Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пяденицы (LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE) лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пяденицы (LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE) лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины"

121 ) 1 9. 2

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

на правах рукописи

ВАСИЛЕНКО СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

УДК 595.785

ПЯДЕНИЦЫ (ЬЕРЮОРТЕЯА, (ЗЕОМЕГШШАЕ) ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

03. ОС. 09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук Г. С. Золотаренко

Новосибирск - 1992

Работа выполнена в Зоологическом Музее Биологическоп института СО РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук

Ведущее учреждение - Томский государственный универейте им. К а Куйбышева.

Защита диссертации состоится "/£>" января 1993 г. в 10 часо на заседании специализированного совета К 003.14.01 по зашит диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологически наук при Биологическом институте СО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлят по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11, специали зированному совету Биологического института СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологическо го института СО РАН по адресу: 630091, г. Нэвосибирск, 91. ул Фрунве, 11.

Автореферат разослан " декабря 1992 г.

Ученный секретарь

Г. С. Золотаренко Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Н. Г. К0лс1с:сц;

кандидат биологических наук

Е А. Уткин.

специализированного совета

доктор биологических наук

/

А. П. Харитон

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) -одно из крупнейших семейств высших разноусых чешуекрылых. Его представители играют значительную роль в различных биоценозах. В то же время фауна геометрид многих регионов нашей страны до последнего времени остаётся недостаточно изученной. Например, исследования пядениц Западно-Сибирской равнины продолжаются свыше ста лет (Ballion, 1866; Мейнгард, 1905; Внуковский, 1926, Зо-лотаренко, 1961, и др.). За это время выявлено более 70Z видового состава. Тем не менее, регион в целом изучен крайне неравномерно. До сих пор остается не известным видовой состав геометрид ряда местностей, не изучены особенности биологии многих видов. Особенно много "белых пятен" в лесостепи, где имеет*место значительное видовое разнообразие животного населения, а также проходят южные и северные границы распространения многих видов (Рузский, 1946; Чернов, 1975; Антонова, 1977, и др.). Всё выше-изложеиное послужило основанием для выбора территории лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины в качестве района наших исследований.

Дель работы. Изучение общих таксономических, биологических и зоогеографических особенностей фауны пядениц лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины.

Основные задачи исследований. 1) Изучить видовой состав фауны геометрид лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины и провести анализ её таксономической структуры. 2) Выявить особенности трофических связей гусениц, суточной и сезонной активности имаго и характера жизненных циклов пядениц. 3) Установить особенности биотопического размещения видов. 4) Провести анализ ареалов пядениц и исследовать особенности их распространения на территории лесостепной зоны.

Научная новизна Впервые дан детальный обзор фауны геометрид лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины. Всего зарегест-рировано 247 видов пядениц из 6 подсемейств и 121 рода. Среди них 23 вида впервые приводятся для территории Западно-Сибирской равнины и 140 для лесостепи, подвид Idaea pallidata similiformis Vasílenko, 1990 описан как новый для науки. Полученные данные позволили проанализировать таксономическую структуру фауны геометрид лесостепной зоны и выявить её особенности. Изучена суточ-

ная и сезонная активность имаго, на основании этого рассмотрены особенности динамики лёта бабочек. Проанализированы трофические связи гусениц 243 видов, причем для 32 геометрия уточнены или добавлены новые кормовые растения. Изучены особенности диапази-рухмшх стадий пядениц и обнаружено, что в лесостепи 72.87% видов зимует куколками. Изучено сезонное развитие геометрид. причем развитие 12 видов рассмотрено детально. Вскрытые особенности биологии пядениц позволили рассмотреть экологическую структуру фауны геометрид лесостепной зоны. Проведен анализ ареалов пядениц, а у 138 видов выявлены границы распространениям, проходяще на территории лесостепной зоны. Полученные данные позволили рассмотреть особенности .фаун пядениц четырех лесостепей в пределах лесостепной зоны.

Теоретическое и практическое значение. В результате проведенных исследований изучен видовой состав и таксономическая структура пядениц лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины. Выявлены особенности биологии и географического распространения пядениц в лесостепи. Излученные результаты вносят определенный вклад в изучение зоогеографических и биологических особенностей этой группы чешуекрылых, а результаты фаунистических исследований представляет богатый сравнительный материал для изучения генезиса фауны геометрид ста Западной Сибири.

Полученные данные применимы не только в фаунистике, систематике, зоогеографии и экологии, но и при проведении различных мероприятий по охране окружащэй среды и защите растений.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Конференции молодых ученых БИ СО РАН (1988); VII совещании энтомологов Сибири в 1989 г. (г. йэвосибирск). Конференции "Научные чтения памяти М.Д. Рузского" в 1990 г. (г. Томск) и Межлабораторном семинаре БИ СО РАН в 3990,1991 и 1992 гг.; При составлении кадастра Новосибирской области подготовлен к печати список видов пядениц и их распространение на территории области. По теме диссертации опубликовано 5 работ и евдэ 3 находятся в печати.

Структура и объём работа Работа состоит из введения, 6 глав, списка литературы и приложения. В работе приводится карта-схема района исследований с указанием места сборов материала Текс^т иллюстрирован 14 рисунками и 8 таблицами. В приложении приводится таблица распространения видов с их относительным обилием в лесостепях Западно-Сибирской равнины, так же даны литера-

турные источники в которых тот или иной вид указывается для исследуемой территории.

Общий объем работы 183 страницы, содержание диссертации изложено на 156 стр. машинописного текста Список литературы состоит из 135 работ отечественных и 32 - зарубежных авторов.

Автор выражает признательность за помощь в подготовке и написании работы д. б. н. Г. С. Золотаренко, д. б. н. A. JQ Харитонову, д. б. р. Е Г. Мэрдковичу, к. б.А. В. Баркалову, к. б. н. Б. Д Захарову, к. б. н. И. Б. Кнору и другим специалистам, взявшим на себя труд прочитать эту рукопись, а так же к. б. н. ЯР. Вийдалеппу и к. б. н. Е Г. Миронову, оказавших помощь в определении наиболее трудных видов.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЯДЕНЩ (LEPIDOPTERA, GE0METRIDAE) ЗАПАДНО-СИБИРСКОЯ РАВНИНЫ

Первые сведения о находках геометрид в этом регионе датируются второй половиной прошлого века (Ballion. 1866; ErsehofГ, 1870), но более интенсивно их изучение началось в первой половине нынешнего столетия (1900-1937 гг.). В это время были организованы многочисленные экспедиции и поездки в различные районы Западно-Сибирской равнины. Но, в первую очередь, исследования проводились в окрестностях городов, вдоль крупных рек и транссибирской магистрали (Чугунов, 1902, 1911; Мейнгард, 1904, 1908; Внуковский, 1926; Рузский 1935, и др.). Следует отметить, что почти все исследования этого периода посвящены изучению видового состава небольших территорий, часто не соприкасающихся друг с другом и в них редко учитывались рзботы предшественников. Каких-либо сведений о лизни преимагинальных фаз, мест обитания в них не приводилось. Дальнейшие иследоиания были продолжены сотрудниками Биологического института СО РАН и другими исследователями, которые смогли обобщить результаты своих предшественников и получить новые данные по фауне геометрид отдельных районов и областей этого региона (Воскресенский, 1950; Эолотаренко, 1981. и др.). В это же время началось активное изучение биологии пядениц, способных вредить сельскому хозяйству и лесоводству (Золо-таренко, 1957, 1959; Бабенко, 1982; Коломиец, Артамонов, 1985, и др.). Всего были получены данные по биологии или кормовым растениям лишь для 38 видов пядениц.

Таким образом, несмотря на все исследования, проведенные в

пределах Западно-Сибирской равнины за последние полтора столетия. остался не изученным видовой состав пядениц на отдельных территориях, в том числе и лесостепной зоны, а также особенности биологии многих видов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ РАБОТЫ И КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА СБОРА МАТЕРИАЛА 2.1 материал и методики

Основой для данной работы послужили материалы, собранные автором в 1987-1991 гг. на территории лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины, а также коллекции ряда музеев (Зоомузея МГУ, Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург, Зоологического музея ЕИ СО РАН, г. Новосибирск, кафедры зоологии беспозвоночных Томского университета, Курганский пединститута, станций зашиты растений Омской обл.). Всего собрано и изучено свыше 10 тысяч бабочек и более 25 тысяч просмотрено в коллекциях. Определение видов,проводилось по новейшей литературе и коллекциям института Зоологии и Ботаники, г. Тарту (Эстония). В лабораторных условиях содержались 80 экземпляров имаго 14 видов пядениц, от которых было получено около 1,5 тысяч яиц. В садках воспитывалось свыше 3 тысяч гусениц. Получено более 400 куколок, из которых вывелось 125 бабочек 25 видов. Все работы выполнены по общепринятым методикам, предложенных К. К Фасулати, X. Лебедем (Lobel) и другими исследователями.

2.2. Краткая физико-географическая и ботаническая характеристика района исследований.

Кратко охарактеризованы орогидрография, климат, почвы и растительность лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины. Особенности рельефа отразившиеся на характере растительного покрова и ряд других причин привели к выделению на ее территории четырех лесостепей: Зауральской, Ишимской, Барабинской и Верхнеобской (Западная Сибирь, 1959). Для каждой из четырех лесостепей составляющих эту зону дана краткая характеристика К основным специфическим чертам лесостепной зоны относятся: а) неоднородность рельефа, выраженная в более приподнятой и хорошо дренированной зауральской и приобской частях и в понижении центрального участка между реками Тобол и Обь, где имеет место большое коли-

чество озер и низинных болот; б) умеренно тёплый и умеренно сухой климат лесостепной зоны и короткий вегетационный период, продолжающийся не более 165 дней; в) расположение лесостепи на границе между лесной и степной природными зонами, что привело к большому разнообразию растительных и животных сообществ на её территории. В ее растительности сочетаются хвойные, мелколиственные осиново-березовые леса, луговые, степные и болотные Фито-цэноэы.

Глава 3. СОСТАВ ВИДОВ ПЯДЕНИЦ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ

Всего, к началу наших исследований, в лесостепной зоне Западно-Сибирской равнины было известно 107 видов пядениц. В результате проведенных исследований к этому числу добавлено ещё 140 геометрид. Среди них, 23 вида впервые найдены на территории Западно-Сибирской равнины, а один подвид описан как новый для науки - Idaea pallidata simllifonais .Vasilenko, 1990. Таким образом, на рассматриваемой территории обнаружено 247 видов пядениц из 121 рода и б подсемейств.

Обобщение всех материалов и литературных источников позволило сделать обзор всей фауны пядениц лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины с краткой характеристикой каждого подсемейства и с указанием видов, наиболее'интересных с таксономической. зоогеографической точек зрения или имеющих важное хозяйственное значение.

Подсемейство Archiearinae - одно из самых своеобразных в семействе.- В лесостепи подсемейство представлено двумя видами рода Archiearis Hb. Его представители летают в природе ранней весной лишь в дневное время, встречаясь только в лиственных лесах.

Пэдсемейство Geomatrinae. Всего обнаружено И видов, принадлежащих к 7 родам. Для бабочек характерна зеленая окрасга крыльев. Это-в основном шро ко распространенные виды. Гусеницр как правило, дендрофаги, хотя некоторым видам отдельных родов (Thai era Hb. . Thetidia Boisd., Hemistola War.) свойственна xop-тофагия.

Подсемейство Sterrhinae. В настоящее время в лесостепной зоне выявлено 37 видов, принадлежащих к б родам. Основную роль- в подсемействе играют пяденицы родов - Idaea Тг. (15 видов) и Scopula Sehr. (17). Насекомые, в основном, приурочены к луговым

и степным ландшафтам. Гусеницы большинства видов - хортофаги. Исключение составляют виды рода Cvclophora Hb. Их гусеницы развиваются на древесной растительности.

Подсемейство Rhodometrinae в систематическом отношении довольно спорно, поскольку его представители совмещают в себе признаки двух подсемейств - Sterrhinae и Larentiinae. По этой причине виды, входящие в него, часто относят то к первому, то ко второму подсемейству. Виды этого подсемейства широко распространены в степной зоне Восточной и Центральной Палеарктики. На юге Западно-Сибирской равнины подсемейство представлено видом Casilda anthophillaria Hb.

Подсемейство Larenti iпае. В пределах изучаемой зоны обнаружено 123 вида пядениц этого подсемейства из 49 родов. Наиболее крупный среди них - род Eupithecia Curt. (35 видов). Это самое крупное подсемейство пядениц, представителей которого можно встретить во всех ландшафтных зонах. В подсемейство входят виды с различной степенью пищевой специализации. Такие виды как Operophthera brumata L. и Rheumaptera hastata L. способны вредить плодово-ягодным культурам и лесопосадкам.

Подсемейство Ennominae - второе по числу видов среди пядениц. В результате наших работ число обнаруженных геометрид достигло 73 видов, относящихся к 54 родам. Как правило, почти все роды этого подсемейства в лесостепи, представлены одним, реже двумя видами. Исключение составляют 2 рода: Semiothlsa Hb. -7 видов и Cabera Тг. - 3. В ochoehom это широкораспространенные виды, гусеницы которых развиваются на древесной растительности, хотя есть несколько родов, видам которых свойственна хортофагия. Ряд пядениц этого посемейства, такие как Biston betularius L. . Lycia hirtarius CI. , Bupalus piniarius L. и многие другие относятся к серьезным вредителям лесного хозяйства

Необходимо отметить, что увеличение числа пядениц с территории лесостепной зоны шло в основном, за счет видов подсемейств Sterrhinae, Larentiinae и Ennominae. В подсемействах Sterrhinae и Larentiinae известный видовой состав возрос в 3.1 и 3 раза соответственно. В подсемействе Ennominae несмотря на значительное число добавленных видов, их количиство увеличилось только в 1,5 раза. Это обусловлено как величиной этого подсемейства, так

и количеством видов, известных к началу наших исследований.

*

В результате изучения оригинальных материалов и литературных данных, нами сделана попытка провести таксономический анализ Фаун пядениц всех геоботанических зон и подзон Западно-Сибирской равнины и сравнить их между собой. При этом учитывались такие параметры Фаун: как количество видов, структура подсемейств и процентное соотношение их видов. Сравнение по этим параметрам показало на значительные различия по количеству видов, числу подсемейств и их структуре не только в соседних геоботанических зонах, но и подзонах. Так, по сравнению с соседними зонами, крайняя бедность видового разнообразия пядениц отмечается для тундры (16 видов). Кроме того, для этой зоны характерна не только упрошенная таксономическая структура (обнаружены виды лишь трех подсемейств). но и "однобокость" фауны - значительное преобладание видов подсемейства ЬагепШпае (62,5% всех пядениц). Подобные закономерности присущи для всех зон с экстоемальными условиями обитания (Толмачев, 1974; • Будашкин, 1991). Наоборот, высшая степень таксономического богатства присуща Фаунам, находящимся в районах, расположенных либо в ландшафтной зоне, имеющей переходный характер, либо в пределах нескольких ландшафтных зон. Лесостепь Западно-Сибирской равнины удовлетворяет ' этим условиям: ее природные условия совмещает в себе признаки лесной и степной зон. Это .нашло свое отражение не только в высоком уровне видового богатства фауны пядениц (247 видов. 121 род), но и в структуре подсемейств. В лесостепной зоне обнаружены виды всех 6 подсемейств, известных с территории Западно-Сибирской равнины, в том числе и Нюс1о1пе1г1пае. представители которого жизненно связаны с растительностью степей и полупустынь. По всем выделенным параметрам она отличается от других геоботанических зон и подзон.

При сравнении по выявленным параметрам Фауны пядениц всей Западно-Сибирской равнины с населением каждой геоботанической зоны или подзоны обнаружилось, что наибольшее сходство наблюдается с лесостепью. Это видно по количеству видов пядениц (272 вида. 124 рода обнаружено на территории Западно-Сибирской равнины и 247 видов, 121 род в лесостепи). по структуре подсемейств и процентному соотношению их видов. Последнее обусловлено тем. что Фауна пядениц Западно-Сибирской равнины сформирована за счет видов. обитающих в лесостепной зоне.

- 9 -

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ПЯДЕНИД

Пои изучении особенностей биологии пядениц лесостепной зоны нами за основу взята схема, предложенная И. Ь Кожанчиковым (1961) и дополненная М. Н Фальковичем (1979). Она включает ра-дельное рассмотрение особенностей фенологии, трофических связей гусениц и характера циклов развития.

4.1 Фенология

В разделе рассматривается . суточная и сезонная активность имаго.

4.1.1 Суточная активность имаго

Изучение суточной активности показало, что подавляющая часть пядениц (220 видов или 89.12%) активно летает только в вечернее и ночное время. По этой причине их, как правило, можно обнаружить только в сборах на свет. Исключение составляют 8 видов геометрид, активных только днём. Еще для 18 видов, встречающихся в начале или в конце сезона, выявлена способность летать в вечернее и в дневное время суток. Последнее, обусловлено пониженными ночными температурами в начале и в конце сезона.

4.1.2 Сезонная активность бабочек

На основании многолетних данных по термическому режиму в лесостепной зоне выделено 6 фенологических периодов. Для каждого из них дана краткая биоклиматическая характеристика и отмечены соответствующие группы видов: ранневесенняя (2 вида), поздне-весенне-раннелетняя (33), раннелегняя (125), летняя (104), позд-нелетняя (59). раннеосенняя (3) и позднеосенняя (1). К характерным чертам фенологии пядениц в лесостепной зоне относятся: а) растянутость лёта большинства моновольтинных видов, встречающихся в течении 2-3 периодов; б) разнообразие хода сезонного развития видов в. большинстве феногрулп. Перечисленные особенности нашли свое отражение в неоднородности видовых групп по характеру зимующей стадии. Однородными являются только ранневесенняя и позднеосенняя Фенологические группы. У видов первой Феног-руппы зимовка протекает на стадии куколки, а у второй - яйцами. В остальных Фенологических группах число зимующих стадий колеблется от 2 до 4. Основная причина разнообразия зимующих стадий в большинстве фенологических групп обусловлена тем, что циклы развития многих видов сформированы при иных природных условиях. Поэтому лёт бабочек и развитие гусениц адаптированы к наиболее

- 10 -

благоприятным условиям существования активных Фаз.

На основании полученных данных рассматривается кривая сезонной активности лета бабочек. Одна из особенностей фенологии геометрид лесостепи - одновершинный характер кривой лёта. Сходная кривая наблюдается и у чешуекрылых лесной зоны (Кожанчиков. 1960). Последнее обусловлено отсутствием в летний сезон на их территории неблагоприятного периода, который в степной и пустынной зонах привел к двувершинной кривой лёта бабочек (Фвлькович, 1979; Кенжеханов, 1989). Рассмотрены кривые видового разнообразия moho-, би- и поливольтинных видов; для каждой группы видов выделены свои особенности.

Для моновольтинных видов характерно наличие одного пика видового разнообразия, приходящегося на разгар теплового времени года В условиях лесостепи Западно-Сибирской равнины - это конец раннелетнего фенологического периода, когда видовое разнообразие достигает максимума (103 вида). Виды, этой группы встречаются во все фенологические периоды от ранневесеннего до позднеосеннего.

Для би- и поливольтинных пядениц характерно то, что различные поколения у них частично накладываются друг на друга, хотя кривая сезонной активности имеет два выраженных пика численности - раннелетний (39 видов) и позднелетний (34). Последний несколько меньше первого и обусловлен тем, что часть бивольтинных видов на юге Западно-Сибирской равнины развиваются по моновольтинному циклу. У видов этой группы сумарное время их лёта короче чем у моновольтинных геометрид - от поздневесенне-раннелетнего до начала раннеосеннего.

При сопоставлении хода этих кривых было обнаружено, что основная роль в определении хода сезонной активности в лесостепи принадлежит моноводьтинным видам, которые составляют 2/3 фауны пядениц. Ей- и поливольтинных видов значительно меньше, поэтому они практически во всех фенологических группах занимают подчиненное положение. Исключение составляет только позднелетняя фенологическая группа, где число моновольтинных видов меньше остальных.

Таким образом, для лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины выявлены следующие особенности сезонной активности имаго пядениц: с одной стороны - одновершинность кривой сезонного хода видового разнообразия, а с другой - растянутость лета моновольтинных видов.

- 11 -

4. 2 Кормовые связи гусениц

Гусеницы пядениц - типичные фитофаги, питающиеся листьями, почками, реже бутонами, цветами или плодами. Анализ кормовых связей пядениц на исследуемой территории показал, что они трофически связаны почти со всеми наземными растениями, кроме хвощей и плаунов. Наиболее распространено питание на покрытосеменных растениях - 219 видов (88,66%), на хвойных развивается 14 (5,66%) пядениц, бриофагия отмечается у 3 (1,26%), еще один вид (0,42%) развивается на папоротнике орляке. К наиболее предпочитаемым группам растений относятся: береза, на ней развивается 43 вида (17,41%), с ивовыми связано 38 (15,38%), с подмаренниками -25 (23,15%), на палынях обнаружены гусеницы 19 видов (17,59%) и на хвойных - 14 геометрид (5,67%). Стоит остановится на особенностях трофики 8 пядениц (6 видов из подсемейства Sterrhinae и 2 из подсемейства Larenti inae). Их гусеницы развиваются на травянистой растительности, но в той или иной мере, питаются сухими и увядшими листьями или другими растительными остатками. Для большинства из них, питание растительной ветошью является факультативным. Исключение составляют лишь Idaea rusticata D. et Schiff, и I. emarginata l. , гусеницы которых развиваются на увядших и сухих листьях и, реже, на мхах.

Анализ распределения гусениц по главным жизненным формам растений показал, что пяденицы лесостепной зоны в равной степени связаны как с травянистой, так и с древесной растительностью (хортофилов среди них 108 видов и дендрофилов - 107). У 20 видов (8,1%) из них выявлен смешанный тип питания - на древесной и травянистой растительности. Приуроченность пядениц к питанию на различных частях и органах семенных растений носит такой яг характер как и в других геоботанических зонах: лесной, степной или пустынной. Основную массу составляют потребители зеленных частей растений (в основном филлофаги) - их в фауне пядениц лесостепной зоны 215 видов (87,04%). Значительно меньше развивается на генеративных органах растений - 32 вида (12,96%). Большинство среди них - карпофаги, питающиеся семенными коробочками лютиковых, сложноцветных или семенами зонтичных - 13 видов. Чуть меньше ан-тофагов - 12 видов (37,5%). Ешэ для 7 видов (21,87%) питание генеративными органами растений является факультативным наряду с потреблением листьев.

Ш широте пищевой специализации выделено 3 группы пядениц.

При этом учитывалась лишь потенциальная возможность трофических связей каждого вида в условиях Западно-Сибирской равнины и сопредельных территорий. Полифаги. Гусеницы этой группы геометрид развиваются на растениях двух и более семейств и встречаются во всех типах растительных сообществ. Нами выявлено 113 видов (45,34%). В этой группе выделено две подгруппы: широких и ограниченных полифагов. К широким полифагам относится 20 видов (8,10%), способных развиваться на самых разнообразных растениях, принадлежащих к разным порядкам. Именно к этой подгруппе относятся основные вредители лесного хозяйства. К ограниченным полифагам относится 92 вида (37,24%), которые развиваются на растениях одного порядка. Среди них дендрофилов 57 видов пядениц и хортофилов - 38. Олигофаги. Гусеницы пядениц этой группы развиваются на растениях одного семейства Всего обнаружено 94 вида (38,06%). Здесь также выделено 2 подгруппы олигофагов: широкие и ограниченные. К широким олигофагам относится 40 видов (16,10%), развивающихся на растениях нескольких родов. В том числе, 24 вида развивается на различных травянистых растениях и лишь 16 - на древесной и кустарниковой растительности. К подгруппе узких олигофагов. относится 54 вида (21,86%). Их гусеницы трофически связаны с растениями одного рода. Среди них в равной степени представлены как дендро- и тамнофилы (27 видов) так и хортофилы (27 в.). Монофагов в лесостепной зоне обнаружено 24 вида (9.72%). Значительная их часть (16 видов) развивается на травянистой растительности и только 8 обнаружено на древесных породах. Ещё у 16 видов пядениц кормовые связи гусениц пока не установлены.

Из вышеизложенного видно, что среди пядениц, обитающих в лесостепи Западно-Сибирской равнины, преобладают поли- и олигофаги. Вместе с тем, изучение кормовых связей 32 видов пядениц с различной пищевой специализацией, показало, что большая их часть, использует для питания значительно меньше видов растений, чем указано в литературе для этого региона. В результате этого возможен переход таких видов в другие трофические группы с более узкой пищевой специализацией. Исключение составляет только Ascotis selenaria D. et Schiff. , гусеницы которого в Европе и европейской части России развиваются на полыни и тысячелистнике, а в исследуемой зоне питаются и на не приводимом для них ранее растении - березе. Сужение и изменение кормовых связей, по мне-

нию ряда авторов (Баранчиков, 1987, и др.), отражает генерализующее влияние на пищевые связи природных и, в первую очередь фи-тоценотических условий конкретных территорий.

4. 3 Жизненные циклы пядениц

Отмеченные выше особенности сезонной активности имаго и развития их гусениц нашло своё отражение в жизненных циклах. Основным показателем здесь служит число генераций, наличие или отсутствие диапауз, которые различаются как по сезонам года, так и по характеру покоющейся стадии.

4. 3.1 Типы диапаузы

У пядениц, обитающих в пределах лесостепи выявлены следующие типы периодов покоя: зимний, летний, летне-осенний, комплексный и многолетний.

Зимняя диапауза. присуща 73 видам пядениц, причем у большинства моновольтинных видов она сочетается с эстивацией. Чаще всего геометриды зимуют куколками (41.1% видов), что наиболее характерно для би- и поливольтинных видов. Гусеницами, особенно старших возрастов, зимует 41,IX пядениц и яйцами - 17,8%. Диапа-уза на стадии имаго в условиях лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины в нами не отмечена.

Летняя диапауза характерна в основном, только для моновольтинных пядениц и установлена у 43 видов. На стадии имаго обнаружена у 13 видов (35,14%). Столько же диапазирует в стадии яйца. Куколками эстивируют 11 видов (29,72%) и гусеницами 6 (16,22%). Необходимо отметить., что летняя диапауза у всех видов выражена крайне слабо или может отсутствовать. Это связано с тем, что благоприятные климатические условия для развития пядениц наблюдаются в лесостепной зоне Западной Сибири только 4-5 месяцев в году.

Летне-осенняя диапауза обнаружена только у одного вида (0,40%) пядениц - ОрегорЬЬега ЬгитаЬа Ь.

Комплексная диапауза. Нами обнаружено оба варианта такого периода покоя. Летне-зимняя отмечена у 139 видов (54,27%), в основном моновольтинных пядениц. На стадии куколки она установлена нами у 116 видов (83,45%). Значительно реже такой вариант периода покоя наблюдается у геометрид, диапазиругащих в стадии

яйца - 23 вида (16,55%). Летне-зимняя диапауэа на стадии гусеницы среди пядениц, населяющих лесостепь Западно-Сибирской равнины нами не обнаружена Зимне-летняя диапауэа Такой вариант периода покоя нами установлен у 33 видов (13,77%) пядениц. В условиях лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины такой вариант комплексной диапаузы был установлен у геометрид зимующих только на стадии куколки.

Многолетняя диапауэа. На территории лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины этот тип диапаузы нами не установлен, но приводится в литературе (Литвинчук, Агамалиева, 1982) для Нуро-mecis (=Serraca) punctinalis Scop. Как отмечают эти исследователи, многолетняя диапауэа наблюдалась почти у 30% куколок, обитающих в полезащитных полосах Кулундинской степи.

Таким образом, в условиях лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины наиболее широкое распространение среди геометрид получила комплексная (летне-зимняя) диапауэа Если рассмотреть соотношение стадий на которых проходит зимовка вне зависимости от типов диапаузы, то получается следующая картина- на стадии яйца зимует 35 видов (14,17%) пядениц, гусеницами - 32 (12,96%) и куколками - 180 видов (72,87%). В других регионах такие соотношения выглядят несколько иначе. На территории Восточной Германии (Koch, 1974) яйцами зимует 52 вида (13,33%), гусеницами -125 (32,05%), куколками - 209 (53,59%), имаго - 4 вида (1,03%). В Эстонии (Вийдалепп, 1972) на стадии яйца зимует 43 вида (15,6%) пядениц, гусеницами - 71 (25,8%), куколками - 156 (56,3%), имаго - 3 (1,1%). Как видно из приведенных цифр чем дальше на восток, тем более возрастает число видов, зимующих куколками и наоборот, уменьшается количество пядениц у которых зимуют гусеница Последнее обусловлено, в первую очередь, более суровыми климатическими условиями чем в Европе, при которых диа-пазирующие стадии легко подверженные высыханию и погибают в первую очередь. Поэтому виды, зимующие в других регионах гусеницами, особенно закончившими питание или пронимфами, на территории лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины зимуют куколками.

4. 3.2 Число поколений

Моновольтинность свойственна 174 видам пядениц (70,45%) исследуемой зоны. В зависимости от зимующей стадии, жизненные циклы моновольтинных видов можно разделить на три группы. К пер-

вой относятся пяденицы, зимующие яйцами - 35 видов; у второй -зимуют гусеницы младшего или старшего возрастов (30 в.), в третью группу включены виды, зимующие куколками - 96 в. Каждая группа циклов имеет свои варианты развития, обусловленые различными фагами развития зимующей стадии, особенностями зимовки (зимняя или комплексная, диапауза) и характером эставирующей стадии.

Первая группа видов имеет несколько вариантов жизненных циклов, обусловленых различными фазами развития зимующих яиц, особенностями зимней диапаузы, а так же характером эставирующей стадии. В качестве примеров детально рассмотрены жизненные циклы Ennomos autumnaria Bork, и Rhinoprora rectangulata L. У этих видов в яйцевых оболочках зимуют уже сформировавшиеся гусеницы. Но, у первого вида имеется эстивация куколки, а у последнего -имаго.

У видов второй группы зимуют гусеницы. Здесь то же можно выделить несколько вариантов развития, обусловленные наличием эстивации на различных стадиях. Наиболее распространенными являются жизненные циклы, в которых кроме зимовки гусеницы, присутствует эстивация куколки. В качестве примера рассмотрен цикл Geómetra papilionaria L. Самый редкий вариант развития -наличие в жизненном цикле эстивации имаго. Нами он рассмотрен на примере Hemithea aestivaria Hb.

У третьей группы зимовка проходит в стадии куколки. Она известна у значительной части моновольтинных видов. Внутри этой группы выделено несколько вариантов развития, обусловленых как наличием комплексной диапаузы куколки, так и летним покоем видов на различных стадиях их развития. Жизненный цикл с летне-зимней диапаузой куколок известен у видов ранневесенней, поздневесен-не-раннелетней и раннелетней фенологических групп. Нами он рассмотрен на примере Lycia hirtaria L. Вариант жизненного цикла с зимне-летней диапаузой установлен нами у Idaea biselata Hb. Циклы развития, в которых кроме зимней диапаузы имеется ещё и эстивация одной из стадий развития, выявлены нами только у видов, имеющих летнюю диапаузу гусениц и, реже имаго. В качестве примера жизненного цикла видов, эставирующих гусеницами, рассмотрено развитие Idaea pallidata similiformis Vasilenko, 1990. Цикл развития видов, у которых имеет место эстивация в стадии имаго, показан на примере Chlorissa viridata L.

Биводьтинные - сюда относятся виды имеющие два поколения за сезон. Всего выявлено 68 видов входящих в эту группу. Как отмечает ЕИ. Фалькович (1979), эстивация у таких видов облигатная, и протекает на той же или на близкой стадии, что и зимняя диапа-уза. Последнее дает им возможность развиваться, в зависимости от условий среды, в одном или двух поколениях. Все виды этой группы зимуют в стадии куколки. Как показали иследования жизненных циклов бивольтинных видов (ЕтаЪигеа аЬопшча Ь., ТерЬгша агепасеапа Ь. и др.) на территории лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины такие виды развиваются в одном поколении, хотя в особо тёплые годы возможно появление бабочек второй генерации.

Шливольтинные - к ним относятся виды, у которых за сезон развивается два поколения и более. На юге Западно-Сибирской равнины виды этой группы развиваются, как правило, в двух поколениях, хотя в Зауральской и на юге Верхнеобской лесостепи в отдельные годы их бывает три. Сюда относится 5 видов (1,21Х) пядениц, которые зимуют на стадии куколки, реже пронимфы.

Приведенные выше основные типы жизненных циклов геометрид, не отражают полностью всего их разнообразия. Учитывая это, нами сделана попытка упорядочивания всех циклов по схеме, предложенной М.И. Фальковичем (1979). Всего нами раскрыто 15 типов жизненных циклов. Из них, моновольтинным видам принадлежит 12 типов жизненных циклов, бивольтинным - 1 и поливольтинным - 2. По характеру зимующей стадии выделяются циклы, с зимовкой куколками -9 типов.

Полученные данные подтверждают наши выводы о том, что в условиях сухого климата юга Западной Сибири наибольшее распространение имеют жизненные циклы в которых диапазируют куколки, как наиболее устойчивая к высыханию стадия.

4. 4 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПЯДЕНИЦ

Попытки выделения экологических групп у разноусых чешуекрылых, в том числе и пядениц, наталкиваются на определённные трудности, обусловленные тем, что большинство их видов практически не летает в дневное время. Поэтому выделение экологических групп пядениц сделано на основе сведений по экологии их кормовых растений. Последние - хороший индикатор не только для выяснения распространения видов (Городкои, 1У65), но и наличии насекомых в том или ином биоценозе. Учитывая то, что одни и те же растения

произрастают, как правило, в нескольких сходных растительных формациях, нами рассматриваются не отдельные фитоценозы, а более крупные единицы классификации растительности - фитоценотипы (Александрова, 1969; Намзалов, Королюк, 1991). Всего нами выделено 8 экологических групп пядениц.

Надгруппа обитателей лесов включает в себя 125 видов (50,61%) геометрид. В зависимости от заселяемых лесов делится на три группы. Обитатели хвойных лесов. Сюда входит 14 видов (5,67%), трофически связанные с различными хвойными породами, в том числе, с сосной. Они встречаются в сосновых лесах Зауральской и Верхнеобской лесостепей, а так же в смешанных лесах по северу Ишимской и Барабинской, где составляют в сборах 0,5-1%. Наиболее экологически пластичные виды вместе с посадками сосны, проникают южнее, вплоть до степи, где могут вредить лесополосам. Обитатели мелколиственных десов. Эта группа состоит из 58 видов (23,48%). Большая часть их трофически связана с древесной и кустарниковой растительностью. Это в основном виды, развивающиеся на березе, реже на осине и иве. Потребители травянистых растений в группе единичны. Ряд видов этой группы, такие как Biston betularius L. и Lycia hirtarius Cl. - основные вредители березы в лесостепной и степной зонах Западной Сибири. Обитатели пойменных лесов. В группу входит 53 вида (21,46%). Гусеницы этих видов развиваются на древестной и кустарниковой растительности (черемухе, калине, смородине, различных видах ив, тополе и др.), произрастающей вдоль таких рек, как Тобол, Ишим, Иртыш, Обь или вдоль озер, в заболоченных лесах, у канав и т. п. Необходимо отметить, что эта группа - сборная. В нее входят как виды, встречающиеся во влажных и прохладных стациях заболоченных лесов и облесенных берегах рек и озер и, как правило, отсутствующие в степной зоне, так и пяденицы, тяготеющие к более теплым и сухим стациям пойменных лесов. Виды этой группы как правило, не многочисленны и составляют в сборах около 1-2%.

Болотные формы - виды, связанные с растительностью верховых болот: клюквой, брусникой, черникой, голубикой, реже с багульником, воронцом (Actea sp.). Нами выявлено 10 видов (4,05%) этой группы, таких как Xanthorhoe spadicearia D. et Schiff, и других. В равнинной лесостепи, они встречаются в рямах и смешанных лесах по северу Ишимской и Барабинской лесостепей, а так же в борах Зауральской и Верхнеобской.

Надруппа луговых форм объединяет 103 вида (42,11%) пядениц, которые в зависимости от экологической характеристики их кормовых растений и по отношению к влажности, разделены на 3 группы: Дуговые гигрофилы - 9 видов (3,64%). Их гусеницы развиваются на околоводной растительности, такой как щавель водный, подмаренник болотный и топяной и других. Они встречаются на заливных и сырых лугах, которые довольно широко распространены по берегам рек и озер или низинных болот. Как правило, эти виды не многочисленны и составляют в сборах не более 1-2%. К дуговым мвзофилам отнесено 46 видов (18,70%) пядениц. Их гусеницы трофически связаны с травянистой растительностью разнотравных мезофитных лугов, имеющих в травостое мышиный горошек, веронику длиннолистную, подорожник средний, звездчатку злачную и другие. Виды этой группы широко распространены в северной лесостепи, где составляют в сборах 30-40% всех пядениц. Они населяют все открытые пространства, за исключением выпасов, сухих грив и обочин дорог. В южной лесостепи эти виды держатся на полянах в колках или на приколковых мезофитных лугах, составляя в сборах не более 10-15%. Группу дуговых мезо-ксерофилов, составляют виды, гусеницы которых обитают на мезо-ксерофитной, реме ксерофитной растительности: лтарряе, тысячелистнике, "зсильке и других. В неё входит 48 видов (19,92%). пядениц. По своим характеристикам группа не однородна и состоит из геометрид, одни из которых тяготеют к луговш степям и остепненнш лугам, а другие обладают более широкой экологической пластичностью и обитают в различных биоценозах: от разнотравных лугов до степей, встречаясь в нескольких геоботанических зонах. В основном это виды, трофически связаные с рудеральной растительностью и, реже, с полынями и люцерной. Как правило, виды этой группы составляют в материалах из северной лесостепи 8% всех пядениц, в южной - до 30-33%.

Степные форма В равнинной лесостепи группа представлена лишь 9 видами (3,24%). Большинство из них трофически связаны с полынями, реже с тысячелистником и приурочены к богато-разнотравно- злаковым степям. Степные виды пядениц представлены в сборах и учётах крайне редко, и только по югу лесостепной зона Здесь они составляют всего 2-5% среди остальных видов.

Глава 5. АНАЛИЗ АРЕАЛОВ ПЯДЕНИЦ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ

В данной работе принята формулировка ареала по И. К. Лэпати- "

ну (1980, 1989). Для выяснения типа ареала использован Метод К. Б. Городкова (1984), когда последовательно рассматриваются долготные и широтные составляющие ареала, определяемые теми или иными градиентами среды.

Остановимся на некоторых особенностях нашей работы. Суть их заключается в том, что рассматриваются ареалы пядениц довольно ограниченной территории - лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины. По этой причине, основное внимание уделено распространению видов в лесостепи и, в первую очередь, их широтным границам, проходящим а пределах этой зоны. Учитывая то, что ареалы насекомых зависят от температурного режима, рельефа и характера растительного покрова, границы их распространения рассматриваются по отношению к геоботаническим зонам или подзонам, как принято у ЕС. Сергеева (1986).

Чтобы не усложнять проведение зоогеографического анализа, высотная составляющая нами не рассматривается, но будет упоминаться при обсуждении распространения отдельных видов.

Б. 1 Характеристика ареалов

Несмотря на то, что ареалы пядениц, обитающих на территории лесостепи Западно-Сибирской равнины, чрезвычайно разнообразны, все виды можно объединить в 14 зоогеографических комплексов.

Для каждого комплекса дана краткая характеристика особенностей широтного и долготного распространения их видов. Проведенный анализ ареалов показал, что фауна геометрид лесостепной зоны состоит в основном из широкоареальных видов, причем основную роль среди них играют пяденицы трансевроааиатского (44,94%) и евро-ленского(16,60%) комплексов, тогда как видов с локальными ареалами крайне мало (2,02%). Несмотря на преобладание в фауне лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины широкораспространённых видов пядениц, у 138 геометрид (55,87%) на исследуемой территории проходят границы ареалов.

Щная граница распространения обнаружена у 70 видов (26,72%) пядениц из восьми зоогеографических комплексов. В северной лесостепи проходит граница ареалов у 36 пядениц из 2 групп широтных ареалов - таёжных видов (26) и лесных (10). Юкная подзона лесостепи служит пределом распространения на юг ещё для 34 видов, в том числе, лесных (15) и лесо-лесостепных (19).

Северная граница распространения - обнаружена у 53 видов

(22,67%) пядениц из пяти зоогеографических комплексов. В северной лесостепи проходят границы ареалов у 24 видов из южно-лесной (8 в.), северостепной (16) и степной (2) широтных групп ареалов. В южной лесостепи северные границы распространения походят у 29 видов пядениц из южно-лесной (4), северостепной (18) и степной (7) широтных групп.

Отдельно стоит упомянуть 15 (6,07%) видов южно-лесной широтной группы ареалов, которые на территории Западно-Сибирской равнины встречаются только в лесостепной зоне.

Особый интерес представляют широтные границы ареалов, проходящие в лесостепной зоне вдоль пойм рек Тобол, Иртыш и Обь. Так, пойма р. Тобол служит юго-восточной границей распространения для Eupithecia denticulata Тг., юго-западной для Eupithecia rivossulata Dietz. и западной для 6 видов из 2 восточно-палеарк-тических комплексов. До пойш реки Иртыш приникают на восток 5 видов с евро-иртышскими ареалами. Здесь проходит их северо-восточная часть ареалов. Пойма реки Обь служит восточной границей распространения для 14 видов, в том числе, северо-восточная у 6 пядениц из 3 комплексов и юго-восточной у 8 геометрид из евро-енисейского. У 8 видов пядениц из 3 восточно-палеаркти-ческих комплексов по обь-иртышскому водоразделу проходят северо-западные границы ареалов.

Всё вышесказанное позволяет говорить об отсутствии эндемизма и преобладании аллохтонных элементов в фауне пядениц лесостепной зоны Западно-Сибирской равнина

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РЕГИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ФАУНЫ ПЯДЕНИЦ ЛЕСОСТЕПЕЙ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

Прежде всего различия между лесостепями Западно-Сибиркой равнины отразились на их видовом составе. Так, в Зауральской лесостепи выявлено всего 183 вида пядениц, в Ишимской - 1>М, в Барабинской найдено 151, а в Верхнеобской - 200 видов. Следовательно, наибольшим видовым разнообразием отличаются Зауральская и Верхнеобская лесостепи, 183 и 200 видов соответственно.

С целью выявления специфичности фауны пядениц всех четырех перечисленных лесостепей и их взаимодействия, нами был проведен анализ сходства фаун с использованием индекса сходства Яаккара.

Как показали расчеты, наибольшее сходство фауны пядениц За-

уральской лесостепи существует с фаунами Ишимской (72,252) и Ба-рабинской (67,331) лесостепей, а наименьшее с Верхкеобской (58,512). В предыдущих главах было отмечено, что состав фауны геометрид зависит в первую очередь от особенностей распространения ряда видов, а так же характера растительности в перечисленных выше лесостепях. Это нашло своё отражение в соотношении видов различных экологических групп. Как указывалось вмпе, представители многих экологических групп никогда не встречаются в природе обособлено и по этой причине их можно объединить в две группы - обитателей лесов и открытых пространств. Полученные при этом соотношения оказались специфичны для каждой лесостепи и отражают, в первую очередь, особенности господствующей на их территории растительности.

Так, в фаунах пядениц Зауральской, Ишимской и Барабинской лесостепей ведущая роль принадлежит обитателям отбытых пространств (50,9%, 54,2% и 51,5% соответственно). Особый интерес представляют значительные различия между фаунами пядениц Ишимской и Барабинской лесостепей, несмотря на то, что их территории граничат между собой.

Это вызвано тем, что с одной стороны, ряд видов не проникает восточнее Иртыша, а с другой - различиями в соотношении видов различных экологических групп. В фауне Ишимской лесостепи ведущее значение имеют луговые меао-ксерофнльные (30,5%) пяденицы и виды-обитатели мелколиственных лесов (23,5%). Последние представлены широко распространёнными видами, трофически связанными с березой. Виды остальных экологических групп представлены в фауне пядениц незначительно.

Иначе дело обстоит в Барабе. В фауне пядениц этой лесостепи преобладают виды мелколиственных (21,3%) и пойменных (22,7%) лесов. Но, в отличии от Ишимской лесостепи, широко представлены пяденицы из групп луговых мезофилов (23,3%), тогда, как доля ке-зо-ксерофилов сократилась до 20,0%. Это единственная лесостепь на территории Западно-Сибирской равнины, где виды из группы луговых мезо-ксерофилов имеют в фауне пядениц наименьшее процентное соотношение.

Отдельно стоит остановиться на Зауральской лесостепи, фауна которой имеет высокое сходство с Ишимской и Барабинской, а по своей структуре она занимает промежуточное положение между фаунами Ишимской и Барабинской лесостепей. Для неё характерно почти

равное процентное соотношение лесных (49,IX) и луговых (50,9%) видов, что вызвано разнообразием как лесных так и луговых растительных сообществ, произрастающих на её территории. Так, по процентному соотношению видов мелколиственных лесов ее фауна близка к Ишимской, а по соотношению в ней обитателей мезофитных и ме-эо-ксерофитных лугов - к Барабинской.

Наиболее обособлена от трех остальных лесостепей фауна пядениц Верхнеобской лесостепи. Это обусловлено, с одной стороны тем, что имеется ряд видов, которые к настоящему времени найдены только в Верхнеобской лесостепи, что связано с большей изученностью её территории. С другой - это единственная лесостепь, в фауне которой преобладают лесные виды (52,5%). В фауне трех остальных лесостепей преобладают обитатели открытых пространств.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных в 1987-1991 гг. исследований в лесостепной зоне Западно-Сибирской равнины обнаружено 247 видов пядениц. Впервые для Западной Сибири приводятся 23 вида этих чешуекрылых, а один подвид - описан как новый для науки.

2. Сравнение фауны пядениц лесостепной зоны.с фаунами других геоботанических зон и подзон Западно-Сибирской равнины, проведённое с помощью таксономического анализа показало, что она отличается от остальных как высокой степенью видового разнообразия (247 видов иа 121 рода) и сложностью структуры высших таксонов (обнаружены виды всех б подсемейств, известных в Западной Сибири), так и характером процентного соотношения между ведущими подсемействами. По таксономической структуре фауна лесостепи имеет наибольшее сходство с фауной пядениц Западно-Сибирской равнины в целом.

3. Изучение трофических связей гусениц показало, что в фауне пядениц лесостепной зоны преобладают поли- и олиготрофные виды. Тем не менее, у гусениц выражена тенденция к сужению пищевой специализации, что способствует повышению их приспособленности к условиям среды в местах обитания.

4. Условия умеренно теплого и континентального климата в лесостепной зоне отразилась на характере сезонного развития пядениц. Это сказалось как на особенностях фенологии, так и на их жизненных циклах. К числу отличительных признаков фенологии относятся: одновершинный характер кривой лёта бабочек, а так же

его растянутость у многих моновольтинных видов. При анализе жизненных циклов пядениц установлено, что, с одной стороны, у видов широко распространена комплексная диапауза и зимовка в стадии куколки, а с другой - в фауне геометрид преобладают моновольтин-ные виды.

о. Особенности растительного покрова лесостепной зоны отразились на сложности экологической структуры фауны пядениц. Здесь обнаружены виды, принадлежащие к 8 экологическим группам. Ведущая роль среди них принадлежит видам-обитателям мелколиственных и пойменных лесов. Заметную роль также играют луговые мезофилы и мезо-ксерофилы. Остальные занимают сугубо подчиненное положение.

6. Анализ ареалов показал, что фауна пядениц состоит из видов 14 зоогеографических комплексов. Основное значение принадлежит широкоареальным видам транспалеарктического и евро-ленского комплексов.

7. У 138 видов пядениц на территории лесостепной зоны проходят границы ареалов. Наиболее выражены южная и северная границы распространения, проходящие в северной подзоне. В южной лесостепи они играют второстепенную роль. Долготные границы ареалов проходят в лесостепи вдоль пойм рек Тобол, Иртыш и Обь. Отдельно стоит упомянуть 15 видов, которые на территории Западно-Сибирской равнины встречаются только в лесостепной гоне.

8. Сравнение фаун пядениц четырех лесостепей Западно-Сибирской равнины показало обособленность фауны пядениц Верхнеобской лесостепи от трех остальных, что связано с преобладанием на её территории лесных видов, а также редких пядениц и видов с восточно-палеарктическими ареалами, отсутствующи в фаунах других лесостепей. Высокое сходство фаун пядениц Зауральской лесостепи с Ишимской и Барабинской вызвано преобладанием в них видов-обитателей открытых пространств. Различия между фаунами Ишимской и Барабинской лесостепей обусловлены особенностями распространения некоторых видов и различным характером растительного покрова.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Василенко С. В. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) Томской

области. //Экология и география членистоногих Сибири. - Но-

- 24 -

восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. - С. 34-35.

2. Василенко С. а семейство Geometridas - пяденицы //Дубаголов

B. В. , Василенко С. Е / Насекомые лугово-таёжных биоценозов Якутии. - Якутск: Изд-во Якуте, филиал. СО АН СССР. 1988. -

C. 60-68. /Сб. научн. тр.

3. Василенко С. Е Пяденицы (Lepidoptera. Geometridae) севера Ку-

лундинской степи. Сообщнние 1. // Членистоногие и гельминты. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1990а. С. 106-122.

4. Василенко С. Е О новых находках пядениц рода Xantborhoe Hb.

(Lepidoptera, Geometridae) в Западной Сибири. //Вестн. зоологии - Киев: Наукова думка. - 19906. - Kol. - С. 84.

5. (Василенко С.Е ) Vasilenko S.V. Moths from 5outern Sakhalin and Kunashir, collected in 1989. Part 3. Geometridae

excluding Ennominae. //The Japan Heterocerists' Jornal., 1992, N0I66, p. 282-285.

6. Василенко С.E Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) ceBepá Ky-

лундинской степи. Сообщнние г. // Вестник зоологии (in litt.)

7. Василенко С. Е Особенности фауны пядениц (Lep., Geometridae)

Барабинской лесостепи. /Материалы VII совещания энтомологов Сибири (in litt.)

8. Василенко С.Е Экологические особенности пядениц (Lepidopte-

ra, Geometridae) лесостепи Западно-Сибирской равнина /Чтения памяти М. Д.' Рузского. Томск, 1990. (in litt.)