Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла

Ревуцкая, Оксана Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла
ВАК РФ 03.01.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла"

На правах рукописи

РЕВУЦКАЯ ОКСАНА ЛЕОНИДОВНА

МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ С ВОЗРАСТНОЙ И ПОЛОВОЙ СТРУКТУРОЙ И ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОМЫСЛА

Специальность 03.01.02 -биофизика

АВТОРЕФЕРАТ 1 О НОЯ 2011

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Владивосток - 2011

005001305

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Институте комплексного анализа региональных проблем Дальневосточного отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Фрисман Ефим Яковлевич

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, профессор

Абакумов Александр Иванович

доктор биологических наук, профессор Дулепов Владимир Иванович

Ведущая организация: Московский государственный университет имени

М.В. Ломоносова, кафедра биофизики Биологического факультета (г. Москва)

Защита состоится «18» ноября 2011 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.007.02 в Институте автоматики и процессов управления ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института автоматики и процессов управления ДВО РАН.

Автореферат разослан «14» октября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.Л. Гамаюнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Диссертационная работа направлена на решение фундаментальной проблемы математической экологической биофизики, связанной с моделированием временной динамики природных популяций и экосистем и анализом динамических процессов и механизмов, определяющих их развитие.

Актуальность темы. Обоснование и развитие классических матричных моделей динамики численности популяций (Leslie, 1945, 1948; Lefkovitch, 1965; Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, 1991; Логофет, Белова, 2007) позволяют подробно описывать и исследовать роль и значение возрастной структуры и стадийности развития для поддержания и эволюции популяционной цикличности (Hastings, 1992; Lebreton, 1996; Kooi and Kooijman, 1999). В большинстве работ, посвященных проблемам эволюции жизненного цикла, достаточно подробно рассматриваются вопросы формирования возрастной структуры и ее роли в развитии экологически лимитированных популяций (Charlesworth, 1993; Greenman et al., 2005, Фрисман, Жданова, 2006, 2009). Формирование половой структуры рассматривается здесь, зачастую, как сопутствующий процесс, однозначно определяющийся значениями коэффициентов выживаемости разнополых ровесников. Вместе с тем, в случае полигамных видов, как формирование половой структуры, так и характер популяционной динамики в целом, оказываются существенно связаны с параметрами, определяющими тип «брачных отношений» и роль самцов в процессе воспроизводства. Это отмечалось многими авторами (Скалецкая и др., 1980; Frisman et al., 1982; Bessa-Gomes et al., 2010; Jenouvrier et al., 2010), однако детальных модельных исследований проведено не было.

Построение математических моделей, описывающих динамику численности популяций с возрастной и половой структурами, и исследование их динамических режимов является необходимым условием для решения важных прикладных задач оптимального управления популяциями. Действительно, разработка оптимальной стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса «сбора урожая») неразрывно должна быть

связана с изучением их популяционной структуры, в частности, возрастной и половой структуры. Во-первых, пополнение популяции является сложным процессом, включающим выживание и рост неполовозрелых самок и самцов, переходы в старшие возрастные классы и т.д.; на каждую из этих характеристик изменение плотности популяции и промысел могут влиять по-разному. Во-вторых, промысловики в большинстве случаев интересуются только частью эксплуатируемой популяции (например, зрелыми деревьями, достаточно крупными рыбами, достигшими товарного размера, взрослыми тюленями или их детенышами).

Изучение закономерностей, определяющих популяционную структуру, ее динамику и устойчивость, как и разработка оптимальных стратегий эксплуатации популяций давно находятся в ряду основных задач многих исследователей (Скалецкая и др., 1979; Holbauer, Sigmund, 1980; Абакумов, 1993; Furta, 1997). Вместе с тем, несмотря на большое количество работ, посвященных данной тематике, остается много нерешенных вопросов, связанных с анализом особенности динамики возрастной и половой структуры популяций, исследованием механизмов их регуляции и поиском путей адекватного оптимального управления. Получению ответов на некоторые из этих вопросов и посвящено данное диссертационное исследование.

Цель диссертационной работы - изучение механизмов формирования и развития динамических режимов, возникающих в простейших моделях динамики численности лимитированной популяции с возрастной и половой структурой и связанных с плотностно-зависимой регуляций численностей возрастных групп и промыслом.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Построение и исследование модели динамики численности двухвозрастной популяции, представленной совокупностью двух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего, состоящего из половозрелых особей.

2. Построение и исследование модели динамики численности популяции, состоящей из трех групп: младшей, включающей неполовозрелых особей, и двух старших, представленных самками и самцами, участвующими в размножении.

3. Постановка и решение задачи оптимизации промыслового изъятия из двухвозрастной популяции для двухкомпонентной (без явного учета половой структуры) и трехкомпонентной (с учетом половой структуры) моделей.

4. Применение математических моделей для описания динамики численности охотничье-промысловых животных (на примере Еврейской автономной области (ЕАО)).

Методы исследования. Для построения моделей в работе используется аппарат рекуррентных уравнений. При исследовании математических моделей применяются элементы математического анализа и критерии устойчивости систем. Проведение численных экспериментов включает в себя построение фазовых и параметрических портретов, бифуркационных диаграмм, ляпуновских показателей, карт динамических режимов. При решении задачи оптимизации промысла используются аналитические методы решения задач безусловной оптимизации, базирующиеся на условиях оптимальности, и метод динамического программирования Беллмана. Для оценки параметров моделей использованы методы наименьших квадратов и безусловной оптимизации

Левенберга-Маркварда.

Научная новизна работы. В рамках исследования модели динамики численности популяции с возрастной и половой структурой удалось одновременно проследить формирование возрастной и половой структур и явно учесть асимметричность влияния полов на демографические процессы. Данное исследование позволило описать картину качественного изменения динамического поведения популяции в зависимости от уровня различий характеристик полов, определяющих процессы выживания и воспроизводства.

Рассмотрены оптимальные стратегии эксплуатации двухвозрастной популяции, которые могут быть получены на основе динамических моделей как

не учитывающих половую структуру, так и учитывающих ее. В результате исследования показано, что промысел двухвозрастной популяции с постоянной оптимальной равновесной долей изъятия при определенных значениях популяционных параметров может приводить к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции.

Методом математического моделирования проведен анализ основных тенденций изменения численности и влияния внешних факторов (кормовых запасов и высоты снежного покрова) на динамику промысловых животных, обитающих на территории ЕАО; получены оценки ряда характеристик как популяционных динамических процессов (интенсивность годового воспроизводства, миграционный баланс), так и факторов, наиболее существенно определяющих и влияющих на эти процессы (репродуктивный потенциал, емкость среды обитания, максимально возможная численность популяции и т.п.), найдены оценки оптимальных долей изъятия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Тип динамики модели двухвозрастной популяции (переход к равновесным состояниям или регулярным циклам, квазипериодические или хаотические колебания) зависит от соотношения параметров, описывающих репродуктивный потенциал популяции, выживаемость особей разных возрастных групп, и типа плотностно-зависимого лимитирования численности. Увеличение средней индивидуальной приспособленности особей, (т.е. увеличение коэффициентов плодовитости и выживаемости) в экологически лимитированных популяциях может приводить к потере устойчивости и возникновению хаотических аттракторов, структура и размерность которых меняются при изменении параметров модели.

2. Увеличение репродуктивных потенций самцов и уменьшение доли самцов, необходимой для успешного воспроизводства популяции, приводит к

увеличению степени хаотизации, а половая асимметричность коэффициентов выживаемости - к увеличению размерности хаотических аттракторов.

3. При промысле из двухвозрастной популяции с плотностным лимитированием выживаемости молоди оптимальным является изъятие особей из одного возрастного класса. Доли изъятия определяются значениями популяционных параметров и соотношениями цен.

4. Промысел из двухвозрастной популяции с постоянной оптимальной равновесной долей изъятия при определенных значениях популяционных параметров приводит к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции.

5. Применение динамических моделей (в том числе и модифицированных вариантов с учетом влияния внешних факторов) для описания поведения численности охотничье-промысловых видов млекопитающих и оценка параметров модели по данным учета животных позволяют описать тенденции изменения численности для каждого вида и рассчитать оптимальные в данных условиях квоты изъятия.

Научная и практическая значимость работы. Часть диссертационной работы, содержащая исследование математических моделей, имеет теоретическое значение и может служить дополнением в развитии математических теорий популяционной биологии. Результаты прикладной части работы представляют интерес для специалистов в области оптимального природопользования, оптимального ведения охотничьих хозяйств и особо охраняемых природных территорий и могут быть обоснованием для определения, планирования и ограничения квот изъятия охотничье-промысловых животных, обитающих на территории Еврейской автономной области.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на 28 научных конференциях: International Union of Game Biologist

XXVIII Congress, Упсала, Швеция, 2007; 6th Ешореап Nonlinear Dynamics Conference (ENOC-2008), Saint-Petersburg, Russia, 2008; International Symposium on Wild Boar and Other Suids. Sopron (Hungary), 2008, York, UK, 2010; 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; на Национальной научной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009), Пущино, 2009 г.; на Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование», Дубна, 2008, Пущино, 2009 гг.; на III международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010 г.; на Дальневосточных математических школах - семинарах имени академика Е.В. Золотова, Хабаровск, 2005, 2008, Владивосток, 2006, 2007, 2009 гг.; на Дальневосточной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по теоретической и прикладной математике, Владивосток, 2009 г.; на научной конференции «Природопользование на Дальнем Востоке России», Хабаровск, 2006 г.; на региональных школах - семинарах молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока», Биробиджан, 2005, 2007, 2009 гг.; на Международных конференциях «Современные проблемы регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010 гг.; и других.

Личный вклад автора. Автору принадлежит выбор методов исследования, проведение аналитических и численных расчетов, анализ результатов. В совместных работах автором выполнено исследование модели динамики численности двухвозрастной популяции с линейным видом зависимости выживаемости от численности, изучение модели динамики популяции с учетом возрастной и половой структурой и решение задачи оптимизации промысла. В практической части работы автор самостоятельно сделал все вычислительные эксперименты, направленные на оценку коэффициентов моделей, и дал биологическую интерпретацию полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 5 статей в журналах, входящих в Перечень изданий ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы (262 источников, в том числе 144 иностранных). Диссертация изложена на 162 страницах, иллюстрирована 42 рисунками и 4 таблицами.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору ЕЛ. Фрисману за постановку задачи, ценные советы, критические замечания и поддержку на всех этапах работы.

