Влияние факторов среды на выживаемость малоразмерных рыб, травмированных сетными орудиями лова

Долгих, Мария Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние факторов среды на выживаемость малоразмерных рыб, травмированных сетными орудиями лова
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние факторов среды на выживаемость малоразмерных рыб, травмированных сетными орудиями лова"

На правах рукописи УДК 597-151.26:639.2.053.3

Долгих Мария Георгиевна

Влияние факторов среды на выживаемость малоразмерных рыб, травмированных сетными орудиями лова

Специальность 03.02.08 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 т т

Борок-2012

005013422

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук» (ИБВВ РАН)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Герасимов Юрий Викторович, ИБВВРАН пос. Борок

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, Северный филиал ФГУП "ПИНРО", ведущий научный сотрудник Новоселов Александр Павлович

Кандидат биологических наук, ИБВВ РАН, заведующий лабораторией Изюмов Юрий Глебович

Ведущая организация: Федеральное государственное образовательное

учреждение высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет» (КГТУ)

Защита состоится 19 апреля 2012 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, тел./факс (48547) 24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН), с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИБВВ РАН по адресу: http://www.ibiw.ru.

Автореферат разослан « ■/£> » марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Л.Г. Корнева

Актуальность темы. Регулирование численности популяций животных в естественных условиях — одна из фундаментальных проблем биологии. Значительно усложняет данную проблему фактор антропогенного воздействия, и в первую очередь, промысловая эксплуатация популяции, поскольку динамика её численности рассматривается как результат взаимодействия ряда сложных, зависящих от множества факторов среды, процессов: формирования пополнения промысловой части популяции, скорости роста и созревания, убыли от промысла и естественной смертности.

В настоящее время ихтиологические исследования сосредоточены в основном на изучении динамики численности отдельных популяций наиболее важных промысловых рыб. Однако такой важный аспект экологии, как взаимодействие подверженных промысловой эксплуатации популяций рыб с другими элементами экосистемы исследуется в меньшей степени. Одним из таких аспектов является проблема выживания молоди промысловых рыб, попадающей в зону действия промыслового сетного орудия лова (ставная сеть, невод, трал и т.д.). В процессе лова рыбы промысловых размеров отцеживаются сетным полотном и составляют улов, а рыбы непромысловых размеров проходят сквозь ячею и возвращаются в среду обитания.

Однако прохождение рыб через ячею сопровождается их тесным контактом с сетпым полотном, что становится причиной разного рода травм. Это приводит к повышенной элиминации поврежденных особей, которая при интенсивном промысле может достигать значительных размеров, сравнимых по масштабам с убылью особей в результате вылова (Suuronen et al., 1996; Ingolfsson et al., 2002; Pikitch et al., 2002).

Часть рыб гибнет сразу после получения травм, несовместимых с жизнью. Другие погибают через некоторое время, из-за снижения резистентности к инфекционным и инвазионным болезням, так как полученные раны служат местом проникновения болезнетворных организмов - бактерий, вирусов и грибов. Определенное число особей, в том числе и получившие минимальные повреждения, интенсивно выедается хищниками, поскольку даже незначительные травмы чешуйного покрова оказывают негативное влияние на плавательную способность и нарушают защитную окраску рыб, что делает их более заметными и доступными для хищников.

данная проблема изучалась в связи с конструктивными особенностями орудий лова. Значительно реже авторы исследовали дальнейшую судьбу рыб, прошедших сквозь ячею, причем в основном отмечали лишь простые поведенческие акты (уход на дно или подъем к поверхности), либо регистрировали динамику гибели рыб при длительном содержании в садках вне зависимости от степени травмирования. При этом практически отсутствуют работы, посвященные выживанию травмированных рыб под влиянием факторов, способствующих повышенной элиминации этих особей в естественной среде, таких как заселение болезнетворными организмами, увеличение доступности хищникам и воздействие течения.

Изучение выживаемости малоразмерной части облавливаемой популяции рыб представляется чрезвычайно важным, как с точки зрения формирования пополнения популяций, подверженных промысловой эксплуатации, так и в плане взаимодействия этих популяций с другими элементами экосистемы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования — оценка выживаемости рыб непромыслового размера после прохождения их через сетное полотно активных и пассивных орудий лова, выяснение влияния на их выживаемость таких факторов среды, как хищники, наличие течения и воздействие болезнетворных организмов.

Для реализации данной цели потребовалось решить следующие задачи:

1) разработать методики моделирования воздействий орудий лова на рыб и определения степени их травматизма в лабораторных и полевых условиях;

2) выявить и описать основные виды травм, получаемых рыбами при прохождении через сетное полотно в лабораторных условиях и в условиях реального тралового промысла;

3) изучить механизм получения повреждений и описать основные факторы, влияющие на степень травматизма рыб при механическом воздействии сетного полотна в лабораторных условиях;

4) изучить влияние травм, получаемых рыбами при прохождении сквозь сетное полотно, на их функциональные и поведенческие показатели (устойчивость к болезнетворным организмам, реакцию на хищника и плавательную способность);

5) оценить влияние посттравматической элиминации малоразмерной части популяции на численность её пополнения.

Научная новнзна. Впервые показано, что травмирование рыб непромысловых размеров, происходящее в результате их контакта с сетным полотном орудия лова, не

является прямой причиной гибели большей части этих особей. Только часть рыб гиб-иет сразу после контакта с сетным полотном при получении травм, несовместимых с жизнью. Остальные погибают в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных организмов и хищников.

Установлено, что степень воздействия (тяжесть травм) зависит от типа орудия лова, плотности рыбных скоплений, характеристик внешних покровов и формы тела облавливаемых видов рыб.

Впервые произведен анализ последствий получения рыбами различного типа травм в ходе посттравматического содержания, выявлены типы травм, приводящих к быстрой гибели рыб или к отсроченной смертности в результате воздействия болезнетворных организмов и хищников.

Показано, что травмирование ведет к ухудшению плавательной способности, ослаблению реакции травмированных рыб на присутствие хищника и изменению поведения, что приводит к увеличению их замстности и доступности для хищника и, соответственно, к ускоренному выеданию.

Произведена оценка возможного влияния травмирования молоди рыб на численность пополнения облавливаемой популяции

Практическая значимость работы. Материалы, полученные в работе, могут быть использованы для прогнозирования и расчета смертности молоди рыб различных таксономических групп в условиях интенсивного промысла; для уточнения сроков и районов промысла в случае, когда места ведения промысла совпадают с местообитаниями рыб непромыслового размера или ценных и редких видов; при разработке природоохранных мероприятий, а также для уточнения степени влияния пресса рыболовства на рыбную часть сообщества.

Положения, выносимые на защиту.

1. Механическое воздействие сетного полотна на рыб непромыслового размера не является основной причиной их гибели, большая часть особей погибает в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных организмов и хищников вследствие ухудшения плавательной способности и криптических свойств внешних покровов.

2. Степень воздействия орудия лова на непромысловую часть популяций зависит от типа орудия лова и характеристик сетного полотна. Активные орудия лова и сетное полотно из более тонкой нити чаще наносят повреждения, приводящие к быстрой гибели рыб, в то время как воздействие пассивных орудий лова и полотна из более толстой нити чаще приводит к отсроченной смертности.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертации были доложены и обсуждались на ежегодной научной конференции международной комиссии по исследованию моря (ICES) (Хельсинки, 2007), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), международной научно-практической конференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке» (Астрахань, 2007), научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2007» (Калининград, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Состав н структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 40 ссылок на русском и 23 - на иностранных языках. В работе содержится 14 таблиц и 78 иллюстрации. Общий объем рукописи - 110 страниц машинописного текста.

Глава 1. Обзор литературы.

Приведены сведения об истории изучения проблемы выживаемости малоразмерной части популяции рыб в местах ведения промысла. Дан обзор факторов, приводящих к получению разного рода травм. Представлены материалы по экспериментальным исследованиям поведения рыб в зоне действия орудий лова, механизмам прохождения рыбы сквозь ячею, современным селективным устройствам, рассмотрены варианты классификации повреждений.

Глава 2. Материал и методы.

Исследования по теме диссертации выполнялись в лабораторных и полевых условиях. Объем исследованного материала представлен в таблицах 1 и 2.

Методика экспериментального травмирования рыб. Рыб для экспериментов отлавливали неводом. После вылова рыб помещали в бассейн длиной 11 м, шириной 3 м и глубиной 1.2 м, в котором проходила их адаптация в течение 7-10 суток, при этом отбраковывались рыбы, травмированные при отлове. До эксперимента все отловленные и прошедшие адаптацию рыбы содержались в бассейне совместно.

При проведении эксперимента вдоль бассейна при помощи лебедки перемещали раму с натянутой на нее делыо с разным размером ячеи. К раме прикрепляли дель с последовательно увеличивавшимся размером ячеи. По мере перемещения рамы часть рыбы проходила через ячею, часть объячеивалась, а особи, максимальный обхват тела которых превышал размер ячеи, скапливались в пространстве между рамой и стенкой бассейна. Рыбу, прошедшую через ячею, отлавливали, помещали в аквари-

ум с проточной водой и в дальнейшем использовали для оцеики выживаемости и поведенческих тестов. Объячеившуюся рыбу высвобождали из сети и больше не использовали в опытах. Затем ira раме закрепляли дель с ячеей большего размера, и эксперимент повторялся.

Таблица 1. Число рыб, обследованных на предмет степени травмирования в экспериментальных и полевых условиях

Число обследованных особей

Вид эксперименты по прохождению сетного полотна полевые исследования Всего

траловая жаберная

дель сеть

Плотва (Rutilas ruíilus (L.)) 234 284 366 884

Уклея (Alburnus alburnus (L.)) 57 18 40 115

Лещ (Abramis brama (L.)) 164 359 363 886

Синец (Abramis baUerus (L.)) 46 6 91 145

Окунь (Percafluviatilis L.) 185 225 261 671

Тюлька (Ctupeonella cultriventris (Nordmann)) - - 1300 1300

Другие виды 10 28 63 101

Таблица 2. Число рыб, использованных в экспериментах по оценке плавательной способности и уязвимости для хищника

Вид Исследования плавательной способности Эксперименты с хищником

Плотва (Rutilus rutihis (L.)) 27 328

Уклея (Alburnus alburnus (L.)) 13 -

Лещ (Abramis brama (L.)) 28 416

Синец (Abramis ballerus (L.)) 3 -

Кроме того, в экспериментах с жаберной сетью применяли неподвижную раму, которую устанавливали в бассейне на срок 2-3 часа, в зависимости от активности рыб в бассейне. В начале эксперимента все особи находились с одной стороны перегородки. После экспозиции рыб, прошедших через ячею во вторую половину бассейна, отлавливали и помещали в аквариум с проточной водой для последующего тестирования. Объячеившуюся рыбу высвобождали из сети и в эксперименте больше не использовали.

Особей, которые отказывались проходить сквозь ячею (т.е. в течение эксперимента не имели физического контакта с делыо), отлавливали, помещали в аквариум с проточной водой и использовали в качестве контроля, т.е. исследовали влияние на их выживание отлова из естественной среды и манипулирования при проведении экспериментов.

Всего было проведено 30 экспериментов в шести сериях: по 3 серии с траловой делью (шаг ячеи 12, 18, 24, 28 и 35 мм) и сетной делью (шаг ячеи 12, 18, 24, 28 и 30 мм).

Методика определения степени травмирования. У всех рыб, прошедших сквозь ячею, измеряли длину, максимальную высоту тела, максимальный обхват тела и определяли уровень травмирования. Отмечали степень потери чешуи, регистрировали травмы: кровоподтеки, небольшие повреждения кожи (потертости, царапины и пр.) и разного рода раны. Оценка травмированности проводилась по следующей схеме:

1. Определение степени потери чешуи. Сначала степень потери чешуи оценивали отдельно для левой и правой сторон рыбы в баллах: 1 балл - потеря чешуи на 010% площади тела, 2 балла - на 10-30%, 3 балла - на 30-50%, 4 балла - на 50-70%, 5 баллов - на 70-100%. Далее вычисляли средний балл потери чешуи для всей рыбы в целом.

2. Подсчет числа кровоподтеков и следов, оставленных нитями сетного полотна, без нарушения целостности кожного покрова.

3. При подсчете числа незначительных повреждений кожного покрова (потертости, царапины) вводился коэффициент 1.5.

4. При подсчете количества ран, таких как глубокие проникающие раны и разрывы жаберной крышки, вводился коэффициент 3.

5. Баллы, полученные при выполнении этапов 1—4, суммировали.

Тестирование выживаемости рыб с различной степенью травмирования. После вышеописанной процедуры часть рыб отсаживали в проточные аквариумы с принудительной аэрацией, в которых сравнивали их выживаемость при разной степени травмирования. Несколько раз в день рыб в аквариумах осматривали (без извлечения из воды), при этом анализировали процесс изменения их состояния и динамику развития негативных процессов (некроз тканей, развитие сапролегнии и т.д.).

Тестирование плавательной способности. Тестирование проводили с помощью специальной гидродинамической установки. Рыб помещали в экспериментальную камеру и после 5-минутной адаптации подвергали воздействию течения, которое

создавалось электромотором, снабженным винтом. Максимальная скорость течения, развиваемая установкой, достигала 1.2 м/с. Всего было проведено 25 опытов по сравнению плавательной способности травмироваиных и не травмированных рыб.

Сравнение интенсивности выедания хищником рыб с различной степенью травмирования. Среди рыб, выловленных неводом и травмированных в бассейне, было трудно подобрать одновидовые и одноразмерные группы. Поэтому, чтобы исключить эффект размерной и видовой селективности хищника, в экспериментах использовались заранее отловленные и акклиматизированные в аквариуме одноразмерные сеголетки леща и плотвы. У них с помощью капроновой нити вдоль боковой линии удаляли 10% чешуи (слабо поврежденная группа) и 70% (сильно поврежденная), контрольными были не травмированные особи. Из этих особей формировали смешанные группы (5 сильно и 5 слабо поврежденных рыб), которых запускали в бассейн (объемом 2 м3) к хищнику - либо сразу после процедуры травмирования, либо после трехдневного содержания в отдельном аквариуме. В качестве хищников использовали щук и окуней (по два на бассейн, одновидовыми или смешанными парами). Размеры хищников подбирались в соответствии с размерами жертв. В ходе эксперимента травмированную молодь периодически пересчитывали, а сразу же после выедания 50% особей, оставшихся рыб отлавливали и анализировали степень их травмирования.

Полевые исследования. Для изучения травматизма рыб при траловом промысле, на Рыбинском водохранилище проводили отлов рыбы пелагическим тралом с экспедиционного судна ИБВВ РАН. Трал был снабжен сменной мотенной частью (с разной ячеей) и сетным мелкоячейным уловителем для рыб, которые проходили сквозь ячею мотенной части (рис. 1) (длина трала 25 м, горизонтальное раскрытие 12 м, вертикальное -1.5 м; шаг ячеи в кутке трала 10 мм, в рыбоуловителе - 6 мм).

бей из рыбоуловителя отбирали для определения их устойчивости к воздействию хищиика в условиях аквариума.

И»

14 тралений (по 15 минут каждое) в разных районах Рыбинского водохранилища. Рыб, взятых из кутка трала и из рыбоуловителя, анализировали отдельно. Часть наименее травмированных осо-

Всего было проведено

Рис. 1. Схема работы рыбоуловителя

Эксперименты проводились в аквариумах непосредственно на судне. В опытах использовали уклею, леща, синца и плотву. Исследовали только рыб с травмами наружных покровов и без заметных отклонений в поведении. При анализе результатов травмированных рыб разделяли по степени повреждения чешуйного покрова по следующей схеме: 4 балла - потеряно более 70% чешуи; 3 - более 50% , 2 — более 30%, 1 - менее 30% чешуи. В качестве хищника использовался окунь.

Для изучения зависимости степени травмирования рыб, выходящих из трала, от плотности облавливаемых скоплений были проведены работы на одновидовых скоплениях тюльки, в которых доля других видов не превышала 1%. Облавливаемые скопления существенно различались по плотности и структуре. Всего было обнаружено четыре типа скоплений: три скопления с равномерным распределением рыб и разной средней плотностью (31 + 11 экз./ЮОО м3, 62 ± 21 экз./ЮОО м3, 138 ± 33 экз./ЮОО м3) и одно скопление с агрегированным распределением рыб со средней плотностью 68 ± 32 экз./ЮОО м3, но состоящее из отдельных стай.

Глава 3. Травмирование рыб при прохождении ячеи орудий лона в

В данной главе рассматривается травмирование рыб при прохождении сквозь дель, закрепленную на неподвижной раме (имитация ставных сетей) или на раме, передвигаемой со скоростью до 5 см/с (имитация неводного лова). Травмы, возникающие в результате контакта рыб с сетным полотном, были достаточно разнообразными как в качественном, так и в количественном плане, но в основном проявлялись в потере чешуи. Кроме того, встречались кровоподтеки; повреждения плавников; разного рода следы, оставленные нитыо (потертости, вмятины, царапины); разрывы жаберных крышек и раны различной степени тяжести (рис. 2).

Рис. 2. Типы травм, получаемых рыбой Степень травматизма у всех видов рыб за-

при прохождении ячеи орудий лова: а -

содранная кожа, б - гематомы и содран- висела от скорости перемещения рамы с натяну-

ная кожа на вентральной стороне, в - тьм сетным полотном (г = 0,89 при р < 0,01). кровоподтеки и следы от нити, г - потеря чешуи и гематомы. При прочих равных условиях (тип дели, размер

лабораторных экспериментах .

ячеи, вид рыбы и т.д.) степень травмирования рыб увеличивалась с увеличением скорости передвижения рамы.

Оба типа сетного полотна наносили сходные травмы, но в случае жаберной сети (при прочих равных условиях) степень травматизма была выше, чем при использовании траловой дели. Анализ различий в степени травмирования при использовании разных типов сетного полотна с помощью знакового рангового критерия Вилкоксона подтвердил достоверность выявленных различий (р = 0,002). Подобные различия степени травмирования в зависимости от типа сетного полотна сохранялись при всех размерах ячеи (табл. 3). Повреждения кожного покрова и гематомы также чаще встречались у рыб, отсеянных жаберной сетью, чем у рыб, прошедших через траловую дель. В случае глубоких ран столь же четкой зависимости встречаемости повреждений от типа сетного полотна не наблюдалось.

Таблица 3. Средняя степень травмирования рыб (в баллах) для каждого типа сетного полотна

Тип сетного полотна Шаг ячеи, 18 мм 24 мм 28 мм 35 мм Среднее значение

среднее 2Л 2,2 3,1 3,3 2,7

максимум 11,5 9,0 13,5 11,5 11,4

Траловая дель минимум 0,0 0,5 0,0 0,0 0,1

ст. отклонение 1,80 1,66 2,60 2,45 2,1

ст. ошибка 0,13 0,23 0,31 0,26 0,20

Шаг ячеи, 18 мм 24 мм 28 мм 30 мм Среднее значение

среднее 5,2 4,5 5,0 5,1 5,0

максимум 11,5 14,0 16,0 17,5 14,8

Жаберная сеть минимум 0,5 0,0 0,0 0,0 0,1

ст. отклонение 2,55 2,68 3,25 4,07 3,1

ст. ошибка 0,35 0,24 0,35 0,66 0,40

В табл. 4 приведены данные по травмированию рыб. В случае прохождения траловой дели число рыб с потерей чешуи до 50% площади поверхности тела составляло от 92 до 100%. Основная часть рыб (от 64 до 100%) теряла не более 10% чешуй-ного покрова, а доля рыб, утративших 30-50% чешуи, не превышала 5%.

При прохождении через жаберную сеть доля рыб с потерей чешуи составляла 60-97% общего числа особей, т.е. была практически такой же, как и при воздействии траловой дели. Однако при этом доля рыб с повреждением чешуи от 30 до 50% поверхности тела оказалась выше и составила в среднем 20%.

Степень травмирования рыб при прохождении через ячею орудия лова определяется не только признаками, которые присущи самому орудию лова, но и признаками, характеризующими объект лова. В первую очередь это плотность чешуйного покрова, а также форма и диаметр поперечного сечения в области максимальной высоты тела (максимальный обхват тела). Плотность чешуйного покрова имеет выраженную видоспецифичность. В.Д. Бурдак (1979) разработала схему, позволяющую сравнивать защитные функции чешуйного покрова у разных видов рыб, которая основана на определении степени налегания чешуй друг на друга (Кб - отношение площади открытой части чешуи к её общей площади). В наших исследованиях наибольшие повреждения при воздействии обоими типами сетного полотна обнаружены у тюльки и уклеи. Это пелагические виды, имеющие самый высокий коэффициент Кб (табл. 5), означающий минимальную степень налегания чешуй друг на друга, и, следовательно и наименее плотный чешуйный покров.

Таблица 4. Доля особей (%) разных видов рыб, получивших различные виды повреждений при прохождении через ячею сетного полотна

Вид Тип сетного полотна Потеря до 50% чешуйного покрова Повреждения Кровоподтеки Раны

Уклея траловая дель жаберная сеть 100 60 55 60 55 80 2 0

Плотва траловая дель 98 24 29 3

жаберная сеть 96 54 89 6

Лещ траловая дель 92 16 60 1

жаберная сеть 97 40 98 0

Среднее траловая дель 97 32 48 2

жаберная сеть 84 51 89 2

Таблица 5. Степень травмирования чешуйного покрова при прохождении ячеи у разных видов рыб в зависимости от плотности чешуйного покрова (Кб по Бурдак, 1979)

Виды рыб Значение Кя Степень потери чешуи, %

Тюлька 0,48 91

Уклея 0,45 78

Синец 0,41 61

Лещ 0,30 56

Плотва 0,28 36

Окунь 0,17 0

Минимальные повреждения при прохождении ячеи сетного и тралового полотна получала плотва, которая отличается наиболее плотным чешуйным покровом среди трех представленных видов карповых. Окунь, обладающий самыми жесткими покровами, образованными ктеноидной чешуей, практически не имел видимых повреждений чешуйного покрова.

При проведении экспериментов у такого высокотелого вида, как лещ, степень повреждения была существенно выше, чем у низкотелой плотвы (табл. 5), хотя различия в коэффициенте Кв были незначительны. Связь уровня травматизма и формы тела, в первую очередь, высоты тела, объясняется разницей в расстоянии "п", которое является кратчайшим расстоянием между точками на дорзальной или вентральной

частях тела рыбы, и соответствующих им точках на нитях ячеи. Как видно из рис. 3, низкотелые рыбы отличаются большей величиной расстояния "п", и, следовательно, могут свободнее маневрировать при прохождении ячеи, чем высокотелые.

Травмируемость рыб, независимо от типа полотна и видовой принадлежности, во многом определялась степенью соответствия величины обхвата рыб и размера ячеи (рис. 4). Для всех исследованных рыб данная зависимость была достоверной и имела

сходный характер - повышение степени травмируемости при увеличении обхвата (уклея - г = 0,90, при р < 0,01; плотва — г = 0,75, при р < 0,01; лещ - г = 0,67, при р < 0,05 и синец - г — 0,80 при р < 0,01), поскольку, чем выше соответствие обхвата тела рыбы периметру ячей, тем теснее контакт с нитью и, соответственно, больше вероятность и площадь травмирования (рис. 3, 4).

Устойчивость отдельных видов рыб к травмированию неодинакова и зависит от защитных свойств чешуйного покрова. Чем меньше его устойчивость к механическим воздействиям, тем более глубокие нарушения жизнедеятельности наблюдаются у рыб. Воздействия орудий лова на иепромысловую часть популяций зависит от типа орудия лова и характеристик сетного полотна. Активные орудия лова и сетное полот-

1 2 3

Рис. 3. Воздействие ячеи на тело рыбы с различной формой поперечного сечения.

Рис. 4. Воздействие ячеи на тело рыбы с различной величиной обхвата тела.

но из более тонкой нити чаще наносят более значительные повреждения, чем пассивные орудия лова и полотно из более толстой нити.

Глава 4. Травматизм рыб в условиях тралового лова.

В данной главе рассматривается травмирование рыб при прохождении сквозь дель экспериментального трала при проведении траления со скоростью 3,5 км/ч. Поскольку в лабораторных условиях не удалось достигнуть скорости перемещения рамы, близкой к реальной скорости траления, все эксперименты были проведены в полевых условиях. Качественный состав травм у рыб, прошедших сквозь ячею трала в полевых условиях и в ходе лабораторных экспериментов, был сходным. Число травмированных рыб и степень их травмирования имели положительную связь с длительностью траления (г = 0,93;р < 0,05).

Механизм травмирования при прохождении ячеи в процессе траления сложнее, чем при прохождении сквозь неподвижную или медленно перемещающуюся дель. При тралении на рыбу воздействует сила "Ь", которая зависит от скорости траления. Эта сила сносит рыбу, проходящую через ячею, в сторону противоположную направлению перемещения трала (рис. 5). При прохождении

сквозь дель, под воздействием данной силы,

Рис. 5. Механизм травмирования рыбы - ^ .......

н н р рыбу прижимает к одной из сторон ячеи в точ-

при траловом лове. г г

ках "а", т.е. при тралении мелкая рыба с обхватом тела, значительно меньшем, чем размер ячеи, имеет более высокую вероятность травмироваться, чем при лове ставными сетями или неводом.

направление траления

Рис. 6. Механизм травмирования рыбы при траловом лове. Слева — начало лова, справа - окончание лова (океанический промысел атлантической сельди) (архив ВНИРО).

Так, из рисунка 6 (снимки трала во время реального лова атлантической сельди), видно (на правой части рисунка), что в углу каждой ячеи зажаты рыбы, обхват тела которых в несколько раз меньше, чем размер ячеи.

При контакте нить воздействует на дорзальную и вентральную часть тела с силой равной силе "Ь", травмируя рыбу и затрудняя её прохождение сквозь сетное полотно. Рыба, не успевшая пройти сквозь дель, зажимается в углу ячеи (рис. 6), получая значительные травмы. Свобода маневра при прохождении ячеи трала, как и в ставных сетях, определяется расстоянием "п" (рис. 5). Наряду с этим, у высокотелых рыб тело может перегибаться по продольной оси, когда их прижимает к нити в точках "а". При экспериментальных тралениях на Рыбинском водохранилище такие высоко-телые виды рыб, как лещ, сииец и чехонь, получали серьезные и внешне заметные механические повреждения. Практически у всех особей этих видов (от 56 до 97%), извлеченных из рыбоуловителя, наблюдались значительные повреждения чешуйного покрова на спинной и, особенно, брюшной частях тела (потеряно более 50% площади чешуйного покрова). От 10 до 36% особей этих видов, находившихся в рыбоуловите-ле, имели раны на теле.

В меньшей степени страдали от механического контакта с делыо низкотелые виды рыб: плотва и уклея. Практически не имели внешних повреждений окунь и судак. Только ряпушка и тюлька, отличающиеся очень слабым чешуйным покровом, по проценту потери чешуи и числу травм были сравнимы с высокотслыми видами.

Хотя степень травмирования у особей из рыбоуловителя была выше, чем у рыб из кутка трала, эти рыбы получали значительные повреждения еще до прохождения сквозь дель трала, находясь в кутовой части трала, в результате контакта с делыо и более крупными рыбами (табл. 6).

Анализ встречаемости разных типов травм для рыб каждого вида в отдельности (табл. 7) показывает, что тюлька получает большую часть травм еще в кутке трала (у 100% особей было повреждено более половины чешуйного покрова). Уклея также теряла чешую, еще находясь в трале. Однако у этого вида степень потери чешуи значительно возрастала при прохождении через ячею трала. Если в трале только 20% особей уклеи имели серьезные повреждения чешуйного покрова (более 50% поверхности), то в рыбоуловителе они отмечалась уже у всех экземпляров.

Таблица 6. Усредненная степень травмирования исследуемых видов рыб из

разных частей экспериментального трала

Часть трала Статистические показатели Тюлька Уклея Плотва Лещ Синец Ряпушка

Куток среднее 8,6 5,4 3,9 6,0 5,5 6,8

максимум 15,0 9,0 8,5 9,5 11,0 7,0

минимум 5,0 2,0 0,0 3,0 0,0 6,5

ст. отклонение 1,99 3,23 2,10 1,41 2,07 0,35

станд. ошибка 0,15 1,44 0,39 0,19 0,32 0,25

Рыбо-уловитель среднее 8,1 6,9 5,8 7,1 - -

максимум 13,0 9,0 8,0 10,0 - -

минимум 4,0 5,0 3,5 4,5 - -

ст. отклонение 2,40 1,43 1,31 2,23 - -

станд. ошибка 0,11 0,58 0,46 0,84 - -

Аналогичная ситуация наблюдалась и у двух других исследованных видов: у плотвы число особей с повреждением чешуи более 50% изменялось от 18% (в трале) до 88% (в рыбоуловителе), у леща-от 68 до 100%. Тюлька практически все видимые повреждения получала не вследствие прохождения особей через ячею, а в результате контакта с сетным полотном и другими рыбами еще в трале. У остальных видов степень травмирования достоверно увеличивалась при прохождении ячеи трала, т.е. значительную долю повреждений они получали именно при прохождении сквозь дель.

Таблица 7. Доля рыб (%), получивших травмы, в различных частях экспери-

ментального трала

Вид Часть трала Потеря чешуи Небольшие Кровоподтеки Раны

< 50% >50% повреждения

Уклея рьібоуловитель куток 0 80 100 20 0 40 83 100 0 0

Плотва рьібоуловитель куток 13 79 88 18 0 14 88 71 0 4

Лещ рьібоуловитель куток 0 30 100 68 0 2 100 94 0 0

Тюлька рьібоуловитель куток 0 0 100 100 1 1 87 96 0 1

Ряпушка куток 50 50 0 100 0

Синец куток 93 5 12 95 2

Травмирование малоразмерных рыб происходит не только при прохождении через ячею трала, но и непосредственно внутри орудия лова, даже при непродолжительном тралении, когда объем улова в трале незначителен.

4.1. Оценка интенсивности выхода мелкой рыбы через ячею трала в зависимости от величины улова, плотности и пространственной структуры облавливаемых скоплении.

Селективные свойства активного орудия лова в значительной мере зависят от характера облавливаемого скопления. При облове плотных скоплений рыба быстро накапливается в трале, снижая его селективные свойства. Механизм этого явления заключается в том, что в плотном скоплении рыбе трудно принять соответствующее положение (сориентировать тело для прохождения сквозь ячею). Кроме того, значительная доля мелких рыб оттирается от дели, травмируется более крупными особями и остается в накопительной части орудия лова

При облове скоплений различной плотности относительный показатель количества мелких рыб, выходящих через дсль мотенной части (рис. 7), имел отрицательную зависимость от показателя плотности скопления (г = - 0,95; р < 0,05). Кроме того, интенсивность выхода мелкой рыбы через ячею кутовой части трала зависела и от пространственной структуры скопления. Так, относительный показатель интенсивности выхода мелкой рыбы при облове скоплений со средней плотностью 62 экз./1000 м3 и относительно равномерным распределением рыбы (рис. 7, точка "а") был выше, чем для скопления с близкой средней плотностью (68 экз./1000 м3), но состоявшего из отдельных стай, в котором рыбы были распределены агрегировано (рис. 7, точка "б").

Средние траловые уловы на скоплениях с равномерным распределением рыб были положительно связаны (г = 0,93; р < 0,05) с плотностью этих скоплений. При этом относительный показатель количества мелких рыб, выходящих через дель мотенной части, имел отрицательную зависимость от показателя величины улова (г = - 0,95; р < 0,05).

Следовательно, скорость накопления рыбы в трале, обусловленная пространственными и плотностными характеристиками облавливаемого скопления, влияет на размерную селективность сетного орудия лова.

30 60 130

Плотность скоплений

Рис. 7. Зависимость количества малоразмерных рыб в уловителе от плотности облавливаемого скопления (число рыб в % от общего количества молоди в улове), а -равномерное распределение рыбы в скоплении* М _ ЯГП/»ГИППЛЯННПР. плгппппе ППНИР

Высокая скорость накопления рыбы в трале препятствует выходу малоразмерной части скопления и приводит к увеличению степени её травмирования.

Глава 5. Посттравматическая выживаемость рыб под влиянием природных факторов.

В качестве наиболее наглядных показателей жизнеспособности рыб, прошедших через ячею орудия лова, использовали их реакцию на хищника и изменения способности сопротивляться течению.

5.1. Посттравматическое выживаемость травмированных рыб - влияние болезнетворных организмов.

Любые травмы, порой даже незначительные, ослабляют организм, приводя к большей подверженности инфекционным и инвазионным заболеваниям, снижая устойчивость рыбы к воздействию неблагоприятных факторов среды.

Наблюдение за особями, которых отсаживали в отдельные аквариумы для оценки последствий контакта с сетным полотном, показало высокий уровень смертности травмированных рыб (табл. 8).

Таблица 8. Динамика отхода травмированных рыб (%) в результате контакта с траловой и сетной делью в посттравматический период

Вид рыбы Посттравматический период

1-я неделя 2-я неделя

траловая дель сетная дель траловая дель сетная дель

Лещ 30 54 47 100

Плотва 74 79 81 100

Синец 50 100 100 -

Уклея 42 100 53 -

Основными видимыми последствиями травмирования были поражение сапро-легнией, некроз тканей и разрушение плавников, а также «пучеглазие» (экзофталь-моз) и «ерошение чешуи» (рис.8).

Содержание контрольных особей (отказавшихся проходить сквозь я^ею в ходе эксперимента) в аквариумах с проточной водой в течение 14 дней не привело к появлению признаков поражения болезнетворными организмами, эти рыбы активно питались и затем были выпущены в естественную среду.

Рис. 8. Последствиями травмирования рыб при прохождении сквозь ячею орудий лова: а - гематомы, поражение сапролегнией; некроз подкожной ткани; б -экзофтальмоз, раздутое тело; в - "ерошеиие чешуи", экзофтальмоз; г - гематомы, разрушение плавников, сапролегния на поверхности тела и голове, элиминация глаз.

Зависимость продолжительности жизни от степени травмирования во всех случаях представляла собой пологую нисходящую экспоненту (рис. 9), т.е. продолжительность жизни обратно пропорциональна степени травмирования. Это вполне естественно и указывает на то, что предложен_|_у^ида?"®^ ная схема расчета степени травмирования

14 -—-Н достаточно объективно отражает относи-

тельное значение каждого типа травм для выживаемости рыб.

Зависимость степени травматизма от о 1 2 з 4 5 6 7 8 9 ю и 12 в и типа сетного полотна и скорости переме-

Количсстно ирожишх суток

щения орудия лова позволяют сделать за-

Рис. 9. Зависимость количества прожитых по- ключепие о том, что активные орудия лова еле прохождения жаберной сети суток от степени травмированносги у леща и сетное полотно из более тонкой нити наносят более значительные повреждения, приводящие к быстрой гибели рыб, в то время как воздействие пассивных орудий лова и полотна из более толстой нити чаще приводит к отсроченной смертности.

5.2. Интенсивность выедания хищником рыб с различной степенью травмировании.

Согласно результатам полевых и лабораторных экспериментов, устойчивость рыб, имеющих повреждения внешних покровов, к воздействию хищника, независимо от их видовой принадлежности, определялась степенью повреждения их чешуйного

покрова (г = 0,87; р < 0,05) (рис. 7). Скорость выедания рыб разных видов с одинаковой степенью потери чешуи достоверно различалась (одпофакторный дисперсионный анализ, р < 0,05). Из рисунка 7 видно, что при сходной степени повреждений чешуй-ного покрова лещ выедался быстрее (коэффициент регрессии Ь = 0,48; г = 0,82; р < 0,05), чем плотва (Ь = 0,16; г = 0,93; р < 0,05). Выдерживание рыб в течение нескольких суток после процедуры травмирования перед посадкой в аквариум к хищнику не влияло на характер зависимость их устойчивости от степени травмирования (г =0,91; р < 0,05). В то же время, скорость выедания лещей, выдержанных в течение трех суток, в среднем была ниже (Ь = 0,24; г = 0,79; р < 0,05), чем лещей, посаженных к хищнику сразу после процедуры травмирования (Ь = 0,54; г = 0,81; р < 0,05). У видов рыб, которые при оборонительном поведении способны активно использовать убежища, наблюдалась иная картина. Так, плотва, выпущенная к хищнику сразу после процедуры травмирования, активно использовала имеющиеся в бассейне убежища, что делало ее временно недоступной для хищника. Травмированные особи, которые выдерживались до посадки к хищнику в течение трех суток, в экспериментальном бассейне сразу начинали активно плавать и выедались быстрее.

В экспериментах с хищником особи, имевшие даже небольшие повреждения че-шуйного покрова, выедались быстрее, чем рыбы без повреждений, поскольку при травмировании нарушались критические и гидродинамические свойства их внешних покровов. Присутствие убежищ (зарослей водной растительности, камней и т.д.) может увеличить временной промежуток от момента травмирования до поимки хищником, но не приводит к существенному повышению ве-

120

100 * «о

1 ю 40

о 120

г Го1>

і й0 41)

Л - Ї "Ж I \ 1 1 л А

- ь ж і :

1 2 0ТЄІИ4ІЬ грпЯМ !1|ШШИК£

роятности выживания, поскольку заживление

Рис. 10. Зависимость скорости поимки

жертвы хищником от степени повреждения ран и восстановление чешуйного покрова

ее чешуйчатого покрова (в баллах): А — плотва, Б - лещ (представлены средние и доверительные интервалы для р < 0,05).

требует длительного периода.

Исследования в условиях Рыбинского водохранилища показали, что после нескольких тралений пелагическим тралом в питании хищников, пойманных на этом же участке, резко возрастает доля малоразмерных рыб. Это особенно характерно для видов рыб, отличающихся наименьшей плотностью чешуйного покрова - тюльки и уклеи. Доля рыб с плотным чешуйным покро-

вом (окуня), напротив, снижалась. Так, в питании судака Рыбинского водохранилища в «обычных» условиях встречались 7 видов жертв, при этом доминировали ерш, тюлька и сеголетки окуня. После нескольких тралений мальковым тралом доля тюльки в питании судака возрастала с 42 до 64%, появилась уклея, доля которой составила 10% и плотва - 9%. Доля сеголетков окуня, наоборот, уменьшалась с 17% до 3%, а ерш в питании отсутствовал.

Еще более контрастные различия наблюдались в питании чаек. В «обычных» условиях в их питании (исследовано 50 погадок) было отмечено 4 вида рыб (плотва, уклея, лещ и елец) в возрасте 2+ - 3+ (Столбунов, Герасимов, 2008). После нескольких тралений мальковым тралом в погадках чаек, собранных нами на ближайших к месту траления отмелях, были отмечены в основном тюлька и сеголетки карповых (уклея, синец, лещ и плотва). Эти виды составляли основу облавливаемых пелагических скоплений и до траления были не доступны для чаек, поскольку эти скопления в дневное время находились на глубине 3-5 м.

Следовательно, в естественных условиях малоразмерные особи, прошедшие сквозь ячею трала, так же, как и в экспериментальных условиях, интенсивно выедаются хищниками.

5.3. Плавательная способность рыб с разной стснсныо травмирования.

Увеличение доступности травмированных особей хищнику происходило не только в результате нарушения критических свойств внешних покровов, но и в результате снижения гидродинамических свойств. Так, у особей, травмированных при прохождении ячеи, наблюдались значительные отклонения в плавательной способности (табл. 9). Наиболее существенные различия в плавательной способности между травмированными и не травмированными особями наблюдались у видов с наименее плотным чешуйным покровом - уклеи и синца.

Наряду с количественными показателями плавательной способности, у неповрежденных и поврежденных особей различалось и поведение. Неповрежденные рыбы плыли ровно, практически не меняя своего положения, тогда как травмированные особи двигались рывками, периодически скатываясь к задней ограничительной решетке, и затем снова выплывали в центр камеры.

Эксперименты показали, что повреждение чешуйного покрова значительно снижает способность рыб противостоять течению вследствие изменений гидродинамических свойств чешуйного покрова.

Таблица 9. Динамика устойчивости травмированных и неповрежденных рыб к воздействию течения (доля скатившихся особей, %)

Вид Степень травмирования < 10 с 10-30 с 30-60 с 1-5 мин 5-10 мин 10-20 мин Не скатились

Уклея поврежденные неповрежденные 69 0 31 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100

Плотва поврежденные 7 43 0 14 7 7 21

неповрежденные 0 0 0 15 8 0 77

Лещ поврежденные 24 29 38 5 5 0 0

неповрежденные 0 0 0 0 0 0 100

Синец поврежденные неповрежденные 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100

Следовательно, травмирование рыб непромысловых размеров, происходящее в результате их контакта с сетным полотном орудия лова, не является прямой причиной гибели большинства этих особей. Только часть рыб гибнет сразу после контакта с сетным полотном при получении травм, несовместимых с жизнью. Большая часть особей погибает в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных организмов и хищников, а также ухудшения плавательной способности.

Глава 6. Последствия травмирования молоди рыб для состояния эксплуатируемой популяции.

Согласно данным лабораторных опытов по посггравматическому выживанию рыб, травмирование тюльки после прохождения через сетное полотно трала, должно привести к гибели до 36% от общего числа малоразмерных особей, находившихся в процеженном тралом объеме воды. Данная цифра приведена без учета отсроченной смертности в результате воздействия природных факторов - болезнетворных организмов и хищников. Плотва также получает повреждения, несовместимые с жизнью — смертность в результате быстрой гибели после прохождении ячеи трала оценивается в 11,8%. Лещ в лабораторных экспериментах показал лучшую устойчивость к механическому воздействию траловой дели, соответственно, доля особей, погибающих сразу после прохождения ячеи, оценивается в 4,7%. На основании этих данных, можно предположить, что при реальном траловом лове смертность польки от общего количества особей находившихся в процеженном объеме воды, составит 36%, смертность рыб с более плотной чешуёй -11,8% у плотвы и 4,7% у леща.

Таким образом, траловый промысел наносит значительный ущерб естественной популяции рыб, причем в большей степени травмированию и последующей гибели

подвержены особи, которые через 1-2 года должны пополнить промысловую часть популяции.

Установленное нами снижение устойчивости чешуйного покрова при воздействии сетного полотна в ряду: окунь, плотва, лещ, уклея, тюлька пропорционально снижению плотности чешуйного покрова у этих видов, определенного исходя из степени налегания чешуи по методу В.Д. Бурдак (1979). Следовательно, данный метод сравнения защитной функции чешуйного покрова позволяет применить полученные нами зависимости степени травматизма исследованных видов рыб при воздействии сетного полотна к другим видам, в том числе и к морским.

Выводы.

1. Травмирование рыб непромысловых размеров, происходящее в результате их контакта с сетным полотном орудия лова, не является прямой причиной гибели большинства из этих особей. Только часть рыб гибнет сразу после контакта с сетным полотном при получении травм, несовместимых с жизнью. Большая часть особей погибает в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных организмов и хищников, а также ухудшения плавательной способности.

2. Степень воздействия орудия лова на непромысловую часть популяций зависит от его типа и характеристик сетного полотна. Активные орудия лова и сетное полотно из более тонкой нити чаще наносят повреждения, приводящие к быстрой гибели рыб, в то время как воздействие пассивных орудий лова и полотна из более толстой нити чаще приводит к отсроченной смертности.

3. Устойчивость к травмированию у отдельных видов рыб различается и зависит от защитных свойств чешуйного покрова. Чем меньше его устойчивость к механическим воздействиям, тем более глубокие нарушения жизнедеятельности наблюдаются у рыб. Степень травмирования различных видов рыб при прохождении через сетную и траловую дель возрастает в ряду: окунь, плотва, лещ, уклея.

4. Продолжительность жизни в посттравматический период обратно пропорциональна степени травмирования. К основным видимым последствиям травмирования можно отнести поражение сапролегнией, некроз тканей и разрушение плавников, а также наличие «пучеглазия» (экзофтальмоз) и «ерошения чешуи».

5. В экспериментах с хищником наиболее быстрой элиминации подвергаются особи, имеющие даже небольшие повреждения чешуйного покрова, из-за снижения его критических и гидродинамических свойств. Присутствие убежищ (зарослей водной растительности, камней и т.д.) может увеличить временной промежуток от момента травмирования до поимки особи хищником, но не приводит к существенному повы-

шению вероятности выживания, поскольку заживление ран и восстановление чешуй-ного покрова требует длительного периода времени.

6. Повреждение чешуйного покрова снижает способность рыб противостоять течению вследствие изменений гидродинамических свойств чешуйного покрова.

7. Скорость накопления рыбы в трале, обусловленная пространственными и плотно-стными характеристиками облавливаемого скопления, влияет на размерную селективность сетного орудия лова. Высокая скорость накопления рыбы в трале препятствует выходу малоразмерной части скопления и приводит к увеличению степени её травмирования.

8. Траловый промысел наносит ущерб естественной популяции рыб, причем в большей степени травмированию и последующей гибели подвержены рыбы, составляющие пополнение, которое через 1-2 года должно пополнить промысловую часть популяции.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Долгих М.Г., Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. 2010. Травматизм в непромысловой части популяции при траловом промысле // Вопросы рыболовства Т. 11. № 1 (41). С. 162-173.

2. Долгих М.Г., Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. 2008. Травматизм рыб непромыслового размера при прохождении через ячею орудий лова в модельных экспериментах // Известия ТИНРО. Т. 155. С. 257-271.

В других научных изданиях и материалах конференций

3. Долгих М.Г. 2007. Изучение плавательной способности прошедших через ячею трала рыб // Труды научной конференции «Инновации в науке и образовании -2007» (23-25 октября 2007 г., Калининград). Часть 1. С. 135-137.

4. Долгих М.Г., Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. 2007. Изучение жизнеспособности вышедших из трала рыб путем экспериментов по устойчивости к воздействию хищника // Материалы докладов международной научно-практической конференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке» (16-18 октября 2007 г., Астрахань). С. 37-40.

5. Долгих М.Г., Лапшин О.М. 2007. Поведение рыб, проходящих через ячею орудия лова ИIV Всероссийская конференция по поведению животных (29 октября - 1 ноября 2007 г., Москва). Сборник тезисов. М. С. 504-505.

6. Dolgikh M.G. Gerasimov Yu.V., Lapshin O.M. 2007. Damaging action of trawl fishing on young and non-target fishes as a factor of decreased biodiversity of fish communities // ICES CM 2007/E:22. 15 p.

Подписано в печать 15.03.2012 Объем 1,5 п.л. Тиране 100 экз. Заказ №231

ФГУП «ВНИРО» 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Долгих, Мария Георгиевна, Борок

61 12-3/811

На правах рукописи

Долгих Мария Георгиевна

Влияние факторов среды на выживаемость малоразмерных рыб, травмированных сетными орудиями лова

Специальность 03.02.08 - Экология

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2012

Содержание

Введение...................................................................................................................3

Глава 1. Обзор литературы....................................................................................7

Глава 2. Материал и методы................................................................................36

Глава 3. Травмирование рыб при прохождении ячеи орудий лова в

лабораторных экспериментах...............................................................................50

Глава 4. Травматизм рыб в условиях тралового лова.......................................66

4.1. Оценка интенсивности выхода мелкой рыбы через ячею трала в зависимости от величины улова, плотности и пространственной

структуры облавливаемых скоплений.............................................................72

Глава 5. Посттравматическая выживаемость рыб под влиянием природных факторов.................................................................................................................79

5.1. Посттравматическое выживаемость травмированных рыб-влияние болезнетворных организмов..............................................................79

5.2. Интенсивность выедания хищником рыб с различной степенью травмирования....................................................................................................86

5.3. Плавательная способность рыб с разной степенью травмирования....................................................................................................93

Глава 6. Последствия травмирования молоди рыб для состояния

эксплуатируемой популяции................................................................................96

Выводы................................................................................................................Ю1

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.................103

Список литературы...........................................................................................104

Благодарности....................................................................................................НО

Введение

Однако прохождение рыб через ячею сопровождается их тесным контактом с сетным полотном, что становится причиной разного рода травм. Это приводит к повышенной элиминации поврежденных особей, которая при интенсивном промысле может достигать значительных размеров, сравнимых по масштабам с убылью особей в результате вылова (8иигопеп й а1., 1996; Ь^оИ^оп et а1., 2002; РхкксЬ а1., 2002).

Часть рыб гибнет сразу после получения травм, несовместимых с жизнью. Другие погибают через некоторое время, из-за снижения резистентности к инфекционным и инвазионным болезням, так как полученные раны служат местом проникновения болезнетворных организмов — бактерий, вирусов и грибов. Определенное число особей, в том числе и получившие минимальные повреждения, интенсивно выедается хищниками, поскольку даже незначительные травмы чешуйного покрова оказывают негативное влияние на

плавательную способность и нарушают защитную окраску рыб, что делает их более заметными и доступными для хищников.

Осознание масштабов элиминации непромысловой части популяции после прохождения рыб сквозь ячею промысловых орудий лова привело к появлению множества публикаций, посвященных данной проблеме (Suuronen, Millar, 1992; Sangster, Lehmann, 1993; Soldai et al, 1993; Suuronen, 1995; Sangster et al., 1996; Карпенко и др., 1998; Misund and Beltestad, 2000; Matsuoka, 2001; Soldai et al, 2001; Suuronen et al., 2002; Pikitch et al., 2002 и др.). В подавляющем большинстве работ данная проблема изучалась в связи с конструктивными особенностями орудий лова. Значительно реже авторы исследовали дальнейшую судьбу рыб, прошедших сквозь ячею, причем в основном отмечали лишь простые поведенческие акты (уход на дно или подъем к поверхности), либо регистрировали динамику гибели рыб при длительном содержании в садках вне зависимости от степени травмирования. При этом практически отсутствуют работы, посвященные выживанию травмированных рыб под влиянием факторов, способствующих повышенной элиминации этих особей в естественной среде, таких как заселение болезнетворными организмами, увеличение доступности хищникам и воздействие течения.

Для реализации данной цели потребовалось решить следующие задачи:

Научная новизна. Впервые показано, что травмирование рыб непромысловых размеров, происходящее в результате их контакта с сетным полотном орудия лова, не является прямой причиной гибели большей части этих особей. Только часть рыб гибнет сразу после контакта с сетным полотном при получении травм, несовместимых с жизнью. Остальные погибают в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных организмов и хищников.

Показано, что травмирование ведет к ухудшению плавательной способности, ослаблению реакции травмированных рыб на присутствие хищника и изменению поведения, что приводит к увеличению их заметности и доступности для хищника и, соответственно, к ускоренному выеданию.

совпадают с местообитаниями рыб непромыслового размера или ценных и редких видов; при разработке природоохранных мероприятий, а также для уточнения степени влияния пресса рыболовства на рыбную часть сообщества.

Положения, выносимые на защиту.

1. Механическое воздействие сетного полотна на рыб непромыслового размера не является основной причиной их гибели, большая часть особей погибает в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных организмов и хищников вследствие ухудшения плавательной способности и критических свойств внешних покровов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Состав и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 40 ссылок на русском и 23 -на иностранных языках. В работе содержится 14 таблиц и 78 иллюстрации. Общий объем рукописи - 110 страниц машинописного текста.

Глава 1. Обзор литературы

Человеческую деятельность Дажо (1975) относит в разряд важных экологических факторов, влияющих на развитие биоценозов. Промысел, учитывая непрерывное интенсивное воздействие на популяции промысловых видов рыб, оказывает непосредственное влияние на запасы гидробионтов, и зачастую может приводить к нарушению процесса саморегуляции (воспроизводства) биоресурсов и снижению численности эксплуатируемой популяции (Никаноров, 1996). Промысел сокращает запасы рыб, воздействуя на них двумя способами: во-первых, ликвидирует возможность весового роста популяции за счет изъятия активно растущих рыб, во-вторых, подрывает пополнение (Кушинг, 1979).

Известно, что при селективном промысле отцеживающими орудиями отсеивается большое число малоразмерных рыб. Выживаемость и регулирование запасов рыб путем изменения размеров ячеи тесно связаны между собой. Однако вопрос выживаемости рыб, отсеянных из орудий лова, нуждается в дополнительном изучении. При отцеживании промысловой части популяции, малоразмерные особи выходят за приделы орудия лова посредством прохождения сквозь ячею. Прохождение через ячею орудий лова приводит к достаточно тесному контакту рыб с элементами орудия лова, что приводит к разного рода травмам.

Травматизм и его последствия. Травмой (от греч. trauma — повреждение, рана) называется нарушение жизненных процессов и функций организма при чрезмерно сильном воздействии факторов внешней среды или умеренном, но повторяющемся воздействии того или иного фактора (механического, термического и др.).

Травмы можно условно разделить на несколько больших групп. При траловом лове можно выделить травмирование при непосредственно лове, когда трал перемещается строго горизонтально, травмы при выемке трала, когда в движении трала появляется вертикальная составляющая и травмы, получаемые рыбами при непосредственном прохождении через ячею

траловой дели. В первом случае — это травмирование от физического контакта с элементами трала и другими особями, попавшими в трал, во втором случае к этому добавляется травмирование в результате перепада давления и температуры по мере подъема трала, в третьем случае ограничивается непосредственным контактом с сетным полотном. При пассивном сетном лове травмирование происходит только от прохождения через ячею, но из-за использования более тонкой нити (по сравнению с траловой делью) оно носит значительно более выраженный характер (Ефанов, 1978).

Баротравма плавательного пузыря при подъеме трала с больших глубин - одна из разновидностей механического травматизма, т.к. приводит к травматизму внутренних органов рыб. Значительные величины смены давления оказывают непосредственное влияние на физиологическое состояние рыб, их нервную деятельность и ход обменных процессов.

Резкий перепад температур при подъеме трала из под термоклина может приводить к необратимым последствиям в организме рыб, поскольку допустимый предел резкой смены температуры воды, который выдерживают рыбы, не превышает 3°С, больший интервал может быть пережит рыбой без последствий только после длительной акклиматизации (Хлебович, 1981).

Данные воздействия, так же как и механические повреждения, вызывают у рыб состояние шока и неадекватное поведение, служащее сигналом для хищников о наличие потенциальной жертвы, т.к. приводят к дезориентации рыб, нарушению координации движения и снижению двигательной активности, что резко повышает их доступность для хищников.

Механические травмы могут быть открытыми (раны, обламывание лучей плавников) или закрытыми (ушибы, разрывы и повреждения внутренних органов). В обоих случаях в большей или меньшей мере повреждаются кровеносные сосуды, что сопровождается кровоизлиянием в ткани (гематома) или полость тела (кровотечение). При сильном воздействии

наблюдается некроз кожи и подкожной ткани. К механическим травмам рыб относится и потеря чешуи как следствие ушиба или ранения.

Механические травмы опасны, во-первых, сами по себе, и при сильном повреждении могут быть непосредственной причиной болезни и гибели рыбы. Во-вторых, даже небольшие травмы сильно ослабляют организм и тем самым снижают резистентность рыбы к инфекционным и инвазионным болезням. В-третьих, раны и ушибы служат местом проникновения в организм инфекций — бактерий, вирусов, и грибов. Известно, например, что грибы сапролегния и ахлия поселяются только на поврежденных тканях и могут вызвать тяжелое заболевание и гибель рыб (Бауер и др., 1977, Васильев и др., 1978).

Повреждение чешуйного покрова влечет за собой серьезные последствия для рыбы. Отличительной чертой кожи рыб является сильное развитие ее слизеотделительной функции и наличие отвердевающих элементов, образующих чешуйчатый покров — так называемый наружный скелет, выполняющий различные функции: защитную, критическую, барьерную (биологический барьер и др.), локомоторную и гидродинамическую.

Чешуйный покров не является защитой от хищников, однако может предохранять тело рыбы от механических повреждений во время его контактов с различным погруженным твердым субстратом. На примере нектонных пресноводных видов рыб (Бурдак, 1979) хорошо видна зависимость степени налегания чешуи от развития ее защитной функции. Ряд от уклеи до линя обнаруживает исключительную экологическую правильность: экология слагающих его видов изменяется от эунектонных форм к бентонектонным, причем среди последних экологические связи с дном или растительным субстратом в целом закономерно усиливаются.

Критическая функция чешуйного покрова, связанная с обеспечением маскировки животного, в подавляющем большинстве случаев скомплексирована с его защитной функцией и в соответствии с этим также

является древнейшей, развиваясь преимущественно у бентосных форм рыбообразных и рыб. Криптическая функция наружного скелета может осуществляться двумя способами:

— путем обеспечения прямого сходства тех или иных элементов тела животного с элементами окружающей среды;

— за счет особенностей формы, окраски и отражающих свойств поверхности тела, обеспечивающих эффект оптической невидимости животного благодаря полной или частичной ликвидации демаскирующих теней. В типичном случае этот способ состоит в развитии из элементов наружного скелета различных форм брюшного киля.

Локомоторная функция чешуйного покрова филогенетически является более новой и отвечает, как правило, более или менее выраженной редукции — атрофии его защитной и критической функций. Она связана с различными аспектами оптимизации �

Информация о работе

Долгих, Мария Георгиевна
кандидата биологических наук
Борок, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние факторов среды на выживаемость малоразмерных рыб, травмированных сетными орудиями лова - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы