Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическое моделирование динамики численности и величин изъятий для однородных популяций, подверженных промыслу

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ашихмина, Елена Владимировна

Введение

1 Динамика численности природных популяций и ее математическое моделирование

1.1 Динамические процессы в популяциях и их механизмы.

1.1.1 Колебания численности в естественных условиях

1.1.2 Факторы, влияющие на динамику численности популяции

1.1.3 Внутрипопуляционная регуляция численности

1.1.4 Зависимость популяционных параметров от плотности.

1.1.5 Возрастная структура популяций.

1.1.6 Промысловые изъятия из популяций.

1.1.7 Краткое резюме о колебаниях численности популяций и факторах, их вызывающих.

1.2 Некоторые аспекты биологии белки.

1.3 Основные подходы к моделированию биологических систем.

1.3.1 Непрерывные по времени модели динамики численности.

1.3.2 Дискретные модели динамики численности.

1.4 Результаты обзора и постановка задачи исследования.

2 Математическое моделирование динамики численности локальной популяции, находящейся под воздействием промысла

2.1 Уравнение динамики.

2.1.1 Зависимость величины промыслового изъятия от численности.

2.1.2 Модель динамики численности.

2.2 Исследование динамики численности изолированной популяции в отсутствии промысла при периодически меняющемся параметре экологического лимитирования.

2.2.1 Динамические режимы численности изолированной популяции в постоянной среде.

2.2.2 Исследование динамики численности изолированной популяции при отсутствии промысла в периодической среде

2.3 Исследование модели динамики численности популяции, подверженной промыслу, в стационарной среде.

2.4 Оптимизация промысла.

2.4.1 Оптимизация процесса промысла в стационарных условиях

2.4.2 Оптимизация промысла при периодическом изменении условий среды в цикле длины два.

2.4.3 Оптимизация промысла при периодическом изменении условий среды в цикле длины три.

2.5 Выводы по второй главе.

3 Математическая модель динамики величин изъятий (заготовок) на примере локальной популяции маньчжурской белки — Sciurus vulgaris mantchuricus

3.1 Формализация и верификация модели.

3.2 Оценка эффективности промысла.

3.3 Некоторые обобщения.

3.4 Выводы и обсуждение результатов 3-ей главы.

4 Модель динамики величин изъятий для многовозрастной популяции маньчжурской белки

4.1 Зависимость величины изъятия от численности для отдельных возрастных групп.

4.2 Модель динамики численности многовозрастной популяции

4.3 Реализация модели и обсуждение

4.4 Обсуждение результатов и выводы по 4-ой главе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Математическое моделирование динамики численности и величин изъятий для однородных популяций, подверженных промыслу"

Актуальность проблемы. Непрерывно усиливающаяся хозяйственная деятельность человека приводит постепенно к необратимым изменениям многих природных систем. Их восстановление и рациональное использование является на сегодняшний день одной из важнейших задач, поскольку дальнейшее благополучное существование и развитие общества возможно только в гармонии с природой.

Основное препятствие, которое возникает при решении данной задачи, — сложность биологических систем. Биологические системы представляют собой динамические образования, характеризующиеся большим числом переменных, многочисленными связями между отдельными компонентами, явлениями запаздывания ответных реакций, кумулятивными эффектами и т. д. Их изучение чрезвычайно трудоемко. Выполнить огромный объем вычислений, необходимых для оценки взаимодействия многих элементов системы в изменяющейся среде только традиционными средствами экспериментальной биологии практически невозможно. Для глубокого анализа структуры биологических систем и связей между их компонентами требуется привлечение средств и методов математического моделирования.

Первым шагом на пути построения адекватной математической модели природной экосистемы является построение моделей более простых систем с ограниченным числом переменных и, в первую очередь, моделей отдельных популяций. Такие модели должны учитывать наиболее существенные процессы, протекающие в популяциях. К их числу относятся, несомненно, и процессы, обуславливающие определенную динамику численности.

Среди важнейших вопросов, стоящих перед современной экологией, первое место, несомненно, принадлежит проблеме численности животных." [43].

Эти слова знаменитого английского ученого - биолога Д. Лэка, сказанные им более сорока лет назад, не потеряли актуальности и в наши дни. Вопросы популяционной динамики и на сегодняшний день остаются ключевыми вопросами современной теоретической экологии.

Изучение процессов динамики численности различных популяций имеет не только теоретический интерес, но и большое практическое значение. Знание общих закономерностей динамики численности и специфики колебаний отдельных популяций создает возможность прогноза изменения численности таких популяций, что крайне важно при решении многих вопросов природопользования, в том числе, вопросов определения рационального режима использования популяций промысловых животных.

Большинство используемых методов прогноза численности основано на оценках ее текущего значения. Однако, получение таких оценок требует дополнительных исследований и больших затрат. Вместе с тем, для многих промысловых видов животных хорошо известна динамика величин изъятий из популяции. В связи с этим нам представлялось целесообразным построение математической модели, описывающей динамику промысловых изъятий из популяции, в которой в явном виде использовались бы данные не о точных или оценочных значениях численности, а о величинах промысла за предыдущие годы.

Все это определяет актуальность предложенной работы "Математическое моделирование динамики численности и величин изъятий из однородных популяций, подверженных промыслу (на примере локальной популяции маньчжурской белки )".

Цель работы. Основной целью данной диссертационной работы является качественное описание и количественное исследование динамики численности локальной популяции, подверженной промыслу.

В процессе работы решаются следующие задачи:

1. Построение математической модели динамики численности интенсивно эксплуатируемой локальной популяции с сезонным процессом размножения.

2. Качественное исследование полученной модели динамики и решение задачи оптимизации промысла.

3. Обоснование модели динамики величин промысловых изъятий и ее верификация для конкретной популяции маньчжурской белки — Sci-urus vulgaris mantchuricus.

4. Адаптация и верификация предложенной модели для многовозрастной популяции маньчжурской белки.

Научная новизна работы

1. Предложен метод прогноза величин изъятий из популяции, основанный на данных о величине промысла за предыдущие годы.

2. Впервые для белки предложена нелинейная математическая модель динамики численности и величин заготовок, все коэффициенты которой имеют биологический смысл. Существенным моментом данной модели является учет зависимости численности популяции от обеспеченности ее кормом.

3. Исследование модели динамики в отсутствии промысла при переменных значениях параметров показало, что определяющим динамику популяции является внутрипопуляционный параметр, характеризующий репродуктивные возможности популяции.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Обоснована зависимость между величиной изъятия и численностью популяции, подверженной интенсивному промыслу.

2. Предложено уравнение для описания динамики численности популяции промыслового вида животных с сезонным процессом размножения.

3. Показано, что ведущая роль в определении популяционной динамики принадлежит внутрипопуляционному параметру, характеризующему репродуктивные возможности популяции.

4. Показано, что оптимальное изъятие из популяции в стационарной среде соответствует равенству параметров, характеризующих степень экологического лимитирования численности факторами внешней среды и интенсивность промысла.

5. Результаты моделирования позволяют заключить, что численность популяции маньчжурской белки текущего года в большей степени определяется урожайностью кедра предыдущего года, чем и урожайностью нынешнего года.

Практическое значение работы

Предложенный в диссертационной работе метод прогноза численности и соответствующих величин промысловых изъятий позволяет получить надежный и достоверный прогноз этих величин для популяций белки . На основе результатов данных исследований в Дальневосточном отделении ВНИИОЗ им. Б.М. Житкова регулярно осуществляются прогнозы численности и заготовок белки, даются рекомендации по рациональному использованию ее ресурсов на юге Дальнего Востока России. Результаты исследования использовались при разработке методических рекомендаций по планированию заготовок белки, при составлении экологической программы Приморского края, при проведении двух экологических экспертиз народнохозяйственных объектов (А.Н. Куликов, 1992).

Построенная в работе модель ориентирована на популяцию маньчжурской белки. Однако, она может быть использована и для других видов пушных зверей, промысел которых осуществляется способом, аналогичным добыче белки. При модификации используемых в модели зависимостей пред8 ложенный подход прогнозирования промысла может быть осуществлен для любой эксплуатируемой популяции.

Апробация результатов работы

Результаты работы докладывались и обсуждались на конкурсе молодых ученых ИАПУ ДВО АН СССР (Владивосток, 1981), на III съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982), на Всесоюзной школе по теме "Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях" (Свердловск, 1987), на IV съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986), на научной конференции по вопросам моделирования биологических популяций (Пущино, 1992), на семинарах Института прикладной математики (Ростов, 1986, 1994, 1996), на Дальневосточной математической школе-семинаре (Владивосток, 2000), на лабораторных семинарах ИАПУ ДВО РАН.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Ашихмина, Елена Владимировна

Основные результаты и выводы

1. Предложен метод прогноза величин изъятий из популяции, в основе которого лежат данные о величинах изъятий за предыдущие годы.

2. Предложена формализация нелинейной зависимости величины изъятия от численности для однородной популяции, подверженной интенсивному промыслу.

3. Предложено уравнение для описания динамики численности однородной популяции промыслового вида животных с сезонным процессом размножения. Существенным элементом данной модели является возможность учета скорости роста популяции в зависимости от обеспеченности ее кормом за два последовательных года.

4. Исследование уравнения динамики при изменении одного из параметров показало, что ведущая роль в определении популяционной динамики принадлежит внутрипопуляционному параметру, характеризующему врожденную способность популяции к размножению. Именно ее величина определяет как возможность существования колебательных режимов динамики под воздействием колебаний факторов внешней среды, так и их интенсивность.

5. Проведено качественное исследование уравнения динамики в стационарной среде: найдены неподвижные точки системы и определена область существования их устойчивости.

6. Решение задачи оптимизации промысла при различных условиях показало: a) При стационарных условий оптимум промысла достигается при равенстве параметров А и /3, т.е. степень промысловой нагрузки в стационарных условиях не должна превышать степени природного экологического лимитирования популяции. Такая степень изъятия приводит к стабилизации уровня численности вне зависимости от темпа изменения а. b) Для случая циклического изменения /3 с периодом два при фиксированном параметре а вне зависимости от стратегии промысла увеличение амплитуды колебания параметра /3 приводит к уменьшению оптимального изъятия из данной популяции. Предпочтительнее, однако, является переменная стратегия промысла, предусматривающая чередование лет более интенсивного промысла с годами его практически полного отсутствия.

7. Полученная модель динамики величин изъятий из популяции достаточно точно улавливает характер и численные значения реальной динамики. Важно, что отказ от любого из положенных в основу данных зависимостей предположений приводит к полной потере соответствия результатов моделирования фактическим данным. Это позволяет надеяться, что данная модель учитывает наиболее значимые механизмы популяционной динамики и приведенный выше набор предположений является, по-видимому, существенным и необходимым.

8. Сопоставление верификационного значения интенсивности промысла с оптимальным, рассчитанным для конкретной популяции маньчжурской белки показало, что эксплуатация популяции осуществляется практически на оптимальном уровне.

9. Вычисленные значения /3 при их приближении периодической функцией периода три для конкретной популяции маньчжурской белки показали, что они лежат в области устойчивости, полученной при исследовании уравнения динамики в стационарной среде и в области существования устойчивого цикла длины три при изменении параметра fi в цикле длины три. Можно предположить, что и динамика численности и Ropt должны асимптотически выходить на устойчивую периодическую траекторию с периодом, равна периоду изменения fi.

10. Построение и верификация модели динамики величин изъятий с учетом возрастной структуры популяции показал что доля весеннего поколения белок, принимающих участие в ближайшем осеннем размножении существенно больше доли белок осеннего помета, достигших половозрелости к весне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ашихмина, Елена Владимировна, Владивосток

1. Абакумов А.И. Задачи оптимального сбора урожая в популяции с возрастной структурой, М.: Науч. совет по комплексной проблеме "Кибернетика" АН СССР, 1979 С. 27-48.

2. Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва //Биофизика. 1973. Т. 18. Вып. 5. С. 922-926.

3. Алексеев В.В. Динамические модели водных биогеоценозов. // Человек и биосфера. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. С. 3-143.

4. Аникст М.Т., Фрисман Е.Я. Оптимальное управление биологической популяцией по некоторым критериям. // Модели биологических сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 33-50.

5. Ашихмина Е.В., Куликов А.Н., Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я. Динамика величины заготовок локальной популяции маньчжурской белки. // Млекопитающие СССР. 3-й съезд Всесоюз. териологического общества: Тез. докл. Т 2. М. 1982. С. 196-197.

6. Ашихмина Е.В., Куликов А.Н., Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я. Математическое моделирование динамики величины заготовок локальной популяции маньчжурской белки ( Sciurus vulgaris mantchuricus) //Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43. № 5. С. 705-711.

7. Ашихмина Е.В., Куликов А.Н. Моделирование популяционной динамики белкки. // Исследования по математической популяционной биологии. Владивосток: Институт автоматики и процессов управления ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 71-81.117

8. Ашихмина Е.В., Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я., Куликов А.Н. Математическая модель динамики величины заготовок на примере ло-кальнлй популяции маньчжурской белки: препринт 23(53). Владивосток: ИАПУ ДВНЦ АН СССР, 1981. 14 с.

9. Базыкин А.Д. О сравнительной эффективности некоторых способов регуляции плотности популяции // Ж. общей биологии. 1967. Т. 28. № 4. С. 463-466.

10. Базыкин А.Д. Модель динамики численности и проблема сосуществования близких видов // Журн. общ. биологии. 1969. Т. 30. № 3. С. 259-264.

11. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 182 с.

12. Бененсон И.Е., Жигалъский О.А. Зависимость демографических факторов от плотности, как возможная причина колебания численности популяций полевок (результаты имитационного моделирования) //Экология. 1982. № 3. С. 56-62.

13. Бивертон Р., Холт С. Динамикм численности промысловых рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1969. 248 с.

14. Викторов Г.А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс //Журн. общ. биологии. 1965. Т. 26. № 1. С. 43-55.

15. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки). М. Наука, 1967.

16. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею. // Современные проблемы экологии. М.: Наука, 1973. С. 88-120.

17. Виленкин Б.Я. Периодические изменения численности популяции // Проблемы космической биологии, 1980. Т. 41. С. 166-185.

18. Винберг Г.Г., Анисимов С.И. Математическая модель водной экосистемы. // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966. С. 213-223.

19. Волътерра В. Математическая теория борьбы за существование. Пер. с фр. под ред. Ю.М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 286 с.

20. Воронцов А.И. Некоторые вопросы динамики численности лесных насекомых //Вопросы защиты леса, 1974. Вып. 65. С. 35-55.

21. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высш. шк., 1982.

22. Гаузе Г.Ф. Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1934. Т. 43. № 1. С. 69-87.

23. Гаузе Г. Ф. Исследование над борьбой за существованием в смешанных популяциях //Зоол. журн. 1935. Т. 14. Вып. 2. С. 243-270.

24. Горстко А.В., Домбровский Ю.А., Задорожная Н.С. и др. Имитационное моделирование экосистемы озера Байкал и ее антропогенных изменений. // Модели природных систем. Новосибирск: Наука, 1978. С. 65-85.

25. Горстко А.В., Эпштейн Л.В. Имитациионная система "Азовское море" — инструмент анализа и прогнозирования. // Математическое моделирование водных экологических систем. Иркутск: Иркутский гос. ун-т, 1978. С. 47-58.

26. Горстко А.Б. О построении имитационной модели экосистемы Азовского моря. // Математические модели морских экологических систем. Киев: Наукова думка, 1974. С. 18-20.

27. Горстко А.Б. Математическая модель экосистемы Азовского моря. М.: Знание, 1979.

28. Гудман Д. Дкмографический подход к жестко управляемым популяциям, М: Мир, 1983 С. 198-224.

29. Домбровский Ю.А., Сурков Ф.А. Статистический подход к моделированию морских экосистем. // Математические модели морских экологических систем. Киев: Наукова думка, 1974. С. 24-26.

30. Дэвис Д. Е., Кристиан Д. Популяционная регуляция у млекопитающих //Экология 1976. № 1. С. 15-31.

31. Исаев А.С., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Бумеранг-эффект в системах хищник-жертва. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 1979. С. 190-196.

32. Исаев А. С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984.

33. Исаев А. С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. Анализ динамики численности лесных насекомых на основе принципа стабильности подвижных экологических систем //Журн. общ. биологии. 1974. Т. 35. № 5. С. 737-774.

34. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984.

35. Карпухин И.П., Куликов А.Н., Келъбещеков Б.К. и др. Временное руководство по динамичному планированию заготовок белки в охотничьих хозяйствах, областях, краях и автономных республиках. Киров, 1987. 59 С.

36. Кирис И.Д. Белка. Киров: Волго-Вят. кн. изд-во., 1973. 448 с.

37. Колесов Ю. С. Матетатические модели экологии. // Исследования по устойчивости и теории колебаний. Ярославль: Изд-во Яросл. ун-та, 1979. С. 3-40.

38. Куликов А.Н. Некоторые факторы динамики численности маньчжурской белки. // Математическое моделирование экологических свойств популяций. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 26-32.

39. Куликов А.Н. Морфофизиологические особенности маньчжурской белки на разных фазах динамики численности. // Тезисы докладов II региональной конференции. Владивосток. 1985. С. 20-21.

40. Куликов А.Н. Эколого-морфологические особенности сезонных генераций белки Приморья. //4 съезд Всесоюзного териологического общества: Тез. докл. М:. 1986. С. 70.

41. Куликов А.Н. Особенности размножения маньчжурской белки на разных фазах динамики численности. // Y Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР: Тез.докл. М. 1990. С. 103.

42. Луппов С.П. О поведении циклов при изменении параметров системы. // Модели биологических сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 51-54.

43. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: ИЛ, 1957. 404 с.

44. Максимов А.А. Динамика численности и ритмы эпизоотий у грызунов в сопоставлении с циклами солнечной активности. // Влияние солнечной активности на атмосферу Земли. М.: Наука, 1971. С. 61-74.

45. Максимов А.А. Цикличность массовых размножений животных — основа долгосрочного прогнозирования //Экология. 1978. № 6. С. 513.

46. Максимов А.А. Соотношение между учением о факторах динамики численности животных и проблемой долгосрочного прогнозирования вспышек массового размножения //Экология. 1982. N2 1. С. 38-45.

47. Максимов А. А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984.

48. Максимов А.Н. Биоценоз и проблема прогнозирования биологических процессов в природе. // Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979. С. 7-13.

49. Меншуткин В.В., Виноградов М.Е., Шушкина Э. Математическая модель экосистемы пелагиали Японского моря // Океанология. 1974. Т. 14. № 5. С. 880-887.

50. Меншуткин В.В., Умное А.А. Математическая модель простейшей водной экосистемы // Гидробиологический журнал. 1970. Т. 6. N2 2. С. 28-35.

51. Меншуткин В. В. Исследование динамики численности рыб на основе представления популяции в виде кибернетической системы //Вопросы ихтиологии. 1964. Т. 4. № 1(30). С. 23-33.

52. Меншуткин В.В. Реализация простейших моделей популяций рыб на электронной вычислительной машине // Вопросы ихтиологии. 1964. Т. 4. № 4(33). С. 625-631.

53. Меншуткин В. В. Математическая модель экологической системы озера Дривяты //Экология. 1970. № 4. С. 3-10.

54. Меншуткин В.В. Функциональная модель озерной экологической системы //Ж. общей биологии. 1971. Т. 32. № 2. С. 163-168.

55. Морозов А.В. Влияние вылова на динамику численности водных организмов. // Применение математических методов в биологии. Л.: изд-во ЛГУ, 1960.1. С. 130-136.

56. Наумов Н.П., Кирис И.Д., Формозов А.Н. Периодичность в колебаниях численности обыкновенной белки, М.- Л., КОИЗ, 1934 С. 25-51.

57. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1948.

58. Недорезов Л. В. Математическая теория популяционного взрыва. // Математические проблемы экологии. 2-ая Всероссийская конференция по иатематическим проблемам экологии: Тез. докл. Новосибирск. 1994. С. 107.

59. Недорезов JI.B., Жданова Е.А. Обобщение модели Мальтуса для динамики численности изолированной популяции // Математические проблемы экологии. 2-ая Всероссийская конференция по иатематическим проблемам экологии: Тез. докл. Новосибирск. 1994. С. 108.

60. Никольский Г. В. О биологических основах математического моделирования динамики популяции рыб //Вопросы ихтиологии. 1963. Т. 3. № 4(29). С. 591-609.

61. Одум Ю. Основы экологии. М: Мир, 1975. 740 с.

62. Одум Ю. Экология. М: Мир, 1986.

63. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.

64. Рикер У. У. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1979.

65. Свирежев Ю.М.; Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

66. Свирежев Ю.М., Тимофеев Н.Н. О регулировании численности популяций с возрастной структурой //Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41. № 2. С. 200-209.

67. Северцев С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1941.

68. Северцев С.А. Проблемы экологии животных. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 172 с.

69. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

70. Семенов С.М. Об устойчивости стацианарных состояний обобщенных уравнений математической экологии. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. С. 256-260. --------------

71. Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я., Шапиро А.П. Дискретные моделиди-намики численности популяций и оптимизация промысла. М.: Наука, 1979.

72. Смит Д.М. Модели в экологии. М.: Мир, 1976. 184 с.

73. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Москва. Высшая школа, 1977.

74. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.

75. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. 464 с.124

76. Формозов А.Н., Наумов Н.П., Кирис И.Б. Изучение колебаний численности промысловых животных и организация "прогнозов урожая" в охотничьем хозяйстве СССР // Зоол. журнал. 1942. Т. 21. Вып. 6. С. 251-258.

77. Формозов А.Н., Наумов Н.П., Кирис И. Экология белки. M.-JL: КО-ИЗ, 1934. 128 с.

78. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. М.-Л.: КОИЗ, 1935. 102 с.

79. Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И., Ашихмина Е.В. Опыт применения математических моделей для оптимального управления динамикой численности популяций млекопитающих. // Четвертый съезд Всесо-юз. об-ва. Тезисы доклада. М, 1986. С. 186-187.

80. Фрисман Е.Я. Об одной модели динамики численности. // Модели биологических сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 23-27.

81. Фрисман Е.Я. Об одном эволюционном механизме возникновения колебаний численности популяций. // Математические модели биологических сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 21-25.

82. Фрисман Е.Я., Луппов С.П., Ашихмина Е.В. Математическая модель динамики численности локальной популяции, подверженной сезонному промыслу. // Математическое моделирование в популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 43-54.

83. Фрисман Е.Я., Сычева Э.В. Математическая модель динамики численности однородной популяции с дискретно-непрерывным временем. // Дальневосточный математический сборник, 1998. Вып. 6. С. 149157.

84. Шапиро А.П. О существовании первой серии биффуркаций однопара-метрического семейства функций. // Дифференциальные уравнения125и функциональный анализ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 6-12.

85. Шарковский А.Н. Разностные уравнения и динамика численности популяций.: Препринт № 82.12. Киев: Институт математики АН УССР, 1982.

86. Шварц С.С. Возрастная структура популяций млекопитающих и ее динамика. Тр. Уральского отд. МОИЛ, Свердловск, 1960.

87. Шварц. С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск: УНЧ АН СССР, 1969.

88. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.

89. Элтон Ч. Экология животных. М. -Л.: Биомедгиз, 1934.

90. Элтон Ч. Экология нашествия растений и животных. М.: ИЛ, 1960.

91. Ashikhmina E.V., Frisman E.Y., Skaletskaya Е., A.N.Kulikov. Mathematical model for dynamics of the number of pelt products from the local population of mantchurian squirrels // Ecolog. Model. 1985. vol. 30. p. 145-156.

92. Chapman R.N. The quantitative analysis of environmental factors // Ecology. 1928. No 9. p. 111-122.

93. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory //Canad. J. Zool. 1960. vol. 38. p. 99-113.

94. Chitty D. What regulates bird populations // Ecology. 1967. vol. 48. p. 698-701.

95. Christian J. J., Davis D.E. Endocrines, behayior and populations // Science. 1964. vol. 146. p. 1550-1560.

96. Fujii К. Studies on interspecies competition between the azuki bean weevil Callosobruchus chinensis and the southern cowpea weevil, V.maculatus.il. Competition under different environmental conditions //Res. Popul. Ecol. 1967. vol. 9. p. 192-200.

97. Hassell M.R. Density dependence in single-species populations // J. Anim. Ecol. 1975. vol. 44. p. 283-295.

98. Lotka A.J. Elements of physical bioloqy. Baltimor. Williams and wilkins., 1925.

99. Lotka A.J. Elements of mathematical biology. New York, Power Publ., 1956.

100. May R.M., Conway G.R., Hassell M.R., Southwood T.R.E. Time delays, density dependence and single-species oscillations //J. Anim. Ecol. 1974. vol. 43. No 3. p. 747-770.

101. May R.M., Oster G.F. Bifurcations and dynamic complexity in simple ecological models //Amer. Natur. 1976. vol. 110. No 974. p. 573-599.

102. May R.M. On relationships among various types of population models //Amer. Natur. 1972. vol. 107. p. 46-57.

103. May R.M. Biological populations with non overlapping generations: stable points,stable cycles and chaos // Science. 1974. vol. 186. p. 645647.

104. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton. Univ. press, 1974.

105. May R.M. Biological population obeying difference equations: stable points, stable cycles and chaos //J. Theor. Biol. 1975. vol. 51. No 2. p. 511-524.

106. May R.M. Simple mathematical model with very complicated dynamics //Nature. 1976. vol. 261. No 5560. p. 459-467.

107. Oster G. Predicting populations //Amer. Zool. 1981. vol. 21. No 4. p. 831-844.

108. Pearl R., Read L.J. On the rate of growth of the population of the United States since 1790 and its mathematical representation // Proc. Natl. Acad. Sci. (Wash.), 1920. vol. 6. p. 275-288.

109. Pearl R. The growth of populations//Quart. Rev. Biol., 1927. vol. 2. p. 532-548.

110. Pearl R. The biology of population growth. N.-Y.: A. A. Kuopf, Inc., 1930.

111. Peschel M., Mende W. The predator-prey model: do we live in a Volterra World? Berlin, Akademie-Verlag, 1986.

112. Pianka E.R. Evolutionary ecology. N. -Y.: Harper and Row., 1974.

113. Utida S. Pamped oscillation of population density at egulibrium //Res. Pop. Ecol. 1967. vol. 9. p. 1-9.

114. Verhulst P.F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroiss-ment //Corresp. math, et phys., 1838. vol. 10. p. 113-121.

115. Waloff Z. The upsurges and recessions of the desert locust, an historical survey. Antilocust Mem. No 8, London, 1966.