Автор благодарит всех сотрудников лаборатории математического моделирования динамики региональных проблем ИКАРП ДВО РАН за неоценимую помощь, обсуждение и неизменную моральную поддержку на всех этапах работы.

Автор искренне признателен специалистам природоохранных структур А.Н. Феоктистову, В.М. Паневину, А.Ю. Калинину, Ю.А. Панину, Н.Н.Яковлеву, В.Н. Ростову, А.А.Аверину за предоставленные данные материалов учетных работ и интерес к работе.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

Во введении обоснованы актуальность темы, сформулированы цели работы, перечислены основные этапы и методы работы, показаны вклад автора в проведенное исследование, степень новизны и практическая значимость результатов исследований.

Глава 1. Моделирование динамики численности популяции (обзор литературы)

Первая глава диссертации посвящена обзору моделей, предназначенных для описания и изучения режимов динамики численности: однородной популяции, развивающейся в стационарной среде обитания, однородной популяции, развивающейся в меняющейся среде, популяции с возрастной

структурой, популяции с возрастной и половой структурами. Также обсуждаются работы, посвященные оптимизации промысла. На основе проведенного обзора ставятся задачи диссертационного исследования.

Глава 2. Построение и исследование модели динамики численности

Во второй главе проводится исследование динамических режимов модели, описывающей поведение численности двухвозрастной популяции с сезонным характером размножения (модель с дискретным временем).

В § 2.1. приводится описание и исследование модели динамики численности популяции, состоящей из двух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего, состоящего из особей, участвующих в размножении. Уравнения динамики численности такой популяции имеют вид:

где п - номер сезона размножения, X (Х>0) и У (У>0) - численности младшего и старшего возрастного класса, соответственно, а (а>0) - репродуктивный потенциал популяции, V (0<у<1) - коэффициент выживаемости взрослых особей, - функция выживаемости неполовозрелых особей, зависящая от

плотности молоди и взрослых особей. Эта функция считается линейной (дискретный аналог модели Ферхюльста для двухвозрастной популяции): ¿(Х,У) = \-аХ-(37, где а (а>0) и (3 (|3>0) - коэффициенты, характеризующие интенсивности конкурентного воздействия неполовозрелых и половозрелых особей.

Исследование системы упрощается, если ввести параметр р=(Уа и перейти к новым переменным, «относительным» численностям популяции:

к+1=«Л _ (2)

\уп+\=0--хп-РУп)хп+чУп'

Найдено единственное нетривиальное равновесное решение системы (2), определены условия его существования и устойчивости. Показано, что в

двухвозрастной популяции

1 - аУ„ УП+]=З{Х„,¥П)ХП+У¥„'

(1)

зависимости от соотношения коэффициентов, характеризующих интенсивность конкурентного воздействия возрастных групп р и выживаемость старшего возрастного класса V, с ростом коэффициента рождаемости а возможны три сценария динамики численности двухкомпонентной популяции: во-первых, возникновение квазипериодических колебаний численности, которые при ' дальнейшем изменении параметров системы приобретают хаотический

характер (рис. 1 а); во-вторых, появление периодических колебаний (рис. 1 б), | и, в-третьих, переход к регулярным циклам и обратно к равновесию с последующим выходом на квазипериодический режим динамики (рис. 1 в).

а) тя=0.3 р=4 б;у=0.2,р=10 в,) у=0.15, р=4

Рис.]. Сценарии изменений предельных распределений численности неполовозрелых | особей д- в аттракторах системы (2) в зависимости от величины параметра а. Поведения предельных распределений численности половозрелых особей у аналогичны

В § 2.2. исследуется модель динамики численности популяции, которая I может быть представлена совокупностью трех групп: младшей, включающей I неполовозрелых особей, и двух старших, состоящих из самок и самцов, | участвующих в размножении. Предлагаемая модель может быть записана ^ системой трех рекуррентных уравнений

, (3)

[М„+, =(1-5>2РЛ+УЛГЯ

где я - номер сезона размножения, Р (Р>0) - численность особей в младшем I'возрастном классе, р (^>0) и М (М>0) - численности самок и самцов, I участвующих в размножении, г (г>0) - коэффициент рождаемости, 5 (0<5<1) -доля самок среди новорожденных, у>\ ((Хи*^!) и (0<-и>2<1) - выживаемости

неполовозрелых, 5 (0<у<1) и V (0<у<1) - выживаемости половозрелых самок и самцов, соответственно.

Предполагается, что рождаемость г зависит от соотношения численностей самцов и самок в популяции, и выбирается в виде зависимости г = аМ/(ИР + М), где а (а>0) - максимально возможное число потомков, приходящихся на одну оплодотворенную самку, И (Ь>0) - соотношение самцов и самок в популяции, при котором оплодотворенными оказываются ровно половина самок.

Полагается, что выживаемости неполовозрелых самок и самцов линейно зависят от численности младшего возрастного класса: ш,=1-р,Р, гДе Р1 (01-0) и 02 (02>О) - коэффициенты, описывающие интенсивность внутрипопуляционной конкуренции. Кроме того, считается, что рождается равное количество самок и самцов (¿=0.5). Замена переменных позволяет избавиться от параметра Д> и (с учетом сделанных предположений) записать модель (3) в новых переменных - «относительных» численностях:

где Ь=р]/р2.

В пункте 2.2.1. показано, что система (4) имеет единственную ненулевую равновесную точку, потеря устойчивости которой происходит только при прохождении пары комплексно-сопряженных корней характеристического уравнения через единичную окружность. В результате возникают квазипериодические колебания, которые при изменении параметров системы приобретают хаотический характер.

В пунктах 2.2.2.-2.2.5. представлено исследование основных частных случаев базовой модели (4) в зависимости от различных соотношений популяционных параметров.

. тп

■Ли =0-5(1 -Ьр„)р„+з/„

(4)

В 2.2.2. рассматривается случай, когда процессы выживаемости у самок и самцов как неполовозрелых, так и репродуктивного возраста не отличаются I (5=у и ¿=1). Показано, что система (4) сводится к модели двухвозрастной популяции, подробно исследованной в работах (Фрисман, 1994; Фрисман, Скалецкая, 1994), в которых было показано, что для большой области допустимых (биологически содержательных) значений популяционных | параметров характерно появление предельных множеств фазовых траекторий, С являющихся странными аттракторами.

В 2.2.3. изучаются динамические режимы модели (4), когда | выживаемости половозрелых самок и самцов равны (з=у), и различия в равновесных численностях полов могут быть вызваны лишь разной их выживаемостью на неполовозрелой стадии. Здесь рассматриваются следующие ситуации: 1) рост популяции регулируется только уменьшением выживаемости неполовозрелых самцов (Ь=0) или самок (Ь)=(32/Рз=0, [32=0), происходящим с ростом численности младшего возрастного класса; 2) процессы выживаемости у самок и самцов как неполовозрелых, так и репродуктивного возраста, не отличаются (6=1). Показано, что увеличение репродуктивного потенциала а 1 приводит к потере устойчивости равновесного решения системы и появлению квазипериодических колебаний. Причем, бифуркационное значение а I уменьшается с ростом коэффициента выживаемости взрослых особей (л) и при I больших значениях -у, может оказаться даже меньше 1 (рис. 2 а).

Рис. 2. Сценарии изменений предельных распределений численности самок / в I аттракторах системы (4) в зависимости от величин параметров а при /¡=0.01 (а) и И при а=0.66 (б) при фиксированных значениях 6=0, я=у=0.75. Поведения предельных I распределений численности половозрелых самцов т и особей младшего возрастного класса р

аналогичны

Уменьшение величины к, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов (фактически, уменьшение «роли» самцов или увеличение их репродуктивных возможностей), также приводит к потере устойчивости равновесия и переходу к циклическим и хаотическим режимам (рис. 2 б).

Более детально бифуркационные переходы можно проследить по портретам аттракторов в фазовом пространстве системы (рис. 3).

а) я=0.655, б) ¡3=0.656, в) а=0Ш

В 2.2.4. исследуется развитие двухвозрастной популяции при максимальной равновесной численности половозрелых самок (р = 1/(2Ь)) или самцов (р = 1/2). Находятся выражения, соответствующие границам устойчивости, демонстрируются некоторые варианты аттракторов в фазовом пространстве.

В 2.2.5. исследуется поведение системы в случае, когда выживаемости половозрелых самок и самцов различаются (5#у), а выживаемости неполовозрелых особей одинаковы (6 = 1).

Сопоставление изображений предельных структур и значений размерности аттракторов, получаемых в случаях, когда выживаемости половозрелых самок и самцов одинаковы (рис. 4 а, б) и различны (рис. 4 в, г), позволяет заключить, что различие в коэффициентах выживаемости самцов и самок добавляет «объем» получаемым предельным траекториям и, тем самым, увеличивает размерность аттракторов.

Рис. 4. Предельные траектории системы (4) при /1=0.1, 6=1 и й=5.503, 5=у=0.5 (а); <3=5.12, 5=0.5, у=0.9 (в); и изменение максимального ляпуновского показателя (Х0 и размерности (О) аттрактора в зависимости от значения параметра а при ¿=у=0.5 (б); 5=0.5, у=0.9 (г). Ляпуновские показатели вычислены по алгоритму Бенеттина, размерность аттрактора находилась по формуле Каплана-Йорка (Ланда, Неймарк, 1987)

Глава 3. Оптимизация промысла для двухвозрастной популяции В главе 3 исследуется задача определения уровня оптимального изъятия из двухвозрастной популяции.

В параграфе § 3.1. в модель двухвозрастной популяции при плотностно -зависимом лимитировании выживаемости молоди вводится промысловое изъятие, с учетом которого система (1) принимает вид:

Хп+,=(а¥п)(1-щ) ¥п+{={з{Хп,Уп)Хп+уУГ1){\~и2)'

где щ (0<К!<1) и и2 (0<и2<1) - доли изъятия неполовозрелых и половозрелых особей, соответственно.

Доли щ и иг при равновесном уровне изъятия обеспечивают промысел, суммарный доход от которого определяется соотношением

/ = clu1(aF) + c2u2(s(X,F)X + vr), (6)

где X и К обозначают стационарные численности молоди и взрослых, С\ и с2 -среднемноголетние цены одной особи младшего и старшего возрастного класса, соответственно.

(5)

Задача оптимизации промысла заключается в определении оптимальных долей изъятия и равновесных значений численности популяции, которые бы обеспечили такой равновесный промысел, который с учетом цен, давал максимальный доход от его реализации.

Поставленная задача решалась для двух видов функции выживаемости неполовозрелых особей: а) э(х,у) = \-х-ру\ б) я(х,у) = ехр(-х-ру), где * и у - относительные численности популяции, р=р/а - коэффициент интенсивности внутрипопуляционной конкуренции.

В § 3.2. рассматривается задача оптимизации промысла с постоянной долей изъятия из двух возрастных классов. Показано, что равновесный доход (6) не имеет максимума внутри области е(ОД); и2е(0,1)}, поэтому одновременное изъятие особей из двух возрастных классов не является оптимальным. Максимальное значение функции дохода (6) необходимо искать на границах области {и,= 0; м2е(0,1)} и {и,е(0,1); и2=0)}. В связи с этим, в § 3.3. была рассмотрена задача оптимизации промысла с постоянной долей изъятия взрослых особей, а в § 3.4. - соответствующая задача для младшей возрастной группы.

В § 3.5. сопоставлены значения дохода при промысле особей младшего и старшего возрастных классов и показано, что оптимальным является изъятие из одного возрастного класса, а какого именно определяется значениями популяционных параметров и соотношением цен (рис. 5).

Ш __________

С|=1,С2=1 С]=0Л, сз=1 С1=1,С2=1.988

Рис.5. Поверхности функции дохода в зависимости от значений цен при я(х,у) = 1-х-ру,а=1.8, т=0.2, р=0.5

В § 3.6. проведено исследование влияния промысла с постоянной долей изъятия на динамику численности двухвозрастной популяции. Показано, что при ведении промысла с постоянной долей изъятия существует область значений популяционных параметров, при которых наблюдаются двухгодичные колебания численности. В 3.6.1 установлено, что промысловое воздействие на старший возрастной класс приводит к периодической динамике лишь в той области значений параметров, где подобная динамика наблюдается и для неэксплуатируемой популяции. Вместе с тем, как показано в 3.6.2, изъятие молоди может изменить тип динамического поведения, характерного для свободной популяции (рис. 6 а), и даже вызывать регулярные колебания численности при значениях параметров, обеспечивающих устойчивое

-е-х —х'(им) У * Аим) ■*- х+(им)

а) б)

Рис. 6. Изменение численностей молоди и взрослых особей без управления (х, у), до промысла (х* (им), у (им)) и после промысла (х\им),у(им)) с постоянной долей изъятия неполовозрелых особей им при я(х,у) = 1-х-ру, а) а=5, р=5, у=0.2, Х1=0.05, У1=0.05, им= 0.64; б) а-2, р=1.758, у=0.02,х\=0л,у\=0.06, им=0.32. Промысел неполовозрелых особей вводится на 26 шаге моделирования

Эта нестационарность приводит к необходимости перехода от стратегии с постоянной долей изъятия к такой стратегии, которая основана в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции. В этом случае оптимальное однопараметрическое управление имеет вид (Свирежев, 1975; Скалецкая и др., 1979; Абакумов, 1994):

IК =2„-2м при г„ > гм, у

\К = 0 при г„ < гм,

где V* - количество изъятых особей в и-м году, гп - численность эксплуатируемого возрастного класса в п-м году, гм - такая численность, при которой осуществляется максимальный прирост популяции.

В § 3.7. приводится решение задачи оптимизации промысла для половозрелых особей, в § 3.8. - для неполовозрелых особей на основе правила управления (7). Определены такие значения численности популяции и доли изъятия на каждом шаге управления, которые обеспечивают максимально возможный промысел за конечный промежуток времени. Показано, что в отличие от промысла с постоянной долей изъятия, такая стратегия всегда стабилизирует динамику численности двухвозрастной популяции (рис. 7).

Рис. 7. Изменение численностей молоди и взрослых особей без управления [х, у), до

промысла (х(К*), у+(У*)) и после промысла (х(У*), у'(У*)), (х(им), у'{им)) из половозрелой части популяции при з(х,у) = 1-х-ру и а=2, р=4.5, у=0.1, х\=0.09, ^1=0.05, им= 0.35. Промысел половозрелых особей вводится на 26 шаге моделирования

В § 3.9. рассматривается задача оптимизации промысла для популяции с возрастной и половой структурой, которая описывается моделью (4). В 3.9.1. обсуждается постановка задачи оптимального управления промыслом в стационарном режиме. В общем случае эта задача может быть решена численными методами при известных значениях популяционных параметров. В связи с этим в 3.9.2.-3.9.4. проанализированы частные случаи, когда изъятие ведется дифференцированно из одной половозрастной группы. Рассмотрено

изменение величины оптимальной доли изъятия половозрелых самцов от популяционных параметров системы (коэффициентов рождаемости а (рис. 8 а), величины к, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов (рис. 8 б), и выживаемости половозрелых самок 5 (рис. 8 в)).

0.8 0.85 0.9 0.95 а 0 0.2 0.4 0.6 0.8 к 0.7 0.8 0.9 5

а) ¿2=0.011,^=0.91 б) а=0.819,^=0.91 в) а=0.819, /1=0.011

Рис. 8. Зависимость оптимальной доли изъятия половозрелых самцов щ от параметров системы: а) коэффициента рождаемости а, б) величины к, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов, в) выживаемости взрослых самок 5 при а=0.5, р— б ■ 10" , ^=0.86. Изменение значений оптимальных долей изъятия неполовозрелых особей и половозрелых самок от рассмотренных параметров аналогично.

Глава 4. Применение математических моделей для описания динамики численности охотничье-промысловых животных (на примере Еврейской автономной области)

В § 4.1. приведены результаты анализа основных тенденций изменения численности промысловых популяций и оптимизации промысла на основе 1 одномерных моделей (моделей Бивертона - Холта, Рикера и Мальтуса). Оценка параметров моделей проведена по учетным данным следующих популяций 1 животных: медведь, волк, лиса, выдра, соболь, колонок, лось, изюбрь, кабан, косуля, кабарга, белка, заяц.

В § 4.2. на основе модифицированного варианта модели Рикера с учетом внешних факторов проведен анализ влияния факторов окружающей среды на динамику численности промысловых популяций. В частности, в пункте 4.2.1. было—проанализировано влияние запасов кедра корейского на динамику I численности популяции белки. В 4.2.2. представлен модельный анализ влияния высоты снежного покрова на динамику численности популяций копытных (лося, изюбря, кабана и косули). Показано, что колебания численности I рассматриваемых копытных животных обусловлены негативным воздействием

многоснежных зим, предшествующих размножению. На рис. 9 приведены графики учетной и модельной численности популяции белки и изюбря. Как видно из рис. 9, модель Рикера улавливает общие тенденции динамики численности и описывает основные всплески наблюдаемой численности.

| # # # # # # ^

еЯ

сЛ

-я1

Год

- Учетная численность а)

- Результаты моделирования б)

Рис. 9. Данные учета и результаты моделирования динамики численности популяций а) белки в зависимости от запасов орехов кедра корейского в ЕАО, и б) изюбря в зависимости от высоты снежного покрова в госпромхозе «Облученский» ЕАО

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ РАБОТЫ:

1. Показано, что тип популяционной динамики (переход к равновесным состояниям или регулярным циклам, квазипериодические или хаотические колебания) существенно зависит от соотношения параметров, характеризующих интенсивность рождаемости, выживаемость особей разных возрастных групп, и типа плотностно-зависимого лимитирования численности.

2. Увеличение средней индивидуальной приспособленности особей (т.е. увеличение коэффициентов плодовитости и выживаемости) в моделях экологически лимитированных популяций может приводить к потере устойчивости и возникновению хаотических аттракторов, структура и размерность которых меняются при изменении параметров модели. Половая асимметричность коэффициентов выживаемости способствует увеличению размерности аттракторов.

3. Показана возможность появления хаотических режимов динамики численности при увеличении репродуктивных потенций самцов (например, при переходе к полигамному характеру размножения и при уменьшении доли самцов, необходимой для успешного воспроизводства популяции).

4. Показана возможность хаотизации популяционной динамики для видов с низкой плодовитостью, в случае, когда регуляция роста численности осуществляется путем снижения выживаемости неполовозрелых самцов с ростом численности пополнения популяции.

5. Решена задача оптимизации равновесного промысла для двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании молоди. Показано, что оптимальным является изъятие из одного возрастного класса, а какого именно определяется значениями популяционных параметров и соотношением цен. Получены аналитические формулы для расчета оптимальных равновесных долей изъятия и значений численностей, обеспечивающих максимальный прирост популяции.

6. Показано, что промысел из двухвозрастной популяции с постоянной оптимальной равновесной долей изъятия при определенных значениях популяционных параметров приводит к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции.

7. Показано, что увеличение коэффициента, характеризующего интенсивность рождаемости, и коэффициента выживаемости взрослых самок, а также уменьшение величины, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов, приводят к увеличению значения оптимальных долей промыслового изъятия из трехкомпонентной популяции. Однако изъятие на максимальном уровне весьма опасно для популяции, поскольку небольшое снижение интенсивности рождаемости или выживаемости самок приводит в этом случае к быстрому снижению численности популяции вплоть до ее

полного вырождения.

8. Выполнена оценка параметров динамических моделей (в том числе и модифицированных вариантов с учетом влияния внешних факторов) для описания поведения численности охотничье-промысловых видов млекопитающих, обитающих на территории Среднего Приамурья. Для каждого

вида рассчитаны оптимальные в данных условиях значения численности и оптимальные квоты изъятия для территории Еврейской Автономной области.

Основные результаты и выводы настоящей диссертационной работы опубликованы. Ниже приведены основные публикации по теме диссертации.

Публикации в журналах, входящих в Перечень ВАК РФ:

1. Ревуцкая, O.JL, Фрисман, Е.Я. Математическая модель динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т.11, №1(7). С. 1588-1595.

2. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, O.JL, Неверова, Г.П. Сложные режимы динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Доклады Академии наук. 2010. Т. 431, № 6. С. 844-848.

3. Фрисман, Е.Я., Неверова, Г.П., Ревуцкая, О.Л., Кулаков, М.П. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции // Изв. вузов «ПНД». 2010. Т. 18, №2. С. 111-130.

4. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Моделирование динамики лимитированной популяции с возрастной и половой структурой // Математическое моделирование. 2010. Т. 22, № 11. С. 65-78.

5. Frisman, E.Ya., Neverova, G.P., Revutskaya, O.L. Complex Dynamics of the Population with a Simple Age Structure // Ecological Modelling. 2011. V. 222. P. 1943-1950.

Статьи в научных сборниках и периодических научных изданиях:

6. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Анализ популяционной динамики промысловых млекопитающих Среднего Приамурья России: математическое моделирование и оценка ресурсного потенциала // Биологические ресурсы Дальнего Востока: комплексный региональный проект ДВО РАН /под ред. Ю.Н. Журавлева. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 184-202.

7. Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Оценка оптимального промыслового изъятия охотничьих животных на территории Среднего Приамурья России // Региональные проблемы. 2008. № 9. С. 34-38.

8. Ревуцкая, O.JI. Анализ влияния высоты снежного покрова на динамику численности диких копытных (на примере Еврейской автономной области) // Региональные проблемы. 2009. № 12. С. 8-15.

9. Ревуцкая, О.Л. Анализ влияния запасов корма на динамику численности популяции белки (на примере Еврейской автономной области) // Региональные проблемы. 2010. Том 13, № 2. С. 37-44.

Публикации в материалах научных мероприятий:

10.Frisman, Е. Ya., Revutskaya О. L., Neverova, G. P. Population Dynamics of Hunting Mammals in Russian Middle Priamurye: Mathematical Modeling and Estimation of Resource potential // International Union of Game Biologist XXVIII Congress, August 13-18,2007, Uppsala (Sweden). Uppsala, 2007. P. 129.

11 .Revutskaya, O., Neverova, G., Frisman, E. Dynamics modes of a number in density-dependent two-age-structured model // 6th European Nonlinear Dynamics Conference (ЕШС-2008), June 30-July 4, 2008, Saint-Petersburg (Russia). Saint-Petersburg, 2008. P. 107.

12.Revutskaya, O.L., Frisman, E.Y. Model analysis of the forage reserve and the snow depth influence on the wild boar population dynamics in the Russian Middle Priamurye // 8th International Symposium on Wild Boar and Other Suids. September 1-4, York: The Food and Environment Research Agency, UK. York, 2010. P. 28-29.

13.Ревуцкая, О.Л. Определение оптимального промыслового изъятия для двухвозрастной лимитированной популяции // Доклады III международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", 10-15 октября 2010 г. Пущино. Москва: УРАН ИМПБ РАН, 2010. С. 210-211.

14.Revutskaya, O.L., Neverova, G.P., Frisman, E.Y. Dynamic modes in a discrete two-sex age-structured three-component population model // 7th European Conference on Ecological Modelling. 30 May -2 June 2011, Riva del Garda (Trento, Italy). P. 85-86.

Ревуцкая Оксана Леонидовна

Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла

Автореферат

Подписано кпечати 11.10.2011 Усл. п.л. 1.2 Формат 60x84/16. Тираж 100.

Издано ИКАРП ДВО РАН, г. Биробиджан, ул. Шолом-Алейхема, 4.

Отпечатано типографией Дальневосточной государственной социально-гуманитарной академии по адресу: г. Биробиджан, ул. Широкая 70-а, к.115, тел. 4-01-46

Уч-изд л. 1.0. Заказ 34/2011

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Ревуцкая, Оксана Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Моделирование динамики численности популяции (обзор литературы).

§ 1.1 Модели однородной популяции, развивающейся в стационарной среде обитания.:.

§ 1.2. Модели однородной популяции, развивающейся в меняющейся среде обитания.

§ 1.3. Модели популяции с возрастной структурой;.

§ 1.4. Модели популяции с половой и возрастной структурой.

§ 1.5; Оптимизация промысла.

§ 1.6. Результаты обзора и постановка задач.

Глава 2. Построение и исследование модели динамики численности двухвозрастной популяции.

§ 2.1 Модель динамики численности двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании выживаемости молоди.

§ 2.2. Модель динамики лимитированной популяции с возрастной и > . , ■ . ■ ■ - . .■■-.'.' половой структурой.46?

2.2.1. Ненулевое равновесие возрастного распределения численности и его устойчивость.'.

2.2.2. Равенство выживаемости самок и самцов.

2.2.3. Динамические режимы при различной выживаемости, неполовозрелых самок и самцов.

2.2.4. Развитие двухвозрастной популяции при максимальной равновесной численности половозрелых самок или самцов.

2.2.5. Режимы динамики популяции при различной выживаемости половозрелых самок и самцов.

Глава 3. Оптимизация промысла для двухвозрастной популяции.

§3.1. Постановка задачи оптимального управления промыслом в стационарном режиме.

§ 3.2. Оптимизация промысла с постоянной долей изъятия из двух возрастных классов.

3.2.1. Случай линейного лимитирования выживаемости молоди.

3.2.2. Случай экспоненциального лимитирования выживаемости молоди.

§ 3.3. Оптимизация промысла с постоянной долей изъятия из старшего возрастного класса.

§ 3.4. Оптимизация промысла с постоянной долей изъятия из младшей возрастной группы.

§ 3.5. Сравнение значений дохода при изъятии особей из младшего и старшего возрастных классов.

§ 3.6. Влияние промысла на динамику численности двухвозрастной популяции.

3.6.1. Промысел с постоянной долей изъятия взрослых особей.

3.6.2. Промысел с постоянной долей изъятия молоди.

§ 3.7. Оптимизация промысла для половозрелых особей на основе принципа оптимальности Беллмана.

§ 3.8. Оптимизация промысла для неполовозрелых особей на основе принципа оптимальности Беллмана.

§ 3.9. Оптимизация промысла с постоянной долей изъятия двухвозрастной популяции с половой структурой.

3.9.1. Постановка задачи оптимального управления промыслом в стационарном режиме.

3.9.2. Изъятие неполовозрелых особей.

3.9.3. Изъятие половозрелых самцов.

3.9.4. Изъятие половозрелых самок.

Глава 4. Применение математических моделей для описания динамики численности охотничье-промысловых животных (на примере Еврейской автономной области).

§ 4.1. Количественный анализ основных тенденций изменения численности промысловых популяций и оптимизация промысла на основе одномерных моделей.

§ 4.2. Количественный анализ влияния внешних факторов на динамику численности промысловых популяций на основе одномерных моделей.

4.2.1. Модельный анализ влияния запасов корма на динамику численности популяции белки.

4.2.2. Модельный анализ влияния высоты снежного покрова на динамику численности популяций копытных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла"

Диссертационная работа направлена на решение фундаментальной проблемы математической экологической биофизики, связанной с моделированием временной динамики природных популяций и экосистем и анализом динамических процессов и механизмов, определяющих их развитие.

Актуальность темы. Обоснование и развитие классических матричных моделей динамики численности популяций (Leslie, 1945, 1948; Lefkovitch, 1965; Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, 1991; Логофет, Белова, 2007) позволяют подробно^ описывать и исследовать роль и значение возрастной структуры и стадийности развития для поддержания и эволюции популяционной цикличности (Hastings, 1992; Lebreton, 1996; Kooi* and Kooijman, 1999). В' большинстве работ, посвященных проблемам эволюции жизненного цикла, достаточно подробно рассматриваются- вопросы- формирования возрастной структуры и ее роли в развитии экологически лимитированных популяций (Charlesworth, 1993; Greenman et al., 2005, Фрисман, Жданова, 2006, 2009). Формирование половой структуры рассматривается* здесь, зачастую, как сопутствующий процесс, однозначно- определяющийся.- значениями коэффициентов выживаемости разнополых ровесников. Вместе с тем, в случае полигамных видов, как формирование половой структуры, так и характер популяционной динамики в целом, оказываются существенно связаны с параметрами, определяющими тип «брачных отношений» и роль самцов в процессе воспроизводства. Это отмечалось многими авторами (Скалецкая и др., 1980; Frisman et al., 1982; Bessa-Gomes et al., 2010; Jenouvrier et al., 2010), однако детальных модельных исследований проведено не было.

Действительно, разработка оптимальной стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса «сбора урожая») неразрывно должна быть связана с изучением их популяционной структуры, в частности, возрастной и половой структуры. Во-первых, пополнение популяции является сложным процессом, включающим выживание и рост неполовозрелых самок и самцов, переходы в старшие возрастные классы и т.д.; на каждую из этих характеристик' изменение плотности популяции и промысел могут влиять по-разному. Во-вторых, промысловики в большинстве случаев интересуются только частью эксплуатируемой популяции (например, зрелыми деревьями, достаточно крупными рыбами, достигшими товарного размера, взрослыми тюленями или их детенышами).

Изучение закономерностей, определяющих популяционную структуру, ее динамику и устойчивость, как и разработка оптимальных стратегий эксплуатации популяций давно находятся в ряду основных задач многих исследователей (Скалецкая и др., 1979; Holbauer, Sigmund, 1980; Абакумов, 1993 б, 1994 а; Furta, 1997). Вместе с тем, несмотря на большое количество) работ, посвященных данной тематике, остается много нерешенных вопросов, связанных с анализом особенности динамики возрастной и половой структуры, популяций, исследованием механизмов их регуляции* и поиском путей адекватного оптимального управления. Получению ответов на некоторые из этих вопросов и посвящено данное диссертационное исследование.

Цель диссертационной работы - изучение механизмов формирования и развития динамических режимов, возникающих в простейших моделях динамики численности лимитированной популяции с возрастной и половой структурой' и связанных с плотностно-зависимой регуляций численностей возрастных групп и промыслом.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

Методы исследования. Для построения моделей в работе используется аппарат рекуррентных уравнений. При исследовании математических моделей применяются элементы математического анализа, и критерии устойчивости систем. Проведение численных экспериментов включает в. себя построение фазовых и параметрических портретов, бифуркационных диаграмм, ляпуновских показателей, карт динамических режимов. При решении задачи оптимизации промысла используются аналитические методы, решения задач безусловной оптимизации, базирующиеся на условиях оптимальности, и метод динамического программирования Беллмана. Для оценки параметров моделей использованы методы наименьших квадратов и безусловной оптимизации Левенберга-Маркварда.

Рассмотрены оптимальные стратегии эксплуатации двухвозрастной популяции, которые могут быть получены на основе динамических моделей как не учитывающих половую структуру, так и учитывающих ее. В результате исследования показано, что промысел двухвозрастной популяции с постоянной оптимальной равновесной долей изъятия при определенных значениях популяционных параметров может приводить к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции.

Методом математического моделирования < проведен анализ основных тенденций изменения численности и влияния внешних факторов (кормовых запасов и высоты снежного покрова) на динамику промысловых животных, обитающих на территории ЕАО; получены оценки ряда характеристик как популяционных динамических процессов (интенсивность годового воспроизводства, миграционный, баланс), так и факторов, наиболее существенно определяющих и влияющих на эти процессы (репродуктивный потенциал, емкость среды обитания, максимально возможная численность популяции и т.п.), найдены оценки оптимальных долей изъятия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Тип динамики модели двухвозрастной популяции (переход к равновесным состояниям или регулярным циклам, квазипериодические или хаотические колебания) зависит- от соотношения параметров, описывающих репродуктивный потенциал популяции, выживаемость особей разных возрастных групп, и типа плотностно-зависимого лимитирования численности. Увеличение средней индивидуальной приспособленности особей, (т.е. увеличение коэффициентов плодовитости и выживаемости) в экологически лимитированных популяциях может приводить к потере устойчивости и возникновению хаотических аттракторов, структура и размерность которых меняются при изменении параметров модели.

2. Увеличение репродуктивных потенций самцов и уменьшение доли самцов, необходимой для успешного воспроизводства популяции, приводит к увеличению степени хаотизации, а половая асимметричность коэффициентов выживаемости - к увеличению размерности хаотических аттракторов.

4. Промысел из двухвозрастной популяции с постоянной оптимальной равновесной долей изъятия при определенных значениях популяционных параметров приводит к колебаниям численности. (Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции.

5. Применение динамических моделей (в том числе и-модифицированных вариантов с учетом влияния* внешних факторов) для описания поведения численности охотничье-промысловых видов млекопитающих и оценка параметров модели по данным учета животных позволяют описать тенденции изменения численности для каждого вида и рассчитать оптимальные в данных условиях квоты изъятия.

Апробация* работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на 28 научных конференциях: International Union of Game Biologist XXVIII Congress, Упсала, Швеция, 2007; 6th European Nonlinear Dynamics Conference (ENOC-2008), Saint-Petersburg, Russia, 2008; International Symposium on Wild Boar and Other Suids. Sopron (Hungary), 2008, York, UK, 2010; 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; на Национальной научной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009), Пущино, 2009 г.; на Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование», Дубна, 2008, Пущино, 2009 гг.; на III международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010 г.; на Дальневосточных математических школах - семинарах имени академика Е.В. Золотова, Хабаровск, 2005, 2008, Владивосток, 2006, 2007, 2009 гг.; на Дальневосточной конференции студентов:, аспирантов и молодых ученых по теоретической и прикладной математике, Владивосток, 2009* г.; на научной конференции «Природопользование на Дальнем Востоке России», Хабаровск, 2006 г.; на региональных школах - семинарах молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока», Биробиджан, 2005, 2007, 2009 гг.; на Международных конференциях «Современные проблемы регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010 гг.; и других.

Личный вклад автора. Автору принадлежит выбор методов исследования, проведение аналитических и численных расчетов, анализ результатов. В совместных работах автором выполнено исследование модели динамики численности двухвозрастной популяции с линейным видом и зависимости выживаемости от численности, изучение модели динамики популяции с учетом возрастной и половой структурой и решение задачи оптимизации промысла. В практической части работы автор самостоятельно сделал все вычислительные эксперименты, направленные на оценку коэффициентов моделей, и дал биологическую интерпретацию полученных результатов.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Ревуцкая, Оксана Леонидовна

Выводы по главе 4

Таким образом, по данным учета охотничье-промысловых животных выполнена оценка параметров одномерных моделей (Мальтуса, Бивертона-Холта, Рикера и ее модифицированного аналога с учетом внешних факторов), вычислены оптимальные доли изъятия. Показано, что добавление в модель Рикера оценок, внешних факторов (например, кормовых запасов или климатических) существенно улучшает результаты моделирования.

134

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В рамках диссертации исследована математическая модель двухвозрастной популяции, представленной совокупностью двух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего, состоящего из половозрелых особей. Для этой модели найдены условия существования и устойчивости стационарных точек. Выделены области различной динамики в пространстве модельных параметров, построены параметрические портреты системы и описаны различные сценарии развития популяции.

Показано, что тип популяционной динамики (равновесные режимы, регулярные циклы, квазипериодические и хаотические колебания) существенно зависит от соотношения параметров, характеризующих репродуктивный потенциал, выживаемость взрослых особей и конкурентное давление со стороны возрастных классов. Найдены значения интенсивности внутрипопуляционной конкуренции и выживаемости взрослых особей, при которых рост репродуктивного потенциала может приводить к сложным сценариям последовательной смены режимов популяционной динамики, заключающихся в переходах от стационарных или циклических режимов к хаосу и обратно к циклике и стационарам.

Построена и исследована модель динамики численности трехкомпонентной популяции, состоящей из трех групп: младшей, включающей неполовозрелых особей, и двух старших, представленных самками и самцами, участвующими в размножении. Предполагалось, что рождаемость зависит от соотношения численности самцов и самок, а экологическое лимитирование заключается в убывающей зависимости выживаемости неполовозрелых самцов и самок от численности младшего возрастного класса. Подробно проанализированы наиболее важные частные случаи основной модели:

1. Выживаемости половозрелых самок и самцов равны;

1.1. Рост популяции регулируется только уменьшением выживаемости неполовозрелых самцов или самок, происходящим с ростом численности младшего возрастного класса;

1.2. Процессы выживаемости у самок и самцов как неполовозрелых, так и репродуктивного возраста, не отличаются;

2. Выживаемости половозрелых самок и самцов' различаются, а выживаемости неполовозрелых особей одинаковы.

Для основной модели и ее частных случаев найдены стационарные точки, определены их условия^ существования и устойчивости. Показано, что потеря устойчивости равновесного решения может произойти только при прохождении пары комплексно-сопряженных корней- характеристического уравнения через единичную окружность. В результате возникают квазипериодические колебания, которые при изменении параметров системы приобретают хаотический характер.

Показано, что увеличение средней индивидуальной, приспособленности особей* может приводить к потере устойчивости и возникновению хаотических аттракторов. Показано появление хаотических режимов при росте половых потенций самцов и при уменьшении доли' самцов, необходимой для успешного воспроизводства. Установлена хаотизация популяционной динамики для видов с низкой плодовитостью, когда регуляция роста • численности осуществляется путем падения выживаемости неполовозрелых самцов с ростом численности пополнения популяции.

Решена задача оптимизации промысла для модели динамики численности двухвозрастной популяции. Показано, что оптимальным является изъятие из одного возрастного класса, а какого именно определяется значениями популяционных параметров и соотношением цен.

Анализ характера устойчивости стационарной точки в моделях эксплуатируемых популяций показал, что промысел с постоянной долей изъятия стабилизирует популяциониую динамику при определенных значениях популяционных параметров. В результате сопоставления динамики неэксплуатируемой популяции и популяции, подверженной промыслу с постоянной долей изъятия одного из возрастных классов, показано, что промысел может привести к колебаниям цикла длины два. Это приводит к необходимости перехода от стратегии с постоянной долей изъятия к стратегии, основанной на изъятии излишков численности над оптимальным уровнем. Это означает, что наибольший средний урожай двухвозрастной популяции достигается при оставляемой ежегодно такой численности, при которой осуществляется максимальный прирост популяции

Решена задача дифференцированного промысла для трехкомпонентной популяции. Показано, что увеличение коэффициента, характеризующего интенсивность рождаемости, и коэффициента выживаемости взрослых самок, а также уменьшение величины, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов, приводят к увеличению значения оптимальной доли изъятия

Выполнена оценка параметров модели Рикера и ее модифицированного аналога с учетом внешних факторов для описания динамики численности охотничьих видов, вычислены оптимальные доли изъятия. Показано, что добавление в модель Рикера оценок внешних факторов (например, кормовых запасов или климатических) существенно улучшает результаты моделирования.

137

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Ревуцкая, Оксана Леонидовна, Биробиджан

1. Абакумов, А.И. Задачи оптимального сбора урожая в матричных моделях популяций // Математические исследования в популяционной экологии. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С. 19-32.

2. Абакумов, А.И. Математическая экология: учеб. пособие. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1994. 120 с.

3. Абакумов, А.И. Оптимальный сбор урожая в моделях популяций // Обозрение прикладной и промышленной математики. М: Науч. изд-во "ТВП". 1994. Т. 1, вып. 6. С. 834-849.

4. Абакумов, А.И. Оптимальный сбор урожая в популяциях (модели с непрерывным временем) // Математическое моделирование. 1993. Т. 5, № И. С. 41-52.

5. Абакумов, А.И. Управление и оптимизация в моделях эксплуатируемых популяций. Владивосток: Дальнаука, 1993. 129 с.

6. Арис, Р. Дискретное динамическое программирование. М.: Мир, 1969.172 с.

7. Ашихмина, Е.В., Скалецкая, Е.И., Фрисман, Е.Я., Куликов, A.M. Математическая модель динамики величины заготовок на примере локальной популяции маньчжурской белки // Журнал общей биологии. 1982. Т 43, № 5. С. 246-257.

8. Баранов, Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Изв. отдела рыболовства и науч.-промысл. исслед. 1918. Т. I, вып. 2. С. 84-128.

9. Ю.Беллман, Р. Динамическое программирование. М.: Изд-воиностранной литературы, 1960. 400 с.

10. П.Большаков, В.Н., Кубанцев, Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 233 с.

11. Варли, Дж. К. Экология популяций насекомых / Дж.К. Варли. М.: Колос, 1978.222 с.

12. Вольтера, В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. 285 с.

13. Н.Гантмахер, Ф.Р. Теория матриц. М.: Наука, 1966. 576 с.

14. Гаузе, Г.Ф. Исследование над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоологический журнал. 1935. Т. 14, № 2. С. 243-270.

15. Дажо, Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. С. 416.

16. Демидович, Б.П. Лекции по математической теории устойчивости. М.: Наука, 1967. 472 с.

17. Домбровский, Ю.А. Оптимальный сбор урожая в модели популяции с перекрывающимися поколениями // Вопросы кибренетики. Управление и оптимизация в экологических системах. 1979. Вып. 52. С. 48—59.

18. Исаев, A.C., Хлебопрос, P.F., Недорезов, Л.В., Киселев, В.В., Кондаков, Ю.П1, Суховольский, В.Г. Популяционная динамика лесных насекомых. М.: Наука, 2001. 347 с.

19. Ким, Д.П. Теория автоматического управления. Т.1. Линейныесистемы. М.: Физматлит, 2003. 288 с.

20. Колли, Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 365 с.

21. Колосов, A.M. Зоогеография Дальнего Востока. М.: Мысль, 1980. 254с.

22. Костенко, В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

23. Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная промышленность, 1978. 295 с.

24. Кучеренко, С.П. Звери у себя дома. Хабаровск: Кн. изд., 1979. 432 с.

25. Ласт, Е.В., Фрисман, Е.Я. Влияние- промысла, на популяционную динамику проходных видов рыб // Изв. вузов «ПНД». 2002. Т. 10, № 1-2. С. 157-169.

26. Логофет, Д.О. К теории матричных моделей динамики популяций с возрастной и дополнительной структурами // Журнал общей биологии. 1991. Т. 52, №6. С. 793.

27. Логофет, Д.О., Белова, И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика. 2007. Т. 13-, №4. С. 145-1641

28. Луппова, Е.П., Фрисман, Е.Я. Стационарность и устойчивость одной динамической системы, описывающей поведение двуполой популяции // Дифференциальные и операторные уравнения в функциональных пространствах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР; 1983. С. 84-92.

29. Максименко, В.П., Антонов, Н:П. Количественные методы оценки рыбных запасов. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. 256 с.

30. Медико-экологический атлас Хабаровского края и Еврейской автономной области / Автор-составитель атласа В.И. Волков. Хабаровск, 2005. 112 с.

31. Наумов, С.П. Зоология позвоночных: учебник для студентов пед. по биол. спец. 4-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1982. 464 с.

32. Недорезов, J1. В., Утюпин, Ю. В. Дискретно-непрерывная модель динамики численности двуполой популяции // Сибирский^ математический журнал. 2003. Т. 44, № 3. С. 650-659.

33. Недорезов, JT.B. Об оценке влияния качества корма и паразитизма на циклические колебания серой лиственничной4 листовертки // Евразиатский энтомол. журнал. 2007. Т. 6(2). С. 229-244.

34. Недорезов, JI.B., Волкова, Е.В. О влиянии' зимних условий на динамику численности^ популяции, с неперекрывающимися* поколениями: модельный подход // Журнал общей биологии. 2005. Т. 66, № 6. С. 484—490.

35. Недорезов, JI.B., Неклюдова, B.JI. Непрерывно-дискретная модель динамики численности двухвозрастной популяции // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 4. С. 371-375.

36. Недорезов, JI.B., Садыков, A.M. О влиянии зимних погодных условий на динамику численности изолированной популяции насекомых // Евразиатский энтомол. журнал. 2004. Т. 3, № 3. С. 169-172.

37. Неймарк, Ю.И., Коган, Н.Я., Савельев, В.П. Динамические модели теории управления. М.: Наука, 1985. 400 с.

38. Неймарк, Ю.И., Ланда, П.С. Стохастические и хаотические колебания. М.: Наука, 1987. 424 с.

39. Овсянников, JI.JI., Свирежев, Ю.М. Экофизиологическая модель системы ресурс-потребитель // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1983. Т. 6. С. 171-183.

40. Пантелеев, A.B. Якимова, A.C. Теория функций комплексного переменного и операционное исчисление в примерах и задачах: Учебное пособие. Мл: Высш.шк., 2001. 445 с.

41. Пианка, Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

42. Ревуцкая, O.JI. Анализ влияния высоты снежного покрова на динамику численности диких копытных (на примере Еврейской автономной области) // Региональные проблемы. 2009. № 12. С. 8-15:

43. Рёвуцкая, О. Л. Анализ влияния запасов корма на1 динамику численности популяции1 белки (на примере Еврейской автономной области) // Региональные проблемы. 2010. Т. 13, № 2." С. 37-44.

44. Ревуцкая, О.Л. Оценка трофических взаимодействий между охотничье-промысловыми животными Среднего Приамурья // Региональные проблемы. 2008. № 10. С. 17-21.

45. Ревуцкая, О.Л., Фрисман, Е.Я. Математическая модель динамикичисленности популяции с возрастной и половой структурой // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. И, № 1 (7). С. 1588-1595.

46. Ревуцкая, О.Л., Фрисман, Е.Я. Сложные режимы динамики численности трехкомпонентной популяции // Материалы Национальной конф. с межд. участием, 1-5 июня 2009 г., Пущино. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 226-227.

47. Ризниченко, Г.Ю., Рубин, А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. 464 с.

48. Рулье, К.Ф. Избранные биологические произведения. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 688 с.

49. Русанов, Я.С. Охота и охрана фауны. М.: Изд-во «Лесная промышленность», 1973. 144 с.

50. Свирежев, Ю:М. Логофет, Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

51. Свирежев, Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии: М.: Наука, 1987. 368 с.

52. Свирежев, Ю.М., Елизаров, Е.Я. Математическое моделирование биологических систем. М.: Наука, 1972. 162 с.

53. Семевский, Ф.Н., Семенов, С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

54. Скалецкая, Е.И. Оптимальное однопараметрическое управление дляпопуляций с единственным устойчивым стационарным состоянием // Исследования по математической популяционной биологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 39^9.

55. Скалецкая, Е.И. Оптимальное управление эксплуатируемой риккеровской популяции при случайном пополнении // Математическое моделирование биологических сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 12^43.

56. Скалецкая, Е.И., Фрисман, Е.Я., Кузин, А.Е. Математическое моделирование динамики численности северного морского котика. Простейшая модель локальной популяции // Журнал общей биологии. 1980. Т. 41, № 2. С. 270-278.

57. Скалецкая, Е.И., Фрисман, Е.Я., Шапиро, А.П. Дискретные модели динамики численности и оптимизации промысла. М.: Наука, 1979. 168 с.

58. Скалецкая, Е.И. Оптимальная стратегия управления эксплуатируемой популяцией с циклически меняющимся* параметром // Математическое моделирование в популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 72-80.

59. Смит, Дж. М. Математические идеи в.биологии. М.: Мир, 1970. 179 с.

60. Смит, Д.М. Модели в экологии. М:: Мир, 1976. 455 с.

61. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. Информационно-аналитические материалы // Охотничьи- животные России (биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование). Вып. 2. М.: ГУ Центрохотконтроль, 2000. 131 с.

62. Староверов, О.В. Азы математической демографии. М.: Наука, 1997.158 с.

63. Сычева, Э.В. Оптимизационная модель для исследования последствий промыслового изъятия // Вопросы рыболовства. 2004. Т. 5. № 1 (17). С. 103— 118.

64. Уатт, К.Е.Ф. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир,1971.

65. Формозов, А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: МГУ, 1990. 287 с.

66. Фрисман, Е.Я Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности популяцийгс возрастной структурой // Доклады РАН! 1994. Т. 338, № 2. С. 282-286.

67. Фрисман, Е.Я. Математические модели; динамики численности локальной однородной популяции. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996, 58 с.

68. Фрисман, Е.Я;, Жданова, O.JI. Режимы динамики- генетической структуры и численности в моделях эволюции локальной; лимитированной популяции // Изв: вузов «ПНД». 2006. Т. 14, № i. 98-112.

69. Фрисман, Е.Я-, Жданова;. O.JI. Эволюционный- переход к сложным режимам динамики численности двухвозрастной популяции;// Генетика. 2009. Т. 45, №9: С. 1277-1286.

70. Фрисман, Е.Я:, Ласт, Е.В. Нелинейные эффекты в популяционной динамике, связанные с возрастной структурой и влиянием» промысла?// Известия РАН. Серия Биологическая: 2005. № 5; С. 517—530;

71. Фрисман, Е.Я., Луппов; СБЕ, Скокова;, И.Н., Тузинкевич^ A.B. Сложные- режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами // Математические исследования в . популяционной экологии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988: С.4-18.

72. Фрисман, Е.Я;, Неверова, F.H., Ревуцкая, О.Л., Кулаков, М.П; Режимы динамикт модели: двухвозрастной популяции // Изв. вузов «ПНД». 2010. Т. 18, № 2. С. 111-130.

73. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Моделирование динамики- лимитированной популяции с возрастной и половой структурой // Математическое моделирование. 2010. Т. 22, № 11. С. 65-78.

74. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Сложные режимы динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Доклады Академии наук. 2010. Т. 431, № 6. С. 844-848.

75. Фрисман, Е.Я., Скалецкая, Е.И. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности биологических популяций // Обозрение прикладной и промышленной математики. 1994. Т. 1, № 6. С. 988-1008.

76. Фрисман, Е.Я:, Скалецкая, Е.И., Кузин, А.Е. Математическое моделирование динамики численности северного морского котика и оптимальное управление котиковым хозяйством. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 156 с.

77. Фрисман, Е.Я., Сычева, Э.В., Израильский, Ю.Г. Математическая модель динамики численности однородной промысловой популяции и анализ влияния промысла на характер динамики // Дальневосточный математический журнал. 2002. Т. 3. № 1. С. 108-122.

78. Хенон, М. Двумерное отображение со странным аттрактором // Странные аттракторы. М.: Москва, 1981. С. 152-163.

79. Храмцов, В.В. Трехкомпонентная модель динамики численности и ее применение для описания локальной популяции северного морского котика // Математическая физика и математическое моделирование в экологии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 97-104.

80. Шапиро, А.П. Дискретная модель биосистемы хищник жертвы // Математические модели популяций. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 96-122.

81. Шапиро, А.П. Роль плотностной регуляции в возникновении колебаний численности многовозрастной популяции // Исследования по математической популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 3-17.

82. Шапиро, А.П., Луппов, С.П. Рекуррентные уравнения- в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983. 132 с.

83. Шарковский; А.Н. Разностные-уравнения-№ динамика численности популяций. Киев: Ин-т математики АН УССР, 1982. 22 с.

84. Шарковский, А.Н., Коляда, С.Ф., Сивак, А.Г., Федоренко, В.В. Динамика одномерных отображений. Киев: Наукова думка, 1989. 216 с.

85. Шарковский, А.Н., Майстренко, Ю.Л., Романенко, Е.Ю.- Разностные уравнения и их приложения. Киев: Наукова думка, 1986. 280 с.

86. Aanes, S., Engen, S., Sasther, B.-E., Willebrand, Т., and Marcstro, V. Sustainable harvesting strategies of willow ptarmigan in a fluctuating environment // Ecological Applications. 2002. Vol. 12, N 1. P. 281-290.

87. Ashley, M.V., Willson, M.F., Pergams, O.R.W., O'Dowd, D.J., Gende, S.M., and Brown, J.S. Evolutionary enlightened management // Biological Conservation. 2003. Vol. 111. P. 115-123.

88. Beddington, J. R., and May, R.M. Harvesting populations in a randomly fluctuating environment// Science. 1977. Vol. 197. P. 463-465.

89. Beddington, J.R., and Taylor, D.B. Optimal age specific harvesting of a population // Biometrics. 1973. Vol. 29. P. 801-809.

90. Bernardelli, H. Population waves // J. Burma Res. Soc. 1941. Vol. 31, N l.P. 1-18

91. Berryman, A.A., Turchin, P. Identifying the density-dependent structure underlying ecological time series // Oikos. 2001. Vol. 92. P. 265-270.

92. Bessa-Gomes, C., Legendre, S., Olobert, J. Discrete two-sex models of population dynamics: On modeling the mating function // Acta Oecologica. 2010. Vol. 36. P. 439^145.

93. Beverton, R.J.H., and Holt SJ. On the dynamics of exploited fish populations. Chapman and Hall, London, United Kingdom. 1957.

94. Bj0rnstad, O.N1., and Grenfell, B.T. Noisy clockwork: time series analysis of population fluctuations in animals // Science. 2001. Vol. 293. P. 638-643.

95. Bj0rnstad, O.N., Fromentin, J.M., Stenseth, N.C., and Gjosaeter, J. Cycles and trends in-cod populations // Proceedings of the National Academy of Sciences, of the USA. 1999: Vol. 96. P: 5066-5071. ;

96. Bodenheimer, F.S. Problems of animal ecology. Oxford University Press. 1938. 183 p.130: Bolen, W.L., and Robinson, E.G. Wildlife ecology and management. Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey, USA. 1995. 620 p.

97. Caputi, N. Factors affecting the time series bias in stock recruitment relationships and the interaction between time series and measurement error bias // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 178-184.

98. Castillo-Chavez, C., Wenzhang, H. The logistic equation revisited: the two-sex case // Mathematical Biosciences. 1995. Vol. 128. P. 299-316.

99. Caswell, H. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. 2nd ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2001. 722 p.

100. Caswell, H., and Weeks, D. Two-sex models: chaos, extinction, and other dynamic consequences of sex // American Naturalist. 1986. Vol. 128. P. 41-47.

101. Charlesworth, B. Natural selection on multivariate traits in age-structured populations // Proc. R. Soc. Lond. 1993. Vol. 251. P. 47-52.

102. Chitty, D. Population processes in the vole and their relevance to general theory // Canadian J. Zool. 1960. Vol. 38. P. 99-113.

103. Chitty, D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Australia. 1967. Vol. 2. P. 51-78.

104. Clark, C. Mathematical Bioeconomics: The Optimal Management of Renewable Resources. New York: Wiley. 1976. 352 p.

105. Clutton-Brock, T.H., Illius, A.W., Wilson, K., Grenfell, B.T., MacColl, A.D.C, and Albon, S.D. Stability and instability in ungulate populations: an empirical analysis//American Naturalist. 1997. Vol. 149. P. 195-219.

106. Feigenbaum, M.J. Universal Behavior in Nonlinear Systems // Los Alamos Science. 1980. Vol. 1, N. 1. P. 4-27.

107. Fewster, R.M., Buckland, S.T., Siriwardena, G.M., Baillie, S.R., and Wilson, J.D. Analysis of population trends for farmland birds using generalized additive models //Ecology. 2000. Vol. 81. Pi 1970-1984.

108. Freckleton, R.P., and Watkinson, A.R. Are weed population dynamics-chaotic? // Journal of Applied Ecology. 2002. Vol. 39. P. 699-707.

109. Fredrickson, A.G. A mathematical theory of age structure in sexual population: random mating and monogamous marriage models // Mathematical Biosciences. 1971. Vol. 10. P. 117-143.

110. Frisman, E.Ya., Neverova, G.P., Revutskaya, O.L. Complex Dynamics ofthe Population with a Simple Age Structure // Ecological Modelling. 2011. V. 222. P. 1943-1950.

111. Gao, S;, Chen, E. The effect: of seasonal harvesting on' a single-species discrete populatibn?modeliwith;Stage?stmctureaandibihhipulses;// Chaos; Solitons andf Fractals. 2005. Vol. 24. P. 1013-1023.

112. Geritz, S.A.H., Kisdi, E., Meszena, G., and Metz, J.AJ. Evolutionary singular strategies and the adaptive growth and branching of the evolutionary tree// Evolutionary Ecology. 1998. Vol. 12. P. 35-57.

113. Getz, W.M. A hypothesis regarding the abruptness of density dependence and the growth rate of populations // Ecology . 1996. Vol. 77, Issue 7. P. 2014-2026.

114. Godfrey, M.H., and Mrosovsky, N. Relative importance of thermal and nonthermal factors on the incubation period of sea turtle eggs // Chelonian Conservation and Biology. 2001. Vol: 4. P. 217-218.

115. Goodman, L. Population growth of the sexes // Biometrics. 1953. Vol. 9, N. 2. P. 212-225.

116. Gordon, H.S. The economic theory of a common property resource: the fishery//J. Polit. Econ. 1954. Vol. 62. P. 124-142.

117. Graham, M. Modern theory of exploiting a fishery, and application to North Sea trawling//J. Cons. Int. Explor. Mer. 1935: Vol. 10. P. 264-274.

118. Greenman, J.V., and Benton, T.G. Large amplification in stage-structured models: Arnol'd tongues revisited // Journal of Mathematical Biology. 2004. Vol. 48. P. 647-671.

119. Greenman, J.V., and Benton, T.G. The amplification of environmental noise in population models: causes and consequences // American Naturalist. 2003. Vol-. 161. P. 225-239.

120. Greenman,' J.V., Benton, T.G., Boots, M. and White, A.R. The evolution of oscillatory behavior in age-structured species // The American Naturalist. 2005. Vol. 166, N 1. P. 68-78.

121. Grover, J.P.,' McKee, D, Young, S., Godfray,. H.C.J., and Turchin, P. Periodic dynamics in Daphnia populations: biological interactions and external forcing//Ecology. 2000. Vol. 81. P. 2781-2798.

122. Hansen, P.E. Leslie matrix models: A mathematical survey // Papers on Mathematical Ecology. L / A. I. Csetenyi, ed. Budapest: Karl Marx. University of Economics, 1986. P. 54-106.

123. Hassel, M.P., Lawton, J.H., May, R.M. Patterns of dynamical behaviour in single-species populations // J. Anim. Ecol. 1976. Vol. 45, N 2. P. 471-486.

124. Hastings, A. Age dependent dispersal is not a simple process: Density dependence, stability, and chaos // Theor. Popul. Biol. 1992. Vol. 41, N 3. P. 388400.

125. Heino, M., Metz, J.A.J., Kaitala, V. The enigma of frequency-dependent selection //.Trends in Ecology & Evolution! 1998. Vol. 13. P. 367-370.

126. Hilborn, R. and Mangel, M. The Ecological Detective: Confronting Models with Data. New Jersey: Princeton University Press, 1997. 315 p.

127. Hilborn, R. Do principles for conservation help managers? // Ecological

128. Applications. 1996. Vol. 6. P. 364-365.

129. Hjort, J., Jahn, G. and Ottestad, P. The optimum catch // Hvalradets Skrifter, 1933. Vol. 7. P. 92-127.

130. Holbauer, J., Sigmund, K. Evolutionary games and population dynamics. Cambridge: University Press, 1998. 248 p.

131. Houston, A., Clark, C., McNamara, J. and Mangel, M. Dynamic models in behavioural and evolutionary ecology // Nature. 1988. Vol. 332. P. 29-34.

132. Hudson, P.J. and Dobson, A.P. Harvesting unstable populations: red grouse Lagopus lagopus scoticus (Lath.) in the United kingdom // Wildl. Biol. 2001. Vol. 7. P. 189-195.

133. Hunter, M.D., Price, P.W. Cycles in insect populations: delayed density dependence or exogenous driving variables? // Ecological Entomology. 1998. Vol.23. P. 216-222.

134. Iannelli, M., Martcheva, M., and Milner, F. Gender-structured populationmodeling: mathematical methods, numerics, and simulations // Frontiers in Applied

135. Mathematics, vol. 31, Society for Industrial and Applied Mathematics, Phildelphia. 2005.

136. Idels, Lev V., Wang, Mei. Harvesting fisheries management strategies with modified effort function // Int. J. Modelling, Identification and Control. 2008. Vol. 3, N. l.P. 83-87.

137. Inchausti, P., and Ginzburg, L.R. Small mammals cycles in northern Europe: patterns and evidence for the maternal effect hypothesis // Journal of Animal Ecology. 1998. Vol. 67. P. 180-194.

138. Jenouvrier, S., Caswell, H., Barbraud, C., and Weimerskirch, H. Mating Behavior, Population Growth, and the Operational Sex Ratio: A Periodic Two-Sex Model Approach // The American Naturalist. 2010. Vol. 175, N. 6. P. 739-752.

139. Jensen, A.L. Density-dependent matrix yield equation for optimal harvest of age-structured wildlife populations // Ecological Modelling. 1996. Vol. 88. P. 125132.

140. Kendall, B.B., Briggs, C.J., Murdoch, W.W., Turchin, P., Ellner, S.P., McCauley, E., Nisbet, R.M., Wood, S.N. Why do population cycle? A synthesis of statistical and mechanistic modeling approaches // Ecology. 1999: Vol. 80. P. 1789— 1805.

141. Kendall, B.E., Prendergast, J., and Bjornstad, O.N. The macroecology of population dynamics: taxonomic and biogeographic patterns in population cycles // Ecology Letters. 1998. Vol. 1. P. 160-164.

142. Kendall; D.G. Stochastic process and population growth // J. Royal ' Statistical Society. 1949. Vol. 11, N. 2. P. 230-282.

143. Kokko, H., and Jennions, M.D. Parental: investment', sexual selection and sex ratios // Joumal-of Evolutionary Ecology. 2008:'Vol; 21. P. 919-948. . .

144. Kokko, H., Lindstrom, J. Seasonal density dependence, timing of mortality, and sustainable harvesting // Ecological Modelling. 1998. Vol. 110. P. 293-304.

145. Kooi, B:W. and Kooijman; S.A.L.M. Discrete Event versus Continuous Approach to Reproduction in Structured Population Dynamics // Theor. Popul. Biol. 1999. Vol. 56, N l.P. 91-105.

146. Krebs, J.R., Davies, N.B. Parental care and mating system // An Introduction to Behavioural Ecology. 1987. P. 191-220.

147. Lande, Russell, Saether, Bernt-Erik, and Engen, Steinar. Threshold harvesting for sustainability of fluctuating resources // Ecology. 1997. Vol. 78, N 5. P. 1341-1350.

148. Larkin, P.A. An epitaph for the concept of maximum sustained yield // Transactions of the American Fisheries Society. 1977. Vol. 106. P. 1—11.

149. Lebreton, J.D. Demographic Models for, Subdivided Populations: The Renewal Equation Approach // Theor. Popul. Biol. 1996. Vol. 49, N 3. P. 291-313.

150. Lefkovitch, L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages//Biometrics. 1965. Vol. 21. P. 1-18.

151. Leopold, A*. Game management. Charles Scribner's Sons, New York, USA. 1933.481 p.

152. Leslie, P.H. On the use of matrices in certain population mathematics// Biometrika. 1945. Vol. 33, N 3. P. 183-212.

153. Leslie, P.H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics // Biometrica. 1948. Vol. 35. P. 213-245.

154. Leslie, P.H. The properties of a certain lag type of population growth» and the influence of an external random factor on a number of such populations // Physiol. Zool. 1959. Vol. 32. P. 151-159.

155. Lewis, E.G. On the generation and growth of a population // Sankhya. 1942. Vol. 6. P. 93-96.

156. Lewis, E.R. Delay line models of population growth // Ecology. 1972. Vol. 53. P. 797-807.

157. Lindstrom, J., and Kokko, H. Sexual reproduction and population dynamics: the role of polygyny and demographic sex differences // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 1998. Vol. 265. P. 483-488.

158. Logofet, D.O. Matrices and Graphs: Stability Problems in Mathematical Ecology. Boca Raton: CRC Press, 1993. 308 p.

159. Lotka, A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams & Wilkins Co. 1925.464 p.

160. Ludwig, D., Hilborn, R. and Walters, C.J. Uncertainty, resource exploitation, and conservation: Lessons from history // Science. 1993. Vol. 260.P. 17-36.

161. Mace, P.M. A new role for MSY in single-species and ecosystem approaches to fisheries stock assessment and management // Fish and fisheries. 2001. Vol. 2. P. 2-32.

162. MacFarland, D. Comparison of alternative marriage models. Greville, T.N.E., ED., New York, London: Population Dynamic Press, 1972. P. 89-106.

163. Malthus, T.R. An Essay on the Principle of Population. London: Johnson,1798.

164. May, R.M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles, and" chaos // J. Theor. Biol. 1975. Vol. 51, N 2. P. 511-524.

165. May, R.M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton: Princeton Univ. Press, 1974. 256 p.

166. May, R.M. Will a large complex system be stable? // Nature. 1972. Vol. 238. P. 413-414. ' .

167. May, R.M., Beddington, J.R., Horwood, J.W., and- Shepherd, J.G. Exploiting natural populations in an uncertain world // Mathematical Biosciences. 1978. Vol. 42. P. 219-252.

168. May, R.M., Oster, G.F. Bifurcations and dynamical complexity in simple eco logical models // Amer. Natur. 1976. Vol. 110, N 974. P. 573-599.

169. Milner-Gulland, E., Bukreevea, O., Coulson, T., Lushchekina, A., M0ller, A.P. Sexual selection and extinction: why sex matters and why asexual models areinsufficient // Annales Zoologici Fennici. 2003. Vol. 40. P. 221-230.

170. Murdoch, W.W., Kendall, B.E., Nisbet, R.M., Briggs, C.J., McCauley, E., and Bolser, R. Single-species models for manyspecies food webs // Nature. 2002. Vol. 417. P. 541-543.

171. Mysterud, A., Yoccoz, N.G., Stenseth, N.C., and Langvatn, R. Relationships between sex ratio, climate and density in red deer: the importance of spatial scale // Journal of Animal Ecology. 2000. Vol. 69. P. 959-974.

172. Nisbet, R.M., and Gurney, W.S.C. A simple mechanism for population cycles // Nature. 1976. Vol. 263. P. 319-320.

173. Nusse, R., Van Ooyen, A., Cox, D., Fung, Y.-K.T. and Varmus, H. Mode of proviral activation of a putative mammary oncogene (int-1) on mouse chromosome 15 //Nature. 1984. Vol. 307. P. 131-136.

174. Oddie, K.R. Size matters: competition between male and female great tit offspring // Journal of Animal Ecology. 2000. Vol. 69. P. 903-912.

175. Ohta, K. The effects of the mating function of the simple binomial type on population growth // I. of Humanities and Natural Science (Totyo Keizai Univ.). 1981. Vol. 57. P. 19-33.

176. Ospina-Alvarez, N., and Piferrer, F. Temperature-dependent sex determination in fish revisited: prevalence, a single sex ratio response pattern, and possible effects of climate change // PLoS One. 2008. Vol. 3, N 7. P. 1-11.

177. Pearl, R. The biology of population growth. New York, Alfred A. Knopf., 1930. 260 p.

178. Pearl, R. The indigenous population of Algeria in 1926 // Science. 1927. Vol. 66. P. 593-594.

179. Pielou, E.C. An introduction to mathematical ecology, Wiley-Interscience, New York, 1969. 294 p.

180. Pollard, J.H. Mathematical models for the growth of human population. Chapter 7: The two sex problem, Cambridge University Press. 1973. 186 p.

181. Raedeke, K. J., Millspaugh, J.J., and Clark, P.E. Population characteristics // North American elk: ecology and management (D. E. Toweill and J. W. Thomas, eds.). 2002. P. 449-491.

182. Ranta, E., Kaitala, V. Punishment of polygyny // Proceedings of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences. 1999. Vol. 266. P. 2337-2341.

183. Reish, R.L., Deriso, R.B., Rupert, D., Carroll, R.J. An investigation of the population- dynamics of Atlantic menhaden (Brevoortia tirannus) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol. 42, N 1. P. 147-157.

184. Revutskaya, O., Neverova, G., Frisman, E. Optimal harvesting problem in a simple age' structure population // 5th International: Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2011), September 5-8, 20 VI, Leon, Spain: Leon, 2011. P. 16.

185. Revutskaya, O.L., Neverova, G.P. and Frisman, E.Y. Model analysis the wild boar population number dynamics in the Russian Middle Priamurye //

186. Proceedings of the 7th international Symposium on wild boar (Sus scrofa) and on Sub-order Suiformes. Sopron: University of West Hungry, 2009. P. 89-90.

187. Revutskaya, O.L., Neverova, G.P., Frisman, E.Y. Dynamic modes in a discrete two-sex age-structured three-component population model // 7th European Conference on Ecological Modelling. 30 May -2 June 2011, Riva del Garda (Trento, Italy). P. 85-86.

188. Ricker, W.E. Handbook of computations of biological statistics of fish populations // Bulletin 119 of the Fisheries Resource Board, Canada, Ottawa. 1958. 300 p.

189. Ricker, W.E. Stock and recruitment // Th. J. Fisheries Res. Bard. Can. 1954. Vol. 11, N5. P. 559-623.

190. Rosen, K. Mathematical models for polygamous mating systems // Math. Model. 1983. Vol. 4. P. 27-39.

191. Royama, T. Fundamental concepts and methodology for the analysis of animal population dynamics, with particular reference to univoltine species // Ecological Monographs. 1981. Vol. 51. P.473-493.

192. Runge, Michael C. and Johnson, Fred A. The importance of functional form in optimal control solutions of problems in population dynamics // Ecology. 2002. Vol. 83, N 5. P. 1357-1371.

193. Russel, E.S. Some theoretical considerations on the "overfishing" problem // Journal de Conseil International pour I'Exploration de la Mer. 1931. Vol. 6. P. 1— 20.

194. Ssether, B.E. Environmental stochasticity and population dynamics of large herbivores: a search for mechanisms // Trends in Ecology & Evolution. 1997. Vol. 12. P. 143-149.

195. Schaefer, M.B. Some aspects of the dynamics of populations important to the management of the commercial marine fisheries // Bull. Inter-Am. Trop. Tuna Commun. 1954. Vol. 1. P. 25-56.

196. Skalski, John. R., Ryding, Kristen E., Millspaugh, Joshua J. Wildlife demography: analysis of sex, age, and count data. Publisher: Academic Press, 2005. 636 p.

197. Smith, M.J. Scaling Fisheries. Cambridge: Cambridge University Press., 1994. 392 p.

198. Smith, Maynard J. Evolution and the theory of games. Cambridge: Cambridge University Press, 1982. 224 p.

199. Smith, Maynard J. Mathematical ideas in biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1968. 152 p.

200. Stockwell, C.A., Hendry, A.P., and Kinnison, M.T. Contemporary evolution meets conservation-biology // Trends in Ecology & Evolution: 2003. Vol. 18. P. 94-101.

201. Swan, G.W. Some strategies for harvesting a single species // Bulletin of mathematical biology. Vol. 37. 1975. P. 659-673.

202. Thompson, W.R. Introduction to the origin of species. Everyman Library No. 811, published by E. P. Dutton & Sons, 1956. 10 p.

203. Tripet, F., and Richner, H. Density-dependent processes in the population dynamics of a bird ectoparasite Ceratophyllus gallinae // Ecology. 1999. Vol. 80. P. 1267-1277.

204. Turchin, P. Rarity of density dependence or population regulation with lags?//Nature. 1990. Vol. 344. P. 660-663.

205. Turchin, P., and Ellner, S.P. Living on the edge of chaos: populationdynamics of Fennoscandian voles // Ecology. 2000. Vol. 81. P. 3099-3116.

206. Usher, M.B. A matrix approach to the management of renewable resources, with special reference of selection forests // J.appl. Ecol. 1966. Vol. 3. P. 355-367.

207. Usher, M.B. Developments in the Leslie matrix model. Mathematical models in ecology / Ed. J. N. R. Jeffers. Oxford: Blackwell, 1972. P. 29-60.

208. Uvarov, B.P. Insect and climate // Trans. Roy. entomol. Soc. 1931. Vol. 79. P. 1-247.

209. Verhulst, P.F. Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement // Correspondance mathématique et physique. 1838. Vol. 10. P. 113121.

210. Volterra, V. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together // J. Cons. Explor. Mer. 1928. Vol. 3. P. 1-51.

211. Wickens, P., and Yorke, A.E. Comparative population dynamics of fur seals // Marine Mammal Science. 1997. Vol. 13. P. 241-292.

212. Williamson, M. The analysis of biological populations. London: Edward Arnold, 1972. 180 p.

Информация о работе

Ревуцкая, Оксана Леонидовна
кандидата физико-математических наук
Биробиджан, 2011
ВАК 03.01.02

Диссертация

Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы