Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз

Рязанова, Галина Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз"

На правах рукописи

Рязанова Галина Ивановна

Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз

03.00.09 - энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученной степени доктора биологических наук

Москва - 1998

Работа выполнена на кафедре энтомологии биологического факультета Московского государственного университета вмени М.В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.М.Чернова доктор биологических наук, профессор H.A. Тушмалова доктор биологических наук А.Ю. Харитонов

Ведущее учреждение - Биояого-почвенный факультет

Санкт-Петербургского государственного университета

Защита диссертации состоится 20 апреля 1998 года в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Воробьевы горы, биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " " марта 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Поведению животных уделяют сегодня много внимания, изучая его как один из механизмов адаптации к среде обитания, обеспечивающих существование и отдельного организма, и вида в целом. Во многих работах подчеркивается адаптивная роль поведения, роль его в эволюционном процессе, в процессе видообразования (Северцов, 1922; Завадский, 1968; Шварц,1969; Гриценко и др.,1983; Длусский, 1984; Мантейфель, 1937; Захаров, 1991; Козлов, Тушмалова, 1995; Dobzhansky, 1964; Wilson, 1975; Ehrman, Parsons, 1981 и др.).

Однако, большинство поведенческих исследований посвящено позвоночным, и в крупных сводках насекомым уделено сравнительно небольшое место ( Хайнд, 1975; Дьюсбери, 1981; Францевич, 19S6 и др.). Изучение поведения насекомых лишь в последние десятилетия развивается бурно и многопланово. Традиционно это, прежде всего, работы по поведению имаго общественных перепончатокрылых, в первую очередь, муравьев, поведению которых посвящены сотни исследований, в том числе таких известных отечественных авторов, как Г.М.Длусский, А.А.Захаров, В.Е.Кипятков, Ж.И.Резникова, Н.Г.Лопатина, Р.М.Кауль и др. Немалое внимание уделяют энтомологи изучению поведения имаго одиночных насекомых в период репродукции. И почти не затронуто исследованиями поведение личинок насекомых.

Вместе с тем, изучение поведения насекомых имеет свою очевидную специфику. Основные аспекты существования организма - самосохранение и размножение - у насекомых имеют особенный характер в связи с ярко выраженной дискретностью их онтогенеза. Разные стадии развития насекомых кардинально различаются по форме и функции. При этом большинство насекомых гетеротопны,их личинки и имаго обитают в разных биотопах, даже в разных средах. Личинки и имаго насекомых представляют собой разные жизненные формы и В.Н.Беклемишев (1970) ввел для отдельных стадий таких насекомых специальное понятие "гемипопуляция".В то же время, при всех особенностях разных стадий развития насекомых только совокупность и взаимообусловленность всех их биологических признаков (говоря словами Г.А.Ма-зохина-Поршнякова,1954) может рассматриваться как целостность,как единая "жизненная схема" (Беклемишев,1942). И только изучение закономерностей существования всех стадий насекомого может привести к пониманию закономерностей существования вида в целом. Это положение определяет актуальность представляемого исследования.

Помимо того, очевидно, что только всесторонние знания об особенностях существования животного, в том числе и о его поведе-

нии, могут дать основу для реального контроля численности вида, и это делает актуальным изучение поведения не только в теоретическом, но и в практическом плане.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение одного из аспектов внутривидовых взаимодействий личинок насекомых - закономерностей использования пространства и роли этой стороны поведения личинок в общей жизненной схеме насекомого. Главное внимание предполагалось уделить проблеме внутривидовой территориальной конкуренции. Формы, функции и эволюционные аспекты внутривидовой территориальной конкуренции как важнейшего элемента жизнедеятельности организмов являются темой многих исследований, но, главным образом, у позвоночных животных. Существующие в настоящее время отрывочные сведения о внутривидовых взаимодействиях личинок насекомых и особенно о территориальной конкуренции уже не могут удовлетворять современные потребности биологии.

Основными задачами настоящей работы были следующие: решить вопрос о распространенности территорриальной конкуренции у изучаемых насекомых вне периода репродукции; определить формы территориальной конкуренции, её видовую и возрастную специфику, условия реализации, её функции и возможные пути становления, её связь с поведением имаго.

В результате исследовательской работы на защиту выносятся следующие основные положения:

1. Во внутривидовых взаимодействиях личинок всех стрекоз в разных возрастах основными, определяющими характер использования пространства являются взаимодействия, присущие территориальной конкуренции. Эти взаимодействия обеспечены такими особенностями индивидуального поведения личинок как привязанность к месту, хоминг, способность к ориентации и поиску убежища, к опознаванию противника.

2. Территориальная конкуренция у личинок стрекоз проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи, обеспечивая численный плацдарм для жесткого полового отбора у имаго.

3. Территориальная конкуренция личинок стрекоз видоспецифич-на,лабильна, формы её проявления различны в разных условиях среды.

4. Каннибализм - один из главных факторов эволюции территориальной конкуренции в филогенезе изучаемых хищных насекомых.

5. В поведении личинок гемиметаболических насекомых также как в их морфологии начинают развиваться имагинальные черты за-

долго до линьки на имаго. Поведение личинки представляет собой компромисс собственно личиночного адаптивного поведения и появляющихся черт имагинального, нередко повышающих риск гибели особи.

Научная новизна и теоретическое значение полученных результатов заключаются в следующем.

Впервые детально описаны взаимодействия конспецифических личинок насекомых, определяемые особенностями питания и индивидуального пространственного поведения.

Впервые показано для насекомых, что территориальная конкуренция - основной принцип внутривидовых взаимодействий неполовозрелых убежищных хищников в условиях отсутствия дефицита ресурсов.

Выдвинута новая гипотеза о каннибализме как основном факторе эволюции территориальной конкуренции у хищных насекомых и о функции территориальной конкуренции у этих насекомых как регулятора уровня каннибализма.

Впервые показаны видоспецифичные формы модификации территориальной конкуренции личинок насекомых в пределах одного отряда под влиянием внешних факторов. Описана связь этих модификаций с экологией и таксономией видов.

Материалы настоящей работы позволяют по-новому решить проблему исходов территориальных конфликтов насекомых, связанных с репродукцией. Степень развития мужских гонад , очевидно, основа статуса в иерархии территориальных самцов в период репродукции и гарант итогов территориальных споров.

Новыми являются представления о причинах реализации той или иной формы взаимодействий личинок стрекоз при взаимном контакте.

Новым является также представление об использовании насекомыми в хоминге в качестве ориентирующих стимулов направления силовых линий магнитного поля Земли даже при перемещении особей на несколько см. Впервые показано, что насекомые способны ориентироваться по магнитному полю Земли даже при отсутствии других ориентирующих стимулов.

Впервые показано, что у гемиметаболических насекомых поведение имаго имеет в поведении личинок своих предшественников. При этом черты имагинального поведения не могут быть объяснены как адаптивные особенности и поведение личинок является итогом компромисса адаптивности и необходимости подготовки организма к има-гинальной жизни.

Структура диссертации. Диссертация содержит стр. текста и названий цитированной литературы. Текст состоит из 8 глав,

введения, заключения и выводов. Две главы носят реферативный характер, в шести приведены материалы экспериментальных исследований автора. Работа не содержит специальной главы, посвященной использованным методикам, из-за большого разнообразия экспериментальных задач. В каждом случае частные методики приведены в описании конкретных опытов. Диссертация содержит 12 цифровых таблиц, 15 таблиц гистограмм и кинограмм, названий литературы.

Личный вклад автора. В диссертации использованы результаты только собственных исследований автора. Что касается публикаций, все рабочие гипотезы, экспериментальная их проверка и интерпретация результатов принадлежат автору диссертации. Соавтор публикаций, Г.А.Мазохин-Поршняков, будучи создателем этологического направления исследований на кафедре энтомологии Московского государственного университета и научным руководителем всех таких работ, был инициатором исследований поведения личинок стрекоз и консультантом, принимающим участие в подготовке статей к печати.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 33 работы, в том числе 1 коллективная монография.

Апробация работы. Результаты работы доложены на I и II Всесоюзных одонатологических симпозиумах (Новосибирск, 1986, Душанбе, 1989), ХП международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев,1988),Ш Международной и VI Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Владимир,1996), XIII и XX Международных энтомологических конгрессах (Москва,1968; Италия, Флоренция, 1996), XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург,19S7), на семинаре "Современные проблемы энтомологии" биологического факультета Московского государственного университета и неоднократно на кафедре энтомологии МГУ.

Работа получила поддержку Международного научного фонда в 1394 г. (грант MV N 7000), Международного научного фонда совместно с Российским фондом фундаментальных исследований и Российским правительством в 1995 г. (грант MV N 7300) и Фонда фундаментального естествознания Госкомитета РФ по высшему образованию в 1996-97 гг. (грант 95-0-10.0-12).

Благодарности: Автор искренне благодарен коллегам, которые своей помощью на разных этапах работы сделали возможным само ее осуществление и завершение: проф.Н.А.Тамариной, С.Ю.Чайке, проф. В.Б.Чернышеву, Д.П.Жужикову, А.Д.Никитиной, Г.В.Фарафоновой, А.А. Шарову, В.К.Гавриловой, Д.Н.Лапшину, П.М.Филимонову,В.С.Чуканову. За доброжелательное внимание и создание благоприятных условий для

выполнения исследований благодарность приносится проф. Р.Д.Жанти-еву. С особым чувством признательности автор подчеркивает роль Г.А.Мазохина-Поршнякова - инициатора данной темы. Постоянный интерес, поддержка и консультации Г.А.Мазохина-Поршнякова сопровождали автора на всем пути вплоть до оформления общей рукописи.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Наш интерес сосредоточен на формах поведения во внутривидовых взаимоотношениях одиночных насекомых и его влиянии на процесс оптимизации использования пространства отдельным организмом и популяцией в целом. Эти вопросы являются предметом оассмотрения целой отрасли современной этологии - социоэтологии. Многочисленные работы, выполненные на позвоночных животных, раскрывают роль пространственных внутривидовых взаимодействий особей в формировании структуры их популяции (обзоры И.А.Шилова, 1977 и Е.Н.Панова, 1983). У насекомых проблема влияния внутривидовых взаимодействий особей на пространственную структуру популяции обсуждается в ряде исследований, но главным образом, со стороны участия поведения как регулирующего фактора в обеспечении оптимальной плотности популяции. По мнению Г.А.Викторова (1975), "плотность популяции имеет специфическую для отдельных видов оптимальную величину, в поддержании которой важная роль принадлежит поведению". Однако, явный недостаток конкретных данных приводит к тому, что регулирующее влияние поведения фактически постулируется, и механизмы его действия остаются, как правило, гипотетичными.

Отставание энтомологии в изучении внутривидовых взаимодействий4 особей по сравнению с изученностью этого вопроса у позвоночных животных очень велико. Описаны лишь уникальные в животном мире социальные системы общественных насекомых, главным образом, перепончатокрылых. Социальные системы (в понимании Е.Н.Пано-ва,1983 стр.12-15) абсолютного большинства насекомых - одиночных - не только не классифицированы, как таковые у позвоночных, но и далеки от частных описаний в отдельных группах, поскольку исследования в области внутривидовых взаимодействий насекомых ведутся очень односторонне. Относительно изученным у одиночных насекомых можно считать лишь это поведение имаго и, главным образом, в период репродукции. Наиболее полно, с нашей точки зрения, изучено в этом отношении сложное репродуктивное поведение имаго стрекоз. Внутривидовые взаимодействия личинок насекомых практически неиз-

вестны. однако анализ социальной системы популяции, понимание её связей с аутэкологией вида, её роли в социодемографии популяции, понимание эволюционных процессов возможны лишь при оценке популяции в целом. Насекомых это касается более, чем других животных, в связи с дискретностью их развития. Подчеркивая важность исследований личинок насекомых напомним, что эта стадия, как правило, гораздо более продолжительная и многочисленная, чем имаго, порой являющаяся основной формой существования вида. Нередко эмбриогенез и имагинальный период завершаются в течение нескольких дней, тогда как личиночная стадия продолжается годы. "Онтогенез насекомых в разной степени в разных отрядах претерпел процесс дезимаги-ниэации, в результате которого произошло разделение главных функций организма между стадиями онтогенеза таким образом, что на личинку выпадает задача питания и роста, а также и размножения, в случае доведения процесса дезимагинизации до совершенства и полной редукции имаго" (Родендорф, 1980 стр.177).

Объектом исследования избраны личинки стрекоз по совокупности особенностей этих насекомых. Прежде всего, стрекозы - хищники, а мы учли мнение экологов о том, что хищник регулирует плотность территориальной конкуренцией на значительно более низком уровне, чем фитофаги (Hairston, Smith, Slobodkin, 1960). Вместе с этим, стрекозы одни из самых массовых хищных насекомых, что особенно обостряет проблему их внутривидовых взаимодействий и делает их ярким модельным объектом. Кроме того, стрекозы - древние насекомые, без кардинальных изменений прошедшие через миллионы лет от карбона и процветающие в наше время (Родендорф, 1980), что свидетельствует о совершенстве их адаптационных механизмов, в том числе, и поведенческих. Наконец,личинки стрекоз одни из немногих насекомых, дающих возможность изучить пространственные взаимодействия особей. Эти насекомые - обитатели очень маленьких временных водоемов и ограниченных размерами микростаций в крупных водоемах. Они ведут, главным образом,сидячий образ жизни и широко известны как подстерегающие, редко скрадывающие хищники. Малая подвижность, прозрачная среда, возможность максимально приблизить условия их лабораторного содержания к естественным, устанавливая аквариумы в открытой природе, позволяют проводить уникальные наблюдения за жизнью насекомого.И это в то время, когда даже у позвоночных " в полевых условиях исследование конкуренции чрезвычайно трудно и поэтому как природное явление она остается малоизученной" (Pianka, 197В).

Стрекозы привлекли наше внимание еще и тем, что изучение по-

ведения их личинок может стать основой для создания представления о социальной системе одиночных насекомых в целом, поскольку внутривидовые территорриальные взаимодействия их имаго изучены, пожалуй, более,чем в каком-либо другом отряде. Это предполагало также возможность установления связи имагинального и личиночного изучаемого поведения у этих гемиметаболических гетеротопных насекомых.

Наши исследования поведения личинок стрекоз начаты в 1982 г. Объектами наблюдений были личинки 18 видов, представители 4 семейств подотряда Anisoptera - равнокрылых и 4 семейств подотряда Zygoptera - равнокрылых стрекоз: Aeshna cyanea Mull., Onychogomp-hus forcipatus L., Somatochlora metallica V.d.Lind., Libellula depressa L., L.quadrimaculata L-, Sympetrum striolatum Charp., S.flaveolum L., S.sanguineum Mull., Leucorrhinia dubia V.d.Lind., L.pectoralis Charp., Calopteryx splendens Harris, C.virgo L. , Ischriura elegans V.d.Lind., I.pumilio Charp., Coenagrion hastula-tum Charp., C.puella L.. Platycnemis pennipes Pall., Lestes spon-sa L. Изученные 18 видов представляют практически все экологические типы наших стрекоз: реофилы и обитатели стоячих вод, личинки перифитона и бентоса. Все материалы имеют количественное выражение и обсуждаются лишь статистически достоверные данные. За время работы было проведено более 200 вариантов экспериментов. При регистрации поведения использовали кино- и видеосъемку. Отснято, обработано и покадренно проанализированно более 900 м кинопленки. К работе привлечены некоторые материалы собственного изучения поведения (полета) имаго стрекоз, проведенного в 1962-65 гг.

Глава 1■ ВНУТРИВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ ОСОБЕЙ

Вопросы терминологии

В данной работе автор использует термин "территориальная конкуренция", как наиболее полно и конкретно отражающий содержание и форму интересующих нас взаимоотношений изучаемых особей. Этот термин предпочитается распространенным терминам "территориальность" и "территориальное поведение", не имеющим однозначного и общепринятого содержания.

В отношении понятия "территория" с точки зрения зоолога мы принимаем формулировку Вильсона (Wilson, 1975, 1980): "Территория - область, занятая более или менее исключительно животным или группой животных посредством открытой защиты или демонстраций". Исходя из своего конкретного опыта мы не согласны с рядом авторов в том, что защита не является обязательной в определении "терри-

тория". Хотя подчеркнем, что эта защита далеко не всегда осуществляется посредством агрессивного поведения.

Понятие "конкуренция" имеет более общий характер, широко используется и обсуждается в биологии. Наиболее удовлетворительной нам кажется формулировка, предложенная Бигоном, Харпером и Таун-сендом ( Begon, Harper, Townsend, 1986) как более общая ( в отличие от их же частных) : "Конкуренция - взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им лотреблятся". Нам кажется плюсом формулировки Бигона .и др. то, что из нее исключено фигурирующее во всех других представление об ограниченности ресурсов как обязательном условии конкуренции и о вреде конкурентных взаимодействий для участвующих в них организмов. Эта формулировка понятия "конкуренция" не связана и с агрессивными взаимодействиями, что расширяет возможности её использования в области изучения внутривидовых территориальных взаимоотношений. Ограниченные ресурсы. агрессия и вред для части конкурентов - это лишь частные случаи в территориальной конкуренции. Надо сказать, что такое понимание территориальной конкуренции имеет своих сторонников, например, Wilson,1975,1980, Davies, 1378, Pianka,1978. Оно, кажется, вытекает и из представлений Е.Н.Панова (1983) о рассредоточении особей как основной функции этого явления.

В то же время, все сказанное относится к конкуренции реализованной, тогда как такое состояние лишь одна сторона явления. В нашем представлении, территориальная конкуренция это тип взаимоотношений особей, присущий изучаемым насекомым всегда, но не всегда реализующийся в характерном для территориальной конкуренции равномерном распределении особей, поскольку их взаимодействия зависят от большого числа факторов. Такое понимание заставляет нас согласится с подходом Милна (Milne, 1961): "Конкуренция - это стремление ...", несмотря на ряд ее неопределенных понятий и неприемлемого нами условия ограниченности ресурсов.

Направление и основные итоги исследований территориальной конкуренции v животных

В общих обзорах, касающихся территориальной конкуренции животных, если и упоминаются насекомые, то лишь эпизодически, что свидетельствует об отставании энтомологических исследований в этой области ( Шилов, 1977; Панов, 1983; Hind, 1970; Dewsbury, 1978; Wilson, 1975, 1980). Территориальная конкуренция у насекомых в подавляющей массе работ изучена лишь у половозрелых самцов

в период репродукции (обзоры Fitzpatrick and Wellington, 1983; R.R.Baker, 1983 ). Располагая материалами односторонних исследований, функцию территориального поведения у насекомых эти авторы видят, прежде всего, в половом отборе самцов. Современные исследования территориальной конкуренции у насекомых по прежнему базируются, главным образом, на репродуктивном поведении и не позволяют приступить к классификации форм этого явления у насекомых, подобной тому, что мы наблюдаем для позвоночных, и столь же продвинуться в понимании функций и путей эволюции территориальной конкуренции насекомых.

Аналогии, обнаруженные в территориальной конкуренции позвоночных животных и изученных формах этого явления у насекомых, идут очень далеко и могут служить иллюстрациями положения В.В.Иваницкого (1984): "Конвергенции часто обязаны не сходству условий существования, а ограниченности возможных структурных вариантов. Разнообразие биологических особенностей конкретных видов составляет неразрывное единство с ограниченностью возможных вариантов построения популяционных систем".

Нельзя забывать однако об уникальной дискретности онтогенеза насекомых и связанной с этим специфике изучаемого явления у них.

СТРЕКОЗЫ КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Некоторые особенности биологии стрекоз

Личинки стрекоз обитают в литоральной зоне пресноводных водоемов и составляют значительную часть как бентоса, так и перифи-тона, в традиционном для исследователей пресноводной фауны понимании последнего термина - животные, живущие на водорослях (Протасов, 1994). Личинки стрекоз отличаются уникальной для хищных насекомых очень высокой плотностью популяций. По данным ряда авторов, численность стрекоз на 1 кв.м дна достигает 1193 экз.-Балканы - (Karaman,1979), 2520 экз.- США - ( МсРеек, 1990 ). Такая организация сообществ делает осбенно интересной для нас систему их внутривидовых взаимоотношений.

Территориальная конкуренция У имаго стрекоз (форма взаимодействий)

В работе, посвященной личинкам, приведены литературные данные о территориальной конкуренции у имаго стрекоз, исходя из двух положений: 1) взрослые стрекозы едва ли не лучше всех других насекомых исследованы в этом отношении и такой обзор может дать полное представление о состоянии и характере изучения территориальной конкуренции у насекомых вообще; 2) априори предполагая на-

личие связи имагинального и личиночного поведения, особенно у таких насекомых с неполным превращением как стрекозы, мы не могли оставить в стороне поведение имаго, изучая его у личинок.

Среди разнообразных типов территориальной конкуренции для имаго стрекоз описана, практически, лишь территориальная конкуренция самцов в период репродукции (Рязанова, Мазохин=Поршняков, 1984, обзор). Этот тип конкуренции сопровождается ярко выраженными агрессивными взаимодействиями самцов, возникающими, как правило, из-за споров за участки, удобные для откладки яиц и в большинстве случаев находящиеся в дефиците. Если в 1973 г. Хеймер (Неутег, 1973) утверждал, что настоящая "территориальность" существует только у видов двух родов Аптзор1ега: 0г"1Ие1:гит и РасЬу-сНрТах, сегодня в список "территориальных" видов входят уже практически все семейства Anisoptera и многие 2удор1:ега, еще лет пятнадцать назад считавшиеся безоговорочно нетерриториальными.

Взаимное распознавание особей в территориальной конкуренции стрекоз

Для описанной территориальной конкуренции самцов стрекоз характерно дифференцированное отношение территориального резидента к другим особям. Основаны такие действия могут быть лишь на способности взаимного распознавания особей. Эта проблема неразрывно связана с проблемой территориальной конкуренции и в энтомологической литературе, в основном, ограничивается механизмами распознавания полового партнера.

Охрана самки в территориальной конкуренции стрекоз

Охрана яйцекладущей самки её партнером, кажется, может оказаться главным функциональным элементом территориальной конкуренции у имаго стрекоз. Именно защита оплодотворенной самки от повторных копуляций позволяет самцу достигнуть индивидуального репродуктивного успеха при, по-видимому, широко распространенной У

стрекоз всех таксономических групп спермальной конкуренции.

* *

Приведенные материалы характеризуют описанный тип территориальной конкуренции имаго стрекоз, прежде всего, как строго ограниченный полом. Формы ее реализации видоспецифичны и, вместе с тем, имеют черты, общие для более крупных таксонов. Они пластичны и изменяются при изменении условий существования особей вплоть до полного исчезновения. Основанием для этой конкуренции служит, по-видимому, дефицит определенных репродуктивных ресурсов и спер-

мальная конкуренция. Дефицит, как и следовало ожидать, обостряет взаимодействия конкурирующих особей, что выражается в агрессивных столкновениях и явном вреде их итогов для части конкурентов. Территориальная конкуренция у личинок стрекоз Территориальная конкуренция у личинок некоторых стрекоз была описана до наших исследований. Различие состоит в том, что предшествующие авторы делили виды на территориальные и нетерриториальные. К первым были отнесены всего пять видов и только равнокрылых стрекоз. Четыре вида тех же равнокрылых стрекоз были отнесены к видам нетерриториальным и среди них позднее изученные нами Lestes sponsa Hans. В отношении наличия территориальной конкуренции у некоторых видов мнения разных авторов расходились. Последнее касается,например, исследований Row (1980, 1985, 1992) и Sant and New(1985) поведения личинок Austrolstes colensonis White. Все конкретные данные о территориальной конкуренции личинок стрекоз были получены в лабораторных экспериментах. И, очевидно, причины разногласий лежали в отсутствии единой методики исследования и в точке зрения на агрессивные взаимодействия личинок как на единственное доказательство наличия территориальной конуренции.

Что касается функции территориальной конкуренции в жизни личинок стрекоз, все высказываемые мнения противоречивы и остаются гипотетическими из-за недостатка фактического материала. Большинство авторов видит функцию территориальной конкуренции у личинок стрекоз в регуляции распределения дефицитного корма. Оригинальной является гипотеза Конвея (Convey, 1988), связывающая территориальную конкуренцию у личинок стрекоз с защитой от хищников. Однако, никто не рассматривает территориальную конкуренцию личинок стрекоз в связи с их каннибализмом, в других аспектах широко обсуждаемым в одонатологической литературе.

ГЛАВА 2 ЛИТЕРАТУРНЫЕ СВЕДЕНИЯ О ЛИЧИНКАХ НАСЕКОМЫХ В АСПЕКТЕ ЗАДАЧ НАСТОЯЩЕГО ИССЛЕДОВАНИЯ Каннибализм как биологическое явление и его роль в эволюции поведения личинок насекомых

Обзор взглядов на каннибализм у насекомых, преимущественно личинок, дан в качестве основы дальнейшего обсуждения роли каннибализма во внутривидовых пространственных взаимоотношениях личинок стрекоз. Каннибализм рассматривается как полиморфное и полифункциональное явление, широко распространенное среди личинок насекомых, в том числе и растительноядных. В работах, посвященных личинкам богомолов, высказана точка зрения на каннибализм хищных

личинок насекомых как на частный случай охоты (Prete,Wolfe, 1992; Esterbauer,1992). У хищников, кажется, питание животной пищей устраняет роль каннибализма, как источника особого дополнительного питания, дающего преимущества особи в росте и развитии. По-видимому, каннибализм у хищников неизбежен за счёт отношения к конспецифическим особям как к жертвам. Внутривидовые баръеры распространения каннибализма следует искать, скорее всего, в особенностях пространственных взаимоотношений особей, их пространственной изоляции друг от друга. Думается, что у хищников каннибализм - это фактор эволюции, способствующий оптимизации существования каждой особи.

Поведение личинок насекомых

Приведенны сведения о сенсорной оснащенности личинок насекомых, а также о таких важнейших типах их поведения, как пищевое и защитное, о возрастной и половой специфике поведения, о внутривидовых взаимодействиях. Феноменологические материалы демонстрируют степень изученности разных типов поведения личинок насекомых, ограниченность сведений по вопросам настоящего исследования и обеспечение личинок насекомых совершенными механизмами для реализации сложных форм поведения. Интересна гипотеза, выдвинутая Маэохи-ным-Поршняковым и Казякиной (1987) при исследовании морфологии личиночных стемм жуков: "... Есть все основания думать, что организация личиночных стемм окажется более разнообразной, чем имаги-нальные глаза". Последнее можно понять не только как меньшую универсальность глаз личинок в сравнении со сложными глазами взрослых насекомых, но и как более детальную приспособленность зрительной системы личинок насекомых к особенностям существования, более разнообразным, чем у имаго.

Приведенные данные тесно связанны с темой настоящего исследования. Они служат введению читателя в курс затрагиваемых проблем, давая обоснование постановке экспериментов и интерпретации их результатов.

ГЛАВА 3 ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧИНОК

РАВНОКРЫЛЫХ СТРЕКОЗ Индивидуальное поведение личинок стрекоз, главным образом вида Calopteryx splendens Harris, рассмотрено как основа их внутривидовых взаимодействий.

Предваряя результаты собственных исследований, описаны общие методы проведения экспериментов. Во всех опытах использовали стеклянные аквариумы разных размеров и формы , с отстоенной во-

допроводной или колодезной водой и песком. Для реофильных видов устанавливали принудительную аэрацию. В зависимости от задач опыта в аквариумы помещали зеленые растения или простые насесты, избыточное или ограниченное количество потенциальных жертв. В опытах использовали личинок, собранных в природе. Содержали личинок в аквариумах группами, численность, видовой, возрастной и половой состав которых определялись задачами эксперимента. Все особи имели индивидуальную метку в виде кольца из цветного лака на бедре или голени одной или двух ног. Опыты проводили в Москве и в Закарпатской области Украины в 1983 - 1997 гг. Аквариумы размещали на открытом воздухе (под навесом). Лишь небольшая часть экспериментов проведена в помещении лаборатории в Москве. Методика всех экспериментов позволяла получать количественные характеристики поведения изучаемых насекомых. Обсуждаются лишь материалы, статистическая достоверность которых основана на обработке данных с использованием в основном непараметрических критериев статистики.

Выбор местообитания, привязанность к убежищу

Важнейшей чертой индивидуального поведения изучаемых насекомых оказалась их привязанность к месту расположения - к убежищу. Для личинок перифитона такими убежищами служат используемые как насесты любого рода палочки, приподнятые надо дном, для личинок бентоса - любые предметы на дне, дающие возможность укрыться под ними. В опыте личинки С.вр1епс1еп5 Я - Р-1 возрастов находились в одной точке (на ветке элодеи) от 3 до 18 суток безотлучно и до 30 суток с двумя-тремя однодневными перерывами. Привязанность к месту, статистически достоверно отличную от случайного выбора места, наблюдали у личинок всех 18 экспериментальных видов.

Обнаружено, что в условиях опыта младшие личинки обоих полов по сравнению со старшими предпочитают располагаться подальше от дна. Это соотношение сохраняется во все периоды межлиночного цикла. Исключение составляют старшие самцы, которые после линьки явно предпочитают удаляться от дна ( 2=9.7, Р<0.01). Отмеченные особзнности выбора места пребывания личинками С.зр1епс1епз согласуются с их образом жизни, в котором главная опасность нападения хищника грозит личинке снизу, со дна реки, где прячутся в грунте крупные личинки стрекоз сем. Сотри тс1ае (Аптзор1:ега) и насекомоядные рыбы сем.СоЬт-Мйае. Описанные различия в положении на насесте свидетельствуют о возможности пространственного расслоения разновозрастной популяции личинок.

Подобное возрастное разделение популяционных группировок ли-

чинок, приводящее к обособлению младших, подвергающихся каннибализму со стороны старших, - описано для ряда насекомых (Bailey, 1987; Muotka, 1Э90). Такое же поведение характерно и для других членистоногих, в том числе водных. В частности для Polythemus ре-diculus (L.)(CIadocera) (Буторина, 19866,1990), для креветки Ре-naeus duorarum Burk.( Буруковский, 1972), креветки Pandalus borealis Кг. (Брязгин, Серебров, Тарасова, 1975).

Характер перемещений, хоминг

Обнаружено, что в условиях изобилия растительности личинки C.splendens покидают свои убежища и меняют местоположение в среднем каждую 2-3-ю ночь. Показано также, что личинки способны достоверно неслучайно в свои убежища возвращаться, то есть обладают способностью к хомингу. Так из 131 личинки C.splendens 42 вернулись утром на место, с которого отправились вечером. Достоверность отличия этого явления от случайного очень высока ( 2 = 216,9, Р<0,001). Мы зафиксировали такие возвраты и после изъятия личинок из аквариума для нанесения новой метки в связи с очередной линькой. Способность к возврату в исходное место не связана с полом и возрастом личинок.

Ориентирование при хоминге

При рассмотрении вероятных механизмов ориентации, оценили естественные физические поля местообитания стрекоз как источники потенциальных ориентирующих стимулов. В опытах использовали личинок C.splendens. В каждом аквариуме располагали по четыре насеста, укрепленных в песке вертикально по окружности на равных расстояниях друг от друга и в 2-х см от стенок. Течение в аквариуме создавали за счет принудительной аэрации. В каждом аквариуме содержали не более 10 личинок. Условием каждого опыта было предварительное изъятие личинок из аквариума в чашки Петри с водой, произведение в аквариуме необходимых перемен и выпускание личинок в центр аквариума. Все опыты проводили ночью. Для изменения направления Ю-С или направления освещения аквариум поворачивали на 180 вокруг его вертикальной оси. Геомагнитное поле нарушали постоянным магнитом в форме подковы, направление силовых линий поля контролировали компасом. В таблице 1 приведены данные некоторых опытов по изучению влияния на ориентирование личинок направления силовых линий геомагнитного поля.

Показано, что течение - главнейший ориентир личинок изученных стрекоз при хоминге. Следующий по значению ориентир - суммарно действующие направление освещения и геомагнитное поле. Неясным

остается механизм действия света. Что воспринимают личинки - градиент освещенности отдельных участков аквариума или положение источника света ? Явно, однако, что зрительные ориентиры (отдельные объекты) не являются ведущими. Не обнаружено использование стрекозами при ориентации в хоминге химических и аккустических стимулов, запоминания рельефа, градиента температуры.

Доминирование гидродинамических стимулов подчеркивает адаптивный характер системы ориентации у изученного реофильного вида. Вероятно, у видов стоячих вод существует другая иерархия ориентирующих стимулов. Однако, очевидно, что обладая описанным набором сенсорных возможностей ориентации личинки стрекоз способны решать пространственные задачи. Столь сложные системы анализа пространства свидетельствуют о том, что пространственное поведение - один из важнейших элементов существования этих животных.

Наши данные вносят вклад в проблему ориентации насекомых в геомагнитном поле, еще мало затронутую исследованиями. Добавлен новый объект к очень небольшому ряду насекомых, для которых отмечена чувствительность к магнитному полю, впервые описан этот феномен для водных насекомых, впервые показано его значение для ориентации насекомых при хоминге и описано соотношение геомагнитного поля как ориентира насекомых с вехами другой природы. Очевидно, личинки стрекоз свободно ориентируются в геомагнитном поле, не связывая свое движение с предпочитаемыми направлениями силовых линий этого поля. Наши опыты позволяют считать геомагнитное поле постоянно используемым в жизни личинок ориентиром. Ориентация по геомагнитному полю дает этим насекомым, в частности, возможность нахождения своего убежища в полной темноте при отсутствии течения. Известные до наших работ факты восприятия некоторыми насекомыми магнитного поля Земли не были связаны с такой детальной ориентаций, какую требует хоминг.

ГЛАВА 4 ВНУТРИВИДОВАЯ ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ КОНКУРЕНЦИЯ У ЛИЧИНОК РАВНОКРЫЛЫХ СТРЕКОЗ Территориальная конкуренция у личинок последнего возраста С.зрТепйепэ

Наблюдения за размещением личинок последнего возраста в аквариуме на растениях и за их перемещениями позволили обнаружить характерное для территориальной конкуренции равномерное распределение особей. Эксперименты с изъятием отдельных личинок с долговременно занимаемых ими оптимальных мест подтвердили, что мы имеем дело с распределением особей по охраняемым участком, так как дру-

Таблица 1

Распределение личинок стрекоз Са1ор1:егух &р1епс1еп8 в экспериментах с изменением комплекса ориентирующих стимулов

Особенности Общее число Возврат личинок Перемещение личи-

условий особей на в свое укрытие нок на противо-

опыта п опорах положную сторону

до после число 0. число р

опыта опыта особе! особей

Без течения,в 7 88 87 28 13

темноте,направ-

ление Ю-С без

изменений

1.0 >0.05 4.6 <0.05

Без течения,в 9 67 61 15 18

темноте,направ-

ление Ю-С

перенесено* 1.8 >0.05

0.3 >0.05 и**=13(7/9

Без течения,в 7 39 35 7 6 Р<0.05

темноте.геомаг-

нитное поле ис-

кажено магнитом

20СН

150129

100-

172 167

Рис. 1

50-

100

103

105

0 1

10СИ

Т1"

I 3

а 6 в

Размещение по убежищам личинок стрекоз (избыток убежищ) опыт 1-1 распределение Пуассона

а - С-эрТегиЗепБ, 8 личинок Р~1 - Р-2 на 11 убежищ.

Д1" = 62, Р<0.001 (суммарно по 4-м сериям), г - I. ришт По , Р-1 - Р-З, 6 личинок на 8 убежищ.

Д1 = 45.8, Р<0.001 (по 2-м сериям), а - Ь.чиас1г1таси1а1а, Р - Р-1, 9 личинок на 16 убежищ. ]£ = 27, Р<0.001 (по 2-м сериям) По осям ординат - частота встречаемости вариантов; по осям абсцисс - число личинок в убежище.

гие тотчас занимали освободившиеся территории. Отмечено своеобразие поведения личинок-самцов старшего возраста, ведущих, достоверно чаще личинок других категорий, одиночное существование. Возрастная специфика территориальной конкуренции и роль территориальной конкуренции в жизни личинок разных возрастов C.splendens

Эксперименты проведены с личинками 4-х возрастов (F - F-3), размещающихся в аквариумах в одновозрастных или смешанных группах на простых насестах, число которых превосходило (избыток) или было меньше (дефицит) числа личинок. При избытке убежищ (насестов) равномерное размещение по ним особей наблюдали для личинок всех возрастов (рис.1). При недостатке убежищ характер размещения изменялся в сторону относительного увеличения пар в убежищах, оставаясь, однако, достоверно отличным от случайного уменьшением числа незанятых убежищ, увеличением числа убежищ, занятых одной особью, и уменьшением числа убежищ, занятых группами (таблица 3). Все эксперименты демонстрировали характерное для территориальной конкуренции реализованное стремление личинок C.splendens избегать конспецифических контактов.

Видовая специфика территориальной конкуренции у личинок равнокрылых стрекоз и ее адаптивный характер С использованием аналогичной методики изучили поведение еще 7 видов равнокрылых стрекоз (см.список объектов). Для личинок всех видов размещение в условиях избытка укрытый было равномерным, демонстрируя наличие взаимоотношений территориальной конкуренции.

При недостатке убежищ модели поведения особей различных видов и различных экологических групп значительно различаются, позволяя говорить об экологической адаптации изучаемого явления и его пластичности. Особенно ярко такая адаптация в наших исследованиях видна в поведении реофильных видов (C.splendens и P.penni-pes) в сравнении с лентическими видами (рис. 2). В условиях дефицита убежищ у реофильных видов резко сокращается число незанятых убежищ, а число пар сравнивается с числом одиночек. У видов лен-тических не так резко уменьшается первое и увеличивается второе. Кроме того у реофильных видов и видов стоячих вод достоверно различается процент особей остающихся вне убежищ на грунте. Так у реофилов при избытке убежищ и при их дефиците на грунте остается в наших экспериментах одинаковое количество особей, не превышающее 856 группы. В тоже время у видов стоячих вод на грунте всегда остается достоверно больше особей, а кроме того это число резко

возрастает при дефиците убежищ, превышая 40%. Описанное поведение имеет очевидный адаптивный характер. Действительно, потеря убежища реофильной личинкой грозит ей большими бедами, чем личинке стоячих небольших обычно безрыбных водоемов, и поэтому взаимодействия личинок реофилов допускают больше компромиссов.

Анализ размещения личинок по убежищам позволяет также говорить и о видовой специфике территориальной конкуренции у личинок стрекоз. Достаточно сравнить диаграммы размещения личинок видов, обитающих в одних водоемах: C.splendens и P.pennipes, например (рис. 2). Видовая специфика пространственных взаимодействий особей проявляется особенно ярко в первые два дня пребывания в лаборатории, когда необычное поведение особей, вероятно, определяется незнакомой обстановкой и сопутствующим стрессовым состоянием особей. У личинок C.splendens в этих условиях наблюдается достоверная агрегация, у I.pumilio - равномерное распределение, характерное для территориальной конкуренции, у L.sponsa и P.pennipes -случайное.

Подчеркнем, что описанные формы реализации территориальной конкуренции не имеют половой специфики и возрастных различий у личинок четырех последних возрастов.

ГЛАВА 5 ВЗАИМНОЕ ОПОЗНАНИЕ ПРИ КОНТАКТАХ ЛИЧИНОК РАВНОКРЫЛЫХ СТРЕКОЗ

Оценены механизмы взаимного опознания у личинок стрекоз, обеспечивающие внутривидовые взаимодействия.

Репертуар поз и движений личинок C.splendens пои конспецифи-

ческих контактах

Известно, что имаго стрекоз способны распознавать конспеци-фических особей и дифференцировать их по полу и возрасту (половой зрелости). Раскрыты и механизмы такого распознавания: визуальная оценка цвета особи ( Мокрушов, 1991,1992;Heymer, 1973; Frantse-vich, Mokrushov, 1984), формы тела и характера полета (Pajunen, 1964; übukata,1983), морфологические структуры, участвующие в тандемном захвате (Robertson, Paterson, 1982).

Личинки не обладают половым диморфизмом в окраске и форме тела и не вступают в тактильные контакты, подобные тандему. Поэтому механизм, который позволяет личинкам стрекоз дифференцировать оппонентов и запускает разные типы поведения, в том числе в территориальной конкуренции, искали в деталях поз и движений. Мы проанализировали индивидуальное поведение личинок при столкновениях с кон- и гетероспецифическими особями. Описано 29 поа и дви-

5<Н

- 38

Рис. 2

25 21 п

п 3

1Л1

О 1 _а_.

125

100 ■

Ллп

27 п 21

2 2 Ж

Размещение по убежищам личинок стрекоз (дефицит убежищ) I 11 п М1 опыт I-1 распределение Пуассона

а - Р.репгНрез , Р - Р-2, 8 личинок на 4 убежища 29, Р<0.001 (суммарно по 4-м сериям), б - С.эрТепйепз, Р-1 - Я-З, 12 личинок на 6 убежищ

Кг= 12.0, Р<0.05 (суммарно по 4-м сериям). Я - С. |1аз1и1а1:ит, Р - Р-2, 21 личинка на 9 убежищ

26, Р<0.001 (суммарно по 2-м сериям) г - С.вропэа , Р - Р-1, 5 личинок на 3 убежища

7.8, Р=0.05 (суммарно по 2-м сериям). По осям ординат - частота встречаемости вариантов; по осям абсцисс - число личинок в убежище.

жений, наблюдаемых у личинок С.эр1еп(1епз в конспецифических контактах. Набор движений не имеет половой специфики, но частота использования отдельных элементов определяется полом, а также физиологическим состоянием особи.

Формирование взаимодействий конспецифических особей при контактах

Тип взаимодействия особей зависит от вида использованных в начале контакта поэ и движений. Обычное уклонение самок от конфликта, сравнительно небольшое число резких движений вызывает меньше ответных агрессий (хлестаний), приводящих к изгнанию самки с территории. Большая пропорция резких ответов самцов ведет к более частым битвам среди них.

На основании обнаруженного ранее факта доминирования гидродинамических стимулов в регуляции отдельных типов поведения личинок стрекоз, в частности, в пространственной ориентации, предположено, что именно темп движений является одним из ведущих и универсальных сигналов, влияющих на формирование ответа личинки стрекозы на контакт. Такой путь определения типа поведения кажется весьма экономичным ( так как темп движений животного определен уже всем его строением), универсальным и способным обеспечить взаимоотношения хищник-жертва. Обычные для личинок стрекоз неторопливые с большими амплитудами , но малой частотой движения ногами и телом не вызывают у оппонента явных защитных и пищевых реакций. Что касается сложных территориальных взаимоотношений старших особей личинок стрекоз, то тип двигательных реакций особи при контакте, зависящий от её пола и физиологического состояния, кажется достаточен для обеспечения таких взаимоотношений без дополнительного конспецифического опознавания. Предполагаемая система взаимоотношений вполне может обеспечить существование описанного для изучаемого вида территориального пространственного распределения особей старшего возраста, при котором самец-резидент изгоняет со своего участка потенциальных соперников, но не беспокоит самцов, не склонных к борьбе. Мы полагаем, что личинки стрекоз не способны распознавать конспецифические особи, а их ответные реакции определяются типом движений встреченного животного, воспринимаемым как гидродинамический стимул, а также размером оппонента, воспринимаемым зрительно. При этом каждой таксономической группе животных, контактирующих в воде, присущи свои особенности движений, что и приводит к своеобразию взаимоотношений с ними. Наше предположение находит поддержку в исследованиях пищевого поведения ручейников (Рескагэку, Реп1:оп,1969). Авторы полагают, что вы-

бор жертвы определяется ее поведением, в частности видоспецифиче-скими гидродинамическими особенностями ее плавательных движений. Видовая специфика взаимодействий личинок в гетеро-специфических контактах с особями близкого вида Оценивается существующая в литературе идея "конспецифическо-го опознания" у личинок стрекоз (Rowe, 1980, 1985, 1987, 1992; Sant & New, 19В9). В пространственном взаимодействии особей двух близких видов Calopteryx не обнаружены качественные различия в позах или движениях, различия носят лишь количественный характер. Отметим, что такие же только количественные различия обнаружены позже в хищническом и защитном поведении личинок двух близких видов златоглазок - Chrysopa quadripunctata и C.slossonae (Mi lb-rath, Tauber, 1993). Межвидовые взаимоотношения у этих насекомых, также как и внутривидовые, носят характер отношений хищник-жертва и не нуждаются в видовой дифференцировке ни того ни другого. Демонстрационные движения, описываемые другими авторами как атрибуты конспецифического опознания, по-видимому, в таком опознании никак не участвуют, так как не имеют видоспецифичности.

Отмечены однако качественные видовые различия в том, особи какого вида адресованы некоторые движения, и это ставит новые вопросы перед исследователем данной проблемы.

Сравнительный анализ таксономической специфики демонстрационных поз и движений равнокрылых стрекоз Анализированы литературные материалы для 7 видов Zygopte-га. При общем сходстве двигательных реакций, наблюдаемых в конс-пецифических взаимодействиях личинок, существуют значительные их особенности на уровне семейств и родов. Эти особенности, по-видимому, могут составлять часть механизма надвидового опознания, обеспечивающего своеобразие взаимодействий личинок разных таксономических групп.

ГЛАВА 6 ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАЗНОКРЫЛЫХ СТРЕКОЗ: ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ КОНКУРЕНЦИЯ ИЛИ РЕЗУЛЬАТ СЛУЧАЯ? Изучено размещение в моновидовых группировках личинок равнокрылых стрекоз десяти видов (см.список объектов). Среди личинок Anisoptera есть виды, обитающие на водных растениях, и обитатели дна в зарослях растений: закапывающиеся и свободно живущие. Личинки перифитона, главным образом ceM.Aeshnidae, в своем поведении не отличаются от вышешписанных личинок Zygoptra. Для закапывающихся личинок ceM.Gomphidae была установлена привязанность к индивидуальным защищаемым зонам, неперекрывающимся и равномерно

размещенным на дне аквариума. Такое же размещение наблюдали у свободноживущих личинок при наличии небольшого числа крупных убежищ, во много раз превышающих площадь тела одной особи. Распределение свободноживущих донных личинок по дискретным искусственным убежищам, не более чем втрое превышающим площадь тела стрекозы, аналогично наблюдаемому для личинок перифитона (рис. 1). Во всех экспериментах с избытком укрытий, распределение личинок Anisopte-га характеризовалось резким сокращением теоретического (для случайного распределения) числа групп особей. Личинки распределялись преимущественно по одной. Эти результаты подчеркивают существующую у личинок всех стрекоз тенденцию к удалению от конспецифичес-ких особей, обеспечивающую равномерное распределение и свидетельствующую о наличии у них территориальной конкуренции. ГЛАВА 7 КАННИБАЛИЗМ КАК ВОЗМОЖНЫЙ ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЙ КОНКУРЕНЦИИ У ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ

Каннибализм у личинок стрекоз

Рассмотренная территориальная конкуренция личинок стрекоз обеспечивает равномерное использование потенциальных убежищ, поддерживая изоляцию особей друг от друга и в этом состоит ее основная функция у изучаемых насекомых - рассредоточение - (функция первого порядка, согласно Е.Н.Панову (1983). Вопросом остаются функции "второго порядка". То есть, какие преимущества обеспечивает личинкам такое рассредоточение и что определило и само становление территориальной конкуренции у личинок стрекоз.

