Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика популяционных параметров леща (ABRAMIS BRAMA, L) Камских водохранилищ

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика популяционных параметров леща (ABRAMIS BRAMA, L) Камских водохранилищ"

государственный научно-исследовательский институт

ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ГосНИОРХ)

На правах рукописи

КОСТИЦЫН Виктор Геннадьевич

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИОНКЫХ ПАРАМЕТРОВ ЛЕЩА (Abramis brarn, L) КАМСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

03. OD. 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ - 1S94

Работа выполнена в Пермском отделении Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

Научный руководитель - кандидат биологических наук Е. А. Зиновьев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г. Е Федорова

кандидат биологических наук Г. Л Травкина

Ведущая организация: Пермский государственный педаго-

Завдта диссертации состоится "34-" 1МА.Я 1994г. в 13 часов на заседании специализированного совета К 117.03. 01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ

Автореферат разослан " ^ " 1994г.

Ученый секретарь специализированного совета

кадидат биологических наук , М.А. Дементьева

гический институт.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проб лечи. Усиление разнообразных воздействий на водные экосистемы обуславливает необходимость непрерывного мониторинга сырьевой базы внутренних водоемов. Его важнейшей составной частью является оперативная оценка изменений в популяциях рыб и определение путей их рационального использования, невозможное без знания закономерностей функционирования эксплуатируемого стада.

Как и во многих конт;шентальных водоемах умеренных широт, в камских водохранилищах лещ является ценной промысловой рыбой, обеспечивающей более 60 X. объема общей добычи. В соответствии с прогнозами развития рыбного хозяйства в регионе на долю данного Еида будет приходиться значительная часть вылова и в перспективе. Это предопределяет актуальность исследования динамики параметров популяций лешз в связи с изменениями факторов различной природы, включая промысел. Несмотря на изученность популяций леер в бассейне Камы, на сегодняшний день остаются не исследованными их такие важнейшие характеристики как численность и биомасса, степень промысловой эксплуатации и темпы смертности, не определены продукционные возможности, не выявлены тенденции в изменении запасов и не раскрыты причины многолетних колебаний уловов.

Црдь вастоягрй работ - установление закономерностей динамики морфобиологических параметров популяций камского лешэ, оценка запасов и выявление путей их рационального использования на современном этапе. Соответственно были сформулированы и решались задачи

1. Определение места леща в ихтиоценоэе водохранилищ на основе данных из активных орудий лова.

2. Анализ морфометрической изменчивости лешд на популяционном и видовом уровнях (в половом, размерно-возрастном, пространственном и временном аспектах).

3. Исследование и математическое описание биологических параметров популяций, необходимых для анализа функционирования промыслового стада:

- роста;

- размерно-возрастной и половой структуры;

- темпа полового созревания и плодовитости.

4. Характеристика распределения и расчет абсолютной численности.

5. Оценка темпов смертности в возрастной динамике, анализ влияния колебаний численности популяции на вычисляемые коэффициенты смертности.

- г -

6. Исследование продукционных' возможностей популяций и оценка оптимальности существующих параметров промысла с помощью математических моделей.

7. Описание многолетней динамики популяций с установлением факторов, в наибольшей мере определяющих колебания запасоЕ и уловов лешд и лимитирующее рыбопродуктивный потенциал водоемов.

Теоретическое ¡шачспнс и ааучпаа вовизиа. Епервые установлена возрастная динамика сопряженности фенотипа у рыб, обнаружившая корре-лированность с темпам наступления полового согревания. Выявлена согласованность в клинальной пространственной и временной изменчивости морфобиологических признаков лешэ, носящая экологический характер. Определено положение камских популяций лещ в структуре вида. Установлено проявление подверженности популяций промыслу по раду биологических параметров. Показана обусловленность пространственной изменчивости средневозрастных длин леща неравномерным промысловым воздействием. Впервые в исследуемых водоемах применен метод прямого учета для оценки абсолютной численности леща. Дана характеристика его макромасштабного распределения в прибрежных и глубоководных зонах, описана сезонная динамика плотности рыб в русловом биотопе. Расчитана степень эксплуатации запасов промыслом дискретно по 14 участкам водохранилищ. Установлен специфичный №-образный характер возрастной динамики смертности лешд, показано влияние долговременных колебаний популяции на вычисляемые коэффициенты смертности. С позиций концепции эвметрического рыболовства произведена оценка параметров интенсивности и селективности промысла, проанализированы направления возможных путей его интенсификации. В качестве критерия регулирования предложена характеристика стоимостного улова, исследованная при анализе динамики эксплуатируемого стада. Еьивлена многолетняя динамика популяции леща в Камском водохранилище, установлены обуславливающие ее факторы. Расчитаны эмпирические и теоретические параметры кривых пополнения леща для различных фаз популяционной динамики. Раскрыт двойственный характер воздействия уровенного режима на рыбопромысловую обстановку, выявлены многолетние тенденции в его изменении.

Практическое алачеяие. Результаты работы явились составной частью разделов НИР "Определить оптимальные параметры рыбохозлйствен-ной эксплуатации водохранилищ Еолжско-Камского каскада" (1986 -1963 гг.), "Разработать прогноз вылова рыбы во внутренних водоемах России____ Раздел: Камское и Боткинское водохранилишд'Ч 1986-1992 гг.),

"Рыбохозяйственная эксплуатация водоемов Пермской области." (1986-1992 гг.), проект К 6.2.16. "Разработка стратегии оптимизации

функционирования экосистем зарегулированных рек с целью сохранения и восстановления их биоресурсов. Раздел: Влияние хозяйственной деятельности на экосистемы Камского и Боткинского водохранилищ". Использование результатов работ в прогностических целях позволило снизить ошибку прогнозирования вылова рыбы в камских водохранилищах с 27.6-42% в 1986-1988гг. до 3.2-7.3% в 1991-1992ГГ.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на УШ конференции молодых ученых ИБВВ АН СССР "Естественные процессы в экосистемах внутренних водоемов" (Борок, 1987), на 1У региональном совещании гидробиологов Урала (Оренбург, 1989), на региональной научно-практической конференции "Вопросы интенсификации охотничьего и рыбного хозяйства"(Алма-Ата, 1989), на заседаниях Пермского отделения ВГБО (Пермь, 1989), лаборатории сырьевой базы водохранилищ ГосНИОРХ (Ленинград, 1990; Санкт-Петербург, 1994), совместном заседании кафедры зоологии позвоночных Пермского университета и научно-технического совета Пермского отделения ГосНИОРХ (Пермь, 1994).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ и 2 находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 2.8¿стр. машинописного текста, состоит из введения, восьми глав, выеодов, практических рекомендаций и списка литературы, включает 37 таблиц, 42 рисунка и 15 приложений. Список литературы состоит из 309 наименований отечественных и зарубежных авторов.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основным материалом для выполнения настоящей работы послужили ихтиологические сборы автора на Камском и Боткинском водохранилищах в 1985-1993 гг. (таблица 1).

Место леша в ихтиоценозэ водохранилищ определено по уловам 12-м малькового невода, 8-м бортового поверхностного и 25-м донного тралов. В качестве сравнительных использованы данные по ставным сетям.

Мсрфометрический анализ выполнен на свежем материале по стандартной схеме признаков (Правдин, 1966). Структура осевого скелета исследована с учетом рекомендаций фенетического метода (Яковлев, Изю-мов, Касьянов, 1981).

Анализ изменчивости по комплексу признаков производился с помощью ряда методов информатики и многомерной статистики. Структура и связность матриц корреляций признаков исследована с помощью алгоритмов, кластерного анализа (Дюран, Оделл, 1978; Жамбю, 1990). Кластери-

эация матриц осуществлялась в ходе иерархических агломеративных процедур с применением правила ближайшего соседа (Айвазян с соавт. , 1974).

Таблица 1

Характер и объем исследованного первичного материала

Объем материала

Методы исследований : по водохранилищам

Камское : Боткинское

1. Определение видового состава уловов:

- количество особей (тыс. экз.) 122.5 236.4

- мальковый невод (число тоней) 53 ' 47

- экспериментальный трал(число трал.) 268 222

2. Морфометрический анализ (экз.) 4.22 383

3. Определение возраста и роста (экз.) 4925 1891

4. Массовые промеры (тыс. экз.) 45.8 33.1

5. Зависимость "длина-масса" (экз.) 2158 2077

6. Оценка половой структуры стада

и стадий зрелости гонад (экз.) 2896 2519

7. Определение плодовитости (экз.) 208 144

8. Оценка распределения и численности

(число тралений):

- экспериментальный трал 301 182

- промысловый трал - 3112

Проявление размерно-возрастной изменчивости в различных популяциях вида рассмотрено посредством анализа главных компонент, рассчитанных на основе корреляционных матриц (Андерсон, 1963). Видоеэя структура леща исследована с помощью процедуры минимального покрывающего дерева, реализующей алгоритм Краскала (Енюков, 1986).

Возраст определен с использованием различных регистрирующих структур (Чутуновз, 1959). Теш роста расчислен с применением эмпирической зависимости между каудальным радиусом чешуи и длиной рыбы (Брюзгин, 1978). Размерно-возрастная структура восстанавливалась стратифицированным методом (Морозов, 1929; Ketchen, 1950; ' Тюрин, 1963; Шибаев, 1986). Репродукционные возможности популяций оценивались методом Шибаева (1987). Соотношение возрастной динамики биомассы и - темпов полового созревания устанавливалось по типологии популяций промысловых рыб Кудерского (1983).

Оценка абсолютной численности лешэ произведена методом плошздей с учетом рекомендаций, разработанных для равнинных водохранилищ (Ла-пицкий, 1970; Шибаев, 1986; Сечин, 1990 и др.). В качестве основного орудия лова использован 25-м трал двупластный неравноподборный донный стандартной конструкции и оснастки (Сечин, 1990).

При исследовании темпов смертности и продукционных возможностей популяций исходили из теоретических представлений Баранова (1918), Бивертона и Холга (1969), Засосова (1976). Для установления закономерностей функционирования популяций реализована интегральная модель динамики эксплуатируемого стада Баранова-Бивертона-Холта (Баранов, 1918; Бивертон, Холт, 1969) в интерпретации Бандуры и Шибаева (Бандура, Шибаев, 1S86). Стоимостная характеристика улова рассчитывалась как функция его размерно-возрастного состава при дискретно заданных стоимостных коэффициентах.

Долгопериодные колебания запасов леща исследованы с помощью виртуального популяционного анализа (Schumacher, 1970; Гасюков с соавт. , 1980). При этом для рассмотрения наиболее продолжительного временного интервала промысловая убыль ряда поколений остатка прогнозировалась в соответствии с современными темпами эксплуатации стада (Юдович с соавт. , 1982). Достоверность и степень воздействия абиотических и биотических факторов на многолетнюю динамику запасов и уловов леид рассчитана дисперсионным анализом по Снедекору (1961) и Плохинскому (1970).

Статистическая обработка выполнена на IBM PC/XT, AT с помощью стандартных пакетов STATGRAFICS, DIASTAT, а также оригинальных модулей, реализованных в среде TURBO-PASCAL 5. 0.

ГЛАВА II. КАМСКОЕ И БОТКИНСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ И МЕСТО ЛЕЩА В СОВРЕМЕННОЙ ИХТИОФАУНЕ

Дана краткая современная характеристика климата Камского бассейна, приведены сведения по химическому составу и гидрологическому ре-;*иму Камского и Боткинского водохранилищ, отмечены особенности развития и формирования в них фауны беспозвоночных и рыб, охарактеризовано место леща в ихтиофауне водохранилищ на основе данных из активных орудий лова.

ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛЕЩА

Представлен обзор основных морфометрических и фенетических исследований лешэ в пределах естественного ареала и зон акклиматизации.

Рассмотрены спорные вопросы по различным аспектам морфометрической изменчивости леща, отмечена сложная структура периферийных камских популяций.

Половой дшюрфиам леща в Камском водохранилище статистически достоверно проявляется в более высоких значениях у самок числа ветвистых лучей в анальном плавнике (26.45 у самок и 25.55 у самцов), числа прободенньсс чешуй в боковой линии (55.00 и 54.18), индексов длины заглазничного отдела головы (11.81 и 11.501), нижней челюсти (8. 85 и 8. 51%) и длины головы (23. 23 и 22. 63%). Вместе с тем у самок меньше высота анального плавника (17. 66 и 18. 33 %), длина грудного (21.59 и 22.49 %) и брюшного (18.02 и 18.66 %) плавников. В Боткинском водохранилище у самок и самцов статистически различается количество чешуй ниже боковой линии (6.89 у самок и 6.25 у самцов), индексы антеанального (64.71 и 63.61%) и постдорсального (34.51 и 35.30 %) расстояний.

Проявление полового диморфизма на межпопуляционном уровне исследовано по данным 22 авторов из 25 точек ареала леща. После устранения эффекта межпопуляционной изменчивости, статистически достоверные различия обнаружились в индексах наибольшей высоты тела, антедорсально-го, пектовентрального, вентроанального' расстояний (значения выше у самок), ширины лба, минимальной высоты тела, постдорсального расстояния, длины грудного, брюшнога и обеих лопастей хвостового плавников, длины и высоты спинного и анального плавников(значения выше у самцов).

Тазиерно-воарастыад изменчивость и действие отбора у лешд Камского водохранилища в интервале длин 6-52 см статистически достоверны в 58.3% меристических (7 из 12) и в 92% (23 из 25) пластических признаков, проявляющих, главным образом, однонаправленные и двунаправленные изменения. Среди счетных признаков в 9 размерно-возрастных группах однонаправленные изменения обнаруживают число чешуй в боковой линии (54.00-55.08), число ветвистых лучей в анальном плавнике (25.25 -25. 50), общее число позвонков (43. 86-44. 63), а также число позвонков в переходном (3.39-3.88) и хеостобом (19.14-19.75) отделах; двунаправленные - число жаберных тычинок (21.50-25.78-25.00) и число позвонков в грудном отделе (14.32-13.89-14.38). Анализ матриц корреляций 26 пластических признаков и рассчитанных по ним дендрограмм показал, что максимальный уровень сопряженности фенотипа приходится на саше младшие и, в меньшей степени, на старшие возраста, тогда как минимальный - на возраст массового полоеого созревания (9 полных лет), в котором фенотип леща подвержен наиболее существенным функциональным

перестройкам (рис. 1).

Дяя установления видовых закономерностей в характере размерно-возрастной изменчивости леща было исследовано распределение векторов средних значений индексов 18 пластических признаков 6 популяций из различных точек ареала на плоскости главных компонент. При описании 1 -й и 2-й ГК 49 % суммарной дисперсии обнаруживается, что: 1) во всех исследованных популяциях происходит смена направленности изменчивости фенотипа с возрастом; 2) степень измененений фенотипа с возрастом в исследованных популяциях различна; 3) минимальные- морфологические различия между популяциями наблюдаются в младших возрастах,

Рис. 1.. Юзрастн;л динаыика сопряженности развития портила леса ' (1 и 2) соотносительно с геклаии полового созревания (3). О; оси аосцисе - длина (си) и возраст рьй (годи). 1Ъ сх-и ердинат - средние абсолютные значения козф$ициентов матриц к-эрреляций. рассчитанных по 25-ти пластическим признака« (1) н ил индексам в X длины тела (2); доля впервые созревающих риз (3), выреленая в X оОвего числа половозрелых особей в возрастной группе.

при длине рыб более 10-17 см происходит развертывание межпопуляцион-ных различий, достигающих максимума после периода полового созревания; 4) в самых старших возрастах намечается тенденция к уменьшению различий между популяциями, проявляющаяся в сближении соответствующих участков кривых в пространстве ГК; 5) уровень внутрипопуляционной размерно-возрастной изменчивости превышает уровень межпопуляционной; 6) использованный набор пластических признаков в значительной мере отражает экологический характер изменчивости, о чем свидетельствует сравнительная близость всех водохракилищных популяций в пространстве ГК и обособленность от них проходного лещ из Аграханского залива

I /Ю II Ч 16 и ПИН

Циси)

Каспийского моря и речных популяций.

Юишальаая пространственная изменчивость в пределах Камского водохранилищ статистически достоверно проявляется в возрастании от речной зоны к приплотинному участку числа чешуй в боковой линии (54.14-55.17), относительной длины заглазничного отдела головы (11.32 -11.77%), ширины лба (8.41-8.78%), длины нижней челюсти (8.32-8.84%), наименьшей высоты тела (9.90-10.24%), длины грудных плавников (21.4422. 41%); в Боткинском - в возрастании числа чешуй ниже боковой линии (6.77-7.72%), относительной высоты спинного (24.23 - 25.66%) и анального (17.86-18.50%) плавников, снижении числа ветвистых лучей в последнем (25.96-25.33) и индексов постдорсального расстояния (35.43-34.19%).

Временная изменчивость изучена путем сопоставления морфометри-ческих описаний лешэ в речной (Соловьева, 1954), ранний водохранилищ-ный (Зиновьев, 1971) и современный (Костицын, 1988) периоды существования Камского водохранилища. Выявлены существенные однонаправленные изменения признаков - возрастают значения индексов максимальной высоты тела, длин грудных плавников, заглазничного расстояния, ширины лба, антедорсального и постдорсального расстояний, высоты анального плавника. Согласованность в пространственной и временной направленности изменений в ряду "река-водохранилище" обнаружена по 21. 4% общего числа признаков. Это позволяет характеризовать данные изменения как экологические и свидетельствует о продолжающихся микроэволюционных процессах в водохранилищных популяциях рыб, не прекратившихся в фазе стабилизации экосистемы.

ГесграЗичгсняя изменчивость и подохсшю нахскхх популяций в структуре вида исследованы на основе данных 76 авторов по 83 популяциям леща. Попарные морфологические дистанции расчитаны с использованием векторов средних значений 9 популяционных систем и 9 Еыборок камского леща. Результаты автоматической классификации свидетельствуют, что их отношения являются географически более упорядоченными по 5 счетным признакам, чем по 22 пластическим. На уровне обособленности Б =1.0 и выше в минимальном покрывающем дереве взаимосвязей выделилось 6 кластеров, состоящих из групп популяций: 1) Северо-Западная и Прибалтийская; 2) Понтийская; 3) бассейна Волги и Каспия включая Камское водохранилище; 4) Боткинское водохранилище; 5) Арал и 6) популяции- акклиматизанты. Закономерны связи между популяциями Камы и Волги через средневолжскую популяционную систему, а также между лещем бассейна Каш и еосточными популяциями-акклиматизантами, для многих из Ноторых он являлся источником расселения.

- 9 -

ГЛАВА IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ

Тейп роста леща в пределах камских водохранилищ обнаруживает отчетливую коррелированность с распределением промысловой нагрузки. Установлено достоверное снижение средневозрастных длин леща на участках с максимальной интенсивностью вылова (Opeл-Городище, Оханск-Оса), более всего проявляющееся в самых эксплуатируемых возрастных группах (в Камском - 9+, 10+, в Боткинском - 8+ лет).

Анализ данных по 86-ти популяциям ареала свидетельствует о том, что в скорости роста лещ камских водохранилищ уступает большинству популяций южных водоемов, включая водохранилищу Волжского каскада, а также многим популяциям из водоемов близких и более северных широт. В силу этого темп роста лешэ обеих камских популяций значительно ниже средневидового уровня. О невысоком темпе роста камского лешз свидетельствуют и параметры уравнения Еерталанфи, вычисленные по средневозрастным длинам в траловых уловах в 1989-1991гг. (табл. 2).

Разиерво-воарастпая структура популяций воссоздана по уловам экспериментального трала, в которых были репреэетативно представлены особи в возрасте 1 год и старше. Для обеих популяций характерен классический вогнуто-выпуклый характер кривых переживания с точкой перегиба, приходящейся на средние возраста. В обоих водохранилищах число когорт максимально в верхних участках (24 в Камском и 16 в Боткинском) и минимально в нижнем плесе (15 в Камском и 12-13 в Боткинском).

В районе интенсивного тралового промысла в Боткинском водохранилище (Нытва-Оханск) исследовалось его воздействие на структуру популяции леща. В период с 1985 по 1991 гг. тангенс утла наклона кривых траловых уловов (Z) увеличился с 0.40 до 0.55, наряду с этим длина возрастного ряда лешз на данном участке водоема сократилась с 15-16 лет в 1983-1985 гг. до 12-13 лет в 1990-1992 гг.

Половая структура популяций характеризуется в среднем примерно равным соотношением самок и самцов (особенно в интервале от 16 до 26 см), но по мере увеличения длины и возраста рыб относительная численность самок в каждой размерной и возрастной группе постепенно увеличивается.

Теш полового созревания лешз исследовался одновременно с половой структурой. Установлено, что в настоящий период в Камском водохранилище массовая половозрелость наступает у самок и самцов при длине 32 и 31 см в возрасте 1-0 и 9 полных лет, е Боткинском водохранилище рыбы в массе становятся половозрелыми при длине самок 30, самцов - 28 ' см в возрастет равном 3 полным годам, ¡кассовое созревание рыб обоих

полов в среднем наступает на 1 год раньше в Боткинском водохранилище - в 8 лет (29 см), чем в Камском - в 9 лет (32 см) и в обоих водоемах

Таблица 2

Уравнения, характеризующие размерно-возрастные соотношения основных биологических параметров камского леща в современный период

Вид зависимости

Уравнение

э(Х)

"Вес-длина"

"Длина-возраст'

"Вес-возраст"

"Э-возраст"

"5з-возраст"

"АИП-вес"

"АИЛ- возраст"

3.113

А. = 0.0154 Ь

2.995

Б. У( Ь) = 0.0217 Ь

А. ЦЦ' 47. 4(1-ехр(-0.123(^1. 041))) Б. Ц1) = 50. 3( 1-ехр(-0.113( 1-0. 519)))

А-ЩЬ)* 2589(1-ехр(-0.116(^1.117)))

3 '

Б. 3222(1-ехр(-0.105(1:-0.635)))

2

А. Б(г)=1/(1+е:ф(0.00431 ' - 0.0551+0.696)) 2

Б. 5(Ю=1/(1+ехр( 0.01271 - 0. 019Ь+0. 483))

3

А. Бэ^) =1-ехр(-1455. 5(1-ехр( -0. 016( 1-4. 47))) )

3

Б. 35( =1-ехр(-3. 6(1-ехр(-0. 235( 1-4.16))) ) 1.055

А. V/) =0. 058

1.150 • Б. В( V/) =0. 038 V/

3.164

А. В( I) =224.1 (1-ехр( -0.093(1+0.976)))

3.449

Б. В( 1) =445. 5(1-ехр(-0.091(1+1. 443)))

1.9

2.5 1.9 1.2

5.9

3.9

9.9

9.5

12.8

8.2

5.7

10.9

Примечание. А и Б - лещ Камского и Боткинского водохранилищ, 3 -относительная доля самок, Бз - доля половозрелых самок от их общего числа, АИЛ - абсолютная индивидуальная плодовитость, э - сред-■ няя ошибка аппроксимации.

происходит позднее, чем в большинстве популяций ареала. В период с

1986 по 1992гг. обнаружено снижение размеров впервые нерестующих рыб.

Плодовитость на всем протяжении размерного ряда более высока у воткинского летд как в абсолютных (АШ), так и в относительных (ОИП) показателях. Анализ данных по различным популяциям ареала показал, что у одноразмерных особей обеих популяций камского лешд АШ и ОИП значительно ниже среднегодового уровня. Исследование временных изменений АИП и ОИП показало их существенное снижение у одноразмерных рыб в Боткинском водохранилище сравнительно с ранним периодом (Забелин, 1983).

Количественные оценки половой структуры стада, темпов созревания и плодовитости самок позволили расчитать продуктивность популяций по икре (Е):

tl

Е= 2 N(t)S(t)Ss(t)G(t), ■ ts

где ts - теоретический возраст начала созревания, tl - предельный возраст жизни леща, N - численность рыб, находящаяся в соответствии с оценками темпов смертности в популяции, S - относительная доля самок, Ss - доля половозрелых самок, В - их абсолютная индивидуальная плодовитость (Шибаев, 1987). Результаты свидетельствуют о том, что наибольший вклад в популяционную плодовитость вносят самки леша в возрасте 12 лет в Камском и 10 дет в Боткинском водохранилищах. Продуктивность по икре первой популяции равна 8. 46 тыс. икр. , тогда как второй 13. 88 тыс. икр. на условный экземпляр пополнения в возрасте 3 годэ. Это значительно ниже аналогичного показателя леща из Чебоксарского водохранилища, -равного 20 тыс.икр. (Шибаев, 1987) и объясняется низкой индивидуальной плодовитостью и замедленными тешами полового созревания камского лещ.

Соотвоаевле дааижтиой динамики биомассы и тейпов наступления половой зрелости камского лепр, является отличным от популяций большинства крупных водоемов, включая водохранилищ Волжского каскада. Возраст доминирования биомассы в 1989-1991гг. совпадал с возрастом массового полового созревания, равным в Камском водохранилище 9, в Боткинском - 8 полным годам. В то же время, в поколениях обнаруживается тенденция более раннего накапливания максимума биомассы, вследствие чего камского леща следует стнести к типу, переходкому между II и III типам" популяций промысловых рыб (Кудерский, 1983).

- 12 -

ГЛАВА V. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ

Оценка распределения и абсолютной численности лешд в 1989-1992 гг. произведена в результате макромасштабных траловых и неЕОДных съемок водохранилищ (Костицын, 1992 а, б).

Цакроиасвгабвае распределение молоди лешд в целом однотипно в обоих водоемах. Численность сеголетков максимальна в верхней части водохранилищ (0.290 экз/ м2 в Камском и 0.356 акз/м2 в Боткинском), минимальна - в нижней зоне Камского (0. 075 экз/м2) и в зоне еыклини-Еания Боткинского (0.002 экз/ м2). Показатели средней численности сеголетков в прибрежье ниже в первом водоеме (0.132 экз/м2), чем во втором (0.141 экз/м2).

Осевое распределение лешд по данным тралового учета в русловом биотопе Камского водохранилищу имеет двувершинный характер, обусловленный низкой плотностью рыб в районе интенсидного промышленного загрязнения (г. Березники). Кривая осевого распределения плотности лепр в Боткинском водохранилище имеет одну вершину.

Сезонная динамика плотности леща исследована в русловом биотопе Боткинского водохранилища. Кривая распределения биомассы леща характеризуется максимумом, который приходится на посленерестовый нагульный период (июнь). Кривая численности имеет пик, приходящийся на осенние месяцы (сентябрь-октябрь), что обусловлено массовым перемещением в русловую часть младшевозрастных особей леща.

Числеавостъ и биомасса. Прямой учет показал, что периодом исследований охвачена фаза максимальной численности лепр, (это подтвердилось результатами ВПА; гл. VIII). За счет более низких темпов индивидуального роста в Камском водохранилище максимальная биомасса запаса леща здесь наблюдалась в 1990г. (при средней концентрации 33.9 кг/га), тогда как в Боткинском - е 1989г. (24.1 кг/га). В 1991г. средняя концентрация рыб снизилась до 22.9 кг/га в первом водоеме и до 12. О кг/га во втором. В настоящее время наблюдается спад популяций лепр,особенно проявляющийся в Камском водохранилище. Об этом свидетельствуют показатели экспериментальных траловых уловов в его русловых участках:

Год исследований Показатели 1989 1990 1991 1992 1993

Улов за 1 час траления (кг) Ю4. 3 Число тралений 46

115.9 67

114.4 49

83. 6 45. 8 40 38

Степень эксплуатация прочь/словах запасов определена дискретно по Л участкам водохранилищ Установлено, что наиболее интенсивно попу-ияции леща эксплуатируются в верхних участках обоих водохранилищ, наименее - в средней части Камского и в нижней части Боткинского. Интенсивность вылова была более высока в момент снижения запасов (в 1991/1992гг. 22. 77. от биомассы запаса в Камском и 21.1% в Боткинском) и понижена в годы их максимума (11.9% в 1990/1991гг. в Камском и 10.1 % в 1989/1990гг. в Боткинском).

глава vi. темпы смертности

При оценке смертности леща использованы два подхода, различающиеся исходными предположениями относительно характера темпа пополнения. Первый предполагает, что соотношение рыб в разных возрастных группах на кривых улова отражает динамику численности рыб в поколениях, т. е. пополнение от года к году является постоянньвл и мгновенное приращение численности ((Ш) за бесконечно малый промежуток Бремени (Л) пропорционально самой численности (Ю:

= - гм.

Тогда мгновенный коэффициент смертности (2) может быть определен гак тангенс угла наклона кривой улова (Баранов, 1918), либо аналитически из уравнения:

N(1) = И,, ехр^), (Бивертон, ХЪлт, 1969). Производная этого выражения по времени дает оценку искомого мгновенного коэффициента общей смертности: гШ= - (1п -1п N(1+1)) .

Второй подход не требует стабильности популяции, поскольку предусматривает непосредственную оценку изменений ее численности во времени и сопрялсен с известного рода техническим! трудностями (Гулин, 1971; Шибаев, 1987). Для расчета темпов смертности данным способом были использованы показатели абсолютной численности лешэ в три смежных года (1989-1991). При этом для сглажигания выборочных ошибок вычисление мгновенных коэффициентов общей смертности, дифференцированных по возрастам, производилось путем полного перебора логарифмов численности каждой пары смежных возрастных групп:

1{Ь)= -(1п((х)И(1:-1)+(хЖШ - 1п((х+1Жи+(х+1)ки+1))), где N - численность рыб возраста I в год исследований х.

Рассчитанная кривая возрастной динамики общей смертности имеет специфичный У-образный характер (рис. 2). Анализ литературных данных

показал, что резкое повышение темпов смертности в средней части возрастного ряда имеет место в популяциях рыб и объясняется одними авторами нерестовым стрессом (Левасту, Ларкинз, 1987), другими - присутствием промысла (КеппесН, 1954; Бойко, 1964; Руденко, 1967; Бандура с соавт., 1987; Шибаев с соавт. , 1989). Последним обусловлен У-образный характер кривой динамики смертности и у камского лепр из-за подверженности его селективному сетному промыслу, изымающему в наибольшей степени рыб в возрасте 8-14 лет.

Сопоставление результатов оценок темпов смертности, полученных двумя способами, свидетельствует, что уменьшение численности популя-

рно 2. Возрастная динамика смертности леша в Камском водохранилище. I - эмпирическая кривая мгноьенних коэ&иииентоь сб-идай смертности, 2 и 3 - теоретические кривые д::намикн мгновенных коэ4фщиентов обирй (г) и естественной ().'.; смертности со-• ответственно.- Ш оси абсцисс - возраст рыб (годы), по оси ординат - значения мгновенных коэффициентов смертности (1/год).

ции вызывает занижение коэффициентов смертности, рассчитанных по наклону кривых уловов. В первом случае экспоненциальное приближение кривой возрастного ряда, осредненного за 1989-1991гг., дало оценку 2, равную 0.55, тогда как тангенс угла наклона кривой переживания, рассчитанной в соответствии с фактическими коэффициентами общей смертности, оказался равным 0. 72.

Обобщение данных по различным популяциям свидетельствуют, что параметры кривой естественной смертности леша в пределах вида ограничиваются интервалами значений: минимальный уровень естественной смертности - 12-18?., соответствущий ему возраст - 5-10 лет, предельная продолжительность жизни - до 26-30 лет.

Исходя из установленного характера кривых переживания леща, при их теоретическом описании естественная смертность интерпретировалась как линейная функция возраста (Бивертон, Холт, 1969; Бандура, Шибаев, 1986). Дри этом с целью адекватного описания кривых переживания парой параболических уравнений была разработана процедура итеративного поиска значения возраста, в котором сочетание двух частей популяционно-го ряда давало бы наименьшую ошибку аппроксимации. Нахождение первой производной изменения численности рыб по времени дало уравнения еоз-растной динамики общей и естественной смертности (рис. 2). Совместное решение уравнений, описывающих изменения естественной смертности в младших и старших возрастах, позволило получить параметры, необходимые в модели эксплуатируемого стада, учитывающей возрастную динамику смертности (т - минимальный уровень естественной смертности в воз-0

расте % , шит- темп ее изменения в младших и старших возрастах

И 1 2 популяции):

Параметры

Популяция • t m m m

m 0 1 :

Камское в-ще 7.93 0.127 0.152 С. 031

Боткинское в-щэ 6.39 0.030 0.162 0.106

ГЛАВА VII. МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЭКСПЛУАТИРУЕМОГО СТАДА

Согласно современным положениям теории рыболовства, четыре фактора определяют величину и продуктивность эксплуатируемой популяции -численность пополнения, теш роста, естественная смертность особей и степень промысловой эксплуатации. Характер воздействия на популяцию промысла определяется в свою очередь его интенсивностью (F) и возрастом начала эксплуатации стада (te). В интегральной модели эксплуатируемой популяции (Баранов, 1918; Бивертон, Холт, 1969; Бандура, Шибаев, 1986) исследовано влияние двух данных факторов на динамику стада леща с целью поиска путей оптимизации промысла. В модели учитывалась возрастная динамика естественной смертности в соответствии с ее фактическими параметрами (гл. VI), а также использованы характеристики теша роста, половой структуры популяций, темпа полорого созревания и

плодовитости (табл. 2).

В соответствии с результатами моделирования, обе популяции ленд в настоящий период находятся в состоянии слабо выраженного какометри-ческого недолова (рис. 3). Об этом свидетельствует тот факт, что точка, соответствующая существующим параметрам промысла, на изоплетных

А

Промысловая смертность (Г), 1/год

Рис. 3. Кзоплетныэ диаграмма уравновешенного валозэ (Уи/й^) леща в Камском (А) и Зоткинском (Б) .'одохра--нил'-щях. Ци£рч при иэоплэтах - величина равновеликих уловов в гракмах в расчете на условна!! экземпляр по-полненил в возрасте 3 года. Точка на диаграммах соот-- ветствует существуодим параметрам промчслв.

диаграммах весового и стоимостного улова расположена выше эвметричес-кой кривой, которая в свою очередь лежит намного выше возраста пополнения, условно принятого равным 3 годам. Последнее обстоятельство существенно отличает камского лешд от леща других водоемов

(Чебоксарского, Горьковского водохранилищ и оз. Ильмень), у которого эвметрическая кризая приходится как'правило на младшие возраста (Бандура, Шибаев, 1986).

На изоплетных диаграммах стоимостного улова сравнительно с уловом в весовом выражении эвметрическая кривая приходится ка область более высоких значений возраста начала эксплуатации. Таким образом, при ориентации на эвметрическую кривую улова в стоимостном и весовом выражении параметры оптимального уровня эксплуатации будут различаться. Выбор между двумя критериями может быть произведен в зависимости от целей, которые преследует рыбодобываюшэя промышленность - получение улова, максимального по массе, либо получение более еысокой прибыли за счет наиболее выгодной структуры улова в расчете на одну и ту же единицу затраченного промыслового усилия.

Динамика других параметров стада находится в рамках общих закономерностей: при увеличении Р улов в численном выражении возрастает,а средняя масса ловимой рыбы, численность стада, его биомасса и продуктивность по икре падают. При росте значений наблюдается обратное.

Эшетрические параиахры прокисла. леща в соответствии с полученными результатами могут быть достигнуты только при наращивании интенсивности промысла без снижения существующего уровня его селективности. Для леща Камского и Боткинского водохранилищ таковыми являются: промысловая смертность - 0. 4 и 0. 3, возраст начала эксплуатации - 8 и 7 лет соответственно.

ГЛАВА У1П. МНОГОЛЕТНИЕ ТЕНДЕНЦИИ В ДИНАМИКЕ ЗАПАСОВ И УЛОВОВ ЛЕЩА В СВЯЗИ С'КОЛЕБАНИЯМИ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Приведены сведения о влиянии гидростроительства на леща Ср. Камы. Отмечено резкое увеличение доли данного вида в ихтиоценозе водохранилищ и промысловой добыче. В Камском водохранилище сравнительно с речными условиями доля лешэ в уловах увеличилась с 3-30.8%. (1939-1953гг.) до 74. 8% (1992г.), показатели промысловой продуктивности по лещу возросли в 2 раза (с 0.73 до 1.49 кг/га), тогда как суммарная промысловая рыбопродуктивность участков затопления снизилась в 1.4 раза (с 2.65 до 1.92 кг/га).

Динамика шпу.пяции левэ исследована в Камском водохранилище на временном интервале с 1973 по 1992гг. после завершения биопродукционного эффэкта подпора и формирования водохранилищного стада.

Согласно результатам ВПА, отчетливо проявилось наличие фаз спада (1973-1977гг.) и роста (1981-1988 гг.) популяции леща с выраженными

периодами минимума (1978-1980гг.) и максимума (1989-1991 гг.). Это подтвердилось распределением показателей уловов на промысловое усилие (39. 9 ц на 1 рыбака в год в начале фазы спада, 12.5 ц в фазе минимума и 39.1 ц в конце фазы подъема). Данные тралового учета подтвердили наметившееся снижение запасов леща в настоящий период (с 1990 по 1993 гг. ; гл. V). Коэффициенты промысловой смертности имели максимальные значения в фазе спада, минимальныэ - в фазе подъема популяции из-за инерции рыбодобывающей базы, не успевавшей перестроиться в соответствии с динамикой запасов леща в водоеме. Различия в механизме изменения биомассы популяции в противоположных фазах ее динамики заключатся в том, что рост биомассы происходит преимущественно за счет индивидуального роста особей, тогда как снижение вызывается элиминацией старшевозрастных рыб, численность которых частично компенсируется поступающим пополнением. Сопоставление распределения величин уло-вое и запаса лешд по годам показало значительную согласованность в их динамике в период последнего двадцатилетия (г=+0.70, р>0. 05).

Зависимость "запас-пополнение" лешз имеет куполообразный характер, сходный с характером кривых воспроизводства Рикера (Июкег, 1954), типичным для многих морских видов рыб. Кривизна зависимости наиболее выражена в фазе роста популяции (8.1) и наименее - в фазе популяционного спада (8.2):

й = 0.0091 В ехр(- 0.00111 В ), (8.1)

И = 0. 0030 В ехр(- 0.00154 В ), (8.2)

где И - численность пополнения в возрасте 1 год, В - биомасса стада. Согласно параметрам данных кривых, наибольшая эффективность пополнения стада леша. обеспечивалась при его величине, равной 1/2 максимального значения, зафиксированного в 1973-1992гг.

Вааичосшаи абиотических и биотических факторов, характеризующих развитие экосистемы Камского водохранилищ, исследовались с помощью многомерного корреляционного анализа. Исходными данными послужили временные ряды 28 факторов (уровень солнечной активности, еодкзсть, температурный и уровенный режим водохранилища, показатели развития фауны беспозвоночных, статистика уловоЕ основных промысловых ендов рыб, параметры популяции лешд, данные о рыбодобывающей базе в 1973-1992гг. и др.). Аппроксимация матрицы парных корреляций факторов процедурой минимального покрывающего дерева показала закономерный характер связи между численностью годовиков лешз и уловами судака (г= -О. 36), налима (г= - 0.21) и жереха (г=-0.39). Из абиотических факторов с параметрам! популяции леща наиболее коррелирует фактор "минимальный уровень воды" (с биомассой стада г= +0.51, с уловами г=+

0.59). В то же время установлено, что наметившееся с начала 90-х гг. снижение запасов приходится на максимум вековых изменений уровня солнечной активности.

Уроненный рохли как лтштирухциЯ фактор. Определение степени воздействия уровенного режима на запасы и уловы леща осуществлено с помощью дисперсионного анализа. Как оказалось, на фактор "минимальный уровень воды" пришлось 68. 9 % суммарной дисперсии факторов, определявших динамику промысловых уловов леща в 1973-1992гг. Установлено, что воздействие сезонной сработки уровня воды на рыбопромысловую обстановку имеет ярко выраженный двойственны характер, проявляющийся в прямо противоположном влиянии на улоеы леща в сезонном (г=-0. 80) и многолетнем (г=+0. 59) аспекте. Это подтверждается тем, что во втором случае зависимость уловов леща от минимального уровня воды с наибольшей силой обнаруживается при ретроспективном сдвиге в 1 год (г=+0. 65) и свидетельствует о специфичности механизма формирования численности и функционирования камских популяций леща.

Шюголотвие тенденции в изменении уроненного реяииа. Установлено, что с самого момента создания водохранилищ (1954г. Камское и 1964 г. Боткинское) по настоящее гремя происходило строго однонаправленное смещение момента начальной сработки уровня воды. С периода развития ранней молоди лепр (6-я пятидневка июня) момент максимального наполнения сдвинулся на период его икрометания и более ранний (5-я-6-я пятидневки мая). Наряду с этим характер наполнения и сезонной сработки водоемов стал более резким. При сохранении данных тенденций в перспективе это может отрицательно отразиться на процессе формирования численности поколений рыб.

ВЫВОДЫ

1. В ихтиоценозе Камского и Боткинского водохранилищ лещ занимает сходное доминирующее место, несмотря на то, что на разных глубинах, биотопах и участках его доля существенно варьирует. В глубоководной части водоемов на данный вид приходится меньшая доля суммарной ихтисмассы в Камском водохранилище (87.4 %), чем в Боткинском (91.5%). На залитой пойме наблюдается обратное соотношение (85.6 % в Камском и 78. 9% в Боткинском). В прибрежных зонах доля леща ниже в первом водоеме (5. 6%), чем во втором (7. 6%). В обоих водохранилищах лещ занимает 6-е место в уловах молоди в прибрежье и 4-е место в пе-лагиали(до 5.3%).

2 Половой диморфизм леща статистически достоверно обнаруживает-

ся как на популяционном, так и на видовом уровнях после устранения во втором случае эффекта межпопуляционной изменчивости.

3. Сопряженность фенотипа лешэ, оцениваемая по уровню взаимосвязей морфометрических признаков, в онтогенезе подвержена существенной динамже. Ее минимальный уровень приходится на период полового созре-Еания, тогда как максимальный - на самые младшие и, в меньшей степени, - на старшие Еозраетные группа

4. По обширному комплексу морфометрических признаков и ряду биологических параметров отчетливо прослеживается согласованность в кли-нальной пространственной и временной изменчивости в ряду "река-водохранилище", что свидетельствует об ее экологической природе.

5. Относительно средневидового уровня исследованные популяции лепр характеризуются низкими темпами роста и полового созревания, низкой индивидуальной и популяционной плодовитостью, более сложной возрастной структурой, замедленной скоростью наращивания биомассы в поколениях. Возраст массового полового созревания совпадает с возрастом, доминирующим по биомассе. Низкие продукционные показатели камских популяций не соответствуют зональному расположению водоемоЕ и объясняются неблагоприятными локальными условиями среды. Приведение их в соответствие с потенциальными возможно после осуществления известных мепиоративных и природоохранных мероприятий.

6. Подверженность популяций воздействию промысла обнаруживается в наиболее эксплуатируемых участках водохранилищ и проявляется в снижении средневозрастных длин леща, увеличении наклона кривых уловов, сокращении длины возрастного ряда, снижении плотности скоплений рыб.

7. Распределение лешэ характеризуется приуроченностью максимальной плотности молоди и взрослых особей к верхне-средней части водохранилищ, минимальной - к приплотинным участкам (Камское) и к зоне выклинивания подпора (Боткинское). Двувершинный характер кривой осевого распределения леща в русле Камского водохранилища обусловлен резким снижением плотности рыб в его верхней части в зоне интенсивного промышленного загрязнения.

8. Для лешэ, Камского водохранилища присущ сложный У-сбразный характер возрастной динамики смертности, обусловленный воздействием на рыб средних и, частично, старших возрастных групп высокоселективного промысла.

9. С позиций концепции ЭЕметрического рыболовства современное состояние промысла лешэ соответствует слабо выраженному какометричес-кому недолову. С этой точки зрения резервы в получении улова могут быть изысканы только по пути наращивания интенсивности промысла без

снижения существующего уровня его селективности. Оптимальными параметра)® промысла леща Камского и Боткинского водохранилищ при современном развитии добываюшэй базы являются: промысловая смертность -0.4 и 0.3, возраст начала эксплуатации - 8 и 7 полных лет соответственно.

10. Популяция леща в Камском водохранилище подвержена существенной многолетней динамике. Отчетливо проявилось наличие фаз спада (1973-1977гг.) и роста (1981-1988гг. ) с выраженными периодами минимальной (1978-1980гг.) и максимальной (1989-1991гг.) численности.

11. Кривая зависимости "запас-пополнение" леща имеет куполообразный характер с меньшей степенью кривизны в фазе спада и с большей - в фаге роста популяции. Наиболее эффективное пополнение популяции лешэ обеспечивается размером стада, равным 1/2 его максимальной зафиксированной величины.

12. Резкая динамика уловов лешд в Камском водохранилище в 1973-1992 гг. явилась следствием изменения величины популяции и была на 68. 9% обусловлена неблагоприятным уроненным режимом. Даннь'й фактор на современном этапе в наибольшей степени определяет рыбопромысловую обстановку на водоеме, что предполагает необходимость оптимизации режима попусков воды в подледный период.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В целях поддержания численности и уловов лешд в камских водохранилищах на стабильном уровне рекомендуется:

1. Регулирование годового вылова лепэ на основе биологически обоснованных лимитов, которые в соответствии с произведенными оценками его запасов в настоящий период для Камского водохранилища составляют 625т, для Боткинского - 350т.

2. В связи с низкой эффективностью и существенным воздействием на популяцию лешд тралового промысла переместить его из верхней части Боткинского водохранилишэ в нижнюю зону.

3. Не допускать сработки уровня воды ниже отметок, являющихся критическими для выживания рыб в подледный период - в Камском водохранилище более чем на 6.6 м (ниже 101.9м), в Боткинском - более чем на 3. 4 м (ниже 85.6м) относительно НПУ. Об ущербе, наносимом рыбным ресурса),I, довести до сведения заинтересованных водопользователей и контролирующих организаций.

-РА-

СПИСОК работ по теме диссертации

1. Костицын В. Г. Знутрипопуляционная пространственная и временная морфологическая изменчивость лешэ Камского водохранилишэ//Эколо-гия гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 89-102.

тика лешэ Боткинского водохранилища//Сборн. научн. трудов ГосНИОРХ. 1988. Вьш. 281. С. 45-59.

3. Костицын В. J1. Траловый промысел лешэ на Боткинском водохрани-лище//Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. Свердловск, 1989. С. 63.

4. Костицын Б. Г. , Налов С. Г. К оценке роста и точности возрастных определений у рыб//Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. Свердловск, 1989. С. 64-65.

5. Костицын Б. Г. Исследование внутрипопуляционной структуры, пространственного распределения и численности леща в Камском водохра-нилище//Еиологические ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 28-44.

6. Костицын В. Г. Оценка запаса и степени промысловой эксплуатации лешэ в Камском водохранилище//Еиологические ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 53-61.

7. Костицын В. Г. Оценка темпов смертности в эксплуатируемой популяции лешд (Abramis brama, L) с нестабильны),! уровнем пополнениях/Вопросы ихтиологии (в печати).

8. Костицын В. Г. Возрастная динамика смертности в популяции лешэ (Abramis brania, L) Камского водохранилищаУ/Вопросы ихтиологии (в печати) .

2. Костицын В. Г. Состояние промысла и биологическая характерис-

Подписано в печать 2ц.о_ч.<зс, Формат 60 х 84 Печать

офсетная. Усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ 86 .

614000, г. Пермь, ул.Букярева, 15..Типография ПТУ.

I/