Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ биофизических механизмов формирования колебаний численности тундровых животных с помощью набора взаимосвязанных математических моделей разной степени детализации

ВАК РФ 03.01.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Анализ биофизических механизмов формирования колебаний численности тундровых животных с помощью набора взаимосвязанных математических моделей разной степени детализации"

На^правщсрукописи

ТРАЩЕЕВ Ростислав Викторович

АНАЛИЗ БИОФИЗИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛЕБАНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ТУНДРОВЫХ ЖИВОТНЫХ С ПОМОЩЬЮ НАБОРА ВЗАИМОСВЯЗАННЫХ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ДЕТАЛИЗАЦИИ

Специальность: 03.01.02 - Биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

2 О МАП 2015

005569120

Пущино - 2015

005569120

Работа выполнена в Лаборатории функциональной экологии Федерального государственного бюджетного учреждении науки Института фундаментальных проблем биологии Российской академии наук (ИФПБ РАН), г. Пущино.

Научный руководитель: доктор физико-математических наук, профессор

Саранча Дмитрий Александрович

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Керженцев Анатолий Семенович

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, профессор

Ризниченко Галина Юрьевна (Зав. сектором информатики и биофизики сложных систем, МГУ им. М.В. Ломоносова)

кандидат биологических наук Бобырев Александр Евгеньевич (ст.н.с. лаборатории экологии низших позвоночных ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова)

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт комплексного анализа региональных проблем Дальневосточного отделения РАН (ИКАРП ДВО РАН)

Защита диссертации состоится 1 июля 2015 г. в 15 часов 30 минут на заседании совета Д002.093.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте теоретической и экспериментальной биофизики Российской академии наук по адресу: 142290, Московской область, г. Пущино, ул. Институтская, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ПНЦ РАН по адресу: 142290, г. Пущино Московской обл., ул. Институтская, 3, и на сайте ИТЭБ РАН: http://web.iteb.psn.ru.

Автореферат разослан апреля 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат физ.-мат. наук ^ у

Общая характеристика работы

Введение

В данной работе предложена модификация метода комплексных исследований, он позволяет объединить возможности имитационных и аналитических методов моделирования, предназначен для изучения сложных биологических объектов при недостатке информации об их свойствах, и направлен на формулирование гипотез о ведущих механизмах исследуемого явления. Разработка данного метода началась в 1978 году (подробнее см. Биомоделирование (Саранча, 1995) или приложение 1 диссертации), и продолжается в данной работе.

При реализации метода комплексных исследований в качестве имитационного метода моделирования используется адаптированная для экологических задач системная динамика Джея Форрестера, с помощью которой проблема дефицита информации решается за счет организации междисциплинарного диалога (в том числе с использованием экспертных оценок). Под аналитическими методами моделирования в данной работе понимается построение обобщенных моделей, содержащих небольшое количество параметров, допускающих аналитические исследования (к таким моделям относятся классические модели Мальтуса, Ферхюльста, Лотки-Вольтерры, и др.).

Метод комплексных исследований формировался в несколько этапов. Было построено несколько версий модели сообщества «растителыюсть-лемминги-песцы» (РЛП), (Саранча, 1995). Первая версия модели строилась на основе объединения подходов Дж. Форрестера (Форрестер, 1971, 1978, 1986) и В. Вольтерры (Вольтерра, 1976), что, казалось, гарантировало успех моделирования. Неудачи в ее реализации (модель «разваливалась» за счет гибели одного из видов и затем всей системы) привели к поиску альтернативных подходов и методов упрощенного описания. Особенность второй версии модели состояла в использовании пороговой функции, но и в ней не удалось получить необходимых динамических режимов. В третьей версии модели использовался принцип Олли - наличие плотности леммингов, оптимальной для размножения. Эта версия модели позволила получить характерные колебания песцов и леммингов, но требовались дальнейшие исследования.

Стремление приблизиться к большему пониманию механизмов формирования колебаний численности тундровых животных привело к построению модели популяции леммингов с возрастной структурой (Орлов и др., 1986). Анализ результатов вычислительных экспериментов с моделью популяции леммингов с возрастной структурой и имитационной моделью РЛП привел к обоснованию упрощенной модели в виде одномерного разностного уравнения, связывающего численность леммингов в двух соседних годах (Саранча, 1997).

Особенности предыдущей версии модели (Глушков, Саранча, 2013): наличие пяти экспертных функции (включая функцию Олли), использование сезонных переменных, четырёх условий при вычислении величины смертности леммингов

и трёх периодов в течение года: перезимовки, подснежного размножения и вегетации.

В данной работе построена новая версия модели РЛП. В ней отсутствует функция Олли, в году выделяется два периода (вместо трёх в предыдущей версии модели): период перезимовки и период вегетации, используются дополнительные биологические гипотезы (гипотеза о критических уровнях доступного корма (Абатуров, 1975), гипотеза о различных уровнях доступной леммингам растительности в каждом из сезонов (Садыков, Бененсон, 1992)). Кроме того, популяция леммингов характеризуется двумя режимами: корма достаточно и корм ниже критической величины, в результате чего модель стала проще для понимания и анализа. В данной работе получено разностное уравнение, которое отличается от предыдущих версий (Саранча, 1997; Глушков, Саранча, 2013) тем, что в нем определены границы переходной зоны. Найдена взаимосвязь параметров исходной имитационной модели РЛП с параметрами указанного разностного уравнения, что позволило использовать это уравнение для определения области параметров имитационной модели, при которых реализуется динамика численности животных близкая к наблюдаемой в природе. Для этой версии модели РЛП, на основе выявления связи параметров этой модели с параметрами разностного уравнения, удалось провести приближенное параметрическое исследование исходной имитационной модели РЛП.

Актуальность исследования

Одним из наиболее актуальных вопросов математического моделирования, в том числе и в математической биофизике взаимодействующих популяций, является поиск способов обоснования гипотез о ведущих механизмах функционирования рассматриваемого эколого-биологического объекта в условиях недостатка информации о его свойствах. В данной работе такой поиск осуществлялся в процессе изучения колебания численности животных тундрового сообщества «растительность-лемминги-песцы» (РЛП).

Как отмечает Ф. Б. Чернявский: «Лемминговые циклы — один из частных случаев общей экологической проблемы, которая уже несколько десятилетий служит предметом острых дискуссий» (Чернявский, 2002). Основные трудности при изучении данного объекта состоят в том, что среди биологов нет единого мнения по поводу формирования колебаний численности леммингов. Сбор данных о численности леммингов в зимний период затруднен, поскольку прирост их численности, во многом, определяется подснежным размножением, в то время как продолжительность зимы в тундре составляет от 8 до 9 месяцев. Кроме того, даже в летний период численность популяции леммингов не поддается прямому измерению, по причине их высокой рождаемости и смертности (в том числе и от хищников).

Цели и задачи исследования

Основная цель работы это создание математического инструментария для обоснования гипотез о ведущих механизмах функционирования рассматриваемого эколого-биологического объекта в условиях недостатка информации о его свойствах - метода комплексных исследований, и его применение для анализа колебаний численности животных в тундровом сообществе «растительность-лемминги-песцы».

В работе поставлены и решены следующие задачи:

1. Предложить модификацию метода комплексных исследований, которая позволяет производить приближенное параметрическое исследование исходной имитационной модели.

2. Построить имитационную модель сообщества «растительность-лемминги-песцы» с использованием экспертно оцененных зависимостей, учитывающую сезонные изменения параметров.

3. Построить упрощенную имитационную модель «растительность-лемминги».

4. Построить систему сопряженных моделей, которая включает в себя имитационную модель сообщества «растительность-лемминги-песцы», упрощенную имитационную модель «растительность-лемминги», разностное уравнение, связывающее численность леммингов в двух соседних годах. Получить формулы, связывающие параметры модели «растительность-лемминги» и указанного разностного уравнения.

5. На основе разностного уравнения, определить области существенных параметров в исходной имитационной модели, определяющих регулярные и нерегулярные колебания численности леммингов.

6. Провести параметрическое исследование полученного разностного уравнения.

Научная новизна

Предложен новый подход к исследованию динамики численности тундровых животных при недостатке информации об их свойствах, который позволяет объединить возможности имитационных и аналитических методов моделирования, и направлен на формулирование гипотез о ведущих механизмах исследуемого явления.

Построена новая версия модели сообщества «растительность-лемминги-песцы», позволившая получить разностное уравнение описывающее динамику численности леммингов, в котором определены границы переходной зоны.

Параметрический анализ этого уравнения показал, что существует сценарий изменения выделенного параметра, при котором последовательно возникают зоны с регулярными и нерегулярными колебаниями численности. Внутри зоны с регулярными колебаниями период циклов постоянный, при переходе от одной зоны к другой период изменяется в последовательности натурального ряда. Зоны с регулярными колебаниями отделены друг от друга переходными зонами с более сложной динамикой, которые соответствуют

переходной зоне разностного уравнения. Что соответствует динамике численности леммингов, наблюдаемой в природе.

Показано, что для циклов малого периода зоны с нерегулярными колебаниями численности леммингов значительно уже зон с регулярными колебаниями.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Предложена модификация метода комплексных исследований, позволяющая производить приближенные параметрические исследования имитационных моделей.

2. Построен набор моделей, включающий в себя: а) новую версию модели «растительность-лемминги-песцы», основанную на экспертных оценках и учитывающую сезонные изменения параметров; б) упрощенную модель «растительность-лемминги» и в) разностное уравнение, связывающее численность леммингов в двух соседних годах.

3. Получены формулы, связывающие параметры указанных моделей. На основе этих формул, определены существенные параметры модели «растительность-лемминги-песцы» которые формируют колебания численности.

4. На основе анализа разностного уравнения проведено приближенное параметрическое исследование модели «растительность - лемминги», определены области существенных параметров, при которых возникают регулярные и нерегулярные колебания численности леммингов.

Практическая и теоретическая значимость

Основное и практическое и теоретическое значение имеет предлагаемый способ междисциплинарных исследований сложных эколого-биологичсских объектов при неполной информации об их свойствах - метод комплексных исследований.

Такой подход позволяет объединить возможности аналитических и имитационных методов моделирования, он включает в себя полный набор операций - от отбора биологической информации и построения системы взаимосвязанных математических моделей разной степени детализации до использования этой системы моделей для формулирования гипотез о ведущих биологических механизмах функционирования изучаемых объектов.

Метод комплексных исследований не только позволяет формулировать и обосновывать гипотезы о ведущих механизмах исследуемого явления, предлагает набор биологически обоснованных упрощенных (в том числе аналитических) моделей, но и показывает их связь с исходными представлениями и биологическими данными.

Анализ набора сопряженных моделей разного типа (имитационных и аналитических) позволяет устранить зависимость результатов моделирования не только от конкретной параметризации, но и от конкретного типа моделей. Для биофизики сложных систем могут представлять интерес: • методы построения моделей в условиях дефицита необходимой биологической информации;

• роль междисциплинарного диалога при обосновании имитационных и аналитических моделей в условиях дефицита необходимой биологической информации;

• способы анализа результатов вычислительных экспериментов и их использование для модификации исходных имитационных моделей и обоснования упрощенных (в том числе аналитических) моделей;

• способы получения формул, связывающих параметры моделей различного типа в имитационной системе и их роль при приближенном параметрическом исследовании исходной имитационной модели.

Данный подход, заключающийся в совместном исследовании взаимосвязанных моделей различного типа, может быть использован при модельном изучении широкого класса биологических объектов. В частности он апробирован для исследования взаимодействия северного оленя с кормовыми ресурсами (см. приложение 3 диссертации).

Личный вклад автора

1. Предложена модификация метода комплексных исследований, которая позволяет производить приближенное параметрическое исследование исходной имитационной модели.

2. Проанализированы предыдущие версии моделей тундрового сообщества «растительность-лемминги-песцы», выявлены их недостатки.

3. Построена новая версия модели «растительность-лемминги-песцы».

4. Построена упрощенная модель «растительность-лемминги».

5. Получено разностное уравнение, связывающее численность леммингов в двух соседних годах, в котором явно описана переходная зона.

6. Получены формулы, связывающие параметры разностного уравнения и параметры исходной имитационной модели.

7. Выявлены существенные параметры в исходной имитационной модели, определяющие формирование пиков численности леммингов.

8. Определены области существенных параметров, при которых возникают регулярные и нерегулярные колебания численности леммингов.

9. Проведено параметрическое исследование полученного разностного уравнения.

Апробация диссертации

Материалы работы были представлены на:

• III конференция «Математические модели и численные методы в биоматематике». (Москва, ИВМ РАН, 2011г.);

• Биология - наука XXI века: 16-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2012);

• Школа-конференция молодых ученых на базе Института фундаментальных проблем биологии РАН «Биосистема: от теории к практике». (Пущино, 2012);

• IV международная конференция «математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2012);

• IV конференция «Математические модели и численные методы в биоматематике» (Москва, ИВМ РАН, 2012);

• Международная конференция молодых ученых «Экспериментальная и теоретическая биофизика '12» (Пущино, 2012);

• Биология - наука XXI века: 17-я Международная Путинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2013);

• Математическое моделирование в экологии. Третья Национальная научная конференция с международным участием (Пущино, 2013);

• «Биосистема: от теории к практике» (Пущино, 2013);

• The 13 international conference on bioinformatics & computational biology. July 22-25,2013. Las Vegas Nevada, USA.

• Биология - наука XXI века: 18-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2014);

• XII Всероссийское совещание по проблемам управления (Москва, 2014).

• V Международная конференция «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2014 г.);

• VIII Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование развивающейся экономики,- экологии и технологий» ЭКОМОД-2014 (Москва, 2014);

• «Экспериментальная и теоретическая биофизика» Международная конференция молодых ученых (Пущино, 2014);

• Четвертый международный семинар по многомасштабным методам и моделированию в биологии и медицине (Москва, 2014).

Диссертация апробирована на заседании секции «Биофизика сложных систем - Биосинергетика» ученого совета ИТЭБ РАН, 11 декабря 2014 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 статей, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК, 13 тезисов докладов на научных конференциях, 1 монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трёх глав, заключения, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 120 листах, содержит 28 рисунков, 4 таблицы. Список литературы включает 121 источник.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за чуткое руководство и всестороннюю поддержку научному руководителю Д.А. Саранче, и научному консультанту A.C. Керженцеву. Автор признателен коллективу лаборатории Функциональной экологии ИФПБ РАН за помощь, поддержку и ценные замечания при обсуждениях диссертации. Автор выражает глубокую благодарность коллективу лаборатории Вычислительной экологии ИМПБ РАН, и, прежде всего, её руководителю Л.Г. Ханиной, а также A.C. Комарову и коллективу лаборатории Моделирования экосистем ИФХиБПП РАН за обсуждение работы на семинарах.

Глава 1. Литературный обзор

В первой главе диссертационной работы дается обзор моделей и методов популяционной динамики. Рассматриваются классические аналитические модели Мальтуса (Malthus, 1798; Мальтус, 1895), Ферхюльста (Verhulst, 1838), Лотки — Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926), Колмогорова (Колмогоров, 1972), Костицына (Костицын, 1984).

Рассматривается метод системной динамики Джея Форрестера (Форрестер, 1971, 1978, 1986), являющийся эффективным методом анализа сложных динамических систем.

Дается обзор современного имитационного моделирования леммингов и полевок (Prost at al., 2013; Hope at al., 2013; Brace et al., 2012; Tarroux et al., 2012; Legagneux et al., 2012; Giroux et al., 2012; Nevai et al., 2012; Samelius et al., 2011; King, Powell, 2011; Duchesne et al., 2011; Gauthier et al., 2011; Sherratt, 2013; White et al., 2012; Reynolds et al., 2013; Taylor et al., 2013; Travis et al., 2013; Jochym, Halle, 2012; Khan et al., 2011; Reynolds et al., 2012; Goswami et al., 2011; Nieto et al., 2012; Недоступов и др., 2010; Topping et al., 2012; Dalkvist et al., 2011;). Наиболее близким к предлагаемому методу комплексных исследований является исследование Топпинга и др. (Topping et al., 2012).

Обзор литературы показал, что предлагаемый метод комплексных исследований в настоящее время не применяется для исследования популяции леммингов и полёвок.

Глава 2. Объекты и методы

Объект исследования

Лемминги относятся к отряду грызунов подсемейства полёвковых. Обитают в тундре и лесотундре Евразии, Северной Америки и на островах Северного Ледовитого океана. У леммингов плотное телосложение, короткие лапы и хвост, длина тела 10—15 см, масса 20—70 г. Лемминги активны круглый год, при этом чрезвычайно плодовиты. Зиму проводят в гнёздах, устроенных прямо на земле под снегом, питаясь прикорневыми частями растений. Летом питаются осоками, кустарничками и мхами, зачастую сильно выедая окружающую растительность, что является причиной катастрофического падения их численности (Горкин, 2006).

В данной работе производится анализ колебаний численности сибирского лемминга на п. Таймыр (рис. 1.ж), поскольку там наблюдаются сравнительно регулярные колебания со средним расстоянием между пиками численности в три года. Предложенная модель позволяет описывать и другие популяции леммингов, путем подбора соответствующих параметров.

Ф. Б. Чернявский (2004) отмечает: «правильная периодичность пиков численности леммингов (раз в 3-5 лет) является четко выраженной тенденцией и хорошо заметным феноменом в жизни тундровых экосистем».

Ряды численности леммингов наиболее полно представлены в работе Оксанена и др. (Oksanen et al., 2008). На рис. 1 приведены ряды данных, из этой работы.

Для популяции леммингов характерны следующие свойства:

• сложный объект из-за отсутствия информации о подснежном поведении леммингов, включая размножение на протяжении 8-9 зимних месяцев;

• имеются только короткие ряды данных, которые плохо поддаются анализу;

• наблюдаются регулярные колебания численности леммингов с постоянным расстоянием между пиками численности сравнительно постоянно (рис. 1 а,б,в,ж);

• наблюдаются нерегулярные колебания численности леммингов (рис. 1 г,д,е);

• отсутствие единого мнения по поводу формирования пиков численности леммингов.

В связи с этим возникает научно-методологический вопрос: как исследовать такие сложные биологические объекты, при недостатке информации об их свойствах?

1991 1993 1995

Ьеттив

-□¡стой. =20

с о-

а) Колымская низменность, РФ. На графике 3 пика за 6 лет. Средний период 2 года. (£.еттиз Ьипде/, Оата/олух Югдиа1иэ)

- : ♦-'.♦о*.--»

г) Порсангер, Норвегия. Нерегулярные колебания численности, (/.еттив 1еттиз)

б) Остров Трэйл, Гренландия. На графике 3 пика за 10 лет. Средний период 3,33 года. (О/сгозЮпух дгоеп/апсЛсиэ)

^80-" 5 60-ё|40-

I |20-

• Ьетптив —■—О истой'. ,

1972

в) Остров Врангеля, РФ. На графике 2 пика за 10 лет. Средний период 5 лет. Неттиз Ьипде!, 01сгоз!опух дгоеп1апсИсиз)

5г 13|

5 Й 2-х р 1

д) Чаунская низменность, РФ. Нерегулярные колебания численности. {¡_етгпиз chrysogasteг)

£¡10;

1993

1998

2003

е) Остров Байлот, Канада. Нерегулярные колебания численности, (¿.еттиэ c/7fysogasfeг)

ж) Полуостров Таймыр, РФ. На графике 13 пиков за 40 лет. Средний период 3 года. (¡.еттиБ Б/Ыпсиз)

Рис. 1. Динамика численности леммингов в различных регионах тундры (Оксанен и др. (Окэапеп й а1., 2008)). Индексы плотности для арктических

популяций леммингов. Значения на Таймыре показывают средние значения, представленные различными частями полуострова. Для облегчения сравнения, все наборы данных представлены в виде полугодовых записей, удалены летние записи, если осенние записи были доступны. Белые символы представляют весенние данные, черные символы - осенние. Летние записи для о.Врангеля обозначены серыми символами в моменты времени, когда осенью отлова не было.

Метод исследования

Метод комплексных исследований включает в себя полный набор операций:

• Выбор: задачи, объекта, «тестирующего явления», структуры и методов математического описания;

• Сбор и анализ исходной (биологической) информации;

• Построение и анализ детальных имитационных моделей;

• Построение и обоснование упрощенных (аналитических) моделей, допускающих проведение аналитического (в том числе параметрического) исследования;

• Формирование имитационной системы - получение формул, связывающих параметры моделей разного типа и разной степени детализации;

• Параметрический анализ моделей входящих в имитационную систему;

• Формулирование гипотез о ведущих механизмах функционирования исследуемого объекта.

Метод комплексных исследований детально описан в работе (Баранбаев, Саранча, Таберхан, Тращеев, 2012), ниже приведены его основные положения.

Одним из определяющих этапов является постановка задачи и ее уточнение по мере изучения объекта исследований. Исходя из набора возможных методов количественного описания (математических моделей и их информационной базы), осуществляется поиск тестирующего эффекта - набора экологических (биологических) данных, позволяющих выявить ведущие механизмы изучаемого процесса (при моделировании тундрового сообщества РЛП - это колебания численности). На основе тестирующего эффекта, подбираются соответствующие математические модели, под которые подбирается информация об объекте: сбор необходимых данных, дополнение недостающих сведений с помощью экспертных оценок.

После выбора тестирующего эффекта, осуществляется процесс формирования исходной имитационной модели. При этом используются три главных принципа: 1) системность - учет многообразия связей внутри и вне изучаемого объекта; 2) экологическое соответствие - привлечение предположений, не противоречащие доступным (экологическим,

биологическим) данным; 3) минимальность - использование минимально возможной математической структуры, необходимой для имитации изучаемого явления. Среди трех принципов, «минимальность» - ведущий, позволяющий более конструктивно подойти к построению модели. В процессе формирования базовой модели происходит своего рода формализованная обработка

количественных и качественных сведений об объекте, в том числе экспертных оценок.

После формирования имитационной модели, проводится ее исследование. Сначала идет «доказательство теоремы о существовании» - показ возможности, в рамках данной модификации модели, воспроизвести динамические режимы близкие к наблюдаемым в природе (при моделировании тундровых популяций и сообществ — воспроизведение динамики численности животных, близкой к реальной).

Следующий этап - анализ результатов вычислительных экспериментов и их экологическая (биологическая) интерпретация. В процессе такого анализа происходит пересмотр используемых предположений, что приводит к многочисленным модификациям модели. Осуществляется поиск условий сохранения решений в допустимых рамках: ограничения от возможности неограниченного уменьшения или роста. А также, создание условий для управляемости модели: возможности ее настройки на необходимые динамические режимы.

Для облегчения понимания свойств модели, строятся упрощённые модели (в том числе и аналитические), помогающие подойти к пониманию механизма функционирования изучаемого объекта.

Следующий этап — работа с имитационной системой. Для количественного анализа изучаемого явления важен весь набор взаимосвязанных моделей, с прослеженными связями от исходной (базовой имитационной модели), до упрощенной (аналитической). Имитационная модель позволяет приблизить процесс создания модели к биологам, т.к. она более наглядна и удобна для учета дополнительной информации в количественной или качественной форме. Упрощенная (аналитическая) модель позволяет подойти к анализу ведущих механизмов, к оценке допустимости тех или иных предположений в исходной, имитационной модели.

Проведение более подробного исследования упрощенной модели в ряде случаев может привести к более полному пониманию свойств детальных моделей, формулированию гипотез о механизмах функционирования исследуемого объекта, постановке новых вычислительных экспериментов.

В данной работе метод комплексных исследований был усовершенствован. Более детально проработаны аспекты взаимодействия детальных и упрощенных моделей. Наличие связи между параметрами упрощенной имитационной модели и параметрами модели в форме разностного уравнения позволило провести приближенное параметрическое исследование исходной имитационной модели.

Глава 3. Система сопряженных моделей популяции леммингов

Имитационная модель «растительность-лемминги-песцы»

Нами построена новая версия имитационной модели «растительность-лемминги-песцы» (РЛП). На рис. 2. представлена имитационная диаграмма, на которой формализовано взаимодействие трех трофических уровней: биомассы растительности (V), численности леммингов (Ь), и численности песцов (I7) для этой модели.

В течение года в модели выделяется два периода (сезона): период перезимовки и период вегетации. Период вегетации длится с июня по август включительно, в это время наблюдается активное размножение леммингов. Остальное время лемминги проводят под снегом. Согласно биологическим данным (Чернявский, 2004), леммингам характерно подснежное размножение.

Рис. 2. Имитационная диаграмма модели «растительность-лемминги-песцы», где V - биомасса растительности, Ь - численность леммингов, /<" -численность песцов, а и а2, а3, а4 - параметры подсистемы растительности, Ь}, Ьв, Ь7, Ь9, Ью- параметры подсистемы леммингов, с1: с2, Сз, с4, с5- параметры подсистемы песцов, g2, gз, g^, gs— экспертно оцененные функции (рис.3). К у, Яр, Ву, Эр, Му, М^ МР - функции определяющие, соответственно, скорости прироста (/?), отчуждения (£>) и естественного отмирания (М) в каждом трофическом уровне (К/,,/7). Полное описание параметров модели представлено в таблице 1.

Общий вид модели «растительность-лемминги-песцы»:

Ш

• |1 = (1)

Где, Яу, Яь Яр, Оу, Дь Ор, Му, Мь М¥ - слагаемые, определяющие, соответственно, скорости прироста (Я), отчуждения (О) и естественного отмирания (М) в каждом трофическом уровне (К,/,,/7).

Слагаемые модели, в зависимости от сезона, принимают следующий вид. Период перезимовки: Яу = 0; Му=а,-У\ Ц, = я, • Ь, при Ул > а; £>,, = 0, при У<, <а;

при М,=ЬгЬ, при

О, при Д =0, при Ь</3; =С, ^ +С2

Вегетационный период: Я,, = я4 1——- V; М,,=0; Ог=а2Ь при К,>а; Д, =0

V ^тах у

при Кь=0,-ё2{У,11)Ью\ М1 =Ь5-ёз(1)-1, при М,=621,при К„<а;

при Д,=0, при Ь<Я, =С,.г5(Л-Д+(С2+Сз)-/-;

МЕ = С4 ■ F; 1>г = С5 • F.

Используемые в модели экспертные функции представлены на рис. 3.

Ус1/1. Месяц

а) Функция, формализующая снижение б) Функция, формализующая зависимость ценности кормов для леммингов при их смертности леммингов от сезона дефиците

в) Функция насыщения выедания леммингов г) Функция самолимитирования песцов (§5) песцами ({>4)

Рис. 3. Графики экспертных функций, используемых при построении имитационной модели «растительность-лемминги-песцы».

Описание параметров модели «растительность-лемминги-песцы» представлено в таблице 1.

Таблица 1

Параметры, используемые в модели «растительность-лемминги-песцы»

Параметр Описание

я. коэффициент, определяющий интенсивность выедания растительности леммингами в период перезимовки (1/мес.).

а2 коэффициент, определяющий интенсивность выедания растительности леммингами в вегетационный период (1/мес.).

а3 коэффициент отмирания растительности (1/мес.).

«4 коэффициент прироста растительности (1/мес.).

а критический уровень биомассы растительности (ц/га), ниже которого выедание становится энергетически невыгодно (в соответствии с гипотезой о критических уровнях доступного корма (Абатуров, 1975)).

V шах максимальное значение биомассы растительности (ц/га).

К коэффициент смертности леммингов, если корм ниже критической величины (1/мес.).

Ъ5 коэффициент смертности леммингов, если корма достаточно (1/мес.).

К коэффициент выедания леммингов песцами в период перезимовки (1/мес.).

ъ, коэффициент выедания леммингов песцами в вегетационный период (1/мес.).

ъ9 коэффициент перехода биомассы растительности в биомассу леммингов в период перезимовки (1/мес.).

К коэффициент перехода биомассы растительности в биомассу леммингов в период вегетации (1/мес.).

р минимальная численность леммингов (часть популяции леммингов, выживающая благодаря стациям переживания), (экз./га).

С1 коэффициент перехода биомассы леммингов в биомассу песцов (1/мес.).

постоянный коэффициент неспецифического питания песцов (1/мес.).

сз сезонной коэффициент неспецифического питания песцов (1/мес.).

С4 коэффициент смертности песцов (1/мес.).

С5 коэффициент гибели песцов от охоты (1/мес.).

доступный леммингам уровень растительности в период перезимовки.

¿2 доступный леммингам уровень растительности в период вегетации.

экспертная функция, формализует снижение рождаемости у леммингов при снижении удельного количества корма.

ёз экспертная функция, формализует изменение годовой смертности леммингов. В июне происходит сход снежного покрова и подтопление нор, в результате чего наблюдается повышенная смертность.

экспертная функция, отражает снижение рождаемости песцов при снижении удельной численности леммингов.

экспертная функция, отражает снижение рождаемости у песцов при повышении их численности.

К биомасса растительности (ц/га).

I численность леммингов (экз./га).

численность песцов (экз./га).

В результате вычислительных экспериментов с имитационной моделью «растительность-лемминги-песцы» получены трехлетние колебания численности, характерные для п. Таймыр (рис. 4).

Значения параметров, при которых получены трехлетние колебания численности леммингов (рис. 4): а/=0,01; а2=0,2; аз=0,05; а4=5; а= 5; Утах=30; ¿//=0,3; ¿/2=0,8; Ъ2=2,5; ¿>5=0,03; ¿6=0,05; ¿7=0,1; ¿>9=1,2; Ь10=2; /3=2,5; с,=1; с2=0,025; с3=0,06; с^=0,055; с3=0,005. Начальные значения: У= 10; Ь = 2,5; 1.

ооооооооооооооооооооооооо

Месяцы

-Лемминги (зкз./га)

Песцы (экз./га)--Растительность (ц/га)

Рис. 4. Трёхлетние колебания численности леммингов в модели «растительность-лемминги-песцы». Результаты вычислительных

экспериментов.

Упрощенная модель «растительность-лемминги»

Упрощенная модель «растительность-лемминги» строилась следующим образом:

• исключили подсистему песцов, т.к. влияние песцов на динамику численности леммингов не является определяющим (что соответствует биологическим данным);

• экспертные функции в каждом из сезонов заменили на константы, т.к. анализ результатов вычислительных экспериментов с имитационной моделью «растительность-лемминги-песцы» показал, что экспертные функции в каждом из сезонов изменяются незначительно.

В результате чего была получена упрощенная модель «растительность-лемминги». Уравнения для модели «растительность-лемминги» имеют следующий вид (для периодов перезимовки и вегетации, соответственно):

с/У

-= -а3 ■ V - а, ■ Ь,У<1>а

ск

^- = -а3-У,У,<аг ¿1

— = а1 1&пьч «и ' ш

сИ

Л

-Ь, ¿,К„ <а

и \ у

¿V и

>а II £ ь <*)

л

V - а- • Ь,У. > а

У,У,<а

(2)

Где, g2l, §22 - константы, заменяющие экспертную функцию ё/з, 23, ~ константы, заменяющие экспертную функцию ^. Для сравнения динамик исходной имитационной модели без подсистемы песцов (с экспертными функциями) и упрощенной модели «растительность-лемминги» (в которой так же отсутствует подсистема песцов и экспертные функции заменены на константы) были построены бифуркационные

диаграммы, полученные при изменении одного из параметров - р (минимальной численности леммингов). Описанные выше модели относятся к различным типам, но, как можно видеть (Рис. 5), их динамика качественно близка, что позволяет использовать модель «растительность-лемминги» для описания динамики численности леммингов. Значения констант, которые заменяют экспертные функции: йг=0,982; g¡3=0,l5; §гз=0,5 .

ф 18 ? 18

Я" 8

4

* 16 Я^ощ

8 6

0)50 4

Ф ^

Минимальная численность леммингов ((3)

а)

Минимальная численность леммингов ((3) б)

Рис. 5. Зависимость среднего расстояния между пиками численности от минимальной численности леммингов (Д экз./га) в исходной модели без подсистемы песцов (а) и в модели «растительность - лемминги» (в которой экспертные функции заменены на константы), (б).

Пересчет параметров упрощенной модели «растительность-лемминги» в параметры разностного уравнения

Ранее было показано (Саранча, 1997), что динамику численности леммингов можно описать с помощью разностного уравнения, связывающего численности леммингов в двух соседних годах. Уравнение имеет следующий вид ¿я+1 =/(!„), где Ьп - численность леммингов в определенный момент года, а £„+1 - численность ровно через год. Такого рода функцию можно построить по результатам вычислительных экспериментов. В данном случае, модели «растительность - лемминги», соответствует разностное уравнение, представленное на рис. 6. В отличие от предыдущих версий разностного уравнения (Саранча, 1997), в данной работе определены границы переходной зоны разносного уравнения (величины Вп и Сп).

Рис. 6. График разностного уравнения, описывающего динамику численности леммингов с шагом в один год (за начало отсчёта принят конец периода

вегетации). Где L„ - численность леммингов в и-ый год, Р - коэффициент прироста популяции леммингов в благоприятный год, А - точка равновесной численности, В - максимальная численность леммингов, Вп - численность леммингов в конце периода вегетации (на текущем шаге), при которой, к концу зимы, биомасса растительности опускается до критического уровня а (выше этой численности наступает подрыв кормовой базы), Сп - численность леммингов в конце периода вегетации, при которой, к концу периода перезимовки их численность опускается до минимальной численности (fi), D -численность леммингов в конце периода вегетации в год после пика численности. Причем, Сп>Вп.

Как показано на рисунке 6, в разностном уравнении присутствует переходная зона (область между Вп и Сп). Эта область определяет численность леммингов, при которой за зиму (от голода) численность леммингов может опуститься, но при этом останется выше минимальной численности (D). Она характеризуется высокой чувствительностью к изменению входного параметра (L„), в ней могут наблюдаться, в том числе, и нерегулярные колебания численности леммингов (Недоступов и др., 2010).

В данной работе получены формулы, позволяющие найти связь параметров модели «растительность-лемминги» и параметров разностного уравнения (рис. 6). Следует отметить, что производилось не точное аналитическое решение, а аппроксимация экспериментальных данных и результатов вычислительных экспериментов с помощью биологически значимых параметров исходной модели.

Введены следующие обозначения. Продолжительность сезонов: t„, = 9 для периода перезимовки; îs = 3 для вегетационного периода.

Прирост численности леммингов в период подснежного размножения:

dL , и и

-r = Pu-L, Pu- =а\-ёч-Ь9~Ьь -gnat

Прирост численности леммингов в вегетационный период:

= Ps=a2-g22-l\0-bs-gn.

al

В период перезимовки возможен подрыв кормовой базы. Численность леммингов определяется исходя из уровня доступной растительности. Если в период перезимовки происходит подрыв кормовой базы (уровень доступной растительности опускается ниже критической величины Vd = V ■ d, < а ), то численность леммингов падает до минимальной численности (fi).

Изменение биомассы растительности в период перезимовки:

dV V ,

-= -а, -V -а,- L.

dt 3 '

Изменение численности леммингов в течение периодов:

// = ехр(р„7„.) - перезимовки;

V = exp(psts) - вегетации.

Изменение численности леммингов в благоприятный год равно (если не было подрыва кормовой базы):

Р = ЦУ .

Изменение биомассы растительности в период перезимовки без влияния леммингов равно:

г = ехр(-а3/„.).

Далее, необходимо найти численность леммингов в конце вегетационного периода (на текущем шаге) - Вп, при которой доступный корм выедается к концу периода подснежного размножения (т.е. в конце этого периода биомасса доступной растительности равна = V ■с!1 =а).

Положим, что численность леммингов в конце вегетационного периода равна Вп, тогда численность леммингов в конце периода перезимовки равна Вп- ц.

Средняя численность леммингов в течение периода перезимовки равна:

Вп + Вп[1 1 „ „

-- = — Вп-(\ + и).

2 2 У и>

За зиму лемминги выедают биомассу растительности, равную:

Условие подрыва корма в период перезимовки:

2

откуда:

V -7 -«/

К£ 2 /А

Вп = 2-

(1 + //)-С7,Л

Средняя численность леммингов в период перезимовки, при которой

возможен подрыв корма: Ви> = ^Вп■ (1+//).

Необходимо найти время (/¿), за которое численность леммингов опустится

от уровня В XV до Вп>ехр(-62 = ; = 1п —• —;

ВIV Ви> Ь2

Р -1

¡¿^Ы------.

-Вп-{\ + ц)

Причем, время, за которое численность леммингов сокращается до минимального значения {/}) много меньше продолжительности периода перезимовки.

Теперь, необходимо найти величину Сп, при которой лемминги (за период перезимовки) успеют, и съесть всю доступную растительность, и умереть от голода (до минимальной численности /5).

Время, за которое численность леммингов опускается до минимального значения известно ((¿), следовательно:

V а/

^ 2 /н

Сп = 2-

(1 +/фа, ■('„•-'„)

Разностное уравнение описывает изменение численности леммингов с шагом в один год. Примем за точку отсчета конец периода вегетации в котором

(после периода перезимовки, за который лемминги съели всю доступную растительность и их численность опустилась до минимальной численности ß), численность леммингов равна:

D = ßv.

Как было сказано выше, искомая функция состоит из трех участков. Величина Вп это граница между первым и вторым участком, Сп это граница между вторым и третьим участком. Если первый и третий участок имеют простое представление, то второй участок (переходная зона) нелинеен и его достаточно сложно описать. Но это никак не оправдано, к тому же, как показывают вычислительные эксперименты, переходная зона достаточно узкая, следовательно, в качестве упрощения, её можно описать отрезком прямой (Саранча, 1997).

Таким образом, разностное уравнение, для модели «растительность-лемминги» имеет следующий вид:

P-L„,Ln<Bn D-B

=

В + -

■{L„-Bn),Bn<Ln <Сп

(3)

Сп-Вп 0,1„ > Сп

Где, Ьп - численность леммингов в и-ый год, Р - скорость прироста численности леммингов в благоприятный год, В - максимальная численность леммингов, Вп - левая граница переходной зоны, Сп - правая граница переходной зоны, Б - численность леммингов в конце периода вегетации на следующий год после пика численности.

Параметры, используемые при решении обратной имитационной задачи, представлены в таблицах 1 и 2.

Таблица 2

Вспомогательные параметры, используемые при пересчете параметров модели

Параметр Описание

продолжительность периода перезимовки.

's продолжительность периода вегетации.

S\2 константа, заменяющая трофическую функцию (§2) в период перезимовки.

82 2 константа, заменяющая трофическую функцию (¿2) в период вегетации.

Sl3 константа, заменяющая функцию зависимости смертности леммингов от сезона в период перезимовки.

823 константа, заменяющая функцию зависимости смертности леммингов от сезона в период вегетации.

Ps изменение численности леммингов в период вегетации.

Д.- изменение численности леммингов в период перезимовки, если корма достаточно.

A = exp (A, i„ ) изменение численности леммингов в период перезимовки, если корма достаточно.

V = ехр(р5/5) изменение численности леммингов в период вегетации.

Уь биомасса растительности в конце вегетационного периода (ц/га).

Р = ЦУ изменение численности леммингов в благоприятный год.

Р минимальная численность леммингов.

Вп численность леммингов в конце периода вегетации (на текущем шаге), при которой, к концу зимы, биомасса растительности опускается до критического уровня от (выше этой численности наступает подрыв кормовой базы).

В максимальная численность леммингов.

Сп численность леммингов, при которой за зиму лемминги успевают и съесть всю доступную растительность и умереть от голода (до величины ¡3).

О Численность леммингов в конце периода вегетации на следующий год после пика численности. Эта величина является минимальной численностью леммингов в разностном уравнении (3).

Формулы пересчета параметров модели «растительность-лемминги» в параметры разностного уравнения (3) представлены на рисунке 7. Р-Ьп,Ьп < Вп

В + • - Вп), Вп < Ьп <Сп

Сп-Вп

Вп = 2

/В = ВпР <—*-

¿-—у

г = ехр(-а3/.

III

£ = р-у

V =ехр t

Р,Г = а, -Ь,,-Ь5 Р5 = а2 -Ь10 -Ь5

I I 1,

Ь „ I

Рис. 7. Формулы пересчета параметров модели «растительность-лемминги» в параметры разностного уравнения (3). Где, I- биологически значимые параметры модели «растительность-лемминги», II- пересчетные формулы, III-параметры разностного уравнения (3).

В результате проведенных исследований получена взаимосвязь между параметрами модели «растительность-лемминги», и параметрами разностного уравнения (3), (рис. 7).

Для проверки формул (рие.7) поведен вычислительный эксперимент с упрощенной моделью «ратительность-лемминги», результат которого представлен на рис.8, параметры при которых он проводился, равны: О/=0,007; д2=0,13; аз=0,05; а7=10; а= 5; К„„„=30; ^=0,3; ¿6=0,8; Ь2=2,5; Ьу=0,03; Ь<г0,05; ¿7=0,1; ¿9=1,2; ¿;о=3; /5=2,5; ^,,= 1^^=0,982; ¿-„=0,15; &3=0,5.

При пересчете параметров упрощенной модели «ратительность-лемминги» (рис.8), с помощью формул (рис.7) получаются следующие значения параметров разностного уравнения: ,Р=3,124; Вп= 38,396; Си=43,741; .0=7,809.

Сопоставление экспериментальных данных и разностного уравнения с вышеприведенными параметрами представлено на рис. 9.

ооооооооооооооооооооооооо

Месяцы

-Численность леммингов (экз./га)--Биомасса растительности (ц/га) |

Рис. 8. Трехлетние колебания численности в упрощенной модели «растительность-лемминги».

сп0)а>а)спа)ст5спа>а)а)спа>а)а)а)спаэа)а)а)а)стэ0)а)сг50)0)а)а>аз

_Годы

—Экспериментальные данные —■*- Расчет численности леммингов

Рис. 9. Сопоставление значений плотности численности леммингов: экспериментальных данных на п. Таймыр (экз. на 100 ловушко-суток / га) и расчета динамики численности (экз./га) с помощью разностного уравнения (3).

Сопоставление динамики численности леммингов, наблюдаемой в природе, с расчетом разностного уравнения (рис.9), можно производить только качественно, поскольку разностное уравнение учитывает только численность популяции леммингов. Такое расхождение с экспериментальными данными можно объяснить ошибками при измерении численности, влиянием погодных факторов (в том числе образование ледяной корки, что очень трудно зафиксировать), влиянием различных видов хищников, и другими факторами (Adams, 1979).

Можно предположить, что расхождение кривых (начиная с 1980 года) произошло вследствие изменения климата (климатические факторы в данном наборе моделей не учитываются), в результате чего, динамика системы начала приближаться к зоне нерегулярных колебаний численности .

Полученное разностное уравнение (3) можно использовать для настройки модели «растительность-лемминги» на необходимые динамические режимы (Глушков, Саранча, 2013). При настройке модели «растительность-лемминги» на основе полученного разностного уравнения, надо выполнить следующую последовательность действий. Сначала по разностному равнению определяем, каким образом должны быть изменены параметры модели «растительность-лемминги» для получения необходимой динамики. Затем, используя формулы перехода, выясняем, какими параметрами исходной модели можно оперировать для изменения нужного параметра или параметров разностного уравнения. Поскольку почти все они зависят от нескольких исходных параметров разностного уравнения, то есть возможность выбора различных вариантов и внесения наиболее биологически осмысленных изменений в значения параметров исходной имитационной модели.

С помощью разностного уравнения (3) произведен анализ экспериментальных данных (рис. 10, 11). Для этого была выполнена следующая процедура. Параметры разностного уравнения подобраны таким образом, чтобы они соответствовали динамике численности леммингов, наблюдаемой в природе (на п. Таймыр). Эти значения отложены в пространстве параметров разностного уравнения, и определено, каким областям параметров они соответствуют (рис. 11).

Для определения значений параметров, при которых возникают регулярные и нерегулярные колебания численности леммингов в разностном уравнении (3), был проведен вычислительный эксперимент. Результаты сопоставлены со значением областей параметров А, В и С, определенных на основе сопоставления экспериментальных данных п.Таймыр (рис.1.ж) и расчета численности леммингов с помощью разностного уравнения (3), (рис.10). Результаты представлены на рисунке 11. Как можно видеть на рис.11, точка С близка к области, соответствующей переходной зоне разностного уравнения. По всей видимости, дальнейший «развал» динамики численности леммингов (после 1995 года, рис. 1.ж), обусловлен переходом параметров системы в область нерегулярных колебаний численности. Кроме того, данный вычислительный эксперимент показал, что области регулярных колебаний численности значительно шире областей, соответствующих переходной зоне разностного уравнения (3). Следовательно, области соответствующие

переходным зонам разностного уравнения значительно уже зон с регулярными колебаниями численности леммингов.

4,5

81 4

Г & 3,5

3 2,5 2 1,5 1

0,5

ю со (О со

О) О)

СОСПСПСПСПСГ)СГ>СП>СГ>СПСТ>СГ>СТ)СГ>

90 80 70 60 50 40 30 20 10

аэсосососососоозсост>а)ст)ст>а>а) О)0}азаэо>спа>а)сг>а)а)а}аэаэа>

Годы

|—*—Экспериментальные данные —Расчёт численности леммингов

Рис. 10. Сопоставление значений плотности численности леммингов: экспериментальных данных на п. Таймыр (экз. на 100 ловушко-суток / га) и расчета динамики численности (экз./га) с помощью разностного уравнения (3). Причем, выделяется три области параметров разностного уравнения: область А (Р=3,124;£>=7,809) с 1965 по 1979, область В (Р=4,4;£>=3) с 1980 по 1991, область С (Р=3,9;/)=3) с 1992 по 1995.

Рис.11. Зависимость среднего расстояния между пиками численности леммингов от скорости прироста в благоприятный год (Р) и минимальной численности (О) разностного уравнения (3). Заштрихованные области на

графике - области соответствующие переходной зоне разностного уравнения (3), в которых могут наблюдаться, том числе, и нерегулярные колебания численности (Недоступов и др., 2010). Цифрами на графике обозначен период регулярных колебаний. Буками А, В и С, обозначены точки (обозначенные треугольниками) соответствующие областям параметров разностного уравнения на рис. 10.

Анализ имитационной системы

В данной работе для исследования тундрового сообщества «растительность-лемминги-песцы» была построена имитационная система. Она включает в себя исходную имитационную модель «растительность-лемминги-песцы», упрощенную имитационную модель «растительность-лемминги» и разностное уравнение, описывающее численность популяции леммингов в двух соседних годах.

Как было показано выше, увеличение численности популяции зависит от скорости прироста численности леммингов в благоприятный год - Р, (рис. 7).

Р = цу

В свою очередь, Р = exp{p„ tw + psts) = ехр((а, • gn -b9-b5-gu >„. + (a2 ■ g22 • bl0 - b5 ■ g23 )ts).

Таким образом, скорость прироста численности леммингов в благоприятный год (Р) зависит от следующих существенных параметров исходной имитационной модели сообщества «растительность-лемминги-песцы»:

Для определения влияния указанных параметров на формирование колебаний в модели «растительность-лемминги-песцы» были проведены вычислительные эксперименты. Результаты представлены на рисунке 12.

0,01

0,03

0.05 а1

0.15

0,25

а) Параметр а] - коэф, определяющий интенсивность выедания растительности леммингами в период перезимовки.

а2

б) Параметр - коэффициент, определяющий интенсивность выедания растительности леммингами в вегетационный период.

5 25 20 -15 10 -5 -о

в) Параметр Ъч - коэффициент перехода биомассы растительности в биомассу леммингов в период перезимовки.

г) Параметр Ью - коэффициент перехода биомассы растительности в биомассу леммингов в период вегетации. 24

6 4

2 О

О 0.04 0.08 0.12 0,16

Ь5

д) Параметр Ь5 - коэффициент смертности леммингов, если корма достаточно. Рис. 12. Зависимость временного интервала между пиками численности (5) от параметров (а¡, а2, Ь>, 6», Ъ10) в имитационной модели «растительность-лемминги-песцы».

Выделены 5 параметров, влияющих на прирост численности леммингов в благоприятный год. Если посмотреть на них с биологической точки зрения, то параметры: (коэффициент смертности если корма достаточно), Ь<>, Ью (коэффициенты перехода биомассы растительности в биомассу леммингов в периоды перезимовки и вегетации), должны быть константами; в то время как параметры а1: а2 (интенсивности выедания растительности в периоды перезимовки и вегетации соответственно), могут изменяться в широких пределах. Как видно из рис.11., наиболее чувствительным является параметр Л/, поскольку количество доступного корма в период перезимовки существенно ограничено.

Ранее была сформулирована гипотеза о ведущих механизмах формирования колебаний численности леммингов (Саранча, 1995): динамика численности популяции леммингов определяется тремя показателями: 1) скоростью прироста численности в благоприятный год; 2) максимальной численностью; 3) выживаемостью в наиболее неблагоприятных условиях (минимальной численностью).

В данной работе эта гипотеза подтверждена, в то же время, проведенные исследования позволили её уточнить. Полученные формулы связи параметров разностного уравнения и модели «растительность-лемминги», позволили определить параметры исходной модели, определяющие прирост численности леммингов в благоприятный год. Как было показано выше, это параметры, определяющие интенсивность выедания растительности леммингами в течение года (аI, а2).

В соответствии с этим, можно сформулировать следующую гипотезу: колебания численности леммингов определяются интенсивностью выедания растительности в течение года и выживаемостью после подрыва кормовой базы.

Заключение

В данной работе в качестве объекта исследований выбрана популяция леммингов. Как отмечает Ф. Б. Чернявский (2002): «Лемминговые циклы — один из частных случаев общей экологической проблемы, которая уже несколько десятилетий служит предметом острых дискуссий». Сложность при исследовании данного объекта заключается в том, что:

• лемминги активны круглый год, в том числе и под снегом, в то время как зима в тундре длится от 8 до 9 месяцев;

• определение численности леммингов затруднено даже в период вегетации, из-за высокой рождаемости и высокой гибели от хищников;

• имеются только короткие ряды данных, которые плохо поддаются анализу;

• наблюдаются как регулярные, так и нерегулярные колебания численности леммингов.

Кроме того, в настоящее время среди биологов нет единого мнения о формировании колебаний численности леммингов. На наш взгляд, наиболее адекватной гипотезой о формировании колебаний численности леммингов является многофакторная модель циклов, сформулированная Ф.Б. Чернявским (2002): «популяционные циклы — это результат многоуровневых адаптивных реакций и связей, явление, в котором организменные и популяционные механизмы связаны с процессами, происходящими в биоценозе».

Без построения математических моделей, определение ведущих механизмов функционирования таких объектов, по всей видимости, невозможно. Но как построить модель в условиях недостатка информации о свойствах рассматриваемого объекта?

Существует два подхода к построению моделей: имитационный и аналитический. В настоящее время они развиваются сравнительно независимо.

Аналитические модели, это обобщенные модели, содержащие небольшое количество параметров, допускающие аналитические исследования (к таким моделям относятся классические модели Мальтуса, Ферхюльста, Лотки-Вольтерры, и др.). Такие модели поддаются аналитическому (в том числе параметрическому) исследованию, но они не приспособлены для детального описания экологических объектов, из-за грубых упрощений.

Имитационная модель это модель конкретного объекта, включающая всю доступную биологическую информацию в количественном и качественном виде, построенная в диалоге с экспертами. В данной работе под имитационным методом моделирования понимается системная динамика Джея Форрестера. Но имитационная модель пригодна лишь для расчета различных сценариев и сравнения полученных результатов.

В данной работе предлагается метод комплексных исследований (Саранча, 1997; Баранбаев, Саранча, Таберхан, Тращеев, 2012; Глушков, Саранча, 2013), который позволяет объединить возможности имитационных и аналитических методов моделирования.

В данной работе метод был нами усовершенствован: предлагается использовать формулы связи параметров моделей разного типа для

приближенного параметрического исследования исходной имитационной модели.

В данной работе построена новая версия модели сообщества «растительность-лемминги-песцы». За основу взята модель В.Н.Глушкова (Глушков, Саранча, 2013). Кроме того, были проанализированы предыдущие версии модели (Саранча, 1995; Орлов, 1986), выявлены их недостатки.

Отличие предлагаемой в данной работе имитационной модели «растительность-лемминги-песцы», от модели В.Н.Глушкова (Глушков, Саранча, 2013) состоит в следующем:

• отсутствует функция Олли;

• в году выделяется два периода (вместо трёх в предыдущей версии модели): период перезимовки и период вегетации;

• используются дополнительные биологические гипотезы: гипотеза о критических уровнях доступного корма (Абатуров, 1975) и гипотеза о различных уровнях доступной леммингам растительности в каждом из сезонов (Садыков, Бененсон, 1992);

• популяция леммингов характеризуется двумя режимами: корма достаточно и корм ниже критической величины.

В результате чего модель стала проще для понимания и анализа.

С этой версией имитационной модели были проведены вычислительные эксперименты и получены, в том числе, колебания численности леммингов с расстоянием между пиками численности в три года, характерные для п.Таймыр.

Поскольку имитационная модель в чистом виде не позволяет определить ведущие параметры, определяющие формирование колебаний численности леммингов, поэтому, в соответствии с методом комплексных исследований, она была упрощена. На первом этапе мы исключили подсистему песцов, так как вычислительные эксперименты показали, что они не являются определяющим фактором при формировании колебаний численности леммингов, что соответствует биологическим данным.

В усеченной имитационной модели «растительность-лемминги» экспертные функции были заменены на константы, в результате чего получилась аналитическая модель «растительность-лемминги». Удалось подобрать такие значения констант, заменяющих экспертные функции, при которых наблюдается достаточно близкая динамика имитационной и аналитической моделей «растительность-лемминги». Что дает право использовать аналитическую модель «растительность-лемминги» для вычислительных экспериментов.

В данной работе предложено разностное уравнение, описывающее численность леммингов в двух соседних годах, которое отличается от уравнения, используемого в предыдущих работах (Саранча, 1997; Глушков, Саранча, 2013) тем, что в нем определены границы переходной зоны.

Переходная зона разностного уравнения это область численности леммингов, при которой, за период перезимовки, их численность может опуститься, но при этом останется выше минимальной численности леммингов. Вычисления показали, что эта область достаточно узкая, поэтому она является областью с высокой чувствительностью к входному параметру (/,„), в ней могут

возникать нерегулярные колебания численности леммингов (Недоступов и др., 2010).

На основе анализа аналитической модели «растительность-лемминги», получены формулы, связывающие параметры разностного уравнения и исходной имитационной модели.

Далее, на основе параметров аналитической модели «растительность-лемминги», используя формулы пересчета, были вычислены значения параметров разностного уравнения. Расчёт разностного уравнения с указанными параметрами был сопоставлен с экспериментальными данными на п. Таймыр. Сделан вывод о том, что «развал» динамики численности леммингов после 1995 года, скорее всего, связан с изменением климатических факторов, в результате чего параметры популяции леммингов перешли в область с нерегулярными колебаниями численности (влияние климатических факторов на популяцию леммингов в данном исследовании не учитывается).

Ведущим параметром в разностном уравнении, определяющим формирование колебаний численности леммингов, является прирост в благоприятный год (Р). В свою очередь, имея формулы пересчета параметров, можно определить параметры в исходной имитационной модели «растительность-лемминги-песцы», определяющие формирование колебаний численности леммингов.

Параметру Р разностного уравнения соответствуют следующие параметры исходной имитационной модели «растительность-лемминги-песцы»: а/, а2, Ъ5, Ь9, Ь,„. С биологической точки зрения, параметры Ь5, Ь9, Ь!0, должны быть константами, в то время как параметры а/, а2 (интенсивности выедания растительности в период перезимовки и в вегетационный период соответственно), могут изменяться в широких пределах.

Кроме того, параметрический анализ разностного уравнения показал, что популяции леммингов характерны как регулярные, так и нерегулярные колебания численности (рис. 11).

Ранее была сформулирована гипотеза о ведущих механизмах формирования колебаний численности леммингов (Саранча, 1995): динамика численности популяции леммингов определяется тремя показателями: 1) скоростью прироста численности в благоприятный год; 2) максимальной численностью; 3) выживаемостью в наиболее неблагоприятных условиях (минимальной численностью).

В данной работе эта гипотеза подтверждена, в то же время, проведенные исследования позволили её уточнить. Полученные формулы связи параметров разностного уравнения и модели «растительность-лемминги», позволили определить параметры исходной модели, определяющие прирост численности леммингов в благоприятный год. Как было показано выше, это параметры, определяющие интенсивность выедания растительности леммингами в течение года (а1, а2). В соответствии с этим, можно сформулировать следующую гипотезу: колебания численности леммингов определяются интенсивностью выедания растительности в течение года и выживаемостью после подрыва кормовой базы.

В данной работе удалось определить существенные параметры, от которых зависит формирование колебаний численности леммингов и, тем самым, приблизится к разгадке лемминговых циклов (Чернявский, 2002).

Предложенный метод комплексных исследований можно рекомендовать для исследования других биологических объектов при недостатке информации об их свойствах. В частности он апробирован для исследования взаимодействия северного оленя с кормовыми ресурсами (см. приложение 3 диссертации).

Выводы

1. Построена новая версия имитационной модели «растительность-лемминги-песцы», с использованием экспертно оцененных зависимостей, учитывающая сезонные изменения параметров и упрощенная модель «растительность-лемминги». В вычислительных экспериментах с этими моделями воспроизведена динамика численности леммингов, близкая к наблюдаемой в природе (с регулярными и нерегулярными чередованиями пиков численности).

2. Анализ результатов вычислительных экспериментов с имитационной моделью «растительность-лемминги-песцы» привел к обоснованию упрощенной модели в виде разностного уравнения, связывающего динамику численности леммингов в двух соседних годах.

3. Получены формулы, связывающие параметры разностного уравнения и параметры упрощенной модели «растительность-лемминги». Наличие этих формул позволило произвести приближенное параметрическое исследование исходной имитационной модели «растительность-лемминги-песцы»: выявить существенные параметры исходной модели, определяющие колебания численности леммингов и определить области этих параметров, в которых возникают регулярные и нерегулярные колебания численности.

4. Параметрический анализ полученного разностного уравнения показал, что в области изменения параметров существуют зоны регулярных и нерегулярных колебаний (с высокой чувствительностью к изменению параметров, соответствующие переходной зоне разностного уравнения) численности леммингов. При изменении выделенного параметра, период цикла в зонах с регулярными колебаниями изменяется в последовательности натурального ряда. Зоны регулярных колебаний отделены друг от друга зонами с нерегулярными колебаниями. Вычислительные эксперименты показали, что такие переходные зоны, для циклов малого периода значительно уже зон с регулярными колебаниями. В связи с вышесказанным можно утверждать, что популяции леммингов характерны как регулярные, так и нерегулярные колебания численности.

5. Совместный анализ моделей показал, что существенными параметрами (в исходной имитационной модели), определяющими прирост численности леммингов, является интенсивность выедания растительности {а1 — в период перезимовки и а2- в период вегетации). В соответствии с этим сформулирована гипотеза: колебания численности леммингов определяются интенсивностью выедания растительности в течение года и выживаемостью после подрыва кормовой базы.

Список публикаций

Статьи в рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК:

1. D. A. Sarancha, О. P. Lyulyakin, R. V. Trashcheev. Interaction of simulation and analytic methods in modelling of ecological and biological objects, pp.479-492// Russian Journal of Numerical Analysis and Mathematical Modelling. Vol. 27, No. 5, pp. 413— 522, 2012.

2. P.B. Тращеев. Д.А. Саранча, Ю.С. Юрезанская. Совместное использование имитационных и аналитических подходов при моделировании эколого-биологических систем // Известия Самарского научного центра РАН, 2014, Том 16 № 1(3). С 674-676.

Монографии:

3. Р. В. Тращеев. О. П. Люлякин, Д. А. Саранча, Ю. С. Юрезанская. Метод комплексных исследований на примере моделирования популяций леммингов. ВЦ РАН МОСКВА. 2014. 115с. ISBN 978-5-91601-107-4 .

Другие публикации:

4. О.П. Люлякин, Д.А. Саранча, Р.В. Тращеев. Ю.С. Юрезанская. Математическое моделирование экологических сообществ // Сообщения по прикладной математике. ВЦ РАН МОСКВА. 2013. 67с.

5. Trashcheev R.. Boranbayev A., Boranbayev S., Sarancha D., Lyulyakin O., Yurezanskaya Yu. Analytic and simulation modeling of plant-animal populations in Russian tundra // Computational Biology and Bioinformatics 2(3): pp.43-51, 2014.

6. Саранча Д.А., Тращеев P.B. Некоторые подходы к моделированию эколого-биологичесих объектов // XII Всероссийское совещание по проблемам управления ВСПУ-2014. Москва, 16-19 июня 2014 г. Труды. С 6615-6628. (Проиндексировано в РИНЦ).

7. Саранча Д.А., Тращеев Р.В. Исследование свойств разностных уравнений, описывающих динамику численности леммингов // XII Всероссийское совещание по проблемам управления ВСПУ-2014. Москва, 16-19 июня 2014 г. Труды. С 66296638. (Проиндексировано в РИНЦ).

8. Боранбаев С.Н., Саранча Д.А., Таберхан Р., Тращеев Р.В. Применение комбинированного метода для создания математических моделей биогеоценозов различных регионов Казахстана (модель популяции леммингов) // Вестник Евразийского национального университета имени Л.Н.Гумилева, 2012, № 1. г. Астана. С 119- 132.

9. Боранбаев С.Н., Саранча Д.А., Таберхан Р., Тращеев Р.В. Применение комбинированного метода для создания математических моделей биогеоценозов различных регионов Казахстана (индивидуально ориентированные модели) // Вестник Евразийского национального университета имени Л.Н.Гумилева, 2012, № 1. г.Астана. С 133-142.

10. Боранбаев С.Н., Саранча Д.А., Таберхан Р., Тращеев Р.В. Применение комбинированного метода для создания математических моделей биогеоценозов различных регионов Казахстана (исследование математической модели трехуровневого биоценоза) // Вестник Евразийского национального университета имени Л.Н.Гумилева, 2012, № 1. г. Астана. С 143-153.

11. Боранбаев С.Н., Саранча Д. А., Таберхан Р., Тращеев Р.В. Применение комбинированного метода для создания математических моделей биогеоценозов различных регионов Казахстана (имитационная модели «растительность -лемминги - песцы»)// Вестник Евразийского национального университета имени Л.Н.Гумилева, 2012, № 1. г. Астана. С 154-166.

12. Саранча Д.А., Тращеев Р.В. Совмещение имитационного и аналитического подходов при моделировании тундрового сообщества //БИОЛОГИЯ - НАУКА XXI ВЕКА: 16-я Международная Пущинская школа- конференция молодых ученых (Пущино, 16 - 21 апреля 2012 года). Сборник тезисов. С 85.

13. Д.А.Саранча, Р.В.Тращев. Об одном способе математического моделирования эколого-биологических объектов. // Школа-конференция молодых ученых на базе Института фундаментальных проблем биологии «Биосистема: от теории к практике». (Пущино, 4-5 октября 2012 года) Сборник тезисов. С 71.

14. Саранча Д.А., Тращеев Р.В. О некоторых способах построения и анализа моделей экологических систем. // Математическая биология и биоинформатика: IV Международная конференция. (Пущино, 14-19 октября 2012 г.) Сборник тезисов. С 125-126.

15.Д.А.Саранча, Р.В.Тращев. О способе математического моделирования эколого-биологических объектов. //Международная конференция молодых ученых «Экспериментальная и теоретическая биофизика '12» (Пущино, 22-24 октября 2012 г.) С 76.

16. Тращеев Р.В.. Саранча Д.А., Юрезанская Ю.С. Математическое моделирование популяции северного оленя // БИОЛОГИЯ - НАУКА XXI ВЕКА: 17-я Международная Пущинская школа- конференция молодых ученых (Пущино, 21 -26 апреля 2013 г.). С 79.

17. Тращеев Р.В.. Саранча Д.А. Способы обоснования аналитических моделей при моделировании экологических систем на примере популяции леммингов // Математическое моделирование в экологии. Материалы Третьей Национальной научной конференции с международным участием (Пущино, 21-25 октября 2013 г.). С 254-255.

18. Тращеев Р.В.. Саранча Д.А. Методы моделирования экологических объектов // «Биосистема: от теории к практике» (Пущино, 24-25 октября 2013 г.). С 76.

19. Trashcheev R.V.. Askar Boranbaev, Seilchan Boranbaev, Sarancha D.A., Lyulyakin O.P, Yurezanskaya Y.S. The method of imitational modeling of environmental objects // The 13 international conference on bioinformatics & computational biology. July 2225, 2013. Las Vegas Nevada, USA.

20. Тращеев P.B.. Саранча Д.А. Совместный анализ набора моделей популяции леммингов // БИОЛОГИЯ - НАУКА XXI ВЕКА: 18-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 21 - 25 апреля 2014 г.). Сборник тезисов. С 188.

21. Тращеев Р.В.. Саранча Д.А., Приближенное параметрическое исследование имитационной модели сообщества «растительность-лемминги-песцы» // Математическая биология и биоинформатика: V Международная конф. г.Пущино, 19-24 октября 2014 г.: Доклады. М.: МАКС Пресс, 2014. - С 204-205.

22. Тращеев Р. В.. Саранча. Д.А. Совместный анализ системы взаимосвязанных моделей популяции леммингов // Экспериментальная и теоретическая биофизика '14. Сборник тезисов. - Пущино: типография Fix-Print, 2014. С 143-144.

Подписано в печать 28.04.2015г. Печать лазерная

Заказ № 4789 Тираж: 120 экз.

Типография «Fix-Print» ИНН 503900523316 142290, Пущино, м-н «АБ», 18а (4967) 75-97-84 wvvw.fix-print.ru