Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции разных возрастных групп на характер динамики численности популяций

ВАК РФ 03.01.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции разных возрастных групп на характер динамики численности популяций"

На правах рукописи

005001394

Неверова Галина Петровна

Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции разных возрастных групп на характер динамики численности популяций

Специальность 03.01.02 - биофизика

1 О НОЯ 2011

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Владивосток - 2011

005001394

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Институте комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Фрисман Ефим Яковлевич

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, профессор

Цициашвили Гурами Шалвович

кандидат физико-математических наук, доцент Жданова Оксана Леонидовна

Ведущая организация:

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, кафедра биофизики Биологического факультета (г. Москва)

^Защита состоится «18» ноября 2011 года в 12- часов на заседании диссертационного совета Д 005.007.02 /Институте автоматики и процессов

управления ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 5.

/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института автоматики и процессов управления ДВО РАН.

Автореферат разослан «14» октября 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета с^__Е.Л. Гамаюнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Анализ характера и механизмов колебаний численности природных популяций продолжает оставаться одной из центральных проблем популяционной биологии. Открытие циклических и хаотических режимов в простейших моделях динамики биологических популяций (Ricker, 1954; Шапиро, 1972; May, 1974) дало новый важный импульс исследованиям природы популяционных колебаний. В частности, была показана возможность существование флуктуаций и хаоса в популяциях с возрастной структурой, в случае, когда средний за поколение коэффициент воспроизводства популяции достаточно высок, а популяция находится в условиях экологического плотностно-зависимого лимитирования роста численности (Hastings, 1992; Grover et al., 2000; Caswell, 2001; Фрисман, Ласт, 2005).

Биологами-популяционистами выделяются следующие типы плотностной регуляции, обусловленные внутривидовой конкуренцией: лимитирование выживаемости молоди, лимитирование выживаемости старших возрастных классов, лимитирование рождаемости (Chitty, 1960, 1967; Дэвис, Кристиан, 1976; Пианка, 1981). Отмечается еще один (наименее исследованный) тип плотностной регуляции, когда рост численности популяции приводит к более позднему наступлению половой зрелости особей или к более позднему переходу пополнения в репродуктивную часть популяции.

В большинстве работ, посвященных математическому моделированию популяционной динамики, плотностная регуляция, как правило, описывается зависимостью того или иного демографического параметра от общей численности популяции, либо от численности одной возрастной группы, связанной с этим демографическим параметром (Шапиро, 1972; 1983; Фрисман и др., 1988; Фрисман, Скалецкая, 1994). При таком подходе обычно не учитывается, что возрастные группы могут конкурировать с разной интенсивностью за один и тот же ресурс. Однако, в природных популяциях такая ситуация наблюдается достаточно часто (Одум, 1975; Пианка, 1981) и безусловно требует подробного модельного исследования.

В предлагаемом диссертационном исследовании изучаются эволюционные сценарии возникновения колебательных и хаотических режимов в популяциях с

возрастной структурой, вызванных экологическим лимитированием, приводящим к дифференциальной внутривидовой конкуренции особей разных возрастных групп. Нелинейные взаимовлияния возрастных групп учитываются при формировании демографических параметров популяции. Выявляются принципиально новые эволюционные сценарии возникновения хаотических режимов динамики, и сравнивается эффективность различных путей (механизмов), которыми может осуществляться регуляция скорости роста популяции.

Цель работы. Качественное описание и исследование наиболее общих механизмов и сценариев динамики численности популяций с возрастной структурой, вызванных воздействием плотностно-зависимых факторов и внутривидовой конкуренцией возрастных групп, проявляющейся на разных стадиях жизненного цикла.

В ходе работы решаются следующие задачи.

1. Моделирование и исследование внутривидовой конкуренции особей разных возрастных групп, проявляющейся на разных стадиях жизненного цикла двухвозрастной популяции. Аналитическое и численное исследование условий возникновения и структуры колебательных и хаотических режимов популяционной динамики.

2. Моделирование и анализ влияния внутривидовой конкуренции особей разных возрастных групп на динамику численности двухвозрастной популяции с учетом изменения интенсивности полового созревания (или интенсивности перехода пополнения в репродуктивную часть популяции) с ростом численности популяции.

3. Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции особей разных возрастных групп на динамику численности популяции с трехлетним жизненным циклом.

4. Применение разработанных моделей к описанию и анализу динамики природных популяций.

Методы исследования. Математическая модель динамики численности популяции с возрастной структурой построена на основе идеологии моделей Лесли и Лефковича (Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, 2002) с использованием аппарата рекуррентных уравнений (Шапиро, Луппов, 1983). Использовались классические методы исследования устойчивости систем и элементы качественной

теории бифуркаций, теории многочленов, вычислительные алгоритмы и компьютерные программы для исследования бифуркаций. Оценка параметров моделей проводилась на основе методов наименьших квадратов и безусловной оптимизации Левенберга-Маркварда.

Научная новизна. Подробно исследованы модели с дискретным временем, предназначенные для анализа динамики численности биологических популяций с возрастной структурой при наличии плотностно-зависимых факторов, приводящих к конкурентному взаимодействию различных возрастных классов.

Получена детальная картина качественного изменения динамического поведения популяции в зависимости от типа плотностной регуляции, определяющего процессы выживания и воспроизводства.

Впервые проведен подробный количественный анализ влияния внутривидовой конкуренции между возрастными классами на динамику численности реальных популяций. Предложен подход для оценки основных демографических параметров, характеризующих динамику природных популяций со сложной возрастной структурой на основе данных об общей численности. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Наиболее эффективными механизмами регуляции роста численности двухвозрастной популяции являются: уменьшение рождаемости с ростом числа взрослых особей и падение выживаемости приплода с увеличением его численности. Уменьшение выживаемости половозрелых особей не может служить эффективным механизмом сдерживания популяционного роста, однако этот тип регуляции способен существенно ослабить интенсивность и размах популяционных колебаний.

2. Увеличение периода времени, в течение которого особи достигают половой зрелости (или уменьшение интенсивности перехода пополнения в репродуктивную часть популяции), существенно расширяет зону параметрической устойчивости, и тем самым ведет к стабильному развитию популяции.

3. В лимитированных популяциях с различной рождаемостью у особей разных возрастов, составляющих репродуктивную группу, параметрическая область нерегулярной динамики тем шире, чем больше возрастные различия в коэффициентах воспроизводства. При этом рост репродуктивного

потенциала в некоторых ситуациях способен обеспечить переход «от хаоса к порядку» и даже привести к устойчивым динамическим режимам.

4. Применение динамических моделей для описания поведения численности охотничье-промысловых видов млекопитающих и оценка параметров моделей по данным учета животных позволяют количественно описать тенденции изменения численности связанные с особенностями внутривидовой конкуренции.

Теоретическая и практическая иеннасти pnfam» rw»mT TT-m„ ~,nnr1Tn

возникновения хаотических режимов популяционной динамики, связанных с

внутривидовой конкуренцией возрастных групп, проявляющейся на разных

стадиях жизненного цикла, и проведено детальное сравнение эффективности трех

различных типов плотностной регуляции популяционного роста: лимитирование

рождаемости, лимитирование выживаемости неполовозрелых или половозрелых особей.

Предложенный метод оценки параметров модели по данным об общей численности популяции может использоваться для анализа и описания динамики популяции с возрастной структурой. Полученные результаты по оценке параметров моделей конкретных популяций промысловых видов, могут быть применены при прогнозировании процесса развития этих популяций и оптимизации объема промыслового изъятия.

Апробация работы Результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на 25 научных конференциях: International Union of Game Biologist XXVIII Congress, Уисала, Швеция, 2007; 6th European Nonlinear Dynamics Conference (ENOC-2008), Saint-Petersburg, Russia, 2008; 7th International Symposium on Wild Boar (Sus scrofa) and on Sub-order Suiformes. Sopron (Hungary), 2008; 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; 8th International Symposium on Wild Boar and Other Suids, York, UK, 2010; на Национальной научной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009), Пущино, 2009 г.; на III международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010 г.; на Дальневосточных математических школах - семинарах имени академика Е.В. Золотова, Хабаровск, 2005, 2008, Владивосток, 2006, 2007, 2009 гг.; на Дальневосточной конференции студентов, аспирантов и

б

молодых ученых по теоретической и прикладной математике, Владивосток, 2009 г.; на научной конференции «Природопользование на Дальнем Востоке России», Хабаровск, 2006 г.; на региональных школах - семинарах молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока», Биробиджан, 2005, 2007, 2009 гг.; «Современные проблемы регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010 гг.; на Научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника «Бастак», Биробиджан, 2007 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе б статей в журналах, входящих в Перечень изданий ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав и заключения. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 69 иллюстраций и 12 таблиц. Список литературы включает 170 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении излагается предмет исследования диссертации, дается обоснование его актуальности, ставятся основные цели и пути их достижения. Дается краткое содержание разделов диссертации и обзор работ по теме диссертации.

В главе 1 исследуются и сравниваются результаты воздействия различных типов плотностной регуляции, приводящих к внутривидовой конкуренции на характер динамики численности популяций. Популяция рассматривается как совокупность двух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего, состоящего из особей, участвующих в размножении. Акцент делается на конкурентное взаимодействие между возрастными классами. Результаты могут рассматриваться как обобщение работ (Шапиро, 1972, 1983; Фрисман и др., 1988; Фрисман, Скалецкая, 1994).

В § 1.1 приводятся уравнения динамики численности двухвозрастной лимитированной популяции:

где ^ - численность младшего возрастного класса, у - численность старшего возрастного класса, составляющего репродуктивную часть популяции, п - номер периода размножения, а(х,у) - функция, характеризующая зависимость

рождаемости от численностей возрастных классов, s(x,y), v(x,y) - функции,

определяющие зависимость выживаемости неполовозрелых и половозрелых особей от соответствующих численностей.

Предполагается, что функции а(х,у), s(x,y), v(x,y) монотонно убывают и стремятся к нулю при бесконечном возрастании каждого из аргументов. Тем самым в модели учитывается плотностно-зависимое лимитирование роста численности популяции.

В §§ 1.2, 1.3, 1.4 исследуются частные случаи модели (1), когда два параметра фиксируются, а третий описывается экспоненциальной функцией. Каждая из задач соответствует определенному типу плотностной регуляции:

-лимитирующие факторы роста численности популяции воздействуют только на рождаемость популяции: а(х,у) = а„ ■ е"-", s{x,t, yl:) = s = const, v(-c»> У,,) = v = const;

- действие лимитирующих факторов сосредоточено на стадии неполовозрелого возрастного класса: а(х„ y„) = a = const, s{x,y) = s0e-"^, v(*„i y„) = v= const ;

- лимитирующие факторы роста численности популяции действуют только в репродуктивной части популяции: а(х„, y„) = a = const, s(x„,yj = s = const,

где а,- репродуктивный потенциал популяции (я„>0), Jo и v0 выживаемости молоди и старшего возрастного класса при отсутствии лимитирующих факторов (o<v0<i,0<i0<i), а (а > 0) и /?(/?>0) - коэффициенты, характеризующие интенсивности воздействия особей младшего и половозрелого возрастного класса на соответствующий демографический параметр. При фиксированных значениях параметров естественны следующие ограничения: а> 0, o<v<i, o<j<1, где а-коэффициент рождаемости, s и v - выживаемости молоди и старшего возрастного класса.

Для каждого из указанных частных случаев изучаются возникающие динамические режимы, вьивляются области значений параметров модели, при которых у системы есть устойчивое положение равновесия, определяется количество устойчивых равновесных точек, анализируются возникающие циклические и хаотические режимы динамики (характер колебаний и их размах).

Проводится классификация возможных сценариев потери устойчивости в зависимости от значений параметра, характеризующего интенсивность конкурентного взаимодействия между возрастными классами.

В § 1.5 проводится сравнение различных типов плотностной регуляции, делаются содержательные биологические выводы, вытекающие из качественных свойств модели. Показано, что наиболее эффективными механизмами регуляции роста численности являются: уменьшение рождаемости с ростом числа взрослых особей и падение выживаемости приплода с увеличением его численности. Зона параметрической устойчивости популяции может существенно увеличиться, если коэффициент рождаемости будет уменьшаться не только с ростом численности половозрелых особей, но еще и с ростом численности приплода. Однако, такой регуляторный механизм оказывает положительное влияние только при слабом воздействии, не превосходящим регуляторную роль взрослых особей, поскольку рост численности, в совокупности с увеличением репродуктивных возможностей особей может привести к возникновению колебаний численности, имеющих весьма сложную временную организацию (рис. 1).

Рис. 1. Бифуркационная диаграмма дополнена фазовыми портретами, соответствующими конкретным значениям параметра г = си, при плотностном лимитировании рождаемости

Аналогично, увеличивает область параметрической устойчивости популяции добавление в самолимитирование выживаемости младшей возрастной группы еще и небольшое лимитирование взрослыми особями (уменьшение выживаемости младшей группы с ростом численности взрослых). Вместе с тем,

регуляция выживаемости молоди преимущественно взрослыми особями оказывается мало эффективна: область устойчивости сильно сужается, и при выходе из нее популяция испытывает колебания, подобные биениям. Комплексное влияние возрастных классов на выживаемость старших возрастов способно, существенно ослабить интенсивность и размах популяционных колебаний.

В главе 2 модель (1) дополняется членом, позволяющим учитывать длительность периода, в течение которого особи достигают половозрелости (Ье£коуйс11, 1965; Динамическая теория биологических популяций, 1974; Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, Белова, 2007). Введение данной модификации в совокупности с гипотезой о том, что все половозрелые особи обладают одинаковым репродуктивным потенциалом, позволяет сделать исследуемую модель более универсальной, поскольку при таком подходе она может быть применена к описанию и анализу динамики численности биологической популяции с произвольной возрастной структурой.

В § 2.1 приводится описание модели динамики численности двухвозрастной популяции с учетом интенсивности полового созревания

где * - численность младшего возрастного класса, у - численность старшего возрастного класса, составляющего репродуктивную часть популяции, п - номер периода размножения, а - коэффициент рождаемости, параметр а описывает ту часть класса, которая, повзрослев, остается в нем же, з характеризует ту часть младшего класса, которая повзрослев, перешла в старшую группу, V - параметр выживаемости репродуктивных особей. На фиксированные значения параметров действуют следующие ограничения: а> о, 0<у<1, о<^<1, о<^<1, $ + ¿<1.

В §§ 2.2, 2.3, 2.4 исследуются частные случаи модели (2), соответствующие определенному типу плотностной регуляции, когда один из демографических параметров является функцией, зависящей от плотности популяции, а остальные зафиксированы. Функции, характеризующие зависимость значений параметров от численности возрастных классов популяции, выбраны по аналогии с моделью Рикера (Шскег, 1954): )

(2)

Г Х-0 У

где в условиях неограниченности ресурсов а„ - репродуктивный потенциал популяции, коэффициент задержки d„ описывает ту часть класса, которая, повзрослев, остается в нем же, характеризует ту часть младшего класса, которая повзрослев перешла в старшую группу, v„ - параметр выживаемости репродуктивных особей, а ж р - коэффициенты, характеризующие интенсивности воздействия особей неполовозрелого и половозрелого возрастного класса на соответствующий демографический параметр.

Проводится исследование стационарных состояний моделей на устойчивость, анализируются возникающие циклические и хаотические режимы динамики. Проводится классификация возможных сценариев потери устойчивости в зависимости от значений параметра, характеризующего интенсивность конкурентного взаимодействия между возрастными классами.

В § 2.5 в модель (2) вводится модификация, позволяющая описывать наблюдаемую в природе ситуацию, когда увеличение плотности популяции приводит к тому, что половая зрелость у особей наступает позже:

Ф, У) = i 0 - е'"-" ), s(x, у) = ~se"-", где s - коэффициент выживаемости особей, которые, повзрослев, остались в предрепродуктивной группе, и тех, что в данном сезоне достигли половозрелости.

Результаты моделирования такого эффекта показали, что возникновение сложных динамических режимов, а именно квазициклических и хаотических колебаний, в первую очередь, определяются регуляторным воздействием численности младшего возрастного класса.

В § 2.6 анализируется влияние усложнения возрастной структуры, связанное с более поздним наступлением половой зрелости, на динамику численности популяции. Проводится сравнение возникающих динамических режимов для различных способов воздействия лимитирующих факторов, делаются биологически содержательные выводы.

Показано, что увеличение периода времени в течение, которого организм достигает половой зрелости, существенно расширяет зону параметрической устойчивости популяции (рис. 2).

В главе 3 исследуется модель динамики численности популяции с различной рождаемостью у особей разных возрастов, составляющих репродуктивную группу под воздействием плотностно-зависимых факторов.

Модели такого типа могут быть применены к описанию и анализу динамики трехлетних растений, некоторых видов насекомых и животных. Они частично рассматривались в работах (Динамическая теория биологических популяций, 1974; Шапиро, Скалецкая, Фрисман, 1979). В данном исследовании проведено последовательное изучение всех типов плотностной регуляции, возникающей в процессе внутривидового конкурентного взаимодействия между тремя возрастными классами.

а / v =1 а , , V =1 а J v =1

20- W юо- /Г ■ 2- -Ы.4

ю- а = 1-v —w - л * U=-i' / .. ¡2= 1-V г^- - / " . '

0 0.5 V 0 0.5 V 0 О!5 V

d= 0.1 Д= 0.3 d= o.i, к= 1.1 d=0.l, к=3

а 20- sftti =1 а 500- А =1 а 2- =1

10- a-'.-v ш j : а= 1-V. a=l-v

0 0.5 V 0 0.5 V 0 05 V

¿=0.3, ¿=0.3 d= 0.3 ,£=1.1 d= 0.3,b3

Рис. 2. Расширение области устойчивости нетривиального решения модели (2) при фиксированных значениях параметра к = /31(аа), связанное с ростом коэффициента d

(случай плотностного лимитирования выживаемости молоди). Границы области устойчивости найдены на основе следующего утверждения: корни характеристического уравнения Л2 + рЯ + q = 0 принадлежат кругу |Я| < 1 если и только если | р | -1 < q < 1

В § 3.1 двухкомпонентная модель (1) модифицируется для описания динамики численности трехлетних популяций, в которых половозрелые особи разного возраста имеют различный коэффициент рождаемости:

i-Vi = ", (х„,У„,^)У„ + а1(х„,у„,г„)г„

•U,+I=i(W„>z„X , (3)

U н,=Ф„,У„,*„)У„

гДе *„> У„, г„ - численности младшего (неполовозрелого), среднего и старшего (половозрелых) классов в п-й год, соответственно. a,(x,y,z) и a2{x,y,z} - функции характеризующие воспроизводительную способность средней и старшей групп половозрелых особей. s{x,y,z) и v(x,y,z) - функции выживаемости среднего и старшего возрастного класса.

В §§ 3.2, 3.3, 3.4, 3.5 исследуются возникающие динамические режимы при плотностном лимитировании рождаемости каждой из репродуктивной групп (лимитирование рождаемости среднего возрастного класса: а,(х,у,г) = а, .?"■'->■>-'■*,

агО ,у,г) = а2, ^(дг.у, г) = 5, v(x,y,z) = v; лимитирование рождаемости старшего возрастного класса: а,(х,У,2) = а„ а2(х,у,2) = а2г, = =

выживаемости молоди (а^х,у,г) = ах, а2(х,у,г) = а2, = »(*,**) = у) И

выживаемости старшего возрастного класса (а,(х,у,г) = а>, а2(х,уа) = а2, =

= соответственно, а, и а2 - коэффициенты, характеризующие

воспроизводительную способность средней и старшей групп половозрелых особей. Эти параметры включают индивидуальную плодовитость, долю самок в популяции, выживаемость на ранних стадиях развития. * и V - коэффициенты выживаемости среднего и старшего возрастного класса, а, и а2 - репродуктивный потенциал средней и старшей группы, соответственно, V, - выживаемости среднего и старшего класса в условиях неограниченности ресурсов. Влияние внутривидовой конкуренции на демографические параметры описывается с помощью функции е--'-»-'", где а, р и г - коэффициенты, характеризующие интенсивности воздействия особей младшего, среднего и старшего возрастных классов на соответствующий демографический параметр.

Проводится исследование стационарных точек моделей на устойчивость, анализируются возникающие режимы динамики.

В § 3.6 анализируется влияние изменений репродуктивных коэффициентов возрастных групп в совокупности с различными типами плотностной регуляции на возможные режимы динамики численности популяции. Показано, что в популяциях с отличающимся коэффициентом рождаемости у половозрелых особей разного возраста воздействие лимитирующих факторов приводит к тому, что нерегулярная динамика возникает, когда коэффициент рождаемости у одной из половозрелых групп намного больше чем у другой. Более того, рост репродуктивного потенциала в некоторых ситуациях способен обеспечить переход «от хаоса к порядку» (рис.3) и даже привести к устойчивым динамическим режимам.

Рис.3. Карты динамических режимов при различных значениях параметра Ь = у!р в случае лимитирования выживаемости старших особей, где а, = м,, а2 = . Цифрами отмечены периоды наблюдаемых колебаний, НД - нерегулярная динамика

Глава 4 посвящена проверке согласования результатов моделирования с реальными данными. Математические модели применены к описанию динамики численности популяций промысловых млекопитающих. На основе оценок параметров моделей анализируются механизмы возникновения колебаний численности, характер этих колебаний, их причины и следствия. Кроме этого, предложенная популяционная модель адаптирована к описанию демографических процессов в регионе и применена к анализу динамики численности населения Еврейской автономной области (ЕАО).

В § 4.1 модель (1) применяется к описанию динамики численности промысловых видов животных, характеризующихся быстрым наступлением половой зрелости (заяц, енотовидная собака, белка). Параметры моделей оценивались методом Левенберг-Маркварда. Найденным коэффициентам дана биологическая интерпретация. Предлагается метод оценки основных демографических параметров, характеризующих динамику природных популяций с возрастной структурой, на основе данных об общей численности.

В § 4.2 получены оценки параметров модели (2) для описания динамики численности промысловых популяций, характеризующихся сложной возрастной структурой (например, кабан, лисица, волк, изюбрь) (рис. 4).

а)

б)

2003

2005 2007 год

2009

Рис.4, (а) Динамика численности кабана, обитающего на территории «Ирбис», где я - реальные данные, М - модельная численность и соответствующие ей оценки параметров модели, (б) Область устойчивости равновесного решения модели (2) при плотностном лимитировании выживаемости молоди с оцененными коэффициентами в плоскости параметров (у, а). Точка имеет координаты (0.41,4) и соответствует найденным

оценкам параметров

В § 4.3 двухкомпонентная модель с учетом интенсивности пополнения старшего возрастного класса применяется к описанию динамики численности населения региона. На основе статистических данных о численности населения ЕАО оценены параметры модели. Показано, что в данной модели возможно появление нерегулярной динамики в связи с потерей устойчивости нетривиального равновесия через границы д = 1 и Д = -1 (рис. 5).

0 0.5 V о 0.01 V о 0.5

Рис. 5. Границы устойчивости равновесного решения с оцененными коэффициентами в плоскости параметров (у,г), г = . Точка! имеет координаты (0.98,0.03) и соответствует найденным оценкам параметров

Однако колебательные режимы численности наблюдаются при очень высоких значениях параметра г = <к, что не свойственно для человека. В плоскости параметров (у,г), точка Ь, соответствующая найденным оценкам параметров, расположена в области устойчивости рядом с границей 1 = 1 (рис.5). Естественно, что изменение значений параметров модели, при котором произойдет бифуркационный переход через эту границу в область устойчивости тривиального равновесия, будет сопровождаться снижением численности населения, вплоть до полного вырождения.

Вместе с тем, для такого перехода требуется существенное и нереалистичное уменьшение рождаемости и повышение смертности и эмиграции. В силу этого, учитывая, что текущая численность выше, чем в стационарной точке Ь, и предполагая сохранение существующих тенденций в регионе, следует ожидать некоторое небольшое снижение численности населения с последующей стабилизацией.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

В рамках диссертации исследована дискретная по времени математическая модель динамики численности популяции с возрастной структурой. Найдены условия существования и устойчивости стационарных точек модели при различных типах плотностной регуляции роста численности. В пространстве модельных параметров выделены области с различньми типами динамики, построены подробные параметрические портреты системы.

Основные результаты проведенного исследования:

1. Определены условия существования и устойчивости неподвижных точек, найдены области различных периодических и нерегулярных динамических режимов, построены параметрические портреты.

2. Показано, что наиболее эффективными механизмами регуляции роста численности являются: уменьшение рождаемости с ростом числа взрослых особей и падение выживаемости приплода с увеличением его численности. Комплексное влияние возрастных классов на выживаемость старших возрастов способно, существенно ослабить интенсивность и размах популяционных колебаний.

3. Показано, что увеличение периода времени в течение, которого особи достигают половой зрелости, существенно расширяет зону параметрической устойчивости популяции. При таком типе плотностной регуляции снижение выживаемости старших особей в связи с ростом численности неполовозрелых особей, а также увеличение репродуктивного потенциала способны стабилизировать возникающие колебания.

4. В лимитированных популяциях с различной рождаемостью у особей разных возрастов, составляющих репродуктивную группу, параметрическая область нерегулярной динамики тем больше, чем больше возрастные различия в

16

коэффициентах воспроизводства. При этом рост репродуктивного потенциала в некоторых ситуациях способен обеспечить переход «от хаоса к порядку» и даже привести к устойчивым динамическим режимам.

5. Проведена апробация теоретических моделей на основе данных о численности природных популяций. Показано, что предложенные модели с учетом внутривидовой конкуренции в области биологически значимых значений параметров способны демонстрировать динамику численности популяций, наблюдаемую в живой природе.

6. Предложен метод оценки основных демографических параметров, характеризующих динамику природных популяций со сложной возрастной структурой на основе данных об общей численности.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ

1. Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Математическое моделирование динамики численности и оценка репродуктивного потенциала популяции изюбра, обитающей на территории Среднего Приамурья//Региональные проблемы. 2007. № 8. С. 30-37.

2. Фрисман, ЕЛ., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Анализ популяционной динамики промысловых млекопитающих Среднего Приамурья России: математическое моделирование и оценка ресурсного потенциала // Биологические ресурсы Дальнего Востока: комплексный региональный проект ДВО РАН /под ред. Ю.Н. Журавлева. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 184-202.

3. Frisman, E.Ya., Revutskaya, O.L., Neverova, G.P. Population Dynamics of Hunting Mammals in Russian Middle Priamurye: Mathematical Modeling and Estimation of Resource potential // International Union of Game Biologist XXVIII Congress, August 13-18, 2007, Uppsala (Sweden). Uppsala, 2007. P. 129

4. Revutskaya, O.L, Neverova, G.P., Frisman, E.Ya. Model analysis the wild boar population number dynamics in the Russian Middle Priamuiye // 7th International Symposium on Wild Boar (Sus scrofa) and on Sub-order Suiforme, August 28-30, 2008, Sopron (Hungaty). Sopron, 2008. P.45. '

5. Revutskaya, 0., Neverova, G., Frisman, E. Dynamics modes of a number in density-dependent two-age-structured model // 6th European Nonlinear Dynamics Conference (ENOC-2008), June 30-July 4, 2008, Saint-Petersburg (Russia). Saint-Petersburg, 2008. P.107

6. Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Сложные режимы динамики модели двухвозрастной популяции с плотностно-зависимой регуляцией выживаемости молоди // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т.11, №1(7). С.1546-1553. (Из перечня ВАК РФ).

. 7. Revutskaya, O.L, Neverova, G.P. and Frisman, E.Y. Complex modes of population number dynamics with age and sex structures // 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), September 1-4, 2009, Catania: University Campus, Italy. Catania, 2009. P.104.

8. Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции с плотностным лимитированием выживаемости молоди // Материалы Национальной конференции с международным участием, 1-5 июня 2009 г., Пущино. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 186-187.

9. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Сложные режимы динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Доклады Академии наук. 2010. Т. 431, № 6. С. 844-848. (Из перечня ВАК РФ).

10.Фрисман, Е.Я., Неверова, Г.П., Ревуцкая, О.Л., Кулаков, М.П. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции // Изв. вузов «ПНД». 2010. Т. 18, №2. С. 111-130. (Из перечня ВАК РФ).

11. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Моделирование динамики лимитированной популяции с возрастной и половой. ' структурой // Математическое моделирование. 2010. Том 22, № 11. С. 65-78. (Из перечня ВАК РФ).

12.Неверова, Г.П. Применение двухкомпонентной модели к описанию демографической динамики // Информатика и системы управления. 2010. №4(26). С. 22-35. (Из перечня ВАК РФ).

1 З.Неверова, Г.П. Режимы динамики двухкомпонентной модели Лефковича с плотностным лимитированием пополнения репродуктивной группы // Доклады Третьей международной конференции "Математическая биология

и биоинформатика", 10-15 октября 2010 г. Пущино. М: МАКС Пресс, 2010. С. 206-207.

Н.Неверова, Г.П. Сложные режимы динамики популяции с трехгодичным циклом жизни.//XXXV Дальневосточная математическая школа-семинар имени академика Е.В. Золотова, 31 августа-5 сентября 2010г. Владивосток: сб. докл. [электронный ресурс]. Владивосток: ИАПУ ДВО РАН, 2010. С. 307-313.

lS.Frisman, E.Ya., Neverova, G.P., Revutskaya, O.L. Complex Dynamics of the Population with a Simple Age Structure // Ecological Modelling. 2011. 222. P. 1943-1950. (Из перечня ВАК РФ).

Личный вклад автора. Результаты, составляющие основное содержание диссертации, получены автором самостоятельно. В работах, выполненных в соавторстве, автору принадлежат следующие результаты: в публикациях [1-4] автором разработано программное обеспечение, проведены вычислительные эксперименты и частично дана биологическая интерпретация результатов. В [5-11, 15] автору принадлежит исследование модели динамики численности двухвозрастной популяции с экспоненциальным видом зависимости демографических параметров от численности. Работы, опубликованные в статьях [12-14], выполнены автором самостоятельно.

Неверова Галина Петровна

Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции разных возрастных групп на характер динамики численности популяций

Автореферат

Подписано к печати 11.10.2011 Усл.п.л. 1.0. Уч-издл. 1.0.

Формат 60x84/16. _ Тираж 100. Заказ 33/2011

Издано ИКАРП ДВО РАН, г. Биробиджан, ул. Шолом-Алейхема, 4. Отпечатано типографией дальневосточной государственной социально-гуманитарной академии по адресу: г. Биробиджан, ул. Широкая, 70-а, к.115, тел. 4-01-46.

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Неверова, Галина Петровна

Введение.

Глава 1. Режимы динамики двухвозрастной популяции под воздействием плотностно-зависимых факторов.

1.1. Описание модели. Система обозначений и постановка задачи.

1.2. Режимы динамики двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании рождаемости.

1.3. Режимы динамики двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании выживаемости молоди.

1.4. Режимы динамики двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании выживаемости репродуктивных особей.

1.5. Сравнение воздействий различных типов плотностной регуляции на динамику численности двухвозрастной популяции.

Глава 2. Режимы динамики численности популяции с учетом интенсивности полового созревания при плотностной регуляции возрастной структуры.

2.1. Описание модели. Система обозначений и постановка задачи.

2.2. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании рождаемости.

2.3. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании выживаемости молоди.

2.3.1. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании выживаемости части молоди, достигающей половозрелости в данном сезоне.

2.3.2. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании выживаемости всей молоди.

2.4. Режимы динамики популяции при плотностном лимитировании выживаемости репродуктивных особей.

2.5. Режимы динамики популяции с изменяющимся возрастом наступления половой зрелости.

2.6. Анализ влияния различных типов плотностной регуляции на динамику численности популяций в зависимости от интенсивности полового созревания.

Глава 3. Режимы динамики трехвозрастной лимитированной популяции.

3.1. Уравнения динамики. Биологическая интерпретация параметров модели.

3.2. Динамическое поведение модели с плотностным лимитированием рождаемости старшего возрастного класса.

3.3. Динамическое поведение модели с плотностным лимитированием рождаемости среднего возрастного класса.

3.4. Динамическое поведение модели с плотностным лимитированием выживаемости среднего возрастного класса.

3.5. Динамическое поведение модели с плотностным лимитированием выживаемости старшего возрастного класса.

3.6. Анализ возникающих динамических режимов в популяциях с трехгодичным циклом жизни под воздействием различных типов плотностной регуляции.

Глава 4. Применение моделей с возрастной структурой к анализу и описанию популяционной динамики.

4.1. Применение двухкомпонентной модели к описанию динамики численности видов, достигающих половозрелости за год.

4.2. Применение модели с учетом интенсивности полового созревания к анализу и описанию динамики численности популяций.

4.3. Применение модели с учетом интенсивности полового созревания к описанию и анализу динамики численности населения региона.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции разных возрастных групп на характер динамики численности популяций"

Анализ характера и механизмов колебаний численности природных популяций продолжает оставаться одной из центральных проблем популяционной биологии. Открытие циклических и хаотических режимов в простейших моделях динамики биологических лимитированных популяций [159, 100, 148] дало новый важный импульс исследованиям природы популяционных колебаний. В частности, была показана возможность существования колебаний и хаоса в популяциях с возрастной структурой, в случае, когда средний за поколение коэффициент воспроизводства популяции достаточно высок, а популяция находится^ в условиях экологического плотностно-зависимого лимитирования роста численности [125, 122, 111, 92].

Биологами-популяционистами выделяются следующие типы плотностной регуляции, обусловленные внутривидовой' конкуренцией: лимитирование выживаемости молоди, лимитирование выживаемости старших возрастных классов,, лимитирование рождаемости [112, 58, 59]. Отмечается еще один (наименее исследованный) тип плотностной регуляции, когда рост численности популяции приводит к более позднему наступлению половой зрелости особей или к более позднему переходу пополнения в репродуктивную часть популяции.

В большинстве работ, посвященных математическому моделированию популяционной динамики, плотностная регуляция, как правило, описывается зависимостью того или иного демографического параметра от общей численности популяции, либо от численности одной возрастной группы, связанной с этим демографическим параметром [100, 101, 93, 97]. При таком подходе обычно не учитывается, что возрастные группы могут конкурировать с разной интенсивностью за один и тот же ресурс. Однако, в природных популяциях такая ситуация наблюдается достаточно часто [58, 59] и безусловно требует подробного модельного исследования.

Попытки использования математических методов в биологии известны еще со времен Л.Эйлера, однако, основоположником математических популяционных моделей принято считать английского экономиста Т.Мальтуса, работавшего в конце 18- го века. Предложенный в его работах закон приводит к экспоненциальному росту популяции и поэтому справедлив лишь на ограниченных временных интервалах. В дальнейшем были предложены модели, направленные на описание часто наблюдаемой в природе стабилизации численности популяции, например за счет внутривидовой конкуренции [166, 152, 153,9, 76, 7].

Важным этапом в развитии математической биологии стало применение рекуррентных уравнений к изучению и моделированию динамики численности тех биологических видов, жизнедеятельность которых носит четко выраженный сезонный характер. По-видимому, одной из первых моделей, явно отражающей дискретность размножения, является модель Риккера [159], предложенная для описания связи запаса и пополнения в популяции лососевых рыб. Рекуррентные уравнения позволили объяснить резкие колебания численности популяций при сравнительно постоянных внешних условиях [100, 147, 148]. Оказалось, что периодические колебания, наблюдаемые в живых системах, могут определяться не только внешними воздействиями, • но и внутренними свойствами самой системы. В литературе описан и детально исследован целый ряд двумерных моделей популяционной динамики [20, 74, 8], в которых при изменении параметра равновесие теряет устойчивость и возникают колебания.

Значительный интерес исследователей вызывают модели популяционной динамики [126, 61, 98, 72, 111, 36], где кроме регулярных аттракторов - точек покоя (стационарные режимы) и предельных циклов (периодические режимы) могут возникать странные аттракторы (хаотические режимы). Понятие хаотической динамики тесно связано с неустойчивостью, присущей фазовым траекториям системы. Именно присутствие неустойчивости создает возможность соединить казалось бы несоединимое — динамическую природу системы, т.е. предсказуемость, и хаос, т.е. непредсказуемость [24]. Поэтому наличие хаотических режимов в динамике численности популяций привело к тому, что проблемам устойчивости биологических сообществ стало уделяться большое внимание.

Вопросы устойчивости биологических сообществ освещены в монографии Свирежева, Логофета (1978). Интерес к устойчивости и стабильности систем не упал, и в настоящее .время число посвященных этим вопросам работ постоянно растет [61, 35, 91]. Расширяется класс моделей, свойства которых в частности, связанные с устойчивостью решений, требуют аналитического исследования. В первую очередь это определяется нуждами имитационного моделирования [7]. Не потеряли свой актуальности и работы, посвященные исследованию моделей конкретных сообществ с небольшим числом видов и более общих моделей, описывающих биологически важные, но теоретически мало изученные типы взаимодействия видов, например мутуализм (симбиоз). Это связано с тем, что- популяция живых организмов является- элементарной единицей как для процессов микроэволюции, так и для биологических и биогеоценологических процессов и структур. Располагая достаточно широким набором моделей конкретных популяций и используя различные методы агрегирования, можно строить модели биогеценозов и экосистем. Помимо чисто научного интереса, эти модели имеют и большое прикладное значение, поскольку именно на уровне биогеоценоза возможно управление процессами, происходящими в биосфере. Из всего сказанного становится ясно, насколько важна проблема анализа устойчивости биологических популяций.

Динамика любой свободно воспроизводящейся популяции, определяется I процессами рождаемости, смертности и миграции, и ей присущи достаточно простые динамические режимы. Однако, если популяция ограничивается в развитии каким-либо ресурсом, то она способна демонстрировать значительно более сложное поведение, чем свободно воспроизводящаяся [19]. Поэтому, большинство моделей, описывающих изменение численности, представляют собой уравнения баланса, основным отличием которых друг от друга является некоторый фактор, определяющий качественное развитие системы. Факторы, характеризующие поведение системы обычно выбираются исходя из специфики моделируемого объекта. Преимущественно выделяют следующие: пространственное распределение, трофические связи, климатические условия, структура популяции (возрастная, половая), особенности репродуктивного поведения и выкармливания потомства, антропогенное воздействие, промысловое изъятие, кормовая база, плотность популяции [11, 12, 59, 112, 15, 76, 77, 75, 84, 16, 85].

В настоящей работе исследуется влияние плотностно-зависимых факторов и внутривидовой конкуренции разных возрастных классов на динамику численности популяций. В экологической литературе под лимитирующим фактором понимают фактор, находящийся в минимуме и таким образом ограничивающий рост численности популяции. Сама концепция лимитирующих факторов принадлежит немецкому агрохимику Юстусу Либиху, который предложил знаменитый закон минимума о влиянии наличного количества« питательных веществ на урожай [72]. Закон* «лимитирующего фактора» для фотосинтетических процессов в 1905 г. предложил Ф.Блэкман, а в 1965 г. Н.Д. Иерусалимский сформулировал «закон лимитирующего звена» для ферментативных процессов.

Математическая теория описания систем с лимитирующими факторами разработана И.А. Полетаевым и его школой [60, 13]. Обобщение принципа лимитирующего фактора с использованием теоретико-множественных представлений дано в работах А.П. Левича [28, 29], им разработаны методы выделения лимитирующего звена с использованием экстремальных принципов. Особенно широкое применение нашел этот способ для описания микробных сообществ [6].

Одним из вариантов при моделировании динамики численности популяции с учетом лимитирующих факторов и внутривидовой конкуренции является «подмена» факторов, ограничивающих рост, плотностью популяции. Такой подход был реализован в работах Холдейна [123] и Морана [150, 151], где наличие связи между плотностью и демографическими параметрами было строго доказано (так называемая плотностная регуляция). Несколько позже удалось показать, что очень часто численность популяции регулируется через зависимость рождаемости или смертности от ее плотности [107]. Действительно, увеличение плотности популяции приводит к росту вероятности встреч хищника и жертвы, к уменьшению запасов пищи или других ресурсов, необходимых организму, к нарушениям в системе саморегуляции, вызванных например территориальным поведением [85], стресс-синдрому. В итоге воздействие всех этих факторов в совокупности ведет к снижению численности популяции. Например, в работе [105] показано, что при низкой плотности в популяции жуков — короедов 8со1уШз важную регулирующую роль» играют хищники, а значение паразитов становится более существенным при высокой плотности. В популяции нерки (ОпсогЬупсиБ пегка) рост плотности приводит к повышению смертности молоди, обусловленной нападениями хищников [130]. У большинства птиц фактором, зависящим от плотности, является нехватка пищи [137]. Конкурентное взаимодействие внутри популяций при различных типах плотностной регуляции изучалось в авторских работах [94, 53, 42]. В частности было показано, что наиболее эффективными механизмами регуляции являются: уменьшение рождаемости с ростом числа взрослых особей и падение выживаемости приплода с увеличением его численности [94]. Таким образом, системы с лимитирующим фактором являются эффективным аппаратом для изучения популяций в экологическом окружении с ограничениями, накладываемыми ни их развитие наличием корма, места обитания и пр. Из работ, посвященных влиянию плотностно-зависимых факторов на динамику численности популяции, отметим [125, 97, 90, 29, 128, 127, 134, 106, 163, 1, 2, 3, 119 и др.].

Другим рассматриваемым в диссертации фактором, оказывающим влияние на динамику численности популяции, является возрастная структура [104, 113, 149, 3, 4, 5, 129, 55, 122, 111, 27, 120, 121, 108, 31, 145]. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов, и внешних условий. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование [85, 58, 14, 15].

Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяции на ряд ближайших лет, что применяется, к примеру, для- оценки возможностей промысла рыбы в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях. Вместе с тем любое воздействие, приводящее к заметному изменению численности отдельной возрастной группы остается заметным и влияет на состав многовозрастной популяции в течение гораздо более длительного времени.

Детализация возрастной структуры, с учетом сезонности процесса размножения приводит к матричным моделям, предложенным Лесли [140, 141] и широко применяемым для построения математических моделей самых разных популяций с учетом их структуры по возрастам, размерам или стадиям жизненного цикла. Независимо от Лесли для той же цели, но менее глубоко использовал матрицы Льюис [143]. Дальнейшее развитие эти идеи получили в работах Морана [151], Пиелу [154], Ушера [164, 165] и Ульямсона [168, 169, 170]. Среди многочисленных направлений, вдоль которых шло ослабление и расширение постулатов классического формализма Лесли [124, 144, 111], наиболее известное связано с именем Л.П. Лефковича, который для применения в тех экологических исследованиях, где возраст особей обычно неизвестен, предложил классифицировать особей популяции не по их хронологическому возрасту, а по стадии развития [139]. Модели такого типа могут быть с равным успехом использованы не только для описания динамики возрастной структуры популяции, но и для анализа динамики распределения особей по характерным фазам жизненного цикла.

Обоснование и развитие матричных моделей популяций [140, 139, 129, 145] позволило описать и исследовать роль и значение возрастной структуры и стадийности развития для поддержания и эволюции популяционной цикличности. Существование в популяциях с возрастной структурой колебаний различной природы было показано в [142', 125, 162, 138> 1-35, 131]. Следует отметить, что в моделях, описывающих структурированные изолированные виды, существует достаточно широкий спектр периодических режимов [120]. Однако, в природе популяции, как правило, демонстрируют либо стабильную, либо квазициклическую динамику [136, 10, 146, 5, 160; 167, 133, 161, 109, 115, 116,121];

Немаловажным^ фактором, оказывающим влияние- на* динамику численности популяции с возрастной структурой, являются особенности репродуктивного поведения, поскольку разновозрастные особи по-разному участвуют в пополнении популяции. Для описания и моделирования динамики численности таких популяций существует два подхода. Первый основывается на гипотезе равенстве репродуктивного потенциала у всех половозрелых особей (коэффициент рождаемости не зависит от возраста). Примерами таких видов в природе могут служить популяции быстросозревающих рыб, таких как навага, корюшка и др., а также мелкие млекопитающие (белки, мыши, суслики и т.д.). Как правило, такая гипотеза принимается, либо для описания и анализа динамики численности видов с коротким жизненным циклом, либо для упрощения исследуемой модели [89, 74, 73]. Второй подход является следствием детализации возрастной структуры и рассматривает процесс размножения с той точки зрения, что величина рождаемости зависит от возраста родителей [16, 27, 33]. Действительно, в природе у животных, имеющих достаточно длинную продолжительность жизни, наблюдается изменение репродуктивного потенциала, связанное с возрастом: А именно, после достижения половозрелости коэффициент рождаемости особей5 начинает расти до некоторого максимального уровня, после чего постепенно снижается до нуля,, что соответствует переходу животных из репродуктивной группы в пострепродуктивную. Очевидно, что при исследовании моделей с возрастной структурой для изучения тех или иных свойств и механизмов динамики может применяться: каждый из, подходов в зависимости от вида рассматриваемой популяции и поставленной цели.

В настоящей работе методами математического моделирования исследуются наиболее общие механизмы и сценарии динамики численности-популяций с возрастной структурой, вызванных воздействием плотностно-зависимых факторов и внутривидовой конкуренцией возрастных групп, проявляющейся на разных стадиях жизненного цикла. Также, проводится верификация предложенных моделей на данных о численности; реальных популяций;.

В предлагаемом диссертационном исследовании описаны новые сценарии возникновения» хаотических режимов популяционной динамикщ связанных с внутривидовой конкуренцией возрастных групп, проявляющейся на разных стадиях жизненного цикла, и проведено детальное сравнение эффективности трех различных типов плотностной регуляции популяционного роста: лимитирование рождаемости, лимитирование выживаемости неполовозрелых или половозрелых особей. Предложенный метод оценки параметров модели по данным об общей численности популяции может использоваться для анализа и описания динамики популяции с возрастной структурой. Полученные результаты по оценке параметров моделей конкретных популяций промысловых видов, могут быть применены при прогнозировании процесса развития этих популяций и оптимизации объема промыслового изъятия.

Материал диссертации изложен в четырех главах.

Первая глава посвящена исследованию и сравнению воздействия различных типов плотностной регуляции на динамику численности популяций, особи которых уже к следующему сезону размножения с момента рождения принимают участие в размножении. Популяция* рассматривается как совокупность двух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего; состоящего из особей, участвующих в размножении. Задачи такого типа не являются новыми и рассматривались, например, в работах Фрисмана Е.Я., Луппова А.В., Скалецкой Е.А. и др. [88, 100, 93, 97, 101]. В указанных публикациях исследовался случай, когда развитие популяции лимитируется^ только одним возрастным классом. В данном исследовании изучается влияние конкурентного* взаимодействия между возрастными классами на характер динамики популяции. С этой точки-зрения, полученные результаты могут рассматриваться, как обобщение работ [88; 100, 93,97,101].

Введение конкуренции между классами приводит к тому, что комплексное влияние возрастных групп на выживаемость старших особей способно, существенно ослабить интенсивность и размах популяционных колебаний, при этом наиболее эффективными механизмами регуляции являются: уменьшение рождаемости с ростом числа репродуктивных особей и падение выживаемости приплода с увеличением его численности.

В. параграфе 1 главы 1 приводится постановка задачи, вводятся основные обозначения, поясняется биологический смысл модели.

Параграф 2 посвящен изучению возникающих динамических режимов при плотностном лимитировании рождаемости. Выявляются области значений параметров модели, при которых у системы есть устойчивое положение равновесия, определяется количество устойчивых равновесных точек, анализируются возникающие циклические и хаотические режимы динамики.

В параграфах 3, 4 исследуется влияние внутривидовой конкуренции за ресурсы между возрастными классами на выживаемость молоди и выживаемость старшего возрастного класса, соответственно. Также проводится исследование решений моделей на устойчивость и в зависимости от значений параметров анализируются возникающие режимы динамики.

В параграфе 5 проводится сравнение различных типов плотностной регуляции, делаются содержательные биологические выводы, вытекающие из качественных свойств модели.

Во второй главе исследованная ранее модель дополняется членом, позволяющим учитывать длительность периода, в течение которого особи достигают половозрелости [139, 16, 74, 31]. Введение данной модификации г позволяет сделать исследуемую модель более универсальной, поскольку при-таком подходе она может быть применена к описанию и анализу динамики численности биологических популяций с различной" возрастной структурой. Данная' система исследуется на устойчивость, и анализируются возникающие динамические режимы. Усложнение возрастной структуры, связанное, с более поздним наступлением половой1 зрелости приводит к тому, что потеря устойчивости происходит только при существенном изменение демографических параметров (т.е. область устойчивости расширяется).

В параграфе 1 главы 2 приводится постановка задачи^ вводятся основные обозначения. Все параметры модели имеют определенный биологический смысл.

Параграфы 2, 3, 4 посвящены исследованию возникающих динамических режимов при плотностном' лимитировании рождаемости, выживаемости молоди и выживаемости старшего возрастного класса, соответственно. Проводится исследование дискретных моделей на устойчивость, анализируются возникающие ^циклические и хаотические режимы динамики.

В параграфе 5 главы 2 вводится модификация, позволяющая описывать наблюдаемый в природе эффект, когда увеличение плотности популяции приводит к тому, что половая зрелость у особей наступает позже. Результаты моделирования такого эффекта показали, что возникающие динамические режимы, а именно квазициклические и хаотические колебания, в первую очередь определяются численностью младшего возрастного класса.

В параграфе 6 анализируется влияние усложнения возрастной структуры, связанное с более поздним наступлением половой зрелости, на различные типы плотностной регуляции. Проводится сравнение возникающих динамических режимов для различных способов воздействия лимитирующих факторов, делаются биологически содержательные выводы.

В'третьей главе исследуется влияние плотностно-зависимых факторов на популяции с отличающимся репродуктивным потенциалом у особей, принадлежащих различным половозрелым возрастным группам. Модель, модифицированная- таким образом, может быть применена к описанию и анализу динамики трех летних растений, некоторых видов? животных. Более того с ее помощью возможно описать динамику численности животных, имеющих течение одного сезона размножения-несколько приплодов^ Модели такого типа частично изучались в работах [16, 103]. В-данном исследовании проведено последовательное изучение всех типов плотностной регуляции, возникающей в процессе внутривидового конкурентного взаимодействия между тремя возрастными классами. Были исследованы всевозможные частные случаи, демонстрирующие основные режимы динамики,, возникающие в модели.

В параграфе 1 главы 3 аналогично предыдущим главам приводится постановка задачи, параметрам модели дается биологическая интерпретация.

В параграфах 2, 3, 4, 5 исследуются возникающие динамические режимы при плотностном лимитировании рождаемости каждой из репродуктивной групп, выживаемости молоди и выживаемости старшего возрастного класса, соответственно. Проводится исследование решений дискретных моделей на устойчивость, анализируются возникающие циклические и хаотические режимы динамики.

В параграфе 6 анализируется влияние репродуктивных особенностей возрастных групп в совокупности с различными типами плотностной регуляции на возможные режимы динамики численности популяции.

Четвертая глава посвящена проверке согласования результатов моделирования с реальными данными. Математические модели применены к описанию динамики численности природных популяций и населения региона. Данные полевых исследований о численности животных предоставлены отделом охраны и использования объектов животного мира Управления природных ресурсов правительства ЕАО, областным обществом охотников и рыболовов ЕАО, заповедником «Бастак», ООПТ ЕАО, ООПТ ЕАО, ООО «Ирбис». На основе оценок параметров моделей анализируются механизмы возникновения колебаний численности, характер этих колебаний, их причины и следствия. Дополнительно, предложенная популяционная модель адаптирована к описанию демографических процессов в регионе и применена к описанию динамики численности населения Еврейской автономной области. \

Параграф 1 четвертой главы посвящен применению модели представленной в 1 главе к описанию динамики численности промысловых видов животных, характеризующихся быстрым наступлением половой зрелости (заяц, енотовидная собака, белка). Параметры моделей оценивались методом Левенберг-Маркварда. Найденным коэффициентам дается биологическая интерпретация. Также предлагается подход для оценки основных демографических параметров, характеризующих динамику природных популяций с возрастной структурой, на основе данных об общей численности.

Во 2-ом параграфе найдены оценки параметров модели для описания динамики численности промысловых популяций, характеризующихся сложной возрастной структурой (например, кабан, лисица, волк, изюбрь).

В 3-ем параграфе модель с учетом интенсивности полового созревания применена к описанию динамики численности населения региона (Еврейская автономная область). Показано, что при сохранении существующих тенденций в области предполагается некоторое снижение численности населения с последующей стабилизацией

Основные результаты диссертационного исследования опубликованы в работах [39, 41, 45, 50, 52, 63, 66, 86, 94, 95, 96, 117].

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Неверова, Галина Петровна

Основные результаты проведенного исследования:

1. Определены условия существования и устойчивости неподвижных точек, найдены области различных периодических и нерегулярных динамических режимов, построены параметрические портреты.

2. Показано, что наиболее эффективными механизмами регуляции роста численности являются: уменьшение рождаемости с ростом числа взрослых особей и падение выживаемости> приплода с увеличением его численности. Комплексное влияние возрастных классов на выживаемость старших возрастов способно, существенно ослабить интенсивность и размах популяционных колебаний.

3. Показано, что увеличение периода времени в течение, которого особи достигают половой зрелости, существенно расширяет зону параметрической устойчивости популяции. При таком типе плотностной регуляции снижение выживаемости старших особей в связи с ростом численности неполовозрелых особей, а также увеличение репродуктивного потенциала способны стабилизировать возникающие колебания.

4. В лимитированных популяциях с различной рождаемостью у особей разных возрастов, составляющих репродуктивную группу, параметрическая область нерегулярной динамики тем больше, чем больше возрастные различия в коэффициентах воспроизводства. При этом рост репродуктивного потенциала в некоторых ситуациях способен обеспечить переход «от хаоса к порядку» и даже привести к устойчивым динамическим режимам.

5. Проведена апробация теоретических моделей на основе данных о численности природных популяций. Показано, что предложенные модели с учетом внутривидовой конкуренции в области биологически значимых значений параметров способны демонстрировать динамику численности популяций, наблюдаемую в живой природе.

6. Предложен подход для оценки основных демографических параметров, характеризующих динамику природных популяций со сложной возрастной структурой на основе данных об общей численности.

130

Заключение

В рамках диссертации исследована математическая модель динамики численности популяции с дискретной возрастной структурой. В зависимости от типа плотностной регуляции найдены условия существования и устойчивости стационарных точек модельных уравнений. Построены параметрические портреты системы, выделены области модельных параметров, различающиеся типами динамического поведения популяции.

Рассмотрены следующие модели популяций с возрастной структурой:

• модель динамики численности двухкомпонентной популяции, неполовозрелые особи которой начинают участвовать в размножении на следующий сезон размножения (в природе такая ситуация характерна преимущественно для мелких млекопитающих);

• модель динамики численности популяции; с учетом интенсивности полового созревания (данная модель может быть применена к описанию динамики численности различной возрастной-структурой);

• модель, динамики численности ^ популяций с трехлетним жизненным циклом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Неверова, Галина Петровна, Биробиджан

1. Абакумов А.И. Дискретная модель популяции с учетом конкуренции за ресурс // Изв. АН СССР, сер. биол. 1981. № 6. С. 933-937.

2. Абакумов, А.И. Математическая экология: учеб. пособие. Владивосток: Изд-воДВГУ, 1994.120 с.

3. Абакумов, А.И. Управление и оптимизация в моделях эксплуатируемых популяций. Владивосток: Дальнаука, 1993. 129 с.

4. Абакумов, А.И. Энергетическая модель популяции с учетом возрастной структуры // Изв. АН СССР, сер. биол. 1980. № 3. С. 464-467.

5. Абакумов, А.И., Покровский, Б.И., Родин, В.Е. Опыт применения матричной модели при исследовании динамики численности камчатского краба // Известия ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 11-15.

6. Абросов, НС. Боголюбов, А.Г. Экологические и генетические закономерности-сосуществования икоэволюции видов. Новосибирск: Наука, 1988. 333 с.

7. Апонин, Ю.М., Апонина, Е.А. Иерархия моделей математической биологии и численно-аналитические методы их исследования // Математическая биология и биоинформатика: 2007. Т.2, №2. С. 347-360;

8. Базыкин, А.Д1 Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 180 с.

9. Беркинблит, М. Б., Гаазе-Рапопорт, М. Г. Применение математики и кибернетики в биологии // в кн.: История биологии с начала XX века до наших дней. М.: Наука, 1975. С. 579-599.

10. Бобырев, А.Е., Криксунов, Е.А. Математическое моделирование динамики популяций рыб с переменным темпом пополнения. М.: Наука, 1996. 131 с.

11. Вольтера, В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. 288 с.

12. Гаузе, Г.Ф. Исследование над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоологический журнал. 1935. Т. 14, № 2. С. 243-270.

13. Гильдерман, Ю.И., Кудрина, К.Н., Полетаев, И.А. Модели JI-систем (системы с лимитирующими факторами) // В Сб.: «Исследования по кибернетике». М.: Советское радио, 1970. С. 165-170.

14. Гиляров, А. М. Популяционная экология: учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990.191 с.

15. Дажо, Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.

16. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. P.A. Полуэктова. М.: Наука, 1974. 456 с.

17. Жизнь Животных: в 7 кн. / под ред. В.Е.Соколова. М.: «Просвещение», 1989.

18. Заславский, Б.Г., Полуэктов, P.A. Управление экологическими системами. М.: Наука, 1988. 295 с.

19. Колмогоров, А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций // в кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972. Вып. 25. С. 100106.

20. Колосов, A.M. Зоогеография Дальнего Востока. М.: Мысль, 1980. 254 с.

21. Костенко, В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

22. Кузнецов, С.П. Динамический хаос. М.: Физматлит, 2001. 296 с.

23. Куренцов, А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1959. 264 с.

24. Кучеренко, С.П. Звери у себя дома. Хабаровск: Кн. изд., 1979. 432 с.

25. Ласт, Е.В, Луппов, С.П., Фрисман, Е.Я. Динамическая неустойчивость в математической модели динамики численности популяций лососевых видов рыб // Дальневосточный математический журнал. 2001. Т. 2, № 1. С. 114-125.

26. Левич, А.П. Структура экологических сообществ. М.: Издательство Московского университета, 1980. 181 с.

27. Логофет, Д.О., Белова, И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели« и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика. 2007. Т. 13, № 4: С. 145-164.

28. Логофет, Д.О. Три источника и три составные части формализма популяции с дискретной стадийной, и возрастной структурами // Математическое моделирование. 2002. Т.14, №12. С. 11-22.

29. Логофет, Д.О., Клочкова, И.Н. Математика модели Лефковича: репродуктивный потенцицал и асимптотические циклы // Математическое моделирование. 2002. Т.14, №10. С. 116-126.

30. Лэк, Д. Численность животных и ее регуляция в природе: М.: ИЛ, 1957. 404 с.

31. Малинецкий, Г.Г., Потапов, А.Б., Подлазов, A.B. Нелинейная динамика. Подходы, результаты, надежды. М.: Комкнига, 2006. 280 с.

32. Молчанов, A.M. Нелинейности в биологии. Пущино: ОНТИ ПНЦ-РАН, 1992. 222 с.

33. Неверова, Г.П. Анализ социально-демографической безопасности Еврейской автономной области по блоку воспроизводства населения // Региональные проблемы. 2009. №12. С. 103-108.

34. Неверова, Г.П. Применение двухкомпонентной модели к описанию демографической динамики // Информатика и системы управления. 2010. №4(26). С. 22-35.

35. Неверова, Г.П. Применение модели Лефковича к анализу демографической динамики (на примере Еврейской автономной области) // Региональные проблемы. 2008. №10. С. 12-16.

36. Неверова, Г.П. Тенденции процесса миграции в регионе с учетом возрастной структуры населения) // Региональные проблемы. 2010. Т. 13, №2. С. 117-121.

37. Неверова, Г.П., Комарова, Т.М. Воспроизводство населения региона в аспекте социально-демографической безопасности (на примере Еврейской автономной области) // Вестник ТОГУ. 2010. №3 (18). С. 267-274.

38. Неверова, Г.П., Ревуцкая, O.JT. Математическое моделирование и прогноз демографической' динамики региона на примере Еврейской автономной области // Региональные проблемы. 2007. №8. С.37-44.

39. Неверова, Г.П., Ревуцкая; 0:JI. Модельный- анализ региональной демографической ситуации' на примере Еврейской, автономной области // Региональные проблемы. 2008. №9. С. 6-10.

40. Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции с плотностным лимитированием выживаемости молоди // Материалы Национальной конференции с международным участием, 1-5 июня 2009 г., Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 186-187.

41. Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Сложные режимы динамики модели двухвозрастной популяции с плотностно-зависимой регуляцией выживаемости молоди // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т.11, №1(7). С.1546-1553.

42. Недорезов, Л.В., Неклюдова, В.Л. Непрерывно-дискретная модель динамики численности двухвозрастной популяции // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 4. С. 371-375.

43. Недорезов, Л. В., Утюпин, Ю. В. Дискретно-непрерывная, модель динамики численности двуполой популяции // Сибирский математический журнал. 2003. Том 44, № 3. С. 650-659.

44. Неймарк, Ю.И., Ланда, П.С. Стохастические и хаотические колебания. М.: Наука, 1987. 424 с.

45. Никольский, Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974. 357 с.58. 0дум, Ю: Основы экологии. Москва: Мир, 1975. 740 с.

46. Пианка, Э. Эволюционная экология. М: «Мир», 1981. 400 с.

47. Полетаев, И.А. О математических моделях биогеоценотических-процессов. В: Проблемы кибернетики. Вып. 16. М.: Наука, 1966. С.175-177.

48. Пригожин, И., Стенгерс, И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. М.: Прогресс, 1986. 431 с.

49. Ревуцкая, О.Л. Анализ влияния запасов корма на динамику численности популяции белки (на примере Еврейской автономной* области) // Региональные проблемы. 2010. Т. 13, № 2. С. 37-44.

50. Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Математическое моделирование динамики численности и оценка репродуктивного потенциала популяции изюбра, обитающей на территории Среднего Приамурья // Региональные проблемы. 2007. № 8. С. 30-37.

51. Ризниченко, Г.Ю., Рубин, А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. 464 с.

52. Романов, М.С., Мастеров, В.Б. Матричная модель популяции- белоплечего орлана НаПаееШБ ре^юиэ на Сахалине // Математическая биология* и биоиформатика. 2008. Т. 3, №2. С. 36-49.

53. Свирежев, Ю.М. Логофет, Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

54. Семевский, Ф.Н., Семенов, С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

55. Смит, Д.М. Модели в экологии. М.: Мир, 1976. 455х.

56. Смит, Дж. М. Математические идеи в биологии. М.: Мир, 1970. 179 с.78: Справочник по прикладной статистике: в 2-х т. Т.1/ под ред. Э.Ллойда, У. Ледермана, Ю.Н: Тюрина. М:: Финансы и статистика, 1989: 510 с.

57. Статистический ежегодник Еврейской автономной области: Стат. сб. В 2 ч. Ч. 1/ Еврстат. Биробиджан, 2000. 207 с.

58. Статистический ежегодник Еврейской автономной области: Стат. сб. В 2 ч. Ч. 1/Еврстат. Биробиджан, 2001. 210 с.

59. Статистический ежегодник Еврейской автономной области: Стат. сб. В 2 ч. Ч. 1/ Еврстат. Биробиджан, 2002.204 с.

60. Статистический ежегодник Еврейской автономной' области: Стат. сб. в 2 ч. Комстат ЕАО. 2007. 208 с.

61. Статистический ежегодник Еврейской автономной области:Стат. сб. В 2 ч. Ч. 1/Еврстат. Биробиджан, 2004. 203 с.

62. Уатт, К. Е. Ф. Экология и управление природными ресурсами / Перевод с англ. М.: Мир, 1971. 463 с.

63. Уильямсон, М. Анализ биологических популяций / Перевод с английского А.Д. Базыкина. М.: Издательство «Мир», 1975. 272 с.

64. Фрисман, Е.Я> Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности популяций с возрастной структурой // Доклады РАН: 1994. Т. 338, № 2. С. 282-286.

65. Фрисман, Е.Я. Математические модели динамики численности локальной однородной популяции. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. 58 с.

66. Фрисман, Е.Я., Жданова, О.Л. Режимы динамики- генетической, структуры и численности в моделях эволюции локальной, лимитированной популяции // Изв. вузов «ПНД». 2006. Т. 14, № 1. С. 98-112.

67. Фрисман, Е.Я., Жданова, О.Л; Эволюционный переход к сложным режимам динамики численности двухвозрастной популяции // Генетика. 2009. Т. 45, №9. С. 1277-1286.

68. Фрисман, Е.Я., Ласт, Е.В. Нелинейные эффекты в популяционной динамике, связанные с возрастной структурой и- влиянием промысла // Изв. РАН. Сер. Биологическая. 2005, №<5. С. 517-530.

69. Фрисман, Е.Я., Луппов, С.П., Скокова, И.Н., Тузинкевич, А.В. Сложные режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами // Математические исследования в популяционной экологии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С .4-18.

70. Фрисман, Е.Я., Неверова, Г.П., Ревуцкая, О.Л., Кулаков, М.П. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции // Изв. вузов «ПНД». 2010. Т. 18, №2. С. 111-130.

71. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова Г.П. Моделирование динамики лимитированной популяции с возрастной и половой структурой // Математическое моделирование. 2010. Т. 22, № 11. С. 65-78.

72. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П: Сложные режимы динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Доклады Академии наук. 2010. Т. 431, № 6. С. 844-848.

73. Фрисман, Е.Я., Скалецкая, Е.И. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности биологических популяций // Обозрение прикладной и промышленной математики. 1994. Т.1, № 6. С. 988-1008.

74. Хенон, М. Двумерное отображение со странным аттрактором // Странные аттракторы. М.": Мир, 1981. С. 152-163.

75. Чернявский, Ф.Б., Лазуткин, А.Н. Циклы леммингов и полевок на Севере. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2004. 150 с.

76. Шапиро, А.П. К вопросу о циклах в возвратных последовательностях // Управление и информация. Вып. 3. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. С. 96-118:

77. Шапиро, А.П. Роль плотностной регуляции в возникновении колебаний численности многовозрастной популяции // Исследования по математической популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 3-17.

78. Шапиро, А.П., Луппов, С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М: Наука, 1983. 132 с.

79. Шапиро, А.П., Скалецкая, Е.И., Фрисман, Е.Я. Дискретные модели динамики численности локальной популяции // Математические модели популяций. ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 3-28.

80. Allee, W. C., Emerson, A.E., Park, T., Schmidt, K.P. Principles of animal ecology. Animal Ecology: Philadelphia, Saunders, 1949. 837 p.

81. Beaver, R.A. The regulation of population density in the bar beetle Scolutus scolutus (F.) // J.Anim. Ecol. 1967. N 36. P. 435-451.

82. Berryman, A.A., Turchin, P. Identifying the density-dependent structure underlying ecological time series // Oikos. 2001. Vol.92. P. 265-270.

83. Birch, L.C. Stability and instability in natural populations // Science Review. New Zealand, 1962. Vol. 20. P. 9-14.

84. Bj0rnstad, O.N. and Grenfell, B.T. Noisy clockwork: time series analysis of population fluctuations in animals // Science. 2001. N 293. P. 638-643.

85. Bj0rnstad, O.N., Fromentin, J.M., Stenseth, N.C. and Gjosaeter, J. Cycles and trends in cod populations // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1999. V. 96. P. 5066-5071.

86. Bunnell, F.L ., MacLean, S.F. Jr. and Brown, J. Structure and Function of Tundra Ecosystems // Ecological Bulletin. 1975. Vol. 20. P. 73-124.

87. Caswell, H. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. 2nd ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2001. 722 p.

88. Chitty, D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Australia, 1967. Vol. 2. P. 51-78.

89. Comfort, A. Ageing: the biology of senescence. London: Routledge, 1964. 57 p.

90. Ferriere, R., Gatto, M. Chaotic Population Dynamics can Result from Natural Selection // Proc. R. Soc. Lond. B. 1993. Vol. 251. P. 33-38.

91. Fewster, R. M., Buckland, S. T., Siriwardena, G. M., Baillie, S. R. and Wilson, J. D. Analysis of population trends for farmland birds using generalized additive models // Ecology. 2000. V. 81. P. 1970-1984.

92. Freckleton, R. P. and Watkinson, A. R. Are weed population dynamics chaotic? // Journal of Applied Ecology. 2002. V. 39. P. 699-707.

93. Frisman, E.Ya., Neverova, G.P., Revutskaya, O.L. Complex Dynamics of the Population with a Simple Age Structure //Ecological Modelling. 2011. Vol. 222. P. 1943-1950.

94. Ginzburg, Lev R., Burger, Oskar and Damuth, John. The May threshold and life-history allometry // Biol. Lett. 2010. P. 1-4. (published online 30 June 2010 doi: 10.1098/rsbl.2010.0452).

95. Greenman, J. V. and Benton, T. G. Large amplification in stage-structured models: ArnoPd tongues revisited // Journal of Mathematical Biology. 2004. Vol. 48. P. 647-671.

96. Greenman, J.V., Benton, T.G., Boots, M. and White, A.R. The evolution of oscillatory behavior in age-structured* species // The American Naturalist. 2005. Vol. 166, N l.P. 68-78.

97. Grover, J. P., McKee, D., Young, S., Godfray, H. C. J. and Turchin, P. Periodic dynamics in Daphnia populations: biological interactions and external forcing // Ecology. 2000. Vol. 81. P. 2781-2798.

98. Haldone, J.B.S. Animal population and their regulation // New Biology. 1953. Vol. 15. P. 9-24.

99. Hansen, P. E. Leslie matrix models: A mathematical survey // Papers on Mathematical Ecology. Budapest: Karl Marx University of Economics, 1986. P. 54-106.

100. Hastings, A. Age dependent dispersal is not a simple process: Density dependence, stability, and chaos // Theor. Popul. Biol. 1992. Vol. 41, N 3. P. 388^00.

101. Henon, M. A two-dimensional mapping with a strange attractor // Comm. Math. Phys. 1976. Vol. 50. P. 69-77.

102. Hunter, M.D., Price, P.W. Cycles in insect populations: delayed density dependence or exogenous driving variables? // Ecological Entomology. 1998. Vol. 23. P. 216222.

103. Inchausti, P. and Ginzburg L. R. Small mammals cycles in northern Europe: patterns and evidence for the maternal effect hypothesis // Journal of Animal Ecology. 1998. Vol. 67. P. 180-194.

104. Jensen, A.L. Simple density-dependent matrix model for population projection // Ecological Modelling. 1995. Vol. 77. P: 43-48.

105. Johnson, W.E. On mechanisms of self-regulation of population abundance in Oncorhyncus nerka // Mitt. Int. Ver. Limnol.1965. N 13. P. 66-87.

106. Kaitala, V., Ylikarjula J., Heino M. Non-unique population dynamics: basic patterns // Ecological Modelling. 2000. Vol. 135. P'. 127-134.

107. Kaplan, J.L., Yorke, J.A. Chaotic Behavior of Multi-Dimensional Difference Equation // Lect. Notes in Math. 1979. N730. P. 204-227.

108. Kendall, B. E., Prendergast, J. and Bj0rnstad, O. N. The macroecology of population dynamics: taxonomic and biogeographic patterns in population cycles // Ecology Letters. 1998. Vol: l.P. 160-164.

109. Kendall, B.E., Briggs, C.J., Murdoch, W.W., Turchin, P., Ellner, S.P., McCauley, E., Nisbet, R.M., Wood, S.N. Why do population cycle? A synthesis-of. statistical and mechanistic modeling approaches // Ecology. 1999: Vol. 80. P. 1789-1805.

110. Kooi, B. W. and Kooijman, S. A. L. M. Discrete Event versus Continuous Approach^ to- Reproduction in Structured Population Dynamics // Theor. Popul. Biol. 1999. Vol. 56, N l.P. 91-105.

111. Kriksinov, E.A., Bobyrev, A.E. Regulation effects in?temporal*and-fish populations spatial dynamics // Problems of regulation in biological systems. M.-Izhevsk: SRC «Regular and chaotic dynamics», 2006. P. 454-472.

112. Lack, D. Population studies of birds. Clarendon Press: Oxford, 1966:

113. Lebreton, J. D. Demographic Models for Subdivided Populations: The Renewal Equation Approach // Theor. Popul. Biol. 1996. Vol. 49, N 3. P. 291-313.

114. Lefkovitch, L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages // Biometrics. 1965. Vol.21. P. 1-18.

115. Leslie, P. H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrika. 1945. Vol. 33, N 3. P. 183-212.

116. Leslie, P.H. Some futher notes on the use of matrices in population mathematics // Biometrica. 1948. Vol. 35, N 3-4. P. 213-245.

117. Levin, S. A. & Goodyear, C. P. Analysis of an age-structured fishery model // J. Math. Biol. 1980. Vol. 9. P. 245-274. (doi:10.1007/BF00276028).

118. Lewis, E. G. On the generation and growth of a population //Sankhya. 1942. vol. 6. P. 93-96

119. Logofet, Dl O. Matrices and Graphs: Stability Problems in Mathematical Ecology. Boca Raton: CRC Press, 1993. 308 p.

120. Logofet, Dmitrii O. Convexity in projection matrices: Projection to a calibration» problem // Ecological Modelling. 2008. Vol. 216. P." 217-228.

121. Lutton-Brock, T. H., Illius, A. W., Wilson, K., Grenfell, B. T., MacColl, A. D. C. and Albon, S. D. Stability and instability in ungulate populations: an empirical"' analysis//American Naturalist. 1997. Vol. 149: P. 195-219.

122. May, R.M. Biological populations with non-overlapping generations: stable points, stable cycles and chaos // Science. 1974. Vol. 186: P. 645-647.

123. May, R.M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton: Princeton Univ. Press, 1974. 265 p.

124. Medawar, P.B. The future of man. London: Methuen, 1960. 108 p.150: Moran, P.A.P. Some remarks on animahpopulation-dynamics // Biometrics. 1950. Vol. 6. P. 250-258.

125. Moran, P.A.P: The statistical'processes of evolutionary theory. London: Oxford University Press, 1962. 204 p.

126. Pearl, R. The biology of population growth. N.Y.: Knopf., 1930. 260 p.

127. Pearl, R. The indigenous population of Algeria in 1926 // Science. 1927. Vol. 66. P. 593-594.

128. Pielou, E.C. An introduction to mathematical ecology. New York: Wiley-Interscience, 1969. 286 p.

129. Sasther, B:E. Environmental stochasticity and population dynamics of largeij herbivores: a search for mechanisms// Trends in Ecology & Evolution. 1997. Vol.12. P. 143-149.

130. Siriwardena, G.M., Baillie, S.R., Buckland, S.T., Fewster, R.M., Marchant, J.H. and

131. Wilson; J.D: Trends in-the abundance of farmland birds: a quantitative comparison' of smoothed Common. Birds Census indices // Journal of Applied Ecology. 1998.Vol. 35. P. 24-43.

132. Tuljapurkar, S., Boe, C. & Wachter, K.W. Nonlinear feedback dynamics in fisheries: analysis of the Deriso-Schnute model // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. Vol. 51. P. 1462-1473. (doi: 10.1139/f94-146).

133. Usher, M.B. A matrix approach to the management of renewable resources, with special reference of selection forests // J.appl. Ecol. 1966. Vol. 3. P. 355-367.

134. Usher, M.B. Developments in the Leslie matrix model // Mathematical models in ecology /Ed. J.N.R. Jeffers. Oxford: Blackwell, 1972. P. 29-60.

135. Verhulst, P.F. Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement // Correspondance mathématique et physique. 1838. Vol.10. P. 113-121.

136. Wickens, P. and York, A.E. Comparative population dynamics of fur seals // Marine Mammal Science. 1997. Vol. 13. P. 241-292.

137. Williamson, M.H. Introduction students to the concepts of population dynamics // The Teaching of Ecology / ed. J.M.Lambert. Symp. Br. Ecol. Soc., 1967. Vol. 7. P. 169-176.

138. Williamson, M.H. Selection, controlling factors and polymorphism // Am. Nat. 1958. Vol. 92. P. 329-335.

139. Williamson, M.H. Some extensions of the use of matrices in population theory // Bull. Math. Biophysics. 1959. Vol. 21. P. 261-263.