Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы возникновения нерегулярной динамики промысловых популяций рыб

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Механизмы возникновения нерегулярной динамики промысловых популяций рыб"

На правах рукописи

РГБ ОД

Сычева Эллшга Владнмпрозна _ А ,,,.

] 3 Олt iiw-

Механизмы Зтзшжшювшшзя нерегулярной. допамикн промысловых шошулящий ры®. Теоретшчеекнй ашалшз ш моделшровашш©;

03 00.02-биофизика

диссертации на соискание ученой степени кандидата биолоппеских наук

Владивосток -1999

Работа выполнена в Институте ввтамзггксб ы процессор управления Дгм1ьв£ЕОСточ;юго сягдглеккя Россгйской Академик ивук.

Квучкый рукоссдятел:» - доктор 6иолог55чее!й8х наук,

профессор Ефим Яковлевич Фрнсман

Официальны® опвокятг:

дож>р бкалагкческги: каук, профгоир Влгдкикр Шгиовт Дуяспоз кендвдат фаздаонквтеиагпкесхих гааук Алгхсгаадр Ил£}:оз>:ч Кучер

Вклада оргоаизсздая: Далъзсеоаэточнкй Гогударстзггамй теикичвсхий ¡оыЗфхозгЙ'стсзикай угазерсмтст.

К

Зищ-гга состоится сесткбря ¡999 года а_чесов .на заседании

дноайртизиоигесго шсэтг К 003.30.03. в Институте азгоматихл и прсаессоа управления ДВО РАИ по гшр-су.

, г. Владивосток» ул. Радио, 5.

С дйз^ертацпей ысшю ознакомиться в библиотеке Института гда<магакм и процессов упразлешш ДВО РАН.

Латереферэт разосдан г.

Ученый секретарь диссертационного совета д. м. н

/, / М.Ю. Черняховская

Г?7 -ы. с а/2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

А ктуал ьиость проблем м. Рациональная эксплуатация рыбных биоресурсов невозможна без анализа причин и характера изменения численности составляющих их популяций. Эти популяции могут обладать весьма сложными взаимосвязанными и взаимопереходящими режимами динамики численности: стационарными, флюктуацнонными и хаотическими. Исследование сложного динамического поведения популяций является одной из центральных проблем математической экологии (Вольтерра, 1931, Розенцвейг, Мах-Артур, 1963, Мэй, Î973, Холдинг, 1973, Свирежев,Логофет, 1978, Пых, 1982, Алексеев, Лоскутов, 1937, Bûcher, Lin, 1988, Хлебопрос, 1S92, Логофет, Î993, Buckland, Ahmadi, Staines, Gordon &. Youngson, 1997, King, Hood, 1999). Следует подчеркнуть, что опасность необратимых последствий исключает тактику экспериментальных проб и ошибок на живых сообществах. В данной ситуации наиболее эффективным инструментом прогнозирования " реакции экологических систем на воздействие являются математические методы анализа и моделирования динамики численности популяций.

Типичным примером сообществ со сложными флюхтуациям:: численности являются рыбные популяции. С развитием интенсивного рыболовства ведется широкое исследование влияния промысла иа численность и структуру родительских стад и производимого ими потомства. Построен широкий набор дискретных и непрерывных ' моделей, предназначенных ait* решения прикладных задач промысловой ихтиология к разработки оптимальных промысловых стратегий (Биосртон. Холт, Î969; Tomlinson, 1969; Рикер, 1979; Домбровсхий, 1975; Шапиро, 1982; Октябрьский, Абакумов, Бочаров, 1985; Фрисман и др., 1935; Схалецхэя, 1986; Чернов, Фрисмаи; 1986; Суханов, 1988; Кучер, 1991; Меишуткин, 1993; Абакумов, 1993 и многие другие).

Несмотря на многочисленные разработки оптимальных стратегий изъятия, квот выдоьа, ограничения ерэков лова и размеров изымаемых особей, наблюдаемая на практик? дейресси.ч отдельны:-: промысловых вкдеэ в результате перелоза показывает, >гго характер изменения структуры и численности популяции в условиях промысла требует глубокого дальнейшего изучения. В связи с этим, проблема определения механизмов и сценариев развития режимов динамики численности на фоне популяциоиной саморегуляции и промыслового ооздейстзия оказывается весьма важной и своевременной.' .

Нел^ работы. Основной ц?лью диссертационной работы является анализ 'механизмов нерегулярных режимов динамики численности популяций рыб на фоне популяционной саморегуляции и промыслового воздействия для решения задач оптимизации процесса эксплуатации.

Дня достижения поставленной цели' необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать характер влияния различных внутривидовых взаимодействий и зависящие от плотности факторов регуляции численности популяции.

2. Построить базовую модель динамики численности, в рамках которой описываются все этапы биологического цикла.

3. Изучить качественные особенности динамических режимов этой модели и проанализировать возникающие бифуркации фазовых портретов в пространстве параметров.

4. Описать механизмы' возникновения динамической неустойчивости и сценарии переходов "порядок г хаос - порядок" при различных стратегиях управления промысловыми популяциями.

Методы исследования. Математическая модель динамики численности однородной . популяции, отражающая дискретность размножения и неперекрываемость поколений, построена на основе рекуррентных уравнений. В работе' использовались методы статистического анализа и математического . моделирование биологических систем, качественной теории бифуркаций," исследования моделей на устойчивость. Основы« положения, выносимые на защиту.

1. Предложен метод описания закономерностей динамики природных популяций с сезонным характером процесса размножения, основанный на анализа динамического поведения дискретно-непрерывных математических моделей.

2. Зависящие от плотности прямая регуляция скорости роста особей и опосредованная через взаимодействие популяции с ресурсами жизнедеятельности регуляция Смертности, переводит популяцию из режима стабильной динамики через серию бифуркаций удвоения периода к хаотическому динамическому поведению.

3. Эволюционные сценарии перехода "порядок - хаос - порядок" в динамике эксплуатируемых популяций определяются стратегией и интенсивностью промысла. Стратегия промысла с-постоянной долен изъятия ьснзбеясно- приводит к нивелированию внутрипопуляционных колебаний численности. Если интенсивность изъятия из популяции зависит от уровня численности и резко возрастает при его увеличении, то само управление, направленное на поддержание максимального уравновешенного объема

з

промысла, может оказаться причиной возникновения сложных колебаний численности.

Научная иоаинна. Построена и исследована подробная модель однородной популяции, в которой учитываются процессы внутрипопуляционнсй самоорганизации и оптимального промыслового управления. Расширена область применения методов анализа динамических режимов математических моделей для описания флюктуаций численности промысловых популяций. Закономерности изменения численности описываются , по характеру качественных перестроек динамического поведения моделей с дискретным временем. Рассмотрены механизмы формирования численности на каждом этапе биологического цикла: непосредственной плотностиой регуляции смертности; опосредованной регуляции смертности через потребление ресурсов; плотностноГ; регуляции рождаемости на уровне половозрелых особей; плоткостнай регуляции рождаемости и выживаемости молоди. Получено новое объяснение роли промысла в возникновении нерегулярных'режимов динамики численности популяций, Выделен ряд показателей оптимального управления: величина доли изъятия, интенсивность изменения промысловых усилий с ростом численности, количество усилий, определяющих стратегию промысла.

Пр<мстнческая значимость. Детально описаны промыолопые стратегии, приводящие к кардинально различающемся режимам динамихи численности эксплуатируемых рыбных популяций. Полученные результаты могут найти применение при разработке критерия рациональной эксплуатация и сохранения устойчиво!« бпоразнообразкя зкелогичегжх систем, рационализации. ведения хозяйства ценных промысловых видез. Кроме того, • теоретические положения работы могут использоваться в учебном процессе при подготовке специалистов рыбного хозяйства.

Публика!»"». По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Дивный вклад, автора, Автор учястзозалз з постановке проблемы, выводе уравнений и идентификации параметров моделей, отражающих экологические особенности ряда конкретных популяций рыб. Ей проведено построение и подробнее Ксследовг^ие уравнений динамики, с помощью которых были получены и интерпретированы результаты математического моделирования. Предложен ряд методических рекомендаций по прогнозированию динамики численности популяции к возможности стабилизации флюктуаций численности, вызванных промыслом.

Апробаиня работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на Дальневосточной математической шхоле-семинаре им. академика Е.В.Золотова, Владивосток, 199'7, 1998; Международной научно-

технической конференции "Проблемы механики сплошной среды", Комсомбльск-на-Амуре, 1997; Третьем Сибирском Конгрессе по прикладной и индустриальной математике (ИНПРИМ-98), Новосибирск, 1998; 7-ой Всероссийской конференции по промысловому прогнозированию, Мурманск, 1993; XXVI шхояе-семшаре "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования", Новороссийск, 1998; на научных семинарах Лаборатории математического моделирования экологических систем ИАПУ ДВО РАН, ТОЙ ДВО РАН в 1995-1999 г.г.

Структура ч сбт,ем райотм. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов н списка литературы. Работа изложена на 158 страницах, 'включает 19 рисунков и 10 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 153 наименования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общие принципы математического описания дннкмнкн численности биологически» популяций.

В этой главе приводится обзор сложившихся к настоящему времени взглядов на проблему динамики численности, как одну из центральных проблем современной популяционной экологии. Рассматриваются основные направление развития математических моделей экосистем и элементарных биологических процессов, включая промысел. Отмечается, что, несмотря на продолжающуюся несколько десятилетий научную дискуссии, до сих пор г.е создана единая теория оптимального рыболовства. Описываются классические математические . модели, реализующие концепцию оптимального управления.

Глава 2. Моделирование дииамикн численности локильной популяции в отсутствии промысла.

Во второй главе с помощью моделей с непрерывно-дискретным временем описывается регуляция численности на разных этапах биологического цикла.

§ 2.1. Биологическое обоснование математического моделирования процессов рождаемости и смертности.

С практической точки зрения охватывать все обилие экологических ^схснизмов регуляции численности в одной математической модели , -..¿сообразно, так как существенно усложняется ее использование. На о „ю^гнии обээра публикаций по биологии и истории промысла представителей различных ихтноцеиов выделены факторы, которые способствуют флуктуациям численности. К ним относятся зависящие от

плотности регуляция рождаемости и смертности, проявляющиеся через состояние репродуктивной части популяции, икры и личинок.

§ 2.2. Динамика популяций с регуляцией численности на разных стадиях

зжетзиелпого.цчкла. С учетом выделенных факторов построена концептуальная схема изменения численности поколений на разных этапах жизненного цикла. Исходя, из предположения, что сразу после подхода пополнения в промысловое'стадо особи существенно не различаются по биологическим характеристикам, рассмотрим однородную популяцию.

Численность

УпЧ

Рис: I. Схема формирования численности поколений.

Изменение численности популяции з течение жизненного цикла схематично можно представить а следующем зиде: хп • значение численности популяции з начале '»-го периода размножения, уп.*г\ - сразу 1!Осле окончания.«-го периода размножен:;* популяции; 0 < / < г, Г- зремя мьжду п-м и (л + 1)-м триэда?.ш размножения. Процессы .рога, смертности, созревания пслэзых продуктов протекают пепрерызхо ео времени, поэтому, естественно, описываются системой дифференциальных уравнений вида:

*п+1 =- /(гп+1>' (!>, г;;+1(0) у„, (2), г,;+1(х) -хгМ (3) где /(г) ояискезет влияние яопулзциоякых процессов, протешещих между иераодами размножен!«. С учетом дискретного харахгврв размножения связь межАу родитъ'мчи и потомками определяется рекуррентным уравнениемипа ~ 8"'хг, )>

б

где ¿■(^отражает процессы, протекающие в период размножения. Связь численности двух смежных поколений описывается функцией

х„+1 =£(ф(Т,*„)) = /Ч*й) (5)

где <р(т,х) - решение системы дифференциальных уравнений (1).с начальным условием 2(0) = у. регуляция рождаемости и смертности проявляется через изменение роста и упитанности или через увеличение выживания икры и молоди. Эти механизмы обычно действуют во взаимной связи, но на разных этапах жизненного цикла.

2.2.1, Непосредственная ипотностная регуляция смертности.

Уровень смертности может регулироваться уровнем плотности. Уровень плотности повышается с увеличением общей численности, что учитывается видом f\z). В данном случае функция f(z) описывает изменение численности за счет смертности, поэтому она отрицательна.

Если плодовитость особей не зависит от их численности, то количество потомков пропорционально численности родителей с коэффициентом пропорциональности к, т.е. g(x) = kx. В этом простом случае динамика численности описывается уравнением; хп+\ = <р(т,АчЛ). (6)

В ходе аналитического исследования уравнения (6) выявлены следующие особенности динамического поведения. Динамика систем такого вида проста: они могут иметь только неподвижные точки (но никаких циклов длины, большей единицы); любая траектория сходится к одной из этих неподвижных точек. Из этого следует, что действие зависящих от плотности факторов, направленное непосредственно на изменение величины неселективной смертности, не может привести к сложным режимам динамики численности и способствует стабилизации популяции.

2.2.2. Опосредованная регуляция уровня смертности череч потребление ресурсов. В действительности, выживаемость особей, как правило, зависит не столько от их плотности, сколько от обеспеченности ресурсами жизнедеятельности. Для более адекватного отражения реальной ситуации в модель динамики необходимо вводить в явном виде уравнения, описывающие изменения величины ресурса,- который используется популяцией между гериодами размножения. В этом случае вместо уравнения {',) следует рассматривать систему уравнений

- r„ = h(z„,r„) '

где rn - количество ресурса в rt-м поколении, a k(zn,rn)- функция, описывающая его изменение за счет поступления и потребления.

Пусть z„ = (Г,г„(0),^,(0)), г„ =ч/(/,г„(0),г„(0)) - решения системы (7), тогда вместо (6) можно записать следующее уравнение динамики численности:

*я+1 (8)

Поведение решений этого уравнения принципиально зависит от характера поступления и потребления ресурса.

При восстановлении ресурса за время потребления он играет в уравнении роль константы н не влияет на динамику численности. Примером такой ситуации служит развитие молоди сельди. Более крупные личинки раннего вь;клера переходят на другие кормовые объекты, освобождая используемый пищевой ресурс более мелким особям.

Наиболее интересна ситуация, когда ресурс so время потребления не возобновляется, иятенсиниость потребления пропорциональна числу потребителей, а уровень смертности образно пропсрционсясн имеющемуся ресурсу. С учетом изменении естественной кормовой базы модель динамики численности (8) модифицируется следующим образом:

xn+l=bc„(x„+y)l(xn+ye{xr-+l))t (9)

где параметр у характеризует ресурсное регулирование уро'рия смертности. В этом случае функция д}(~,2,г) не является монотонной по z, поэтому поведение решений (9) будет существенно отличаться от поведения решений (б).

С помощью бифуркационных диаграмм (рис Л) исследованы перестройки качественных режимов динамик:: численности: переход от устойчивого равновесия к циклам и хаосу. Оя может быть вызла*! как ростом независящей от плотности рождаемости (величкиы коэффициента к ), гак и увеличением уровня ресурса или уменьшением времени его потребления т.е. уменьшением параметра у

Следовательно, опосргдоАИ!кач регуляция уроокя смертности, например, через потребление гесурсов, вполне может служить механизмом, обуславливающим режгмь: нерегулярной динамики численности.

2.2.3, Плптностиая регуляция рвзхдаемости стуреене полое-огрелых

особей. ■

В ряде случаен, ;согдг плотностиая регуляция рождаемости осуществляется на уровне половозрелых особей и связана с плотностной

В,

41:

и

Рис. 1. Распределение численности'в предельных траекториях модели (9) в зависимощи от параметра (а) и у (б). Линии соответствуют стационарным точкам и предельным циклам длины 2, 4, 8, в "заштрихованной'.' области точки каждой предельной траектории заполняют некоторый Интерпол значений численности.

Значения параметров к и у отражают свойства реальных рыбных популяций. Видовая плодовитость, косвенно характеризующая зависимость пополнения от величины нерестового стада изменяется у различных популяций от 1 до 210 (Никольский, 1974). Приспособленность рыб к временному дефициту пищи" способствует поддержанию стабильности популяции, однико увеличение ресу4 сов жизнедеятельности и уменьшение времени его потребления, т.е. уменьшение параметра у, приводит к уменьшению уровня у. гойчивости (рис. 1,6).

регуляцией процесса размножения или с конкуренцией особей за места нерестилищ, функцию g(x) можно представить в виде хк(х), где к(х)~ коэффициент рождаемости, зависящий от уровня плотности родителей X. Тогда уравнение (5) принимает вид:

Хотя конкретизация вида функции Л(х) затруднительна, но так как ф(т,дг) монотонно возрастающая функция х, а к(х) считаем » монотонно убывающей функцией х, то вполне естественно предположить, что F(x) будет иметь унимодальный вид. Как уже было показано ранее (Шапиро, Луп по в, 1983), именно для таких ткпсз рекуррентных уравнений зозможно существование цикдез конечной длины и цикла длины 3.

Следовательно, плотностная регуляция рождаемости кг уровне половозрелые особгй может привести к сложным флуктукциям численности.

2.2.4. Плстнеакная регуляция рождаемости и выхтиасахосяч» молоди.

В ситуации, когда регуляция рождаемости осуществляется путем конкуренции особей за ресурсы жизнедеятельности па веем промежутке от рождения до половозрелого возраста, ■ более обоснованно считать коэффициент рождаемости убызающгЗ функцией начальной численности /1-го поколений Д'я-И- Приведем. один из возможных механизмов такой регуляции рождаемости, характерны!!! для ряда а ¡.доз рыб. Коэффициент рождаемости эти г. задов (количество икры) существенно зависит ет их массы. Накопление массы зависит от удельной обеспеченности кормом, а удельная обеспеченность кормом - от ебщей численности. Ори фиксированном поступления корма рост ш;ш особей будет лнмитирог;ат1-ся их численностью.. Численность популяции сразу тгоеле я-го периода размножения' - q(xn)k(xn). (ii)

Если отсутствует плотностная регуляцнл смертности, то уравнение (!), характеризующее изменение численности, можно записать в виде

zn=-azn, (S3)

а изменение вйса р в виде модифицированного уравнения Еерталанфн:

P-a{z„)-pp. (34)

Величина а характеризует в этом случае интенсивность поступления п>пци. В случае дефицита кормовых ресурсов естественно считать а убывающей

■ID

функцией численности z. При p(Q) = pQ, 2(0) ~Уп, z(t) - ф(т,у„) = Упе~а% ~ хп изменение веса описывается

р(ъ) = ц(т,у„,р0) = е~Р'(р0 4- ¡а^е'"'^' dl)- Считая коэффициент

О

рождаемости пропорциональным массе размножающихся особей (т.е. к(хп) — ^{^»Уп'РоУ' где 5 " коэффициент относительной плодовитости, р0- вес выклюнувшейся личинки), получаем следующее уравнение

динамики: xll+l = sxne~^\p0 + )a(x„e^x4W dt) = F(x„) (15)

О "

Рассмотрено поведение решений этого уравнения о двух частных случаях пдотностной регуляции выживаемости: 1) когда afz) линейная функция

(a=yz), 2) когда = В обоих случаях функция F(xr ) имеет унимодальный вид, похожий на рихеровскуто кривую. Найдены условия существования и устойчивости равновесных режимов. Эксперименты на ЭВМ показали, что при больших значениях величины s в рассматриваемой модели появляются сложные режимы динамики и возникают серии устойчивых колебаний численности переходящие в режим хаотической

динздихх.

. Глада J. Описание механизмов динамики численности эксплуатируемых популяций в условиях промысла. Эта глава посвящена исследованию механизмов популяционной динамики при условии что изменение численности локальной популяции за время годового цикла определяется следующими процессами: размножением, выживанием и промыслом.

§ 3.L Естественное и антропогенное изменение численности локальной ¡популяции за время годового цикла. Динамика численности популяции в отсутствии промысла описывается обобщенным уравнением

Вид функции F( :п) отражает связь между значениями численностей однородной популяции с сезонным характером размножения в смежные годы. Влияние промысла учтем следующим образом. Так как зелкчина изъятия зависит от те куше со значения численности, будем, считать, что в

и

результате промысла изымается некоторое количество особей 0(Р(хп)). Тогда динамика численности смежных поколений перед процессом размножения, но после промысла описывается уравнением

= (17) ,

§ 3.2. Зависимость величины изъятия от текущего значения численности популяции. Во время промысловой путины осуществляются разные стратегии изъятия, связанные с метеоусловиями, оснащенностью судна, особенностями локализации рыбных косяков и ' поведенческими реакциями рыб. Складывающиеся ситуации определяют вид зависимости величины изъятияС(/7'(хл)) от текущего' значения численности Р(хп) и числа промысловых усилий /. Если значенне одной из. этих переменных достаточно высоко, то объем промысла будет фактически зависеть только от значения второй переменной (пропорционален ей). Можно удовлетворить этим требованиям, если-выбрать. функцию в виде "трофической"

функции с насыщением как по численности популяции Р, так и но числу усилий /. .

08) -

Используемые здесь параметры имеют следующий смысл: к -максимально возможная доля изъятия ^прн / —> 0, ясно, что

к й 1), М - величина промысловых усилий, обеспечивающая долю изъятия, равную половине от максимально возможной при заданном уровне численности, 1/ц - величина- численности популяции, при которой изымаемая доля равна половине от максимально возможной при .заданных промысловых усилиях. Функция С^) отражает, таюхе хорошо известный

факт, заключающийся в том, что величина изъятия, приходящегося на одно промысловое усилие, падает с ростом числа усилий.

Заметим далее, что с изменением численности промыслового стада обычно происходит закономерное изменение величины промысловых усилий. В большинстве случаев промысловик наращизгет усилия с ростом численности популяции (промыслового стада). Формализуем зависимость промысловых усилий от текущего значения численности степенной •

функцией f -Т]Ра. (19)

AZ

Зависимость величины изъятия от текущего значения численности в частном случае, когда доля изъятия однозначно определяется величиной промысловых усилий (к = I, ц = 0) имеет вид:

= 7/77 = ' a =a . w m = (20)

м + f M + rjF m + Fa

g 3.3. Оптимизация рсз;:овесного промысла Задача оптимизации равновесного промысла решается следующим образом. Для произвольного равновесного уровня изъятия имеем

S(F(x))=F(x)-x, (2D

Максимальный уровень изъятия достигается при выполнении условия F'(xw) = l (22)

Характер устойчивости полученного таким образом состояние равновесия определяется значением производной функции Ф(х). При

х = хду получасы = I — G'(F{xAf)). Отсюда следует, что

устойчивость Xff определяется скоростью изменения интенсивности

промысла от численности популяции вблизи точки F(x^).

■1 ■ ' t

Частпие случаи функции изъяты.

При-настоянной доле изъятия (ы) имеем: 0(f) = uF(x). В этом случае оптимальная доля изъятия («<,), обеспечивающая максимум изъятия в равновесном режиме, находится из соотношения

G№M )) = u0F{xM ) = F{xM )-хм, (23)

откуда „ =G(F(xM) F{xM)-xM °ТКУДа "с F{xM) F{xM) '

Далее находим G'(F(xj^) = u0 и Ф'(хм) = 1 - и0, кз уравнения (22). Эта величина положительна и меньше 1. Следовательно, при , постоянной доле изъятия оптимальный промысел приводит к стабилизации численности.

При переменной доле изъятия, когда происходит изменение промысловых усилий с ростом численности промыслового стада, в соответствии с (2(Р можно положить

il

В этом случае уравнение для равновесного режима изъятия имеет вид:

G(F(x))= =F(x)-*,- (24)

m + [F(x)]a

*и*)г ^ , F(x)~ xf ей) где w- V . ; Ф(х)= 1 - V,/ 1 + -тгч . F(x)-x ï(x) t F(x)J

Эта величина всегда меньше 1 н- при достаточно больших а может

оказаться отрицательной и даже меньшей -Î, поэтому в этой модели могут

возникнуть колебании Ч5;сленностн, доэваппые промыслом с

переменной долей изъятия.

Рассматривали частные случая функции гзоспрошводстза F{x) :

дискретный аналог модели Ферхюяъстя F(x) = ах(1-х) и модель Рикера

F(x) ~ ахе~х, где х - в единицах относительной численности. Были определены параметры моделей х^, и0, m при, различных стратегиях изъятия. ' В частности, для модели Рлкера, ненулевая равновесная

численность существует при а> I и а~—^—. Отсюда следует, что Ху < 1, и Хд/ —> 1 при а —> со. Далее находим

= =TlMr-, G(F(xM)) = F{xM)-xM

1~хм l~xM

При фиксированной доле изъятия получаем

= - " Ф'(^) ■ I~ «. - » - ХИ < 1

F\xw)

При переменной доле изъятия имеем

/r» + [F(*)] . 1-*А/

Очсюда находим

Итак, при промысле с фиксированной долей изъятия в стационарном режиме величина иа определяется общей численностью и значением репродуктивного потенциала популяции. Величина положительна и

меньше 1. Следовательно, такое управление исключает возможность каких бы то ни было колебаний численности, не связанных с внешними факторами. В случае промысла с переменной долей изъятия величина Ф'(хм) при определенных значениях параметров меньше -1, поэтому при такой стратегии в обеих моделях возникают сложные колебания численности.

§ 3.4. Предельные ргхенмы динамики численности.

В четвертом разделе главы приведены результаты исследования качественных режимов динамики этих моделей, выполненных с помощью бифуркационных дизграмм и показателей устойчивости Ляпунова.

Рассмотрены возможные режимы динамического поведения интенсивно эксплуатируемых популяций с меняющейся скоростью воспроизводства (параметр а в моделях Ферхюльста, Рнкера). Огметим, что различная величина репродуктивного потенциала отражает, в первую очередь, особенности воспроизводства разных экологических групп рыб, а, кроме того, может меняться у конкретного вида, как ответная реакция на изменение окружающих условий.

Приводятся три варианта динамики, рассчитанных по модели Рнкера:

* з

когда популяция достигает стационарной равновесной численности, равной половине потенциально возможной дг^/ = 0,5; когда в ¿илу некоторых причин (ухудшение климатического режима, пресс со стороны хищников, усиленная конкуренция за лимитирующий ресурс и т.д.) число выживших потомков по сравнению с родительской популяцией уменьшается (¿д/=0,3); когда в популяции родители заботятся о потомстве или. осуществляется искусственное воспроизводство ценных видов, т.е Хд/ = 0,8 (табл.1).

В целом, несмотря на различие репродуктивного потенциала, динамика численности популяций, описываемых моделью Рнкера. обладает сходным динамическим поведением. Интенсификация промысловых усилий, .вызванная ростом численности (увеличение коэффициента а), вводит популяцию в резким стабильной численности, последовательно переходящий в устойчивые колебания различного периода и даже хаотический режим динамики. Отличие в динамическом поведении этих типов популяций проявляется в ишенении величины интервалов а, при которых наблюдаются реяс.мы устойчивой динамики.

а

Таблица 1.

Характеристики бифуркационных диаграмм -изменения численности от интенсивности промысла при разном репродуктивном потенциале популяций.

Стационарный уровень <*л/> Интервал стационарной численности Интервал первой серии бифуркаций Разрушение устойчивого цикла (а*).'

0.3 0<а<8 8<а <11.75 11,75

0,5 0<а<5,25 5,25<а<11,5 11.5

0,8 0<а<8,01 8,01<а<10,-9 10.9

Далее детально 'рассматривается взаимодействие, виутри-популяционных и экзогенных (промысловых) механизмов регуляции численности, приводящее к неустойчивым режимам динамики. Описаны ситуации изменения равновесного уровня и общей численности популяции при оптимизации промысла количеством промысловых усилий; при отказе от предположения об оптимальности промысла, когда скорость изъятия обратно пропорциональна трудозатратам на единицу усилия; при насыщении по численности и количеству промысловых усилий, связанных с зыбиранием квот вылова. Для каждого мультипликативного параметра были построены соответствующие бифуркационные диаграммы и график показателей ' Ляпунова. С их помощью определены области биологически содержательных -значений, в которых, наблюдаются колебательные, флуктуационные и апериодические режимы динамики * численности. Проиллюстрируем перестройки динамических режимов популяцноикой модели (17, 20), вызванные изменением равновесного уровня изъятия и общей численности популяции (рис.2 а,б). Как видно на бифуркационной диаграмме (а) и графике показателя Ляпунова (б), рост величины хм от 0 до 0.5 (и рост а в

соответствии с формулой а = ех"¡{\- хи) от 1 до приводит к

переходу от стабильной динамики к колебаниям (циклам длины 2,4) и хаосу. Дальнейший рост хм приводит к обратной редукции хаоса до циклов конечной длины, причем последний сменяется стационарной точкой.

Это наиболее интересный и новый результат в ' понимании внутрипопуляционных механизмов динамики численности, так • как считается, что популяции со" средней численностью обладают более устойчивой структурой. Наблюдаемый обратный эффект проявляется в популяциях с дискретным периодом размножения и отражает

модели (17) в зависимости от параметра хм при постоянной интенсивности

изъятия <Х=12 и т~{х~м!{\—х¡^ , линии соответствуют обозначениям на рис. 1.

§ 3.5. Стабилизация и дестабилизация динамики численности популяции при разных стратегиях промысла.

В последнем разделе главы приводятся иллюстративные примеры динамики численности популяций при вылове с постоянной и переменной доле изъятия. Проведен анализ биологической и экономической эффективности обеих стратегий промысла при их . длительном использовании. Рассмотрены варианты стабилизации нерегулярной численности популяции с помощью промысла. '

Глава 4. Построение н анализ моделей дннамнкн численности популяций конкретных п::дрв рыб.

Разработанные модели применялись для описания динамики численности конкретных промысловых объектов: (балтийской салаки, желтоперого тунца, охотской сельди, западнокамгтатексго минтая, тихоокеанского палтуса, камчатского краба). Для каждой популяции была выполнена процедур» идентификации параметров модели. Информацией для их оценки служили опубликованные данные о плодовитости, урожайности поколений, размерно-весовому составу, промысловой статистике, т.е. величине уловов и улова на усилие перечисленных видов рыб, собранные и обработанные В.П.Шунтовым, Н.С.Фадеевым, О.А.Булатовым, Л.А.Борцом, В.А. Выш'.тсродцевым, H.H. Горбуновой, Л.М. Зверьковой,' В.З.Пу цинковым, В.И. Радченко, В.П. Тюрикным и многими другими.

Цроцедура подбора коэффициентов оптимизируемой модели состояла в отыскании глобального минимума методом Левенберга-Марквардта. С их помощью по модели Рикерч была восстановлена численность популяций за промысловый период (табл. 2, рис. За-е).

Таблица 2

Подбор параметров модели для конкретны! иоиуляцкй ры5 и беспоэздночньи

Виды Тунец Минтай Палтус Салака Краб Сельдь

Величина репродуктивного потенциала а■ 1,384 1,734 2,01 2,02 2,077 10,27

Начальная численность х0 0,353 0,096 1 0,797 1 0,65

Коэффициент пересчета абсолютной биомассы в относительную к 0,49 9,58 2,3 0,82 ,1,12 0,35

Величина усилий, обеспечивающая изъятие половины текущей биомассы т 142,6 91,51 62Е+05 0,94 4,61 1639

Корреляция модельной и реальной динамики 0,91 0,95 0,35 0,78 0,92 .0,61

Ошнчкн аппроксимации 0,04 0,03 0,02 0,03 . 0,02 0,12

Рис. 3. Реальная (# ) и модельная (О ) динамика уловов: а - тунца, б -минтая, в - палтуса, г - салаки, д - краба, е - сельди.

Ошибка аппроксимации исходных данных модельной кривой в среднем не превосходит 10%, что указывает на достаточно адекватное описание состояния популяции, регулируемого внутрипопуляционными и внешними (промысловыми) механизмами. Исследование чувствительности модели показало, что она устойчива к изменениям коэффициентов и начальных данных.

В модели также реализована возможность учета действия окружающей среды. Многолетние изменения климатического режима и динамики популяционяых характеристик охотской сельди и минтая исследовались с помощью программного обеспечения Л//стою/1£д:се/ методами описательной статистики по стандартным статистическим категориям (Закс, 1975). Для выделения наиболее значимых факторов был выполнен корреляционный анализ совокупности признаков: температурного режима нерестилищ, численности производителей, их размерного и возрастного состава, динамики уловов. Наиболее значимыми факторами для динамики численности и уловов являются температура и ветловой режим (коэффициенты корре;.,.-.ши -0,84 и 0,89). Ведущие факторы окружающей

среды взаимосвязаны с описанными выше механизмами регуляции численности в первую очередь через вменение репродуктивного потенциала популяции, причем характер взаимосвязи нелинейный. Учет внешних факторов наряду с механизмами плотностной регуляции численности и промыслового изъятия позволил улучшить результаты моделирования и получить краткосрочный прогноз состояния некоторых популяций рыб. Результаты моделирования могут быть использованы в хачестве рекомендаций при создании принципиальных схем рыболовства.

ВЫВОДЫ

1. Описаны механизмы и естественные эволюционные сценарии перехода порядок - хаос и хаос - порядок в динамике популяционных систем. Исследованы причины "возникновения бифуркаций динамического поведения популяции. Сценарии переходов определяются действием регуляторных механизмов, что демонстрируется на ситуациях зависящего от плотности лимитирования или интенсивной эксплуатации.

2. Исследована подробная базовая модель динамики численности локальной популяции, в рамках которой описываются все этапы биологического цикла: роадеиие, рост, выживание, созревание половых продуктов, конкуренция, размножение и т.д. Это исследование показало, что зависящее от плотности лимитирование процессов рождаемости или опосредованное (например, через ресурсы жизнедеятельности) плотностное регулирование смертности может привести к хаотическому (псевдослучайному) динамическому поведению популяции.

3. Рациональное управление природными сообществами . основано на концепции оптимального изъятия, поддерживающего численность популяции на максимальном равновесном уровне. Показало, что такое управление обеспечивается комбинацией нескольких характеристик промысла: величины промысловых усилий, интенсивности изъятия, степени трудозатрат на единицу усилия, насыщению по численности или усилиям, а также, состоянием популяции и ее- репродуктивным потенциалом.

4. Сценарии возникновения динамической неустойчивости определяется тактикой и интенсивностью антропогенного вмешательства в естественную динамику экологических систем. В ходе исследования показано, что оптимальное управлений", осуществляемое путем промысла с постоянной долей изъятия, неизбежно приводит к нивелированию внутрипопуляционных колебаний численности. Однако, если интенсивность изъятия из популяции зависит от-уровня численности и

резко возрастает при его увеличении, то само управление, направленное на поддержание максимального уравновешенного объема промысла, может оказаться причиной возникновения сложных колебаний численности.

5. Устойчивость равновесного уровня численности в первую очередь зависит от скорости изменения интенсивности промысла, которая определяется величиной популяции. Кроме того, наличие насыщения промысла по численности популяции уменьшает запас устойчивости, усугубляя действие экологических факторов, в то время как насыщение П9 числу усилий его увеличивает.

6. Устойчивость оптимальной промысловой стратегии с переменной долей изъятия в свою очередь весьма немонотонно зависит от оптимального равновесного уровня численности и репродуктивного потенциала популяции. Эта стратегия оказывается устойчивой только при низких и весьма высоких значениях репродуктивного потенциала, однако, при средней скорости воспроизводства также может привести к возникновению нерегулярных колебаний численности.

7. Проведен анализ биологической и экономической эффективности различных стратегий промысла при длительном действии. Смена стратегии промысла с переменной долей изъятая на стратегию с оптимальной фиксированной долей изъятия приводит к мягкой стабилизации колебаний численности подорванной популяции. Кроме того, с увеличением временного интервала растет среднегодовой и суммарный доход при стратегии промысла с фиксированной долей изъятия.' Разработан общий метод оценки оптимального диапазона параметров промысла, способствующего стабилизации численности.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Сычева Э.В. Особенности динамического поведения однородной популяции при разных стратегиях промысла: стабилизация или переход к хаосу // Математические модели и методы их исследования (Дальневосточная мете.уатнческая школа-семинар нм. академика Е.В.Золотова) Владивосток, 1997, с.25-28.

2. Сычева Э.В. Дестабилизация динамического поведения однородной популяции и переход к хаосу при разных стратегиях промысла// Материалы международной научно-технической конференции "Проблемы механики сплошной среды". Комсомольск - на -Амуре. 1998. Изд.КнАГТУ, с.123-127.

3. Сычева Э.В. Воздействие промысла на популяции с разными типами плэтностной ре-у: яции рождаемости //' Третий Сибирский Конгресс по

прикладной и индустриальной математике (ИНПРИМ-98), часть 5У, Новосибирск, изд-во Института математики СО РАН, 1998. С. 127-328.

4. Сычева Э.В. Авторегуляция в неравновесных режимах динамики численности популяции. Моделирование неравновесных систем (МНС-98). Всероссийская конференция. Красноярск, 1998. Тезисы докладов.

5. Сычева Э.В. Прогнозирование динамики численности популяции с разнокачественными нерестовыми группами // Материалы 7-ой Всероссийской конференции по промыслозому прогнозированию. Мурманск. 1998.

6. Фрисман Е.Я., Сычепа Э.В. Математическая модель динамики численности однородной популяции с дксхретно-иепрерызным временем // Дальневосточный математический сборник. '998. Вып.6., с.'49-157.

7. Ляст Б.В., Сычева Э.В., Фрисман Е.Я. Обобщенная математическая модель динамики численности популяции лососевых видоа рыб // Третий Сибирский конгресс по прикладной и индустриальной математике (ИНПРИМ-93), Часть IV, Новосибирск, изд-во Игкгпттугг математики СО РАН, 1998. С. 119.

■ Сычева Эллшт Владимировна ■

Механизмы возникновения нерегуяхрноЗ дянздяше промысловых популяций рыб. Тесргтачесхкй спалю я моделмрозгнив.

Автореферат _

АР К» от

Подписано э псчэтъ,2Я£? . Формат 60x34/16. Печать офсетная. Усл. печ. л. 0,93. Уч.-изд. л. 0,61. Тираж 100 экз. Заказцу.

Отпечатано участком оперативной печати ИАПУ ДВО РАН Владивосток, ул.. Радио,5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сычева, Эллина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МКГОДСШОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ

ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ.

§1.1. Общие принципы описания естественной динамики численности биологических популяцш!

§ 1.2. Моделирование элементарных i фоцессов биологического цикла локальной популяции.

1.2.1. Рост и физиологические мелагшзмы его реализации

1.2.3. Шшроговодство числешюсш гюпулягцш

1.2.3. Развитие и формирование возрастной егруктуры

1.2.4. Общая смертность

§ 1.3. Изменение характера нопуляпцошюй даинмики иод влиянием лиш^'шруюлцих (факторов.

§ 1.4. Методы моделирования отимапыюго управления. ■

1.4.1. Описание характера промыслового дзклвмя

1.4.2. Непрерывные модели, о [ражвкяцие воздействие промысла в течение бнолошческого цикла.

1.4.3. Моделирование промысла, как аналога хищника во юшмодейстии типа ''хищник-жертва1'

1.4.4. Декретные^ модели, учитьюающие сеаон.чьш характер шъятая 32 1.4.5 Основные принципы и задачи ои'шмаиьного управлеюы

Глава 2. МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ

ЛОКАЛЬНОЙ ШПУЛЯ] ДИИ В ОТСУТСТВИИ ПРС>МЫС ЛА

§ 2.1. Биологическое обоснование флукгуаций чншшносш на ранних з тш tax онтогенеза

§ 2.2. Регуляция численности популящш на разных стадиях жизненного цикла

2.2.1. Ншосредстве1шая гшотаостная регуляция смертносш

2.2.2. Опоцзедов^шая рефляция уровня смертности Чфеа потребление ресурсов

2.2.3. Плотносшаярегуляция рождаемости на уровне половозрелых особей

2.2.4. Гйюшосташ регуляция ровдаемости и выживжмосга молоди

Глава 3. ОПИСАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЛУАТИРУЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫСЛА

§ 3.1. Естественное и антропогенное изменение численности локальной популяции за время годового щікт

§ 3.2. Зависимость величины изъятия от текущего значения численности популяции

§ 3.3. Оптимизация равновесного промысла

3.3.1. Частные случаи функции изъятия.

3.3.2. Частные случаи функции численности

§3.4. Предельные решімьі динамики численности.

§ 3.5. Стабилизация и дестабшшзация динамики численности популяции при разных стратеїтшх промысла.

Глава 4. ПОСТРОЕНИЕ И АНАЛИЗ МОДЕЛЕЙ ДИНАМИКИ. ЧИСЛЕННОСТИ ГЮПУЛЯІДИЙ КОНФЕТНЫХ' ВИДОВ РЫБ.

§ 4.1. Определение коэффициентов и параметров модели.

§ 4.2. Исследование устойчивости коэффициентов и параметров модели

§ 4.3. Изменение характера популяциоиной динамики под влиянием факторов внешней среды

4.3.1. Юїиматопгдрологігчеааїй режим дшгьнешсточных морей. І

4.3.2. Особенности биологии видов рыб различных экологических групп.

4.3.3. Статистический аншшз популяционных показателей рыб с различными экологическими механизмами регуляции численности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы возникновения нерегулярной динамики промысловых популяций рыб"

Рациональная эксплуатация природных сообществ невозможна без анализа причин и характера изменения численности составляющих их популяций. Эш популящш Moiyr обладать весьма сложными взаимосвязанными и взаимопереходящими режимами динамики численности: спационарными, флюктуационными и хаотическими. Любая неоднородная популящш: может оказаться в режиме нере1улярной стохастической динамики. Однако, го любого нестационарного режима, такая популяция может перейти к установлению устойчивого внутреннего равновесия, путем эволюционной коррекции компенсагдаонных механизмов регуляции численности: изменения плодовитости, темпов созревания, величины смертности, длительности жизни поколения и т.д. Из-за столь сложного динамического поведения весьма непросто прогнозировать последствия воздействий на природные экосистемы

Основной причиной этого является, прежде всего, их существенная нешинешшость. Кроме того, реакция сложных экологических систем на внешние воздействия в большинстве случаев носит кошринтуитивный характер. Примерами могут служить явление развития вспышки численности насекомых-вредителей вследствие неумеренного применения инсектицидов или падение численности промысловых животных вследствие уничтожения Pix естественных врагов. Существенной причиной является и наличие критических порогов, после которых система не выдерживает внешние воздействия и переходит в качественно иное состояние (может бьпъ "ломается"). Образцом может служить смена врщового состава ихтиоценов при зарегулировании стоков рек. Опасность необратимых последствий исключает тактику экспериментальных проб и ошибок на живых сообществах Ко всему прочему гшформащтя натурных измерений не всегда полностью освещает протекающие в популяциях процессы В данной ситуации наиболее эффективным инструментом прогнозирования реакции природных эколошчесюсх сисгем на воздействие являются математические методы анализа и моделирования динамики численности топулдадай.

Оптимальным модельным объектом являются рыбы Они бактеризуются высокой воспрошводительной способностью, регулярным размножением, а также стайным образом жизни. Зачастую стаи являются собственно популяциями, ггго очень удобно для формализации исследования вида, так как популяция - основная таксюномическая единица, на уровне которой идет эволюция. Наконец, чрезвычайно валено то, что рыбы являются основным промысловым объектом далыгевосточного региона поэтому состояние их запаса должно поддерживаться рациональным ведением промысла, который может обеспечиваться только при понимании характера популящтошюй динамики.

Описание состояния экосистем по характеру режимов дшамики численности позволяет проанализировать потенциальные возможности конкретных популяций, составляющих некоторую экологаческую систему, при различных комбинациях факторов биотической и абиотической природы № многолетней дошамике ^шсленности или биомассы можно судить о темпах эволюции популяции и вид а, мере ее приспособленности в экологической системе и сохранении видового разнообразия в целом.

До сих пор нет единой тогпш зрения на то, какие факторы являются ведущими, определяющими характер поведения численности популяций, сосшвлшощих экосистемы Часть авторов связывают изменения численности с условиями воспроизводства - климатическими, пздрологическими и биологическими факторами (Ведшский, 1954, Гершанович, 1989; Krueger, 1998). Другие исследователи (Бирман, 1980, Никольский, 1974) первостепенное значение придают саморегуляции численности на базе внутривидовой конкуренции из-за пищи. Некоторые учеЕсые (Чижевский, 1976; Бирман, 1973; Колесі шк, 1997) флюктуации численности объясняют "эмерджентаыми" свойсжми природных сообществ отвечать на комплексное действие космогеофшических и биологаїческих факторов. Исследования такой щжттаности по цепочке космот-биоресурсных связей: космические факторы (солнечная активность, лунный прилив); іщркуляционньїе факторы (квазипериодические колебания атмоа[)ерной пиркуляции, нштравленность течений); биологические фшсшры (зіщс>гсшгьіо, зкїогешгью) поучили определенное признание. Однако до сих пор остается нерешенным вопрос о физическом механизме влияния солнечной активности на земной климат.

За весь период развития математической экологии разработан широкий набор моделей для анализа экологических механизмов,, обуслашшвающих стабшшзацшо численності, возникновение колебаний или хаотической динамики. Нереіу.ляріїьіе, хаотические режимы динамического поведения популяции впервые были обнаружены только в стохастических моделях, описывающих изменения численности популяции под действием случайных факторов. Теперь стало ясно, что периодическое или хаотическое изменение численности может быть получено в детерш-іш-істичеосихмоделях, т.е. определяться чисто детерічлшиснічеашми факторами, если среди этих факторов гфисутсгвует сезонность процессов размножения и плотностно зависимое экологическое лимитирование. В этом случае колебания численности определяются сугубо внутренними процесс гімн, протекаюпщми в популяциях, и не связаны с действиями внешних факторов, как-то: климата, хищников, паразитов или запасов ннтанпя (Фриокін, 1979а, 1987).

Становится все более очевидным, что многолетнюю динамику в числешюста любого вида, и тем более находящегося под значительным промысловым прессом, невозможно связать с каким-либо одним даже соотношениях Эта избирательность вносит в состав популяции изменения, которые влияют на естественный ход размножения и воспроизводства численности промысловых видов. Кроме того, интенсивность промысла сама по себе может весьма сложно зависеть от плотности популяции добываемых животных. Так, в широко обсуждавшихся примерах колебаний числеЕшости юаимодшствуюгщгх видов заяц - рысь, по мнению ряда исследователей, определяющую роль шрает зависимость отношения охотников к добычи рыси от уровня численности последней. Для мелких пушных зверей, особенно белки, также оказывается характерна сложная зависимость интенсивности охоты (количества промышляющих охотников) от численности ЖИВОТНЫХ в ДЕ1ННЫЙ охотничий («зон. Охотники ведут интенсивный промысел при большой плотности зверей и практически отказываются от промысла в периода депрессии численности. Еще более сильно и сложно зависит от численности (гоютности) популяций (стад и скоплений) интенсивность рыбного промысла. Именно это является одной га центральных причин хороню известных трудностей и неудач при получении долгосрочных прогнозов уловов. Следовательно, при анализе механизмов динамики численносги промысловых видов необходимо явно учитывать особенности и результаты их промысла.

С другой стороны, изучение законов динамики должно сопровождаться разработкой определенных стратегий промысла, направленных на поддержание популяций на уровне, обеспечивающем максимально возможный устойчивый "урожай", т.е. объем щзодукции, получаемый при изъятии особей. Задача оптимального управления числешюстъю опромыпшяемой популяции может решаться путем установления определенной нормы изъятия ( отлова, отстрела, выбраковки) из поголовья, регулированием продолжительности и сроков промысла, разрешением или запрещением отдельных способов добычи и, возможно, дифференщгровкой характера промысла для различных половых и мощным фактором. Формирование числеішости поколений и популяции в целом происходит на нескольких взаимосвязанных этапах Процессы, связанные с вошроіоводством популяций и урожайностью поколений определяются климвтоокеанологагческими эпохами, через которые, по-видимому, могут проявляться и космогеофгоические воздействия. Далее состояние популяций корректируется биоценолопіческими факторами, которые реализуются через внутривидовую и межвцдовую конкуренцшо на разных стадиях онтогенеза за ресурс, а также действием хищников. Одновременно с абиотическими и биотическими факторами действуют популяциошіьіе факторы Их действие носит авторегултщонный характер и осуществляется через эволюционную перестройку в структуре популящш. Зги факторы обусловлены сезонным кратковременным размножеггием и стремлением популяции увеличить скорость воспроизводства при благопргошгых условиях Наконец, зішчіітельньїй ошечаток на ход численности и состояние популяций накладывает промысел с его прямым и косвенным воздействием.

Для многих интенсивно эксплуатируемых популяпий, процесс промыслового изъятия стал обычным атрибутом биологического цикла, не менее существенным для популшщонной дщіаміши, чем процессы естественной смершости или размножения. Вместе с тем промысловое изъятие осуществляется по другим закономерностям, нежели снижение численности популящш в ходе естественной смертности. Стратегия промысла, осуществляемая людьми, отличается от "стратегии" воздействия природных факторов, будь то абиотические воздействия или выедание хищником.

Известно много исследований, где показано, что большинство существующих способов охоты и промысла обеспечивают определенную избирательность добычи: взрослые или молодые особи, самцы или самки, здоровые или биологически неполноценные животные добываются в разных возрастных групп животных. Основная цель управления заключается в том, чтобы довести численность популяции до оптимального уровня, определяемого естественной емкостью среды обитания (запасом корма» размером ареала, наличием мест для размножения и подрастания потомства и т.п. ), из года в год сохранять ее размер на этом уровне и за счет наиболее рационального соотношения особей разного пола и возраста добиться наивысшего ежегодного прироста численности огцзомыншяемой части популяции.

Несмотря на мюгочислегшые разработки оптимальных стратегии изъятия, квот вылова, ограничения сроков лова и размеров особей, наблюдаемая на практике депрессия отдельных промысловых видов в результате перелова показывает, что характер действия промысла на структуру и динамику численности популящш остается не до конца выясненным. Ведение промысла должно осуществляться крайне осмотрительно и невозможно без понимания механизмов и сценариев развитая динаміпіеских режимов при всем многообразии стггуащш, наблюдиюі ггихся в природных популяциях.

Таким образом, проблема определения характера динамики численности на фоне популяї дюнной саморегупяіщи численности и промї>іслового воздействия оказывается весьма важной. Развитие подходов для ее решения и является целью данной диссертаїщонной работы Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) Определить типы динамического поведения популящш и выявить причині,], вызывающие перестройки режимов динамики характеристик экосистем.

2) Изучить качественные особенности динамических режимов на основе базовой модели динамики численности, в рамках которой описывается все этапы биологического цикла и проанализировать возможные бифуркащш фазовых портретов в пространстве параметров.

3) Исследовать характер влияния разлитых внутривидовых шаимодействий и гшошостно-завишмых факторов на регуляцию численности популявдги.

4) Описать возможные механизмы возникновения дишшгческой неустойчивости и сценарии переходов порядок - хаос - порядок при различных стратегиях управления гфомысловыми популяциями.

Сформулированные задачи весьма актуальны как в теоретическом аспекте - для понимания механизмов апфопогенпого вмешательства в естестоегшую дапамику эколошческих систем, так и в праютіческом плане -для адекватного описания состояние коїпдзетпьіх популяций при возможных промысловых стратегиях.

Для решения этих задач разрабатывается новый подход к качественному описанию динамики экологических систем со сложными фшоїсху алиями шюленности. Исследование процессов и механизмов самоорганизашш в природных системах предлагается проводить не по статистическому анализу количественных характері істик популяции, а на основе анализа качественных режимов дшгамшш числеіиосш.

Численность популяции предлагается использовать в качестве основного показателя динамического поведения магматических моделей природных популящш. Под типом поведения системы понимается все множество режимов, которые могут возникать в системе при фиксированных значениях параметров и вариации начальных значений компонент (Березовская, 1997). Основное предположение состоит в том, что талы динакпптеского поведения объекта реализуются в параметрических областях его математической модели, смена типов динамики сопряжена с бифуркащшми в модели, среди типов дтгашжи имеются основные и переходные. Таким образом, давая качественное объяснение перестройкам динамических решгмов, удается вьщелшъ ряд важных механизмов, обуславливающих различные сценарии динамики численности при действии плотаосшо-зшисимого лимитирования или интенсивной экшлуатации.

Отметим теперь, что аппарат обыкновенных дифферешдаальных уравнений, используемый в работе Ф.С.Березовской, 1997, применим при анализе динамики взаимодействующих гюпулшдой достаточно большой численности с либо пережрывающикшся поколениями, .либо в случаях, когда дискретностью поколе£шй можно пренебречь. При описании динамики различных характеристик популяции с кратковременным периодом размножения: численности, устой« тивости развития, гфостранственного распределения, возрастной струимы более эффективны матеманнеские модели с дискретным временем. В рамках такого подхода в дашгой работе предлагается аппарат рекуррентных уравнешгй На его основе построены математические модели, отражающие дискретность размножения и Ешперекрываемость поколений в однородной популятдаи при условии, что скорости изменений числшпостей популяции определяются мгновенными значениями самих численностей. В основном; предполагается также, что внешние условия постоянны или меняются медленно.

При решении проблемы определешш характера динамики шелешюсти на фоне популяционной саморсГ)ш цш шгсленности и тромыслового воздействия последовательно выполнялись следующие этапы гсследования.

Было проведено подробное исследование действия оптимального фомыслового изъятия на состояние популяций. Хфакгер и сценарии -юзшткновения регулярных структур, проявляющихся на фоне сложных {шюктуационных и хаотических режимов просфаншвешю-времешюй щнамиш численности популяции изучался на основе современных методов моделирования дштгичесжих систем. Инструментом прогнозирования терехода к новому стереотипу поведения при изменении параметров шлялись аналитические методы исследования устойчивости и анаши

12 возможных бифуркаций фазовых портретов в пространстве параметров шответствугапдтх МОДелеЙ.

После выявления, описания и классификшцти основных и переходных режимов изменения численности популяции исследовались перестроит дшшмееки, вызываемые направленным внешним воздействием в виде оптимального эксплуатащюнного управления.

Визуализация, анализ и классификация понедельных множеств фазовых траекторий, порождаемых популждаонными моделями был выполнен с помощью специально разработанных программ. С помощью этих программ, для большой области допустимых (биологически содержательных) значений параметров быгю ^^демонстрировано все разнообразие режимов динамики численности - стащюнарных, колебательных, апериодических и выявлены механизмы, приводящие к их перестройке. Верификагщя базовой модели проводилась по реальным данным конкретных популяций рыб, составляющих основу сырьевой базы дальневосточных морей.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Сычева, Эллина Владимировна

Основные выводы и результаты диссертационной работы включаются в следуюгцем:

Описаны механизмы и естествешгьге эволюционные сценарии перехода юрядок - хаос и хаос - порядок в динамике популяпиошгьгх систем. Тсследоваиы причины возшжновения бифуркаций динамического юведения популяции. Сценарии переходов определяются действием »егуляторньгх механизмов, что демонстрируется на ситуациях зависящего от шотности лимитирования или интенсивной эксплуатации. 1сследована подробная базовая модель динамики численности локальной юпуляции, в рамках которой описываются все этапьг биологического цикла: ождение, рост, выжившие, созревание половых продуктов, конкуренция, размножение и т.д. Это исследование показало, что зависящее от плотности имитирование процессов рождаемости или опосредованное (например, ерез ресурсы жизнедеятельности) плошосшое регулирование cмqзшocти южет привести к хаошчесжому (псевдослучайному) дшгамтческому оведешло популяции. ашгональное управление прггроднымгг сообществами основано на онцепцшт оптимального изъятия, поддерживающего численность опулящш на максимальном равновесном уровне. Показано, что такое правление обеспечивается комбинагщей нескольких характеристик ромьгсла: величины промьгсловых усилий, шттедшвносш изъятая, степени удозатрат на единицу усилия, насыщению по численности или усилиям, а также, состоянием популяции и ее репродуктивным потенциалом.

4. Сценарии возникновения дшгамической неустойчивости определяется тактикой и шттшсивностъю аитропог егпгого вмешательства в естественную динамику экологических систем В ходе исслецовашш показано, что оптимальное управление, осуществляемое путем промысла с постоянной долей изъятия, неизбежно приводит к нивелированию вн)трипопулящюнных колебаний числешюсти. Однако, если интенсивность изъятия из популяции зависит от уровня численности и резко возрастает при его увеличении, то само управление, направленное на поддержание максимального уравновешенного обьема промысла, может оказаться причиной возникновения сложных колебаний численности.

5. Устойчивость равновесного уровня числешюсти в первую очередь зависит от скорости изменения интенсивности промысл га, которая определяется величиной популяции. Кроме того, наличие насыщения промысла по числегшосш гюпулштии уменьшает запас устойчивости, усугубляя действие экологических факторов, в то время как насыщение по числу усилий его увеличивает.

5. Устойчивость оптимальной промысловой стратегии с переменной долей изъятия в свою очередь весьма немонотонно' зависит от огшгмшгьного равновесного уровня численности и биотического потенциала популяции. Эта стратегия оказывается устойчивой только при низких и весьма высоких значениях репродуктивного потенциала, однако, при цэедней скорости воспроизводства тикая промысловая стратегия также может привести к возникновению нерегулярных колебаний числешюсти.

7. Проведен анализ биологической и экономической эффективности различных стратегий промысла при длительном действии. Смена стратегии промысла с переменной долей изъятия на стратегию с оптимальной фиксированной долей изъятия приводит к мягкой стабилизации колебаний численности подорванной популяции. Кроме того, с увеличением временного интервала растет цэеднегодовой и суммарный доход при стратегии промысла с фиксированной долей изъятия. Разработан общий метод оценки оптимального диапазона параметров промысла, способствующего стабилизации численности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сычева, Эллина Владимировна, Владивосток

1. Allen L.J.S. A density-dependent Leslie matrix model // Ivlath. Biosci. 1989. V. 95. P. 179-187.

2. Arino Q, Sanchez E., Шарагга RB. A model of age-structured population ill a multipatch environments// Mathematical mid Computer Modeling, Kdlington, Oxford, 1998, 12, p. 137-150.

3. Auger P., Ddaparra RB., Sanchez E. №vvk-dove game said competition dynamic//' Mathematical and Computer Modeling, Kidlington, Oxford, 1998, 12, p. 89-98.

4. Bertalanfy L. von. Aqquantitative theory of organic growth // Hum Hoi. 1938. V. 10, №1. P. 181-213.

5. Bucher C.G., Iin Y.K. Stochastic Stability of Bridges Considering Coupled Modes // ASCE, J. Eng. Mech., Vol. 114, № 12, 1988. P. 2055-2071.

6. Buckland S., Ahmadi S., Staines B.W., Gordon l.J. & Youngson RW. Estimating the minimum population size that allows a given annual number of mature red stags to be culled sustainably. J. of App. EcolT 1997, Vol. 33, P. 118-130.

7. Craig RE. A relation between herring drifter catches and hydrographic conditions.- "ICES Herring Committee", 1957, №58.

8. Ddaparra RB., Sanchez E. Aggregation methods in population dynamic discrete models //Mathematical and Computer Modeling, Kidlington, Oxford, 1998, 12, p. 23-39.

9. Feichtner B. Ursachen der Streckensdiwanckungen beim Schwarzwild im Saarland Causes of fluctuations in the hunting kill of wild boar in the Saarland // Zeitschrift flier Jagdwissenschaften. 1998. №44(3), S. 140-151.

10. XGillman M, Hrils R Introduction to Ecological Modelling: Putting Practice into Theory. Hackwell Science Ltd, 1998. 216 P.

11. Graham M Modem theory of exploiting a fishery and application to North Sea rawling. 1935. J.Cons, Int. Explor. Mer. 10: 264-274.

12. Hassel M.P., Uiwton J,H, May RM Patterns of diramical behavior in singlespecies populations. // J. Anini Ecol. 1976. V. 45, №2. P.471-486.

13. King L.A, Hood V.L. Ecosystem Health aiicl Sustainable Communities: North and South // Ecosystem Health. Vol. 5, № 1, 1999. P.58-60.

14. Leslie P.H Some further notes on the use of matrices in population mathematics // Ibid. 1948. V. 35, №3-4. P.213-245.

15. Lotka A.J. The elements of phisical biology. Baltimore, 1925, 460 p.

16. Moran P. A Some remarks on animals population dynamics ¡1 biometrics. 1950. -Ш (3). P.250-258.

17. S.Pella J. J., Tomlitison P.K. Л generalised stock production model. Rill. "Inter. -Am Trop. TmiaComni", 1969, 13, p.419-496.

18. Poggiale J.C. Predator-prey models in heterogeneous enviromment: Emargence of functional response// Mathematical and Computer Modeling, Kidlinaton, Oxford, 1998, 12, p. 63-71.

19. Абакумов А И Обобщение матемашческих методов оценки запаса для промысловых популяций. Препринт, Владивосток. ДВОАНСССР. 1991, 10 с.

20. Абакумов А И Управление и оптимизация в моделях эксплуатируемых популяций. Владивосток; Далшаука, 1993, 129 с.

21. Абакумов А И, ГЪкровсктгй Б. И, Родин В.Е. Оиьп применения матричной модели при исследовании динамики чиспеэЕшости камчатского краба // Известия ТИНРО / Ред. О.М Коновалов и др. -Владивосток:ТИНРО, .982.-Т. 106.-С. 11-15.

22. Аушева В. А, Яржомбек А А Физиология рыб. М "Пищевая пром-стъ", 1985, 155 с.

23. Афифи А, Эйзен С. Огашспмеский анализ. ГЪдход с использованием ЭВМ М: Мир,1982> 488 с.

24. АншхминаЕ.В., Куликов АН, Скалецкая Е.И, Фрисман Е.Я. Математическое моделирование динамики вешвшньт заготовок для локальной популяции маьшчурской белки (Sciurus vulgaris mantchuricus) // Журн. общ. биологии. 1982а. Т. 43, №5. С.705-711.

25. Базьшш АД. Матемапгческая биофизика взаимодействуЕощих популяций. М: Наука, 1985. 182 с.

26. Базыкин АД. Система Вольтерра и уравнение Михаэлиса Ментен // Вопросы математической reiien гки. Нтвосибтгрск: СХ) АН СССР, 1974. СЛ03-143.

27. Баранов Ф.И Техника промышленного рыболовства. M-JI, КОИЗ, 1933. 474 c.

28. Беляев В. А Межгодовая изменчивость воспроизводства и прогноз урожайности поколений скумбрии // Изменчивость состава ихптофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в cesq^Hoil части Тихого океана Владивосток; 1988. С. 93-107.

29. Y7. Березовская Ф.С Бифуркации дштамическтіх режимов в моделях экологических систем. Автореф. дис. . доктора физ.-мат. науїс. М. МФ'ПТ 1997.47 с.

30. Бивертон Р., Хож С. Динамика численности промьшсовых рыб. М Пищевая промьтшленность, 1969. 248 с.

31. S9. Бирман И Б Долгопериодггые колебания численности дальневосточной кеты и факторы, их определяющие. // Материалы 1 международного совещания но биологии тихоокеанских лососей. М, 1980, с. 54-67.

32. Ю. Бирман И Б. Гелиотидробиолошческие связи как основа для долгосрочного о запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди)// Вопросы ихшолопги. 1973. Т. 13. Выи.1. С. 23-37.

33. И. Борец JI.A Состав и биомасса донных рыб на шельфе шверной часш Японского моря. Сб. трудов. Владивосток, 1990, с. 59-65.

34. Бородин Р. Г. Оценка ста гени влияния промысла на состояние запасов тунцов в северо-восточной части Тихого океана. Ц1ИИГЭРРХ 1972, сер. 2s вып. 4, с.20-35.

35. Броневский AM Моделирование конкурентных отношений молоди рыб одного возраста // Математическое моделирование в популяцношюй экологии. Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1985. С. 55-67.

36. Булгакова Т.И Модель популяции иита "запас-пополнение'', зачитывающая влияние кормовой базы производителей Неї выживание молоди // Труды ВНИРО, т. 128, 1978, с. 16-23.

37. Вольтерра В. Матемаптческая теория борьбы за существование. М: Наука, 1978.286 с.

38. ЕУшегородцев В.А Поведение и распределение охотской сельди в зависимости от температурных условий осенне-зимнего периода 1970 г. // Известия ТИНГО. 1973. Т.86, с.26-33.

39. Гаузе Г.Ф. Матемапгческая теория борьбы за существование и ее применение 15 популяциях дрожжевых клеток // Вол. МОИГ1 Отд. Биол 1934. Т. 43, № 1. С. 69-87.

40. Горстко А Б., Домбровский КЗ. А, Сурков ФА Модели управления эколого-эконокптчесю гми а кггемами. М.: Нзука, 1984. 120 с.

41. Грачев Л.Е. ^которые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Известия "ШИТО. 1968. Т. 64, с. 43-51.

42. Давыдов ИВ. Динамика уловов западнокамчатской горбуши в связи с долгопериодной томен гивостъю ттцфометеорологических условий // Известия Ш IIV ). 1977. т. 101, с. 18-24.

43. Давыдов ИВ. О сопряжености развития океанологических условий в основтгых промысловых районах ДВ морей // Известия ТИНГО. 1984. т. 109, с. 3-16.

44. Давыдов ИВ, Куцых А. Г. Температура ядра холодного промежуточного слоя как прогносп гтеский показатель термического состояния вод, прилегшощих к Камчатке // Известия ТИНГО. 1968. Т.64, с.301-308.

45. Дементьева ТФ., Засосов АВ., Земская К.А, Моисеев ПА О применении математических методов для оцет пси состояния запасов рыб и промысла // Труды ВШРО, т. 128, 1978, с. 7-16.

46. Дулепов В. И Расчет продукции и оценка ее точности для понуиштий с коротким периодом размножения // Исследования по математической поиуняционЕЮЙ экологии. Влащгоосток: ДВРЩАНОХР, 1983. С. 73-82.

47. Душкина JI.А Биология морских сельдей в раннем онтогенезе, М Наука 1988. 191 с.

48. Елкин ЕЯ. К вогтросу о прогнозировании сроков образования крупных косяков нжульной сельди // Известия lliHPO. 1973. Т. 86, с.22-25.

49. Закс Л. Статистическое оценивание. М Статистика 1976. 598 с.

50. Засосов А В. Теоретические основы рыболовства М, Пищевая промышленность, 1970. 292 с.

51. Зверькова Л.М Особенности размножения минтая в сеязфо-зшадной части Тихого океана // Распределение pi рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и курильских островов. Владивосток, 1980, с 65-76.

52. Зверькова Л.М Минтай Охотского, северной части Японского морей и сопредельных вод Тихого океана (популщионный состав, биолошческие особенности, динамика численности) // Автореф. дис. на соиск. уч. степени д.б.н. Владивосток, 1999. 48 с.

53. Зубер Е.И, Колкер Ю.И, Пэлуэктов Р. А Управление численностью и возрастным составом популяции // Проблемы кибернетики. М: №ука выи. 25. 1972. С. 129-138.

54. Иваїжов В. Н Проблемы ихтиологии и рыбохозяйствешшк исследований в ДВ университете// Вестніж ДЕЮ РАН 1994, № 5-6

55. Ижевский Г. К Океапологические основы армирования промысловой иролуктивносш морей. М.: Пищепромиздат, 1961. 216 с.

56. Иїмелшгеосіь сосгпіва ихтиофауны, урожайности поколений и методы ггроттюзирования запасов рыб в северной част Тихого океана Об. статей ТИНРО, под ред. НС. Фадеева и др. Владивосток; 1988 г. 168 с.

57. Исаев АС., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математическая модель эффекта ускользания в взаимодействїяі хищника и жертвы // Математическвдг анаши компонентов лесных биоценозов. Швосажйгрск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. С.74-82.

58. Казакова НЛ. Аналитические методы построения ущэавлегплг, гарш'Пфующтгх равновесное состояние системы// Моделирование природных систем и задачи оптимального управления. Новосибирск, 1993. С.74-78.

59. Каідша ТФ. О некоторых закономерностях динамики готодовитости корфо-карагшской сельди // Известия ТИНРО. 19(58. Т.64, с.315-320. 37.

60. Колесник Ю.А Цикличность биологических процессов и роль порождающих их внеїшгих (¡акторов среды. Владивосток. Изд-во Дальневосточного университета 1997, НЮ с.

61. Королев С.Н Экспоненциальная дискретная модель взаимодействия популятцгй хищніжа и жертвы // Математические модели популяций, Владивосток, 1979, с. 34-39.

62. Кучер А И Математическое моделирование рьібопродуктиві юсш водных экосистем на примере озера Ханка Автореф. дис. . канд. физ.-мат. наук. Красноярск: Ин-т биофизики СО РАН СССР, 1991. 21 с. ,

63. Лишев МН Состояние запасов салаки в Рижском заливе и перспективы их использования на 1965-19(57 годы \\ Сб. БалгНИИРХ 1966, вып. 1, с. 14-48.

64. Локшина ИЕ. Динамика промысла и опеика вылова //М Пищ. иром-сть 1978. 68 с.

65. Максименко В.П Оценка вылова и запаса заиаднокамчатсктк камбал по модифицированной модели Бивертона-Холт // Математические методы изучения эксплуашруемьк биосистем дальневосточного бассейна / Ред.Л.Н Бочаров и др. . -Владивосток: ТИНРО, 1988

66. Марти Ю.Ю. Основные этапы жизненного цикла атжишнеско-сясацщшавских сельдей // Труды ВНИРО. 1956. Вып. 9,

67. Математическое моделирование в биологии и химии: Новые подходы Сб. науч. тр./Ред. Хлебоирос Р. Г. -Новоатбггрск: Наука, 1992. -222с.

68. Менджел М, Кларк К /Анемические модели в эколоши поведения/Ред. Селькова Е.Е.-М :Шр, 1992.-300с.

69. Меншугкин В. В. Ишгтационное моделирование водных эколошчесаких систем/Ред. Я.Ю. Багров; РАН Ин-т эволюц. физиологии и биохимии.-СПЗТЬука, 1993,- 160с.

70. Мухина НА, ЕЯ. Фрисмаи Динамика элементарных систем хищник-жертва и паразит-хозяин. Модели с дискретньм времшем//Оборник трудов ДВО РАН НАЛУ, Применение мат. Методов и ЭВМ в медико-биологических и эколоогческихисследовашшх, Влащгоосток, 1988г.,с.4-19.

71. Недорезов Л. В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых Новосибирск: №ука Сиб. Отделение, 1986. 126 с.

72. Недорезов JI.B. Лекции по математической экологии. Новосибирск, 1997.

73. Нпсольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М "Пищевая промьшшенность", 1974. 417 с.

74. Новиков НП Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. М, ГЪшгевая щюмъпттетюсгь, 1974. 308 с.

75. Новосельская АЮ., Нэвосельский Ю.И, Алтухов Ю.П Зизико-химические характеристшш нерестилищ и наследственная гетерогенность стада нерки ОпсоппсЪш пегка (\Valb) // Генетика. 1982. Т. XVIII. №6. С. 1004-1011.

76. Одум Ю. Основы экологии. М: Мир, 1975. 740 с.

77. Пж С. Б. Матемапргеское модегагрование динамики популяции с раздельным местообитаЕшем молоди и взрослых М: ВЦ АН СССР, 1986. 34 с.

78. Полетаев НА О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах // Проблемы кт^шетики. М: ЬЬука, 1966. Вып. 16. С. 171196.

79. Ризннчеггко Г.Ю., А Б. Рубин Математические модели биологических продукциошых процессов: Учеб. пособие для вузов. -М: Изд-во Моск.ун-та, 1993.-302с.

80. Ю. Рикер У.Е Методы оценки и шггерпретация биологических показателей популяций рыб. М: Г1ш1шая промьвнлевдость, 1979. 408 с.

81. РиклефсР.' Основы общей биологии. М: Мир, 1979. 418 с.

82. Румянце© А И Современное состояние численности сахалинско-хоккайдского стада сельди. Рыбное хозяйство. 1958, ХМ. с. 3-9.

83. Рыбная нромышлешюсть Приморья. Приморский краевой комитет государственной сташсгаки. Владивосток; 1998, 40 с.

84. Саркисян АС. Моделирование динамики океана -Л: Гидрометеогодаг, 1991.-294с.

85. Свирежев Ю.М Математические модели биологтптескгьх сообществ Н №ош науки и техники. Сер. Математическая биологая и медицина М: ВИНИЩ 1978. Т.1. С. 117-165.

86. Свирежев Ю.М, Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М: Наука, 1978. 352 с.

87. Свирежев Ю.М, Тимофеев НН О регулировании численности популяции с возрастной структурой // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, №2. С.200-209.

88. Скалецкая Е.И Онптмальная стратегия управления экаигуап^зуемой популяцией с циклически меняющимся параметром // Матемапмеское моделирование в популяционной экологии. Владивосток: /ДВНЦ АН СССР, 1985.С. 72-80.

89. Скалеадкая Е.И Оптимальное однопараметрическое управление для популяций с единственным устойчивым стационаршэМ состоянием // Исследования по математической популяциотшой биологии. Вевдивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 39-49.

90. Скалецкая Е.И Оптимальное управление экшлуздттруемой риюкеровской поиулящпт при случайном пополнении И Математическое моделирование биологаческих сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 12-43

91. Скалецкая Е.И, Фрисман Е.Я. Управление численностыо популяции со сложной структурой // 3-я Всесоюз. конф. по биологической и медищшской кибернетике. Тез. докл. М-Сухуми, 1978. Т. 3. С.329-332.

92. Скалецкая Е.И, Фрисман Е.Я., ИЬпиро АП Дискрепые модели динамики численности популяции и оптимизация промысла М: №ука» 1979. 166 с.

93. Соколов B.C. Фундаментальные биологические и экологические исследовшшя'/Веспіик ДВО РАЦ 1994г., № 9 сентябре т. 64

94. Суханов В. В. Математическое моделирование продукционной динамики молоди красной озера Дальнего (Кам'гатаа) // Математические методы изучения эксплуатируемых биосистем дальневосточного бассейна / Ред. J1.H Бочаров и др..-Вшщивосток: ТИНРО,1988

95. Суханов В В. Модель стохастического роста сахалинского юнгтая//Оборник научных трудов ДВО ИАПУ, Математическое моделирование в нопулягтонных исследованиях, Владивосток, 1990С.81-108

96. Суханов В.В., Шапиро АП Модель влияния агрегарованносш пшци в пространстве на рацион животного // Математическое моделирование в популят гиошюи экологии. Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1985. С.67-72.

97. Сычева Э.В. Авторегулящгя в неравновесных режимах динамики численности популяции. Моделирование неравновесных систем (МРЮ-98). Всероссийская конференция. Красноярск, 1998. Тезисы докладов.

98. Сычева Э.В. Воздействие промысла на популяции с разными типами плошосшой регуляции рождаемости // Третий Сибирский Конгресс по приющцюй и индустриальной математике (ИНГРИМ-98), часть IV, 1 Ьвосибирск, год-во И ген пут математики СО РАЦ 1998. С. 127-128.

99. Сычева Э.В. Прогнозирование динамики численности популяции с разнокачественными нерестовыми группами // -Мшериалы 7-ой Всероссийской конференщш гю промысловому лрошозированию. Мурманск.1998.

100. Сычева Э.В., Израильскші Ю.Г. Моделирование динамики численности юнуляисиїї при различных стратегиях рыболовспва. Мурманск. XI Зсероосиисакая конференция по промысловому рыболовству. 1999.

101. Темных О. С. функциональная структура ареала минтая в Охостком море // дюлогия моря. 1989. №4, с.22-30.

102. Тюрнин Б. В. Возрастая структура нерестовой популяции охотского стада ельди /7 Известия 1ИНРО. 1973, т.86, с.3-11.

103. Тюрнин Б. В. Квогросу о запасах охотской сельди // Известия ТИНРО. 1965, .59, с.71-81.

104. Фадеев НС. Нреслшиїпа и сроют размножения минтая в северной части іхотского моря // ГЬпуляционная структура, динамика численности и холопья минтая. Владивосток ТИНРО, 1987. С. 5-22.

105. Фадеев НС, Сучкова МГ. Распределение нагульного минтая на севере Охотского моря // ГЪпуляционная структура, динамика численности и гология минтая. Втадивосток. ІИНЮ, 1987. С.23-38.

106. Фрисман Е.Я. Математические модели динамики численности локальной сцюродной попугощии. Владивосток. 1996. 59 с.

107. Фрисман Е.Я. Дшамтгтеские модели взаимодействия естественног о отбора плошостно зависимых ректоров регулироваштя числештосш /7 инамические модели и экология популяций. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, Шб. С. 104-123.

108. Фрисман Е.Я. Механизмы возшпаювения временных и іфостранственньїх шебаний численности популяций // Экологические механизмы ?еобразования популяций при антропогенных воздействиях. Информ. периалы Свердловск: УНЦАНСССР, 1987. С. 83-84.

109. Фрисман Е.Я. Об одной модели динамики численности // Модели юлоітиесїсих сообществ. Владивосток: ДЩНЦАНСОСР, 1979а. С. 23-27.

110. Фрисман Е.Я., Луиггов СП Моделирование динамики числєешости ікальной популяции с нен^)екрывающимися поколениями //Матєматтіческие угоды изучения экашуаттруемых биосистем дальневосточного бассейна вд.Л.Н Бочаров и др..-Владивосток:ІТИ ІГО, 1988.

111. Фрисман Е.Я., Луппов СП, Ашихмина Е.В. Математическая модель динамики гшсленносш локальной популяции, подверженной сезонному промыслу // Математическое моделирование в поиулжлюнной экологии. Влщкюосгок: ДВЩАНСССР, 1985. С.43-54.

112. Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И, Кузин АЕ. Математи1 геское моделирование динамики численности северного морского котика и оптимальное управление котиковым хозяйством. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 156 с.

113. Фрисман Е.Я., Сычева Э.В. Матемапгческая модель динамики численности однородной популяции с дискретно-непрерывным временем /У Далы{евосггочшлй матемапмеашй сборник. 1998. Вып.6., с. 149-157.

114. Харгггонова O.A. К вопросу о распределении нагульной сельди У/ Известия ТИ1110. 1965. Т. 59, с.92-98.

115. Ханой М Двумерное отображение со странным аттрактором // Сграшгые аттракторы М: Мир, 1981. С. 152-163.

116. Цзеткова Г. В. Построение оптимальной попишки с учетом экологических ограшгчений/У Моделирование природные систем и задачи оптималыюго управления. Новосибирск, 1993. С.65-74.

117. Ю. Чернов AM., Фрисман ЕЯ. Дискретно-непрерывная модель динамики численности многовозрастной популяции /У Исследования по математической популяпиогшой биологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 3-22

118. И. Чернявский В.И О некоторых вопросах прогнозирования терминеского режима в Охотском море // Известия ТИНРО. 1973. Т. 86, с.49-56.

119. Чижеэвский АЛ. Земное эхо солнечных бурь. М: Мысль, 1976. 360 с.

120. ПЬпиро А.П Динамика численности облавливаемой популяции с медленно меняющейся интенсивностью промысла /У Математаческие методы в экологии гидробиоитов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1982, с. 3-20.159j

121. Шапиро АП Матемашческие модели конкуренции // Управление и информация. Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1974. Вып. 10. С. 5-75.

122. Шлтшро АГ1 Оптимизация вылова рыб в случае совокупности Й1ккфовскькпопуляц1ц!// Биология моря. 1975. №3. С. 37-61.

123. Шапиро АП, Луштов С.П Рекуррентные уравнения в теории популяциотшой биолоипт. -М: Наука, 1983. -132 с.

124. ШзарцС.С Экологические закономерности эволюции. -М Наука 1980 -278 с.

125. Щитов В.П Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах ДВ морей // Вестник ДВО РАН 1994, № 2.

126. Щитов В.П Биологические ресурсы Охотского моря. М: Агропромшдаг, 1985.224 с.

127. Пантов В.П, Вожов АФ., Темных O.G., Дулепова Ell Минтай в экосистемах Дапшевосточных морей //Об. статей ТИНРО, Владивосток. 1993, 425 с.

128. Щнтов В.П, Л.А Борец ETI Дулепова Некоторые результаты экостистемных исследоват mit биолоппгеских ресурсов ДВ морей // Результаты экосистемных иссшедовагпгй биологических ресурсов ДВ морей. 1993, с. 3-26

129. Якобсон MB. О свойствах допамических систем, порождаемыхотображением вида л: —> Лхе~х И Моделирование биологических сообществ. Владивосток. ДВНЦАНСССР, 1975. С. 141-162.