Другие авторы (см.главу 1), прежде всего, предполагают ее связь с главной функцией личиночной стадии насекомого - питанием. Однако, надо помнить, что стрекозы живут в уникальной по богатству потенциальных жертв среде и жертвы эти в основном подвижны и постоянно проплывают мимо сидящего хищника. В таких условиях обладание несколькими см территории вряд ли может дать ощутимые преимущества в питании.

Мы, склоняясь к защитному варианту, предположили, что главную роль в эволюции территориальной конкуренции у личинок стрекоз как у хищников мог сыграть каннибализм, неоднозначно оцениваемый как явление в жизни изучаемых насекомых. Наряду с отрицанием самого существования каннибализма (Chowdhury, Corbet, 1989; McPeek, 1990), многие авторы описывают его как характерную особенность питания личинок стрекоз (Fischer, 1961; Fincke, 1994; Crowley, Hopper, 1994 и др.). Высказано мнение, что главными хищниками личинок стрекоз являются конспецифические крупные особи (Wissin-

gar,1988). ряд авторов достаточно обосновано характеризует каннибализм у личинок стрекоз как фактор, модифицирующий плотность популяций в природе (Crowley et al.,1987; Van Buskirk, 1989).

Нами проведено сравнительное изучение поведения личинок трех видов равнокрылых стрекоз из трех семейств: C.splendens, C.puella и P.pennipes, позволившее оценить их каннибализм и межвидовое хищничество. Наблюдаемый каннибализм достоверно видоспецифи-чен, прежде всего, в отношении возраста конспецифических жертв. Выбор конспециФической жертвы у личинок стрекоз Изучение привлекательности конспецифических особей как жертв показало, что в ряду пищевых предпочтений личинок стрекоз мелкие конспецифические особи хотя и не занимают первые места, но стоят на одной ступени с целым рядом других жертв. Показана роль личного опыта в пищевых предпочтениях. Личинки стрекоз, сохраняя некое спонтанное предпочтение, способны переключаться на мало предпочитаемых жертв, в том числе конспецифических при отсутствии выбора. Возросшая привлекательность конспецифических жертв сохраняется и в присутствии излюбленных. Следовательно, даже, если у личинок стрекоз существует генетически закрепленная программа поведения, обеспечивающая оптимальное питание, она может быть модифицирована индивидуальным адаптивным изменением поведения. При этом каннибализм выступает как частный случай охоты, в связи с отсутствием особых отношений с конспецифическими особями.

Территориальная конкуренция - механизм сдерживания каннибализма у личинок стрекоз

Широко известно что одним из последствий развития территориальной конкуренции у животных является снижение плотности популяции. В связи с этим мы высказываем гипотезу, что у изучаемых насекомых территориальное поведение не столько связано с делением охотничьих ресурсов, сколько имеет "функцию", опосредованную снижением плотности популяции, - уменьшение вероятности столкновения с конспецифическими особями, а в итоге - снижение уровня каннибализма,так как столкновение жертвы и хищника - основной поведенческий компонент процесса хищничества (Lima, Dill, 1990).

Экспериментальная оценка нашей гипотезы показала, что территориальная конкуренция - один из механизмов снижения риска каннибализма в условиях, при которых она доминирует в пространственном поведении особей , то есть при достаточно большом числе потенциальных укрытий. Происходит снижение риска конспецифического хищничества за счет уменьшения числа столкновений в передвижениях

особей и обеспечения максимальных дистанций между ними (табл.2). Весьма вероятно, что именно территориальная конкуренция, как доминирующий тип взаимодействий при обилии корма в густых зарослях растений пресных вод обеспечивает стрекозам возможность существовать при обычной для них очень высокой плотности популяций.

Полученные данные позволяют говорить о том, что территориальная конкуренция личинок стрекоз , как и подстерегающий тип охоты, в уникальной по обилию подвижных потенциальных жертв среде, эволюционировали, главным образом, не в связи с дефицитом мест охоты, а в связи с опасностью каннибализма, с необходимостью уменьшения вероятности столкновений с конспецифическими особями. ГЛАВА 8 ИМАГИНАЛЬНЫЕ ЧЕРТЫ В ПОВЕДЕНИИ ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ КАК ОДИН ИЗ ФАКТОРОВ, ФОРМИРУЮЩИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОСОБЕЙ Половая специфика двигательных реакций личинок разного возраста

Известно, что у большинства насекомых закладка гонад и других частей половой системы происходит на стадии личинки (Кожано-ва, Реутская, 1983). Наблюдаемое развитие наружных гениталиев личинок гемиметаболических насекомых, которое начинается задолго до последней линьки насекомого на имаго, свидетельствует о ранних гормональных преобразованиях в организме. Описана также гормональная регуляция полового поведения взрослых насекомых. Кажется логичным ожидать обнаружения гормонального влияния не только в морфологических перестройках, но и в поведении личинок насекомых. Вместе с тем, появляющиеся морфологические половые особенности личинок не затрагивают адаптивных приспособлений особи и могут оставаться нейтральными до начала имагинальной жизни. Что же касается поведения животного, то это важнейший механизм его адаптации к условиям существования. Модификации поведения могут оказаться небезразличными для успешного выживания особи.

Половая специфика двигательных реакций личинок разного возраста

Литературные данные о половой специфике поведения личинок насекомых ограничены. Мы в своих экспериментах обнаружили половую специфику поведения личинок С. зр1епйепв сразу в нескольких сериях экспериметов, в частности, в реакциях личинок на угрожающий объект (табл. 3) и на конспецифические контакты (табл. 4). Данные этих экспериментов позволяют видеть сравнительно с самками большую агрессивность самцов в обоих типах столкновений.

Особенности поведения личинок-самцов, описанные по итогами

Таблица 2 Таблица 2

Зависимость частоты случаев каннибализма личинок Calopteryx splendens Harris от относительных размеров места обитания

N п Число личинок/ Относитель % погибших _. , ■ | Относительная

число насестов ная длина личинок в площадь дна

в одном сосуде насеста на серии опытов сосуда на

личинку личинку

1 30 10/2 1.7 6 35

2 20 10/2 2.5 5 5 63

3 10 6/2 2.7 10 32

4 10 6/2 2.9 17 37

5 10 12/4 3.5 4 66

6 10 12/4 3.7 2 5 62

7 10 8/4 4.9 1 2 118

8 40 12/6 5.0 0 2 142

9 10 8/4 6.3 1 4 73

10 40 12/12 8.0 0 142

11 20 10/10 8.4 5 5 35.5

12 20 10/10 13.2 2 86

Коэф.норм.корреляции(Р) -0.656 (<0.01) -0.912 (<0.0005)

Таблица 3

Поведенческий ответ личинок C.splendens на угрожающий объект

Пол и возраст личинок п Характер ответа ( п, t^> Р )

избегание поза угрозы затаивание

Самки Р-1 - Р-З Самцы 199 184 109 8.7 <0.01 73 9 7.1 <0.01 22 31 0.4 >0.05 31

Самки Р-1 - Р-2 Самки Р-З 106 93 68 8.0 <0.01 41 3 1.5 >0.05 6 14 0.9 >0.05 17

Самцы Р-1 - Р-2 Самцы Р-З 133 51 56 1.7 >0.05 17 22 9.6 <0.01 0 18 6.3 <0.05 15

Таблица 9

Реакции личинок С.врТепйепэ разного пола на конспе-цифические контакты (самцы - 128, самки - 85 контактов)

Вид реакции Число реакций

самцы самки XL Р

Отход Демонстрационные взмахи брюшком Хлестание Затаивание 3 10 20 1 14 3 31 32 7.9 =0.005 12.0 <0.005 4.2 <0.05 4.4 <0.05

двух первых серий экспериментов , очевидно, связаны с развитием имагинального поведения, так как именно для взрослых самцов этих насекомых характерна внутривидовая агрессия, определяемая территориальной конкуренцией в репродукции.

Половая специфика повреждений особей при столкновениях в экспериментах и в природе как итог половой специфики поведения

Лабораторные эксперименты и наблюдения в природе показали, что итогом агрессивности у личинок-самцов оказалась сравнительно с самками более частая гибель и видимое калечение - потеря за счет аутотомии части или всех хвостовых пластинок и ног.

Решение территориальных конфликтов у личинок стрекозы С.воТепЬепв последнего возраста: корреляция иерархического положения особи со степенью развития её гонад Половая специфика поведения обнаружена и в территориальной конкуренции в конце последнего возраста перед линькой на имаго. В этот период самцы чаще самок владеют насестом в одиночку.

Изучение взаимодействий личинок-самцов незадолго до линьки на имаго позволило обнаружить в их поведении аналогии с поведением имаго в период репродукции. В эксперименте наблюдали установление системы иерархии особей с постоянным доминированием одной.

Впервые у насекомых показано, что доминирование в территориальных взаимоотношениях оказалось четко связанным не с шириной головы и не с длиной тела, а только с величина гонад особей. Показано, что чем сравнительно меньшим семенником обладает конкурент, тем менее агрессивно относится к нему резидент, допуская его присутствие вплоть до постоянного. Такие взаимоотношения личинок стрекоз аналогичны дифференцированному характеру территориальной агрессивности позвоночных животных, у которых, согласно И.А.Шилову (1985), участок активно защищается от "равного" партнера, потенциального конкурента.

Выявленные у старших личинок самцов взаимоотношения в территориальной конкуренции соответствуют тому, что наблюдается у имаго: специфичная реакция резидента на пол и физиологическую зрелость захватчиков, захватчики же проявляют разную степень настойчивости в ведении боя.

Обнаруженная связь конкурентных взаимодействий личинок стрекоз с размерами их гонад, параллели в территориальных взаимоотношениях имаго и старших личинок убеждают в том, что описанная у личинок С.эрТбпйепв последнего возраста территориальная конкуренция в большой мере обуславливается действием гонадотропных гормо-

нов и представляет собой начало развития конкуренции взрослых насекомых .

Нами выдвинута гипотеза о связи типа взаимодействий личинок самцов последнего возраста с имагинальным. По-видимому, территориальная конкуренция у личинок стрекоз, по крайней мере С.эрТеп-йепз, имеет двоякую природу. Территориальная конкуренция личинок всех возрастов, не связанная с полом и с имагинальным.поведением и имеющая большое собственное значение для жизни этих насекомых, и территориальная конкуренция личинок последнего возраста, имеющая, очевидно, гормональное основание и являющаяся лишь предвестником имагинального поведения.

Некоторые особенности онтогенеза поведения

гемиметаболических насекомых

Впервые количественным методом нами показано, что морфо-фи-зиологическое развитие имагинальных черт у личинок гемиметаболических насекомых сопровождается появлением имагинальных черт в их поведении задолго до последнего возраста. Развитие у личинок гемиметаболических насекомых имагинальных черт поведения происходит как необходимая подготовка к имагинальной жизни. При этом, поведение личинок стрекоз, по крайней мере, старших возрастов мы рассматриваем как вынужденный компромисс собственно личиночного адаптивного поведения и черт развивающегося имагинального поведения, не имеющих видимого адаптивного значения и даже повышающих риск их гибели.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе многолетних исследований впервые многосторонне изучены с использованием количественных методов индивидуальные взаимодействия личинок насекомых одного из отрядов - 0с1опа1а - и описана внутривидовая территориальная конкуренция у этих насекомых, не связанная с репродукцией.

В настоящей работе показано, что территориальная конкуренция является основным принципом конспецифических взаимодействий изучаемых хищников, обитающих в пресных водах - среде исключительно богатой их подвижными потенциальными жертвами. Территориальная конкуренция личинок стрекоз всегда реализуется в форме равномерного размещения особей по убежищам при условии изобилия последних. При дефиците убежищ у ряда видов территориальная конкуренция не проявляется в описанной форме, сменяясь, например, агрегацией особей. Полученные результаты дают нам основания поддержать точку зрения, не связывающую территориальную конкуренцию особей исклю-

чительно с борьбой за дефицитные ресурсы. Мы полагаем, что изученный нами тип территориальной конкуренции приводит к равномерному распределению изобильных ресурсов, необходимых для существования особей, что в итоге позволяет выжить даже наименьшим и более слабым особям.

Рассмотренная внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз отличается видоспецифическими особенностями.Видовая специфика взаимодействий конспецифических особей проявляется при дефиците убежищ. Часто в таких условиях на первый план выступают иные принципы взаимодействий, имеющие явный адаптивный характер. Исчезновение внешних признаков территориальной конкуренции при дефиците убежищ у ряда видов происходит, по-видимому, тогда, когда борьба за обладание ресурсом и риск его полной потери связаны для особи с большими лишениями. Например, у личинок стрекоз быстротекущих вод, в отличие от личинок стоячих, дефицит укрытий приводит к нарушению равномерного распределения и агрегации особей в редких укрытиях, что спасает их от гибели при существовании большого риска сноса течением в неблагоприятные места и при наличии в реках большого количества хищных рыб.

Таким образом, по нашим представлениям, территориальная конкуренция особей - это тип их взаимоотношений, потенциальная готовность к индивидуальному владению территорией, коллективное обладание которой ухудшает условия существования, по крайней мере, отдельных особей. Реализация же территориальной конкуренции зависит от ряда условий, специфичных для каждого вида. Подобная картина описана для некоторых стайных рыб, у которых территориальная конкуренция проявляется в условиях обилия укрытий в прибрежных зарослях (Мочек, 1987).

Вероятно, существование внутривидовой территориальной конкуренции у личинок стрекоз определяется спецификой образа жизни малоподвижного подстерегающего хищника, привязанного к определенному убежищу. До нашей работы не высказывались даже предположения о существовании подобной привязанности, как и поведения хоминга, у таких одиночных неполовозрелых насекомых как личинки стрекоз.

Нами предложена оригинальная гипотеза о роли внутривидовой территориальной конкуренции в жизни личинок стрекоз и вероятных факторах ее становления в эволюции этих насекомых. Как правило, территориальную конкуренцию вне периода репродукции связывают исключительно с индивидуальной оптимизацией питания. Это в некоторой мере справедливо для подстерегающего хищника, так как обес-

печиваат особи удобное место засады с очевидными преимуществами индивидуального обладания таким местом. В то же время, укрытие обеспечивает личинке стрекозы защиту от хищников, которыми, как и жертвами, изобилуют пресные водоемы. До наших исследований было показано, что обладание даже простым насестом снижает для личинки стрекозы риск пасть жертвой рыб. Однако, многочисленные данные о каннибализме стрекоз, о его масштабах и роли в модификации численности видов позволяет нам полагать, что именно каннибализм играл ведущую роль в эволюции внутривидовой территориальной конкуренции личинок стрекоз. При полифункциональности территориальной конкуренции регуляция уровня каннибализма, кажется, реально позволяет стрекозам достигать в местах обитания уникальной для хищных насекомых плотности особей и огромной численности природных популяций.

Личинки стрекоз не обладают способностью выделять конспеци-фических особей из общего ряда жертв на основе специфических взаимодействий. Каннибализм для личинок стрекоз лишь частный случай охоты, хотя конспецифические особи и не входят в число предпочитаемых жертв при равных уровнях плотности тех и других. Однако плотность стрекоз в естественных водоемах может достигать очень больших величин (более 1000 экземпляров на м2),превышая плотность других беспозвоночных животных, что и провоцирует каннибализм. Именно поведенческие механизмы, и главный из них - равномерное распределение, обусловленное наличием территориальной конкуренции, - обеспечивают этим насекомым возможность ограничения массового каннибализма.

В целом мы полагаем, что внутривидовая территориальная конкуренция у пичинок стрекоз - это полифункциональный, эволюционно приобретенный тип взаимоотношений особей, который позволяет подстерегающему хищнику с высокой плотностью популяций оптимизировать свое существование, приобретая индивидуальное место засады (это способствует удачной охоте), место укрытия от крупных хищников, в котором защитные движения избегания не встречают помех со стороны соседей, и .наконец, убежище, максимально удаленное от возможных конспецифических хищников.

Обнаружено,что внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз имеет двоякую природу. Все, что описано выше, относится к форме конкуренции, не имеющей половой специфики. Это тип собственно личиночной конкуренции, характерный для них на всем протяжении развития и реализуемый в равномерном размещении

особей по укрытиям в условиях изобилия последних. Он обеспечивает особям снижение риска конспецифических столкновений, столкновений с хищниками и оптимизирует условия охоты, позволяя нормально существовать даже самым мелким особям в плотных популяциях этих хищных насекомых. Другой тип территориальной конкуренции проявляется лишь у личинок самцов. Отмеченная нами половая специфика поведения усиливается с приближением к последней линьке, незадолго до которой мы наблюдали проявления территориальной конкуренции, свойственные исключительно самцам и характеризующиеся системой доминирования , частыми физическими столкновениями между равными самцами, игнорированием слабо развитых особей самцов и самок самцами резидентами. Это поведение сходно с поведением самцов имаго стрекоз, хорошо известных ярко выраженной территориальной конкуренцией в период репродукции.

Впервые показано, что победа личинок самцов в конспецифических столкновениях при территориальной конкуренции имагинального типа определена исключительно уровнем развития гонад. Следует подчеркнуть, что эта причина победы особи в конкурентных столкновениях взрослых самцов насекомых не обсуждалась прежде. Анализ особенностей поседения имаго самцов С.зрТепЬепг е связи с объемом их гонад подтвердил предположение о распространении обнаруженной у личинок закономерности и на имаго.

Рассматривая в целом пространственное поведение стрекоз, подчеркнем его адаптивную ценность, позволяющую этим хищным насекомым успешно существовать уже многие тысячелетия. Не только уникальный захват имагинальной стадией воздуха как основной среды обитания обеспечивает этот успех отряда 0<1опа1а. Основной принцип пространственного поведения личинок - внутривидовая территориальная конкуренция - обеспечивает успех развития огромному числу особей несмотря на свойственный им каннибализм. Не отсутствие внутривидовой конкуренции а ее наличие в условиях изобилия ресурсов характерно для популяций личинок стрекоз, отличающихся исключительно большой плотностью. Только эта конкуренция и позволяет выжить достаточному числу особей до имагинальной стадии. Только эта конкуренция позволяет выживать и достаточному количеству личинок самцов, несмотря на обнаруженное нами развитие у этих особей имагинальных черт поведения, повышающих для личинки риск гибели и приводящих к жесткому индивидуальному половому отбору у имаго этих насекомых. На примере стрекоз мы видим как один поведенческий механизм - внутривидовая территориальная конкуренция -

у личинок, при изобилии ресурсов в среде их обитания ведет к оптимизации существования каждой особи, тогда как у имаго при обычном дефиците необходимых ресурсов ведет к ограничению индивидуального успеха размножения самцов. Очевидно, что специфика поведения личинок обеспечивает массовый материал для отбора на стадии имаго.

Таким образом, поведение личинок и имаго - стадий, значительно различающихся своими биологическими задачами, основывается на общих принципах, в частности, на внутривидовой территориальной конкуренции. Общность этих принципов определяется ограниченностью возможностей биологических форм. Однако, реализация этих принципов в поведении разных стадий насекомых приводит к различным итогам, демонстрируя огромное разнообразие адаптивных возможностей, присущее живым организмам. В то же время это разнообразие создает единство "жизненной схемы" вида (термин В.Н.Беклемишева, 1942), единства, в котором одна стадия формирует плацдарм для жесткого отбора, характеризующего другую.

Описанное в настоящей работе индивидуальное пространственное поведение личинок стрекоз мы оцениваем и как вербальную (словесную) модель освоения пространства особью подстерегающего убежищ-ного хищника. И мы полагаем, что несмотря на ряд морфологических и экологических особенностей, позволяющих рассматривать стрекоз как весьма специфический отряд среди насекомых, их поведение не является уникальным в целом и в части внутривидовых взаимодействий особей. Не исключено, что детальное изучение поведения других насекомых с подобным образом жизни позволит обнаружить аналогии с описанными нами чертами поведения. К такому заключению приводит нас убеждение в конечных возможностях биологических форм и постоянно открываемые аналогии во всех сторонах поведения разных представителей животного мира. Что касается территориальной конкуренции, такие аналогии в поведении насекомых и позвоночных животных, а также одиночных и общественных неполовозрелых насекомых описаны выше в настоящей работе. Исходя из известных данных об образе жизни, можно ожидать обнаружения аналогичных принципов внутривидовых взаимодействий, в частности, у хищников, привязанных к месту охоты, таких как муравьиные львы, сетеплетущие ручейники, некоторые поденки, веснянки, водные клопы. Сегодня нет фактов, противоречащих такому предположению. Есть лишь крайняя скудость исследований в этом направлении, определяемая, возможно, сложностью изучения вопросов, связанных с территориальной конку-

ренцией у насекомых. Личинки стрекоз в этом отношении представляют собой чрезвычайно благодатный объект, преимущества которого, описанные в начале работы, дали возможность провести настоящее исследование.

ВЫВОДЫ

1) Впервые доказано наличие территориальной конкуренции у личинок стрекоз анализом размещения особей по укрытиям. Внутривидовая территориальная конкуренция обнаружена у всех 17 изученных видов, представляющих основные таксономические и экологические группы этих насекомых.

2) Дефицит ресурсов не является необходимым условием проявления территориальной конкуренции. Напротив, наличие избытка ресурсов часто необходимое условие проявления территориальной конкуренции в размещении изучаемых хищников.

3) Территориальная конкуренция у личинок стрекоз видоспеци-фична. Видовые особенности пространственных взаимодействий конс-пецифических особей проявляются, главным образом,в условиях дефицита такого ресурса, как убежища. Характер модификации внутривидовых взаимодействий особей в таких условиях носит выраженные черты видовой адаптации к особенностям среды обитания.

4) Территориальная конкуренция у личинок стрекоз как хищных насекомых является основным поведенческим баръером, снижающим уровень каннибализма. Предложена гипотеза о роли каннибализма как фактора, определившего развитие территориальной конкуренции у личинок стрекоз.

5) Помимо территориальной конкуренции определенную роль в регуляции внутривидовых взаимодействий особей у личинок стрекоз играет возрастная специфика поведения, способствующая пространственному расслоению популяции этих хищников на возрастные когорты.

6) Характер поведенческой реакции личинок стрекоз при контакте с другими особями предопределен их собственными морфо-физи-ологическими особенностями и спецификой движений встречной особи. Личинки разного пола и возраста, находящиеся на разных этапах межлиночного цикла, реагируют на приближение угрожающего объекта разными движениями и с разной скоростью. Характер движений и размеры приближающейся особи определяют выбор двигательного ответа из возможного набора. У личинок разных семейств наследственно закреплены разные типы обычных двигательных реакций.

7) Личинки стрекоз долговременно используют выбранные инди-

видуальные убежища и демонстрируют ярко выраженное поведение хоминга, возвращаясь в свои убежища после спонтанных и вынужденных перемещений, что свидетельствует о их способности к тонкому анализу пространства.

8) Ориентация в пространстве личинок стрекоз осуществляется с использованием ряда стимулов разной природы. Показано, что взаимозаменяемыми ориентирами для этих насекомых служат, в первую очередь, зрительные и гидродинамические стимулы, а также воспринимаемые ими направления силовых линий магнитного поля Земли. Впервые установлено, что направление силовых линий геомагнитного поля может даже в качестве единственного стимула обеспечивать ориентацию личинок стрекоз в пространстве при хоминге. Установлена иерархия ориентирующих стимулов, из которых доминирующим оказался гидродинамический.

9) V личинок стрекоз, параллельно с морфо-физиологическим развитием имагинальных черт, появляются и черты имагинального поведения, в частности, половой специфики, не имеющей явного адаптивного характера и нарастающей к моменту имагинальной лйньки. Показано, что появление у личинок изученных насекомых черт имагинального поведения приводит к увеличению риска самцов стать жертвой конспецифических столкновений. Поведение личинок стрекоз трактуется нами как результат компромисса между адаптивным личиночным поведением и развивающимся имагинальным.

10) Итог территориальных столкновений у личинок-Самцов последнего возраста определяется уровнем их полового развития. У личинок стрекоз, впервые для насекомых, обнаружена прямая корреляция иерархического положения особей в территориальной конкуренции со степенью развития их гонад. Весьма вероятно, что эта зависимость сохраняется и у имаго.

11) Если территориальная конкуренция имаго является механизмом жесткого полового отбора, то территориальная конкуренция личинок есть механизмом выживания особи, что поддерживает возможность такого отбора.

Публикации по теме диссертации: Рязанова Г.И. О соотношении веса тела и площади крыльев стрекоз//

зоол. ж. 1965. Т. 44, N 9. С.1357-1362. Рязанова Г.И. Сравнительные характеристики полета стрекоз//

Ж.общ.биол. 1966. Т.45, N 3. С.349-359. Рязанова Г.И. Особенности строения крыльев стрекоз в связи с характером их полета // Канд.дисс.Москва,МГУ. 1966. 184 с.

Рязанова Г.И. Функциональное значение формы крыльев у стрекоз.// Труды ХШ Междун.энтомол.конгр. Москва.2-9 августа 1968 г. Л., изд-во "Наука". 1971. Т. 1. С.293-294.

Рязанова Г.И.,Г.А.Мазохин-Поршняков. Поведение как механизм оптимизации репродукции у насекомых (на примере стрекоз)\\ Успехи совр.биологии.1984. Т.98.Вып.3(6). С.451-463.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственное взаимодействие личинок Calopteryx splendens (Harris) (Odonata, Calopterygidae) в лабораторном эксперименте// Зоол.ж. 1985. Т.64, N 9. С.1360-1367.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственное

распределение личинок Platycnemis pennipes (Pallas)(Odona-ta,Platycnemidae)//)K.BHOfl.науки. 1987. N 4. С. 29-34.

Маэохин-Поршняков Г.А., Г.И.Рязанова. Поведение личинок стрекоз Calopteryx splendens(Harris ): перемещения "подстерегающих" хищников// Изв.АН СССР, сер.биолог.1987. N 2. С.278-285.

Мазохин-Поршняков Г.А., Г.И.Рязанова. Поиск убежища личинками стрекозы Calopteryx splendens (Harris)(Zygoptera)// Ж.общ. биол. 1987. Т.48, N 2. С.248-253.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственные

взаимоотношения разновозрастных личинок стрекозы Calopteryx splendens Harris (Odonata, Zygoptera)// Вестн.МГУ. 1988. Сер.16. Биология. N 2. С.39-42.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Связь оборонительного поведения личинок стрекозы Calopteryx splendens Harris (Zygoptera) с их возрастом и полом // Бюлл.МОИП, отд.биол. 1988. Т. 93, вып.З. С.40-49.

Ryazanova G.I. Factors responsible for the spatial structure of a community of pre-imaginal forms of a predator (as exemplified by the transcarpathian populations of the larvae of Calopteryx splendens (Harris)(0donata)// XII Intern. Symp. über Entomofaunistik Mitteleuropa, Kiev, 25-30 sept.1988: Abstr. Киев, АН УССР. 1988. С. 139.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Поведенческая компонента

внутривидовых взаимоотношений личинок равнокрылых стрекоз //В сб."Проблемы экологии горных регионов"-Материалы Всес. научно-практ.конф. "Проблемы экологии горных регионов", секция одонатологии, Душанбе,9-13 окт.1989 г. Душанбе. 1989. С.45-53.

Рязанова Г.И.,Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственная организация

- 35 -

популяции личинок (на примере рода Calopteryx)// В кн. "Фауна и экология стрекоз". Новосибирск,"Наука" СО АН СССР.

1989. С.85-91.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Корреляция объема

гонад и иерархического положения особи в территориальной конкуренции у личинок стрекоз (0donata)//*.o6iu.6Hon. 1990. Т.51, N 3. С.363-369. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Анализ роли ориентирующих стимулов, используемых личинками стрекоз при поиске убежища // Ж.общ.биоп. 1990. Т.51, N 6. С. 809-816. Рязанова Г.И.,Г.А.Мазохин-Поршняков. Значение зрения личинок

стрекоз Calopteryx в их защитном поведении// Ж.Биол.науки.

1990. N.5 С.52-59.

Рязанова Г.И. Факторы,определяющие пространственную структуру сообщества преимагииальных форм хищного насекомого (на примере закарпатской популяции личинок стрекоз Calopteryx splendens Harris)// ХП Международный симпозиум по энтомо-фауне Средней Европы. Материалы. Киев, Наукова думка. 1991. С.395-398.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Взаимодействия личинок

стрекозы Calopteryx splendens Harris (Odonata:Calopterygidae) в связи с взаимным опознанием и пространственным распределением// Ж.общ.биол. 1992. Т.53, N 5. С.736-743. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственные взаимодействия с кон- и гетероспецифическими особями у личинок стрекоз Calopteryx// Ж.Биол.науки. 1992. Т.342, N 6.С.62-68. Ryazanova G.I.,Mazokhin-Porshnyakov G.A. Spatial interactions between conspecific and heterospecific Calopteryx larvae (Zygoptera: Calopterygidae)// Odonatologica. 1992. V . 21 , N 1. P.105-110. Ryazanova G.I., G.A.Mazokhin-Porshnyakov. Spatial behaviour of

the larvae of Calopteryx splen dens Harris (Odonata) and its sensory support// Acta hydroentomologica Latvica. 1992. N 2. C.52-60.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Особенности пространственного распределения личинок стрекоз Calopteryx splendens (Odonata) в присутствии рыб//Зоол.ж. 1993. T.72.N 3. С.68-75. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Проявление каннибализма и межвидовое хищничество у личинок равнокрылых стрекоз// ДАН, Общая биология. 1994. Т.335, N 5. С.662-663.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. К проблеме взаимного опознания: существует ли таксономическая специфичность движений и лоз при контактах личинок стрекоз?// Ж.общ.биол. 1994. Т.55, N 4-5. С.623-632.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Территориальная

конкуренция и пространственное распределение у личинок равнокрылых стрекоз (Odonata:Zygoptera)// ДАН,Общая биология. 1995. Т. 341, N 1. С. 134-135.

Рязанова Г.П., Г.А.Мазохин-Поршняков, Территориальная конкуренция в жизни личинок стрекозы Calopteryx splendens Harris (OdonatarCalopterygidae)//Зоол.ж. 1995. T. 74, N 12. С.24-30.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственное

распределение равнокрылых стрекоз: территориальная конкуренция или случайность?// Зоол.ж. 1995. Т.74, N 3. С.350-357.

Рязанова Г.И. Территориальная конкуренция у личинок стрекоз// Зоол.ж. 1996. Т.75, N 10. С.1463-1473.

Рязанова Г.И. Внутривидовая конкуренция и видоспецифичные поведенческие адаптации у личинок стрекоз// В кн.Экология и охрана окружающей среды. Тез.докл.3-Й Международной и 6-й Всерос.конф.26-28 сент.1996. Владимир. 1996. С.254-256.

Ryazanova G.I. Intraspecific interactions of larval odonates// Abstr.XX lnt.congr.of entomology. Firenze, Italy, August 25-31, 1996. Firenze, Italia. 1996. P.256.

Рязанова Г.И. Половая специфика поведения личинок насекомых:

Предшественники имагинальных внутривидовых взаимодействий у самцов личинок стрекоз (Odonata)//B ки. Проблемы энтомологии в России. Сб.научн.тр. РАН. Русское энтомол.общ. С.-П. 1998. Том II. С.103-104.

Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Каннибализм хищных

насекомых: Выбор конспецифической жертвы у личинок стрекоз// Зоол.ж. 1998. Т.77, N 2. С.1-5.

Рязанова Г.И. Территориальная конкуренция как механизм сдерживания каннибализма у личинок стрекоз//Вестн. Моск.ун-та. 1938. N 2.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Рязанова, Галина Ивановна, Москва

/ /

московский государственный университет имени м.в .Ломоносова

Биологический факультет

РЯЗАНОВА Галина Ивановна

ВНУТРИВИДОВАЯ ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

У ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ

03.00.09 - энтомология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологический наук

Москва -1998 г.

Содержание:

ВВЕДЕНИЕ ................................................4

Глава 1. Внутривидовая конкуренция в пространственных

взаимодействиях особей ................................12

1.1 Вопросы терминологии..................12

1.2 Направление и основные итоги исследований территориальной конкуренции у животных ........................17

1.3 Стрекозы как объект исследования ......................27

1.3.1 Некоторые особенности биологии стрекоз.....28

1.3.2 Территориальная конкуренция у имаго

(характер взаимодействий)...........33

1.3.3 Взаимное распознавание особей в территориальной конкуренции стрекоз ..................49

1.3.4 Охрана самки в территориальной конкуренции

имаго.....................59

1.3.5 Территориальная конкуренция у личинок стрекоз . 65

Глава 2. Литературные сведения о личинках насекомых в аспекте

задач настоящего исследования ..........................75

2.1 Каннибализм как биологическое явление и его роль

в эволюции поведения личинок насекомых ..............75

2.2 Поведение личинок насекомых............79

2.2.1 Сенсорная оснащенность ......................79

2.2.2 Пищевое поведение ............................87

2.2.3 Защитное поведение ..........................92

2.2.4 Возрастная и половая специфика поведения . . 97

2.2.5 Внутривидовые взаимодействия ......101

Глава 3.

Индивидуальное пространственное поведение личинок

стрекоз.....................104

3.1 Выбор местообитания, привязанность к убежищу ... 105

3.2 Характер перемещений, хоминг ......................110

3.3 Ориентирование при хоминге ........................121

Глава 4. Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок

равнокрылых стрекоз ................ 137

4.1 Территориальная конкуренция у личинок последнего возраста Calopteryx splendens Harris ........ 137

4.2 Возрастная специфика территориальной конкуренции

и роль территориальной конкуренции в жизни личинок разных возрастов С.splendens ........... 142

4.3 Видовая специфика территориальной конкуренции у личинок равнокрылых стрекоз и ее адаптивный

характер......................152

Глава 5. Взаимное опознание при контактах личинок стрекоз

как основа пространственных взаимодействий.....166

5.1 Репертуар поз и движений личинок С.splendens при конспецифических контактах ............. 166

5.2 Формирование взаимодействий конспецифических

особей при контактах................198

5.3 Видовая специфика взаимодействий личинок в гетеро-специфических контактах с особями близкого вида . . 203

5.4 Сравнительный анализ таксономической специфики демонстрационных поз и движений равнокрылых

стрекоз......................210

Глава 6. Пространственное распределение разнокрылых стрекоз:

территориальная конкуренция или результат случая? . 225

Глава 7. Каннибализм как возможный фактор эволюции

территориальной конкуренции у личинок стрекоз . . . 243

7.1 Каннибализм у личинок стрекоз ......................244

7.2 Выбор конспецифической жертвы у личинок стрекоз . . 252

7.4 Территориальная конкуренция - механизм сдерживания

каннибализма у личинок стрекоз ......................260

Глава 8. Имагинальные черты в поведении личинок стрекоз

как один из факторов, формирующих взаимодействия

особей.......................270

8.1 Половая специфика двигательных реакций личинок

разного возраста..................272

8.1.1 Ответ на угрожающий объект ........ 272

8.1.2 Взаимодействия в конспецифических контактах . 282

8.2 Решение территориальных конфликтов у личинок стрекозы С.БрТепбепэ последнего возраста: корреляция иерархического положения особи со степенью развития ее гонад ............ 284

8.3 Половая специфика повреждений особей при столкновениях в экспериментах и в природе как

итог половой специфики поведения ......... 293

8.4 Некоторые особенности онтогенеза поведения гемиметаболических насекомых ........... 295

ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................297

ВЫВОДЫ........................304

ЛИТЕРАТУРА.......................307

ВВЕДЕНИЕ

Поведению животных уделяют сегодня много внимания, изучая его как один из механизмов адаптации к среде обитания, обеспечивающих существование и отдельного организма, и вида в целом. Во многих работах подчеркивается адаптивная роль поведения, роль его в эволюционном процессе, в процессе видообразования (Северцов, 1922; Завадский, 1968; Шварц,1969; Гриценко и др.,1983; Длусский, 1984; Мантейфель, 1987; Захаров, 1991; Козлов, Тушмалова, 1995; Dobzhansky, 1964; Wilson, 1975; Ehrman, Parsons, 1981 и др.).

Однако, большинство поведенческих исследований посвящено позвоночным, и в крупных сводках насекомым выделено сравнительно небольшое место ( Хайнд, 1975; Дьюсбери, 1981; Францевич, 1986 и др.). Изучение поведения насекомых лишь в последние десятилетия развивается бурно и многопланово. Традиционно это, прежде всего, работы по поведению имаго общественных перепончатокрылых, в первую очередь, муравьев, поведению которых посвящены сотни исследований, в том числе таких известных отечественных авторов, как Г.М.Длусский, А.А.Захаров, В.Е.Кипятков, Ж.И.Резникова, Н.Г.Лопатина, Р.М.Кауль и др. Немалое внимание уделяют энтомологи изучению поведения имаго одиночных насекомых в период репродукции. И почти не затронуто исследованиями поведение личинок насекомых.

Вместе с тем, изучение поведения насекомых имеет свою очевидную специфику. Решение основных задач живого организма - са-

мосохранение и размножение - у насекомых имеет особенный характер в связи с ярко выраженной дискретностью их онтогенеза. Разные стадии развития насекомых кардинально различаются между собой по форме и функции. При этом большинство насекомых гетеро-топны, их личинки и имаго обитают в разных биотопах, даже в разных средах. Личинки и имаго насекомых весьма часто представляют собой разные жизненные формы и В.Н.Беклемишев (1970) даже ввел для отдельных стадий таких насекомых специальное понятие "гемипопуляция". В то же время, при всех особенностях разных стадий развития насекомых только совокупность и взаимообусловленность всех их биологических признаков (говоря словами Г.А.Мазохина-Поршнякова, 1954) может рассматриваться как целостность, как единая "жизненная схема" (Беклемишев, 1942). И только изучение закономерностей существования всех стадий насекомого может привести к пониманию закономерностей существования вида в целом. Это положение определяет актуальность представляемого исследования.

Помимо того, очевидно, что только всесторонние знания об особенностях существования животного, в том числе и о его поведении, могут дать основу для реального контроля численности вида, и это делает актуальным изучение поведения не только в теоретическом, но и в практическом плане.

И.А.Шилова, 1977 и Е.Н.Панова, 1983). У насекомых проблема влияния внутривидовых взаимодействий особей на пространственную структуру популяции обсуждается в ряде исследований, но главным образом, со стороны участия поведения как регулирующего фактора в обеспечении оптимальной плотности популяции. По мнению Г.А.Викторова (1975), "плотность популяции имеет специфическую для отдельных видов оптимальную величину, в поддержании которой важная роль принадлежит поведению". Однако, явный недостаток конкретных данных приводит к тому, что регулирующее влияние поведения фактически постулируется, и механизмы его действия остаются, как правило, гипотетичными.

Отставание энтомологии в изучении внутривидовых взаимодействий особей по сравнению с изученностью этого вопроса у позвоночных животных очень велико. Описаны лишь уникальные в животном мире социальные системы общественных насекомых, главным образом, перепончатокрылых. Социальные системы (в понимании Е.Н.Панова,1983 стр.12-15) абсолютного большинства насекомых одиночных - не только не классифицированы, как таковые у позвоночных, но и далеки от частных описаний в отдельных группах, поскольку исследования в области внутривидовых взаимодействий насекомых ведутся очень односторонне. Относительно изученным у одиночных насекомых можно считать лишь это поведение имаго и, главным образом, в период репродукции. Наиболее полно, с нашей точки зрения, изучено в этом отношении сложное репродуктивное поведение имаго стрекоз. Внутривидовые взаимодействия личинок насекомых практически неизвестны. Однако анализ социальной системы популяции, понимание ее связей с аутэкологией вида, ее роли в социодемографии популяции, понимание эволюционных процессов возможны лишь при оценке популяции в целом. Насекомых это касается более, чем других животных, в связи с дискретностью их

развития. Подчеркивая важность исследований личинок насекомых напомним, что эта стадия, как правило, гораздо более продолжительная и многочисленная, чем имаго, порой являющаяся основной формой существования вида. Нередко эмбриогенез и имагинальный период завершаются в течение нескольких дней, тогда как личиночная стадия продолжается годы. "Онтогенез насекомых в разной степени в разных отрядах претерпел процесс дезимагинизации, в результате которого произошло разделение главных функций организма между стадиями онтогенеза таким образом, что на личинку выпадает задача питания и роста, а также и размножения, в случае доведения процесса дезимагинизации до совершенства и полной редукции имаго" (Родендорф, 1980 стр.177).

Целью настоящей работы было изучение одного из аспектов внутривидовых взаимодействий личинок насекомых - закономерностей использования пространства и роли этой стороны поведения личинок в общей жизненной схеме насекомого. Главное внимание предполагалось уделить проблеме внутривидовой территориальной конкуренции. Формы, функции и эволюционные аспекты внутривидовой территориальной конкуренции как важнейшего элемента жизнедеятельности организмов являются темой многих исследований, но, главным образом, у позвоночных животных. Существующие в настоящее время отрывочные сведения о внутривидовых взаимодействиях личинок насекомых и особенно о территориальной конкуренции уже не могут удовлетворять современные потребности в понимании этой проблемы.

Основными задачами настоящей работы были следующие: решить вопрос о распространенности территорриальной конкуренции у изучаемых насекомых вне периода репродукции; определить формы территориальной конкуренции, ее видовую и возрастную специфику, условия реализации, ее функции и возможные пути становления, ее

связь с поведением имаго.

Объектом исследования избраны личинки стрекоз по совокупности особенностей этой группы насекомых. Прежде всего, стрекозы - хищники, а мы учли мнение экологов о том, что хищник регулирует плотность территориальной конкуренцией на значительно более низком уровне, чем фитофаги (Hairston, Smith, Slobodkin, 1960). Вместе с этим, стрекозы одни из самых массовых хищных насекомых, что особенно обостряет проблему их внутривидовых взаимодействий и делает их ярким модельным объектом. Кроме того, стрекозы - древние насекомые, без кардинальных изменений прошедшие через миллионы лет от карбона и процветающие в наше время (Родендорф, 1980), что свидетельствует о совершенстве их адаптационных механизмов, в том числе, и поведенческих. Наконец, личинки стрекоз одни из немногих насекомых, дающих возможность изучить пространственные взаимодействия особей. Эти насекомые - обитатели очень маленьких временных водоемов и ограниченных размерами микростаций в крупных водоемах. Они ведут, главным образом, сидячий образ жизни и широко известны как подстерегающие, редко скрадывающие хищники. Малая подвижность, прозрачная среда, возможность максимально приблизить условия их лабораторного содержания к естественным, устанавливая аквариумы в открытой природе, позволяют проводить уникальные наблюдения за жизнью насекомого. И это в то время, когда даже у позвоночных " в полевых условиях исследование конкуренции чрезвычайно трудно и поэтому как природное явление она остается малоизученной" (Pianka, 1978).

Стрекозы привлекли наше внимание еще и тем, что изучение поведения их личинок может стать основой для создания представления о социальной системе одиночных насекомых в целом, поскольку внутривидовые территорриальные взаимодействия их имаго

изучены, пожалуй, более, чем в каком-либо другом отряде. Этот факт предполагал также возможность установления связи имаги-нального и личиночного изучаемого поведения у этих гемиметабо-лических гетеротопных насекомых.

Наши исследования поведения личинок стрекоз проводятся с 1982 г. Объектами наблюдений были личинки 18 видов, представители 4 семейств подотряда Anisoptera - разнокрылых и 4 семейств подотряда Zygoptera - равнокрылых стрекоз: Aeshna cyanea Mull., Onychogomphus forcipatus L., Somatochlora metallica V.d.Lind., Libellula depressa L., L.quadrimaculata L., Sympetrum striola-tum Charp., S.flaveolum L., S.sanguineum Mull., Leucorrhinia dubia V.d.Lind., L.pectoralis Charp., Calopteryx splendens Harris, C.virgo L., Ischnura elegans V.d.Lind., I.pumilio Charp., Coenagrion hastulatum Charp., C.puella L., Platycnemis pennipes Pall., Lestes sponsa L, Изученные 18 видов представляют практически все экологические типы наших стрекоз: реофилы и обитатели стоячих вод, личинки перифитона и бентоса. Все материалы имеют количественное выражение и обсуждаются лишь статистически достоверные данные. За время работы было проведено более 200 вариантов экспериментов. При регистрации поведения использовали кино- и видеосъемку. Отснято, обработано и покадренно проанализи-рованно более 900 м кинопленки. К работе привлечены некоторые материалы собственного изучения поведения (полета) имаго стрекоз, проведенного в 1962-65 гг.

В результате исследовательской работы на защиту выносятся следующие основные положения:

бенностями индивидуального поведения личинок как привязанность к месту, хоминг, способность к ориентации и поиску убежища, к опознаванию противника.

3. Территориальная конкуренция личинок стрекоз видоспеци-фична и лабильна, формы её проявления различны в разных условиях среды.

5. В поведении личинок гемиметаболических насекомых также как в их морфологии начинают развиваться имагинальные черты задолго до линьки на имаго. Поведение личинки представляет собой компромисс собственно личиночного адаптивного поведения и появляющихся черт имагинального, нередко повышающих риск гибели особи.

Работа получила поддержку Международного научного фонда в 1994 г. (грант МУ N 7000), Международного научного фонда совместно с Российским фондом фундаментальных исследований и Российским правительством в 1995 г. (грант МУ N 7300) и Фонда фундаментального естествознания Госкомитета РФ по высшему образованию В 1996-97 гг. (грант 95-0-10.0-12).

Благодарности: Автор искренне благодарен коллегам, которые своей помощью на разных этапах работы сделали возможным само ее осуществление и завершение: профессору Н.А.Тамариной, С.Ю.Чайке, профессору В.Б.Чернышеву, Д.П.Жужикову, А.Д.Никитиной, Г.В.Фарафоновой, А.А.Шарову, Д.Н.Лапшину, П.М.Филимонову, В.С.Чуканову. За доброжелательное внимание и создание благопри-

ятных условий для выполнения исследований благодарность приносится профессору Р.Д.Жантиеву. С особым чувством признательности автор подчеркивает роль профессора Г.А.Мазохина-Поршнякова -инициатора данной темы. Постоянный интерес, поддержка и консультации Г.А.Мазохина-Поршнякова сопровождали автора на всем пути вплоть до оформления общей рукописи.

ГЛАВА 1

ВНУТРИВИДОВАЯ ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ КОНКУРЕНЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ ОСОБЕЙ

Вопросы терминологии

Настоящая работа посвящена проблеме территориальной конкуренции как одной из форм внутривидовых взаимодействий организмов. Для многочисленных исследований в этой области характерно отсутствие терминологической четкости, что во многом определяется многообразием самого изучаемого природного явления, связанным со значительной его изменчивостью в разных экологических условиях,и таксономическим разнообра

Информация о работе

Рязанова, Галина Ивановна
доктора биологических наук
Москва, 1998
ВАК 03.00.09

Диссертация

Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Рязанова, Галина Ивановна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология