1977.

77. Ратнер В. А. Математическая теория эволюции менделевских популяций. В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1973, т.З, с. 151-213.

78. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. Введение в теоретическую биофизику. Ижевск:

79. Институт компьютерных исследований , 2004. 471 с.

80. Рулье К. Ф. Жизнь животных по отношению к внешним условиям. Москва, 1952. 121 с.

81. Русанов Я. С. Охота и охрана фауны (Влияние охоты на структуру популяций охотничьих угодий). М.: Лесн. пром-ть, 1973. 144 с.

82. Сафонов Л. А. Управление системами, стабилизируемыми вибрацией // Материалы Всероссийской научной конференции «Нестандартный анализ и нелинейные задачи биокинетики». Пущино, 1998. www.bio.psn.ru.

83. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны и диссипативные структуры и катастрофы в экологии. Москва: Наука, 1987.

84. Свирежев Ю. М., Абакумов А. И., Тимофеев Н. Н. Некоторые задачи экодинамики эксплуатируемых популяций и сообществ// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 1985, т. 8, с. 246-257

85. Свирежев Ю. М., Елизаров Е. Я. Математическое моделирование биологических систем // В кн.: Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1972, т. 20.

86. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.:Наука, 1978. 352 с.

87. Свирежев Ю. М., Пасеков В. П. Основы математической генетики. Москва: Наука, 1982.

88. Семеновский Ф. Н., Семенов С. М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982.

89. Сулей М. Э. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала //В кн.:Биология охраны природы. М.:Мир, 1983, с. 177-197.

90. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. Москва: Наука, 1977.

91. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения опопуляции. Москва: Наука, 1973.

92. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. Количественный подход. М.: Мир, 1971. 463 с.

93. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: МГУ, 1980. 464 с.

94. Фейгенбаум М. //Успехи физ.наук, 1983, т. 141, с. 343-357.

95. Формозов А. Н. Колебания численности промысловых животных. M.-JL: КОИЗ, 1935.102 с.

96. Формозов А. Н., Наумов Н. П., Кирис И. Б. Изучение колебаний численности промысловых животных и организация «прогнозов урожая» в охотничьем хозяйстве СССР // Зоол. журнал, 1942, т. 21, вып. 6, с. 251-258.

97. Франклин Я. Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // В кн.: Биология охраны природы. М.:Мир, 1983, с. 160-176

98. Фрисман Е. Я. Первичная генетическая дивергенция (теоретический анализ и моделирование). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.

99. Фрисман Е. Я. Сравнение двух математических моделей действия естественного отбора. В кн.: Дискретные и непрерывные динамические системы. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981, с. 102-112.

100. Фрисман Е. Я. Введение конкуренции в менделевскую бесполую популяцию. В кн.: Информационные методы в системах управления, измерения и контроля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. т. 2. с. 342-350.

101. Фрисман Е. Я. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности популяции с возрастной структурой // ДАН, 1994. т. 338, № 2, с. 282-286.

102. Фрисман Е. Я. Эволюция характера динамики численности популяции: переход к хаосу // Исследования по математической биологии, Пущино, 1996, с. 78-87.

103. Фрисман Е.Я., Ласт Е.В., Сычева Э.В. Динамическая неустойчивость вматематических моделях динамики численности промысловых видов рыб. Препринт. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2003.

104. Фрисман Е. Я., Луппов С. П., Скокова И. Н., Тузинкевич А. В. Сложные режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами // Математические исследования в популяционной экологии, Владивосток: ДВО АН СССР, 1988, с. 4-18.

105. Фрисман Е. Я., Павлова Е. А. Аналитическое и численное исследование в математической модели плотносто зависимого линейного отбора // Молодежь и научно-технический прогресс (материалы конференции). Владивосток: ДВГТУ, 1998, часть 1, с. 104-105.

106. Фрисман Е. Я., Павлова Е. А. Исследование модели плотностно зависимого отбора в однолокусной лимитированной популяции (линейная модель) // Молодежь и научно-технический прогресс (материалы конференции). Владивосток: ДВГТУ, 2000, часть 2, с. 56-57.

107. Фрисман Е. Я., Скалецкая Е. И. Оптимальное управление биологическими ресурсами // X Всесоюз. совещание по проблемам управления. Тезисы докладов. М., 1986. Кн. 2, с. 392-393.

108. Фрисман Е. Я., Скалецкая Е. И. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности биологических популяций // Обзор прикладной и промышленной математики, 1994, т. 1, № 6, с. 988-1008.

109. Фрисман Е. Я., Сычева Э. В., Израильский Ю. Г. Динамическая неустойчивость популяции промыслового вида, связанная с воздействием промысла // ДАН, 2001. т. 380, № з, с. 425-429.

110. Фрисман Е. Я., Тузинкевич A.B., Громова Н. П. «Пятнистость»пространственных структур популяций и происхождение видов как следствие динамической неустойчивости // Вестник ДВО РАН, 1996, № 4, с. 120-129.

111. Хакен Г. Синергетика: иерархии неустойчивостей в самоорганизующихся системах и устройствах. М: Мир, 1985. 423 с.

112. Хенон М. Двумерное отображение со странным аттрактором // Странные аттракторы. М.: Мир, 1981. с. 152-163.

113. Холдэн Дж. Факторы эволюции. М; JI: Биомедгиз, 1935.

114. Чайковский Ю. В. История открытия Ч. Дарвина. Опыт методологического анализа // Природа, 1986, №6, с. 87-94.

115. Чернавский Д.С. Синергетика и информация (динамическая теория информации). Едиториал УРСС, 2004. 288 с

116. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии, 1926, № 1, с. 3-54.

117. Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983.

118. Шапиро А. П. К вопросу о циклах и возвратных последовательностях. //Управление и информация. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1972, вып. 3, с. 96-118.

119. Шапиро А. П., Луппов С. П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983. 132 с.

120. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с.

121. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.

122. Элтон Ч Экология животных. М.-Л.:Биомедгиз, 1934

123. Элтон Ч. Экология нашествия растений и животных. М.: ИЛ, 1960.

124. Эрлих П., Холм. Р. Процесс эволюции. Москва: Мир, 1966.

125. Яблоков А. В. Переход от промысла к хозяйству как главная издолгосрочных проблем изучения морских млекопитающих // Материалы VI Всесоюз. совещ. по морским млекопитающим. Киев: Наукова думка, 1975. Ч. 2, с. 188-189.

126. Яблоков А. В., Назаренко Ю. И. Поддержание оптимальной возрастно-половой структуры основа рациональной эксплуатации популяции гренландского тюленя // Экология, 1986. № 2, с. 51-56.

127. Abrams P. A. Adaptive responses of predators to prey and prey to predators: the failure of the arms-race analogy // Evolution. 1986. V. 40. P. 1229-1247.

128. Abrams P. A. The importance of intraspecific frequency-dependent selection in modeling competitive coevolution // Evolutionary Ecology. 1989. V. 3. P. 215-220.

129. Akin E. Cycling in simple genetic sistems \\ J. Math. Biol., 1982. V. 13. P. 305-324.

130. Altenberg L. Chaos from linear friquency-dependent selection \\ Am. Nat., 1991. V. 138 P. 51-68.

131. Altukhov Yu. P. Population genetics: diversity and stability. L: Harwood Acad. Publ, 1990.

132. Altukhov Yu. P. The role of balancing selection and over-dominance in maintaining allozyme polymorphism // Genetica (Neth), 1991, v. 85, p. 79-90.

133. Anderson W. W. Genetic equilibrium and population growth under density-regulated selection // Amer. Natur., 1971, v.105, p. 489-498.

134. Asmussen M. A. and Basnayake E. Frequency-Dependent Selection: The High Potential for Permanent Genetic Variation in the Diallelic, Pairwise Interaction Model \\ Genetics, 1990. V. 125. P. 215-230.

135. Asmussen M. A. Density-dependent selection incorporating intraspecific competition. II. A diploid model \\ Genetics, 1983. V. 103. P. 335-350.

136. Asmussen M. A. Regular and chaotic cycling in models of ecological genetics WTheor. Popul. Biol., 1979. V. 16. P. 172-190.

137. Asmussen M. A., Cartwright R. A. and Spencer H. G. Frequency-dependentselection with dominance: a window onto the behavior of the mean fitness \\ Genetics, 2004. V. 167. P. 499-512

138. Auslander D., Guckenheimer J. and Oster G. Random evolutionarily stable strategies // Theor. Pop. Biol. 1978. V. 13. P. 276-293/

139. Barckay H. Population strategies and random environments // Can. J. Zool., 1975, v. 53, №2, p. 160-165.

140. Bazykin A.D., Khibnik A.I. and Aponina E. A. A model of evolutionary appearance of dissipative structure in ecosystem // J. Math. Biol. 1983. V. 18. P. 1323.

141. Bergh M.O. and Getz W. M. Stability and harvesting of competing populations with genetic variation in life history strategy // Theoretical Population Biology, Volume 36, Issue 1,1989, pp. 77-124

142. Birch L. C. Selection in Drosophila pseudocbacura in relation to crowding // Evolution, 1955, vol. 9, № 4, p. 160-165.

143. Blier P. U., Dufresne F., Burton R. S. Natural selection and evolution of ^ mtDNA-encoded peptides: evidence for intergenomic co-adaptation // Trends genet.,2001, v. 17, p. 400-406.

144. Brown J. S. and Vincent T. L. Organisation of predator-prey communities as an evolutionary game // Evolution. 1992. V. 46. P. 1269-1283.

145. Bulmer M. G. Density depended selection and Character displacement // Amer. Natur., 1974, v. 108, p. 45-58.

146. Burger R. The mathematical theory of selection, recombination and mutation \\ Wiley, Chichester. UK, 2000.

147. Case T. J. and Taper M. L. On the coexistence and coevolution of asexual and sexual competitors //Evolution. 1986. V. 40. P. 366-387.

148. Cavaalli-Sforza L. L., Bodmer W. F. The genetics of human populations. San £ Francisco: Freeman, 1971.

149. Chai-Ting Lee, R. Wickneswari, M. C. Mahani and A. H. Zakri Effect of selective logging on the genetic diversity of Scaphium macropodum // Biological

150. Conservation, Volume 104, Issue 1, 2002, pp. 107-118

151. Charlesworth B. Selection in density-regulated populations // Ecology, 1971, vol.52, p.469-474.

152. Chitty D. Population process in the vole and their relevance to general theory // Canadian J. of Zoology. 1960. V. 38. P. 99-113.

153. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Australia. 1967. V. 2. P. 51-78.

154. Christian J. J., Davis D. E. Endocrines, behavior and populations // Science. 1964. V. 146. P. 1550-1560

155. Clarke B. Density depended selection // Amer. Natur., 1972, v. 106, p. 1-13.

156. Costantino R. F., Desharnais R. A., Cushing J. M., Dennis B. Chaotic Dynamics in an Insect Population. // Science, 1997, v. 275, №. 5298, p. 389-391.

157. Crow J., Kimura M. An introduction to Population Genetics Theory. Harper and Row, New York, 1970.

158. Demetrius L. Reproductive strategies and natural selection // Amer. Natur., 1975, v. 109, p. 243-249.

159. Desharnais R. A. Natural selection, fitness entropy, and the dynamics of coevolution // Theor. Pop. Biol. 1986. V. 30. P. 309-340.

160. Dobzhansky Th. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1955, v. 20, p. 1-15.

161. Dobzhansky Th. Genetics of evolutionary process, Columbia, N.Y., 1970.

162. Doebeli M. and de Jong G. A simple genetic model with non-equilibrium dynamics \\ J. Math. Biol., 1998. V. 36. P. 550-556.

163. Earn D., Rohani P. Complex dynamics in ecology.// Trends in Ecology & Evolution, 1999, v. 14, p.43-44.

164. Ehrman L. Further studies on genotype frequencies and mating success in Drosophila//Amer. Natur, 1967, v. 101, 415-424.

165. Elton C. S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects // Brit. J. exp. biol., 1924, v. 11, № 1, p. 119-163.

166. Farmer J. Doyne, Ott Edward, Yorke James A. "The dimension of chaotic attractors" // Physica 7D, North-Holland Publishing Company, 1983, pp. 153-180.

167. Finkeldey R. and Ziehe M. Genetic implications of silvicultural regimes // Forest Ecology and Management, Volume 197, Issues 1-3, 2004, pp. 231-244

168. Fischer R. A. Polymorphism and natural selection, J. Ecol., 1958, v. 46, p. 289-293.

169. Fischer R. A. The Genetical Theory of natural selection. Clarendon Press, Oxford, 1930.

170. Frank S. A. Revolutionary genetics of hosts and parasites with quantitative inheritance // Evolutionary Ecology. 1994. V. 8. P. 74-94.

171. Frank S. A. Ecological and genetic models of host-pathogen coevolution // Neredity. 1991. V. 67. P. 73-83.

172. Frank S. A. Evolution of host-parasite diversity // Evolution. 1993. V. 47. P. 1721-1732.

173. Frank S. A. Models of plant-pathogen coevolution // Trends in Genetics. 1992. V. 8. P. 213-219.

174. Frankel O. H. Genetic conservation: our revolutionary responsibility // Genetics, 1974, vol.78, p.53-65

175. Gavrilets S. One-Locus Two-Allele Models With Maternal (Parental) Selection \\ Genetics, 1998. V. 149. P. 1147-1152.

176. Ginzburg L. R. and Taneyhill D. E. Population cycles of forest Lepidoptera: a maternal effect hypothesis \\ J. Anim. Ecol., 1994. V. 63. P. 79-92.

177. Ginzburg L. R. Local consideration of polymorphism for populations coexisting in stable ecosystems // J. Math. Biol., 1977a. V. 5. № 1. P. 33-41.

178. Ginzburg L. R. The equilibrium and stability for n alleles under the density-dependent selection // J. Teor. Biol., 1977b. V. 68. P.545-550.

179. Ginzburg L. R. Theory of Natural Selection and the Population Growth. Benjamin-Cummings. Menlo Park. 1983

180. Graham J. Reproductiv effect and r- and K-selection in two species of Lacuna (Gastropods: Prosobranchia) // Mar. Biol., 1977, v.40, № 3, p.217-224.

181. Green R. F. A note or K-selection // Amer. Natur., 1980, v. 116, № 2, p. 291-296.

182. Gustafsson A. The cooperation of genotypes in barley // Hereditas, 1953, v. 39, p. 1-18.

183. Hadeler K. P. and Liberman U. Selection models with fertility differences \\ J. Math. Biol, 1975. V. 2. P. 19-32.

184. Haldane J. B. S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 1 // Trans. Cambr. Philos. Soc.,1924a, vol. 23, p.19-41.

185. Haldane J. B. S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 2 // Proc. Cambr. Philos. Soc. Biol. Sci.,1924b, vol. 1, № 2, p. 158-163.

186. Haldane J. B. S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 3 // Proc. Cambr. Philos. Soc.,1926, vol. 23, № 4, p. 367-372.

187. Haldane J. B. S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 4 // Proc. Cambr. Philos. Soc.,1927 a, vol. 23, № 5, p. 838-844.

188. Haldane J. B. S., A mathematical theory of natural and artificial selection. Part 5. Selection and Mutation // Proc. Cambr. Philos. Soc.,1927 b, vol. 23, №5, p. 607-615.

189. Harper J. L. The regulation of numbers and mass in plant populations // In: Population biology and evolution, ed. R.C. Lewontin, Syracuse, Syracuse, N.Y., 1968, p. 131-158.

190. Harris H. Enzyme polymorphism in man. Proc. Roy. Soc. Ser. 8, 164, 1966, p.298.310.

191. Hassel M. P., Comins H. N., May R. Spatial structure and chaos in insect population dynamics.//Nature, 1991, v. 353, p. 255-258.

192. Hassel M. P., Lawton J. H., May R. Patterns of dynamical behaviour in single-species populations. //J. Anim. Ecol. 1976, v.45, p.471-486

193. Hastings A. Stable cycling in descrete-time genetic models \\ Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1981. V. 78. P. 7224-7225.

194. Henon M. A Two-dimensional map with a strange attractor // Commun. Math. Phys., 50, 1976. p. 69.

195. Ho Wei Seng, Wickneswari Ratnam, Shukor Mohamad Noor and Mahani Mansor Clyde The effects of the timing and method of logging on forest structure in Peninsular Malaysia // Forest Ecology and Management, Volume 203, Issues 1-3,2004, pp. 209-228

196. Hofbauer J. The selection mutation equation \\ J. Math. Biol., 1985. V. 23. P. 41-53.

197. Isaksson A., Oskarsson S., Einarsson S. M., Jonasson J. Atlantic salmon ranching: past problems and future management // ICES Journal of Marine Science, Volume 54, Issue 6, 1997, pp. 1188-1199

198. J. Bo Larsen Ecological stability of forests and sustainable silviculture // Forest Ecology and Management, Volume 73, Issues 1-3, 1995, pp. 85-96

199. Janelle M. R. Curtis and Eric B. Taylor The genetic structure of coastal giant salamanders (Dicamptodon tenebrosus) in a managed forest // Biological Conservation, Volume 115, Issue 1, 2004, pp. 45-54

200. Kaitala V., Heino M., Getz W. M. Host-parasite dynamics and the evolution of host immunity and parasite fecundity strategies.// Bull. Math. Biol., 1997, v. 59:3, p.427-450.

201. Kimura M., Ohta T. Theoretical aspects of Population Genetics. Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 1971.

202. King C. E. and Anderson W.W. Age specific selection II. The interactionbetween r and k during population growth // Amer. Natur., 1971, v. 105, p. 137-156.

203. Kirkpatrick M. and Lande R. The evolution of maternal characters \\ Evolution, 1989. V. 43. P. 485-503.

204. Kjetil Hindar, Jarle Tufto, Leif Magnus Sasttem and Torveig Balstad Conservation of genetic variation in harvested salmon populations // ICES Journal of Marine Science, Volume 61, Issue 8, 2004, pp. 1389-1397

205. Lande R. and Kirkpatrick M. Selection response in traits with maternal inheritance \\ Genet. Res., 1990. V. 55. P. 189-197.

206. Levene H., Pavlovsky O., Dobzhansky Th. Interaction of the adoptive values in polymorphic experimental populations of Drosophila pseudoobscura // Evolution, 1954, v. 8, p. 335-349.

207. Lewontin R. C. The effects of population density and competition on viability in Drosophila melanogaster // Evolution, 1955, v. 9, p 27-41.

208. Long Th., Long G. The effects of r- and K-selection on components of variance for two quantitative traits // Genetics, 1974, v. 76, № 3, p.567-573.

209. Lotka A. J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams&Wilkins, 1925. 460 p.

210. MacArthur R. H. Population effects of natural selection // Amer. Natur., 1961, v. 95, p. 195-199.

211. MacArthur R. H. Some generalized theorems of natural selection // Proc. Nat. Acad. Sci., 1962, v. 48, p. 1893-1897.

212. MacNaughton S. J. r- and K-selection in Tipha // Amer. Natur., 1975, v. 109, № 961, p. 251-261.

213. Maron J. L. and Harrison S. Spatial pattern formation in an insect host-parasitoid system. //Science, 1997, v. 278, p. 1619-1621.

214. Martinez-Garmendia J. Simulation analysis of evolutionary response of fish populations to size-selective harvesting with the use of an individual-based model Ecological Modelling, Volume 111, Issue 1,1998, pp. 37-60

215. Matess C., Jaykar S. D. Coevoluton of species in competition: a theoreticalstudy // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1981, vol.78, p. 1081-1084

216. May R. M. Bifurcations and dynamic complexity in ecological systems \\ Ann. NY Acad. Sci., 1979. V. 316. P. 516-529.

217. May R. M. Biological populations with non-overlapping generations: stable points, stable cycles and chaos.// Science, 1974, v. 186, p.645-647.

218. May R. M. Gree-Ojibwa hunting and the hare-lynx cycle // Nature, 1980. V. 286, №5769, p. 108-109.

219. May R. M. Simple mathematical models with very complicated dynamics // Nature, 1976, vol. 261, p. 459-467

220. May R. M. The role of theory in ecology // Amer. Zool. 1981. V. 21, N4, P. 903-910.

221. Mitton J. B. Selection in natural populations. Oxford: Oxford Univ. press, 1997.

222. Monod J. The growth of bacterial cultures // Ann. Rev. Microbio., 1949, vol. 3, p.371-394

223. Nagulaki Th. Migration-selection polymorphism in diecious populations // J. Math. Biol., 1979b. V. 8. № 2, p. 123-131.

224. Nagulaki Th. The Island model with stochastic migration // Genetics, 1979a. V. 91. № l,p. 163-176

225. Nagylaki Th. Dynamics of density- and frequency-depended selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1979, v. 76, № 1, p. 438-441.

226. Phillips P. C. Distinguishing chaos from noise in Nematode population dynamics.//Early 1995 International Worm Meeting, abstract 524.

227. Pianka E. R. Evolution ecology. New York: Harper and Row. 1974. 356 p.

228. Pianka E. R. On r- and K-selection 11 Amer. Natur., 1970, v. 104, p. 592-597.

229. Pianka E. R. On r- and K-selection // Reading Sociobiol. Reading San Francisco, 1978, p. 45-51.

230. Ramshaw J. A. M., Coyne J. A., Lewontin R. C. The sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variations // Genetics (US), 1979, v. 93, p. 1019-1037.

231. Ricker W. E. Stock and recruitment // Th. J. Fisheries Res. Bard. Can. 1954. V. 11, N5. P. 559-623.

232. Rinaldi S., Solidoro C. Chaos and peak-to-peak dynamics in a plankton-fish model.// Theor. Popul. Biol., 1998, v. 54:1, p. 62-77.

233. Rougharden J. Density dependent natural selection // Ecology, 1971, vol. 52, p. 453-468.

234. Sherratt J. A., Lewis M. A., Fowler A. C. Ecological chaos in the wake of invasion.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995, v.92:7, p. 2524-2528.

235. Singh S. M. A model for the maintenance of genetic variability and its utilization in genetic improvement of oyster populations // Aquaculture, Volume 15, Issue 3,1978, pp. 289-295

236. Slatkin M., Smith S. M. Models of coevolution // The Quarterly Review of Biology, 1979, vol.54, p.233-263

237. Smause P. E. The implication of density depended population quote for frequency- and density-depended selection // Amer., 1976, v. 110, № 975, p. 845-860.

238. Spencer H. G. Further Properties of Gavrilets' One-Locus Two-Allele Model of Maternal Selection \\ Genetics, 2003. V. 164. P. 1689-1692

239. Stubbs M. Density dependence in the life-cycles animals and its importance in k- and r-strategies // J. Anim. Ecol., 1977, v. 46, p. 677-688.

240. Tony W. Norton Conserving biological diversity in Australia's temperate eucalypt forests // Forest Ecology and Management, Volume 85, Issues 1-3, 1996,pp. 21-33

241. Uvarov B. P. Insects and climate // Transactions Entomol. Soc. of London, 1931, v. 79, № 1,247 p.

242. Van Baalen M. and Sabelis M. W. Coevolution of patch selection strategies of predator and prey and the consequences for ecological stability // American Naturalist. 1993. V. 142. P. 646-670.

243. Volterra V. Lecons sur ta theorie mathematigue de la lutte pour la vie. Paris: Gauthiers-Viellars, 1931.

244. Wallace B. The role of heterozygosity in Drosophila populations // Proc. Int. Cogr. Genet., 1958,10th, v. 1, p. 408-419.

245. Waloff Z. The upsurges and recessions of the desert locust, an historical survey. Antilocust Mem. № 8, London, 1966.

246. Weinstein M.S. Hares, lynx and trappers // Amer. Natur. 1977. V. Ill, № 980. P. 806-808.

247. Wolf A. Quantifying Chaos with Lyapunov Exponents // Nonlinear Sci. Theory Appl. Ed. A.V. Holden, Manchester Univ. Press, 1984.

248. Wolf A., Swift J. B., Swinney H. L. and Vasano J. A. Determining Lyapunov Exponents from a Time Series // Physica, 1985.16 D, p. 285-317.

249. Wright S. Adaptation in selection // Genetics, Paleontology and Evolution, ed. G.L. Jepsen, Princeton, Princeton, N.J.,1949, p. 365-389

250. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. The theory of gene frequencies. University Chicago Press, Chicago, 1969, vol.2.

251. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics, 1931, Vol.16, p. 97-159

Информация о работе

Колбина, Екатерина Александровна
кандидата физико-математических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.02

Диссертация

Моделирование процессов взаимодействия эволюционно-экологической самоорганизации и промысла на примере менделевской однолокусной популяции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы