Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Математическое моделирование динамики численности насекомых

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Математическое моделирование динамики численности насекомых"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ЛЕНИНГРАДСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

На правах рукописи ГРИКЕНИС РИМАНТАС АНТАНОВИЧ

УДК 517.929 +674.34

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ

11.00.11 - охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

ЛЕНИНГРАД - 1990

Работа выполнена в Центре анализа экосистем АН Литвы

Научный руководитель : доктор физико-математических наук

Д.И. Швитра

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук

Ведущая организация: >1нститут географии АН Литвы

час. на заседании специализированного совета Д 003.61.01 при Президиуме ШЦ АН СССР по адресу: 199034, г. Ленинград, Университетская наб., 5.

. С диссертацией можно ознакомиться в Библиотеке Академии наук СССР.

Б.Г. Заславский

кандидат физико-математических наук Б.И. Положенцев

СиС

Защита состоится >"¿7 1991 года в

Автореферат разослан декабря 199р г.

и

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Огромикй вред, наносимый сельскоку н лесному хозяйству насекомыми-вредителями, юс'разнообразие и многочисленность делает понятным неослабевающий интерес к всевозможныи методам борьбы с ними. С другой стороны, возросшее в настоящее время внимание к вопросам экологии требует чрезвы -чайно взвешенного подхода к применению как химических, так и биологических методов. Печально известные призеры необдуман -кого вмешательства человека в природные популяции указывают на необходимость глубоких теоретических исследований регуляции их численности. В этом свете особо актуальным представляется математическое моделирование динамики численности популяций и экосистем насекомых-вредителе?. За последние годы было предложено немало математических описаний, как для практических це -лей (имитационные модели), так и для выявления общих экологи -ческих закономерностей (качественные модели). Для создания хороших математических моделей очень полезны так называемые "биологические модели" (лабораторные популяции). Они часто позволяют наметить те явления, которые могли бы объяснить математические модели.

Как известно, многие виды насекомых являются массовыми, а гас численноот; подвергается циклическим'колебаниям, иногда весьма резки«. Это явление уже давно привлекает внимание ис -следователей. Другое важное обстоятельство - это тесная связь функционирования экологических систем с относительно медленными процессам! созревания, развития, роста. Не удивляет поэто -му тенденция все более широкого употребления в математических описаниях таких систем запаздывания, как следствия регуляции посредством запаздывающей обратной связи. Развитие этого подхода к моделированию динамики численности популяций в последние года было связано в основном с именем Ю.С. Колесова. Реализуя тезис о ведущей роли внутривидовой борьбы для возникновения колебаний численности, в основу математических моделей закладываются автоколебательные дифференциально-разностные уравнения, причем базовым считается логистическое уравнение с запаздыванием (уравнение Хатчинсона). В русле концепции естественным'является применение различных модификаций урав -нения Хатчинсона для моделирования динамики численности попу-ляйий и экоси 'ем насекомых.

Основным принципам и концепциям построения математических моделей динамики численности популяций насекошх, анализу свойств уравнения Хатчинсона и ее модификаций посвящена обширная литература. Опубликовано много эксперименталыых данных о колебаниях численности популяций различных видов насекомых как в естественньк условиях, так и в условиях лабораторного экспери -мента. При этом весьма актуальной задачей является апробация данного подхода к моделированию на богатом экспериментальном материале по изменениям численности насекомых в течение продолжительного времени. Настоящая работе! посвящена анализу конкретных популяций и экосистем насекомых путем математического опи -сания с учетом их специфики и изучению свойств возникающих ав -токч/лебательних режимов.

Цель работы.В рамках единого подхода при помощи дифференциально-разностных ураш:ишЯ описать динамику численности ря -да изолированных популяций насекомых, а также динамику численности ряда природных экосистем-насекомых, -состоящих из популяций, взаимодействующих по принципу "хозяин-паразит". Провести линейный и численный анализ математических моделей. Сравнить свойства теоретических описаний с поведением реальных популя -ций и экосистем насекомых.

Методика исследования. Используются как аналитические, так и численные метода. Аналитическое исследование связано с теорией дифференциально-разностных уравнений, теорией устой -чивости. Расположение корней характеристических квазиполино -мов рассматриваемых математических моделей изучается методом Р -разбиений. При численном анализе системы дифференциально-разностных уравнений решались на ЭВМ, используя схему Эйлера.

Научная новизна. Математическое описание целой группы дчнных по динамике численности насекомых как в лабораторных, так и в природных условиях. Учет в моделях специфических ус -ловий обитания популяций в лабораторных условиях.Математическое описание данных динамики численности природных экосистем насекомых, взаимодействующих по принципу "хозяин-паразит". Учет в модели природной экосистемы насекомых паразитизма второго порядка.

Теоретическая и практическая ценность.На примерах ряда конкретных популяций и экосистем насекомых получено достаточно хорошее качественное совпадение теоретических режимов математических: модояей « экспериментальных динамик численности. Раз-

работаны принципы анализа матемаигческюс моделей, позволяющие найти те зоны значений основных параметров, в которых получаются колебательные режимы, характериные для численности рас -сматриваемых популяций и сообществ насекомых. При этом все основные параметры моделей принимают биологически разумные значения. Тем самым проведена апробация рассматриваемого подхода к моделировании. Биологические швода, подученные в ре -зульт&те линейного и численного анализа моделей могут бить полезны при изучении факторов, влияющих на изменения численности искусственных и природных сообществ насекомых, а также при планировании стратегии и мер борьбы с насекомыми-вредителями и составлении прогнозов юс числа. Для численного иссле -дования экосистем, состоявших из популяций насекомых-хозяев и насекомых-паразитов создано программное обеспечение.Раэрабо ~ танные методы математического моделирования и численного анализа динамики численности насекомых были использованы в Ли -товском НИИ плодоовощного хозяйства при изучении, оценке вредности и прогнозировании численности садовых вреднтелей-яблонной горностаевой моли и яблонной плодожорки.

Апробация работы. Основные результаты докладывались и обсуждались на ХХУ-ХХХ конференциях Литовского математического общества (1985-1989г.г.), республиканских семинарах "Математические мо-тли в биологии и медицине" (Вильнюс, I965-1939 г.г.), совместном семинаре Института кибернетики им. Глушкова я Института проблем моделирования в энергетике Ш Украйнекой ССРСКиев, 198?г.), на международном семинаре "Ecological aus-tainaMlity of regional development" (ВИЛЬНЮС, 1987г.).

Струк'.'ура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав и заключения, содержит 41 рисунок и 3 таблицы. 0бпр5й объем работы - 151 страница машинописного текста. Список литературы включает-195 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, ©формулирована цель исследования, иэлояена структура и основные.положения диссертации.

Глава I носит вспомогательный характер и представляет собой изложение некоторых ceoRctb решений дифференциальных уравнений с .'запаздыванием, которые в дальнейшем по существу используются "ри построении • исследования предлягпемитс в работе математических неделей ,динамики численности насоксмкх.

В п. I.I конспективно излагаются сведения о бифуркации автоколебаний из состояния равновесия, приводятся формулировки основных теорем, принадлежащие Ю.С. Колесову. В п. 1.2 перечислены наиболее важные свойства логистического уравнения с запаздыванием, предложенного в 1948 г. Хатчинсоном:

N(t)*r[i-№&]Nit), (i)

где Nit) - количество особей в популяции в момент времени

Г - мальтузианский коэффициент линейного роста, К - сред -няя численность популяции, h - возраст производителей вида. В п.1.3 - п.1.4 рассматриваются две модификации уравнения (I). П. 1.3 посвящен автоколебаниям дифференциально-разностного уравнения

V- £ [fi-pjA/ft-W+pN (t-h'i)]] Nit),

(2)

где 04р<1 . Наряду с известными результатами приведены ре -зультаты численного анализа решений уравнения (2) в случае, когда Н~ , а р принимает значения из зоны вокруг Установлена та область точек СрЬГ") , где тлеют место докрити-ческие колебания. В п.1.4 рассмотрено уравнение

N(t)« r[i+a [i-^] - л/г t),

где - i <С й < 1 • При помощи формулы

Н*4г СЕН " 2 ииа)(

(3)

2 чиа)(5-иа)

показано, что при 0С&<\ периодические решения уравнения (3) более гармоничны, чем периодические решения уравнения (I).

Глава 1 посвящена обзору теорий и'математических моделей, объясняющих изменения численности насекомых, В п.2.1 коротко перечисляются разные взгляды на проблему. Отмечается, что идея автоматической регуляции численности насекомых, исходящая от Г.А. Викторова и подкрепленная многими теоретическими и экспериментальными работами, представляется наиболее приемлемой основой предлагаемого ниже подхода математического мо -делировапия. В п. 2.2 и п, 2.3 рассмотрены наиболее распространенные тенденции в моделировании динамики численности как отдельных популяций так и экосистем насекомых (в особенности систем "хозяин-паразит"). При этом основное внимание уделзно

детердшистическам моделям, что соответствует предпочитаемым теоретическим представлениям. 3 обозрении обсуждены известнио модели, списывающие реальные данные по динамике численности насекомых. Подчеркивается важная роль фантора запаздывания, рассматриваются способы его учета в разностных и непрерывных математических описаниях. Среди многих моделей выделены модели Ю.С. Колесова, параметры которых имеют четкий биологический смысл. Предлагаемые в данной работе математические описания были построены в русле этого набавления.

В главе 3 приводится характеристика объекта моделирова -ния. В п. 3.1 кратко уломинактся наиболее характерные сведе -ния о долговремедаых изменениях численности популяций насекомых как в естественных условиях, так и в классических зкспе -риментах с изолированными популяциями при строго фиксирован -ных параметрах условий развита... Для целей математического моделирования особенно полезны танке "биологические модели", в которых ограничено количество пкци для особей личиночкой стадии развития. В п. 3.2 описаны выбранные лабораторный зкспе -рименты с изолированным! популяциями насекомых, используемые в дальнейшем для построения и выбора значений параметров ма -тематической модели одиовидовой популяции. На основании ли -тера^рных данных об опытах Николсона с популяцией чухл Lucilla oupri. ., Ллойда с популяцией г.<увдого хруцана Triboliun caataneura , Берча С популяцией рисового долгоносика Cftlnnd-га oryzae и дшсньсх эксперимента с популяцией плодовой мушки nrooophila теЗопogaster , поставленного при участии автора, приводится информация об особенностях условий их обитания, развития и функционирования, основные характеристики »изнен -ного цикла. Для всех указанных лабораторных популяций отг.ечс-ны эффект« перекрывания поколений, острой конкуренции за пи -ПО» среди личинок и перенаселенности в стадии имаго. Прквадз -ны графики динамизм численности активных стадий - личинок и имаго - этих популяций. Из них следует, что колебания'их численности напоминают дпухчастотные и но тт устойчивый характер.

В п.З.З приведены основные биологические и экологические дшшгге о трех природных экосистемах насекомых, попултцни f-'¡утри которых взаимодействуют по принципу "хозяин-гчрззит". Это экосистема яблонной горностаевой моли (Yp.-mo.-neuta nini^iin) и ее трех основных паразитов в садах Вильнюсского района, экосистема зимне" пяденицы (ор«_ jphtero brarals ) и двух ее

паразитов в Беркиире (Англия, литературные данные Варли и Граду алла), а также экосистема крапивной огневки (Haritela rural to ), её паразита и двух паразитов второго порядка (данные В. йонаЯтиса). Многолетняя дкначика численности популяций насекомых в этих экосистемах напоминает периодические колебания с периодом длиной в несколько лет при ярко выраженных сезонных всплесках численности в течение года. Основные принципы функционирования и основные характеристики развития указанных экосистем использованы в дальнейшем для построения и анализа математических моделей динаиики численности локальных экосистем насекомых.

В главе 4, опираясь на результаты описанных в п.3.2 лабораторных экспериментов и следуя концепции B.C. Колесова, строится и исследуется математическая модель динамики численности изолированной популяции насекомых. В п.4.1 с учетом специфических особенностей существования популяций в лабораторных условиях в качестве математической модели динамики численности двух активных стадий насекомого предложена еле -дукцая система дифференциальных уравнении,! с запаздыванием:

N^lt-aO-i^tcit.^

L л, Кг Ki J (6)

В системе (5)-(6) N<(t) - численность имаго, Nx(t) - личинок, К, и Кл -их средние численности, Т- время генерации (период времени от яйца до стадии зрелого имаго), ht - время от стадии личинки до стадии имаго, Ьл - среднее время жизни имаго, fjff-a+cje^ - мальтузианский параметр, -коэффициент линейного роста личинок, величина i отражает Факт перекрывания генераций. Положительные параметры Я, Ь v С - это коэффициенты обратных связей, а именно, параметр О. < f характеризует глубину связи между популяциями имаго и личинок, слагаемое С(f-Nfti)/^)в уравнении (5) отражает О'Мокта перенаселенности (уменьшение плодовитости, увеличение 'чг'ртнооти) среди особей стадии имаго, слагаемое b Nz(t-h3\%j р ypnciiw.ui (6) отражает влияние внутривидовой конкуренции пч динамику "я^лснности личинок, при этом запаздывание Аа

равно промежутку времени, в течение которого конкуренция среди личинок наиболее ярко выражена.

В п.4.2 прсведен линейный анализ системы (5)-(6) в окрестности внутреннего состояния равновесия

ЦЮеК, ,М2({) = К2 . (7)

Характеристический квазиполином линеаризованной система име -эт вид

Р(Л)=- г,г2аехр [-А («Т- + + [Л + с^ *гехрГ-АЛ,}] [А ехр(-ЛЬэ)]. (б)

Из проведенного методом 0 - разбиений исследования корней квазиполинома (8) в случае ¡3=0 и общей теории автоколеба -кий с запаздыванием вытекает, что при , > и

при достаточно малом Д у системы дифференциальных уравне -ний (5)г(б) в окрестности состояния равновесия (7) матет существовать устойчивый дцухчастотный ретим.

В п.4.3 такие режимы построены численно при помощи ЗЭД. Численный анализ проводился по следующей схеме. Больиинство параметров модели, имеющие "прозрачный" биологический смысл (такие, как Т, А, , Ад , Ь3 , К{, К2 , Г^ >СС ) были определены из экспернк нтальних или литературных данных. Значения других (Г , 6 , С ) подбирались из тех областей О -разбиения соответствующих плоскостей п-рачетрсв, в которых можно ежи -дать существования устойчивьк периодических режимов. В про -цессе численного счета эти значения варьировались в некоторых пределах с целью получить колебательные режимы, качественно близкие к экспериментальным. Сравнение теоретических кривых с приведенной в п.3.2 динамикой численности 4-х лабораторных популяций показало их хороаее качественное совпадение. В результате анализа выявлены основные тенденции изменения решения систем (5)-(6) в зависимости от параметров модели. Установлено, что небольшие изменения основных параметров модели не меняют общего устойчивого характера колебаний. Это свидетельствует о соотнетствии предложенной математической модели результатам многочисленных исследований динамик/ численности насекомых в Лабораторных условиях.

В главе 5 моделируется динамика численности природгпчх экосистем насг'омнх. В п. 5.А определяется объект для постро-

ения математической модели - система нескольких поцуляций насекомых, взаимодействующих по принципу "хозяин-паразит". Такая система популяций, обитающих в достаточно однородном в отношении кормовых ресурсов и ограниченном по пространству ареале, в дальнейшем называется просто "экосистемой на -секомых". Математическая модель экосистемы насекомых, сос -тоящей из популяция хозяина и поцуляций паразитов - энтомо-фагов, строится,, опираясь на рассуждения п.4.1 с учетом особенностей функционирования природных экосистем (слабое проявление эффектов внутривидовой конкуренции и перенаселенности, сезонный характер размножения) и представляет собой систему 2/1+2 нелинейных дифференциальных уравнений с за -I.дздаванием, которая, после .применения к ней принципа сведения Тихонова (считаем, что скорости отрождения личино: велики) переходит в следующую систему :

ш^а-ЩЩ * ('-^Щ-

* а3 ()- £ jfj (t-s)Hlsldi)- MM] Mit),

^^JSiajjtua-ea (Ч-Ш^аа)./^ м, m.

(10)

В системе (9)~(I0) 11 - число видов паразитов в экосистеме, Nit) и Milt) - численности популяций хозяина и паразитов, К и Qi - их средние численности, г(1-С1} +■ и

P, (1~&iii) - >к мальтузианские параметры. Запаздывания h и ф обозначают время жиани в году популяций хозяина-и-паразитов, I 5"( - время между окончанием вылета имаго хозяина л окончанием вылета имаго f -го паразита. Положительные параметры й, и йщ являются соответственно козффицйен -течи обратных связей между популяциями, имаго и личинок хозяина и имаго личинок 1-го паразита. Параметр характеризует давление I -го паразита на хозяина. При помощи слагаемого (1~ $Nlt-s)H(S)els) d уравнении (95 ус-роднеино учитывается влияние сезонности на численность хо-

эяина; параметр Я}>9 характеризует степень зтого влияния; Функция , . при а3*о , « = <

модель (9)-(10) переходит в более простую систему, предложенную Ю.С. Колесовым.

В п. 5.2 система (9)-(10) линеаризуется в окрестности состояния равновесия

и исследуются корни характеристического квазиполинома Р(Д) линеаризованой система. Поскольку в природных экосистемах влияние одного из паразитов на хозяина часто доминирует, можно для простоты ограничиться случаем П =1. Кроме того, положи?.! - О I где 5 - функция Дирака. В результате квазиполином Р (А) имеет вид

+ргагехр (-2Х! . (12)

где

Рн (Х) = Х-га1ехр[:М1-^+га3ехрШ0)-ьгехрС'ЩЛ13) /?Г А)« +рехр(-Хф. {14)

Исходя из данных об экосистеме яблонной горностаевой моли фиксируются значения параметров Д, ; /?0 , /7 ад. Следует отметить, что значение невелико. Методом О-раз -биений при помощи ЭК.! исследуется расположение корней ■ квазиполинома Рц(^) на плоскости параметров й3 и квазиполинома Р} СX) плоскости параметров р > (Хц Далее выводятся параметрические уравнения для &2 и • дающие О -разбиение плоскости этих параметров для квази -полинома Р(\) - Фиксируется значение р и рассматрива -ются построенше на ЭВМ £) - разбиения плоскости ( йч , С12 ) при значениях Г И й3 из разных областей О-разбиения плоскости этих "Параметров, Установлено, что при определенных достаточно больших значениях (зависящих от Г и й3) у системы (9)-(10) возможно появление колебательных перио -дических режимов сложной формы. Интерпретируя результата проведенного линейного анализа, можно предположить, что причиной негодных колебании численности является высокий млльту зи-шокий параметр пли силмюо влияние сезонности,

а превышение некоторого уровня паразитизма может приводить к колебаниям слгтной формы с периодом длиной в несколько лет.

В п.5.3 модель (9)-(10) используется численно и путем описания с ее помощью данных о динамике численности природ -ных экосистем яблонной горностаевой моли и зимней пяденицы. Подробно обсуждается выбор численных значений параметров модели по-данным п.3.3. Выбракше значения параметров а, , А , А0 , К популяции хозяина и параметров , й". > С?; -цуляций' паразитов в дальнейшем не менялись. Значения же параметров Г и й3 , уточнялись в процессе численного анализа в зависимости от расположения кривых О -разбиений плоскости параметров Оц и О-з. так, чтобы при выбранном значении йх точка ( , йг ) попадала в ту область, в которой возможно появление режимов, качественно близких к колебаниям численности рассматриваемых природных экосистем насекомых. Проведенный численный анализ показал, что при достаточно больших значениях коэффициента влияния сезонности Дз получаются режимы, у которых биологический период близок к единице в довольно широких пределах изменения основ -ных параметров. Далее, при превышении определенного уровня паразитизма (параметр СС3 ) колебательные режимы теряют ус -тойчивый 'характер, переходя в режимы всплесков высокой амплитуды с последу щим "вымиранием" популяций хозяина и паразитов. Отметим, что колебания численности паразитов следят за колебанием численности хозяина в соответствии с биологическим смыслом.

В п. 5.4 обсуждаемая методика моделирования применена для построения и исследования модели экосистемы насекомых при наличии паразитизма второго порядка. Если локальная экосистема состоит из популяций насекомого-хозяина, его паразита и нескольких популяций паразитов второго порядка, то в этом случае математическая модель представляет собой следующую систему уравнений: .

/V (V* г[>-а, а-Ш^Щ + а2(1-К1ЫШ)+

К6 (15)

' , (16) и- а5\ {

1*1,2,..., П. (17)

В системе (15)-(17) !.{№) - численности паразитов второго порядка, - их средние численности, Vi (1- СХ^) -мальтузианские параметры, (0<йц<)- коэффициенты обратной связи между популяциями личинок и имаго, средние времена жизни в году популяциЛ паразитов второго порядка. Параметры Ь2[ характеризуют давление паразитов второго порядка на паразита, а р/ означает время от окончания вылета паразита до окончания вылета паразита второ -го порядка с индексом I. . Смысл остальных обозначений прежний. Модель <15)—С17) исследуется в окрестности состояния равновесия

шизк ,ма)зо гцш~'в1 ш

Показало, что все остальные состояния равновесия с неотрицательными координатами всегда неустойчивы. Характеристи -ческий квазиполином РСХ) линеаризоь ¡иной в скрестиости (18) систем (15)-(17) в случае , Н~ 8(5~Ь0) имеет вид

р(\)=р1*а)р(\) +Рн аурмь^ехры), {19)

где РН(Х) и Р(X) - это квазиполиномы (13) и (12), а /?*|ГА) = л- Уа5ехр(-Х(1-г)) аналогичен квази-

полиному (14). Используя результаты п.5.2, методом Р-розбиений получено расположение корней квазиполинома Р[Х) в плоскости параметров й^ и й2 . При этом значения остальных параметров выбирались из натурных данных о ло -калькой экосистеме крапивной огневки и ее первичных и вторичных ппразитов. Далее были выведены параметрические уравнения кривых О -разбиения плоскости параметров дпвле-

ния паразитов первого ( Д2) н второго ( bz) порядков и выяснено расп- дат.ение корней квазиполинома Р(Х) на этой плоскости при дополнительно фиксированных значения параметров V , а^ » Z и соответстйенно двухчастотным колебаниям системы "хозяин-паразит" выбранном значении параметра О^ . Установлены области, где возможно существование одночастотных и сложно устроенных периодических режимов.

Численные решения системы дифференциальных уравнений с запаздыванием (15)-(17) для случая Л = / при различных значениях параметров давления а2 и Ь2 рассмотрены в п.5.5. Эти значения берутся из области О -разбиения плоскости параметров Яа и Ьг . Система (15)-(17) решается по схеме Эйлера с шагом 0,0038. Приводятся графики установившихся колебательных режимов после 10000 шагов. В результате численного анализа установлено существование богатого выбора колебательных режимов. сложной форлы, причем "промежуток времени между соседними всплесками численности (биологический период) равен I году. Появление колебаний численности такого типа, в том числе периодических с периодом длиной в несколько лет у насекомых может быть обусловлено разными сочетаниями параметров давления од -них популяций на другие. Следует .отметить, что такие перио дические колебания устойчивого характера имеют место у системы (15)-(17) при относительно небольпих значениях

Да и ^д > что хорово согласуется с данными полевых наблюдений паразитов-знтомофагов.

ОСКОЕНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Придерживаясь концепции автоматической регуляции численности при помощи запаздывающих внутренних обрати« связей, на группе конкретных популяций и экосистем насекомых реализован единый подход к моделированию динамики их численности.

2. Используя нелинейные дифференциально-разностные уравнения, на основе данных лаборатории: экспериментов и природных наблвденйй построены математические модели динамики численности изолированной популяции насекомых и природной экосистемы насекомых, состоящей из популяций,

взаимодействующих по принципу "хозяин-паразит". При этом по существу учтены специфические особенности (функционирования популяций как в лабораторных условиях (перенаселенность, острая конкуренция за пищу в личнн'.ной стадии), так и в природной среде (сезонность размножения, влияние естественных врагов).

3. Проведенный линейный анализ математических моделей показал, что при определенном выборе параметров в окрестности внутреннего состояния равновесия возможно существование устойчивых периодических режимов, которые были затем построены численно.

4. На основе результатов линейного анализа и пользуясь данными исследований динамики численности насекомых в лабораторных и природных условиях, были выбраны численные зна -чения параметров моделей. Проведенное сравнение полученных с помощью ЭШ теоретических режимов с данными лабораторных й полевых наблюдений показало их хорошее качественное совпадение, причем все параметры имели "биологически разумные" значения.

5. Проведенный численный анализ предложенных математических моделей показал существование у них богатого выбора устойчивых колебательных режимов сложной форг.м, в том числе периодических, в довольно широких пределах изменения значений основных параметров.

• б. Интерпретируя полученные результаты, можно сделать вывод, что решающая роль в возникновении колебаний численности у изолированных лабораторных популяций принадлежит внутривидовой конкуренции. В лриродннх же экосистемах колебания сложной формы с периодом длиной -в несколько лет виз -ваш давлением паразитов на популяции насекомых-хозяев, причем такие последствия от паразитизма, по видимому, сильнее проявляются на видах с ярко выраженной сезонностью развития. Разнообразие колебательных режимов численности в экосистемах во многом обеспечивается различны;»™ сочетаниями характеристик воздействия одних популяций на другие.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

I. Валпнчюс Ю.Д., Грикенис P.A., Швитра Д.И.."О некоторой модификации уравнения Хатчинсона // Теоисц,докладов 26 конференции Литовского математического общества. Виль -нюс. 1985. С.50-51.

2. Грикенис P.A. Исследование математической модели дина -мики численности насекомых // Тезисы докладов 26 кон -ференции Литовского математического общества. Вильнюс. 1985. С. 67-68.

3. Грикенис P.A., Швитра Д.И. Математическая модель динамики численности лабораторной популяции насекомых // Те -зисы докладов 26 конференции Литовского математического общества. Вильнюс. 1965. С. 69-70.

4. Грикенис P.A. Математическое моделирование экосистемы" яблонной горностаевой моли и ее основных паразитов // Ыг тематические модели в эндокринологии и иммунологии. Каунас-Друскининкай. 1965. С. 165-166.

5. Грикенис P.A., Йонайтис В.П., Пакальнишкис С., Швитра Д.й. 0 динамике численности отдельных видов лабораторных популяций насекомых // Труды АН Литовской ССР. Серия В. 1966. Т.4(96) С. 28-38.

6. Грикенис P.A., Швитра Д.'Л. Математическая модель динамик численности насекомого-хозяина и' его основных паразитов // Тезисы докладов 27 конференции Литовского ыатемати -ческого общества. 4.1. Вильнюс. 1966. С. II7-II6.

7. Грикенис P.A. Исследование корней характеристического квазиполинома математической модели экосистемы насеко -мых// Тезисы докладов 27 конференции Литовского математического общества. 4.1. Вильнюс. 1986. С. II5-II6.

8. Грикенис P.A. Математическая модель динамики численности насекомых с учетом возрастной структуры имаго // Тезисы докладов 28 конференции Литовского математическо -го общества. Вильнюс. 1967. С.87.

9. Грикенис P.A., Швитра Д.И. Возможности построения математических моделей динамики численности насекомых

// Математические модели в биологии и медицине. Вильнюс. 1987. Вып. 2. С.24-48.

10.Грикенис P.A., Йонайтис В.П., Швитра Д.й. Математичес -кая модель отдельной экосистемы насекомых // Труды АН Литовской ССР. Серия В. 1988. Т.1(101). С. II6-I27.

11.Грикенис Р. Математическая модель экосистемы насекомых, взаимодействующих по принципу "хозяин-паразит-¿верх -паразит" // Тезисы докладов 29 конференции Литовского математического■общества. 4.2. Вильнюс. 1988. С. 171.

12. Грикенис P.A. Программа для исследования динамики численности экологической системы насекомых // Алгоритмы и программы. Информационный бюллетень ВНТИ Центра. IS88. № 10.

13. Грикенис P.A. Моделирование экосистемы насекомых с учетом сверхпаразитизма// Математические модели в биология и медицине. Вильнюс. 1969. Вып.З. С.42-56.

14. Грикенис P.A. Численное моделирование интродукции но -вого вида в экосистему насекомые/Тезисы докладов 30 конференции Литовского математического общества. Вильнюс. 1989. С. 178.