Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическое моделирование динамики половой структуры популяции (на примере леммингов)

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Бененсон, Исаак Евсеевич

Введение.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

§ I. Проблема соотношения полов.

§ 2. Необычная система определения пола у леммингов

Глава I. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ wf-СЖТЕМЫ В

БЕСКОНЕЧНОЙ ПАНМИКТИЧЕСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ.

Глава 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ САМОК РАЗНЫХ ТИПОВ И ПРОВЕРКА ВЫПОЛНЕНИЯ УСЛОВИЙ УСТОЙЧИВОСТИ т£-СЖТЕМЫ

§ I. Опенка демографических параметров самок разных типов

§ 2. Проверка выполнения теоретических условий устойчивости по данным лабораторного разведения

§ 3. Дополнение.

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ

Гг^-СЖТЕМЫ В СТРУКТУРИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ

§ I. Сохранение полиморфизма по -фактору в конечной группе.

§ 2. Миграции и устойчивость т^-системы.

Глава 4. ЭВОЛЮЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ т^-СЖТЕМЫ

§ I. Эволюционная устойчивость в панмиктической популяции. Д

§ 2. Эволюционная устойчивость в популяции с инбридингом.£

Введение Диссертация по биологии, на тему "Математическое моделирование динамики половой структуры популяции (на примере леммингов)"

Биологические системы высших уровней организации - популяции, сообщества, биоценозы являются основными объектами приложения методов и результатов биофизики сложных систем. Особую важность представляет изучение популяционного уровня организации живой природы, т.к. именно популялия является элементарной эволюционирующей единицей (Шварц, 1976). Последовательная биофизическая теория, описывающая изменение эколого-генетической структуры популяции под действием эндо- л экзогенных факторов, позволит определить как оптимальные пути её эксплуатации или охраны, так и возможные направления эволюции рассматриваемого вида. Подобная теория особенно важна при современном уровне антропогенного воздействия на природу, приводящего к перестройке биоценозов именно за счет изменения условий существования отдельных популяций.

Настоящая работа представляет попытку использования методов биофизики сложных систем для решения актуальной проблемы экологии и эволюционной теории - проблемы динамики и эволюции половой структуры популяции. Проблема происхождения полового размножения и динамики и эволюции соотношения полов является одной из центральных в современной биологии и активно изучается на экспериментальном и теоретическом уровнях. Особенный интерес представляет динамика половой структуры популяций тех видов, у которых соотношение полов отличается от нормального (1:1), особенно если это виды массовые, хорошо изученные в экспериментальном отношении. Отличительной чертой половой структуры, характерной для популянии двух видов леммингов - лесного и копытного - является присутствие самок с набором половых хромосом, совпадающим с набором половых хромосом сампов. Существование таких самок может быть объяснено специальным генетическим механизмом, определяющим необычную систему определения пола у этих видов. Данное явление можно уяснить лишь при достаточно полном теоретическом анализе причин, обуславливающих сохранение и повсеместное распространение необычной системы определения пола у лесного и копытного леммингов и сравнении результатов математического моделирования с тлеющимися экспериментальными данными.

Следует отметить, что виды леммингов, для которых характерна рассматриваемая система определения пола, составляют один из основных компонентов питания пушных промысловых животных в тундровых и таежных биоценозах. Необычная половая структура существенно меняет демографию популяции, поэтому развиваемая теория актуальна для описания и предсказания динамики рассматриваемых видов и их потребителей.

Целью настоящей работы является теоретическое изучение динамики половой структуры популяции с системой определения пола, совпадающей с обнаруженной у леммингов (и называемой в дальнейшем т^-системой определения пола), выяснение причин её сохранения и возможных путей эволюции. Объяснение на основе теоретических результатов причин сохранения, повсеместного распространения и особенностей проявления рассматриваемой системы в природных популя-пиях и лабораторных колониях лесного и копытного леммингов. При этом были поставлены следующие задачи.

1. Сформулировать условия сохранения в беснонечной панмикти-ческой популяции -системы определения пола в зависимости от соотношения демографических параметров животных разных генетических и иерархических внутрипопуляционных группировок. Изучить условия и характер устойчивости равновесных состояний половой структуры и определить частоты генетических групп в состоянии устойчивого полиморфизма.

2. Построить модель динамики половой структуры популяции с mj-системой определения пола, учитывающую демографические особенности реальных лемминговых популяций - колебания численности большой амплитуды, существование популяции в виде совокупности изолированных группировок (демов) в периоды низкой численности, интенсивный обмен мигрантами между демами в фазе высокой численности. Изучить динамику поповой структуры популяции в такой приближенной к реальности модели. Выявить особенности проявления системы, обусловленные учтенными свойствами реальных популяций.

3. Для описания динамики половой структуры группы конечной численности построить и изучить стохастическую модель динамики популяпии с mJ-системой определения пола. На основании вероятностного рассмотрения решить вопрос о числе ревертирующих пол мутаций, необходимом для закрепления в популяции необычной системы определения пола. Определить среднее время сохранения mj-системы в группе конечной численности и решить на этом основании вопрос о рож миграций в сохранении и распространении в популяциях леммингов необычной системы оцределения пола.

4. Проверить согласие полученных теоретических результатов и экспериментальных данных, полученных при лабораторном разведении и наблюдениях в природных популяциях леммингов.

5. Изучить динамику половой структуры популяции при появлении в ней генетических факторов, изменяющих проявление mj-системы. Рассмотреть при этом панмиктическую популяцию л популяцию, в которой в четных поколениях пары образуются случайны?,i образом, а в нечетных дочери покрываются своими отцами (такая система скрещивания согласуется с имеющимися данными по размножению лесного лемминга).

Кратко сформулируем основные результаты работы по главам.

В главе I получены общие условия сохранения необычной системы определения пола в панмиктической популяции. Выведены формулы для определения частот генотипов в состоянии равновесия. Доказано, что б зависимости от значений демографических параметров особей разных генотипов и их потомков устойчивым (глобально) является либо состояние равновесия, соответствующее обычной системе определения пола, либо полиморфизм, соответствующий mf--системе. Доказано, что устойчивым является равновесие, соответствующее наибольшей скорости роста численности популяции. Показано, что динамика половой структуры популяции с -системой определения пола адекватно описывается линейной моделью. Это во многих случаях позволяет полностью решить вопросы глобальной устойчивости равновесных состояний половой структуры.

В главе 2 подробно описаны экспериментальные данные по демографии лабораторной колонии копытного лемминга Dicto^Wyx tor<juoW , в обработке которых автор принимал непосредственное участив. На этих данных проверено согласив теоретических результатов и данных по виварному разведению и полевым наблюдениям по экологии этого вида. Показано удовлетворительное согласие теории и эксперимента.

В главе 3 показано, что для закрепления в группе конечной численности mj-системы определения пола достаточно нескольких повторных мутаций, приводящих к развитию особей с набором половых хромосом ХУ по женской линии. При реальных предположениях о численности отдельных демов и значениях демографических параметров популяции длительное сохранение в популяции необычной системы определения пола возможно только при интенсивных миграциях между демами. В популяции, состоящей из демов конечной численности, численность которых периодически колеблется и которые при высокой численности обмениваются мигрантами, равновесная доля самок каждой из рассматриваемых генетических групп ниже, чем в панмиктиче-ской популяции.

В главе 4 на аналитических моделях изучена динамика половой структуры популяции при появлении в ней генетических факторов, изменяющих цроявление m j—системы. Рассмотрены случаи панмикти-ческой популяции и популяции, в которой в четных поколениях скрещивание происходит случайным образом, а в нечетных скрещиваются отцы и их дочери. Выведены условия устойчивости полиморфизма по полной генетической системе, включающей дополнительные факторы, и равновесия, соответствующего исходной mj--системе определения пола. Рассмотрен случай повторных мутаций, приводящих к развитию особей с набором половых хромосом ХУ по женской линии. Показано, что в популяции выживает только одна из таких мутаций, обеспечивающая большую скорость роста численности.

В заключении, на основании полученных результатов предлагается общая схема эволюции mj-системы определения пола, учитывающая специфику лесного и копытного леммингов. Показано, что наблюдаемая у каждого из этих видов форма проявления изучаемой необычной системы максимизирует скорость роста численности популяции.

Результаты работы использованы при моделировании динамики копытного и лесного лемминга, проводимом для предсказания численности этих видов. Программы для ЭВМ СМ-3, разработанные для анализа экспериментальных данных по демографии и морфологии копытного лемминга, применяются для анализа данных по другим видам.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Бененсон, Исаак Евсеевич

выводы

Результаты теоретического изучения динамики половой структуры популяции с необычной системой определения пола ( mf-системой), характеризующейся наличием в популяции самок с тремя различными наборами половых хромосом (X'V, ХтХ^ и Х%) и наблюдающейся у двух массовых широко распространенных видов леммингов и сравнение теории и экспериментальных данных позволяют сделать следующие выводы:

1. В панмиктической популяции сохранение необычной половой . структуры определяется значением характерной для -системы скорости роста численности. Если скорость роста численности популяпии с необычной системой определения пола выше, чем в популяции с нормальной половой структурой, то соотношение долей особей разных типов и их потомков стремится к глобально устойчивому полиморфному равновесию. В противном случае в популяции восстанавливается обычная система определения пола.

2. Практически важен случай, в котором самки с различными наборами половых хромосом отличаются по величине помета выживаемости молодняка от момента рождения до момента полового созревания и длительности промежутка между последовательными пометами, т.к. все перечисленные параметры могут быть опенены по реальным данным. Необычная система определения пола сохраняется в этом случае тогда и только тогда, когда среднее число дочерей, повторяющих тип матери в потомстве самок типа хУ плюс среднее число дочерей, повторяющих тип матери в потомстве самок типа xV, превышает среднее число дочерей в потомстве самок типа XwXm. Это условие с высокой степенью достоверности выполняется в лабораторной колонии копытного лемминга Dicro^tcmy* forcjudtu^ dulo-r\opqe£ , а получаемое в модели равновесное соотношение численностей сампов, самок разных типов и их потомков хорошо согласуется с наблюдаемым соотношением численностей этих групп в экспериментальной колонии.

3. Рассмотрим модель, учитывающую основные характеристики динамики леммингов - существование популяпии в виде совокупности поселений эдемов; конечной колеблющейся численности, которые изолированы в периоды депрессии и обмениваются мигрантами в периоды высокой численности. Для закрепления необычной системы определения пола в такой популяпии достаточно нескольких повторных мутаций, приводящих к появлению Х^-формы Х-хромосомы и развитию Х^У особей по женскому пути. Миграции приводят к распространению системы по всем демам, а равновесная доля самок каждого из трех типов в популяции, состоящей из совокупности демов конечной численности, ниже, чем в панмиктической, что согласуется с наблюдениями в природной популяции о.Врангеля.

4. Из нескольких форм X -хромосомы в популяции сохраняется только одна, обеспечивающая наибольшую скорость роста численности.

Если две форш Х^-хромосомы обуславливают одну и ту же скорость популяпионного роста, а интенсивность размножения самок зависит от численности саглпов в деме, то в популяции сохраняется только t та форма X , которая соответствует большей доле самцов в состоянии равновесия.

5. Если в популяпии возникают генетические факторы, локализованные в У-хромосоме и подавляющие ревертирующее пол действие X -хромосомы, то сохранение необычной системы определения пола зависит от системы скрещивания. В панмиктической популяции устойчивость mf-системы "увеличивается" при увеличении доли дочерей в их потомстве (т.е. расширяется область значений остальных параметров, при которых mj-система сохраняется;. В популяции, в которой через поколение пары образуются случайным образом, а через поколение дочери покрываются своими отцами (такая система скрещивания представляется справедливой для лесного лемминга; при равной пло довитости саглок разных типов устойчивость m^-системы увеличивается при увеличении доли дочерей в потомстве саглок типа Х^У до значения, близкого к I. Это согласуется с наблюдаемыми у копытного и лесного леммингов проявлениями mj-системы определения пола.

- 130 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Попытаемся теперь, в рамках рассмотренных моделей, объяснить наблюдаемые у И.scViisticoLorn D. +or(juci\u$> проявления необычной системы определения пола. Ясно, что на самом деле мы рассмотрим вопрос о том, какие из кажущихся нагл важными проявлений -системы у этих видов объясняются в рассмотренных моделях или, по крайней мере, не противоречат полученным результатам. Сначала, для того, чтобы свести вместе полученные результаты, рассмотрим популяцию, пол животных в которой определяется изучаемым -фактором. Будем считать, что

1. Численность популяции колеблется с большой амплитудой.

2. Б периоды низкой численности популяция разделена на изолированные демы, численность каддого из которых невелика. При повышении численности демы обмениваются мигрантами.

3. С некоторой частотой в популяции происходят мутации определяющего пол фактора, локализованного в половой хромосоме X. Муе тации приводят к появлению новой формы Х~ХТ , такой, что особи с

Р г набором половых хромосом X У (и ХЦХ ) развиваются по женскому пути.

4. С некоторой частотой в популяции происходят мутации У-локализованного фактора, которые приводят к появлению новой формы У-У^, такой, что У* подавляет ревертирующее пол действие X* и особи с набором половых хромосом Xtyt и Х*У развиваются по мужскому пути.

Предположим, что демографические параметры особей разных генотипов отличаются, и доля содержащих Х-хромосому гамет, образующихся у самок тша может отличаться от 1/2.

Рассмотрим, сначала, ситуацию, в которой выполняются только предположения 1-3 (нет У-супрессоров).

Популяционная судьба -мутации определяется в этом случае соотношением скоростей роста численности характерных для популяции с обычной и wj-системой определения пола ( ^ и V ).• Если то J -мутания вырождается с вероятностью I; если , то с положительной вероятностью в популяции закрепляется vwj--система определения пола. При небольших: значениях v-j-( вероятность вырождения ниже для такого мутантного аллеля J , который приводит к данному значению S за счет увеличения демографических парамет vw f ров самок типа X У . При этом в популяции больше X -самок, и вероятность вырождения vwj-системы в фазе спада численности ниже.

В конце концов один из мутантных аллелей £ , соответствующий достаточно большому значению разности , закрепляется в популяции и в процессе миграций устанавливается глобально устойчивое состояние равновесия между числом демов, в которых присутствуют носителя аллеля $■ и числом демов, в которых их нет. Доля самок в популяции и доля Х^-самок несколько ниже, чем в популяпии бесконечной численности, причем чем выше значение , тем в общем, больше эти различия. Судьба повторных f -мутаций определяется соотношением скоростей роста численности, характерных для старой и новой X* и N и ). При новая вытесняет старую в популяции бесконечной численности. В структурированной популяции дополнительное вличние на судьбу новой оказывает соотношение параметров и , соответствующих Х"^ и с

X31. При равных ^ и ^ преимущество может иметь аллель, соответствующий повышенной доле сампов, т.е. с болшим значением .

Устойчивость ил £-системы к появлению У-локализованного супрес-сора действия X зависит от параметров, значения которых не могут быть определены из имеющихся фактических данных. Это плодовитости сащов типов Х*У* и и соотношение долей производимых ими гамет разных тшов и плодовитость самок типа XJX\ Кроме значений перечисленных параметров устойчивость wij--системы к У-супрессору зависит от системы скрещивания. Из рассмотрения частных случаев следует, что -система неустойчива к супрессору Х^ при равной плодовитости самцов всех типов и случайного расхождения гамет у них = I; = 4;) при любых значениях R.c , и Y\ в панмиктической популяции и при значениях этих;параметров, близ1шх к наблюдаемым в экспериментальных условиях у D. 'hor^uaWb и М. scWt-btlcolor в популяпии с инбридингом типа отеп-дочь через поколеf г ние. При малых значениях плодовитости самцов типа X У (а-О) система устойчива к появлению У-локализованного супрессора дейст-р вия X7 в обоих рассмотренных случаях.

Обратимся, теперь, к действительности. Рассмотрим ситуацию "копытного лемминга". Мы считаем, что для него справедливы предположения I и 2. В этом случае проявление у него -системы неплохо объясняется результатами, полученными для панмиктической популяции. Повторные J -мутации привели к закреплению м{-системы с большим значением А , а нехватка самцов для размножения к эволюции в направлении повышения значения R,^ и сохранению v\ , близкого к 1/2. Эволюция в сторону увеличения 12в также ведет к увеличению и, быть может объясняется невозможностью дальнейшего увеличения .

Некоторые дополнительные предположения' о "выгоде" повышенного значения плодовитости Х*У-самок позволяет сделать изучение зависимости критерия устойчивости к У-супрессору в панмиктической

L L популяции при малых значениях плодовитости самцов типа X У . Предположим, что CL такое, что основное влияние на значение критерия I X) оказывает член но \ с*. I. Изучим, как изменяется \ при увеличении за счет параметров Ц0 , &f или v\ .

2L = ш^М^Ш >0 ^

3d, 2 Ra Ц-Ю / И , ' ЧТ0 выполняется

При Y\ > .

Таким образом, увеличение , невыгодное в отсутствие У-су-прессора, выгодно при его появлении. Если при данном наборе о., Е, Е,о, и h m{ -система эволюционно неустойчива, то с увеличением она может стать устойчивой. Можно показать, что в этом случае генетико-автоматичеокие процессы приводят и к вырождению старой хЧ к вырождению У*", которые до появления новой Х^с большим значением К0 существовали в генотипах хУ , х¥, Х*У*\ хУ, хУ. Напротив, увеличение и в этом случае невыгодно, что совпадает с выгодным направлением изменений при ограничении рассмотрения только повторными [ -мутациями. Увеличение выгодно или нет в зависимости от значения разности ~ В общем случае эта величина может принимать значения любого знака, но в окрестности случая "копытного лемминга" (при значениях параметров, близких к подученным в эксперименте) она отрицательна, т.е. увеличение также выгодно. Напомним, что проведенные рассуждения справедливы в предположении о том, что параметры <х и Ь , соответствующие новой Х^мало отличаются от а и 6 , соответствующих старой хЧ

Итак, в случае "копытного лемминга" неоптимальным с точки зрения одновременного повышения устойчивости к У-супрессору и с точки зрения распространения новой X оказывается увеличение значения Заметим, однако, относительно малое значение ft. , например, невыгодно со всех точек зрения, т.к. значение Д, которое можно получить за счет увеличения одного только R.f , невелико, а доля самцов превышает 50% незначительно. Некоторое увеличение в этом случае увеличивает скорость роста численности Ч> и уменьшает значение критерия устойчивости \ , не приводя к значительному уменьшению доли самцов в популяции.

В ситуации "лесного лемминга" нагл представляется справедливой схема инбридинга типа отец-дочь через поколение. В этом случае недостаток самцов не должен иметь особое значение в случае появления двух X с одинаковой скоростью роста V , но разными Й0 , и V\ . Из имеющихся описаний экспериментальных данных можно с уверенностью заключить лишь то, что V\ близко к единице. Значения плодовитос-тей Й0и Bj. неизвестны, но во всех работах, посвященных данному вопросу, предполагаются равными значению В случае равных i?0 , и ^ условие устойчивости при рассмотренной схеме инбридинга записывается как

-< 1

Для экологической устойчивости необходимо, чтобы ^ . При таких и - >о . Заметим, что X ) - 1 , X у а

Таким образом, значение X убывает при пе [3,0,96) и возрастает при (0,96, I). Минимальное значение X достигается при v\-0,96, что согласуется с наблюдениями.

Перечислим, в заключение, те особенности проявления изучаемой необычной системы определения пола у D. torc^olus и М. seVvbkcoLor которые известны из экспериментов и полевых наблюдений и разделим их на "объясняющиеся" в рассмотренных моделях, "согласующиеся" с полученными результатами и на те, которые, по нашему мнению, не получили пока должного объяснения.

Объясняющиеся: большое значение Д. и высокая доля Х^-самок у обоих видов леммингов; i случайное расхождение гамет у X У-самок копытного лемминга и повышенная плодовитость у них особей типа хУ; большее 1/2 значение У\ у лесного лемминга; пониженная относительно теоретической доля самок в природе. Согласующиеся: f существенно повышенная плодовитость самок типа X У у копытного лемминга; близкое к единице значение п у лесного лемминга. Не получающие объяснения: 3повышенная относительно теоретической доля X -самок в лабораторных колониях обоих видов; не удается сделать какие-либо предсказания относительно значений плодовитости самок типа XX и X У у лесного лемминга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Бененсон, Исаак Евсеевич, Свердловск

1. Мэйнард Смит Дж. Эволюпия полового размножения. - М.: Мир, 1981,с.1-271.

2. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. Собр. соч.в 8 томах. М.: Изд-во АН СССР, 1953, т.5, с.119-645.

3. Hamilton W.D. Extraordinary sex ratios. Science, 1967, v„156,1. N 3774-, p.4-77-478.

4. Myers J.H., Krebs C.J. Sex ratios in open and. enclosed volepopulations. Amer. Nat., 1971, v.107, N 9^» P*325-544.

5. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford

6. Univ. press, 1930, p.1-278.

7. Bodmer W.P., Edwards A.W.F. Natural selection and the sex ratio.- Ann. Hum. Genet. Lond., 1960, v.24-, p.239-245.

8. Kolman W.A. The mechanism of natural selection for the sex ratio. Amer. Nat., 1960, v.94, p.373-377.

9. Eshel I. Selection on sex-ratio and the evolution of sex-determination. Heredity, 1973, v.34, N 3, p.351-362.

10. Show H.B., Mohler G.F. The selective significance of the sexratio. Amer. Nat., 1953, v.87, p.337-342.

11. Yenojama M.K., Bengtsson B.-O. Towards a genetic theory forthe evolution of the sex ratio. -Genetics, 1979» v.93, N 3, p.721-736.

12. Wilson D.S., Colwell R.K. Evolution of sex ratio in structured demes. -Evolution, 1981, v.35, N 5, p.882-897

13. Trivers R.L., Willard D.E. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. -Science, 1973, v. 179, p.90-92.

14. Fiala K.L. Sex ratio constancy in the Red-Winged Black bird.-Evolution, 1981, v.35, N 5, p.898-891.

15. Геодакян Б.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации. Проблемы передачи информации, т.1, $ I, с.105-112.

16. Геодакян Б.А. 0 существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов. Б кн.: Проблемы кибернетики, вып.13. М.: Физматгиз, 1965, с.187-194.

17. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Еурн. общ. биол., 1974, т.35, й 3, с.376-385.

18. Геодакян Б. А. Половой диморфизм и "отлов с кий эффект". Еурн.общ. биол., 1981, т.42, J5 5, с.657-668.

19. Горбань А.Н., Миклухина Л.Д., Охонин В.А., Хлебопрос Р.Г., Филоненко Н.И. Несколько задач динамики сообществ. Красноярск, 1980, с.1-52 (Препринт/Институт физики им.Л.В. Киренского СО АН СССР: 149Ф).

20. Alexander R.L., Sherman P.W. Local mate competition and parental ability in social insects. Science, 1977, v.196, p.494-500.

21. Bulmer M.G., Taylor P.D. Worker-queen conflict.and sex ratiotheory in social hymenoptera. Heredity, 1981, v.47» N 2, p.197-208.

22. Кубанпев B.C. 0 половом составе популяций у млекопитающих.

23. Хурн. общ. биол., 1972, т.ЗЗ, №2, с.196-204.

24. Кубанцев Б.С. К вопросу о саморегуляции полового состава взамкнутых популяциях грызунов. В кн.: Материалы нейроморфологии и экологии позвоночных. Ученые записки каф. зоологии, вып.48. Саратов, 1969, с.78-86.

25. Edwards A.W.F. The population genetics of "sex-ratio" in Drosophila pseudoohscure. Heredity, 1960, v.16, N 3, p.291-305.

26. Смирнов B.C., Корытин H.C. Избирательность отлова животных ивозможности её использования в экологических исследованиях. Свердловск, 1979, с.1-78 (Препринт/ИЭРи$ УНЦ АН СССР).

27. Fredga К., Gropp A., Wincing Н., Frank F. A hypothesis explaining the sex ratio in the wood lemming (Myopus schistico-lor). Hereditas, 1977» v.85, N 1, p.101-104.

28. Гилева Э.А. Кариотип Dicrostonyx torquatus chionopaes Allenи необычный механизм определения пола у палеарктических копытных леммингов. ДАН СССР, 1975, т.224, J& 3, с.697-700.

29. Гилева Э.А. Эволшия половых хромосом у млекопитающих. В кн.:

30. Итоги науки и техники, серия Общая генетика. М.: ВИНИТИ, 1981, с.13-78.

31. Gileva Е.А., Chebotar'ET.A. Fertile ХО males and females invarying lemming Dicrostonyx torquatus Pall (1779)* A unique genetic system of sex determination. Heredity, 1979, v.42, H 1, p.67-77.

32. Gileva E.A., Benenson I.E., Konopistseva L.A., Puchkov V.F.,

33. Makaranets I.A. XO females in the varying lemming Dicrostonyx torquatus Pall (1779). Reproductive performance and its evolutionary significance. Evolution, 1982, v. 36, N 3, p.602-609.

34. Bengtsson B.-O. Evolution of sex ratio in the wood lemming.1.: Measuring selection in natural populations. Springer

35. Verlag, 1977, P.333-3^3. '33. Bull J.J.,Bulmer M.G. The evolution of XY females in mammals.- Heredity, 1981, v.47, N 3, p.34-7-365.

36. Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевокполуострова Ямал. Труды Института географии АН СССР, 1948, т.42, с.78-143.

37. Чернявский Ф.Б. Динамика численности и популяционные показатели сибирского (l. sibiricus ) и копытного (D. torquatus ) леммингов о.Врангеля. Зоол. журн., 1979, т.58, 4, с.553-563.

38. Чернявский Ф.Б., Кирющенко Т.В. Размножение и смертность копытного лемминга Dicrostonyx torquatus на О.Врангеля.- В кн.: Экология полевок я землероек на северо-востоке Сибири. Владивосток, 1980, с.3-24.

39. Чернявский Ф.Б. Регуляция численности леммингов в Арктике.

40. В кн.: Ш съезд ВТО, тезисы докладов, т.1. М.: 1982, с.325-326.

41. Садыков О.Ф. Дифференциация населения мелких млекопитающихвысотных поясов гор.(на примере Южного Урала). Автореферат диссертации. - Свердловск, 1981, с.1-23.

42. Manning Т.Н. Remarks on reproduction, sex ratio and life expectancy of the varying lemming Dicrostonyx Groenlandi-cus in nature and captivity. Arctic, 1954» N 7, p.36-48.

43. Rausch R.L., Rausch V.R. Observations on chromosomes of Dicrostonyx torquatus stevensony Nelson and chromosomal diversity in varying lemmings. Z. Saugetierkunde,v. 37, P.372-383.

44. Kalela 0., Oksala T. Sex ratio in the wood lemming, Myopusschisticolor (Idll^eb.), in nature and in captivity.

45. Annales Univ. Turkenensis, N 37, P.1-24.

46. Fredga K., Gropp A., Winking H., Frank F. Fertile XX- and

47. Бененсон И.Е., Большаков B.H. К вопросу об устойчивости генетической системы, контролирующей пол у копытного лемминга. Б кн.: 1У съезд Всесоюзного об-ва генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова. Тезисы докл., ч.4.1. Кишинев, 1981, с.31-32.

48. Гилева Э.А., Большаков В.Н., Садыков О.Ф., Омариев Т.Н. Хромосомная изменчивость и аберрантное соотношение полое в двух уральских популяциях лесного лемминга Myopus schisticolor Lilljeborg , 1884. ДАН СССР, т.270, 1Г2, с.453-456.

49. Bulmer M.G., Taylor P.D. Sex ratio under the haystack model.

50. Jorn. Theor. Biol., 1980, v.46, N 1, p.83-89

51. Бененсон И.Е. Об эволюпионной устойчивости необычной системыопределения пола у леммингов, В кн.: Вопросы экологии животных. - Свердловск, 1982, с.30.

52. Гилева Э.А., Бененсон И.Е., Большаков В.Н., Прушинская Н.М.

53. Популяпионное значение генетически детерминированного сдвига в соотношении полов у копытного лемминга. В кн.: Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. - Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1980, с. 3641.

54. Бененсон И.Е. К методике определения вторичного соотношенияполов у грызунов при разведении в виварии. В кн.: Информационные материалы Института экологии растений и животных . Свердловск, 1980, с.7-8.

55. Прушинская Н.М., Большаков Б.Н., Бененсон Й.Е., Гилева Э.А.

56. О соотношении хромосомной и морфологической изменчивости (на примере копытного лемминга). Журн. общ. биол., 1979, т.40, В 6, с.889-897.

57. Прушинская Н.М., Большаков В.Н., Бененсон И.Е., Гилева Э.А.

58. Изменчивость краниологических признаков у двух подвидов копытного лемминга Dicrostonyx torquatus Pall. 11779).- В кн.: Внутри- и межпопуляпионная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, 1980, с.18-36.

59. Гилева Э.А., Бененсон И.Е., Большаков Б.Н., Прушинская Н.М.

60. К вопросу об интегральной опенке меж- и внутрипопуляцион-ной изменчивости краниометрических признаков у грызунов.- В кн.: Количественные методы в экологии животных. Ленинград, 1980, с.45-47.

61. Бененсон И.Е., Прушинская Н.М. Популяпионный анализ краниологической изменчивости у копытного лемминга с применением методов многомерной статистики. В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979, с.16-17.

62. Ратнер В.А. Математическая популяционная генетика. Новосибирск; Наука, 1977, с.1-126.

63. Свирепев Ю.М., Логафет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, c.I-352„ 1978.

64. Lewis E.R. Delay-line models of population growth. Ecology1970, v. 51, N 5, p.797-807.

65. Lewis E.R. Application of discrete and continious networktheory to linear population models. Ecology, 1976, v. 57, N 1, p.33-47.

66. Lewis E.R. Linear population models with stochstic time delays. Ecology, 1977, v.58, N 4, p.738-749.

67. Krebs C.J. The lemming cycle at Baker lake, Northwest Territories, during 1939-1962. Arct. Inst. North Amer. Tech. Paper, 1964, N 15, p.1-104.

68. Lyon M.F., Hawker S.G. Reproductive lifespan in irradiatedand unirradiated chromosomally XO mice. Genet. Res. Cambr., 1973, v. 21, p.185-194.

69. Ли Ч. Введение в популяпионнуго генетику. М.: Мир, 1978,с.1-526.

70. Elton Ch. Voles, mice and lemmings problem in populationdynamics. Oxford, Claredon press, 1942, p.1-496.

71. Benenson I.E. On the maintenance of the unique genetic system of sex determination in lemmings. Oikos, 1983» v.43, N 2, p.211-218.

72. Поллард Дне. Справочник по вычислительным методам статистики.- М.: Финансы и статистика, 1982, с.1-343. gg. Shelford V.E. The abundance of the collored lemming in the

73. Churchill area, 1929 to 1942. Ecology, 1943» v.24,p.472-484.

74. Pitelka P.A. Population studies of lemmings and lemmings»predators in Northern Alaska. In: Broc. of the 15th Int. Congr. Zool., Sexfc. X, 1959, P»5*

75. Севастьянов Б.А. Ветвящиеся процессы. M.: Наука, 1971, c.I436.

76. Wade M.J. A critical review of the models of group selection.- Quart. Rev. Biol., 1978, v.53, N 2,p.101-114.

77. Любич Ю.М. Основные понятия и теоремы эволюционной генетикисвободных популяций. Успехи мат. наук, 1971, т.26, В 5, с.51-127.

78. Любич Ю.М., Майстровский Г.Д., Ольховский Ю.Г. Сходимость кравновесию под действием отбора в однолокусной популяпии. ДАН СССР, 1976, т.226, й I, с.58-60.

79. Frank Р. Verschiebung des Geschlechtsvarhaltuisses in des

80. Wulhmans-Gruppe (Microtidae). Naturwissenschften, 1966, v.53, p.90-101.

81. Krebs C.J., Myers J.H. Population cycles in small mammals.

82. Adv. Ecol. Res., 1974» v.8, p.267-399»