Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мелкие млекопитающие северной тайги низовьев реки Индигирки

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие северной тайги низовьев реки Индигирки"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

г"1 1 На правах рукописи

УДК 591. 5+591. 9:599. 323. 1 +599. 363: 591. 557(571. 56)

ШАДРИНА Елена Георгиевна

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ НИЗОВЬЕВ РЕКИ ИНДИГИРКИ

03. 00. 08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1994

Работа выполнена в Якутском Институте биологии СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук Е Е Ревин Официальные оппоненты:

Ведусза организация: Томский государственный университет

на заседении Специализированного ученого совета по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук С К 003.14.01) при Институте систематики к экологии животных СО РАН.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью, проси« направлять в специализированный совет по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, Институт систематики и экологии животных СО РАЕ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

член-корреспондент РАБ, доктор биологических наук, профессор Н. Г. Соломонов кандидат биологических наук & Г. Швецов

Защита состоится $ марта 1994 г. в

часов

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

А. ¡й Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для северо-востока Российской Сидерации в последнее время характерна высокая скорость индустр'д.чхизаци, что приводит (С отторжению больших участков природных ланд:;п тов, в первую очередь - речных долин. В связи с этим вооникла необходимость накопления знаний о составе населения и числен-• ности мелких млекопитающих в доданных ландшафтах. Исследование этой группы животных необходимо также для познания закономерностей функционирования экосистем СуСаркютгл. Кроме того, немаловажны прикладные аспекты изучения динамики численности мелких млекопитающих, как кормовой базы ценных промысловых ьидоз.

Пели и задачи исследования. Основной целью работы Сило изучение населения мелких млекопитающих долины р. Индигирки. При этом в задачи исследования входило: 1. Установление видового состава группы МюготашаИа. 2. Выявление специфики ландшафтного и биотопического распределения видов. 3. Анализ состава и структуры сообществ долинных ландшафтов. 4. Изучение трофических связей, процессов воспроизводства, особенностей экологии и морфомегрии, связанных с обитанием на периферии ареала.

Научная новизна работы. Уточнены границы распространения в пределах Якутии шести видов мелких млекопитавда. Установлены адаптивные особенности процесса воспроизводства массовых еидов грызунов. Обнаружены общие для рассмотренных видов черты динамики весовой структуры популяций в зависимости от фазы численности. Выявлены региональные особенности питания бурозубок и таежных видов полевок, а тагане закономерности изменения рационов в пределах видовых ареалов. Впервые описана структура сообществ ландшафтов долины верхнего, среднего и нижнего течения р. Индигирки. Отмечены региональные особенности смены доминантов в сообществах.

Научно-практическое значение. Результаты работы могут быть использованы в проектировании природоохранных мероприятий, проведении экологической экспертизы по оценке ущерба при отторжении участков долинного комплекса ландшафтов, при составлении соответствующих кадастров, для прогнозирования и регуляции добычи промысловых видов хищных млекопитающих, а также представляют интерес в санэпидемиологической практике.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации использовались при написании научного отчета "Составление кадастра млекопитающих северо-восточной Якутии". Результаты исследований докладывались на VII Всесоюзном Совещании по грызунам

(Свердловск, 1983), 1 Всесоюзном совещании по проблеме Кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), 1 Всесоюзном совещании по насекомоядным (Новосибирск, 1992), на общероссийском совещании "Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость" (Петрозаводск, 1833), а также на годичных отчетных сессиях и семинарах Якутского института биологии СО РАН. По теме диссертации опубликовано 10 работ. *

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, вьгоодов и списка литературы (всего 273 стр., из них текста 142 стр.), содержит 60 таблиц и 36 рисунков. Список литературы Еключает 225 наименований, из них 29 - иностранных авторов.

ВВЕДЕНИЕ. Дан краткий обзор изученности мелких млекопитающих Якутии, отмечено, что недостаточное внимание уделялось ландшафтному распределению этой группы, при этом бассейн р. Индигирки является одним из наименее изученных регионов республики.

Глава 1. МАТЕРИАЛ К МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. Основной материал собран в июне-сентябре 1987-1989 гг. и в августе-сентябре 1990 г. на полевой базе "Шаманово" (долина р.Индигирки, в 100 км .по течению выие п. Чокурдах), в июле 1990 г. - в районе Шмс-кого хребта, в августе 1990 г. - в среднем течении (150 км по течению выше п. Белая Гора).

Использованы общепринятые методы отлова и учета мелких млекопитающих (Кучерук, 1952; Новиков, 1953). Для оценки состава сообщества применялись только данные отлова конусами. В 1988-1989 гг. проводили абсолютный учет численности мелких млекопитающих на изолированной площадке. Всего отработано 11639 конусо-суток и 21710 ловушко-суток, отловлено 4590 экземпляров мелких млекопитающих, относящихся к 12 видам.

Вскрытие мелких млекопитающих проводилось по общепринятой схеме. Рацион яявотных выявлялся путем визуального просмотра содержимого желудков, желудки бурозубок фиксировали. Проводили опыты по экспериментальному кормлению лесного лемминга Возраст зверьков и участие в репродукции определяли по общепринятым критериям. При статистической обработке данных пользовались стандартными методами (Плохикский, 1962; Лакин, 1980).

В пределах долины выделяли три ландшафта- горно-таежный,

озерно-таежный и пойменный. (Берг, 1946; Кузяккн, 1962). Отлов вели параллельно во всех ландшафтах долины, что сделало возможным сравнение видового и процентного состава сообществ, при анализе использовали индекс фаунистического сходства и индекс общности. В случае наличия многолетних данных вычисляли также коэффициент верности биотопу (Jaccard, 1902; Наумов, 1964; Глотов и др., 1978).

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. Рассматриваются основные параметры климата, гидрорежима, рельефа и растительности долины р. Индигирки, как среды обитания мелких млекопитающих. Район исследований относится к подвоне северотаежных лесов.

Глава 3. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДОЛИНЫ Р. ИНДИГИРКИ. Приводится фаунистический список и очерки экологии 9 видов мелких млекопитающих.

КРУБНОЗУБАЯ БУРОЗУБКА - Sorex daphaenodon, Thomas (1907). Отловлено 23 экз. В период исследований вид был очень малочисленным, распределен по территории крайне неравномерно, явно избегает селиться в горно-таежном ландшафте. Относительно много-' числен на хвощевых лугах и в биотопах озерко-таежного ландшафта Отловлены только прибылые особи.

ТУНДРЯНАЯ БУРОЗУБКА - Sorex tundrensis, Merrlam (1900). Отловлено 89 экз. В районе исследований относится к фоновым видам, предпочитает притеррасные пойменные местообитания; на островах малочисленна. Основу рациона составляют насекомые-, преяще всего имаго жесткокрылых, гусеницы бабочек и двукрылые, из других видов корма часто поедает паукообразных и дождевых червей. Сроки воспроизводства сжаты по сравнению о южными точками ареала. Репродуктивная активность прибылых особей низкая: не отмечено размножавшихся самок, а самцы - единичные только в 1989 г.

СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА - Sorex caecutiens, Laxmann (1788). Отловлено 467 экз. Самый многочисленный вид землероек. В низовьях исследования охватили периоды глубокой депрессии и подъема численности. Обитает повсеместно, наиболее высокой численности достигая на хвощевых лугах, играющих важную роль как кормовая стация, а также в относительно сухих типах лиственничников. Численность на коренных берегах и притеррасной пойме поднялась

- б -

синхронно, а на островах - с отставанием на один год. В верхнем течении реки в 1990 г. ааре гисг рированы высокие показатели обилия вида при широком расселении по биотопам. Период подъема численности средней бурозубки пришелся на годы с большим количеством осадков в начале лета (1389-1990 гг.). В питании средних бурозубок, обитающих в долине р. Индигирки, большое значение имеют жесткокрылые, двукрылые, гусеницы бабочек и паукообразные, в верхнем течении рацион несколько беднее, что, по-видимо-иу, объясняется однообразием таежных местообитаний и неразработанностью поймы. В нижнем течении отмечены различия в рационе особей, отловленных в таежных и пойменных стациях: на хвощовых лугах чаде поедались имаго жесткокрылых и дождевые черви, а в лиственничниках - паукообразные, гусеНицы бабочек, муравьи. Ce-son размножения непродолжителен: первые прибылые особи появляются только в июле, беременные самки отмечены в 1-й и 3-й декадах августа, самцы способны к спариванию до начала сентября. Участие в размножении прибылых по годам колеблется в пределах 0-25Х, этот показатель был выше в год подъема численности.

КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКА - Clethrionomys rufocanus, Sundevall (1846). Отловлено 330 экз. Отмечена во всех биотопах коренных берегов и притеррасной поймы, входя там в число фоновых; на островах не отловлена. В качестве стаций размножения использовались относительно сухие типы лиственничников, а к середине репродуктивного сезона прибылые особи заселяли не только все таежные местообитания, но и пойму. Основу рациона вида составляли вегетативные части травянистых растений, ягоды-голубики и брусники. Сроки репродукции красно-серой полевки в низовьях р.Индигирки несколько сжаты по сравнению с более южными частями ареала: начало приходится на конец мая - июнь, окончание - на август. Прибылью появляются в уловах с первой декады июля. Участие в размножении приникают только сеголетки первых генераций, репродуктивная активность прибылых особей колеблется в пределах 3-13% для саицов и 20-832 для самок. Перезимовавшие самки приносят в течение ^продуктивного периода по два помета, большинство прибылых По о&йоыу. Средняя величина выводка - 6,8 - это один из наиболее васоких показателей по ареалу.

КРАСНАЯ ШЛЕША - Clethrionomys rutilus, Pallas (1778). Отловлено 126? экз. Один из массовых видов в районе исследований. Показатели численности были близки в большинстве обследо-

ванных таежных стаций, в засушливые годы активнее заселяет увлажненные типы лиственничьиков. а в дождливые - предпочитает сухие типы леоа. Скорость полового согревания прибылых находится в обратной зависимости от процента перезимовавших особей в поселении. В общих чертах рацион вида имеет много общего с рационом красно-серой подевки, но ягоды поедаются реже, а гркбы -значительно часе. В качестве региональных особенностей питания надо отметить относительно большую дол» лишайников и зелени в летнем питании. Репродуктивный период у краской полевки в долине р.Индигирки более продлжителен, чем у других симпатрических видов: начинается в июне, заканчивается в августе-сентябре, в зависимости от фазы численности. Прибылые особи наиболее активно участвуют в размножении в июле, в течение сезона размножаются 0-17% прибылых самцов и 12-64Х самок. Максимальная репродук-rnsuas! активность отазвдпа в год очень низкой исходной численности (1989). Плодовитость нижнеиндигирских (фасных полевок «o.'i!o охарактеризовать как высокую - в среднем 7,2.

СШЛГРСКЛЙ ДСМШШГ - Loirnis sibiricus, Kerr (1792). Отлов-кета 05 on. и ïïh»:c>i тэчэшщ peim. , Вид характеризуется шзаич-.ïi»î рассе/шиы и резкими колебаниями численности: основная •eccs ийярсюы лзямингов отловлена в островных стациях - лист-зеиничжесах м редко затопляемых inmajtax, единичные экзешдяры -•a корзпных берегах и пршшкшощих участках пойма Относительно зыеокая численность з 1937-1988 гг. сменилась глубокой депрес-:ией в последующие два года, когда не было отловлено ни одной >еоби. Несмотря на явное предпочтение сибирским леммингом лист-«нцкчников, в лесных стациях коренных берегов, плотно эаселен-¡ых бореальными видами, высокой численности не достигает, там пика доля безменных самок и прибыяых особей. Наиболее харак-■ерная особенность летнего питания - частое поедание зелени, [реаде всего - хвота полевого, на втором месте по частоте пое-:ания были зелены^ мхи. Сезон разшожания в районе исследований ■ лится с конца мая ^ начала июня до середины августа Подснея-ое размножение, судя по возрастной структуре популяции, имело есто только в 1G87 г. Плодовитость сибирского лемминга в ни-овьях р. Индигирки можно охарактеризовать как невысокую - 5,75 етеныша на одну самку.

ЛЕСИОЯ ЛЕШЙНГ - Myopus schisticolor, Li 11. (1884). Отлов-ено 1266 экз. Один из наиболее многочисленных видов. В период

исследований направления движений численности лесного лемминга на разных берегах р. Индигирки не совпадали: в 1987 г. была отмечена вспышка численности в озерно-таежном ландшафте и на примыкающих участках поймы. В горно-таежном ландшафте в это же время численность лесного лемминга была в 6 раз ниже. В следующем году произошло резкое снижение численности в озерно-таежном ландшафте, и наметился небольшой подъем в горно-таежном. В обо-_ их таежных ландшафтах лесной лемминг предпочитал наиболее увлажненные местообитания, а максимальная численность его зарегистрирована в пойме на хвощевых лугах, куда выселялись в основном прибылые неполовозрелые особи. На островах очень малочислен. Лесной лемминг считается одним из наиболее узкоспециализированных бриофагов, но в северо-восточной Якутии в периоды высокой численности и активного выселения в пойму резко повышается поедаемосгь хвоща полевого (встречаемость 55%); вегетативные части других травянистых растений и мхи поедались реже (27 и 14% соответственно). В то же время, в ходе эксперимента по выявлению предпочитаемосги кормов выяснилось, что мхи являются обязательным компонентом питания вида, т, к. при содержании на рационе, исключавшем мхи, зверьки погибали. Период размножения лесного лемминга продолжается с июня до начала августа, перезимовавшие самки приносят по 2-3 помета, прибылые - 1-2. Среди сеголетков в размножении участвуют 3-47% самок и 0-17% самцов; наиболее активная репродукция отмечена в горно-таежном ландшафте в 1988 г. (в фазе нарастания численности). Плодовитость лесного лемминга в районе исследований можно охарактеризовать как высокую - 5,45 детеныша на самку. Для половой структуры популяции характерно преобладание самок, их соотношение с самцами составляет 3:1 за счет специального генетического механизма (Fredga et al., 1957). В наших сборах среди прибылых зверьков это соотноиение соблюдалось, а среди перезимовавших - было Слизко к паритетному с некоторым преобладанием самцов.'

СЕВЕРОСИБИРСКАЯ ПОЛЕВКА - Microtus hyperboreus Vinogradov (1900). Отловлено 144 экз. в нижнем течении реки. Как и другие виды, характеризуется резкими колебаниями численности, _ причем их направления совпадают с таковыми полевки-экономки. Четко выражен мозаичный характер расселения: сравнительно многочисленна в пойменных биотопах левого берега и в расположенных на том же берегу таежных стациях, редко встречается на островах

и не отловлена на правом берегу ни в пойме, ни в горно-таежном ландшафте. Наиболее высокие показатели попадаемости отмечены на хвощевих лугах, а стациями размножения и переживания неблагоприятных условий еду дат заросли ивняка в пойме и прирусловые лиственничники озерно-таелного ландшафта Основу рациона в летний период составляет вегетативные части травянистых растений, прв,~йе всего - хвощ полевей. Размюяениэ наиболее интенсивно - идет в коне-коле, к концу августа, как правило, эаканчи-Ееегсп. Судя по наллгат в июльской популяшш крупных еэголетгав и "зг-ди регпшгл са>.?ок, в отдельные годы возможно подснелюс рпзгглогенг;:.

ПОЛГГе,-сКСПО:'К\ - Microtus оосополхз, Pallas (1778). Отловлено РОЗ 013. Один 1!3 негбо^эе шогочислешгих видов, отлов-лгпа по reos сЗсгедовашпа биотопах. В герио-таемюм ¿авдгойге 1Ф5Пп$ нзлочггзлеиш'? пессгэнкя оОразоЕ-ены в основном прибив »/и ооc.£-v:i, и огорпо-газгзен - твзд Солее многочислен и струщуп НПСОЛСПГ.Л схсдпа с таковой пойкэшш местообитаний. НэнОолрз ¡погочлеленка в по£>-.зшшх 2восатш5ках, стация»«! размнокеиял слугзт гапяки 2íco!:cil и шюгай пойчи. Как правило, репродугачяз-Hü-з поргл'зтрн щчфшгх нппз в мзетох сосредоточения перев'лио-tznxz'X особой. В летнем рациона ища основную роль играет зелень, прз;~:е всего - xsen долевой. Репродукция начинается нес-калм:о раака, чзч у других »ггавидних, в отдельные годы воэ-üorno ПОДС1ЮГ-ГО9 рпз:сю,гспиэ, сроют окончания могут варьировать в пределах одного месяца: такец шаля - гонец августа, раннее npejtpscsKifo отмэчепо з год »^генуэаыюй, а позднее - в год низкой пс"0Л"03 '"илешгостц. СзресгмоЕИВПие сам«! приносят по 2-3 помета, пр;:бьт?з - 1-д. Упаст::о щяйетгх d размнояэпии по годам вары^угт гпгл'упггэлггга, по ягизияетса доля двазды роязвшх само;'.. п.".одсс:ггость ползшгп-ЕКот-с^та в районе исследований - одна из салп епсо:::я по орзаяу (3,2).

Глава 4. .ЕКОТОПЗ ОБЩИЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ МЕЛКИХ ИЛЕКОГОГГАКЬ ЩИХ ТАЕЭШ ЗОШ НИЗОВЬЕВ Р. ИНДИГИРКИ

Корфометрическая характеристика. Обитающие в районе исследований красно-серая полевка, десной демшшТ» и полевка-экономка характеризуется относительно крупными раэшрамя тела, для бурозубок отмечена противоположная тенденция - снижение массы и примеров тела по сравнению с южнее расположенными точками apea-

ла. Для красной полевки четко выраженных географических изменений ыорфометрических показателей ранее не обнаружено (Россоли-мо, 1962), что подтверждается и нашими данными. У сибирского лемминга отмечено уменьшение размеров тела по сравнению с тундровыми популяциями вида

Для рассмотрения внутрипопуляционной морфометрической изменчивости мы выделяли три группы: перезимовавшие, прибылые половозрелые и прибылые неполовозрелые особи, в каждой из них отдельно рассматривали самцов и самок (у последних в расчет принимали только небеременных особей). В каждой группе сравнивали средние показатели в годы с разной численностью.

У четырех массовых видов микрогин - полевки-экономки, лесного лемминга, красной и красно-серой полевок - по массе тела достоверно различаются все три вышеуказанные группы. Наибольшие различия отмечены между перезимовавшими и прибылыми неполовозрелыми особями. У всех четырех видов до вступления в размножение самцы крупнее самок. Участие в репродукции по-разному влияет на половой диморфизм у разных видов: для полевки-экономки характерно увеличение разницы в массе тела между самцами и самками с сохранением той же тенденции, а у остальных видов размножавшиеся самки весят больше самцов как среди перезимовавших, так и среди прибылых особей.

Масса тела мышевидных грызунов варьировала в зависимости от фазы-численности: у полевки-экономки, красно-серой полевки и лесного-лемминга.в группах . перезимовавших и участвовавших в размножении- прибылых особей она колебалась практически в в одних и. тех. хв пределах, а средние значения были выше в год максимальной1 численности, у красной полевки такие крупные особи были.отмечены в год низкой численности и высокой репродуктивной активности! Прибылые неполовозрелые зверьки у всех четырех видов отличались наибольшими размерами в периоды подъема или максимальной- численности, а наименьшими л в год резкого снижения.

Изменения массы тела прибылых особей средней бурозубки происходили аналогично изменениям таковой у прибылых неполовозрелых особей грызунов: в годы низкой численности зверьки были мельче, чем в период ее повышения.

Особенности репродукции. Репродуктивный период в районе исследований непродолжителен из-за сурового климата снег сходит в начале июня, а безморозный период составляет 1-1,5 меся-

ца. Исходная весенняя численность мелких млекопитающих очень низка, что вызвано высоким процентом отхода в течение зимы.

Сезон размнолюния наиболее продолжителен у полевки-экономки и красной полевки. Первая раньше других видов вступает в размножение, заканчивая его к середине августа, сроки репродукции второй сдвинуты к осени. Имеются косвенные доказательства наличия подснежного размножения в районе исследований у полевки-экономки, сибирского и лесного леммингов, но, судя по немногочисленности рано рожденных особей, подснежное размножение в районе исследований решающей роли в воспроизводстве не играет. Мы считаем, что основными механизмами, компенсирующими непродолжительность теплого времени года и большой отход в течение зимы, являются повышение индивидуальной плодовитости и интенсивность вовлечения в репродукцию прибылых особей.

Средняя величина выводка у сибирского лемминга в подгоне северного редколесья низовьев р.Индигирки ниже, чем у особей из тундровых популяций, тогда как у красно-серой и красной полевок, лесного лемминга и полевки-экономки - существенно выше, чем в южных и юго-западных точках ареалов. В течение четырех лет исследований на разных фазах численности не обнаружено статистически достоверных годовых различий в плодовитости видов, хотя в течение каждого репродуктивного сезона и для разных возрастных групп он варьировал в широких пределах. Возрастные различия в величине выводка имеются у пяти видов грызунов причем у красно-серой полевки, полевки-экономки, .сибирского и лесного леммингов плодовитость перезимовавеих самок достоверно выше, чем у прибылых, а у красной полевки статистически значимые различия отмечены только между перезимовавшими и 1-месячными особями. При сравнении плодовитости прибылых самок пояевкш-экономки с разной массой тела, оказалось, величина выводка у самок тяжелее 30 г достоверно выше, чем у более мелких; наиболее близки по плодовитости к перезимовавшим самкам прибыл« с массой тела более 60 г.

У полевки-экономки, лесного лемминга и красной полевки перезимовавшие самки максимальной плодовитости достигают в ише, но у красной полевки, она нарастает медленно, и разница в числе приносимых детенышей между июнем и июлем более значительна, чем между июлем и августом. У полевки-экономки и лесного лешинга к концу лета происходило резкое снижение плодовитости.

У прибылых самок полевки-экономки и красной полевки тенденции в изменении плодовитости примерно те же, что и у взрослых, при этом первая достигает максимальной плодовитости в июле, а вторая - только к августу. Кроме того, меняется и индивидуальная плодовитость животных в течение лета* у перезимовавших и прибылых красных полевок первый выводок достоверно меньше второго. У лесного лемминга изменения плодовитости самок разного возраста разнонаправленны: у перезимовавших второй и- третий пометы достоверно меньше, чем первый, а у прибылых - второй достоверно больше первого выводка.

Интенсивность участия в репродукции прибылых особей может варьировать весьма значительно: у красной полевки, полевки-экономки и лесного леминга самые низкие показатели участия в воспроизводстве и раннее прекращение размножения отмечены в годы высокой численности, активная репродукция - в годы низкой исходной численности.

Высокие репродуктивные показатели самок разного возраста разнесены не только во времени, но и в пространстве: так, у полевки-экономки, красной полевки и лесного лемминга в биотопах с наибольшей плотностью населения перезимовавших самок участие в воспроизводстве и плодовитость прибылых бывают- относительно низкими.

Половозрастная структура популяций грызунов и бурозубок в районе исследований отражает прежде всего особенности их репродукции и численности: в июне, как правило, перезимовавшие животные составляют 100Х в уловах, но уже с' первой декады июля начинается массовый выход молодых, которые в это время состав-" ляют у разных видов в разные годы от 20 до 100% популяции . Со второй декады июля преобладание прибылых становится бесспорным, но перезимовавшие особи встречаются в уловах еще в августе, а в отдельные годы - даже в начале сентября. Соотношение полов у большинства видов (за исключением лесного лемминга) близко к паритетному, но в периоды активной репродукции преобладают самцы.

Питание. Рационы двух видов бурозубок - средней и тундряной - имени' много общего: наиболее часто поедаются представители пяти таксономических групп беспозвоночных, по степени предпочтения средней .бурозубкой их можно расположить в следующем порядке: двукрылые - жесткокрылые.- паукообразные - чешуекрылые

- дождевые черви. Рацион тундряной бурозубки отличается только тем, что в кем иа третьем месте по частоте поедания стоят чешуекрылые, а на четвертом - паукообразные. Пищевые предпочтения наиболее ярко видны при сравнении рационов в разных биотопах: примерно одинаково часто поедая жесткокрылых и двукрылых, бурозубки различаются в частоте поедания дождевых червей и паукообразных, первых охотнее поедает тундряная бурозубка, вторых -средняя. При рассмотрении географической изменчивости питания обращает на себя внимание то, что в направлении северных границ ареалов происходит существенное расширение спектра часто употребляемых кормов, в западных и южных частях ареалов для обоих видов характерно частое поедание жесткокрылых, которые в условиях дефицита дополняются другими группами беспозвоночных.

В районе исследований вегет&тивные части высших травянистых растений играют существенную роль в питании трех таежных видов грызунов, - лесного лемминга, красной и красно-серой полевок, - составляя в разные годы 22-77% рациона; потребление других видов корма носит черты специализации: лесной лемминг в часто поедает хвощ полевой и мхи, красная полевка - грибы и лишайники, красно-серая полевка - ягоды голубики и брусники.

Глава 5. ЛАНДШАФТНЫЕ ГРУППИРОВКИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДОЛИНЫ Р. ИНДИГИРКИ.

Горно-таежный ландшафт расположен на правом берегу р. Индигирки и отличается наибольшим разнообразием биотопов.

Лиственничник моховой переувлажненный является стацией переживания для грызунов, в нем зарегистрирована самая высокая по ландшафту средняя многолетняя численность«мелких млекопитающих. Здесь поочередно доминировали красная полевка и лесной лемминг.

Лиственничник.голубично-багульниковый - второй по степени увлажненности тип леса, среди таежных бигопов отличается самым бедным видовым составом, численность мелких млекопитающих в нем была очень низкой, но при этом в период нарастания численности лесного лемминга здесь отмечен наивысший процент перезимовавших самок и самое значительное (5-кратное) повышение попадаемости. В 1987-1988 гг. доминировал лесной лемминг, в 1989 - красная полевка. Из насекомоядных здесь отловлена только средняя бурозубка, которая была крайне малочисленна.

Лиственничник мохово-лишайниковый. Численность мелких мле-

копитавдих невысокая, но сообщество характеризуется максимальным видовым разнообразием. В течение всех четырех лет красная полевка входила здесь в состав группы доминант-содоминант, вторым по численности был лесной лемминг (34,4 и 28,ЗХ населения).

Царь - сашй влажный Сиогоп горно-таежного ландшафта - отличалась минимальной численностью мелких млекопитающих, таежные виды представлены в основном прибылыми неполовозрелыми зверьками. Доминантами эдесь были виды, господствующие в лесных стациях, и, как следствие, активнее других расселявшиеся.

Каменистые осыпи занимает небольшие площади на склонах, обращенных к реке, и состав их населения отражает переходный характер от тайги к пойме. В этом биотопе отловлены как таежные, так и пойменные виды, доминировали полевка-экономка и лесной лемминг, а численность типичного обитателя осыпей - северной пищухи - была очень низкой.

В целом горно-таежный ландшафт характеризовался низкой численностью мелких млекопитающих; видом-здификатором сообщества была красная полевка, при этом в группу доминант-содоминант по очереди входили лесной лемминг и средняя бурозубка.

Озерно-таежный ландшафт в низовьях р. Индигирки характеризуется повышенной увлажненностью и однообразием растительного покрова.

В лиственничнике бруснично-моховом максимальная численность мелких млекопитающие отмечена в самое засушливое лето, когда наблюдалась вспышка численности лесного лемминга в этом ландтаге. В 1989 г. ранне летнее похолодание с дождями сильнее всего сказалось именно на этом биотопе: если в других лиственничниках численность мелких млекопитающих снизилась не более, чем в 2 раза, едесь она упала в 6 pas, особенно ревким было ее снижение у лесного лемминга - с 15,4 до 0,5 экз. /100 к.-с. Ш результатам четырех лет в данном биотопе доминировал лесной лемминг, кроме того, в нем зарегистрирована самая высокая среди таежных биотопов численность мышевидных грызунов.

В лиственничнике мохово-голуСичном поочередно доминировали лесной лемминг, »фасная полевка и средняя бурозубка.

В целом для озерно-таежного ландшафта в годы исследований была характерна очень высокая численность мелких млекопитающих, среди которых доминировал лесной лемминг.

Пойма в районе исследований достаточно хорошо разработана,

но биотопы однообразны; на высоких участках преобладают кустарниковые ивняки, на островах есть лиственничники, в низкой пойме большие площади заняты ивняками с хвошево-осоково-злаковым травянистым покровом, а открытые места поросли хвопрм полевым. Ыы отдельно рассматриваем сообщества островной и притеррасной поймы, причем в последней выделяем участки, примыкающие к горно-таежному и озерно-таежному ландшафтам, т.к. состав сообществ в них зависит от населения таежных ландшафтов (Равкин, Лукьянова, 1976; Вольперт и др., 1990).

Пойма, примыкающая к горно-таежному ландшафту. В этой части поймы обловлены хвощевые луга, ивняки низкой и высокой поймы, из них наибольшим видовым разнообразием отличались сообщества последнего биотопа. Характерной чертой, отличающей ивняки высокой поймы, является высокий процент перезимовавших особей полевки-экономки и лесного лемминга, они составили абсолютное большинство населения (44 и 377. соответственно).

Эти два вида доминировали также в ивняках низкой поймы, причем полевка-зкономка составляла более 60% населения, леской лемминг был заметно малочисленнее.

Хвощевые луга, являясь кормовой стацией прежде всего полевки-экономки и лесного, лемминга, отражали их движения численности: в 1987 г. пойманы только представители этих двух видов в соотношении 1:1, в 1988 г. доминантом был лесной лемминг, а в 1989 с равными показателями доминировали полевка-экономка и средняя бурозубка.

В целом для поймы правого берега р. Индигирки была характерна стабильная численность мелких млекопитающих в течение всего периода исследований, а соотношение видов в уловах менялось, поскольку население складывалось из "иммигрантов" с коренного берега и постоянных обитателей поймы, прежде всего - полевки-экономки.

Пойма, примыкающая к озерно-таежному ландшафту очень низкая, повсеместно легко затопляемая, представлена двумя типами биотопов - хвощевыми лугами и регулярно затопляемыми ивняками, сообщества которых отличаются*от правобережных большим видовым разнообразием благодаря наличию двух видов - крупнозубой бурозубки и северосибирской полевки.

В ивняках доминировала полевка-экономка, в 1988 г. содоми-нантом .были лесной лемминг, в 1989-1990 гг. - средняя бурозуб-

ка. По результатам трех лет сообщество бьио монодоминанттгым, полевка-экономка составляла около 40Z отловленных мелких млекопитающих.

Хвоиевые лута на этом берегу реки в 1987 г. характеризовались очень высокой численностью млекопитающих - 321 экз. /100 Kv. -с., причем лесной лемминг составил 552 отловленных зверьков, а полевка-эксноьоса бала в дез раза малочисяеннее. В последу^Едз годы доминировала подеЕка-экономка, ее содоминантами были поочередно лесной лемминг, средняя бурозубка и красно-серая полев-

1-vS.

Ш результата» четырех лзг в леьобзрегаюй поРлэ догянпропал лесной' лемминг, содо!яшанто.ч с близкиш пмсазателяш обили.? была иояевга-эконоига, зги дьь. вида вместе составили более 70Z отловленнш: здесь мелких млекопитавдих.

Островная- пойма отличалась от притеррасной прегце всеге очень низкой шкуйикость» мглгшх шзютштазс-пс. Здесь обловлено два типа биотопов - хат/юпну.тпгл и яви я:;;;. Л^гтгшвгошк ХОЕО-брусничный по условиям сукествоЕ-хчич близок к увла^изти листве шшчнмеам рзерно-таенного лзодсаЗха, но молпроЕапкзсть ограниченные плопзди ншгладцзакм' отпечаток ка хергаяер. масег-з-шш. Это самый беднш! ь видовом отиэигнш биотоп. В течошга двух первых лет здесь доминировал сибирский г, в 1039 г. полевка-экономна, в 1990 - дошшантом стала ирасшш иолзиз. to результатам четырех лет здесь доминировал сибирский «исшит с индексом доминирования 58%, причем у этого вода в данной ызсто-обитании зарегистрирован сашй высокий коэКлцлокт верности биотопу, содоминантамн были полевка-зкокоыгса и заспал ползвгл.

Редко затопляемые ивняки на островах, как и i:a npirreppac-ных участках поймы, характеризовались больсой долой в сообществе полевки-экономс!, которая доыиаировала б течзк::з всех четырех лет.

Население островной поймы, форшфуясь в относительной изоляции, шло зависит от сообществ других ландшафтов. Следствием этой изоляции является уязвимость по отношения к воздействию климатических факторов (мелкие млекопитающие лишены возможности мигрировать в более сухие и высоко расположенные местообитания во время паводков или затяжных дождей). Другая особенность населения островов - это низкая численность и обедненность видового состава насекомоядных. Здесь отловлена всего два вида бу-

розубок - средняя и тундряная. Доминирование в островных сооб-вествах полевки-экономки объясняется ее способностью к преодолению водных преград, а наличие в качестве содоминанта тундрового вида сибирского лемминга несколько необычно, тем более, что, в районе исследований предпочитаемыми местообитаниями для него являются лиственничники.

Таким образом, в период наших исследований в низовьях р. Индигирки пойменные притеррасные и островные сообщества мелких млекопитающих различались как по численности, так и по структуре: в первых население, формируется под влиянием сообщества соседнего таежного ландшафта В отдельные годы притеррасные участки пойми на разных берегах различались по плотности населения и по составу доминирующей группы, но в целом по результатам четырех лет исследований доминировали лесной лемминг и полевка-экономка с близкими показателями обилия.

Ери сравнении населения горно-таежного, озерно-таежного ландшафтов-, притеррасных участков'поймы И' островов наибольшее фаунистическое сходство наблюдается между каждым- из таежных ландшафтов и соответствующим участком поймы, для равнинного левобережья этот индекс максимальный - 89%, - по-видимому, это связано с тем, что лиственничники равнинной тайги по степени увлажненности сходны с пойменными участками, и на этом берегу происходит Солее интенсивный обмен видами между тайгой и поймой, в частности, не только выселение таежных видов в пойму, но и образование поселений пойменных видов в таежных биотопах. Для горно-таежного ландшафта и соответствующих пойменных участков фаунистическое сходство составляет 80%, еще ниже эта цифра при сравнении попарно таежных ландшафтов (73%) из-за отсутствия в озерно-таежном ландшафте крошечной бурозубки и северной пишухи, а в горнотаежном - .северосибирской полевки. Особняком стоят сообщества островов, которые имеют мало общего не только с-таежными ландшафтами, но и с притеррасными участками поймы.

В целом в период исследований в низовьях р. Индигирки наибольшую роль в сообществах мелких млекопитающих играли два вида лесной лемминг (он составил 36% отловленных зверьков) и полевка-экономка (28%)., но при этом надо отметить разницу в динамике их популяций и роли в сообществе: ■ если полевка-экономка, меняя численность синхронно на обоих берегах и в островной пойме, индеке доминирования меняла в пределах всего 5,7%, все вре-

мя оставаясь на роли содоминанта, то доля лесного лемминга варьировала в пределах 5-471, то есть среди пойменных видов неизменно доминировал один лучше всех приспособленный, а среди таежных отмечена смена доминантов: в 1987 и 1988 гг. им был лесной лемминг, в 1939 - средняя бурозубка (29%), а в 1990 г. -красная полевка (307.).

Если рассматривать население каждого биотопа в каждый кз сезонов работы как отдельный вариант сообщества мелких шюкопк-таквдх, то за период исследований мы набрали 43 вариации таежных, 21 - притеррасных пойменных н 13 островных сосбщэств. Рассматривая их в совокупности, превде всего надо отметить в целом склонность к ыонодоминанткым сообщества«, что особенно ярко видно на примере таездаш ыэстообиталий, где карттау не кскахэюг мигранты: в 63% случаев тюдся едашствешшй доминант - лесной дешинг, красная полевка или средня« бурозуЗга, - чиолсгшо г;рэ-восходящий ост&льиый виды в лесколыю раз, в остальных случая-/: сообщество было б«дошишптт;м (33%), есе ре.*о ¿омкнйртгзх» группа состояла из трех зшдов (2Х).

На притеррасной пойме ыопожишмгтк- сос-з^-тг. встречаются гораздо рейв, что сбшсштся их сиешф.«:о». кж правило они состоят из двух групп жтаопт - постоянные обитатели пойш (полевка-эгсоюмка, саверосиблрская полэвка, туидрянгл бурозубка) и иммигранты кз соседних таежньк биотопов (красная и крае-но-сарая полевют, леской лвмшшг, средняя бурсаубгаи). В притеррасной пойме моподоминаитниэ сообщества отмечена всего в 24Х случаев, бидоыинактиш - в 67%.

Островные пойменные сообщества отличаются от притеррасных вследствие изоляции от других ландшафтов, обеднешюстыо вздово-го состава и склонностью к шнодошшантности, что отмечено в 542 случаев, причем в группу донинант-содоминанг обязательно входила полевка-экономка

вывода

1. Фауна мелких млекопиташщ северотаежной подзоны в долине р. Индигирки включает 6 видов грызунов, 5 видов насекомоядных и 1 вид 8айцеобразиых и представляет собой совокупность таежных и тундровых видов.

2. Обитающие в низовьях р. Индигирки таеетыз виды грызунов характеризуются относительно крупными размерами по сравнению с

особями из южных частей ареалов, тогда как для насекомоядных отмечена противоположная тенденция - снижение размеров к северу. Для сибирского лемминга район исследований является южной окраиной ареала, средние размеры особей здесь значительно меньше, чем в тундровых популяциях. У большинства массовых видов максимальные размеры зверьков отмечены в фазе нарастания или пика численности и минимальные - в период спада.

3. Рационы мелких млекопитающих в целом сохраняют черты, характерные для других частей ареалов, ко в связи с обшей обед-ненностыо кормовой базы спектр часто потребляемых кормов расширяется по сравнению с более южными пунктами, при этом у симпат-рических видов имеется специализация, позволяющая избежать пищевой конкуренции: у средней и тундряной бурозубок это различия в частоте поедания дождевых червей и паукообразных; для трех таежных грызунов основу рациона составляют вегетативные части травянистых растений,, помимо которых лесной лемминг часто поедает мхи, красная полевка - грибы и лишайники, красно-серая полевка - ягоды голубики и брусники.

4. Ддя мышевидных грызунов в районе исследований отмечены общие черты репродуктивной стратегии:

- непродолжительность сезона размножения компенсируется повышением индивидуальной плодовитости по сравнению с более южными точками ареалов;

- максимальная величина выводка приходится на наиболее благоприятный период - для стенофагов, таких как лесной лемминг и полевка-экономка, на июнь-июль, а для более приспособленной к разным видам корма красной полевки - ка конец имя - начало августа;

- репродукция перезимовавших и прибылых животных зачастую разнесена во времени и пространстве: максимальная плодовитость прибылых самок наблюдается в конце сезона, когда у перезимовавших она начинает снижаться, кроме того, в стациях размножения перезимовавших самок Еовлечение в репродукцию прибылых бывает невысоким.

5. Основными регулирующими численность механизмами служат )штенсивность вовлечения в репродукцию прибылых особей и продолжительность сезона размножения, последняя у пойменных видов может увеличиваться за счет более раннего начала, а у таежных -за счет более растянутого срока скончания репродукции.

6. Максимальной продолжительностью сезона размножения и активным участием в репродукции прибылых особей характеризуются виды, многочисленные на большей части своего ареала - красная полевка и полевка-экономка При этом у красной полевки прибылые самки уже к 2-месячному возрасту способны приносить выводки, по величине сравнимые с таковыми перезимовавших самок, что позволяет ей быстро наращивать численность, тогда как для остальных грызунов в районе исследований плодовитость перезимовавших самок достоверно выше, чем у прибылых.

7. Возрастная структура популяций грызунов в районе исследований характеризуется быстрой сменой поколений: у большинства видов в июне до 1007. популяции составляют перезимовавшие зверьки, а к моменту окончания репродукции в начале сентября происходит полное обновление популяции, причем из уловов исчезают не только перезимовавшие, но и большая часть размножавшихся прибылых первых генераций.

8. Направления движений численности у лесного лемминга и красно-серой полевки совпадают, причем повышение приходится на засушливые сезоны. Движения численности красной полевки при этом идут в противофазе. Сезоны высокого обилия третьего таежного доминанта - средней бурозубки - совпадали с годами, характеризующимися дождливым началом лета

9. Сообщества мелких мдекопитаюшдх озерно- и горно-таежного ландшафтов близки по составу, в них доминируют поочередно три вида - красная полевка, лесной лемминг и средняя бурозубка. Для лесных стаций характерны мокодоминантные сообщества, особенно в периоды высокой численности лесного лемминга.

10. Наибольшее фаунистическое сходство отмечено между каждым из таежных ландшафтов М ПрйШкаШэй поймой, особенно ярко выраженное для озерно-таежного ландшафта. На притеррасных участках пойыы сообщества зачастую были бидоминантными за счет сочетания аборигенного вида полевки-экономки с мигрантами с коренных берегов - лесным леммингом й средней бурозубкой.

11. Наиболее своеобразны сообщества островов: они характеризуя очень низкой плотностью населения мелких млекопитающих, особенно насекомоядных, лесного лемминга й красно-серой полевки. В отдельные годы здесь может достигать высокой численности сибирский лемминг, крайне малочисленный на коренных берегах.

- z\ -

Список работ, опубликованных по теш диссертации:

Ревин Ю. Е , Вольперт Я А , Шадрина Е. Г. Численность и ландшафтное распределение лесного лемминга в северо-восточной Якутии // Грызуны / Тез. VII Всес. совещ. , т. 2. - Свердловск, 1988. - С.бЗ'6'V/

Ревин Id Е , Вольперт ЯЛ, Шадрина Б. Г. Численность мышевидных грызунов в долине р. Индигирки в 1987 г. и ее прогноз на

1988 Г. // Численность мышевидных грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1987 г. и ее прогноз на 1988 г. - Владивосток, 1980. -С. 55-56.

Вольперт Я Л. , Шадрина Е. Г. К экологии лесного лемминги на северо-востоке Якутии // Всес. совет, по проблеме кадастра и учета тавотного мира / Тез. докл. - Ч. 2. - Уфа, 1939. - С. 16-18.

Вольперт Я Л. , Шадрина Е. Г., Ревин К1 В., Сергеев М. В. Численность мелютх грызунов в северотаежных ландшафтах низовьев р.Индигирки в 1988 г. и ее прогноз на 1989 г. // Численность мышевидных грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1908 г. и ее прогноз на 1989 г. - Владивосток, 1989. - С. 47-49.

Вольперт Я Л. , Шадрина Е. Г. Экология лесного лемминга (Myopus schlsticolor Lilijebor?, 1700) на северо-востоке Якутии // Экология. - 1990. - N 4. - С. 42-50.

Вольперт Я Л., Шадрина Е. Г.. Ревин Ю. В. Численность мел ких грызунов в северотаежних ландшафтах низовьев р. Индигирки и

1989 г. и ее прогноз на 1990 г. // Численность мышевидных грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1989 г. и ее прогноз па 1990 г. - Владивосток, 1990. - С. 50-52.

Шадрина Е. Г., Вольперт ЯЛ Экология полевки-экономки и подзоне северного редколесья (низовья р.Индигирки) // История фауны и экология млекопитающих Якутии. - Якутск, 1990. -

Шадрина Е. Г., Вольперт ЯЛ , Резин ÜB. Численность мелких грызунов в северотаежных ландша^ах низовьев р. Индигирки и

1990 г. и ее прогноз на 1991 г. // Численность мышевидных гры зунов на Дальнем Востоке СССР в 1990 г. и ее прогноз на 1991 г. - Владивосток, 1991. - С, 60-62.

Шадрина Е. Г., Аверенский А. И., Сосик А. А. Летное питание средней и тундряной бурозубок в долине р. Индигирки // 1 Всес. совей, по насекомоядным. - Новосибирск, 1991.