Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири

Пальникова, Елена Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири"

;Г5 ОД

На правах рукописи

Пальникова Елена Николаевна

СОСНОВАЯ ПЯДЕНИЦА В ЛЕСОСТЕПНЫХ БОРАХ СИБИРИ (ЭКОЛОГИЯ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, ВЛИЯНИЕ НА НАСАЖДЕНИЯ)

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2000

Работа выполнялась в лаборатории патологии древесных растений Института леса и древесины им. В.II Сукачева СО All СССР и па кафедре экологии и зашиты леса Сибирского государственного технологическою университета

Научный консультант:

академик РАН А.С. Пенен

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных паук, профессор П. ¡VI. Матвеек доктор биологических паук, старший научный сотрудник Вл\1. Яновский

доктор физико-математических наук, профессор Л.15. Недорешп

Ведущая организация:

Московский государственным университет леса

Защита состоится 15 декабря 2000 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 063.83.02 при Сибирском государственном технологическом университете

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просьба направлять по адресу: 660049, Красноярск, пр. Мира, 82, СибГТУ, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета.

Автореферат разослан « ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета / ¿/У доктор сельскохозяйственных наук ¿/у^/с.

С. JI. Шевелев

Р 4 №6 740

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы Насекомые являются обязательным элементом юсиых экосистем, где их функции краГше разнообразны. Потребляя шлпчные части растений, насекомые выступают звеньями трофических icneií, участвуя п потоках массы и энергии. Насекомые ускоряют естественные шклы химических элементов N, Са. Р, К: вносят вклад в углеродный цикл, 'чпетвуют !; формировании древостое» па разных этапах их развития, влияют m продуктивность лесов, участвуют в сукцессионных процессах (Исаев и др. 988, Мак-Лсап, 198-1: Schowalter at oil, 1986, Haak, Haukioja et all, 1988; Зу 1er, 1093).

В современной обостряющемся экологической обстановке насекомые все [ктивнее выступают как наиболее агрессивный конкурент человека за мстительные природные ресурсы. Известно, что плошали очагов лесных laceicoMbix только в России ежегодно составляют около 3 млн. га в год. В годы \ассовых размножений усыхание лесов, особенно в Сибири, происходит на огнях и тысячах миллионах гектаров (Исаев, 1995). В Северной Америке ютери ежегодно добываемой древесины от насекомых в 1,4 раза больше, чем it пожаров (Hall, Moody, 1994). Влияние насекомых на лесные экосистемы южет значительно возрасти в связи с происходящим изменением климата ¡смлн (Исаев и др., 1998, 1999).

В этой связи все острее встает проблема экономической и экологической цепки результатов лесозащитных мероприятий и учета потенциальных и >актических потерь в случае их непроведения (Мозолевская, Павлинов, 1996).

Оптимизация лесозащитных мероприятий возможна лишь в случае, огда выявлена экологическая роль насекомого на разных этапах развития косистемы и причины возникновения градаций насекомого-филлофага.

Для понимания роли насекомых в лесной экосистеме необходимо зучигь закономерности многолетней динамики численности популяций; ыявить изменчивость основных популяционных характеристик; оцепить роль »акторов, способных модифицировать и регулировать численность насекомых; ыявить степень возможного воздействия насекомых па древостой на разных ременных отрезках и в условиях изменяющейся природной среды. Все это, в вою очередь, позволит своевременно прогнозировать подъемы численности опулягшй насекомых; оценивать вероятный уровень повреждений и ришшать решение о проведении защитных мероприятий.

Цель н задачи. Целью исследования явилось изучение закономерностей поголетней динамики численности эруптивного филлофага на примере эсново/i пяденицы и выявление его роли в лесной экосистеме.

Основные задачи исследования:

И изучение особенностей многолетней динамики численности сосновой пяденицы в условиях лесостепных боров Сибири;

Ы выявление изменчивости качественных п количественны популяционных характеристик насекомого па разных уровня? плотности;

Ы оценка возможного регулирования численности сосновой пядепиць пасекомымп-энтомофагами па разных уровнях плотности;

U выявление сопряженности погодных условий и вспышек массовогс размножения насекомого;

К математическое моделирование многолетней динамики чпелешшеп сосновой пяденицы;

В опенка влияния популяции сосновой пяденицы на древостой м; разных временных отрезках.

Научная ношпна. Впервые для условий Сибири прослежен ь закономерности развития градационных циклов сосновой пяденицы на разпьг уровнях плотности. Проведен сравнительный анализ фазовой траекторш динамики численности различных географических популяций этого вида.

Выявлена фазовая изменчивость качественных и количественны' популяционных характеристик сосновой пяденицы. Проанализирована основные морфометрическис показатели сосновой пяденицы в борах Сибири i Северного Казахстана и проведена их сравнительная оценка. Предложен новы! метод оценки морфометрнчсских показателей насекомого. Оценена рол: насекомых-энтомофагов на разных уровнях плотности хозяина.

Выявлены закономерности возникновения вспышек массовой размножения сосновой пяденицы в ленточных борах юга Красноярского края i их сопряженность с погодными условиями.

Предложена математическая модель динамики численности cociionoi пяденицы.

На лапдшафтно-окологнческоп основе прослежены особенности фазовы: траекторий многолетней дипамнки численности основных видов насекомых фнллофагов, сопутствующих сосновой пяденице.

Изучены последствия воздействия вредителя па насаждения i особенности возникновения в них очагов стволовых вредителей. Выявлен многолетняя динамика радиального прироста деревьев, дефолиированпы: сосновой пяденицей в различной степени.

Практическая значимость исследоииппй.

1. Выявленные закономерности многолетней динамики численпост сосновой нядешпш позволяют своевременно прогнозировать возможно возникновение очагов массового размножения пяденицы в борах юга Сибири.

2. Используя изученные популяшюнные показатели, возможц достоверно оценить состояние популяции насекомого в конкретный перио, градации, что необходимо при краткосрочном и долгосрочно: прогнозировании изменения численности вида и принятии решения ' необходимости проведения лесозащитных мероприятий.

3. Созданная математическая модель динамики численности сосновой ядепипы позволяет прогнозировать поседение популяций этого вида при вменении условии внешней среды, в частности, в условиях глобального отеплеппя климат

4. Изученные особенное!и влияния насекомого на насаждения дают озможность оценивать последствия вспышки массового размножения на анпнх се этапах

Основные положении, выносимые па защиту:

1. Многолетняя динамика численности иядешшы проявляется в жономерпом ■ изменении плотности популяции насекомого, которое писыиается фазовой траекторией нидл. Сосновая пяденица является видом с ыраженпой эндогенной дппамик-ой, характеризующейся наличием 9-11-гтмего временного цикла Градационные изменения числеиности Зорпгенпых популяций происходят как при развитии вспышки массового тзмножеппя насекомого, так и на низких уровнях его плотности.

2. Вспышка массового размножения сосновой пяденицы реализуется в ;зулътатс сочетания трех основных факторов: нахождения популяции асекомого в соответствующей точке фазовой траектории: снижения лойчпвости древостоя к пасекомому-филлофагу, обусловленног о влиянием акторов внешней среды; наличия погодных условии, способствующих 1чествсн1!ому изменению популяциопных показателей насекомого.

3. 15 процессе развития вспышки массового размножения проявляется азоиан изменчивость популяциопных показателей сосновой пяденицы, аиболсе информативными для оценки состояния популяции являются масса :обей,уровень смертности куколок и структура паразитокомгшекса сосновой 1депины.

4. Экологические последствия дефолиации насаждений насекомым на иных временных отрезках различны. Нарушая стабильность лесной госистсмы на коротких временных отрезках, сосновая пяденица выступает 1К естественны!! фактор формирования сосновых насаждений па временных грезках, сопоставимых с существованием древостоя.

Апробации работы. Основные положения диссертации были тедстанлсны и обсуждены на следующих совещаниях, конференциях и ьмпознумах .

Всесоюзные и российские:

"1'ол1. денлрофнльник насекомых в таежных экосистемах" [ивпогорск, 1980), I Всесоюзный биофизический съезд (Москва, 1982), 1роблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982), выездное заседание ;кцни защиты леса Научного Совета по проблемам леса ЛН СССР (Щучииск, иНИИЛХ, 1983). IX съезд Всесоюзного энтомологического общества (Киев, >84), "Система мониторинга в защите леса" (Красноярск, 1985), "Мониторинг сных экосистем" (Каунас, 1986), "Проблемы лесоведения и лесной экологии" 1ипск, 1990), "Охрана лесных экосистем и рациональное использование

лесных ресурсов" (Москва, 1994), «Проблемы защиты населения и территор! от чрезвычайных ситуаций» (Красноярск, 1997), Второй съезд биофизике России (Москва, 1999).

Международные:

«Дендрохронологические методы в лесоведении н экологическс прогнозировании" (Иркутск,! 987), "Экологические группы насскомы особенности взаимоотношений с деревьями-хозяевами" (Абакан. 1989), 7 International Symposium of Insect-Plant Relationships (Budapest, 1988), "Asi; ecosysteins and tlieir protection (Ulan-Bator, 1995), "Математические проблем экологии". Il 1-я международная конференции (МАПЭК-96) (Повосибирс

1996), Международная конференция но математическому моделированию биологии (Новосибирск, ! 996), «1 омеостаз и окружающая среда» (Краспояре

1997), «Spatial-temporal ditnentioii оГ Iligh-Latitude Ecosystcm Change (Kjasnoyaisk, 1997), Conicrcnce of ihe International Boréal Forest Rcseari Association (Dnliilh, Minnesola, US, 1997). «Реконструкция гомеостаз; (Красноярск, 1998), Третий Сибирский Международны!'! Конг|)ссс i прикладной и индустриальной математике (Новосибирск, 1998). «Mcioji оценки состояния и устойчивости лесных экосистем» (Красноярск, 1999)

На разных этапах работы она была поддержана грантами РФФИ: 96-04-48340, 99-04-49450, 00-04-48990, а также грантами Красноярска краевого фонда науки (3F0250), «Университеты России 2000» и «Интеграция»

Личный вклад автора. Личное участие автора заключалось постановке задач исследований, проведении теоретических рабо непосредственном участии во всех работах по сбору экспериментальиь данных и их обработке, а также апробации результатов. Настоящая рабо является итогом многолетних исследовании, выполненных автором в 197 1999 гг.

Автор выражает глубокую благодарность научному консультшг академику РАН Л.С. Исаеву, поддерживавшему работу с самых ранних i этапов. Автор выражает глубокую признательность за помощь, оказанную i разных этапах работы, Ю.П. Кондакову, В.Г. Суховольскому, О.В. Тарасово Т.М. Овчинниковой, I1.B. Артемьевой, И.В. Спидерской. Кроме того, авте благодарит Г.Т. Ьулкнну, Ю.И. Гшшепко, А.С. Фокина за помощь, оказапну при проведении полевых исследований.

Публикации. Материалы по теме диссертации опубликованы в ' работах.

Обьем и структура диссертации. Основной материал диссертащ изложен па 272 страницах машинописного текста и состоит из введения. сс\ глав, выводов и заключения. Работа содержит 53 таблицы, 81 рисуно библиография - 442 наименования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. Сосновая пяденица - вредитель сосновых лесов

Сосновая пяденица {ßiipalns pmianus L.. Geometric!;«, Lepidoptcra) ?ляется одним из наиболее массовых насекомых - филлофагов сосны и имеет эширный ареал, в основном совпадающий с распространением l'imis silveslris . Экологическая роль этого »ида в различных частях ареала далеко не пшозначна. Если в европейской части своего распространения пяденица вступает как один из видов соснового комплекса - наряду с сосновым елкопрядом, монашенкой, сосновой совкой и некоторыми пилильщиками, то условиях лесостепных боров Красноярского края сосновая пяденица является тактически единственным видом филлофагов, дающим вспышки массового 13МНОЖСНЛЯ, очаги которых в разные годы охватывали значительные ;рритории сосновых массивов.

История изучения сосновой пяденины тесно связана с периодами ее ассового размножения. Начало регистрации очагов пяденицы датируется 780 годом, когда пяденица в массе размножилась в Польше в Тупольских эрах (Escliericli, 1931, Sliva, 1969). Летопись очагов пяденицы в лесах ;рмамин начинается с очага, зафиксированного в 1783-1788 гг. в одном из liioiioii Германии - Оберпфальце (Escliericli, 1931). В русской литературе 1деница, как вредное для леса насекомое, была описана в 1845 году, а ¡гнетрация очагов началась с 1860 г (Тидеман, 1877; Генко. 1889; Юргеисон, {90; Якобии 1890; Архипов, 1891; Колосов, Никитин, 1929).

В связи с частой повторяемостью и серьезными последствиями >адацпй, сосновая пядешша разносторонне изучалась в различных частях ее >сала (Ильинский, 1938; Захаров, 1931; Белоус, 1932; Циопкало, 1932; кобунов, 1936; Положением, 1939; Eidmann, 1927; Drosilin, 1930; ;hwerdtfeger, 1930. 1931; Fridcrichs, 1930; Steiner, 1931). 'Гак, со вспышкой 30-годов связана целая серия работ немецких энтомологов (Schwerdtfeger, 1930, >31, 1939; Engel, 1939; Siibklew. 1939; Thalenchorst, 1939, 1939a; Houtermans, '39, 1939a; Stahl, 1939; Scheu. 1939; Stahl, 1939a, 19396). В 1932-1935 гг. шько в ленточных и приобских сосновых борах в бывшем Западно-ибнреком крае очаги сосновой пяденицы охватили около 100000 га 1розоров, Закревскпп, 1939).

Вспышки массового размножения сосновой пяденицы, возникающие 1ждос десятилетие в топ или иной части ареала, имели различную ггенснвность п, соответственно, в различной степени освещались в пгературе (Ильинский, 1949; Прозоров, 1956; Сметании, 1967, 1967а, 19676; алышева, I960, 1962, 1963, 1963а, 19636; Мартынова. 1966, 1966а, 19666, 167; 1969, 1974; Sclnverdtfeecr, 1935, 1941, 1952; Engel, 1942; Schwenke, 1953; limetzek, 1971).

Ii 60-70-x годах появляется ряд работ, где сосновая пяденица выступас главным образом, не ¡сак вредитель, а как* объект многолетних популяциоинь исследовании (Husscy, 1957; Klomp, Grivs, 1964; Klomp, 1958,1966; Griv 1970). Результаты этих исследовании получили широкую известность неоднократно обсуждались другими авторами (Уильямсон, 1975; Воронцо 1978; Варли и др., 1978)

Во второй половине столетия наиболее мошной была градация сосповс пяденицы 70-х годов. Она проявилась во многих регионах (Катаев и др. 197 Крылов, 1977; Марченко, 1978; Анищенко и др. 1981), но оеобс эруптив1 гостыо отличалась к Приобских и ленточных сосновых борах, где < очаги охватили около 400 гыс. га насаждений от Новосибирска до Казахста! (Коломисц, 1977). В лесостепных борах Красноярского края пяденш. распространилась более чем ма 40 тыс. га (Кондаков, Сорокопуд, 1982 Градации 80-х и 90- годов, хотя и имели место (Витола, Озолс, 1989; Соколо 1990), но отражены в литературе крайне слабо.

За период с 30-х годов до настоящего времени в борах Красноярске! края действовали очаги шести вспышек массового размножения еосновс пяденицы. Известные очаги пяденицы г> лесах края возникши) в 1939, 1941954, 1962, 1974-1975, 198S гг. В сосновых массивах Алтая с начала 30-х годе градации вредителя наблюдались 8 раз (1932-1935, 1943, 1950-1955, 196 1972-1974; 1980-L98I, 1987-1989; 1997-1998). Все отмеченные градацл вредителя как в ленточных борах Алтая, так и лесах Красноярского кр; различались но интенсивности, уровню воздействия на древостой и площал охваченных территорий.

Недостаточная изученность сосновой пяденицы в борах Сибири серьезные повреждения древостоя в период вспышки 70-х годов обусловил начало многолетних разносторонних исследований сосновой пядениц (Кондаков, Сорокопуд. 1982. Сорокопуд, 1982; Суховольский, Пальников; 1982; Кондаков, Палышкова, 1985; Кондаков и др. 1986; Палышкова, 198' Pal'uikova, 1989)

К настоящему времени, учитывая многолетние данные, накопленные л динамике численности сосновой пяденицы в лесостепных борах Сибири, эн вид выступает ц как вредитель (Палышкова 1995, 1998; Свидерска: Палышкова, 1999, 2000), и. в большей степени, как объект разносторошш экологических исследований (Исаев и др., 1997а; Овчинникова и др. 1997а). Н его примере выявляются возможности автоматизированной индикаци повреждений леса насекомыми по спектрозопальным изображения (Палышкова п др. 1987; Харук н др, 1989), создается математическая модел динамики численности этого вида (Палышкова н др., 1995), анализируют возможные изменения в динамике численности насекомого в результат глобального изменения климата (Овчинникова, Палышкова. 1996; Пальников и др. 1996; Исаев и др., 19976, 1998, 1999; Овчинникова и др. 1997( Sonkhovolsky et all. 1994, 1995; Isaev et all, 1997a, 19976).

Исследования, положенные в основу настоящей работы, проводились с 978 г. Полевые исследования, включающие экспедиционные и стационарные аботы. проводились в различных типах очагов сосновой пяденицы в епточных борах Красноярского (Минусинский, Идрнпсюш лесхозы) и лтайского (Барнаульский лесхоз) краев. Кроме того, в 1985-1986 годах роводилнсь экспедиционные работы 15 борах Северного Казахстана <окчставская облас п.).

2. Экологический анализ сезонного цикла развития сосновой ппдепицы

Особенности сезонного никла развития сосновой пяденицы в ленточных орах обусловлены жесткими климатическими условиями произрастания этих асаждепин, их фитоцепотпческой структурой, особенностями мезо- и и кро рельефа.

Массовый лет пяденицы начинается, как правило, во второй половине юпя. Динамика лета пяденицы в насаждении обусловлена особенностями езо-н микрорельефа мест зимовки п фнтоцспотической структурой древостоя, насаждениях с меньшей полнотой (0,7-0,5 и менее) лет бабочек начинается тньше, по отношению к более высокополнотным (полнота 1,0-0,8) участкам ревосгоя. Показателем благоприятных для популяции погодных условий ериода лета насекомого является гидротермический коэффициент (ГТК) юпя, особенно второй половины месяца. Лет бабочек в сжатые сроки роисходит при минимальных значениях ГТК. Длительность периода лета маго обусловливает особенности возрастной структуры популяции, которая, штыная продолжительное питание гусениц в кроне и климатические :обспности борон Сибири, является важной популяционной характеристикой.

Резкоконтинентальный климат Сибири обусловливает более сжатые эоки развития гусениц и их меньшие морфомстрические показатели, по завнешно с европейскими популяциями этого вида.

Особенность распределения яйцекладок и гусениц пяденицы источается в их приуроченности к верхней трети кроны дерева, где может юполагаться Ло 45% особей. Характер последующей дефолиации кроны "¡условлен приуроченностью гусениц к верхней ее части.

Питание гусениц старших возрастов и окукливание пяденицы в лесной >дстилкс приходится на осенний период. Установлено, что температурный :жим середнньг-коти сентября оказывает существенное влияние на суточный 1тм питания гусениц. Г1рп благоприятных условиях гусеницы пяденицы ггаются в вечернее и ночное время, что подтверждают как наши собственные 1блюдспня, так и данные других авторов ( Прозоров, 1956; Еясйепсй, 1931; туя, 1970). Приуроченность питания гусениц пяденицы к темному времени ток рассматривается как механизм защиты насекомого от врагов и паразитов уганов. 1978; К1сш1юЩ, 1968). В условиях Сибири при значительном

снижении ночных температур воздуха максимальная интенсивность питапп гусениц отмечается в дневные часы, что увеличивает вероятность гибсл гусениц от врагов. Негативное влияние погодных факторов проявляется н непосредственно!! гибели гусениц при наступлении ранне-осеиних заморозко1

По отношению к местам зимовки пяденица проявляет достаточнут экологическую пластичност ь. Окукливание и зимовка насекомого происходи как в мертвонокровиых сосняках, так и в участках насаждений с мозаичны распределением сииузнй зеленых мхов.

3. Динамика числсшшсти сосновой пяденицы

Фазовый портрет сосновой тЮсницы

13 основу изучения многолетней динамики численности соспово пяденицы был положен метод анализа динамики численности лесны насекомых, предложенный Л.С.Исаевым к Р.Г.Хлебонросом (1973. 197-' 1977), и развиваемый в последующих работах (Исаев и др., 1979, 198( Динамика...'., 1984; Недорезов, 1986, 1997).

В методическом отношении этот метод отличается четким количественными критериями качественных (фазовых) изменений основпы популяционных характеристик (плодовитости, соотношения поло! выживаемости и т.д.). Интегральным выражением этих изменении популяциях насекомых служит коэффициент размножения. Графически! средством отображения многолетней динамики численности хвоегрызущн насекомых на фазовой плоскости является фазовый портрет, где осям координат служат плотность популяции (ост. X) и коэффициент размноженн (ось У).

Используя этот метод, построены и проанализированы фазовые портрет! различных географических популяции сосновой пяденицы как но собственны? наблюдениям, так и данным других авторов (Распопов, 1973; 8с11\уегск1'сце1 1944).

На фазовом портрете сосновой пяденицы можно выделить пят основных фаз градации (рис.1). В межевышечиый период плотность пядениш в насаждении предельно низка - 0,02-0,04 куколок/ м2( от 0,001 до 0,1 шт./ м2)

Переход в фазу роста численности происходит в пределах 0,1-1,1 куколок/м 2. Фаза роста численности продолжается 2-3 года и к ее конц; относительная заселенность насаждений увеличивается до 0,75, в отдельны; участках насаждений наблюдается десятикратное превышение критической ( I шт./м * ) плотности.

Ф;1за максимума продолжается 1-2 года и характеризуете: максимальными количественными популяционными характеристикам! (абсолютная заселенность -более 10 куколок/м относительная - 0,8-0,9 плотность в границах первичных очагов может превышать 200-250 шт./м 2.

1.5 С ;

ст

I--1

<и о;

с)

1.5

-3 -

Плотность куколок, ид

Фазы градации: Ье- роста численности; сс1- максимума; с!е - разреживампл; е|1 - депрессии; Ьк -фаза восстаиопления численнсти

Рисунок 1 - (базовый портрет динамики численности сосновой пяденицы ленточных борах Сибири.

Фаза разреживания длится 1-2 года и характеризуется быстрым (если 1аза длится 1 год) или более медленным (если она длится 2 года) снижением ислснности насекомого.

Фаза депрессии характеризуется тем, что плотность вида в насаждении меньшается в 40-60 раз, по сравнению с предыдущей фазой, и достигает инимапьных значений (до 0,001 шт./ ч **). Коэффициент размножения также иннмален -до 0.003.

Фаза восстановления численности характеризуется наращиванием ээффицпеита размножения и изменением плотности до средней ежвепышечпой (0,02-0,04 шт./ м

Каков может быть предел увеличения численности сосновой пяденицы в зсаждепии? Исходя из того, что межвенышечная плотность пяденицы вставляет 0,02-0,04 шт./ м а максимальная наблюдаемая нами плотность в жальном очаге была в пределах 200-220 куколок па кв. метр, то плотность шеницы может возрасти в 5500-10000 раз. Однако такой уровень роста (сленности наблюдается лишь в отдельных участках очагов. На больших :ррнториях обший уровень увеличения численности значительно ниже.

Многолетнее изучение динамики численности сосновой пяденицы па шшчных уровнях плотности в лесах Сибири показало, что в тех насаждениях, е сосновая пяденица дает вспышки массового размножения, изменение Iсленности вредителя даже на низких плотностях происходит по траектории, ожей с фазовой траекторией градации.

В результате многолетних учетов, проводимых в шести урочищах мспотуранского бора, получены данные, характеризующие изменение сленности пяденицы в различных лапдшафтно-экологнчесигх условиях на

предельно низких плотностях вредителя (плотность пяденицы ог 0,02 до 13,: гусениц па 40-летнее дерево). Выявлено, что изменение плотности вредител: происходит fio траектории такого же типа, что и при реализации градашп (рис.2). Фазовая траектория при этом несколько видоизменяется в зависимосп от лаидшафтно-экологических особенностей насаждения.

Рисунок 2 - Фазовые портреты сосновой пяденицы на низких уровня плотности в урочищах «Плакора» и «Дюна».

Как следует из рисунка 2, даже при изменении численности пядсниш на крайне низких уровнях плотности, траектория многолетней динамики и дву представленных урочищах может быть разделена на отдельные фазь характерные для фазового портрета собственно вспышки. Следус подчеркнуть, что в этих урочищах складываются наиболее благоприятны условия для развития вспышки массового размножения пяденицы. I предыдущую вспышку (середины 70-х годов) максимальные повреждени древостоя наблюдались именно в этих урочищах.

В отличие от этих, в других урочищах Краснотурапского бор многолетняя динамика численности сосновой пяденицы в эти годы носила и столь выраженный характер.

В экологически оптимальных для сосновой пяденицы условия увеличение максимальной заселенности продолжалось восемь - девять лет. I остальных насаждениях - четыре-пять лет.

Фазовая изменчивость качественных популяционпых показателе сосновой пяденицы

В этом разделе анализируется изменчивость основных популяцнопны показателей сосновой пяденицы в процессе развития вспышки массово:' размножения и проводится сравнительный анализ этих показателей различных частях ареала.

Соотношение полос. Оценка этого популяционного показател проводилась на фазе куколки п имаго. Как показали наблюдения, проведенны на разных фазах градационного цикла и в различных частях ареала вредител;

2 т

-1 5 -

Плотность гусениц, Lg

-1.5 -Плотность гусениц, Lg

г.

шог.ая изменчивость полового индекса в популяциях сосновой пяденицы ыражсна достаточно слабо. Незначительное преобладание самок аблгодастся, как правило, на начальных этапах фазы роста численности. На сех последующих фазах отмечается возрастающее преобладание самцов. На )азе депрессии в локальных очагах могут отмечаться лишь самцы имаго.

В межвепышечпый период достоверно определить соотношение полов ложно в связи с крайне малой выборкой особей. 'Гак, среди единичных уколок, собранных в 1982-1986 гг. в Минусинских борах, преобладали самки, днако после выхода из них бабочек в двух случаях (1983 и 1986 гг.) это реобладапие íaic и сохранялось, а в других (1982 и 1985 гг.) - бабочки-самки е выходили. .

Доля самок в популяции всегда резко снижается после проведения есозашитиых мероприятий. Гак, количество самок-бабочек в популяциях в азличных частях ареала вредителя (Казахстан и Алтай) после проведения есозаштпых мероприятий составляло 33% - 35?'ó.

Масса куколок. Анализ массы куколок обоих полов показал, что в опуляпнях сосновой пядешшы существует достоверное отличие массы уколок-самок от массы куколок-самцов. Максимальное значение массы уколок-самок в Минусинских борах и на Алтае были практически дпнаковыми (150-160 мг). Минимальные значения в Минусинских борах ыли несколько ниже, чем на Алтае и составили - на Алтае около 73 мг, а в Гипусинских борах - 53-73мг. Более высокими показателями массы куколок арактеризуются особи казахских популяций. Максимальная отмеченная масса уколок-самок составила 177 мг. Показатели массы куколок в лесах Казахстана эпоставима с таковыми в европейских лесах (Малышева, 1962; Мартынова, 969; Schverdtfeger, 1952; Schwenke, 1953).

По фазам градации наблюдаются закономерные изменения массы :обей. В межвепышечный период, когда плотность вредителя крайне низка, эедняи масса отдельных куколок-самок составляет 125-130 мг. Снижение Зсолютиых показателей массы наблюдается с увеличением плотности делителя с первых же этапов роста численности.

Плодовитость. С массой особей непосредственно связана еще одна из зиболее важных популяцнонных характеристик - плодовитость имаго.

Как показали исследования, во всех изученных частях ареала пяденицы Сазахстане, Алтае, Минусинских борах) наблюдается линейная связь между 1КИМН показателями, как масса куколки-самки, масса бабочки, вышедшей из :е, потенциальная и фактическая плодовитость имаго. В практических целях гобнее рассматривать связь массы куколок пяденицы с плодовитостью имаго, к. массу куколок можно определить сразу после проведения учетов искомого в подстилке.

В борах Минусинской котловины и Алтая характер зависимости между тссои куколок и плодовитостью бабочек абсолютно идентичен (рис.3). Это в

очередной раз подтверждает правомочность сравнения всех качественны, популяционных показателен пяденицы в этих двух частях ее ареала.

300 - -----

150 175 200 Масса куколок, мг

и-I-Минусинские боры, 1988; i-2-Алтай, 1981; t -3- Казахстан, I985; V- 4 Казахстан, 1986

Рисунок 3 - Зависимость плодовитости бабочек от массы куколок различных частях ареала сосновой пяденицы

Как следует из рисунка 3, характеристики связи между массой куколок : плодовитостью бабочек одинаковы для популяций в Минусинских бора (1988г.) и па Алтае (1981 г.), а также для популяций сосновой пяденицы разных районах Северного Казахстана с 1985 и 1986 гг. При одинаковой масс куколок-самок плодовитость бабочек из популяций Алтайских ил Минусинских боров значительно выше, чем плодовитость бабочек в леса Казахстана.

Максимальное количество особей с высокой плодовитость] наблюдается на фазе нарастания численности. Верхний предел потенциально, плодовитости, отмеченный нами, был равен 218 яйцам. Учитывая, чт существует прямая зависимость между массой куколок и плодовитосты имаго, а также наблюдается достаточно выраженная тенденция снижены массы куколок на поздних этапах развития градации, плодовитость вредитсл будет снижаться и к фазе депрессии может достигать крайне низких значений.

Как показали исследования, тенденция снижения массы куколок плодовитости в зависимости от плотности вредителя проявляется уже на фаз нарастания численности в отдельных микростациях, где плотность пядешпц оказывается более высокой. При этом наблюдается уменьшение числа кукол о с большой массой. Так, сслн при плотности до 7 шт./м 2 доля куколок-самок массой выше 115 мг составляла 40%, то в этой же популяции при плотност 32-64 шт./мх доля таких самок составляла лишь 14%.

Уже на фазе роста численности с увеличением плотности наблюдается ;начительиое снижение всех основных качественных нопуляционных юказателей: (массы куколок, плодовитости и соотношения полов). Это фоисходпт па том этапе, когда еще не наблюдается каких-либо повреждений февостоя и вредитель не испытывает недостатка корма.

Влияние даже незначительного увеличения плотности на качественные юпуляциоппые показатели известны для непарного шелкопряда (Знаменский, 1ямпев, 1980; Campbell, 1963, 1978). Отрицательное влияние плотности фоявляется уже при таком уровне численности, когда наблюдается лишь 5%-юе объедание листьев.

fljoiifcidh и окраска крыльси бабочек. Если масса куколок, имаго, шодовитость .и существующие между ними взаимосвязи изучались is >тделышх частях ареала сосновой пяденицы, то окраска и размеры крыльев, а акже возможные взаимосвязи их с качественными популяциопнымп :арактерпстиками ранее не изучались вообще. Нами, с помощью современных юмпыотерных методов обработки информации, были определены величины шощади и окраски крыльев особей сосновой пяденицы. Были определены акис показатели, как площадь верхнего и нижнего крыльев, их соотношение, уммарная площадь крыльев, взаимосвязь площади верхнего крыла и плодовитости бабочек-самок в популяциях Красноярского края, Алтая и Сазахстана.

Площади крыльев бабочек-самок сосновой пяденицы в изученных частях ;реала близки по своим величинам, что может объясняться общими 1ебольшпми размерами всех фаз онтогенеза этого вида и, в частности, имаго. 1,остоверно меньшие размеры крыльев отмечены лишь в случае, когда радация развивалась по продромальному типу (Минусинские боры, 1988 г).

В популяциях, находящихся на фазах роста (Алтай, 1981) и максимума шсленпостп (Казахстан, 1985) наблюдается достаточно выраженная связь )ежду плошадыо крыла и плодовптостыо самки (R2^0,72 -0,73) (рис.4). 180

!у = 122 52х-17.854

; R' = 0.234(1)

8 120 ¡У = 21Э.08Х - 104.97 R2 = 0 718 (2)

100 80 60 40 20 0

j ♦ Минусинские боры, 1988 (1) 2^»'л Алтай, |081(2) 1 j д Казахстан. 1986 (3) о Казахстан, 1985 (4)

д д______

sVy= 106.11х - 27.6711 R2 = 0 432 (3) I

у = 123.41 х - 49.455 Rz = 0.727 (4)

0.4 0.5 0 6 0.7 0 8 0.9

1 1.1 1.2 1.3 Площадь крыла, кв. см

Рисунок 4 - Взаимосвязь площади верхнего крыла и фактической плодовитости бабочек сосновой пяденицы.

При этом при равных размерах крыльев плодовитость бабочек на Алтае выше чем в Казахстане ¡3 популяциях Казахстана на фазе разреживания связь мелел;, площадью крыла и плодовитостью была гораздо менее выраженпа (1^=0,43). 1: популяциях Минусинских боров, где градация полностью не реализовалась взаимосвязь между площадью верхнего крыла и плодовитостью бабочек был; крайне низка (11" =0,28).

Изменчивость окраски крыльев бабочек и ее сипл, с Оруршп качественными ттул'лциоинылт показателями. Изменчивость интенсивное!'! окраски особен пасскомого-фидлофага в процессе развития вспышкт массового размножения для разных видов отмечалась многими авторам! (Ильинский, 1965: Кондаков, 1974; Киреева, 1983, 1988, 1990), однако оценк; интенсивности окраски или цвета особен производились визуально, без точно! количественной оценки.

В качестве характеристик окраски крыла можно использоват! разнообразные показатели - тип рисунка на крыле, доли площади крыла окрашенные в определенный цвет, и т.д. Памп для упрощения и автоматизашп процедуры измерения и обработки данных использовался следующий метод крылья сканировались в режиме градаций серого, то есть желтый, оранжевы! н близкие к ним цвета регистрировались как светлые оттенки, коричневый I другие близкие к нему цвета регистрировались как темные оттенки. Веете регистрировалось 255 градаций серого. Градация 0 соответствовала черном; цвету, градация 255 - белому цвету. Далее производилось сглаживать полученной гистограммы окраски крыла методом 21-ой скользящей точки. Дш каждой бабочки сосновой пяденицы определялась следующие показатели Х(0) - наиболее темный из встречающихся в окраске ее крыльев отгено! серого; Х(тах)'- градация серого, встречающаяся наиболее часто; А(тах) относительная доля площади крыла, окрашенной в этот оттенок серого. Эп три показателя интегрально характеризуют гистограмму.

Далее проводилась оценка доли бабочек с различным уровне* интенсивности окраски на разных фазах градации. Было выявлено, что и; ранних этапах развития вспышки массового размножения у большей част1 популяции (около 50%) крылья окрашены в более темные топа. У бабочек и. популяции, где градация не реализовалась, окраска крыльев значительно более светлая. На протяжении развития всей вспышки массового размпожени; увеличивается количество бабочек с более светлой окраской крыльев.

На следующем этапе исследований была оценена связь межд; морфомстрическими показателями бабочки и характеристиками окраски е( крыльев. Для анализа связи между этими показателями использовался мето; канонических корреляций (Кецдалл, Стьюарт, 1976). По этому метод; выделялись два набора данных - набор данных по морфометрнческич показателям бабочек и набор данных по окраске крыльев. Далее находилпа связи между параметрами, включенными в эти наборы. Было выявлено, чн

существует коррелятивная связь между окраской особей, их массой и плодовитостью.

4. Факторы модификации численности сосновой ппленпиы

Повторяемость вспышек массовых размножений животных связана с ритмикой природной среды, изменяющей весь комплекс условий существования биоценоза(Мсжжерип, 1979; Максимов. 19S2. 1989).

Ведущая роль модифицирующих факторов в возникновении градаций насекомых-филлофагов признается большинством исследователей (Ильинский, 1952, 1965; Воронцов, 1963; Викторов, 1975; Рафес, 1978). В связи с тем, что связь массовых размножений фитофагов с предшествующими засушливыми периодами несомненна (Mattsoii, Haack, 1<>87), при изучении влияния модифицирующих факторов на насекомых основное внимание традиционно уделяется связи засушливых периодов с развитием градаций насекомых (Ильинский. 1952, Воронцов, 1963; Кондаков, 1974; Рафес, 1978; Greenbank, 1956; Smith, 1982; Larsson, Tenov, 1984; Thomson ct al„ 1984; Tucker, 1984; Wallner, 1987; Barthod, 1991).

Указываемая разными авторами продолжительность засушливого периода перед градацией пасекомого-филлофага может значительно варьировал. (Голутвни. 1972; Гпнпеико и др, 1971; Кондаков, 1974; Гримальский, 1977; Трофимова, Трофимов, 1982; Харлашииа, 1984; Коломисц, 1985; Логойда, 1988; Шаров, 1988; Юрчепко, Туроиа, 1988; Thomson, Shepherd el а!.. 1984)

Гораздо реже возникновение градаций насекомых-филлофагов связывают с другими погодными условиями (Гурьянова, 1993; Максимов, 1997; Максимов, Повожснов, 1998).

Многими авторами отмечается 10-11-летняя периодичность градаций насекомых (Знаменский, 1980, Гурьянова, 1988; Лямцев, Дмитриева, 1998, Пямцсв и др , 2000), что обусловливает попытки нахождения связи между зспышками массовых размножений филлофаюв и солнечной активностью Хаииеламов н др., 1958, 1962; Галкин, 1975. Всржуцкнй, 1981; Кнор, Рябко, 1981; Бенкевпч, 1984; Ьспкег.ич, Черенанина. 1988; Кучеров, 1988; Амшеев, 1992; Лямцев, Дмитриева, 1908)

Экологический анализ сезонного цикла развития сибирских популяций ^основой пяденипы показал, что значительный градационный эффект может Зыть обусловлен погодными условиями в период питания гусениц старшего юзраста н ухода их на зимовку, т.е. метеорологическими условиями сентября, кжазапо. что вероятность сложения оптимальных для пяденицы условий в течение двух смежных осенних сезонов составляет 8,6%, т.е. такие условия догадываются г. среднем раз в 10-11 лет.

Проведенный анализ метеорологических показателей (осадков, ■емпературы, пшротермических коэффициентов и др.) различных частей

вегетационных периодов в годы, предшествующие и совпадающие с годами развития очагов массового размножения сосновой пяденицы, показал, чте: наиболее эруптивные градации (60-х и 70-х годов) развивались в борах Минусинской котловины на фоне выраженных засушливых условии (рис.5) Очаги градаций 50-х и 80-х годов, возникшие па фоне большей влагообеспеченпостп насаждений, характеризовались продромальным типом развития.

Очаги 50-х, 60-х и 70-х годов регистрировались на фазе снижения солнечной активности, а очаги 80-х годов возникли на фазе минимума - начале увеличения солнечной активности (рис. 5 ). Это может указывать на то, что

¿-годы одпаружения очагов

Рисунок 5 - Взаимосвязь солнечной активности и многолетней динамикт накопленных (по трем годам) осадков мая-августа (м/с Минусинское опытное поле).

у пяденицы существует собственная популяциопная циклнка, близкая I циклике солнечной активности. В этом случае подъем численности будет наблюдаться в периоды, близкие к периодам спада солнечной активности, ; дальнейшее же развитие градации будет зависеть от погодных услопнй.

В двух случаях (очаги конца 30-х годов в Краснотураиском бору и очап 70-х годов) повреждения насаждений сосновой пядешщей наблюдались после годов с большим количеством летних осадков (рис.5), что отразилось и; интенсивности роста деревьев. Годичный радиальный прирост деревьев особенно деревьев, произрастающих на наиболее возвышенных элемента* рельефа, в годы, предшествующие вспышке пяденицы, характеризуется ка! высокий. У деревьев Краспотуранского бора, произрастающих в таки> участках, в начале 70-х годов отмечается максимальный радиальный прирост

ча все время роста древостоя. Вслед за годами максимального радиального роста начинаются годы интенсивной дефолиации насаждении пяденицей и в максимальной степени повреждаются именно деревья, произрастающие на наиболее возвышенных частях рельефа и имеющие максимальный прирост в предыдущие годы

В данном случае можно говорит!, о том. что большое количество осадков, повлекшее за собой активный роет деревьев, выступило фактором, приведшем к ослаблению защитных свойств деревьев н снижению устойчивости насаждений по отношению к насекомым. При этом активно растущими оказались деревья, приуроченные к наиболее засушливым элементам рельефа и наиболее повреждаемые пяденицей. Выявленная особенность хорошо согласуется с современными представлениями о том. ню дерево не может одновременно активно рас m и защищаться от насекомых-фпллофагов (Пепп.ч. Matlson, 1992). Снижение эптомоустойчивости к огневке Dioiycinci svlvcsirella при ускорении роста деревьев известно для сосны эльдарскон (¡'mus ckkirica) (Sarajishvili, 1997).

В этой же главе рассматривается вероятность возникновения вспышек массовых размножений сосновой пяденицы в ходе возможных изменений климат В качестве модельной территории анализируется Минусинская котловина, где за последние десятилетия произошли существенные изменения, связанные со строительством Красноярской ГЭС и возникновением Красноярского водохранилища (в 1965 г). Показано, чго климатический сдвиг в районе Минусинской котловины за последние четверть века выразился не и изменении абсолютных значении таких показателей, как среднемесячная температура воздуха и среднемесячное количество осадков, и не в изменении величин дисперсии этих показателей, а в изменении характеристик сопряженности показателей температуры воздуха и количества осадков. После вошикновения Красноярского водохранилища в районе Минусинска более чем в три раза уменьшилось число лет, когда август был сухим и теплым, наполовину уменьшилось число лет, когда сентябрь был сухим и теплым, почти наполовину уменьшилось число лет, когда май - июнь были сухими и теплыми и наполовину возросло число лет. когда ноябрь - декабрь были малоснежны и теплы (Пальникова и др., 1996).

Тип изменений климата, наблюдаемый с середины шестидесятых годов в районе Минусинской котловины, по всей видимости, способствует сдерживанию процессор, развития вспышек массовых размножений сосновой пядешщы. При сценариях же изменений климата, связанных с увеличением доли сухих и теплых леших и осенних месяцев (даже без изменения среднемесячных температур и количества осадков) сосновая пяденица, вероятно, смогла бы реализовать свой биологический потенциал. Это привело 5ы к возникновению мошных вспышек массового размножения вредителя.

5. Динамика взаимоотношений "иаразнт-хозшш" на разных фазах градационного пак.;:: cociionnii пилсшшы

Энтомофаги, являясь неотъемлемой частью трофических цепей в лесных экосистемах, играют заметную роль п динамике численности насекомых. Dm обусловливает постоянный интерес исследователей к вопросам, связанным с изучением паразитов насекомых-фитофагов. Однако в вопросе о роли паразитов в динамике численности лесных насекомых до сих пор нет единого мнения о том, в какой степени паразиты могут выступать как фактор активной регуляции численности хозяина

Biidoaoù состав парспипшкомплскса cocuoooU пяденицы В различных частях ареала пяденицы комплекс паразитов, как правило, состоит из 12-17 видов, при этом наиболее часто встречаются 2-5 видов. Соотношение семейств и отдельных видов паразитов в различных регионах обитания пяденицы заметно отличается (Прозоров, 1956; Малышева. 1962; Мартынова, 1966, 1967; Сметании, 1967; Марченко, 1978; Туганов, 1978; Воронцов. 1981; lingel, 1942).

Нами в ленточных борах Минусинской котловины выявлено 12 видов паразитов сосновой пяденицы, среди которых доминируют гусепичпо-куколочные паразиты. Яйцееды и гусеничные паразиты пяденицы в борах Сибири малочисленны и не играют заметной роли в регуляции численности вредителя (Прозоров, 1956; Кондаков 1964; Коломиец, 1977).

Как показали исследования, в лесах Мннусннско/i котловины наиболее многочисленными гусенично-куколочными паразитами сосновой пяденицы в период вспышки 70-х годов были два вида тахни - Carccliu polliuosu Mesn. и Blontleha шцпрех Fil. и два представителя отряда перепончатокрылых -Hcicropclma си!color Wesm. it Erigorgus bigiiltaliiin Grav (Сорокопуд, 1981; Кондаков, Сорокопуд, 1982). На протяжении всех фаз развития градации доминирующим видом двукрылых оставалась та.мша Carccliu polluwsa Mesn.. а из перепончатокрылых - Engorgus higuliaiitm Grav. В ленточных борах Алтая в период фазы роста численности градации начала 80-х годов наиболее массовыми видами были также наездник Hclcropdma cal сию г Wesm. и тахипа C.arcchu pollinosa Mesn. В 1981 году на долю этих двух видов приходилось около 65% всех зараженных куколок-.

В Минусинских борах в период градации пяденицы конца 80-х годов, протекающей по продромальному типу, паразит окомплекс пяденицы значительно отличался от такового в период вспышки 70-х годов. Во- первых, в нем отсутствовала гахнпа Blondcha попрел I'll, а, во-вторых, комплекс наездников был представлен значительно шире. В 1989 году наиболее массовым наездником был Erigorgus bigiitlatum Grav., а вторым но численности - i'occilosltclus cothurnutiis Grav. Кроме того, была отмечена значительная активность ( 'raiiclwciinion mgritaruis Grav. и Hnmoicrus loevtor Thnnb. Следует отмстить, что Engorgus btgnthitum Grav. и Poccilosticnis coihurnaliis Grav. доминировали в очагах массового размножения сосновой

пядсиины в Минусинские борах в период вспышки 60-х годов (Кондаков, Сорокопуд. 1982)

В борах Казахстана в очагах сосновой пяденниы при высоком уровне плотности популяпни наблюдалось выраженное доминирование тахнп в паразнтокомнлекее. В 1985 году г, очпгач, находящихся на фазе максимума численности, два вила тахпн - Corccho poHinosa Mesn. и lílonilclta iiii'npc.s ГЦ. составили около 63 % всего комплекса паразитов. Крайне высокой была активность тахины iilomu'hu ni^npcs ML, на ее долю приходилось 48.1% всех зараженных особей пяденицы. Это может свидетельствовать о большей близости паразнтокомплскса сосновой пяденицы в лесах Ютзахстана к европейскому комплексу паразитов, чем к сибирскому. Из наездников в 1985 г. наиболее массовым был llvtcropdma ailcaior Wesni.

В 1986 г. количество куколок, зараженных тахинамп, составило 76%, однако наблюдался высокий уровень зараженности тахпн вторичными паразитами. Вторичные паразиты составили 33,2% всего комплекса паразитов пяденицы

Таким образом, комплекс наездников может значительно изменяться по peí ионам и годам вспышек-. Практически постоянным остается комплекс га.хип. где доминирующим милом в лесах Сибири выступает- C'arcelia pollmosa Mesn.. закономерно увеличивающая свою активность с развитием градации.

</>iпапай тмсичтость факторов смертности соспогюн пяденицм.

В борах Сибири и Северного Казахст ана основным фактором смертности пяденицы на протяжении всех фаз развития вспышки массового размножения являются гусснично-куколочиыс паразиты (табл. I).

При развитии вспышки массового размножения по эруптивному типу фаза роста численности характеризуется мпшшальной смертностью куколок пяденицы. Общая смертность при этом не превышает 22%, а гибель от паразитов - 16% (Папышкова, 1998).

11а фазе максимума численности практически вся смертность куколок обусловлена воздействием паразитов. Высокая выживаемость вредителя характерна лишь для начала фазы максимума. Во второй ее половине смертность вредителя возрастает, чго связано как с усилением пресса паразитов, rai; и с увеличением роли факторов эндогенного отпада.

Уже начальный этап фазы разреживания характеризуется значительной смертностью вредителя (табл.1). Общая смертность куколок в популяции достигает 70% и более, при этом смерт ность от паразитов превышает 40%. На более поздних этапах этой фазы смертность от паразитов еще возрастает и можег составлять уже более 50%. Смертность куколок пяденицы от паразитов па фазе депрессии увеличивается до 58%. Как видно из таблицы 1 уровень зараженности куколок паразитами и общая смертность па протяжении развития соответствующих фаз градации вредителя остаются достаточно близкими по значениям в борах Сибири и Казахстана. Таким образом, в процессе развития градации наблюдается закономерное увеличение уровня

зараженности насекомого эптолюфлптип. Уронен.', смсршостп пяденицы является четким диагностическим признаком фазы градации фпллофа!а.

Таблица 1- Смертность куколок сосновой пяденицы па разных фазах градационного цикла

1'С1 НОИ Фа ¡а Факторы сме )ГНОСТИ. 1' .' О

гра- паразиты болез- другие тою

дации тахнны наездники всего ни прнчи II ы

Алтай I 6.6 9.2 15 8 2.8 3.2 21.8

Минусинские На 1-1.0 12.3 26.3 0.-1 26.7

боры

Казахе 1 аи 116 1,4,1 6 4 24.8 13.4 3.2 41.4

Минусинские I! 1а 29.6 13.9 43.5 21.9 5.6 71.0

боры

Казахстан Шб ■18.7 10.0 58.7 16.4 2.0 77.2

Минусинские 1Уа 35.0 22.5 57.5 32.5 2.5 92.5

бор!,]

* - I - фаза роста численности; II - фаза максимума (а-начало фазы; б - конец фазы); III - фаза разреживания численности; IV - фаза депрессии (классификация фа! градации приведена по Динамика численност и... 1984).

В случае развития вспышки массового размножения по продромальному типу иодьем -численности пяденицы наблюдается па фоне достаточно высокого уровня смертности. Так. в 1987 году в Минусинских борах к моменту начала роста численности пяденицы смертность куколок' пядепины была значительно]"!. И 1988 г. зараженность куколок пяденицы паразитами составила 29,4%, а общая смертность достигла 50%.

Такая высокая смертность характерна для более поздних фаз градации и на ее фоне быстрый рое! плотности вредителя невозможен. В 1989 I. смертность от паразитов составила 4(>,7%. а общая - достигла. 74% и в них насаждениях угроза значительного повреждения древостоя отпала.

1'сакция тпюмпфа.'ои на увеличение платности популяции хозитш.

Характер реакции эптомофага на увеличение плотности хозяина является основным показа!елем возможности регулирования паразитом численности хозяина. Заметная регулирующая роль паразитов в динамике численности хозяина может наблюдайся лишь в случае увеличение уровня зараженности хозяина с ростом его численности.

1л,!ла выявлена зависимость плотности паразитов от плотности хозяина на разных фазах градации в различных частях ареала пяденицы. При этом

использовалась зависимость, описываемая прямой тппа v ах, где л- плотность куколок пяденицы, i- плотность паразитов (плотность куколок, зараженных на раз ита м п) (таoj i. 2).

Таблица 2 - Показатели связи плотности куколок нялсшшы и уровня зараженности их паразитами

Реги- Фаза Показатели связи «плотность хозяппа-плотпоеть паразита»

он * град «плотное!ь «плотность «плотность

ацин хозяина-тахнны» хозяпна-наезд'шки» хозяина - оощая

зараженность»

уравнение R2 уравнение R ' уравнение R2

i 1 v~(),055x 0,23." v -0,096ч 0.361 у=0,151х 0,430

1 \-0.067x ().."')5 у--0,235х 0.561 v--0,302x 0,542

3 11 у- 0.11 Ох 0.610 у- 0,111 х 0,785 у--0,222.\ 0.781

4 II у 0.178.x 0.835 V- 0,059\ 0,338 у- 0,237л 0.842

5 111 у-Ч),315х 0,949 у--0,124 х 0,717 >-0.439 0,969

6 III у- 0,464 х 0.978 v--0,104x 0,862 у-0.569х 0,993

* Регионы: I-Алтай (1981); 2-Минусппские боры (1988); 3-Краснотуранскнй бор (1977). 4- Казахстан (1985); 5- Краснотурапский бор (1978); 9- Казахстан (1986).

**- градация продромального тина.

Как показали наши исследования, па фазе роста численности связь между плотностью хозяина и плотностью паразитов выражена слабо -0,23-0.43) (табл. 2). Это свидетельствует о том. что в период подъема численности хозяина уровень зараженности его паразитами, оставаясь низким, может значительно варьировать в различных участках насаждений. Как правило, существуют участки, где при максимальной плотности вредителя, зараженность его паразитами значительно ниже общего уровня. Па последующих фазах градации паразиты, располагая большой кормовой базой, начинают увеличивать численность. С переходом в следующие (разы развития градации уровень связи между плотностью пяденицы п плотностью паразитов становится более выраженной (табл.2). Максимально высокие уровни связи между плотностью пяденицы н плотностью паразитов наблюдаются при высоких плотностях хозяина, т.е. на фазах максимума и начальных этапах фазы разреживания, величина К" при этом достигает значений 0,95-0,99 (табл.2).

Отмеченные закономерности прослеживаются как в борах Сибири, так и в сосняках Казахстана. При этом связь между плотностью куколок пяденицы и уровнем зараженности их тахинамп. по крайней мере во второй половине

градации, более выражена, чем еи;гзь между плотностью пяденицы и уровнем зараженности куколок наездниками ¡табл. 2)

На протяжении развития вспышки массового размножения сосновой пяденицы меняется соотношение групп "паездникп-тахины"

В межвепышечный период, когда плотность куколок крайне низка, и па начальных этапах фазы нарастания численности в наразитокомплексе пяденицы доминируют наездники. С ростом плотности пяденицы в ее наразитокомплексе наблюдается заметное увеличение доли тахпп и со второй половины фазы роста численности - начала фазы максимума тахипы начинают доминировать в наразитокомплексе сосновой пяденицы (табд.З).

Таблица 3 - Количественное соотношение наездников и тахнп в лиомокомплексе паразитов пяденицы на разных фазах градации

Регион,год Фаза Участие в наразитокомплексе, %

градации наезникн тахипы

Минусинские боры, 1985 0 100 -

Минусинские боры, 1987 0 66,7 33,3

Минусинские боры, 1988 1 75,6 24,4

Минусинские боры, 1989 1 64,1 35,9

Алтайские боры, 1981 1 58,9 41,1

Алтайские боры, 1982 после борьбы 50.0 50,0

Красиотуранскпй бор,1977 11 47,6 52,4

Краспотурннский бор, 1978 111 31,9 68,1

Красиотуранскпй бор, 197') IV 36.4 63,6

Казахе! ан, 1985 II 25,3 74.7

Казахстан, 1986 111 17,0 83.0

На фазе максимума доля тахин в комплексе паразитов составляет 50 -60%, а па фазе разреживания - уже может достигать 70-80% (табл. 3). Все это свидетельствует о том, что реакция наездников и гахин на увеличение плотности хозяина различна.

Тахипы с развитием каждой последующей фазы градации увеличивали общий уровень зараженности пяденицы и, начиная с фазы максимума, проявляли явное увеличение численности на наиболее заселенных вредителем участках (рис. 6). Однако, как следует из наблюдений, при крайне высокой плотности хозяина п общем высоком уровне зараженности его паразитами, гахпны постоянно «отстают» от хозяина на высоких уровнях его плотности (рпс.6).

Зараженность пяденицы всем комплексом наездников достаточно стабильна п низка (в пределах 10-15 %).

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

.фаза депрессии (6)J

Алтай, 1981 (1) —Краснотуранск,1977 (2) —ж— Краснот^рлнск, 1978 (3) -в- Казахстан, 1985 (4) —о- Казахстан, 1986(5) —|— Краснотуранск, 1979 (й)

фаза рост (1))

фаза максимума (4)J фаза максимума (2)j

7 8 9 Классы плотности

Классы плотности. I- 1:2- 2-3, 3- 4-7, 4-8-15, 5-16-31; 6-32-63; 7 -64127; 8- 128- 255 шт. на кп.м

чО

¿■30

§25

'£ 20 а.

" 15 10 5 0

-»- Алтай, 1981(1) —*—Краснотуранск, 1077 (2) —ж—Краснотурапск, 1978 (3) , -о- Казахстан, 1985 (4) ' -о-Казазстан, 1986 (5) —|—Краснотуранск, 1979 (6)

7 8 9 Классы плотности

Рисунок 6 - Зараженность пяденицы тахинами (А) и наездниками (Б) в зависимости от плотности хозяина на разных фазах градации.

Таким образом, наиболее активной составной частью паразитокомплекса сосновой пяденицы выступают тахины, динамика численности которых тесно связана с фазами вспышки массового размножения насекомого-хозяина.

Как показали проведенные исследования, паразиты не влияют па соотношение полов сосновой пяденицы. Соотношение полов куколок, зараженных различными знтомофагамн, достоверно не отличается от первоначального в популяции хозяина.

2ft

6. Математическое моделирование динамики численности сосновой пяденицы

Обычным приемом при анализе факторов динамики численности популяций насекомых является построение таблиц выживаемости (Уатт, 197!). В настоящее время существует достаточно большое количество работ, содержащих таблицы выживания отдельных видов насекомых (Banerjee, 1979; Cornell, 1990; Dahlsten, 1967; Danthaiiarayana, 1983; linibree, 1965; I'oltz el. all; 1972; Gargiullo, Berislord, 1983; Ham's, I960; Mason. 1976; Ryan, 1986; Witter el all, 1972). Используя таблицы выживаемости, динамику численности популяции насекомых можно описывать е помощью k-анализа (Варлп и др., 1978). Однако с помощью таблиц выживания трудно учесть изменчивость воздействия различных факторов среды в разные годы.

Инструментом, позволяющим учесть динамические изменения в сложных системах типа системы "лес-насекомое", являются имитационные компьютерные модели.

На каждой стадии сезонного цикла развития насекомого на него действуют своп комплексы факторов, поэтому математическую модель динамики популяции с неперекрывающимися поколениями можно записать следующим образом:

ЛГ</ + 1)-ПА(/,./,у + 1)-Л'(/) (1)

где N(i) - численность популяции в i-ом году; п - число стадий сезонного развития популяции; k(jj+I) - элемент таблицы выживаемости, характеризующий долю популяции, выжившую при переходе от j-ой к (¡+1)-ой фазам развития в i-ом году;

В (1) предполагается, что на каждой стадии сезонного развития в i-ом году изменение численности популяции характеризуется коэффициентом k('jj+l)- При этом факторы на разных стадиях сезонного развития действуют на особей в популяции независимо.

Коэффициенты k(ijj+l) в отличие от соответствующих параметров в классических таблицах выживания не есть коистангы, а зависят ог характеристик соответствующих параметров внешней среды и популяционных показателей в i-ын год.

Значение же каждого элемента динамической таблицы выживаемости (1) будет даваться уравнением

H/J+V = Y\sUJJ + l,r) (2)

< --1

где [1 - g(ij j+l,r)] - доля особей в популяции, погибших в i-ом году на фазе j вследствие воздействия r-го экологического фактора: паразитов, болезней, погоды п т.п.; in - число факторов, воздействующих па популяцию па j-ой стадии сезонного развития.

Из (2) следует, чго в модели предполагается, что на каждой фазе развития популяции па нее действует свои набор экологических факторов. Считается, что каждый из факторов действуе т на насекомых независимо, что и даст возможность записать их совместное влияние в виде произведения (2).

Для популяций, дающих вспышки массового размножения величины g(iJ,j-H, г) зависят от фазы градации и плотности популяции. Таким образом, для моделирования динамики численности популяций, дающих вспышки массового размножения, в том числе и для сосновой пяденицы, необходимо оценить значения k-факторов с учетом фаз градации популяции и ее численности.

При анализе факторов динамики численности сосновой пяденицы в лесах Сибири были использованы данные собствен! !ых паолюдешш в Минусинских борах и в сосновых борах Алтая в течение 1978 - 1999 гг. и литературные данные.

Функционалы u(i, j. j И, г), характеризующие воздействие г-го фактора на j-oii стадии в i-ом году па развитие популяции, рассматриваются как функциональные ответы тина II или 111 по Холдингу (Holling, 1965) па воздействие с определенной интенсивност ью x(i j,k).

Использование в качестве характеристик таблиц выживания не чисел, а функционалов, определяемых через уравнения (1) и (2), позволяет перейти от абсолютных характеристик каких-либо параметров, например, показателей погоды, к показателям, характеризующим воздействие этих параметров па популяцию. Вместо статических параметров таблиц выживаемости таким образом вводятся динамические показатели, характеризующие изменение взаимодействия внутри популяции и взаимодействия популяции со средой при различных численностях популяции и на разных фазах градации пяденицы.

На рисунке 7 приведена модельная кривая динамики численности

о It

Гч)1!

Рисунок 7 - Модельная динамика численности популяции сосновой пяденицы.

популяции сосновой пяденицы с характеристиками модели, соответствующими параметрам природной среды и популяцнонпым показателям для популяции сосновой пяденицы в Минусинских борах.

Модель динамики численности популяций сосновой пяденицы в лесах Сибири строилась в среде электронных таблиц Excel 5.0.

Используя специальную процедуру для анализа модели с учетом представлений о параметрической и структурной ее устойчивости, был проведен анализ, позволивший выявить основные факторы, приводящие к развитию вспышки массового размножения сосновой пяденицы. Показано, что развитие вспышки возможно, если в популяции имеются особи, разные по своей резистентности к факторам природной среды.

7. Последствия дефолиации насаждений сосновой пяденицей

Сосна способна сохранять жизнеспособность при крайне высоком уровне дефолиации ее насскомыми-филлофагами за счет включения компенсаторных механизмов (Иерусалимов, 1980; Благовидов, 1982; Хлиманкова, 1988; Ericsson et all, 1980). Однако важным моментом является кратность дефолиации сосны (Прозоров. 1956; Гримальскнй, 1974; Харлашкина, 1982; Трофимова, 1992). Объективным показателем состояния насаждений, подвергшихся дефолиации насекомыми, является радиальный прирост дерева (Ваганов, Терсков, 1977; Воронцов, 1978; Fritts, Swetnam, I9S6; Schweingmber, 1988). Современные дендрохронологичекие методы позволяют отделить влияние дефолиации насаждений от погодных и фнтоценотнческих факторов (Svvctnam, Thompson, Sutherland, 1985; Fritts, Swetnam, 1986).

Динамика восстановления поврежденных насаждений зависит от времени и интенсивности дефолиации деревьев, района произрастания, возраста насаждений и ряда других факторов (Голосова, 1971; Плешанов и др., 1971; Позмогова, 1971; Моиссенко, Кожевников, 1976;. Хлиманкова, 1988; Жегас, 1992; Гурьянова, 1993; Laurent-Hervonet, 1986; Hayes, Britton, 1986; Oystcin et all, 1987).

Динамика восстановления насажоенгш а очагах сосновой пяденицы

Изучение последствий дефолиации насаждении сосновой пяденицей проводились, главным образом, в Краснотуранском бору Идрниского лесхоза, где уровень повреждения древостоя пяденицей был крайне высок (Сорокопуд, 1981, 1982; Палышкова, 1985, 1986, 1987 1995; Суховольскин, Лалышкова, 1982,1987; Суховольскин и др., 1987).

Продолжительное питание гусениц пяденицы обусловливает специфику дефолиации насаждений. Максимальное повреждение деревьев в очагах вредителя отмечается в августе-сентябре и восстановление хвон в год повреждения уже не происходит. В Краснотуранском бору сильные повреждения сосняков гусеницами пяденицы отмечались осенью 1975, 1976 гг. Неоднократная дефолиация насаждений пяденицей, сопровождаемая

негативным воздействием засушливой погоды, привела к значительному ослаблению насаждений в очаге вредителя. В 1978 году в первичных очагах пяденицы неповрежденные деревья практически отсутствовали, доминировали деревья, дсфолиироваппые пяденицей примерно на 50%, и около 35% составили деревья, заселенные и отработанные стволовыми вредителями (табл. 4).

К этому времени п границах очага сосновой шшешшы сформировался очаг массового размножения стволовых вредителей (Сороконуд, 1981,1982). 13 формировании первичных группировок ксилофагов принимали участие Blastophagus pimpenta L. и Mouodiumus galloprovincialis pistar Gemí.

Таблица 4 - Распределение деревьев (в %) по категориям состояния в первичных очагах сосновой пяденицы

Год Категории состояния деревьев *

учет 1 11 III IV V VI+V11 Выпавшие

деревья

1978 16,3 32.0 16,6 12,8 22,3 0

1979 25,9 23.3 12,5 10,9 26,8 0,6

ИЮНЬ

1979 3,5 40,6 10.5 6,4 9,9 28.2 0,9

август

1980 7,3 37,1 10,5 2,9 6,4 33,9 1,9

198! 13,3 36,5 6,0 1,9 3,8 32,1 6,4

1982 14,6 33,0 8,3 1,9 2,5 27,9 11,8

1985 32,4 13,7 9,2 2.5 - 7,9 34,6

1986 36,0 14,0 5,3 1,8 - 6,9 36,0

1987 45.7 7,0 2,9 1,3 - 4,7 38,4

"Категории состояния деревьев: 1 - крона дерева практически пе повреждена; 11 - крона дефолппрована па 25%; III - крона дефолиировапа па 50%; IV - крона повреждена на 75% и более; V - дерево заселено стволовыми вредителями; VI - дерево отработано стволовыми вредителями; VII - усохло безучастия стволовых вредителей.

Очаг стволовых вредителей в насаждениях, поврежденных сосновой пяденицей, практически затух в 1981 г. в связи с тем, что потенциальная кормовая база кенлофагов была исчерпана. Дальнейшие изменения, происходящие в насаждениях, были связаны только с восстановлением крон деревьев. К осени 1987 года деревья без признаков повреждения кроны составили 45% от первоначального количества деревьев, деревья II категории -

7%. Ill - 3% и IV- 1,3%. Количество деревьев, погибших за весь период наблюдения, достигло 43%.

Нел и в расчет брать только живые деревья, то в 1987 году, т.е. через 10 лет после интенсивного повреждения древостоя, в первичных очагах сосновой пяденицы соотношение деревьев различных категорий состояния было следующим: 1 - 63%, II - 24%, 111 -10%, IV -3%. Следует отметить, что среди деревьев П - IV категорий большинство деревьев имели сухую вершину. Суховершшшость деревьев в участках интенсивного повреждения насаждений пяденицей составила 19%.

Во вторичных очагах сосновой пяденицы динамика восстановления насаждений несколько отличалась, что обусловлено меньшей первоначальной степенью дефолиации деревьев.

Во всех типах очагов сосновой пяденицы наблюдается отрицательная связь между диаметром дерева и степенью повреждения его пяденицей и стволовыми вредителями (Сорокопуд, 1981, 1982; Пальникова, 1995). В меньшей степени повреждаются деревья больших размеров. В участках первичной локализации очагов сосновой пяденицы все деревья диаметром до 12 см погибли.

В результате повреждения древостоя сосновой пяденицей и стволовыми вредителями наблюдаются значительные изменения в структуре сосновых насаждений. В первичных и вторичных очагах и, в меньшей степени, в третичных к 1980 г. накопилось большое количество сухостоя, что вызвало необходимость проведения санитарных рубок. Это обусловило значительное снижение полноты насаждений и появление участков сильно разреженных сосняков. В таких участках произошла смена напочвенного покрова н тина леса. Характерное мозаичное повреждение древостоя пяденицей привело к тому, что в образовавшихся окнах наблюдается естественное возобновление сосны. К 1994 году в участках первичной локализации очагов пяденицы 70-х годов наблюдалось куртинное естественное возобновление сосны 15-17 лот.

Таким образом, в результате вспышки массового размножения сосновой пяденицы в наиболее поврежденных участках насаждений формируется разновозрастный древостой, в менее поврежденных - снижается полнота насаждений.

Влияние дефолиации на темпы радиального роста деревьев а очаге сосновой шюсичцы

Для выявления влияния сосновой пяденицы на радиальный рост дерева был применен дендрохропологический метод (Evenden, 1940; O'Neil, 1963, Swetnain, Thompson, Sutherland, 1985; Fritts, Swetnam, 1986), который позволяет не только достоверно оценить влияние насекомого на дерево, но и открывает возможности ретроспективной оценки интенсивности и регулярности повреждения насаждения (Lynch, Swetnam, 1992; Swetnam, Lynch, 1993; Swetnam, Betancourt, 1998).

Изучение динамики радиального прироста деревьев, дсфолиированпых сосновой пяденицей, показало, что годичное кольцо минимальной ширины формируется через два года после интенсивных повреждений кроны (в 1977 году в Минусинских борах п в 1978 - в Краснотуранском бору, т.к. в Минусинских борах интенсивная дефолиация наблюдалась па год раньше). Значительное угнетение радиального роста продолжается, еще, как минимум, 2-5 лег. В годы, непосредственно предшествующие вспышке пяденицы (1972197-4), отмечается резкое увеличение ширины годичных колец у всех деревьев в обоих очагах (Свидерская, Пальникова, 1999, 2000).

Как показала процедура перекрестного датирования образцов, угнетение радиального pocia деревьев было настолько сильным, что наблюдалось выпадение годичных колец у деревьев в обоих очагах. Из 46 деревьев модельной группы Красиотурапского бора у 18 деревьев наблюдалось выпадение от одного до 5 годичных колец в период с 1978 по 19S6 гг., т.е. в течение 9 лет после года минимального прироста. В целом по всей группе деревьев за этот период выпало 15% годичных колец. Частота выпадения годичных колец была наибольшей у деревьев IV категории состояния и достигала 23%, в то время как у деревьев II категории состояния частота выпадения колец за этот' же период составляет всего 7%. Необходимо отмстить, что выпадение годичных колец у деревьев Красиотурапского бора отмечается лишь в плакорпой его части, которая подвергалась максимальной дефолиации. В Минусинских борах (Ипской бор) выпадение годичных колец было не столь значительным и наблюдалось выпадение лишь кольца 1977 г. В целом за период с 1977 по 1985 гг. (также за девять лет после 1977 года) отмечалось выпадение годичных колец у 7% деревьев.

Многолетняя динамика индексов ширины годичных колец (ШГК) у деревьев, дефолиированных в разной степени, имеет следующие закономерности. Достоверные различия в индексах ШГК деревьев начинаются с 1978 г. (рис.8). При этом у деревьев II-III категорий состояния значения индекса ШКГ 1978 г. достоверно отличаются от значения индекса ШГК деревьев IV категории состояния. Восстановлсгпге прироста, которое началось в 1979-1980 гг., у деревьев второй-третьей категорий происходило заметно быстрее, чем у деревьев четвертой категории. Деревья второй-третьей категорий достигли средних темпов роста (индекс ШГК примерно равен единице) в 1982 году, а в последующие годы темпы роста этих деревьев продолжали увеличиваться и достигли практически значений максимума 1974 г. Индексы ШГК деревьев четвертой категории состояния даже к 1986 г. (т.е. через 9-10 лет после интенсивного повреждения) не достигают среднего значения (рис.8).

За период с 1925 по 1986 гг. наблюдается лишь один минимум роста, сопоставимый с минимумом 1978 г., это минимум 1941 года. По имеющимся

—•— категория 2 -*— категория 3 категория 4

7Г~

1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990

I оды

Рисунок 8 - Динамика индексов ширины годичных колец у деревьев различных категорий состояния.

данным, интенсивные повреждения насаждений Краснотурнаского бора сосновой пяденицей в предыдущие годы наблюдалось в 1939 квду (Прозоров, 1956). Учитывая фнтоценотические особенности очагов пяденицы, очаг 1939 г. мог располагаться лишь в той же части бора, что и наблюдаемый нами. Следует отметить, что минимум индекса ШГК 1941 г. наблюдается через два года после интенсивного повреждения. Аналогичный отклик радиального роста деревьев, дефолиированпых сосновой пяденицей, наблюдается в Минусинских борах.

Таким образом, в трех очагах массового размножения сосновой пяденицы двух разных градаций минимум радиального прироста деревьев, в разной степени дефолиированпых вредителем, наблюдается на второй год после максимальных повреждений.

Темпы восстановления древостосв после дефолиации насекомым связаны не только с интенсивностью повреждений, но и с рядом экологических факторов и, прежде всего, погодой и лссорастительными условиями. Показано, что при сравнимой степени дефолиации, восстановление деревьев происходит быстрее в условиях с большим уровнем увлажнения (Минусинские боры). В Минусинских борах через восемь лет после года минимального прироста темпы роста у деревьев приблизились к максимуму 1973 г., который значительно превышал средний уровень. В Краснотуранском бору в 1986 г. индекс ШГК составил 0.7 от максимума 1974 года и немного не достиг средней величины.

Для дополнительного доказательства того, что наблюдаемое резкое снижение прироста связано с дефолиацией деревьев пяденицей, в главе

проводится сравнительный анализ динамики радиального роста деревьев в различных частях Краснотуранского бора.

Результата многолетнего исследования насаждений, поврежденных сосновой пяденицей, позволяют говорить о том. что влияние насекомого на древостой различно на разных временных отрезках. В реакции насаждения па повреждения его вредителем можно выделить три периода. Первый период продолжается от года до четырех лет после максимальных повреждений. Этот период можно назван, периодом краткосрочных эффектов и охарактеризован, как период стресса древостоя в результате повреждения. Все происходящие в этот период процессы связаны с первичной дефолиацией и имеют отрицательную направленность (снижение суммарного для древостоя нетто-эффетста фотосинтеза древесного яруса; гибель и отпад деревьев; снижение темпов роста деревьев в высоту и толщину; отсутствие прироста по радиусу в отдельные годы, как крайний эффект).

Следующий этан - этап среднесрочных эффектов - продолжается с пятого по девятый годы после интенсивных повреждений. 1£го можно охарактеризовать как период активного восстановления. Основными происходящими в этот период процессами являются окончательное восстановление крон, восстановление темпов роста до среднего уровня, выход, при благоприятных условиях, на максимальный уровень темпов роста.

После этого начинается период, который можно охарактеризовать как период долгосрочных эффектов. Представляется, что он продолжается до тридцатого - сорокового годов после повреждений или до следующей вспышки массового размножения вредителя. В этот период формируется лесная экосистема, в основе которой лежит разновозрастный древостой. Происходит видовое обогащение растительного и животного сообществ.

Выводы

1. Многолетняя динамика численности сосновой пяденицы в лесной • экосистеме проявляется в закономерном изменении плотности насекомого. В процессе развития вспышки массового размножения численность сосновой пяденицы может возрастать в тысячи раз. На фазовой траектории динамики численности пяденицы можно выделить пять основных фаз градационного цикла насекомого Характерной особенностью (¡газовой траектории пяденицы является предельно низкая плотность вида на фазах депрессии и начальных этапах восстановления численности. Уровни плотности, на которых реализуется каждый последующий градационный цикл, могут отличаться в десятки и сотни раз.

В случае, если вспышка массового размножения не развивается п численность популяции пяденицы сохраняется на низком уровне, у популяции пяденицы можно наблюдать все те же фазы градационного цикла, что и в процессе вспышки массового размножения. Таким образом, сосновая пяденица

является видом с выраженной эндогенной динамикой, которая характеризуется наличием 9-11 летнего временного цикла.

2. Уровни эруптивности градаций сосновой пяденицы 50-х, 60-х, 70-х и 80-х годов в борах Минусинское! котловины находились в тесной связи со степенью засушливости погодных условии. Однако факторами снижения устойчивости древостоя к сосновой пяденице могут выступать не только засушливые погодные условия, которые наиболее характерны для лесостепных боров, но и любые экстремальные ногодные условия, в том числе и высокий уровень обеспеченности насаждений влагой. Наиболее интенсивные повреждения насаждений наблюдались в случае резкого перехода погодных условий от двух-трех-летнего периода с крайне высоким уровнем летних осадков к годам выраженной засухи.

3. Качественные популяцпонные показатели сосновой пяденицы характеризуются различной фазовой изменчивостью, что обусловливает возможность их использования в целях оценки состояния популяции насекомого. Достоверным качественным популяционным показателем является масса особей сосновой пяденицы, которая снижается, начиная с фазы роста численности. Наблюдается градационная изменчивость таких показателей, как плодовитость, окраска и размеры особей.

4. Объективным диагностическим признаком фазы градации сосновой пяденицы служит структура паразитокомплекса насекомого. В межвепышечный период и на фазе роста численности в паразитокомплексе доминируют наездники. Со второй половины фазы максимума в комплексе эптомофагов преобладают тахниы.

Паразиты сосновой пяденицы не являются активными факторами регуляции численности сосновой пяденицы в ленточных борах Сибири, т. к. яйцееды и гусеничные паразиты там практически отсутствуют, а реакция гусенично-куколочного паразитокомплекса на увеличение плотности хозяина характеризуется высоким уровнем запаздывания.

5. Результатом интенсивных повреждений насаждений сосновой пяденицей является изменение структуры древостоя за счет гибели деревьев меньших диаметров. Развитие очагов сосновой пяденицы в пределах одного древостоя возможно до тех пор, пока сохраняется высокая полнота насаждений.

В жестких условиях произрастания лесостепных боров Сибири интенсивная дефолиация деревьев сосновой пяденицей обусловливает значительное угнетение их роста. Минимальный радиальный прирост наблюдается на второй год после максимального повреждения дерева пяденицей. При высоком уровне дефолиации насаждений восстановление радиального роста продолжается в течение 6-9 лет.

6. Экологическая роль сосновой пяденицы в лесной экосистеме на разных временных отрезках различна. Выступая как факгор разрушения древостоя на первых этапах после его дефолиации, сосновая пяденица

является естественным экологическим фактором формирования насаждения. Влияя на насаждения па определенном возрастном этапе, сосновая пяденица обусловливает формирование более низкополпогных и разновозрастных древостоев.

7. Выявленные закономерности многолетней динамики численности сосновой пяденицы позволяют с высоким уровнем достоверное i и прогнозировать сроки и характер развития градации насекомого, а также оценивать последствия влияния насекомого на древостой. Созданная математическая' модель динамики численности пяденицы дает возможность анализировать поведение насекомого в лесной экосистеме в изменяющихся условиях внешней среды.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

Сороконуд E.H. (Палышкова E.H.). Анализ популяиионных параметров сосновой пяденицы на фазе депрессии численности //Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. - Днвпогорск.-1980.- С. 126

Тарасова О.В., Сорокопуд Е.П. (Пальников» E.H.). Ландшафтпо-экологические особенности распределения стволовых вредителей в Краснотуранском бору // Перспективные направления развития лесозаготовительного, деревообрабатывающего производства и лесного хозяйства. - Краспоярск.-1980,- С. 56-57.

Сорокопуд E.H. (Пальиикова E.H.). Паразиты сосновой пяденицы в лесах Минусинской котловины //Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Д.Востока. - Красноярск. - 1981. - С. 88-89.

Сорокопуд E.H. (Пальиикова Е.Н.).Стволовые вредители в очагах массового размножения сосновой пяденицы // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 191-197.

Сороконуд Е.П. (Пальиикова E.H.).Экологические аспекты заселения очагов сосновой пяденицы стволовыми вредителями. // Насекомые лесостепных боров Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 98-111.

Кондаков 10.П., Сорокопуд H.H. (Пальиикова E.H.). Сосновая пяденица в ленточных борах Минусинской котловины // Насекомые лесостепных боров Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. - С.34-56.

Суховольский 13.Г., Пальиикова E.H.. Методы оценки устойчивости деревьев к нападению ксилофагов //Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 128 - 138.

Пальиикова E.H. Роль модифицирующих факторов в динамике численности сосновой пяденицы //Проблемы экологии Прибайкалья. Т. IV. Экологический контроль наземных систем. Иркутск. - 1982. - С. 77.

Кондаков 10.П., Суховольский В.Г., Пальиикова Е.П., Тарасова О.В. Анализ пространственного размещения аборигенных популяций хвосгрызуших

насекомых на разных фазах градационного цикла //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидромстеоиздат. - 1982. - т. V, С. 71 -82.

Палышкова E.I 1. Сосновая пяденица в ленточных борах Сибири //Тезисы IX съезда ВЭО. Киев.-1984,- С.8Ч.

Кондаков Ю.П., Палышкова Е.Н. Зональная система мероприятий по надзору и контролю численности сосновой пяденицы в ленточных борах Сибири. - Красноярск. - 1985,- 27 с. (препринт ИЛиД).

Палышкова Е.Н. Ландшафтно-экологическая приуроченность массовых размножений сосновой пяденицы в ленточных борах Сибири //Система мониторинга в защите леса. Красноярск,- 1985,- С.203-205.

Кондаков 10.П, Палышкова Н.Н., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. Принципы и методы лесозащитного мониторинга степных боров Сибири //Защита агромелиоративных насаждений и степных боров от вредителей н болезней. - Волгоград (ВНИИЛЛМИ). - 1986. - С. 41 - 45.

Палышкова Е.Н. Ландшафтно-экологичсскис особенности очагов массового размножения сосновой пяденицы в борах юга Сибири //Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987,-С.96-106.

Суховольский В.Г., Палышкова Е.Н. Динамика древостоев в связи с повреждением их насекомыми: математические модели и натурные исследования //Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М - 1987. - С. 275-277.

Палышкова Е.Н., Пестунов И.А., Харук В.И. Индикация очагов массового размножения сосновой пяденицы //Достижения науки и передового опыта зашиты леса от вредителей н болезней. М,- J987.- С. 145-146.

Харук В.И., Псрстягпп Г.П., Палышкова Е.Н. Возможности автоматизированной индикации повреждений леса насекомыми по спектрозональпым изображениям //Исследование Земли из KocMoea.-1989.-N5,-С.70-73.

Pal'nikova Е.Н. Pine loopcr in South Siberia: long-scale and short-scale impacts on pine stands // Abstracts of lectures and porters of the 7 Inter.symp. on Insect-Plant Relationships. Budapest.-1989.- P.51.

Суховольский В.Г., Палышкова Е.Н. Типы реакций экосистем на внешние воздействия //Проблемы лесоведения и лесной экологии. М. - 1990. -ч. 11.-С. 647 - 650.

Soukhovolsky V.G., Pal'nikova E.N., Artem'ycva N.V. Feasibility of insect pest outbreaks in Siberian forests under global climate change //Global and regional ecological problems. - Krasnoyarsk, 1994. - P.4S - 56.

Палышкова Е.П., Суховольский В.Г., Артемьева П.В., Тарасова О.В. Моделирование динамики численности сосновой пяденицы. Красноярск, 1995. - 56 с. (препринт КГТА).

Soukhovolsky V.G, Pal'nikova E.N., Artcm'eva N.V. Global climatc changc and forest insects outbreaks in Central Siberia //Asian ecosystcins and their protection. - Mongolia, Ulaanbaator, 21-25 August, 1995, The collection of abstracts. -P. 102.

Палышкова E.I1. Динамика восстановления древостоя в очагах сосновой пяденицы // Лесная таксация и лесоустройство. - Красноярск. - 1995. - С. 143150.

Овчинникова Т.М., Палышкова E.L1. Моделирование локальных климатических характеристик местообитаний насекомых-филлофагов //Математические проблемы экологии. Новосибирск, 1996,- .21.

Артемьева II.В., Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г. Имитационная модель динамики численности сосновой пяденицы //Математические проблемы экологии. - Новосибирск, 1996. - С. 132-137.

Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Артемьева Н.В. Участятся ли вспышки массового размножения лесных насекомых Сибири при глобальных изменениях климата? // Сибирский экологический журнал. -- 1996. - № 6. - С. 567-571.

Суховольский В.Г., Палышкова Е.Н., Тарасова О.В. Характеристики высокочастотных составляющих рядов динамики численности популяций лесных насекомых как показатели типа динамики численности вида //ДА11,-1997.-T.352.-N 1.-С. 140-142.

Исаев А.С., Овчинникова Т.М., Палышкова Е.Н., Суховольский В.Г. Размещение популяций насекомых-филлофагов в зависимости от ландшафгно-экологических характеристик местообитаний // Лесоведение. - 1997. - № 3. - С. 70-73.

Isaev A.S., Ovchinnikova Т.М., Pal'nikova E.N., Soukhovolsky V.G., O.V.Tarasova. The influence of insects on Nothem Eurasian boreal forest and boreal ecosystems under global climate change //Abstracts of Conference of the International Boreal Forest Research Association. Dulnth, Minnesota, USA, 1997. - P. 12.

Isaev A.S., Ovchinnikova T.M., Pal'nikova E.N., Soukhovolsky V.G., Tarasova O.V. The influence of insects on forest ecosystems under global climate change //Spalial-temporal dimention of High-Latitude Ecosystem Change. Krasnoyarsk. - 1997. - P.47-48.

Палышкова E.H., Тарасова О.В. Видовое разнообразие насекомых-филлофагов и динамика численности наиболее массовых видов насекомых лесостепных боров Сибири //Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово: Кузбассвузиздаг, 1997. - С.86-87.

Овчинникова Т.М., Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. Методы оценки риска возникновения вспышек массового размножения лесных насекомых в Сибири// Проблемы защиты населения и территорий от чрезвычайных ситуаций. - Красноярск. - 1997. - С. 161-166.

Исаеи Л.С., Овчинникова Т.М., Палышкова E.H., Суховольский В.Г. Имитационное моделирование динамики численности сосновой пяденицы прп различных климатических сценариях //Лесоведение. - 1997. - № 4. - С. 40 - 48.

Овчинникова Т.М., Палышкова П.П., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. Моделирование отклика насекомых-вредителей леса на глобальные климатические изменения //Гомеостаз и окружающая среда. - Красноярск. --1997.-Т. 2.-С. 69-75.

Палышкова E.H. Факторы динамики численности сосновой пяденицы И Лесоведение. - 1998. - № 4. - С. 3-10.

Исаев A.C., Овчинникова 'Г.М., Пальникова Е.П., Суховольский В.Г., Тарасова О.В., Хлсбопрос 14'. Отклик насекомых - вредителей леса на будущие глобальные климатические изменения. - Красноярск. - 1998. - 31 с.-(препринт ИЛ СО РАН).

Исаев A.C., Овчинникова Т.М., Пальникова E.H., Суховольский В.Г., Тарасова О.В., Хлебопрос Р.Г. Моделирование влияния глобальных климатических изменений на динамику численности лесных насеко.мых//Трсхий Сибирский Конгресс по прикладной и индустриальной математике. Новосибирск. - 1998. - Ч. IV. - С. 117-118.

Свидерская И.В., Палышкова E.H. Динамика радиального прироста деревьев сосны, дефолнировапных насекомыми в различной степени //Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем; Тезисы докладов международного совещания. - Красноярск. - С. 165-166.

Овчинникова Т.М., Пальникова H.H. Моделирование распространения вспышек массового размножения насекомых в лесах Сибири при глобальных изменениях климата, Второй съезд биофизиков России. Тезисы докладов. -Москва, - 1999.-Т. 3. - С. 91.

Исаев A.C., Овчинникова Т.М., Пальникова E.H., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. Оценка характера взаимодействий «лес-насекомое» в лесах борсальной зоны в ходе возможных климатических изменений // Лесоведение. - 1999. -№ 6. - С. 39-44.

Насекомые сибирских лесов. Первый атлас цветных фотографий для специалистов лесного хозяйства /Андреева Т.П., Бондарев А.И., Гродннцкнй Д.Л., Пальникова E.H., Рсмарчук H.H., Солдатов В.В., Хажисв P.P. -Красноярск: - Центр защиты леса. - 1999. - 96 с.

Свидерская И.В., Пальникова E.H. Влияние сосновой пяденицы на радиальный рост сосны // Первый межрегиональный семинар по мониторингу и защите леса. - Красноярск. - 2000. - С. 62-65.

Пальникова E.H., Свидерская И.В. Моделирование влияния вспышки массового размножения сосновой пяденицы на древостой на разных временных отрезках //Моделирование неравновесных систем - 2000. Красноярск: ИПЦКГТУ. - 2000. - С. 188-189.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Пальникова, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСНОВАЯ ПЯДЕНИЦА - ВРЕДИТЕЛЬ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ.

1.1. Сосновая пяденица как объект энтомологических и экологических исследований

1.2. Периодичность и продолжительность градаций сосновой пяденицы в ленточных борах Алтая и Красноярского края

1.3. Район исследований. . . . . . 41 1.3.1 .Краткая характеристика природных условий ленточных боров Средней Сибири

1.3.2. Ландшафтно-экологические особенности Краснотуранского бора

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СЕЗОННОГО ЦИКЛА РАЗВИТИЯ СОСНОВОЙ ПЯДЕНИЦЫ

2.1. Сопряженность природной ритмики и сезонного цикла развития вредителя

2.2. Развитие сосновой пяденицы в летний период

2.3. Развитие сосновой пяденицы в осенний период 71 Выводы по главе

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СОСНОВОЙ ПЯДЕНИЦЫ

3.1.Фазовый портрет сосновой пяденицы

3.2.Фазовая изменчивость качественных популяционных показателей

3.2.1.Соотношение полов

3.2.2.Масса куколок

3.2.3. Плодовитость

3.2.4. Площадь крыльев бабочек

3.2.5.Изменчивость окраски крыльев бабочек и ее связь с другими качественными популяционными показателями

3.3. Многолетняя динамика насекомых-филлофагов, сопутствующих сосновой пяденице

Выводы по главе

ГЛАВА 4. ФАКТОРЫ МОДИФИКАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ СОСНОВОЙ ПЯДЕНИЦЫ

4.1. Взаимосвязь погодных условий с градациями насекомых-филлофагов

4.2. Связь некоторых абиотических факторов с градациями сосновой пяденицы в Минусинских ленточных борах

4.3. Связь вспышек массового размножения сосновой пяденицы с циклами солнечной активности

4.4. Возможность возникновения очагов сосновой пяденицы при других погодных условиях

4.5. Вероятность возникновения в лесах Южной Сибири вспышек массовых размножений сосновой пяденицы в ходе возможных изменений климата

Выводы по главе

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА ВЗАИМООТНОШЕНИЙ "ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН" НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ГРАДАЦИОННОГО ЦИКЛА СОСНОВОЙ ПЯДЕНИЦЫ.

5.1. Видовой состав паразитокомплекса сосновой пяденицы

5.2 Фазовая изменчивость факторов смертности сосновой пяденицы

5.3. Реакция энтомофагов на увеличение плотности популяции хозяина

5.4.Влияние энтомофагов на соотношение полов хозяина

5.5. Общие закономерности взаимодействия "паразит-хозяин" у насекомых-филлофагов

Выводы по главе

ГЛАВА 6. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ СОСНОВОЙ ПЯДЕНИЦЫ

6.1.Основные положения модели динамики численности сосновой пяденицы в лесах Сибири

6.2. Основные параметры моделей и обозначения

6.3. Анализ и моделирование погодных условий

6.4. Функции влияния экологических факторов на численность популяции сосновой пяденицы

6.4.1. Взаимодействие "неспециализированный хищник -жертва"

6.4.2. Воздействие корма на изменение численности сосновой пяденицы

6.4.3. Воздействие погодных характеристик на популяцию сосновой пяденицы

6.5. Детальная структура модели

6.6. Среда моделирования

6.7. Методы оценки адекватности моделей

6.8. Анализ моделей

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири"

Актуальность темы. Насекомые являются обязательным элементом лесных экосистем, где их функции крайне разнообразны. Потребляя различные части растений, насекомые выступают звеньями трофических цепей, участвуя в потоках массы и энергии. Насекомые ускоряют естественные циклы химических элементов N, Са, Р, К; вносят вклад в углеродный цикл, участвуют в формировании древостоев на разных этапах их развития, влияют на продуктивность лесов, участвуют в сукцессионных процессах (Исаев и др. 1988, Мак-Леан, 1984; Schowalter et all, 1986, Haak, Haukioja et all, 1988; Byler,1993).

В современной обостряющейся экологической обстановке насекомые все активнее выступают как наиболее агрессивный конкурент человека за растительные природные ресурсы. Известно, что площади очагов лесных насекомых только в России ежегодно составляют около 3 млн. га в год. В годы массовых размножений усыхание лесов, особенно в Сибири, происходит на сотнях и тысячах миллионах гектаров (Исаев, 1995). В Северной Америке потери ежегодно добываемой древесины от насекомых в 1,4 раза больше, чем от пожаров (Hall, Moody, 1994). Влияние насекомых на лесные экосистемы может значительно возрасти в связи с происходящим изменением климата Земли (Исаев и др., 1998, 1999).

В этой связи все острее встает проблема экономической и экологической оценки результатов лесозащитных мероприятий и учета потенциальных и фактических потерь в случае их непроведения (Мозолевская, Павлинов, 1996).

Оптимизация лесозащитных мероприятий возможна лишь в случае, когда выявлена экологическая роль насекомого на разных этапах развития экосистемы и причины возникновения градаций насекомого-филлофага.

Для понимания роли насекомых в лесной экосистеме необходимо изучить закономерности многолетней динамики численности популяций; выявить изменчивость основных популяционных характеристик; оценить роль факторов, способных модифицировать и регулировать численность насекомых; выявить степень возможного воздействия насекомых на древостой на разных временных отрезках и в условиях изменяющейся природной среды. Все это, в свою очередь, позволит своевременно прогнозировать подъемы численности популяций насекомых; оценивать вероятный уровень повреждений и принимать решение о проведении защитных мероприятий.

Цель и задачи. Целью исследования явилось изучение закономерностей многолетней динамики численности эруптивного филлофага на примере сосновой пяденицы и выявление его роли в лесной экосистеме.

Основные задачи исследования: изучение особенностей многолетней динамики численности сосновой пяденицы в условиях лесостепных боров Сибири; выявление изменчивости качественных и количественных популяци-онных характеристик насекомого на разных уровнях плотности; оценка возможного регулирования численности сосновой пяденицы насекомыми-энтомофагами на разных уровнях плотности; выявление сопряженности погодных условий и вспышек массового размножения насекомого; математическое моделирование многолетней динамики численности сосновой пяденицы; оценка влияния популяций сосновой пяденицы на древостой на разных временных отрезках.

Научная новизна. Впервые для условий Сибири прослежены закономерности развития градационных циклов сосновой пяденицы на разных уровнях плотности. Проведен сравнительный анализ фазовой траектории динамики численности различных географических популяций этого вида.

Выявлена фазовая изменчивость качественных и количественных попу-ляционных характеристик сосновой пяденицы. Проанализированы основные морфометрические показатели сосновой пяденицы в борах Сибири и Северного Казахстана и проведена их сравнительная оценка. Предложен новый метод оценки морфометрических показателей насекомого. Оценена роль насекомых-энтомофагов на разных уровнях плотности хозяина.

Выявлены закономерности возникновения вспышек массового размножения сосновой пяденицы в ленточных борах юга Красноярского края и их сопряженность с погодными условиями.

Предложена математическая модель динамики численности сосновой пяденицы.

На ландшафтно-экологической основе прослежены особенности фазовых траекторий многолетней динамики численности основных видов насекомых-филлофагов, сопутствующих сосновой пяденице.

Изучены последствия воздействия вредителя на насаждения и особенности возникновения в них очагов стволовых вредителей. Выявлена многолетняя динамика радиального прироста деревьев, дефолиированных сосновой пяденицей в различной степени.

Практическая значимость исследований.

1. Выявленные закономерности многолетней динамики численности сосновой пяденицы позволяют своевременно прогнозировать возможное возникновение очагов массового размножения пяденицы в борах юга Сибири.

2. Используя изученные популяционные показатели, возможно достоверно оценить состояние популяции насекомого в конкретный период градации, что необходимо при краткосрочном и долгосрочном прогнозировании изменения численности вида и принятии решения о необходимости проведения лесозащитных мероприятий.

3. Созданная математическая модель динамики численности сосновой пяденицы позволяет прогнозировать поведение популяций этого вида при изменении условий внешней среды, в частности, в условиях глобального потепления климата.

4. Изученные особенности влияния насекомого на насаждения дают возможность оценивать последствия вспышки массового размножения на ранних ее этапах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Многолетняя динамика численности пяденицы проявляется в закономерном изменении плотности популяций насекомого, которое описывается фазовой траекторией вида. Сосновая пяденица является видом с выраженной эндогенной динамикой, характеризующейся наличием 9-11- летнего временного цикла. Градационные изменения численности аборигенных популяций происходят как при развитии вспышки массового размножения насекомого, так и на низких уровнях его плотности.

2. Вспышка массового размножения сосновой пяденицы реализуется в результате сочетания трех основных факторов: нахождения популяции насекомого в соответствующей точке фазовой траектории; снижения устойчивости древостоя к насекомому-филлофагу, обусловленного влиянием факторов внешней среды; наличия погодных условий, способствующих качественному изменению популяционных показателей насекомого.

3. В процессе развития вспышки массового размножения проявляется фазовая изменчивость популяционных показателей сосновой пяденицы. Наиболее информативными для оценки состояния популяции являются масса особей, уровень смертности куколок и структура паразитокомплекса сосновой пяденицы.

4. Экологические последствия дефолиации насаждений насекомым на разных временных отрезках различны. Нарушая стабильность лесной экосистемы на коротких временных отрезках, сосновая пяденица выступает как естественный фактор формирования сосновых насаждений на временных отрезках, сопоставимых с существованием древостоя.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на следующих совещаниях, конференциях и симпозиумах:

Всесоюзные и российские:

Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах" (Дивногорск,1980), I Всесоюзный биофизический съезд (Москва, 1982), "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982), выездное заседание Секции защиты леса Научного Совета по проблемам леса АН СССР (Щучинск, КазНИИЛХ, 1983), IX съезд Всесоюзного энтомологического общества (Киев, 1984), "Система мониторинга в защите леса" (Красноярск, 1985), "Мониторинг лесных экосистем" (Каунас, 1986), "Проблемы лесоведения и лесной экологии"

Минск, 1990), "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1994), «Проблемы защиты населения и территорий от чрезвычайных ситуаций» (Красноярск, 1997), Второй съезд биофизиков России (Москва, 1999).

Международные:

Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании" (Иркутск, 1987), "Экологические группы насекомых: особенности взаимоотношений с деревьями-хозяевами" (Абакан,1989), 7th International Symposium of Insect-Plant Relationships (Budapest, 1988), "Asian ecosystems and their protection (Ulan-Bator, 1995), "Математические проблемы экологии", III-я международная конференция (МАПЭК-96) (Новосибирск, 1996), Международная конференция по математическому моделированию в биологии (Новосибирск, 1996), «Гомеостаз и окружающая среда» (Красноярск, 1997), «Spatial-temporal dimention of High-Latitude Ecosystem Change» (Krasnoyarsk, 1997), Conference of the International Boreal Forest Research Association (Duluth, Minnesota, US, 1997), «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998), Третий Сибирский Международный Конгресс по прикладной и индустриальной математике (Новосибирск, 1998), «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем» (Красноярск, 1999)

На разных этапах работы она была поддержана грантами РФФИ: 96-04-48340, 99-04-49450, 00-04-48990, а также грантами Красноярского краевого фонда науки (3F0250), «Университеты России 2000» и «Интеграция».

Личный вклад автора. Личное участие автора заключалось в постановке задач исследований, проведении теоретических работ, непосредственном участии во всех работах по сбору экспериментальных данных и их обработке, а также апробации результатов. Настоящая работа является итогом многолетних исследований, выполненных автором в 1978-1999 гг.

Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту академику РАН А.С. Исаеву, поддерживавшему работу с самых ранних ее этапов. Автор выражает глубокую признательность за помощь, оказанную на разных этапах работы, Ю.П. Кондакову, В.Г. Суховольскому, О.В. Тарасовой, Т.М.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пальникова, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Многолетняя динамика численности сосновой пяденицы в лесной экосистеме проявляется в закономерном изменении плотности насекомого. В процессе развития вспышки массового размножения численность сосновой пяденицы может возрастать в тысячи раз. На фазовой траектории динамики численности пяденицы можно выделить пять основных фаз градационного цикла насекомого Характерной особенностью фазовой траектории пяденицы является предельно низкая плотность вида на фазах депрессии и начальных этапах восстановления численности. Уровни плотности, на которых реализуется каждый последующий градационный цикл, могут отличаться в десятки и сотни раз.

В случае, если вспышка массового размножения не развивается и численность популяции пяденицы сохраняется на низком уровне, у популяции пяденицы можно наблюдать все те же фазы градационного цикла, что и в процессе вспышки массового размножения. Таким образом, сосновая пяденица является видом с выраженной эндогенной динамикой, которая характеризуется наличием 9-11 летнего временного цикла.

2. Уровни эруптивности градаций сосновой пяденицы 50-х, 60-х, 70-х и 80-х годов в бедрах Минусинской котловины находились в тесной связи со степенью засушливости погодных условий. Однако факторами снижения устойчивости древостоя к сосновой пяденице могут выступать не только засушливые погодные условия, которые наиболее характерны для лесостепных боров, но и любые экстремальные погодные условия, в том числе и высокий уровень обеспеченности насаждений влагой. Наиболее интенсивные повреждения насаждений наблюдались в случае резкого перехода погодных условий от двух-трех-летнего периода с крайне высоким уровнем летних осадков к годам выраженной засухи.

3. Качественные популяционные показатели сосновой пяденицы характеризуются различной фазовой изменчивостью, что обусловливает возможность их использования в целях оценки состояния популяции насекомого. Достоверным качественным популяционным показателем является масса особей сосновой пяденицы, которая снижается, начиная с фазы роста численности. Наблюдается градационная изменчивость таких показателей, как плодовитость, окраска и размеры особей.

4. Объективным диагностическим признаком фазы градации сосновой пяденицы служит структура паразитокомплекса насекомого. В межвспышечный период и на фазе роста численности в паразитокомплексе доминируют наездники. Со второй половины фазы максимума в комплексе энтомофагов преобладают тахины.

6. Экологическая роль сосновой пяденицы в лесной экосистеме на разных временных отрезках различна. Выступая как фактор разрушения древостоя на первых этапах после его дефолиации, сосновая пяденица является естественным экологическим фактором формирования насаждения. Влияя на насаждения на определенном возрастном этапе, сосновая пяденица обусловливает формирование более низкополнотных и разновозрастных древостоев.

7. Выявленные закономерности многолетней динамики численности сосновой пяденицы позволяют с высоким уровнем достоверности прогнозировать сроки и характер развития градации насекомого, а также оценивать последствия влияния насекомого на древостой. Созданная математическая модель динамики численности пяденицы дает возможность анализировать поведение насекомого в лесной экосистеме в изменяющихся условиях внешней среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сосновая пяденица является типичным представителем эруптивных видов насекомых-филлофагов. В пределах лесостепных боров Красноярского края это единственное из «сосновых» видов насекомое, дающее мощные периодические вспышки массового размножения, очаги которых охватывают значительные территории.

Проведенное многолетнее изучение сосновой пяденицы в борах юга Сибири позволяет сделать заключение о закономерностях размножения этого вида и его роли в экосистеме лесостепных боров.

Для каждого вида насекомых-филлофагов существует один или несколько периодов сезонного цикла развития, во время которых качественные характеристики популяции способны в значительной мере измениться. Биологической особенностью сосновой пяденицы является продолжительное питание гусениц в кронах деревьев, что, с одной стороны, обусловливает особенности влияния насекомого на древостой, а с другой стороны, делает этот вид достаточно уязвимым для ряда погодных факторов, что особенно проявляется в условиях Сибири. В борах Сибири одним из наиболее важных факторов, способным в значительной степени повлиять на качественные и количественные популяционные показатели вида, являются погодные условия второй половины вегетационного периода.

Для сибирских популяций сосновой пяденицы характерны меньшие морфометрические параметры особей по сравнению с европейскими. Это обусловливается более длительным питанием гусениц в кронах деревьев в европейских лесах, где гусеницы продолжают питаться до декабря.

Сосновая пяденица, как и другие эруптивные виды насекомых, характеризуется определенной цикликой популяционной динамики. Многолетняя динамика численности вида заключается в непрерывном «движении» плотности местных популяций по фазовой траектории, характерной в целом для этого вида. Наиболее выраженной является фазовая траектория в насаждениях, экологически оптимальных для сосновой пяденицы. Здесь на первый план выступают такие показатели, как возраст, полнота и ландшафтно-экологические особенности насаждений. Закономерное изменение плотности популяции пяденицы в участках древостоев с оптимальными ландшафтно-экологическими показателями наблюдается и на низкой плотности.

В тех насаждениях, где сосновая пяденица не способна образовывать очагов, вид ведет себя как фоновый и изменения его численности на предельно низких уровнях непредсказуемо.

Для выхода популяции на вспышечный уровень необходимо несколько условий. Во-первых, популяция должна находиться в соответствующей (начальной) точке фазовой траектории. Во-вторых, должно быть «подготовлено» насаждение за счет влияния какого- либо фактора ослабления. В-третьих, должно проявиться действие соответствующих модифицирующих факторов, положительно влияющих на изменение численности насекомых.

Выход популяции насекомого на начальную точку фазовой траектории зависит от видовой особенности этой траектории. Как было показано, каждый вид (сосновая пяденица, сосновый шелкопряд, углокрылая сосновая пяденица, пилильщики) имеют свою фазовую траекторию, характеризующуюся, прежде всего, ее размахом. В связи с этим «готовность» популяции к подъему численности у разных видов будет наблюдаться в разное время.

Готовность» насаждений проявляется в снижении их устойчивости, которое может быть вызвано различными факторами. Чаще всего причиной этого могут быть абиотические факторы, но в последние десятилетия все большее влияние оказывают антропогенные факторы. Антропогенные факторы, способствующие ослаблению древостоя, могут быть самыми разнообразными: разреживание (осветление) древостоя, интенсивный выпас скота, загрязнение промышленными выбросами; интенсивная рекреационная нагрузка и т.д.

Из абиотических факторов ослабления насаждений на первом месте, как правило, стоит засуха. В свою очередь, наступление засушливых периодов также характеризуется определенной цикликой.

Наконец, наличие соответствующих модифицирующих факторов, положительно влияющих на насекомое, как правило, также проявляется в возникновении соответствующих погодных условиях. Возникновение градаций после интенсивных засух, регистрирующихся гораздо чаще, чем после влияния других абиотических факторов, обусловлено одновременным влиянием этого фактора как на насекомое, так и на древостой. Однако остается открытым вопрос: что является доминирующим во влиянии засухи - ослабление древостоя или резкая активизация деятельности насекомого.

Рассматривая закономерности выхода популяции сосновой пяденицы на вспышечный уровень, можно выделить следующие основные закономерности:

1. Внутренняя популяционная циклика (фазовая траектория) сосновой пяденицы по продолжительности сопоставима с циклами солнечной активности. В связи с этим местные популяции выходят на начальную точку фазовой траектории и начинают движение по ней примерно через определенные промежутки времени. Очаги пяденицы 50-х, 60-х и 70-х годов в борах Минусинской котловины возникали в годы, соответствующие той или иной нисходящей части кривой солнечной активности.

2. Наличие фактора ослабления древостоя. Как было показано, в большинстве случаев возникновения очагов пяденицы им предшествовал (более или менее продолжительный) засушливый период и в одном случае (1939 г.)- период интенсивных осадков. В обоих случаях эти факторы могут стать причиной снижения устойчивости древостоя по отношению к насекомым-филлофагам.

3. Для роста численности популяции насекомых необходимы благоприятные погодные условия. Независимо от погоды предшествующих лет реализация эруптивных градаций пяденицы происходила на фоне выраженного засушливого периода. Это имеет двоякое значение - отрицательное для древостоя и положительное для насекомого.

В случае несовпадения начала очередного подъема численности пяденицы с соответствующими погодными условиями градация или развивается по продромальному типу (градация конца 80-х годов в Минусинских борах), или очередной цикл популяция проходит на предельно низком уровне плотности (то, что мы наблюдали в Краснотуранском бору). При прохождении градации по продромальному типу подъем численности насекомого происходит на фоне низких показателей массы особей и достаточно высоком уровне смертности их от болезней и паразитов. Это свидетельствует о неблагоприятных условиях питания насекомого и, как следствие, - уязвимости его к болезням и паразитам.

Таким образом, начинающиеся подъемы численности пяденицы реализуются в масштабные градации лишь в случае совпадения их с засушливыми периодами.

При развитии вспышки массового размножения различные качественные популяционные показатели (соотношение полов, масса особей, плодовитость, окраска особей, смертность от паразитов и болезней) имеют различную фазовую изменчивость. В большей степени по фазам градации изменяются масса особей (куколок), плодовитость, смертность от паразитов и болезней. Все эти показатели могут служить диагностическим признаком определенной фазы градации.

У сосновой пяденицы в условиях Сибири практически отсутствуют такие факторы регуляции численности, как паразиты яиц и гусениц. Таким образом, для этого вида в условиях Сибири характерно пониженное число плотностнозависимых связей. Учитывая, что в условиях европейских лесов яйцееды и паразиты гусениц могут выступать фактором, значительно снижающим численность вида, можно говорить об «оторванности» вида от ряда энтомофагов в условиях Сибири. Это может свидетельствовать или о том, что пяденица является гораздо более экологически пластичным видом по сравнению с комплексом своих паразитов, или что пяденица является достаточно молодым видом в лесостепных борах Сибири.

Комплекс гусенично-куколочных паразитов характеризуется достаточным эффектом запаздывания при развитии градации по эруптивному типу. При этом соотношение двукрылых и перепончатокрылых в паразитокомплексе является объективным признаком фазы градации. На предельно низких плотностях и начальных фазах градации в комплексе паразитов доминируют наездники. С увеличением плотности пяденицы возрастает роль тахин, начиная со второй половины градации тахины явно доминируют в паразитокомплексе. Такая же закономерность выявлена и для многих других насекомых-филлофагов.

Результаты многолетнего исследования насаждений, поврежденных сосновой пяденицей, позволяют говорить о том, что влияние насекомого на древостой различно на разных временных отрезках. В реакции насаждения на повреждения его вредителем можно выделить три периода. Если вести отсчет от года максимальных повреждений, то первый период, продолжающийся от года до четырех лет, можно назвать периодом краткосрочных эффектов. Этот период характеризуется как период стресса древостоя в результате повреждения его насекомым-филлофагом. Все происходящие в это время процессы связаны с первичной дефолиацией и имеют отрицательную направленность: снижение суммарного для древостоя нетто-эффекта фотосинтеза древесного яруса; гибель и отпад деревьев; снижение темпов роста деревьев в высоту и толщину. В это время процессы деструкции в древостое доминируют над процессами роста и развития.

Следующий этап - этап среднесрочных эффектов, продолжается с пятого по девятый годы после интенсивных повреждений. Его можно охарактеризовать как период активного восстановления. Основные происходящие в этот период процессы: окончательное восстановление крон, восстановление темпов роста до среднего уровня, выход на максимальный уровень темпов роста, при благоприятных прочих условиях. Кроме того, в этот период наблюдается повышенное естественное возобновление. В итоге, этот период можно охарактеризовать как период интенсивного роста.

После этого начинается период долгосрочных эффектов. Представляется, что он продолжается до тридцатого - сорокового годов после вспышки или до следующей вспышки массового размножения вредителя. В этот период формируется лесная экосистема, в основе которой лежит разновозрастный древостой. Происходит видовое обогащение растительного и животного сообществ. В целом экосистема становится более устойчивой.

Фактически сосновая пяденица выступает как естественный экологический фактор формирования древостоя, действующий на определенном возрастном этапе. Очаги пяденицы формируются как в молодых, так в приспевающих и спелых насаждениях, но обязательным условием является высокая полнота древостоя. В большинстве случаев в результате дефолиации насаждений наблюдается незначительный отпад за счет гибели более угнетенных деревьев. В случае интенсивных повреждений, что бывает достаточно редко и, как правило, сопровождается экстремальными погодными условиями, может наблюдаться гибель значительной части деревьев. При этом в дальнейшем формируется разновозрастный древостой.

При незначительном отпаде деревьев и сохранении древостоем высокой полноты, через очередные 9-11 лет, которыми характеризуется периодичность градаций пяденицы, возможно возникновение очагов пяденицы в тех же насаждениях. В этом случае регулярные лесозащитные мероприятия, которые предотвращают интенсивные повреждения древостоя приводят к тому, что градации могут повторяться, при наличии соответствующих модифицирующих факторов, на одной и той же территории неоднократно. Вероятно, здесь уместна аналогия с пожаром. Длительное накопление в лесу горючих материалов обусловливает возникновение мощного пожара. При регулярном выгорании накапливающихся горючих материалов вероятность возникновения такого пожара снижается.

В случае интенсивных повреждений древостоя и, как правило, следующих за ними еще более интенсивных санитарных рубок, формируется разновозрастный древостой, который уже не является оптимальным для формирования очагов пяденицы и дальнейшему серьезному воздействию со стороны пяденицы не подвергается. Таким образом, повторяемость очагов пяденицы на одной и той же территории зависит от «готовности» древостоя.

Анализируя имеющиеся собственные и архивные материалы по месторасположению очагов пяденицы в лесостепных борах Красноярского края, можно отметить, что мощные градации на одной и той же территории повторились в Краснотуранском бору практически через 40 лет (конец 30-х годов и середина 70-х годов).

В Минусинских борах: поврежденные в 60-х годах насаждения центральной части Инского бора больше заметно не повреждались. В конце 80-х годов небольшой очаг пяденицы в Инском лесничестве возник в насаждениях, которые были значительно дефолиированы в период градации 70-х годов. Однако повреждений древостоя не наблюдалось в связи с проведением лесозащитных мероприятий и особенностями протекания градации.

В конце 90-х годов было отмечено начало подъема численности пяденицы в насаждениях Лугавского лесничества, где действовали очаги 70-х годов, однако градация не реализовалась.

Таким образом, за всю историю регистрации очагов сосновой пяденицы в лесах Красноярского края, интенсивные повреждения одного и того же насаждения за период в 60 лет (с 1939 по 2000 годы) наблюдались лишь в Краснотуранском бору. В первый раз насаждению было около 50-60 лет (в 1939

329 году), во второй раз возраст насаждения составлял 85-95 лет (в 1975-1977 гг.). Учитывая возраст насаждений, можно предположить, что серьезных повреждений сосновой пяденицей этих лесов больше наблюдаться не будет.

В конечном итоге, к отрицательном можно отнести лишь эффекты краткосрочного влияния насекомого на древостой непосредственно после вспышки массового размножения. Долгосрочный же эффект воздействия сосновой пяденицы на конкретную лесную экосистему можно рассматривать как положительный фактор, способствующий формированию более устойчивого древостоя.

При таком взгляде на насекомое требуется пересмотр существующих представлений о необходимости проведения мероприятий, направленных на снижение численности насекомого-филлофага. Представляется, что принятие решений о проведении лесозащитных мероприятий должно основываться не только на оценке численности насекомого и ценности данного насаждения, что делается традиционно, но и на грамотном прогнозировании дальнейшего состояния экосистемы в случае проведения (или не проведения) мер борьбы. Это, в свою очередь, предполагает не только детальное знание потенциальных особенностей биологии насекомого, но и использование современного математического инструментария для грамотного прогнозирования изменения взаимоотношений «лес-филлофаг» на протяжении длительного периода в изменяющихся условиях окружающей среды.

Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Пальникова, Елена Николаевна, Красноярск

1. Авраменко И.Д. Об опыте прогнозирования размножений хвое- и листогрызущих насекомых // Лесоводство и агролесомелиорация. 1969. - Вып. 17.-С. 3-9.

2. Амшеев P.M. Экологические основы вспышек массового размножения насекомых в Забайкалье //Экология. 1992. - № 3. - С.80-83.

3. Анфинников М., Швидкий В., Кучевой Б. Борьба с сосновой пяденицей // Защита растений от вредителей и болезней. 1965. - № 7. - С. 26.

4. Архипов С. Появление сосновой пяденицы в Вятском уезде // Лесной журнал. 1891. - Вып. VI. - С. 857-861.

5. Баганич М.И. Непарный шелкопряд вредитель дубрав в Карпатах // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Материалы по Проекту 2 Советской национальной программы "Человек и биосфера" (МАБ). -Красноярск. - 1988. - С. 21-22.

6. Бахвалов С.А., Соколов Г.И., Солдатов В.В. Нужно ли защищать сосняки от шелкопряда-монашенки? // Лесное х-во. 1992. - № 1. - С. 49-50.

7. Бахвалов С.А., Башев А.Н., Кнорр И.Б. Динамика популяций шелкопряда -монашенки и вируса возбудителя ядерного полиэдроза в Западной Сибири // Лесоведение. 1998 б. - № 4. - С. 26-33.

8. Белановский И.Д. Тахины Украинской ССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. -Ч. 2.-240 с.

9. Белицкая М.Н. Роль листогрызущих насекомых в пойменных дубравах // Бюл.ВНИИ агролесомелиорации. 1986. - Вып. 2. - С. 39-42.

10. Белов А.Н. Определение потерь прироста деревьев в очагах размножения листогрызущих насекомых // Изв. ТСХА. 1984. - Вып. 4. - С. 182-186.

11. Белов А.Н. Влияние листогрызущих насекомых на рост дубовых древостоев // Лесное х-во. 1986. - № 4. - С. 67-69.

12. Белов А.Н. Радиальный прирост древесины дуба после вспышки массового размножения непарного шелкопряда // Изв. ТСХА. 1987. - Вып. 2. -С. 186-189.

13. Белова Н.К. Факторы смертности тополевой моли-пестрянки // Экология и защита леса; Взаимодействие компонентов лесных экосистем. Межвуз. сб. науч. тр. - Л.: ЛТА, 1985. - С. 89-93.

14. Белоус 3. Борьба с сосновой пяденицей в лесах ЦЧО при помощи аэропланов // Лесопромышленное дело. 1932. - Вып. 9. - С. 639-644.

15. Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР. М: Наука, 1984. - 141 с.

16. Бенкевич В.И., Черепанина В.И. Циклические изменения численности некоторых насекомых вредителей леса и солнечная активность // Морфол., систематика и экол. животных. - М. - 1988. - С. 15-27.

17. Благовидов А.К. Ход дефолиации крон деревьев в очагах соснового шелкопряда // Экология и защита леса. Л. - 1982. - Вып. 7. - С. 74-79.

18. Благовидов А. К. Запасы хвои до и после дефолиации в очаге соснового шелкопряда. // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. 1982. - Вып. 147. - С. 17-22.

19. Боболева Э.Е. Климат Минусинской впадины // Почвенные факторы продуктивности сосняков. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 11-19.

20. Болдаруев В.О. Динамика численности сибирского шелкопряда и его паразитов. Улан-Удэ: Бурят книж. из-во, 1969. - 162 с.

21. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. -Новосибирск: Наука, 1979. 230 с.

22. Ваганов Е. А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. Новосибирск: Наука, 1977. - 94 с.

23. Вангниц П.Р. Ленточные боры. М. - JL: Гослесбумиздат, 1953. - 63 с.

24. Варли Дж.К., Градуэлл Дж.З., Хассел М.П. Экология популяций насекомых. М.: Колос, 1978. - 222 с.

25. Вержуцкий Б.Н. Растительноядные насекомые в экосистемах Восточной Сибири (пилильщики и рогохвосты). Новосибирск: Наука, 1981. - 299 с.

26. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967, 273 с.

27. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976. 151с.

28. Викторов ' Г.А., Гурьянова Т.М. К оптимизации методов учета эффективности паразитов-энтомофагов // Зоол. ж. Т. 51, вып. 4. - 1972. - С. 590-593.

29. Викторов Г.А. Гурьянова Т.М. Реакция на плотность популяции хозяина паразитов-энтомофагов Exenterus abruptorius (Hymenoptera, Ichneumonidae) в природных популяциях // Общая биология. 1974. - Т. 35. - № 6. - С. 839-845.

30. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею // Зоол. журн.- 1975. Т. 54. -№6.

31. Витальев А.П., Годз B.C. Авиахимборьба с сосновой пяденицей в Красноярском крае // Лесное хозяйство. 1975. - № 8. - С. 82-83.

32. Витола Р.П., Озолс Г.Э. Проблемы защиты сосны и ели от вредных насекомых и болезней в Латвийской ССР // Защита сосны и ели в Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1989. - С. 4-9.

33. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. 260 с.

34. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1960.-342 с.

35. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1963.-324 с.

36. Воронцов А.И. Критерии для назначения химической борьбы в лиственных насаждениях // Вопросы защиты леса. 1967. - Вып. 15. - С. 19-29.

37. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978.267с.

38. Воронцов А.И. Биологическая защита леса. М.: Лесная промышленность, 1984. - 264 с.

39. Галасьева Т.В., Лебедева Г.С. Особенности очагов непарного шелкопряда в насаждениях Прибельского филиала Башкирского заповедника // Экология и защита леса. ЛТА. - 1982 - Вып. 7. - С. 70-74.

40. Галкин Г.И. Динамика численности сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Кузнецкого Алатау в 1958-1969 г. // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск. - 1971. - С. 30-32.

41. Галкин Г.И. Массовые размножения сибирского шелкопряда и солнечная активность // Лесное х-во. 1975. - № 8. - С. 15-18.

42. Генко М. О повреждениях, причиняемых пяденицей сосновым лесам в бассейне реки Суры // Лесной журнал. 1889. - Вып. 1. - С. 65-73.

43. Гниненко Ю.И. Особенности динамики численности звездчатого пилильщика ткача // Экология. 1996. - № 4. - С. 310-312.

44. Гниненко Ю.И. Вспышки массового размножения бражников в лесах юга Сибири и Северного Казахстана // Лесоведение. 1998. - № 4. - С. 67-72.

45. Гниненко Ю.И., Распопов П.М., Слепцов В.И. Комплексные очаги летне-осенней группы листогрызущих насекомых в лесах Южного Зауралья // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск. - 1971. - С. 33-35.

46. Голосова М.А. Влияние повреждения деревьев хвоегрызущими насекомыми на прирост насаждений // Научные труды Московского лесотехнического института. Вопросы защиты леса. 1971. - Вып. 38. - С. 202

47. Голосова М.А. Влияние объедания пяденицами листвы деревьев на их прирост и состояние // Вопросы лесозащиты. М.: МЛТИ, 1983. - Т.1. - С. 39

48. Голутвин Г.И. Синхронная вспышка массового размножения некоторых чешуекрылых в Иркутской области // Защита леса. 1972. - № 144. - С. 12-18.

49. Гороховников А.В. Лунчатый шелкопряд в бассейне реки Чечуй // Защита леса. Л.: ЛТА, 1972. - № 144. - С. 30-34.207.43.

50. Гороховников А.Ф., Лебедева Г.С., Шолина М.В. К экологии сосновой совки в Новгородской области // Экология и защита леса; Лесные экосистемы и их защита. Л.: ЛТА, 1984. - С. 36-41.

51. Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. - 154 с.

52. Грезе Н.С., Циопкало В.Л. О влиянии первичных вредителей на прирост деревьев // Захист лису. Киев. - 1936. - Вып. 14. - С. 36-44.

53. Гримальский В.И. Устойчивость древесных насаждений к хвое- и листогрызущим насекомым в связи с трофической теорией динамики численности насекомых // Зоологический журнал. 1974. - Т. 53, вып. 2. - С. 189-198.

54. Гримальский В.И. О влиянии засух на массовое размножение хвоегрызущих вредителей сосны // Экология. 1977. - № 2. - С. 94-96.

55. Гродницкий Д.Л. К разработке мер ограничения численности тополевой моли Lithocolletis populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae ) в городских условиях // Энт. обозрение. 1997. - Т. LXXVI, Вып. 2. - С. 297-301.

56. Гурьянова Т.М. Роль паразитов в динамике численности хвоегрызущих насекомых // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. (Тезисы докладов Всесоюзн.конференции, 15-17 апреля 1980 г., Дивногорск). -Красноярск. 1980. - С. 38-39.

57. Гурьянова Т.М. Влияние периодического повреждения сосны рыжим пилильщиком и сосновой совкой на прирост молодняков // Лесоведение. 1988. - № 5. - С. 59-63.

58. Гурьянова Т.М. Влияние циклических волн размножения сосновой совки на прирост и отпад в культурах сосны // Лесоведение. 1993. - № 6. - С. 42-50.

59. Гусев В.И. Черный сосновый усач. Сельколхозгиз. - 1932. - 102 с.

60. Динамика численности лесных насекомых / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Новосибирск: Наука, 1984. 224 с.

61. Дубровин В.В. О причинах изменения численности зимней пяденицы в дубравах Воронежской области // Защита леса от вредителей и болезней. -М.:ВНИИЛМ, 1986. С. 28-31.

62. Егоров Н.Н. Вспышки вредных насекомых в ленточных борах за последние 25 лет // Лесоинженерное дело. 1958. - № 3. - С. 43-46.

63. Егоров Н.Н. Вредные насекомые ленточных боров Западной Сибири // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, вып. 10. - С. 1488-1499.

64. Егоров Н.Н. Вспышки вредных насекомых в ленточных борах // Лесное хозяйство. 1959. - № 7. - С. 47-50.

65. Егоров Н.Н. Сосновая совка в ленточных борах Алтайского края // Лесоинженерное дело. 1959 а. - № 3.

66. Ефремова В.А., Семевский Ф.Н. Phaeogenes invisor Thunb.- паразит дубовой зеленой листовертки (Tortrix viridana L.) // Проблемы защиты таежных лесов. Материалы совещания. Красноярск. - 1971. - С. 47-49.

67. Жарков Д.Г., Тварадзе М.С. Непарный шелкопряд и его энтомофаги в лесах Грузии // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. -Материалы по Проекту 2 Советской национальной программы "Человек и биосфера" (МАБ).-Красноярск, 1988, с.22.

68. Жегас А. К. Влияние дефолиации на прирост сосны // Лесохоз. инф. -1992.-№7.-С. 31-32.

69. Захаров П. Из опыта авиахимических работ в лесах ЦЧО и УССР по борьбе с сосновой пяденицей в 1930 г. // Известия института борьбы с вредителями и болезнями сельского и лесного хозяйства. 1931. - Вып. 1. - С. 121-126.

70. Зерова М.Д., Котенко А.Г., Серегина Л.Я., Толканиц В.И. Энтомофаги зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда юго-запада европейской части СССР Киев: Наук, думка, - 1989. - 199 с.

71. Знаменский B.C. Эффективность энтомофагов зеленой дубовой, боярышниковой листоверток и огневок-акробатов // Защита леса от вредителей и болезней. М.: Лесн. пром-сть, 1968. - С. 59-70.

72. Знаменский B.C. Поисковое поведение наездника Pheogenes invisor в зависимости от плотности популяции зеленой дубовой листовертки // Управление поведением животных. М.: Наука, 1977. С. 118-120.

73. Знаменский B.C. Динамика численности непарного шелкопряда в дубравах лесостепи // Лесоведение. 1984. - № 4. - С. 12-20.

74. Знаменский B.C. Реакции паразитов непарного шелкопряда на плотность популяции хозяина // Защита леса от вредителей и болезней. Сборник научных трудов. М.: ВНИИЛМ. 1986. - С. 3-8.

75. Знаменский B.C., Лямцев Н.И. Влияние плотности популяции на качественные показатели динамики численности непарного шелкопряда // Защита леса от вредителей и болезней. М.: ВНИИЛМ, 1980.

76. Зубов П.А. Вредоносность листогрызущих насекомых и влияние борьбы с ними на прирост // Защита леса от вредителей и болезней. М.: Лесн. про-сть, 1968.-С. 121-130.

77. Идрисова Н.Т. Новая вспышка массового размножения непарного шелкопряда в Башкирии // Насекомые вредители лесов Башкирии. - Уфа: БФ АН СССР, 1977. -С. 26-36.

78. Идрисова Н.Т. Биология, экология и динамика численности непарного шелкопряда в Башкирии. Автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1983. - 20 с.

79. Ильинский А.И. О предстоящей вспышке массового размножения сосновой пяденицы и сосновой совки // В защиту леса. 1938. - № 5. - С. 34-41.

80. Ильинский А.И. О сосновой совке, сосновой пяденице и непарном шелкопряде // Лесное хозяйство. 1949. - № 1. - С. 85-93.

81. Ильинский А.И. Надзор за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогноз их массовых размножений. М. - Л.: Изд. 3-е, 1952. - 142 с.

82. Ильинский А.И. Вторичные вредители сосны и ели и меры борьбы с ними // Сборник работ по лесному хозяйству Всесоюзн. научн.-исслед. ин-та лесного хозяйства. М.: 1958. - С. 178-228.

83. Ильинский А.И. Сосновая пяденица // Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых. М. - 1965. - С. 252-257.

84. Ильинский А.И., Кобозев А.И. Инвазии непарного шелкопряда в Теллермановском лесхозе и их влияния на прирост дуба // Научные записки Воронежского лесотехн. ин та. - 1940. - Вып. - 5. - С. 1-18.

85. Иерусалимов Е.Н. Восстановление биомассы хвои и прироста в сосняке, поврежденном сосновым шелкопрядом // Лесоведение. 1977. - № 6. - С. 79-85.

86. Иерусалимов Е.Н. К вопросу о балансе фотосинтеза деревьев, поврежденных филлофагами // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. (Тез.докл.Всесоюзн.конф., 15-17 апреля 1980 г., Дивногорск) Красноярск. 1980. - С. 52.

87. Иерусалимов Е.Н. Изменение наземного покрова в очаге массового размножения сосновой пяденицы // Экология. 1991. - № 5. - С. 56-61.

88. Иерусалимов Е.Н. Особенности дефолиации дуба в очагах массового размножения непарного шелкопряда и зимней пяденицы // Лесоведение. 1994. -№3.-С. 10-21.

89. Исаев А.С. Россия держава лесная //Экос-информ. - 1995. - № 5. - С.6069.

90. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. -Новосибирск: Наука, 1975. 343 с.

91. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // Докл. АН СССР. 1973. - Т. 208, № 1, С. 225227.

92. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Кондаков Ю.П. Закономерности динамики численности лесных насекомых. Лесоведение. - 1974. - № 3. - С. 27-42.

93. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Эффекты запаздывания в регуляции численности лесных насекомых // Докл. АН СССР. 1977. - Т. 332. - № 6. - С. 1448-1451.

94. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Анализ динамики численности лесных насекомых на основе принципа стабильности подвижных экологических систем // Журн. общ. Биологии. 1974. - Т. 35. - № 5. - С. 737-774.

95. Исаев А.С., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математическая модель эффекта ускользания во взаимодействии хищника и жертвы // Математическийанализ компонентов лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, СО, 1979. -С. 74-82.

96. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов JI.B. Качественный анализ феноменологической модели динамики численности лесных насекомых // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука. СО , 1980. С. 191222.

97. Исаев А.С., Овчинникова Т.М., Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г. Размещение популяций насекомых-филлофагов в зависимости от ландшафтно-экологических характеристик местообитаний // Лесоведение. 1997а. - № 3. - С. 70-73.

98. Исаев А.С., Овчинникова Т.М., Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г. Имитационное моделирование динамики численности сосновой пяденицы при различных климатических сценариях // Лесоведение. 19976. - № 4. - С. 40 - 48.

99. Исаев А.С., Овчинникова Т.М., Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Тарасова О.В., Хлебопрос Р.Г. Отклик насекомых вредителей леса на будущие глобальные климатические изменения. - Красноярск. - 1998. - 31 с. - (препринт ИЛ СО РАН).

100. Исаев А.С., Овчинникова Т.М., Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. Оценка характера взаимодействий "лес-насекомое" в лесах бореальной зоны в ходе возможных климатических изменений // Лесоведение. -1999.-№6.-С. 39-44.

101. Касти Дж. Большие системы. Связность, сложность и катастрофы. М.: Мир, 1982.-214 с.

102. Катаев О.А., Щербакова Л.Н., Шевченко А.В. О вспышке массового размножения сосновой пяденицы на Карельском перешейке // Защита леса, 1977.-Вып. II.-С. 85-88.

103. Кендалл М., Стьюарт А. Статистические выводы и связи. М.: Наука,

104. Киреев Д.М. Ландшафтный подход при лесном дешифрировании аэрофотоснимков // Труды по лесному хозяйству. Вып. 2. - Новосибирск, 1966.-С. 21-31.

105. Киреева И.М. экология и физиология непарного шелкопряда. Киев: Наук, думка, 1983.- 180 с.

106. Киреева И.М. Изменение фенотипической структуры популяций непарного шелкопряда под влиянием антропогенных воздействий // Охрана и защита леса. 1990. - № 12. - С. 38-41.

107. Кнор И.Б., Рябко Б.Я. Цикличность массовых размножений лугового мотылька в Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука.-1981.-С. 152-153.

108. Коломиец Н.Г. Важнейшие вредители лесов Западной Сибири и меры борьбы с ними // Труды по лесному хозяйству. Вып.2. Новосибирск, 1955. -с.21-31.

109. Коломиец Н.Г. Паразиты вредных лесных насекомых Сибири // Энтомол. обозр. 1958. - Т. 38, вып. 3. - С. 603-615.

110. Коломиец Н.Г. Холодостойкость гусениц сибирского шелкопряда и температурный режим в местах зимовки // Изв. СО АН СССР. 1961. - № 1. - С. 113-120.

111. Коломиец Н.Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда. -Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1962. 173 с.

112. Коломиец Н.Г. Закономерности массового размножения сосновой пяденицы в Западной Сибири и их практическое значение // Защита растений. -Л.: РИО ЛТА, 1977. Вып. 2. - С. 61-63.

113. Коломиец Н.Г. Эффективные тахины (Diptera, Tachinidae ) лесов Северной Азии // Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве. -Л.: ЗИН АН СССР. 1987. - С. 43-46.

114. Коломиец Н.Г. Принципы использования энтомофагов в интегрирован -ной защите лесов Сибири // Изв. СО АН СССР, 1980. № 10. - Вып. 2. - С. 4851.

115. Коломиец Н.Г. Насекомые паразиты и хищники непарного шелкопряда ( Lymantria dispar L., Lepidoptera) Азиатской части СССР // Изв. Сиб. от-ния АН СССР. - 1987. - Сер. биол. Наук, вып. 1. - С. 83-89.

116. Коломиец Н.Г. Насекомые паразиты и хищники соснового шелкопряда (Dendrolimus pini L., Lepidoptera) в СССР // Изв. Сиб. от-ния АН СССР. - 1989. -Сер. Биол. наук, вып. 1. - С. 70-77.

117. Коломиец Н.Г. Насекомые паразиты и хищники монашенки ( Lymantria monacha L., Lepidoptera) в СССР // Членистоногие и гельминты. Фауна Сибири. - Новосибирск: Наука, СО, 1990. - С. 242-251.

118. Коломиец Н.Г. Зональные особенности массового размножения хвое-и листогрызущих насекомых в лесах Западно-Сибирской низменности // Лесоведение. 1995. - № 6. - С. 13-17.

119. Коломиец Н.Г., Артамонов С.Д. Двукрылые насекомые-энтомофаги лесных шелкопрядов. Новосибирск: Наука. - 1994. - 151 с

120. Коломиец Н.Г., Майер Э.И. Важнейшие вредители лесов Томской области и меры борьбы с ними. Томское книжное из-во, 1963. 36 с.

121. Колосов Ю., Никитин В. Сосновая пяденица в лесах Челябинского и Курганского округов. Челябинск. - 1929. - 16 с.

122. Коляго С.А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины // Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции. М. - 1954. - Вып. 3. - С. 184-296.

123. Комлев П.Е. Практика борьбы с сосновой пяденицей // Лесное хозяйство. 1949.-№9.-С. 86-88.

124. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.) в лесах Красноярского края // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 30-77.

125. Кондаков Ю.П. Закономерности массового размножения сибирского шелкопряда // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука. 1974. - С. 206-265.

126. Кондаков Ю.П. Хвое- и листогрызущие насекомые-вредители лесов бассейна озера Байкал // Фауна лесов бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1979. С. 5-43.

127. Кондаков Ю.П., Земкова Р.И. Применение светоловушек с ртутно-кварцевыми лампами для изучения влияния авиахимборьбы на энтомофауну лесных насаждений // Исследования по защите лесов Сибири. М.: Наука, 1965. -С. 53-71.

128. Кондаков Ю.П., Пальникова Е.Н. Зональная система мероприятий по надзору и контролю численности сосновой пяденицы в ленточных борах Сибири. Красноярск. - 1985. - 27 с. (препринт ИЛиД).

129. Кондаков Ю.П, Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. Принципы и методы лесозащитного мониторинга степных боров Сибири // Защита агромелиоративных насаждений и степных боров от вредителей и болезней. Волгоград (ВНИИАЛМИ). - 1986. - С. 41 - 45.

130. Кондаков Ю.П., Сорокопуд Е.Н. Сосновая пяденица в ленточных борах Минусинской котловины // Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 34-56.

131. Кондакова М.В. Об особенностях паразитизма наездниками куколок дубовой зеленой листовертки // Защита леса от вредителей и болезней. М., ВНИИЛМ. - 1986. - С. 20-27.

132. Крылов Г.В. О санитарном состоянии лесов Сибири // Защита леса. Л.: РИО ЛТА. - 1977. - Вып. 2. - С. 67-70.

133. Кучеров С.Е. Влияние массовых размножений листогрызущих насекомых и климатических факторов на радиальный прирост древесных растений. -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1988. - 24 с.

134. Кучеров С.Е. Влияние непарного шелкопряда на радиальный прирост дуба черешчатого // Лесоведение. 1990. № 2. С. 20-29.

135. Кушев В.Л. Опыт авиахимической борьбы с сосновой пяденицей на Урале // Труды ЛТА. 1939. - № 54.

136. Литвинчук Л.Н. Массовое размножение Semiothisa liturata CI. (Lepidoptera, Geometridae) в гослесополосах Кулунды // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 92-93.

137. Логойда С.С. Энтомофауна паразитов и хищников основных листогрызущих вредителей дуба в Закарпатье // Лесоводство и агромелиорация. 1974.-Вып. 37.-С. 93-99.

138. Логойда С.С. Ключевые факторы динамики численности непарного шелкопряда Ocneria dispar L. в дубравах Закарпатья // Экология. 1992. - № 1. -С. 72-73.

139. Логойда С.С., Щербина А.Г. Прогнозирование потерь прироста древесины дубрав Закарпатья и повреждения листогрызущими насекомыми // Лесоведение. 1993. - № 2. - С. 53-59.

140. Лямцев Н.И. Влияние листогрызущих насекомых на прирост дуба в порослевых дубравах // Лесоведение. 1995. - № 6. - С. 23-33.

141. Лямцев Н.И., Дмитриева И.В. Влияние солнечной активности на изменение численности непарного шелкопряда // Биофизика, 1998. Т. 43, Вып.4. - С. 603-609.

142. Лямцев Н.И., Исаев А.С., Зукерт Н.В. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в европейской России //Лесоведение. 2000. - № 1. - С. 62-67.

143. Мак-Леан Д.А. Влияние вспышек массового размножения листовертки-почкоеда елового на продуктивность и стабильность лесов пихты бальзамической //Лесоведение. 1984. -№ 2. -С.77-83.

144. Максимов А.А. О ландшафтно-экологическом направлении исследований в популяционной экологии // Изв. СО АН СССР, Новосибирск. 1968. - Вып. 2, № 10.-С. 97-103.

145. Максимов А.А. Цикличность массовых размножений животных основа долгосрочного прогнозирования // Экология. - 1978. - № 6. - С. 5-15.

146. Максимов А.А. Соотношение между учением о факторах динамики численности животных и проблемой долгосрочного прогнозирования вспышек массового размножения // Экология. 1982. - № 1. - С. 38-45.

147. Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

148. Максимов С.А. Зимняя засуха и вспышки массового размножения шелкопряда монашенки (Lymantria monacha L.) // Экологические исследования на Урале. - Екатеринбург. - 1997. - С. 151-161.

149. Максимов С.А. О причинах массовых размножений шелкопряда -монашенки {Lymantria monacha L.) // Экология. 1999. - № 1. - С. 54-59.

150. Малоземова JI.A. Опыт авиахимической борьбы с сосновой пяденицей в Боровском лесном массиве Кокчетавской области // Труды КазНИИЛХ, т. 6. -1967. С. 321-324.

151. Малышева М.С. Влияние авиаопыливания на численность сосновой пяденицы и ее паразитов // Труды ВИЗР. 1960. - Вып. 15. - С. 41-56.

152. Малышева М.С. Сосновая пяденица Bupalus piniarius L. (Lepidoptera, Geometridae) и ее энтомофаги в условиях Савальского лесничества Воронежской области // Энтомологическое обозрение. 1962. - Т. 41, вып. 3. -С. 532-544.

153. Малышева М.С. Биологическая оценка химических обработок против сосновой пяденицы Bupalus piniarius L. (Geometridae) в Савальском лесничестве Воронежской области // Энтомологическое обозрение, 1963 а. Т. 42, вып. 4. -С. 709-719.

154. Малышева М.С. Сосновая пяденица в насаждениях Савальской дачи и возобновление ее очагов после химических обработок. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М. - 1963 б. - 16 с.

155. Малышева М.С. Восстановление численности сосновой пяденицы после химических обработок // Вопросы лесозащиты. Материалы к межвузрвской конференции по защите леса. М. - 1963 в. - Т. 1. - С. 97-99.

156. Мартынова Г.Г. Динамика численности, биология и лесохозяйственное значение сосновой пяденицы в лесах лесостепи. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М. - 1966. -21 с.

157. Мартынова Г.Г. Роль наездника Dusona peregrina Wollst. в изменении численности сосновой пяденицы // Вопросы лесозащиты ЦНИИТЭИ леспром. -М.- 1966а.-С. 18-19.

158. Мартынова Г.Г. Паразиты куколок как причина падения численности сосновой пяденицы //Вопросы защиты леса. Сб. тр. МЛТИ. М. - 19666. - № 14.

159. Мартынова Г.Г. Снижение численности популяции сосновой пяденицы под влиянием паразитов куколок // Вопросы защиты леса. Сб. тр. МЛТИ. М. -1967.-№ 15.-С. 35-40.

160. Мартынова Г.Г. К биологии и экологии сосновой пяденицы в период вспышки массового размножения (1960-1966) // Вопросы лесной энтомологии. Сб. тр. МЛТИ. М. - 1969. - Вып. 26. - С. 82-114.

161. Мартынова Г.Г. Распределение сосновой пяденицы в насаждениях // Вопросы защиты леса. Сб.тр. МЛТИ. М. - 1974. - Вып. 65. - С. 73-84.

162. Мартынова Г.Г. Сравнительный анализ факторов смертности сосновой пяденицы в период ее градации // Вопросы защиты леса. М. - 1974 а. - Вып. 50.-С. 51-54.

163. Мартынова Г.Г., Воронцов А.И. Использование таблиц выживаемости для анализа динамики численности популяций сосновой пяденицы. // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск. - 1971. - С. 97-99.

164. Марченко Я.И. Факторы, определяющие динамику численности сосновой пяденицы в лесах БССР. // Защита леса. Л. - 1978. - Вып. 3. - С. 28-32.

165. Марченко Я.И. Основа для прогноза численности сосновой пяденицы в лесах Белоруссии // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование борьбы с ними. М. - 1981. - С. 128-129.

166. Межжерин В. А. Динамика численности животных и построение прогнозов. Экология. - 1979. - № 3. - С. 5-11.

167. Михайлов В. А., Назаренко С.В. Роль энтомофагов в регуляции численности пилильщиков вредителей сосновых насаждений в зоне Нижнеднепровских песков // Изв.Харьк.энтомол.об-ва. - 1994. - Т. 2, № 1. - С. 88-96.

168. Мозолевская Е. Г., Тудор И. Влияние дубовой хохлатки на состояние и прирост насаждений // Вопросы защиты леса. М.: МЛТИ, 1967. - Вып. 15. -С. 6 -14.

169. Мозолевская Е. Г., Марушина Н. Г. Влияние лунки серебристой на состояние и прирост дуба // Лесной журнал. 1976. -№3.-С. 10-15.

170. Мозолевская Е.Г., Долженко Е.Г. Оценка вредоносности хвое-и листогрызущих насекомых // Защита леса. Межвуз. сб. научн. трудов. Л.: ЛТА, 1979.-Вып. 4.-С. 85-88.

171. Моисеенко Ф.П., Кожевников A.M. Потери прироста сосновых насаждений, поврежденных пилильщиками // Лесное хозяйство. 1976. - № 2. -С. 79-82.

172. Моравская А.С. Биология и некоторые закономерности изменения численности зимней пяденицы в Теллермановском лесу // Труды Института леса АН СССР. 1960. - Т. 48. - С. 59-101.

173. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых. М. - 1965. - 524 с.

174. Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей леса. М. - 1975. - 88 с.

175. Недорезов Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых. Новосибирск: Наука, 1986. - 124 с.

176. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. 161 с.

177. Овчинникова Т.М., Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. Моделирование отклика насекомых-вредителей леса на глобальные климатические изменения // Гомеостаз и окружающая среда. Красноярск. -1997 б.-Т. 2.-С. 69-75.

178. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

179. Пальникова Е.Н. Роль модифицирующих факторов в динамике численности сосновой пяденицы // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез.Всесоюзн.конф. Т. IV. Экологический контроль наземных систем. Иркутск. - 1982. - С. 77.

180. Пальникова Е.Н. Фазовая изменчивость основных популяционных характеристик сосновой пяденицы // Исследования компонентов лесных биогеоценозов. Красноярск. - 1983. - С. 37.

181. Пальникова Е.Н. Ландшафтно-экологическая приуроченность массовых размножений сосновой пяденицы в ленточных борах Сибири // Система мониторинга в защите леса. Красноярск. - 1985. - С. 203-205.

182. Пальникова Е.Н. Последствия дефолиации насаждений сосновой пяденицей // Тез.докл. краевой научной конференции. Красноярск. - 1986. - С. 121.

183. Пальникова Е.Н. Ландшафтно-экологические особенности очагов массового размножения сосновой пяденицы в борах юга Сибири // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 96-106.

184. Пальникова Е.Н. Динамика восстановления древостоя в очагах сосновой пяденицы // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск. - 1995. - С. 143150.

185. Пальникова Е.Н. Факторы динамики численности сосновой пяденицы // Лесоведение. 1998. - № 4. - С. 3-10.

186. Пальникова Е.Н., Пестунов И.А., Харук В.И. Индикация очагов массового размножения сосновой пяденицы // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней. М. - 1987. - С. 145-146.

187. Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Артемьева Н.В., Тарасова О.В. Моделирование динамики численности сосновой пяденицы. Красноярск. -1995. - 56 с. (препринт КГТА).

188. Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Артемьева Н.В. Участятся ли вспышки массового размножения лесных насекомых Сибири при глобальных изменениях климата? // Сибирский экологический журнал. 1996. - № 6. - С. 567-571.

189. Песенко Ю.А. Принципы и методики количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 281 с.

190. Петренко Е.С. Критерии оценки ареала вида у дендрофильных насекомых // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск. 1971. - С. 107-108.

191. Пиндюра Е.С., Плешанов А.С. Морфометрические реакции хвойных на дефолиацию // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. Иркутск. - 1975. - С. 159-178.;

192. Плешанов А.С., Рожков А.С. К оценке вредоносности и хозяйственной значимости чешуекрылых в лиственничниках Прибайкалья // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск. - 1971. - С. 109-110.

193. Плешанов А.С., Вержуцкий Б.Н., Пиндюра Е.С. Особенности накопления древесины у сосны в очаге размножения хвоегрызущего вредителя // Оперативные информационные материалы СИФИБР СО АН СССР. Иркутск. - 1971.-Вып. 8.-С. 112-113.

194. Плешанов А.С., Пиндюра Е.С. Опыт применения дендрометров для изучения прироста дефолиированных деревьев // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск. - 1974. - С. 73-74.

195. Плешанов А.С., Васильева Т.Г. Массовое размножение лиственничной пяденицы (Semiothisa pumila Kusn.) в Прибайкалье // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 179-182.

196. Позмогова З.Н. Минер Фризе массовый вредитель сосны в Забайкалье // Проблемы защиты таежных лесов. - Красноярск. -1971.-С. 111-113.

197. Полежаев В. Борьба за существование у тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.) // Зоол. журн. 1934. - Т. 13. - Вып. 3. - С. 485-505.

198. Положенцев П.А. Наблюдения над фумигацией гусениц сосновой пяденицы в кронах молодых деревьев // Труды Башкирского сель-хоз. ин-та. -Уфа. 1939. - Т. II. - С. 381-389.

199. Поппер К. Логика и рост научного знания. М.: Прогресс, 1984.-235с.

200. Почвенные факторы продуктивности сосняков. Новосибирск: Наука, 1976. - 236 с.

201. Прибылова М.В. Непарный шелкопряд на Северном Кавказе // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. Материалы по Проекту 2 Советской национальной программы "Человек и биосфера" (МАБ). -Красноярск. - 1988. - С. 27-28.

202. Прозоров С.С. Шелкопряд-монашенка (Porthetria monacha L.) в сосновых лесах Западной Сибири // Труды Сибирского ЛТИ. 1949. - Т. V, вып. 4. - С. 14-72.

203. Прозоров С.С. Пихтовая пяденица Boarmia bistortata Goeze как массовый вредитель пихты сибирской // Труды СибЛТИ. 1955. - Т. II, вып. 1/3. - С. 55136.

204. Прозоров С.С. Сосновая пяденица в лесах Западной Сибири. // Труды Сибирского ЛТИ. 1956. - Т. 12. - С. 13-84.

205. Прозоров С.С., Закревский Д.Ф. Вредители и болезни леса, их учет и борьба с ними. Красноярск: Красноярское краевое гос. изд-во. - 1939. - 130с.

206. Прозоров С.С., Коршунова JI.M., Земкова Р.И. Античная волнянка (Orgyia antiqua L.) вредитель лиственницы сибирской // Защита лесов Сибири от насекомых вредителей. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 5-29.

207. Распопов П.М. Массовые размножения хвое- и листогрызущих лесных насекомых в Челябинской области с 1949 по 1973 гг. и меры борьбы с ними // Труды Ильменского госзаповедника. Свердловск. - 1973. - Вып. 10. - С. 83-97.

208. Распопов П.М. О значении задержки окукливания сосновой пяденицы // Экология. 1979. - № 5. - С. 51-55.

209. Рафес П.М. Об экологических исследованиях лесных насекомых в Польше // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 6. - С. 946-947.

210. Рафес П.М. Биоценологическая теория динамики популяций растительноядных лесных насекомых // Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978. - С. 34-50.

211. Рубцов В.В., Уткина А.И. Влияние насекомых-филлофагов на прирост древесины дуба черешчатого // Лесоведение. 1995. - № 2. - С. 22-29.

212. Румянцев П. Д. Биология тополевой моли в условиях г.Москвы //Зоол.журн. 1934 - Т. 13, вып. 2. - С. 257-279.

213. Рыбкин Б. В. Особенности биологии обыкновенного и желтоватого сосновых пилильщиков // Тр. Белорусского НИИ лесн. х-ва. 1967. - Т. 18. - С. 146-151.

214. Свидерская И.В., Пальникова Е.Н. Влияние сосновой пяденицы на радиальный рост сосны. Первый межрегиональный семинар по мониторингу и защите леса (Красноярск, 22-23 декабря 1999 г.). Тезисы докладов. -Красноярск. 2000. - С. 62-65.

215. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978. 352 с.

216. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. JL: Гидрометеоиздат, 1982. - 267 с.

217. Скобунов Н.Н. Сосновая пяденица и борьба с ней в учебно-опытном лесхозе ВЛХИ // Сборник статей по рационализации лесного хозяйства и лесохимической промышленности. Воронеж. - 1936. - С. 41-43.

218. Скопин В.Г. О некоторых пилильщиках и чешуекрылых первичных вредителях тополей в Юго-Восточном Казахстане // Уч. записки Казахского университета. - Алма-Ата. - 1957. - Т. 29. - С. 103-117.

219. Сметанин А.Н. Истребление сосновой пяденицы в лесах Курганской области // Лесное хозяйство. 1967 а. - № 8. - С. 65-67.

220. Сметанин А.Н. Сосновая пяденица // Защита растений. 1967 б. - № 3. -С. 40-41.

221. Соколов Г.И. Многолетний опыт изучения динамики численности хвое- и листогрызущих насекомых в Челябинской области // Система мониторинга в защите леса. Тезисы докладов всесоюзного совещения (сентябрь, 1985). -Красноярск. 1985. - С. 107-108.

222. Соколов Г.И. Многолетний опыт изучения динамики численности северного березового пилильщика в степной зоне Челябинской области // Успехи энтомологии на Урале.-Екатеринбург. 1997. - С. 199-200.

223. Сорокопуд Е.Н. Анализ популяционных параметров сосновой пяденицы на фазе депрессии численности // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. (Тез. докл. Всесоюзн. конф., 1980, 15-17 апреля.). Дивногорск. -1980.-С. 126.

224. Сорокопуд Е.Н. Паразиты сосновой пяденицы в лесах Минусинской котловины // Охрана и рациональное использование природных ресурсов

225. Сибири и Д.Востока. (Тез. докл. Третьей краевой конференции молодых ученых и специалистов, 1981, 17-19 февраля). Красноярск. - 1981. - С. 88-89.

226. Сорокопуд Е.Н. Стволовые вредители в очагах массового размножения сосновой пяденицы // Фауна и экология членистоногих Сибири. (Материалы V совещания энтомологов Сибири). Новосибирск: Наука, 1981. С. 194-197.

227. Сорокопуд Е.Н. Экологические аспекты заселения очагов сосновой пяденицы стволовыми вредителями. // Насекомые лесостепных боров Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 98-111.

228. Сулханов А.В. Экология городских популяций тополевой моли Lithocolletis populifoliella Тг. // Дендрофильные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. М.: ИЭМЭЖ РАН. - 1992. - С. 70-97.

229. Стадницкий Г.В. Энтомофаги как управляющий и управляемый элемент триотрофа в природных экологических системах // XII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. 1991. - С. 95-97.

230. Стадницкий Г.В., Рябин А.Г. Выбор приоритетного объекта при лесоэнтомологическом мониторинге // Система мониторинга в защите леса. Тез.докл. всесоюзн. совещания (сентябрь, 1985). Красноярск. - 1985. - С. 2527.

231. Суховольский В.Г. Классификация типов динамики численности лесных насекомых: теоретико-игровой подход // Мат. Моделирование в проблемах рационального природопользования. Ростов-на-Дону. - 1991. - С. 33.

232. Суховольский В.Г., Пальникова Е.Н. Методы прогнозирования устойчивости деревьев к нападению насекомых-ксилофагов. // Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 128-138.

233. Суховольский В.Г., Пальникова Е.Н. Динамика древостоев в связи с повреждением их насекомыми: математические модели и натурные исследования // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М. - 1987. - С. 275-277.

234. Таран И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. -291с.

235. Тарасова О.В., Сорокопуд Е.Н. Ландшафтно-экологические особенности распределения стволовых вредителей в Краснотуранском бору // Тез. докл. краевой научн.-техн. конф. молодых ученых и специалистов. Красноярск. -1980.-С. 56-57.

236. Тарасова О.В. Ландшафтно-экологическая специфика вредной лесной энтомофауны Минусинских ленточных боров // Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 18-34.

237. Тидеман Г. Заметки о некоторых вредных насекомых в лесах Казанской губернии (пяденица, сосновый лубоед, короед и др.). Лесной журнал. - 1877. -Вып. 2.

238. Трофимова О.В. Паразиты гусениц и куколок сосновой совки в Хоперском госзаповеднике // Научн. тр.Моск.лесотехн. ин-та. 1978. - Вып. 105. - С. 9-22.

239. Трофимова О.В. Экология и динамика численности сосновой совки (Panolis flammea Schiff). Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М. - 1981. - 23 с.

240. Трофимова О.В. Устойчивость сосновых древостоев к повреждению сосновой совкой // Лесохоз. инф. 1992. - № 6. - С. 38.

241. Трофимова О.В., Трофимов В.Н., Орлинский А.Д. Влиние степени объедания на состояние насаждений, поврежденных сосновой совкой //Защита леса. Межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1979. - Вып. 4. - С. 9-103.

242. Трофимова О.В., Трофимов В.Н. Прогнозирование движения численности сосновой совки // Экология и защита леса. Межвуз. сб. научн. тр. -Л.: ЛТА, 1982. Вып. 7. С. 54-58.

243. Трофимов В.Н., Трофимова О.В. Влияние степени объедания на прирост насаждений, поврежденных сосновой совкой // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1987. - С. 70-74.

244. Туганов С.Р. Факторы, определяющие уровни паразитизма куколок сосновой пяденицы (Bupalus piniarius). Автореф.дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол.наук. - М. - 1978. - 22 с.

245. Туганов С.Р. Сукцессия леса и колонизация насаждений паразитическими насекомыми // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1980. - Вып. 5. - С. 28-31.

246. Турова Г.И. Энтомофаги непарного шелкопряда и их роль в снижении численности вредителя на Дальнем Востоке // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1989. - Вып. 31. - С. 110118.

247. Уатт К.Е. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.-463 с.

248. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. - 270 с.

249. Уткина А.И., Рубцов В.В. Рефолиация дуба черешчатого после повреждения насекомыми // Лесоведение. 1994. - № 3. - С. 23-30.

250. Флоров Д.Н. Очерки истории изучения вредной энтомофауны тайги Восточной Сибири // Тр. Вост.-Сиб. Фил. АН СССР. Иркутск. - 1961. - Вып. 30. - Сер. Биол. - С. 3-86.

251. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. Л. - М. - 1932. - 671 с.

252. Ханисламов М.Г., Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Массовые размножения непарного шелкопряда в Башкирии // Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа: Изд-во Башк. фил. АН СРРР, 1958. -Вып. 1.

253. Ханисламов М.Г., Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Условия формирования резерваций и нарастания численности непарного шелкопряда в Башкирии // Исследования очагов вредителей леса Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1962. - Вып. 2. - С. 32-62.

254. Харлашина А.В. Влияние повреждений обыкновенного соснового пилильщика на состояние и прирост сосны в культурах степной зоны // Экология и защита леса (Взаимодействие компонентов лесных экосистем). Л.: ЛТА. - 1985. -С. 109-114.

255. Харук В.И., Перетягин Г.И., Пальникова Е.Н. Возможности автоматизированной индикации повреждений леса насекомыми по спектрозональным изображениям // Исследование Земли из космоса. 1989. - № 5. - С. 70-73.

256. Хастингс Н., Пикок Дж. Справочник по статистическим распределениям.- М.: Статистика. 1980. - 94 с.

257. Хицова Л.Н., Исаева Г.А. Златогузка в условиях Воронежской области // Защита леса. Л.: РИО ЛТА, 1977. - Вып. 2. - С. 44-48.

258. Хлиманкова Е.С. Регенерация у хвойных при утрате лиственного аппарата. Автореф.канд.дисс. - Красноярск. - 1988. - 22 с.

259. Циопкало В.Л. Самолет против сосновой пяденицы // Авиация в борьбе с вредителями. 1932. - С. 144-157.

260. Чередникова Ю.С. Растительность Минусинской впадины // Почвенные факторы продуктивности сосняков. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 20-36.

261. Черепнин В.Л. Основные типы леса Минусинского лесхоза и некоторые предложения по ведению хозяйства в них // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. - 1959. - С. 129-136.

262. Шаров А.А. Моделирование динамики численности популяций насекомых // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Энтомология. - 1986. - № 6. -С. 1-115.

263. Шаров А.А. Жизненные системы популяций насекомых (структура, динамика, управление). Автореф. дис. докт. биол. наук. -М. 1988. - 45 с.

264. Шахнович О.М., Пальникова Е.Н. Сезонная динамика численности тополевой моли-пестрянки в зеленых насаждениях города Красноярска // Студент и научно-технический прогресс: Сборник научных статей. Красноярск.- 1994.-Ч. 1.-С. 18-20.

265. Шевырев И.Я. Монашенка и спутники ее в лесах Средней и Восточной России летом 1894 года // Сельское хозяйство и лесоводство. 1895. - № 8. - С. 471-503.

266. Шмальгаузен И.И. Проблемы корреляций в развитии организмов // Проблемы дарвинизма. Л. - 1969. - С. 318-446.

267. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. - 188 с.

268. Эпова В.И., Плешанов А.С. Зоны вредоносности насекомых-филлофагов Азиатской России. Новосибирск: Наука. 1995. - 147 с.

269. Юргенсон О. О сосновой пяденице, опустошавшей в 1888 г. сосновые леса в Столбищенской даче // Труды съезда лесохозяев в Казани. 1890. - С. 90121.

270. Якобий А. Сосновая пяденица в Столбищенской лесной даче при дер. Матюшино Казанского уезда // Лесной журнал. 1890. - Вып. 3. - С. 322-333.

271. Agren G.I. Ideal nutrient productivities and nutrient proportions in plant growth // Plant Cell Environ. 1988. - № 11. - P. 613-620.

272. Baneijee B. A key-factor analysis of population fluctuations in Andraca bipunctata Walker (Lepidoptera: Bombycidae ) // Bulletin of Entomological Research. 1979. - 69. - P. 195-201.

273. Barthod C. L'etat actual de la sante des forets. Retour sur les annels 1988 al993 // Arborescences.- 1994. № 48. - P. 5-7.

274. Berwig W. Die Forleule in Bayern (Historisch- klimatologische Betrachtung) // Forstwirtsch. Zentrlbl. 70. - 1926. - S. 165-328.

275. Bogenschutz H. Deutsche Forstschutz-Literatur 1983: Insekten // Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 1986. - 93 (5). - S. 537-555

276. Bogenschutz H., Maier K., Trebitzky C. Gypsy moth outbreak and control in Southwest Germany, 1984-1986 // Proceedings, Lymantriidae: A comparison offeatures of New and Old Word tussock moths; 1988 June 26-July 1; New Haven. -1989. P. 89-99.

277. Bradford K. J., Hsiao T.C. Physiological responses to moderate water stress // Physiological Plant Ecology. II: Water Relations and Carbon Assimilation. Berlin. Springer-Verlag. - 1982. - P. 263-324.

278. Brandt H. Puppengevicht, Puppengrobe und Eizahlbeim Kiefernspanner, Bupalus piniarius LII Mitteilungen ous Forstwirtschaft und Forswissenschaft, 1936. -7.-H. 4.-S. 413-428.

279. Bryant J.P. Feltleaf willow-snowshoe hare interactions: plant carbon/nutrient balance and floodplain succession // Ecology. 1987. - 68. - P. 1319-1327.

280. Bryant J.P., Chapin F.S., Klein D.R. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory // Oikos. 1983. - 40. - P. 357-368.

281. Bryant J.P., Chapin F.S., Reichardt P.B., Clausen T. Adaptation to resource availability as a determinant of chemical defense strategies in woody plants // Recent. Adv.Phytochem. 1985. - 19. - P. 219-237.

282. Bryant J.P., Tuomi J., Niemela P. Environmental constraint of constitutive and long-term inducible defenses in woody plants // Chemical Mediation of Coevolution. San Diego, Academic Press. 1988. - P. 367-389.

283. Bryant J.P., Chapin F.S., Reichardt P.B., Clausen T. Response of winter chemical defense in Alaska paper birch and green alder to manipulation of plant carbon/nutrient balance // Oecologia. 1987 b. - 72. - P. 510-514.

284. Campbell R.W. The role of disease and desication in the population dynamics of the gypsy moth (Porteria dispar L.) (Lepidopters Lymantriidae). Canad. Entomol., 1963. - vol. 95. - № 4.

285. Campbell R.W. Some effect of Gypsy moth density on rate of development, populatoin time, and fecundity. Ann. Ent. Soc. Amer. Vol. 1978. - 71. - № 3. -442-448.

286. Chapin F.S. The mineral nutrition of wild plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. -1980. 11.-P. 233-260.

287. Chapin F.S. Integrates responses of plants to stress // Bioscience. -1991.-41.- P. 29-36.

288. Chapin F.S., Schulze E.D., Mooney H.A. The ecology and economics of storage in plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1990. - 21. - P. 423-447.

289. Charles D.J., Joly R.J., Simon J.E. Effects of osmotic stress on the essential oil content and composition of peppermint // Phytochemistry. 1990. - 29. - P. 28372840.

290. Coley P.D. Herbivory and defensive characteristics of tree species in a lowland tropical forest // Ecol. Monogr. 1983. - 53. - P. 209-233.

291. Coley P.D. Interspecific variation in plant anti-herbivore properties: the role of habitat quality and rate of disturbance // New.Phytol. 1987. - 106. - P. 251-263.

292. Cornell H.V. Survivorship, life history and concealment: a comparison of leaf miners and gall formers. // American Naturalist. 1990. - № 136. - P. 581-597.

293. Crooke M., Bevan D. The pine looper, Bupalus piniarius L. // Forest entomology. Rep.Forest Res. 1956. - P. 68-69.

294. Csoka G. Aszalyos evek fokozodo, rovarkarov erdeinkben // Novenyvedelem.- 1996.-32.-№ ll.-C. 545-551.

295. Dahlsten D.L. Preliminary life tables for pine sawflies in the Neodiprion fulviceps complex ( Hymenoptera: Diprionidae) // Ecology. 1967. - № 48. - P. 275289.

296. Daie J. Mechanism of drougth-induced alterations in assimilate partitioning and transport in crops // CRC Crit. Plant Sci. 1988. - 7. - P. 117-137.

297. Danthanarayana W. Population ecology of the light brown apple moth Epiphyas postvittana ( Lepidoptera: Tortricidae) // Journal of Animal Ecology, 1983. -№52.-P. 1-33.

298. Drosihn P. Die Kiefernspannerbekampfung in Thuringen. 1929. - FS. - 52. -1930.-S. 478-492.

299. Ehrlich P.R., Raven P.H. Butterflies and plants: a study in coevolution // Evolution. 1964. - 18. - P. 586-608.

300. Eidman H. Der Kieferspanner in Bayernim Jahre 1925 mit besonderer Burucksichtigung des Parasitenproblems. // Zeitschrift fur angewandte Entomologie,- 1927. 12.-S. 51-90.

301. Embree D.G. The population dynamics of the winter moth in Nova Scotia, 1954-1962. // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1965. - № 46. - P. 3-74.

302. Engel H. Beitrage zur Biologie des Kieferspanners {Bupalus piniarius L.) // Mitteilungen aus Forstwirtschaft und Forstwissenschaft. 1939. - 10. - H. 1. - S. 5164.

303. Engel H. Uber die Populationsbewegung des Kiefernspanners (.Bupalus piniarius L.) in verschiedenen Bestandstypen. // Zeitschrift fur angewandte Entomologie. -- 1942. 29. - № 1. - S. 116-163.

304. Ericsson A., Hellkvist J., Hillerbal-Hagsromer K., Larsson S., Mattson-Djos E., Tenow O. Consumption and pine growht-hypotheses on effects on growth processes by needle-eating insects. // Ecol. Bull. 1980. - № 32. - P. 537-545.

305. Ericsson A., Larsson S., Tenow O. Effects of early and late season defoliation on growth and carbohydrate dynamics in Scots pine // J. App. Ecology. 1980 a. -17.-P. 747-769.

306. Escherich K. Die Forstinsecten Mitteleuropas. P. Parey, Berlin. - 1931. - B. 3.- S. 463-568.

307. Evenden J.D. Effects of defoliation by the pine butterfly upon ponderosa pine // J. For. 1940. - 38. - P. 949-955.

308. Foltz J.L., Knight F.B., Allen D.C. Numerical analysis of population fluctuations of the jack pine budworm. // Annals of the Entomological Society of America. 1972. - № 65. - P. 82-89.

309. Friederichs K. Zur Epidemiologie des Kiefernspanners // Zeitschrift fur angewandte entomologie. 1930. - В. XVI.

310. Fritts П.С. Tree-rings and climate. London etc. Academic Press. 1976. 576 p.

311. Fritts H.C., Swetnam T.W. Dendroecology: A tool for Evaluating Variations in Past and Present Forest Environments. Advances in ecological research. 1986. Vol. 19: 111-188.

312. Gottlieb O.R. The role of oxygen in phytochemical evolution towards diversity // Phytochemistry. 1989. - 28. - P. 2545-2558.

313. Gottlieb O.R. Phytochemicals: differentiation and function // Phytochemistry. -1990.-29.-P. 1715-1724.

314. Greenbank D.O. The role of climate and dispersal in the initiation of outbreaks of the spcuce budworm in New Brunswick // Can. Entomol. 1956. - 34. - P. 453476.

315. Gruys P. Growth in Bupalus piniarius L. (Lepidoptera: Geometridae) in relation to larval population density. 1. The influence of some abiotic factors on growth. II. The effect of larval density // Versl. landbouwh.onderz. 1970. - № 742. -127 p.

316. Haack R.A., Byler J.W. Insect and pathogens: Regulation of forest ecosystems //J/ Foresrty. 1993. - V.91. - P.32-37.

317. Hall J.P., Moody B.H. Forest deptelion caused by insectsand diseases in Canada 1982-1987/ Information Report ST-X-8, Canadian Forest Service, Ottawa.

318. Harborne J.B. Constraints on the evolution of biochemical pathways // Biol. J. Linn. Soc. 1990. - 39 - P. 135-151.

319. Harris P.Natural mortality of the pine shoot moth, Rhyacionia buoliana (Schiff.) ( Lepidoptera: Olethreutidae), in England. // Canadian Journal of Zoology. -1960.-№38.-P. 755-768.

320. Hassell M.P. Insect natural enemies as regulating factors // J. Anim. Ecol.-1985.-54.-№ l.-P. 323-334.

321. Hassell M.P., May R.M.Spatial heterogeneity and the dynamics of parasitoid-host systems // Ann.zool fenn. 1988. - 25. - № 1. - P. 55-61.

322. Haukioja E., Neuvonen S., Hanhimaki S., Niemela P. Theutumnal moth in Fennoscandia /Ed. Berryman A.A. Dynamics of forest insect populations: pattern, causes and management strategies. N.-Y.: Pienum Press 1988. - P. 163-178.

323. Herms D.A., Mattson W.J. The dilemma of plants: to grow or defend // The Quarterly Review of Biology.-September. 1992. - vol. 67. - № 3. - P. 283-335.

324. Herting B. A catalogue of parasites and predators of terrestrial arthropods. Section A Vol.7, Lepidoptera, Part 2 Macrolepidoptera, Farnham Royal; Commonw. Agr. Bureaux. 1976. - 221 p.

325. Holling C.S. The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation. // Mem. Ent.Soc.Canada. 1965. - № 45.

326. Horner J.D. Nonlinear effects of water deficits on foliar tannin concentration // Biochem. Syst. Ecol. 1990. - 18. - P. 211-213.

327. Houtermans P. Untersuchungen uber die Verteilung der Puppen der Kiefernspanners {Bupalus piniarius L.) in Bestande // Mitteilungen aus Forstwirtschsft und Forstwissenschaft. 1939. - 10. - H. 1. - S. 75-95.

328. Houtermans P. Ein Versuch zur Feststellung des Fehlers beim Probesuchen nach Puppen des Kiefernspanners // Mitteilungen aus Forstwirtschsft und Forstwissenschaft. 1939. - 10. - H. 1. - S. 96-99.

329. Kalandadze L. Betrage zur Biologie einger Forstschadlinge. // Anz. Schadlingsh. 1927. - 3. - S. 75-76.

330. Kleinhout J. On visual adaptations against predators in the caterpillars of Bupalus piniarius L. (Lep.) // Z.angew.Entomol. 1968. - B. 61. - H. 2. - S. 154156.

331. Klimetzek D. Vergleichende Studien uber das Auftreter nadelfres- sender Kiefernraupen in Suddeutschland seit 1810. 1. Schadgebiete in der Rheinpfals // Z.angew.Entomol. 1971. - 68. - № 3. - S. 264-274.

332. Klomp H. Die morphlogischen Merkmale und die Bionomie der Kiefferspanner Tachine Carcelia obesa Zett. (=rutilla B.B.j // Z. Ang. Entomol. -1956. - Bd 38. - S. 288-294.

333. Klomp H. Larval density and adult fecundity in a natural population of the looper {Bupalus piniarius L.) // Archs.neerl. Zool. 1958. - 13. - Suppl. 1. - P. 319334.

334. Klomp H. On the synchronisation of the generations of the tachinid Carcelia obesa Zett. (=rutilla B.B.) and its host Bupalus piniarius L. // Ibid. 1958 a. - Bd 42. -S. 210-217.

335. Klomp H. The influence of climate and weather on the fluctuations and the regullation of animal population. Archs.neerl.Zool. - 1962. - 15. - P. 68-109.

336. Klomp H. The dynamics of field population of the Bupalus piniarius L. -Advans. Ecol. Res. 1966. - P. 207-306.

337. Klomp H., Gruys P. The analysis of factors affecting reproduction and mortality in a natural population of the pine lopper, Bupalus piniarius L. Proc.XII Int. Congr. Ent. London. - 1964. - P. 356-372.

338. Koch W., Bauer M. Zum wiederaustricol von Kiefern nach Lepidopterenfrab // Allg.Forstz. 1989. - 44., 40-41. - P. 1097-1098.

339. Markus B.A. Uber das Wachstum der Kiefer nach starkem Eulenfrass // Z. angew. Entomol. 1942. - Bd. 29. - P. 31-84.

340. Mason R.R. Life tables for a declining population of the Douglas-fir tussock moth in Northeastern Oregon. // Annals of the Entomological Society of America. -1976. -№69. -P. 948-958.

341. Mattson W.J. Herbivory in relation to plant nitrogen content // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1980. - 11. - P. 119-161.

342. Mattson W.J., Haack R.A. The role of drought in outbreaks of plant-eating insects // Bio-Science. 1987. - 37. - № 2, P. 110-118.

343. Mattson W.J., Haack R.A. The role of drought stress in provoking outbreaks of phytophagous insects // Insect Outbreaks. New York. Academic Press. 1987 a. - P. 365-407.

344. McDonald A.J.S., Lohammar Т., Ericsson A. Uptake of carbon and nitrogen at decreased nutrient availability in small birch (.Betula pendula Roth.) plants // Tree Physiol. 1986. -2. - P. 61-71.

345. Mihaliak C.A., Lincoln D.E. Growth pattern and carbon allocation to volatile leaf terpenes under nitrogen-limiting conditions in Heterotheca subaxillaris (Asteraceae) // Oecologia. 1985. - 66. - P. 423-426.

346. Morris R.F. Single factor analysis in population dynamics. Ecol. - 1959. -40. - № 4. - P. 580-588.

347. Mrkva R. Populacni dinamika pidalky podzimni ( Operophthera brumata L.) beheim jejiepifytotie leuch 1962-1965 //Ustav. Vedeckotechn. Inform. Lesn. casopis. 1968.-R. 14.-c. 4.-S. 317-338.

348. Neilson M.M., Morris R.F. The regulation of European spruce sawfly numbers in the Maritime Provinces of Canada from 1933 to 1963. Can. Entomol. 1964. - 96: 773-84.

349. Oystein A., Arnstein O., Asbjorn S., Arild V. Growth loss and economic consequences following two years defoliation of Pinus sylvestris by the pine sawly Neodiprion sertifer in west Norway // Scanol. I. Forest. Res. 1987. - 2. - № 1. -111-119.

350. O'Neil L.C. The suppresion of growth rings in jack-pine in relation to defoliation by the Swaine jack pine sawfly // Can. J. Bot. 1963. - 41. - P. 227-235.

351. Pal'nikova E.H. Pine looper in South Siberia: long-scale and short-scale impacts on pine stands // Abstracts of lectures and porters of the 7 Inter, symp. on Insect-Plant Relationships. Budapest. 1989. - P. 51.

352. Patrick J.W. Assimilate partitioning in relation to crop productivity // HortScience. 1988. - 23. - P. 33-30.

353. Price P.W. Inversely density-dependent parasitism: the role of plant refuges for hosts // J. Animal Ecol. 1988. Vol. 57. - № 1. - P. 89-96.

354. Rhoades D.F. Offensive-defensive interactions between herbivores and plants: their relevance in herbivore population dynamics and ecological theory // Am.Nat. -1985. 125.-P. 205-238.

355. Royama T. Population dynamics of the spruce budworm Choristoneura fumiferana // Ecol. Monogr. 1984. - 54. - 4. - P. 429-462.

356. Ryan R. B. Analysis of life tables for the larch casebearer ( Lepidoptera: Coleophoridae ) in Oregon. // Canadian Entomologist. 1986. - № 118. - P. 12551263.

357. Sachtleben H. Die Forleule Panolis Flammea Schiff. Berlin. 1929. - 160 s.

358. Scheu G. Zur Methodik der puppenuntersuchung bei der Kiefernspan-nerprognose MFF. 1939. - 10. - S. 106-112.

359. Schoener T.M. Leaf damage in island buttonwood, Conocarpus erectus: correlations with pubescence, island area, isolation and the distribution of major carnivores // Oikos. 1988. - 53. - P. 253-266.

360. Schowalter T.D., Hargrove W.W., Crossley D.A. Herbivores forested ecosystems // Ann. Rev. Entomology. 1986 - V.31. - P. 177-196.

361. Schweingruber F.H. Tree rings. Basics and applications of dendrochronology // Reidel, Dodrecht, Nertherlands, 1988. - 276 p.

362. Schwerdtfeger F. Beobachtungen und Untersuchungen zur Biologie und Bekampfun des Kiefernspanners, wahrend des Frasjahres 1929 in der Letzlinger Heide LFJ 62. 1930. - 65-93, 133-166.

363. Schwerdtfeger F. Das Ende des Kiefernspannerfrases in der Letzlinger Heide, LFJ.-63.- 1931.-273-293.

364. Schwerdtfeger F. liber die Populationsdichte von Bupalus piniarius L., Panolis flammea Schiff., Dendrolimus pini L., Sphinx pinastri L., und ihren zeitlichen Wechsel. Zeitschrift. fur Forst- und Jagdwesen, 1935, 67, S.449-482.

365. Schwerdtfeger F. Uber die Kritische Eizahl und Eiparasitierung beim Kiefernspanner, Bupalus piniarius L. MFF, Hannover. 1939. - S. 123-126.

366. Schwerdtfeger F. Uber die Ursachen des Massenwechsels der Insekten. -Zeitschrift fur angew. Entomol. 1941. - 28. - S. 254-303.

367. Schwerdtfeger F. Der Massenwechsel der Insekten. In. Die Waldkrankheiten. Berlin. - 1944. - S. 265-298.

368. Schwerdtfeger F. Untersuchungen uber der eisen Bestand fon Kiefernspanner (Bupalus piniarius L.), Forleule {Panolis flammea Schiff.) und Kiefernswarmer (Hyloicus pinastri L.). Zeitschrift fur angew. Entomol., 1952. - 34. - № 2. - 216283.

369. Schwenke W. Beitrage zur Bionomie der Kiefernspanner, Bupalus piniarius L. und Semiothisa liturata CI. auf biozonoischer Grundlage. Beitr. Ent., 1953. - 3. - S. 168-205.

370. Seigler D.S. Primary roles for secondary compounds // Biochem. Syst. Ecol., 1977.- 5.-P. 195-199.

371. Sliva E. Wysterowanie poprocha cetyniaka (Bupalus piniarius L.) w lasach Polski i jego zwalczanie // Sylwan. 1969. - R. -113. - № 1. - S. 51-58.

372. Smith N.G. Population irruptions and periodic migrations in the dayflying moth Urania fulgens II See Ref. 1982. 79. - P. 331 -344.

373. Soukhovolsky V.G., Artem'eva N.V. System analysis on "insect-tree" interaction. // Proceedings of II International Congress of System Research. Beijing, China. - 1993.-P. 27 -33.

374. Soukhovolsky V.G., Pal'nikova E.N., Artem'yeva N.V. Feasibility of insect pest outbreaks in Siberian forests under global climate change // Global and regional ecological problems. Krasnoyarsk. - 1994. - P. 48-56.

375. Soukhovolsky V.G, Pal'nikova E.N., Artem'eva N.V. Global climate change and forest insects outbreaks in Central Siberia // Asian ecosystems and theirprotection. Mongolia, Ulaanbaator, 21-25 August, 1995, The collection of abstracts. -P. 102.

376. Speight M.R. Environmental influences on host plant susceptibility to insect attack // Insects and Plant Surface. London. - 1986. - P. 309-316.

377. Stahl. Uber die Beziechungen zwischen Puppendurchmesser, Puppengewicht, Puppenvolumen und Eizahl beim Kiefernspanner, Bupalus piniarius L. MFF. 1939. -X.-S. 113-123.

378. Stahl. Die Bekampfung des Kiefernspanners 1937 in Preuben. MFF. 1939 a. -X.-S. 127-134.

379. Stahl. Verlauf und Ausdenrung der Kiefernspanner * Vefmehrung 1 1937. in Preupen. MFF. - 1939. - b. X. S.9.

380. Steiner P. Zur Kennthis der Parasiten des Kiefernspanners. Z.angew.Entomol. -1931.-B. 17.-H. 3.-S. 602-610.

381. Subklew W. Untersuchungen uber Bevolkerungsbevegung des Kiefernspanners Bupalus piniarius L. MFF. 1939. - 10. - S. 10-51.

382. Swain T. Secondary compounds as protective agents // Annu. Rev.Plant Physiol. -1977.-28. P. 479-501.

383. Swetnam T.W., Thompson M. A., Sutherland E. K. Using dendrochronology to meassure radial growth of defoliated trees // Spruce budworms handbook. US Government printing office. 1985. - P. 1-39.

384. Swetnam T.W., Betancourt J.L. Mesoscale disturbance and ecological response to decadal climatic variability in the American Southwest. Journal of climate. 1998. - 11.-P. 3128-3147.

385. Swetnam T.W., Lynch A.M. Multicentury, regional scale patterns of western spruce budworm outbreaks. Ecological monograph. 1993. - 63(4). - P. 399-424.

386. Thalenchorst W. Zur Biologie des Kiefernspannerparasiten Ichneumon nigritarius Graf.-Z. angew.Entomol. 1939. - 26. - № 2.

387. Thalenchorst W. Uber die Auftreten von Ichneumon nigritarius Graf, als Parasit des Kiefernspanner und anderer Lepidopteren.MFF. 1939. - B. - 10. - S. 365-375.

388. Thompson W.R. A catalogue of the parasites and predators of insect pests. Section 1. Parasite host catalogue, parts 5-9, Parasites of the Lepidoptera. Belleville; Imperial Service. - 1946. - 627 p.

389. Thomson A.I., Shepherd R.F., Harris I.W.E., Silversides R.H. Relating weather to outbreaks of western spruce budworm Choristoneura occidentalis (Lepidoptera: Tortricidae ) in British Columbia // Can. Entomol., 1984 116. - № 3. - P. 375-381.

390. Tucker M.R. Forecasting the severity of armyworm season in East Africa from early season rainfall // Insect Sci.Appl. 1984. - 5. - № 1. - P. 51-55.

391. Tuomi J. Niemela P., Chapin F.S., Bryant J.P., Siren S. Defensive responses of trees in relation to their carbon/nutrient balance // Mechanisms of Woody Plant Defenses Against Insects: Search for Pattern. New York, Springer-Verlag. 1988. -P. 57-72.

392. Varley G.C., Gradwell G.R. Key factors in population Studies.- The journal of Animal Ecology. 1960. - V. 29, № 2. - P. 399-401.

393. Wallner W.E. Factors affecting insect population dynamics: differences between outbreak and non-outbreak specias // Ann.Rev.Entomol. 1987. - 32. - P. 317-340.

394. Wareing P.F. Patrick J. Source-sink relations and the partition of assimilates in the plant // Photosynthesis and Productivity in Different Environments. Cambridge. Cambridge University Press. 1975. - P. 481 -499.

395. Werner E., Dieter O. Zur Populationsdynamik des Kiefernspanners (Bupalus piniarius L.) im nordstdeutschen Tiefland.-Tagungsber. Dtsch. Akad. Landwirtschaftwiss, Berlin. 1969. - № 80/2. - S. 309-316.

396. Wiermann R. Secondary plant products and cell and tissue differentiation // ■^^Biochemistry of Plants. New York. Academic Press. 1981. - Vol. 7: Secondary1. PlantProduc$£-sP- 85-116.

397. Williams KJ§k, Lincoln D.E., Ehrlich P.R. The coevolution of Euphydryas chalcedona butterffies\and their larval host plants. 1. Larval feeding behavior and host plant chemistry // Oecologia. 1983. - 56. - P. 323-329.

398. Witter J.A. Kulman H.M., Hodson A.C. Life tables for the forest tent caterpillar. // Annals of the Entomological Society of America. 1972. - № 65. - 25-31.

Информация о работе

Пальникова, Елена Николаевна
доктора сельскохозяйственных наук
Красноярск, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири"

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Пальникова, Елена Николаевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пальникова, Елена Николаевна

Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Пальникова, Елена Николаевна, Красноярск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сосновая пяденица в лесостепных борах Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология