Изучение плотностно-зависимого фазового полиморфизма лугового мотылька Loxostege sticticalis L.

Алексеев, Александр Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изучение плотностно-зависимого фазового полиморфизма лугового мотылька Loxostege sticticalis L.
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Изучение плотностно-зависимого фазового полиморфизма лугового мотылька Loxostege sticticalis L."

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

'I з:,.]

АЛЕКСЕЕВ Александр Анатольевич

УДК 632.782: 591.526

ИЗУЧЕНИЕ ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМОГО ФАЗОВОГО ПОЛИМОРФИЗМА ЛУГОВОГО МОТЫЛЬКА ЮХОЯТЕвЕ $Т1СТ1САШ Ь. (ЬЕРЮОРТЕЯЛ: РУЯА иБТШАЕ)

Специальность 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2000 г.

Работа выполнена в Институте химической кинетики и горения СО РАН Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор H.H. Горбунов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор М.В. Штерншис

кандидат биологических наук В.В. Дубатолов

Ведущее учреждение: Институт леса СО РАН

Зашита диссертации состоится 30 3 2000 г. в 40 часов

на заседании Диссертационного совета К 003.14.01 по присуждению степени кандидата биологических наук в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу. 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, д. 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан 28 Опрела_ 2000 года

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

E6ff. 39, д

Р ¿QJ 0QJT 3 Риг Я

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение закономерностей динамики численности популяций является одной из важнейших задач экологии. Среди факторов, влияющих на численность и характер ее изменений, особое значение имеет плотность популяции. Плотность, с одной стороны, изменяется под действием внешних факторов среды, а, с другой стороны, сама по себе является одним из элементов среды и влияет на весь комплекс экологических и физиологических параметров особей. Изменение плотности популяции приводит к изменению реакций организмов на воздействия факторов среды, так как сдвигаются пороги чувствительности, и изменяется физиологическое состояние особей (Буров, 1968). Столь сложный характер взаимодействий приводит к тому, что эффекты плотности трудно изучать на природных популяциях в полевых экспериментах. Поэтому, несмотря на важную роль фактора плотности в экологии насекомых, степень его изученности явно недостаточна. Особенно это касается механизмов действия плотности популяции на физиологическом уровне. Известно, что такого рода влияние реализуется через нейроэндокринную систему. Показано плотностно-зависимое изменение титров и активности основных гормонов - экдистерона, ювенильного, проторакотропного, адипокинетического и ряда других. Эти гормоны участвуют в регуляции диапаузы и большинства жизненно важных процессов в организме насекомых. К сожалению, работ, изучающих влияние плотности на физиологические процессы у насекомых мало, число изученных видов едва ли достигает десятка. Практически не изучен такой важный как в теоретическом, так и в практическом отношении вопрос, как действие плотности на фотопериодическую реакцию насекомых и формирование диапаузы. Единичные исследования на эту тему проведены в 60-80 гг. на нескольких видах чешуекрылых (Саулич, 1975; Brown et al., 1979; Iwao, 1968; Tsuji, 1959; Bringezu, 1987).

Наиболее изученной в большинстве из перечисленных аспектов является перелетная саранча. Это неудивительно, так как одно из важнейших явлений, связанных с влиянием плотности популяции - плотностно-зависимый фазовый полиморфизм - был открыт Уваровым при исследовании перелетной саранчи Locusta migratoria. Затем фазовый полиморфизм был обнаружен и у других видов перелетной саранчи, а также у представителей других систематических групп насекомых, прежде всего у чешуекрылых. Во всех случаях явление фазового полиморфизма отмечено у видов, дающих вспышки массового размножения и характеризующихся способностью к дальним массовым миграциям.

Одними из наиболее подробных и комплексных исследований влияния плотности популяции до сих пор остаются работы, выполненные В.Н. Буровым и Е.П. Мокроусовой на капустной совке Barathra brassicae (Буров, Мокроусова, 1970), а также ряд работ на других видах совок "(Fescemyer, Hammond, 1986, 1988; Simmonds, Blaney, 1986; Tojo et al., 1985ab). В целом, можно отметить

сохраняющуюся до настоящего времени недостаточную изученность у чешуекрылых как эффектов плотности в целом, так и явления фазового полиморфизма.

Луговой мотылек ¿oao5/ege ¿псп'са/« является одним из опаснейших вредителей в степной и лесостепной зонах Евразии. Этот вид активно изучается с начала XX века, различным вопросам его биологии посвящено более 400 публикаций Вспышки массового размножения лугового мотылька регулярно наблюдаются в разных частях ареала с периодичностью около 10 лет (Кнор и др., 1993, 2000). Характерными особенностями экологии этого вида являются широкая степень полифагии, что практически снимает пищевое лимитирование; высокая миграционная способность; слабая эффективность естественны* регуляторов - энтомофагов и болезней (Кнор, 1982,; Башев, Кнор, 1991; Кнор и др., 1993, 1997). Несмотря на изученность многих аспектов экологии луговогс мотылька, практически отсутствовали данные о влиянии плотности популяции на важнейшие экологические и физиологические характеристики. Анализ как полевых, так и экспериментальных данных проводился с позиций ведущей рол* модифицирующих факторов. После всестороннего анализа литературньи данных, как по луговому мотыльку, так и по другим видам насекомых, дающго вспышки массового размножения, стало понятно, что динамику численности данного вида нельзя изучать без анализа внутрипопуляционных механизмо£ регуляции численности (Кнор и др, 1993, 2000). Такой анализ необходим как для понимания закономерностей популяционной динамики, так и дш построения адекватных математических моделей.

Таким образом, основной целью работы являлось комплексно« экспериментальное изучение ответных реакций лугового мотылька ш изменение плотности популяции.

В задачи проведенного исследования входило изучить влияние плотности на:

- основные экологические параметры: продолжительность развития и смерт ность преимагинальных стадий, в том числе смертность по стадиям онтогенез; и возрастам гусениц; соотношение полов; вес куколок; экологическук плодовитость имаго; соотношение цветовых форм гусениц;

- параметры фотопериодической реакции и индукцию диапаузы;

- чувствительность гусениц к инсектицидам, как интегральный показател) состояния ферментных систем детоксикации;

- возбудимость центральной нервной системы (ЦНС), с использованием ] качестве маркера фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ).

Научная новизна. Впервые изучено влияние плотности популяции на основньк экологические и ряд физиологических параметров лугового мотылька Показано, что рост плотности популяции приводит к незначительному снижению веса куколок и плодовитости бабочек; смертность гусениц н< меняется и остается низкой во всех экологически значимых варианта; плотности. Однако уже небольшое повышение плотности приводит к резкому

изменению окраски гусениц, в популяции доминируют темноокрашенные стадные гусеницы. Впервые показано, что у таких гусениц нарушаются механизмы формирования диапаузы, что в естественных условиях должно приводить к элиминации потомства не ушедшей-в диапаузу части популяции. Показано, что плотность популяции влияет на чувствительность гусениц к инсектицидам, такого рода исследования выполнены на насекомых впервые. Впервые изучено влияние плотности на возбудимость центральной нервной системы (ЦНС), с использованием в качестве маркера фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ). Показано, что в условиях высокой плотности у гусениц происходит ингибирование АХЭ. Впервые у лугового мотылька описан фазовый полиморфизм и проведено экспериментальное изучение влияния плотности популяции на комплекс экологических, морфологических и физиологических параметров.

Теоретическое и практическое значение. Изучение внутрипопуляционных, в первую очередь плотностно-зависимых, механизмов регуляции численности насекомых позволяет понять закономерности функционирования жизненных систем видов и закономерности, лежащие в основе динамики численности каждого конкретного вида. Полученные результаты послужили основой для создания комплекса математических моделей. Выявленный в работе комплекс реакций на изменение плотности популяции позволяет рекомендовать лугового мотылька в качестве модельного объекта для изучения экофизиологических механизмов действий' плотности и фазового полиморфизма. Методологию комплексных лабораторных экспериментов по изучением эффектов плотности можно рекомендовать в качестве основы при анализе механизмов динамики численности насекомых.

Влияние плотности популяции на чувствительность насекомых к инсектицидам необходимо учитывать как при проведении защитных мероприятий, так и при тестировании инсектицидов на лабораторных популяциях других видов. Влияние плотности на фотопериодическую реакцию видов с факультативной диапаузой необходимо учитывать при прогнозировании вспышек вредителей.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 статьи в реферируемых журналах РАН. Основные результаты диссертационной работы докладывались на семинарах лаборатории дисперсных систем ИХКиГ СО РАН, на заседаниях межинститугского семинара по динамике численности насекомых (ИСиЭЖ, ВЦ и ИХКГ СО РАН), на заседании лаборатории лесоэнтомологического мониторинга ИЛ СО РАН. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы, методы, результаты и их обсуждение), выводов и списка литературы. Работа изложена на 123 страницах и включает 8 рисунков и 6 таблиц. Список литературы состоит из 243 источников, и том числе 164 на иностранных языках.

Автор искренне признателен Ивану Борисовичу Кнору, благодаря энергии и энтузиазму которого состоялись эти исследования; Андрею Башеву, который внес в наши работы новые и оригинальные подходы математической экологии и Елене Наумовой, которая внимательно и ответственно вела большую часть трудоемких экспериментов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Выбор вариантов плотности определялся необходимостью, с одной стороны, охватить диапазон природных вариаций плотности и, вместе с этим, выявить пороговые зоны действия плотности на различные параметры. Во время вспышек массового размножения в очагах отмечается плотность гусениц до 3000 особей на квадратный метр. По нашим экспертным оценкам и мнению ряда авторов (Кнор, 1993; Ермакова, Ефимов, 1995), в качестве предельной в лабораторных экспериментах была выбрана плотность 100 гусениц на садок объемом 0.5л. В ряде экспериментов были получены данные для варианта 200 гус./садок. Ошетим, что такая плотность является экстремально высокой и, по-видимому, в природе не наблюдается "или встречается крайне редко.

В работе представлены результаты экспериментов 1991; 1994 и 1995гг., выполненных на лабораторных генерациях лугового мотылька. Бабочки зимовавшей генерации были пойманы в начале июня на Карасукском стационаре ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирская обл.). От бабочек в лаборатории были полу. чены кладки яиц. Только что вышедших из яиц и еще не питавшихся гусениц рассаживали в стеклянные садки объемом 0.5л.' Для всех экспериментов использовали гусениц из яйцекладок, полученных от большого числа самок (1520 особей), для закладки каждого эксперимента использовали гусениц, вышедших из яиц в течение одного дня.

Гусениц кормили листьями лопуха (Arctium lappa L.). Для предотвращения конкуренции за пищу корм предоставлялся в избытке и менялся ежедневно. Длина дня во всех экспериментах, за исключением экспериментов по влиянию плотности на индукцию диапаузы, изменялась в диапазоне 16.5 -17.5 часов. Гигротермический режим в лаборатории контролировался с помощью термографа и гигрографа. Среднесуточные температуры указаны для каждой серии экспериментов, относительная влажность воздуха составляла 60-70%.

Учет скорости развития преимагинальных стадий проводился с момента выхода гусениц из яиц до момента завершения питания и формирования пронимфы. Учет смертности в ходе экспериментов проводился ежедневно, с регистрацией смертности по возрастам и стадиям онтогенеза. В конце 5-го (последнего) гусеничного возраста проводился индивидуальный учет окраски гусениц. Фиксировали три цветовых формы: одиночную (светлую), промежуточную и стадную (темную). К светлой форме относили гусениц с преобладанием зеленого и желтого цветов, к промежуточной - с преобладанием

в окраске серого цвета, а к темной - черных и угольно-черных гусениц. Соотношение полов определяли на стадии куколки. Куколок разделяли по полу и индивидуально взвешивали. Для оценки плодовитости бабочек, только что окрылившихся самок в соответствии с вариантом плотности гусениц переводили в отдельные садки, куда затем подсаживали самцов. В каждом садке содержали одну пару бабочек. Подсчет отложенных яиц проводили ежедневно.

Оценка чувствительности гусениц к инсектицидам проводилась определением значений ЬО50 (дозы инсектицида, вызывающей 50%-ную смертность) методом топикального нанесения. Смертность определяли через сутки, в опытах использовали гусениц 34 возрастов., контрольных насекомых обрабатывали 1 мкл ацетона, смертность в контроле отсутствовала. Результаты обрабатывали методом пробит-анализа. Для всех вариантов были рассчитаны уравнения линейной регрессии, которые отражают экспериментально полученные зависимости "доза - эффект". Для каждого варианта рассчитывали среднее значение ГЛЬо, ошибку среднего и доверительный интервал для Р=0.95. Достоверность различий между средними определяли по ^критерию.

Активности ацетилхолинэстеразы (АХЭ) измеряли по методике, разработанной в ИХКГ СО РАН (Храмцов и др., 1991). Метод позволяет с высокой точностью регистрировать кинетики образования продуктов ферментативного гидролиза ацетилтиохолина ацетилхолинэстеразой. Высокая чувствительность метода позволила проводить анализ активности фермента в гомогенатах из отдельных насекомых. Активность АХЭ измерялась методом ЭПР.

При изучении влияния плотности популяции на фотопериодическую реакцию (ФПР) анализировали ФПР 1-го и 2-го лабораторных поколений. В первом поколении гусеницы и пронимфы развивались при среднесуточной температуре 22°С (19-23°С), а во втором поколении при 25°С (23-27°С). Критерием наступления диапаузы у лугового мотылька считается отсутствие вылета бабочек в течение месяца после формирования пронимфы (Саулич и др., 1983). Через 45 суток коконы из которых не вылетели бабочки были вскрыты, учитывали только живых пронимф (при этом процент смертности не превышал 3%). Струк-тура эксперимента для первой лабораторной генерации включала фотопериоды 13,14.5 и 17.5ч света в сутки и варианты плотности - 1, 2, 10, 50, 100 гус./садок. Во второй генерации анализировали варианты плотности 5, 10 и 50 гусениц на садок и фотопериоды 13, 14.5 и 16ч света в сутки. Процент диапаузируюших пронимф подсчитывали по отношению к живым насекомым.

Чувствительность к фактору плотности различных гусеничных возрастов изучалась через анализ цветовых форм. Гусениц с момента выхода из яиц содержали в садках-"накопителях" по 140 шт., и с наступлением очередного возраста рассаживали одиночно в двадцатикратной повторности. Таким образом получили следующие варианты опыта: 1) гусениц с начала 1 возраста содержали одиночно; 2)-5) гусениц рассаживали одиночно в начале 2, 3, 4 и 5 возрастов, соответственно; 6) контроль - гусениц содержали при повышенной плотности до коконирования. В конце 5 (последнего) возраста регистрировали

фазовое состояние гусениц по их окраске: одиночная (зеленая, желтая, желто-коричневая), стадная (черная) и промежуточная (разные оттенки серого).

Для всех количественных признаков определяли среднее и доверительный интервал для доверительной вероятности Р=0.95. Достоверность различий средних определяли по ^критерию. Для оценки влияния плотности на вес куколок, данные были обработаны методом корреляционного анализа.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Действие плотности популяции на основные экологические характеристики лугового мотылька.

В 1991,1994 и 1995гг. проводился комплекс лабораторных экспериментов в ходе которых анализировали изменения основных экологических характеристик при изменении плотности особей на гусеничной стадии. Оценивались следующие показатели:

- продолжительность развития гусениц от выхода из яйца до завершения питания и начала коконирования;

- смертность на преимагинальных стадиях (в том числе смертность по стадиям онтогенеза и возрастам гусениц);

- половой индекс - соотношение полов на стадии куколки;

- соотношение цветовых форм гусениц;

- вес куколок и экологическую плодовитость имаго;

Действие плотности популяции на продолжительность развития преимагинальных стадий. Средняя продолжительность развития гусениц лугового мотылька значительно различалась в 1991,1994 и 1995 гг. (Таблица 1). Эти межсезонные

Таблица 1. Влияние плотности популяции на продолжительность развития

Плотность, экз./садок 1 2 3 4 5 10 20 50 100

Эксперимент 1991 г., t=22-24°C

Ср.продолжит. гус. фазы, сут. 13.3 - - - 13.1 - 13.2 13.3 13.3

Эксперимент 1994 г., t=23-25°C

Ср.продолжит. гус. фазы, сут. 11.2 10.7 10.1 10.9 10.0 11.6 11.9 12.0 11.0

Эксперимент 1995 г., t=21-22°C

Ср.продолжит. гус. фазы, сут. 18.6 18.1 - 18.4 18.1 18.3 17.8 17.7 17.4

Данные А.А.Павлюченко (1980), t=23-25°C

Ср.продолжит. Гус. фазы, cvt. 9-10 - - - 10 10-11 11 11 -

различия хорошо согласуются с температурными условиями экспериментов, что подтверждается сравнением данных 1994 г. с данными A.A. Павлюченко (1980), который проводил эксперимент в сходных температурных условиях. В

экспериментах 1991 и 1994 гг. продолжительность гусеничного развития достоверно не изменялась во всем диапазоне плотностей. В 1995 г. гусеницы развивались при более низких температурах, что привело к более дли-тельному развитию (в среднем около 18 суток, тогда как в 1991 и 1994 гг. около 13 и 11 суток, соответственно). При этом разница примерно в 1 сутки наблю-далась только между крайними вариантами плотности 1 и 50-100 гус./садок.

Действие плотности популяции на смертность преимагинальных фаз. Изучение влияния плотности на смертность преимагинальных фаз развития и, в первую очередь, гусениц показало немонотонный характер зависимости смертности от плотности. (Рис. 1). Отмечается более высокая смертность при одиночном содержании и в вариантах с низкой плотностью (1-3 гус./садок в 1994 г). Такой характер смертности свидетельствует о наличии эффекта группы. Это явление хорошо известно и широко распространено среди живых организмов (Коников, 1978; Одум, 1986; Бигон и др., 1989). Другая важная особенность лугового мотылька - практически полное отсутствие влияния плотности на смертность. Во всех вариантах плотности, включая максимальную (100 гус./садок), смертность достоверно не различалась и оставалась стабильно низкой. Лишь в варианте 200 гус./садок наблюдался резкий рост смертности, однако, не превышающий 50%. Напомним, что такой уровень плотности, как было сказано выше, рассматривается как экстремальный и экологически неадекватный.

Тыщенко и Ланевич, анализируя возрастную зависимость смертности гусениц капустной совки от плотности, показали, что в онтогенезе происходит смена оптимумов плотности, то есть для младших возрастов оптимальна высокая плотность, а для старших - низкая (Тыщенко, Ланевич, 1982). Анализ наших данных показал, что в вариантах с низкой плотностью преимущественно гибнут гусеницы младших возрастов (1-3-й), тогда как при высокой плотности гибнут старшие возраста (4-5-й) и предкуколки (Рис. 2). У лугового мотылька также наблюдается эффект возрастной смены оптимума плотности.

Плотность, гус./садок

Рис.1. Влияние плотности популяции на смертность гусениц лугового мотылька.

1 2 О

1 О О

а о

СЗ Г у с ., 1-3

в о э р .

б о

■■Гус. 4-5 в., пронимф ы

4 О

2 О

1 О О

Л лотиость, гус./садок

Рис. 2. Влияние плотности популяции на возрастную смертность преимагинальных стадий лугового мотылька.

Действие плотности популяции на соотношение полов. Соотношение полов у лугового мотылька является стабильной характеристикой и незначительно колеблется около 1:1, отклоняясь на 10-20%. Это соотношение не зависит от плотности популяции и сохраняется даже в вариантах 100 и 200 гусениц на садок.

Действие плотности популяции на вес куколок. Вес куколки является важным параметром, его величина определяется "качеством жизни" гусеничной стадии, и прежде всего, количеством накопленных в жировом теле резервных веществ. Особенно сильно на этот параметр влияют химический состав и обилие корма, которые, в свою очередь, опосредованно отражают погодные условия. Таким образом, вес куколки является важным интегральным показателем, и может служить хорошим индикатором общего физиологического состояния насекомого (Тыщенко, 1976; Ларченко, 1956).

Многие авторы отмечают, что повышение плотности популяции приводит к снижению веса куколок (Буров, 1968; Буров, Мокроусова, 1970; Рафес, 1968). Наши экспериментальные данные подтверждают эту закономерность. Статистический анализ показывает высокую степень корреляции между весом куколок и плотностью: коэффициенты корреляции для данных 1994 г. г - - 0.84, для 1995 г. г = - 0.87. Повышение плотности более чем на два порядка (от 1 до 200 гусениц на садок) приводит к достоверному снижению веса куколок, однако, это снижение составило 30% в вариантах экстремальной плотности 200 гус./садок, не превышало 20% в вариантах 100 гус./садок и не превышало 1015% в других вариантах плотности. При этом анализ показал высокую степень сходства как численных значений в соответствующих вариантах плотности 1991 и 1994 гг, так и характера зависимости веса от плотности. Важной особенностью лугового мотылька ранее никогда не отмечавшейся, является широкая "зона стабильности" весовых характеристик в диапазоне плотностей от 1 до 20, что хорошо видно из данных 1994 г. (Рис. 3).

3 4 5 10 20 Плотность, гус/садок

100 200

'ис. 3. Влияние плотности гусеничной стадии на вес куколок (самок) лугового ютылька.

1ействие плотности популяции на плодовитость имаго, Действие различных факторов на плодовитость бабочек лугового мотылька подробно изучалось многими авторами (Кнор, 1982; Скобло 1933, 1935; Хомякова и др., 1980; Тавлюченко, 1980; Ларченко, 1937). Было выяснено, что основными факторами, зпределяюшими плодовитость являются количество резервных питательных ¡еществ, накопленных гусеницей и характер дополнительного питания бабочек. 1ри оптимальном дополнительном питании, плодовитость в значительной лепени зависит от накопленных в жировом теле резервов, удобным критерием эценки которых может служить вес тела куколок (Кнор, 1982).

До последнего времени вопрос о влиянии плотности популяции на плодовитость бабочек лугового мотылька был практически не изучен. Экспериментальная оценка влияния плотности популяции на плодовитость бабочек показала, что по мере роста плотности происходит постепенное снижение плодовитости (Рис. 4). Однако даже при плотности Д00 гус/садок плодовитость остается достаточно высокой и составляет около 50% от максимальных значений. Плодовитость в варианте 20 гус/садок: достоверно отличалась только от варианта с одиночным содержанием, но не отличалась от вариантов 2, 3 и 4 гус./садок. Таким образом, плодовитость как и вес куколок

>» 1 500 ■

$ 400 ■

а 300 -

200 -

100 -

£ 0

-1994 I

2 3 4 5 20 Плотность, гус./с«док

50 100

Рис. 4. Влияние плотности гусеничной стадии на плодовитость бабочек лугового мотылька.

остается стабильной в широком диапазоне плотностей - от 1 до 20 гусениц h¡ садок.

Действие плотности популяции на соотношение цветовых форм гусениц Плотностно-зависимые изменения окраски особей впервые были описань Уваровым у перелетной саранчи и стали общепризнанной характеристико! одиночной и стадной фаз саранчовых (Uvarov, 1921; Pener, 1998). Поздне< фазовый полиморфизм был обнаружен у ряда видов чешуекрылых (Шаров 1953; Long, 1953, 1959; Буров, Мокроусова, 1970). У всех этих видов показаш существование одиночной и стадной фаз, формирующихся под действиен плотности популяции и резко отличающихся по комплексу параметров размеру, весу, двигательной активности, интенсивности обменных процессов, г также, что весьма характерно, по окраске гусениц: гусеницы одиночной фазь светлые, как правило зеленые или желто-зеленые, тогда как стадная фазг характеризуется черной окраской покровов.

При изучении влияния плотности популяции на окраску гусениц луговогс мотылька в 1991г. учитывали три цветовых формы (одиночную, промежуточную и стадную), в экспериментах 1994 г. одиночную и промежуточную формы учитывали вместе как одиночную, а в экспериментах 1995г. вновь отдельно регистрировали одиночную и промежуточную цветовые формы. По этой причине сравнение данных 1991 и 1995 гг. проведено по всем трем формам, а при сравнении результатов трех лет одиночная и промежуточная формы учитывались вместе как одиночная (Рис. 5), что существенно не меняло картины. Результаты показывают, что цветовая перестройка у гусениц лугового мотылька происходит в диапазоне 5-10 гус./садок и при плотности 10 гус./садок во всех случаях доминируют особи стадной фазы, резко отличающиеся черной окраской.

Как показано выше, цветовая перестройка при изменении плотности происходит у лугового мотылька на фоне стабильности основных показателей -смертности, весовых характеристик, плодовитости. Опираясь только на эти, безусловно важные для характеристики состояния популяции параметры, можно было бы поставить под сомнение то, что за изменением окраски гусениц стоят какие-либо серьезные перестройки. Однако характер влияния плотности на формирование диапаузы показывает, что в организме насекомого действительно происходят серьезные физиологические изменения (подробно об этом ниже). Не менее важным является анализ литературных данных о механизмах, ответственных за формирование окраски одиночных и стадных гусениц чешуекрылых, который показывает, что за плотностно-зависимым цветовым полиморфизмом стоят сложные нейроэндокринные перестройки (Tojo et al., 1985ab).

Соотношение цветовых форм гусениц лугового мотылька, 1991

4 5 10 20 Плотность, гус./садок

Соотношение цветовых форм гусениц лугового мотылька, 1994

120

1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 Плотность, гус.'садок

Соотношение цветовых форм гусениц лугового мотылька, 1995

120

1 2 3 4 5 10 20 50 100 200

Плотность, гус./свдох

Рис. 5. Влияние плотности популяции на соотношение цветовых форм гусениц лугового мотылька.

Влияние плотности популяции на некоторые физиологические характеристики лугового мотылька.

Использование физиологических признаков при анализе влияния различных экологических факторов все шире используется в экологических исследованиях. Такие данные очень информативны, так как отражают физиологические изменения, происходящие в организме насекомого и могут служить показателями физиологического состояния особей. Мы выбрали для изучения два физиологических параметра - чувствительность к инсектицидам и активность фермента ацетихолинэстеразы (АХЭ).

Уровень чувствительности насекомых к инсектицидам определяется состоянием их ферментативных систем, осуществляющих детоксикацию ксенобиотиков. Основную роль в этих процессах играют"" система неспецифических эстераз и монооксигеназная система, Эти системы являются важнейшим звеном в детоксикации фитофагами защитных веществ растений. В ряде работ показано, что чувствительность насекомых к инсектицидам меняется в зависимости от вида кормового растения и содержания в нем защитных веществ (Down et al., 1983; McCaffery et al., 1987). Таким образом, чувствительность к инсектицидам можно рассматривать как интегральный показатель активности систем детоксикации насекомого. Второй физиологический параметр, активность фермента ацетилхолинэстеразы, характеризует состояние центральной нервной системы насекомого. Этот фермент осуществляет разрушение нейромедиатора ацетилхолина в синапсах ЦНС. Его блокирование, например, фосфорорганическими ядами, вызывает накопление ацетилхолина и, как следствие, нарушение функционирования нервной системы.

Влияние плотности популяции на чувствительность гусениц лугового мотылька к инсектицидам. Вопросы действия плотности на чувствительность насекомых к инсектицидам оставались до сих пор неизученными, а в токсикологии насекомых, при оценке чувствительности к инсектицидам, отсутствовала даже подобная постановка вопроса.

Результаты проведенного токсикологического анализа показали более высокую чувствительность гусениц стадной фазы ко всем исследованным инсектицидам. (Табл. 2)

Таблица 2. Чувствительность гусениц одиночной и стадной фаз лугового мотылька Loxostege эИсНсаШ Ь. к инсектицидам

Инсектицид Одиночные гусеницы Стадные гусеницы

(1 гус./садок) (100 гус./садок)

Метил паратион (метафос) 173»* 307

ЫЭм ± СГ, мкг/г 4.5 ±0.4 3 ± 0.4

Уравнение регрессии у=2.9х+3.1 у=1.9х+4.1

Перметрин 217 208

ЬБ30 ± СГ 0.2 ±0.04 0.1 ±0.02

Уравнение регрессии у=2.8х+7 у=2х+7

Альфаметрин 142 346

ЦЭ50±СГ 0.034 ±0.004 0.013 ±0.002

Уравнение регрессии у=2.9х+9.3 у=1.7х+8.2

* Приведены средние значения с доверительным интервалом (С1) для уровня доверительной вероятности Р=95%. ** Обшее количество гусениц в опыте

Как видно из таблицы, гусеницы стадной фазы в 1.5 - 2.6 раза чувствительней к инсектицидам. В опытах были использованы инсектициды двух различных классов - фосфорорганические (метил паратион) и

пиретроидные (перметрин и альфаметрин), различающиеся механизмами действия. Анализ зависимостей "доза - эффект" показал, что для всех испытанных инсектицидов характерно заметное снижение наклона линий регрессии в вариантах с высокой плотностью. Этот факт интересен тем, что при сравнительном изучении чувствительности природных и лабораторных популяций к различным инсектицидам И.В.Зильберминц (1991) показала, что повышение генетической гетерогенности популяции коррелирует со снижением наклона линий регрессии. Таким образом, впервые показано, что изменение плотности популяции влияет на чувствительность насекомых к инсектицидам. Эти данные следует учитывать как при мониторинге чувствительности природных популяций насекомых к инсектицидам, так и в практике защиты растений.

Влияние плотности популяции на ферментативную активность ацетилхолин-эстеразы. В ряде работ показан сходный характер действия на насекомых сильных стрессоров различного типа. Бимент (Beament, 1958) наблюдал при иммобилизации личинок американского таракана возникновение паралича, сходного с вызываемым инсектицидами. Аналогичные эффекты на тараканах были получены Стернбургом с соавторами (Sternburg et al., 1959) как при обработке ДДТ, так и при действии слабого электрического тока. Хэслоп и Рэй (Heslop, Ray, 1959) вызывали состояние паралича у тараканов при отравлении ДДТ и, вращая насекомых в центрифуге. Наконец, Левис с соавторами (Lewis et al., 1960) регистрировали увеличение количества ацетилхолина в брюшной нервной цепочке как при отравлении ДДТ, так и при механическом стрессе, вызванном принудительным движением тараканов на вращающемся диске. Буров и Мокроусова (1970), изучая действие плотности популяции на физиологические и экологические параметры капустной совки Barathra brassicae, показали, что у гусениц стадной фазы при высокой плотности, популяции регистрируется повышенное (в 1.3 раза) содержание ацетилхолина, коррелирующее с повышенным метаболизмом и повышенной двигательной активностью особей. Явления паралича и гиперактивности являются характерными симптомами отравления насекомых ф.осфорорганическими инсектицидами (Haynes, 1988). Главной мишенью этих ядов является фермент ацетилхолинэстераза (АХЭ), который разрушает ацетшгхолин в синапсах нервной системы насекомых. Ингибирование АХЭ инсектицидом приводит к накоплению ацетилхолина, что и является причиной гиперакгивности 'повышенной двигательной активности) и паралича.

Измерение ферментативной активности АХЭ гусениц 5 возраста лугового нотылька показало, что активность фермента у гусениц стадной фазы снижена в 1.7 раза (Табл. 3). Такой уровень ингибирования должен приводить к 1акоплению ацетилхолина и, как следствие, усилению возбудимости нервной :истемы и повышению двигательной активности. Отметим, что ингибирование \ХЭ под действием высокой плотности популяции в литературе не описано и жсперименты подобного рода ранее не проводились.

Таблица 3. Действие плотности популяции на ферментативную активность ацетилхолинэстеразы гусениц лугового мотылька

Экспериментальная плотность, гус/садок Активность фермента, М / мг х мин

1 (одиночная фаза) 4.4х10-б±0.7х10-6(11/17)

100 (стадная фаза) 2.6Х10"6 ± 0.4Х10"6 (11/20)*

* В скобках указано количество гусениц/количество измерений

Приведены средние значения с доверительным интервалом для уровш

доверительной вероятности Р=99%.

Изучение действия плотности на фотопериодическую реакцию луговоп мотылька.

Одним из важнейших моментов жизненного цикла насекомых являетсз формирование зимующего запаса - особей в состоянии диапаузы. Количество I качество зимующего запаса является одним из ключевых факторо! популяционной динамики лугового мотылька (Кнор и др., 1997). Работы посвященные действию плотности популяции на формирование диапаузь насекомых, немногочисленны и не рассматривают собственно фотоперио дическую реакцию (ФПР). В связи с этим было проведено изучение действии плотности популяции на параметры ФПР лугового мотылька.

Анализ ФПР первого поколения показал, что содержание ] длиннодневных условиях (17.5 ч) во всех вариантах плотности приводит ] бездиапаузному развитию, за исключением одиночного содержания, гд< отмечено небольшое (10%) количество диапаузирующих пронимф (Рис.6) Критическая длина дня для лугового мотылька составляет 14ч 45мин, для этог< вида отмечена чувствительность к постепенным изменениям длины дня проявляющаяся только в зоне критического фотопериода (Саулич и др., 1983) Как видно из результатов, приведенных на рисунке, наиболее резко действи< плотности проявляется именно в области критической длины дня: в вариантах ( низкой плотностью диапаузирует около 50% (41% и 55% при плотности 1 и : гус./садок соответственно), тогда как повышение плотности резко снижае-процент диапаузирующих пронимф до 4-10%, причем эффект проявляется уж! при плотности 10 гус./садок. В условиях короткого дня (13 ч) вариантах I низкой плотностью диапаузирует около 80% пронимф (77 и 75% при 1 и ; гус/садок), повышение плотности приводит к резкому снижению процент; диапаузирующих особей (58, 32 и 7% в вариантах 10, 50 и 100 гус/садо! соответственно). Таким образом, в вариантах с низкой плотностью (1 и : гус./садок) наблюдается типичная для лугового мотылька ФПР, подробш описанная ранее (Саулич и др., 1983), однако повышение плотности популяцш резко меняет ее характер. Те же основные закономерности прослеживаются 1 при изучении ФПР второго поколения (А1ек$ееу й а1., 1996). В условия; длинного дня (16 ч) диапауза отсутствует во всех вариантах плотности, пр!

сритической длине дня (14.5 ч) диапаузирует 67, 55 и 15% пронимф, а в условиях короткого дня (13 ч) диапаузирует 23, 20 и 4% в вариантах 5, 10 и 50 ус ./садок соответственно. Различия ФПР первого и второго поколения )бъясняются разными температурными режимами, в которых проходило развитие гусениц. Известно, что высокая температура, а развитие второго гоколения проходило при среднесуточной температуре +25°С с суточными "ерморитмами 24-27°С, подавляет ФПР у длиннодневных видов и повышает •енденцию к бездиапаузному развититию (Данилевский, 1961). Данные о шиянии плотности популяции на параметры ФПР лугового мотылька получены ¡первые. Существенное снижение процента диапаузирующих пронимф при юзрастании плотности является новым для данного вида механизмом >егуляции численности, который может весьма существенно влиять на ее шнамику.

90 60

1 70 60

?! 50 | | 40

2 с зо

Фотопериодическая реакция лугового мотылька 1 генерация ( 22 С)

Длина дня, ч

'ис. 6. Действие плотности популяции на формирование диапаузы у лугового ютылька. Маркировка вариантов плотности - в рамке в правой часта рисунка.

)пределение гусеничных возрастов, чувствительного к фактору, плотности.

[ри изучении механизмов действия различных сигнальных факторов всегда ажио знать, на каких стадиях онтогенеза особи чувствительны к ним. При зучении плотностно-зависимого фазового полиморфизма всегда проводится пределение стадий чувствительных к действию плотности. В специальном ксперименте было сформировано две "линии" гусениц с различной редысторией: гусеницы родительского поколения первой линии содержалось диночно, а второй при плотности 100 гус./садок. Гусениц содержали при ысокой плотности и рассаживали одиночно в начале каждого гусеничного эзраста, начиная с первого. Эксперимент показал, что действие высокой лотности в течение первых двух возрастов практически не влияет на эотношение цветовых форм - в конце гусеничного развития преобладают соби одиночной фазы (Рис. 7). Резкие изменения происходят только при золяции гусениц в начале 4 или 5 возрастов. В этом случае доля одиночных

гусениц сокращалась до 5-20%, а 40-60% составляли стадные гусеницы. Однако, формирование стадной окраски у всех гусениц происходило только при содержании в условиях высокой плотности до завершения развития (контроль). Таким образом, чувствительность к высокой плотности формируется у^гусении лугового мотылька начиная с ,3 возраста. Щггересно, что чувствительность к длине дня проявляется у гусеницв . 4-5 возрастах. По-видимому, все эти процессы связаны с этапами формирования эндокринной системы в онтогенезе.

Влияние изоляции массовых гусениц на окраску

& «

\ Лк

'■серые |»чер№» '

Контрогъ

Возраст туе. при рессажманни

Влияние изоляции массовых гусениц на окраску

I !

¡■серые »черна» | ,

2 3 4 5

Возраст гусениц при рассаживании

Контрогъ

Рис. 7. Определение гусеничных возрастов лугового мотылька, чувствительных к фактору плотности. Верхняя гистограмма: родительская генерация развивалась при плотности 1 гус./садок; нижняя гистограмма: родительская генерация развивалась при плотности 100 гус./садок. Зеленые гусеницы ■ одиночная фазы, черные - стадная, серые - промежуточная форма.

Другой не менее интересный факт наблюдается при сравнении межд> собой двух "линий" с различной предысторией. У потомков "стадной линии' наблюдается небольшой процент стадных гусениц даже при рассаживании е

во

первом и втором возрастах, при рассаживании в третьем возрасте у них почти в 2 раза меньше особей одиночной фазы, а при рассаживании в 4-5 заметно больше как стадных, так и промежуточно окрашенных (Рис. 7). Сходное влияние фазовых признаков родительского поколения наблюдал А.Г. Шаров (1953) у гусениц ильмового ногохвоста. Крайний вариант влияния фазовых признаков родительского поколения наблюдается у перелетной саранчи, где фазовое состояние родителей полностью определяет фазовые признаки отрождающихся из яиц личинок (Репег, 1991; Репег, УегизЬакш, 1998).

ВЫВОДЫ

1. Смертность преимагинальных стадий лугового мотылька почти не зависит от плотности, оставаясь стабильно низкой даже при высокой плотности особей.

2. При повышении плотности закономерно снижается как вес куколок, так и плодовитость бабочек, однако это снижение не превышает 30% даже при максимальной плотности.

3. Для лугового мотылька характерен широкий диапазон плотности (двадцатикратное изменение от 1 до 20 гус./садок), в котором вес куколок и плодовитость бабочек остаются стабильными.

4. Изменение плотности не влияет на продолжительность развития преимагинальных стадий и соотношение полов.

5. Анализ действия плотности популяции на соотношение цветовых форм гусениц показал наличие у лугового мотылька плотностно-зависимого фазового полиморфизма с пороговой областью 5-10 гус./садок, при этом чувствительность к фактору плотности начинает проявляться только с третьего гусеничного возраста.

6. Гусеницы одиночной и стадной фаз из альтернативных вариантов плотности отличаются по чувствительности к инсектицидам: стадные особи в 1.5 - 2.6 раза чувствительнее к метил паратиону (метафосу), перметрину и альфаметрину.

7. У гусениц стадной фазы в 1.7 раза снижена активность фермента ацетилхолинэстеразы, что свидетельствует о повышенной возбудимости ЦНС.

8. Плотность популяции оказывает сильное влияние на фотопериодическую реакцию: у значительной части особей стадной фазы не формируется диапауза при пороговом и короткодневном фотопериоде, что в природных популяциях должно существенно влиять на численность зимующего запаса.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кнор И.Б., Башев А.Н., Алексеев A.A., Киров Е.И. Влияние плотности популяции на динамику численности лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae) // Энтомологическое обозрение. - 1993. - T.72 -Вып.2 - С, 268-274.

2. Алексеев A.A., Чанкина О.В.. Действие плотности популяции на чувствительность гусениц лугового мотылька Loxostege sticticalis L. к инсектицидам // Агрохимия, 1998. - № 1. - С.69-70.

3. Алексеев A.A., Кнорр И.Б., Наумова E.H. Действие плотности популяции на фотопериодическую реакцию лугового мотылька Loxostege sticticalis L. Ii Доклады РАН, 1998. -Т. 359.-№1.-С. 136-138.

4. Кнорр И.Б., Башев А.Н., Алексеев A.A., Наумова E.H. Действие плотности популяции на экологические характеристики лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera: Pyralidae) в градационном цикле // Известия РАН, сер. Биологическая, 2000. - № 1. - С. 75-83.

5. Алексеев A.A., Башев А.Н., Кнор И.Б. Моделирование. диапаузы лугового мотылька и оценка ее роли в динамике численности вида // Матер. 4 школы "Математические проблемы экологии". - Душанбе, 1991. - С. 29.

6. I.B.Knor, A.N.Bashev, A.A.Alekseev, E.N.Naumova, O.V.Chankina. Effects of population density on the abundance dynamics of the grass moth Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera Pyralidae) И European Journal of Plant Pathology, 1995,- Special issue (XIII International Plant Protection Congress, The Netherlands, July, 1995). - P.1335.

7. Chankina, A.A.Alekseev, I.B.Knor. Effects of population density on suscepibility of grass moth Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera Pyralidae) larvae to insecticides // European Journal of Plant Pathology, 1995. - Special issue (XIII International Plant Protection Congress, The Netherlands, July, 1995) - P. 192.

8. I.B.Knorr, A.N.Bashev, A.A.Alekseev, E.N.Naumova. Drift of response of the beet webworm Loxostege sticticalis L. on variation of its population density // Proceed. XX Intern. Congr. Entomol. - August 25-31,1996, Firenze, Italy. - P10/148.

9. A.Alekseev, I.Knorr, E.Naumova. Effect of density on photoperiodic reaction of beet webworm Loxostege sticticalis L. // Proceed. XX Intern. Congr. Entomol. -August 25-31,1996, Firenze, Italy. - P10/150.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеев, Александр Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Плотность популяции и динамика численности насекомых.

1.2. Действие плотности популяции на основные экологические характеристики насекомых.

1.3. Плотность популяции и фотопериодическая реакция насекомых.

1.4. Плотность популяции и поведение насекомых.

1.5. Плотностно-зависимый фазовый полиморфизм.

1.5.1. Фазовый полиморфизм саранчовых.

1.5.2. Фазовый полиморфизм чешуекрылых.

1.6. Физиологические механизмы фазового полиморфизма.

1.6.1. Нейроэндокринная система насекомых.

1.6.2. Физиологические механизмы фазового полиморфизма.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Биоматериал. Условия содержания насекомых.

2.2. Учет основных экологических характеристик.лугового мотылька.

2.3. Измерение чувствительности гусениц к инсектицидам методом топикального нанесения. Определение 1Т)5о.

2.4. Измерение ферментативной активности ацетилхолинэстеразы.

2.5. Изучение действия плотности на фотопериодическую реакцию.

2.6. Метод определения возрастов гусениц, чувствительных к плотности популяции.-.

2.7. Статистическая обработка результатов экспериментов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Действие плотности популяции на основные экологические характеристики лугового мотылька.

3.1.1. Действие плотности на продолжительность развития преимагинальных фаз.

3.1.2. Действие плотности на смертность преимагинальных фаз.

3.1.3. Действие плотности на соотношение полов.

3.1.4. Действие плотности на вес куколок.

3.1.5. Действие плотности на плодовитость имаго.

3.1.6. Действие плотности на крыловую нагрузку имаго.

3.1.7. Действие плотности на соотношение цветовых форм гусениц.

3.2. Влияние плотности популяции на некоторые физиологические характеристики лугового мотылька.

3.2.1. Влияние плотности на чувствительность гусениц лугового мотылька к инсектицидам.

3.2.2. Влияние плотности на ферментативную активность ацетилхолинэстеразы.

3.3. Изучение действия плотности на фотопериодическую реакцию лугового мотылька.

3.4. Определение гусеничного возраста, чувствительного к фактору плотности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение плотностно-зависимого фазового полиморфизма лугового мотылька Loxostege sticticalis L."

Изучение закономерностей динамики численности популяций является одной из важнейших задач экологии. Среди факторов, влияющих на численность и характер ее изменений, особое значение имеет плотность популяции. Плотность, с одной стороны, изменяется под действием внешних факторов среды, то есть зависит от них, а, с другой стороны, сама по себе является одним из элементов среды и влияет на весь комплекс экологических и физиологических параметров особей в популяции. Тем самым, под действием плотности изменяются ответные реакции организма на воздействия факторов среды, так как сдвигаются пороги чувствительности и меняется физиологическое состояние особей (Буров, 1968). Столь сложный характер взаимодействий приводит к тому, что эффекты плотности чрезвычайно трудно изучать на природных популяциях в полевых экспериментах. Поэтому, несмотря на столь важную роль фактора плотности в популяционной экологии насекомых, степень его изученности явно недостаточна. Особенно это касается вопросов влияния плотности на физиологическом уровне. Известно, что такого рода влияние плотности реализуется через нейроэндокринную систему. Показано плотностно-зависимое изменение титров и активности основных гормонов - экдистерона, ювенильного, проторакотропного, адипокинетического и ряда других. Эти гормоны участвуют в регуляции диапаузы и большинства жизненно важных процессов в организме насекомых. К сожалению, работы, изучающие влияние плотности на физиологические процессы у насекомых немногочисленны, число изученных видов едва ли достигает десятка. Такой важный как в теоретическом, так и в практическом отношении вопрос как действие плотности на фотопериодическую реакцию насекомых и формирование диапаузы практически не изучен. Единичные исследования на эту тему проведены в 60-80 гг. на ряде видов чешуекрылых (Саулич, 1975; Brown et al., 1979; Iwao, 1968; Tsuji, 1959; Brmgezu, 1987).

Единственными объектами хорошо изученными в большинстве из перечисленных аспектов являются перелетные виды саранчи, на которых эти вопросы исследуются наиболее комплексно и подробно. Это неудивительно, так как одно из важнейших явлений, связанных с влиянием плотности популяции - плотностно-зависимый фазовый полиморфизм - был открыт Уваровым (Uvarov, 1921) при исследовании перелетной саранчи Locusta migratoria. Затем это явление было описано и для других перелетных видов саранчи. Кроме того, этим видам "повезло", так как, благодаря крупным размерам и простоте лабораторного разведения, они часто используются в качестве модельных объектов при проведении физиолого-биохимических исследований в энтомологии.

В дальнейшем, фазовый полиморфизм был описан у представителей других систематических групп насекомых, прежде всего у чешуекрылых. Во всех случаях явление фазового полиморфизма отмечено у видов, дающих вспышки массового размножения и характеризующихся способностью к дальним массовым миграциям.

Одним из наиболее подробных и многоплановых исследований перечисленных выше вопросов до сих пор остается работа, выполненная В.Н.Буровым и Е.П. Мокроусовой на капустной совке Barathra brassicac (Буров, Мокроусова, 1970), а также ряд работ на других видах совок (Fescemyer, Hammond, 1986, 1988; Simmonds, Blaney, 1986; Tojo et al., 1985ab). В целом, можно отметить сохраняющуюся до настоящего времени недостаточную изученность у чешуекрылых как эффектов плотности в целом, так и явления фазового полиморфизма.

Луговой мотылек Loxostege sticticalis является одним из опаснейших вредителей в степной и лесостепной зонах Евразии. Этот вид активно изучался с начала XX века, различным вопросам его экологии и физиологии посвящено более 400 публикаций. Вспышки массового размножения лугового мотылька регулярно наблюдаются в разных частях ареала с периодичностью около 10 лет

Кнор, 1993). Характерными особенностями экологии этого вида являются широкая степень полифагии, что практически снимает лимитирование со стороны ресурса; высокая миграционная способность; слабая эффективность естественных регуляторов - энтомофагов и болезней (Кнор, 1982,; Башев, Кнор, 1991; Кнор и др., 1993, 1997). Несмотря на изученность многих аспектов экологии лугового мотылька, практически отсутствовали данные о влиянии плотности популяции на важнейшие экологические и физиологические характеристики. Анализ как полевых, так и экспериментальных данных проводился с позиций ведущей роли модифицирующих факторов. Такой подход и созданные в его рамках регрессионные модели динамики численности (Макарова, Доронина, 1980, 1994) не позволяли понять закономерности популяционной динамики вида и их прогностическая ценность была явно недостаточной (Кнор и др, 1993, 2000). После всестороннего анализа литературных данных, как по луговому мотыльку, так и по другим видам насекомых, дающих вспышки массового размножения, стало понятно, что динамику численности данного вида нельзя рассматривать как пассивную реакцию на изменение модифицирующих факторов. Без анализа внутрипопуляционных механизмов регуляции численности невозможно ни понимание закономерностей популяционной динамики, ни построение адекватных математических моделей, обладающих удовлетворительной прогностической ценностью.

Таким образом, основной целью работы являлось комплексное экспериментальное изучение ответных реакций лугового мотылька на изменение плотности популяции.

В задачи проведенного исследования входило изучить влияние плотности на: основные экологические параметры (продолжительность развития преимагинальных стадий; смертность на преимагинальных стадиях, в том числе смертность по стадиям онтогенеза и возрастам гусениц; соотношение полов; вес куколок; экологическую плодовитость имаго;

- соотношение цветовых форм гусениц;

- крыловую нагрузку имаго, как возможный параметр, характеризующий их миграционную способность;

- параметры фотопериодической реакции и индукцию диапаузы;

- чувствительность гусениц к инсектицидам, как интегральный показатель состояния ферментных систем детоксикации;

- возбудимость центральной нервной системы (ЦНС), с использованием в качестве маркера фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ).

Научная новизна. Впервые изучено влияние плотности популяции на основные экологические и ряд физиологических параметров лугового мотылька. Показано, что рост плотности популяции приводит к незначительному снижению веса куколок и плодовитости бабочек; смертность гусениц не меняется и остается низкой во всех экологически значимых вариантах плотности. Однако уже небольшое повышение плотности приводит к резкому изменению окраски гусениц, в популяции доминируют гусеницы темной формы. При этом показано, что у таких гусениц нарушаются механизмы формирования диапаузы, что в естественных условиях должно приводить к элиминации потомства не ушедшей в диапаузу части популяции. Влияние плотности на фотопериодическую реакцию лугового мотылька изучалось впервые, подобного рода механизм регуляции численности ранее был описан только для случая имагинальной диапаузы у крапивницы. Показано, что плотность популяции влияет на чувствительность гусениц к инсектицидам, которую можно рассматривать как интегральный показатель состояния ферментных систем детоксикации. Такого рода исследования на насекомых выполнены впервые.

Впервые изучено влияние плотности на возбудимость центральной нервной системы (ЦНС), с использованием в качестве маркера фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ). Показано, что в условиях высокой плотности у гусениц происходит ингибирование АХЭ. Таким образом, у лугового мотылька впервые обнаружен и описан фазовый полиморфизм и проведено экспериментальное изучение влияния плотности популяции на комплекс экологических, морфологических и физиологических параметров. Теоретическое и практическое значение. Изучение внутрипопуляционных, в первую очередь плотностно-зависимых, механизмов регуляции численности насекомых позволяет понять закономерности функционирования жизненных систем видов и закономерности, лежащие в основе динамики численности каждого конкретного вида. Полученные результаты послужили основой для создания ряда математических моделей. Выявленный в работе комплекс реакций на изменение плотности популяции позволяет рекомендовать лугового мотылька в качестве модельного объекта для изучения экофизиологических механизмов действия плотности и фазового полиморфизма. Методологию лабораторных экспериментов с комплексным изучением эффектов плотности можно рекомендовать в качестве основы при изучении механизмов динамики численности.

Влияние плотности популяции на чувствительность к инсектицидам необходимо учитывать как при проведении защитных мероприятий, так и при тестировании инсектицидов на лабораторных популяциях других видов. Влияние плотности на фотопериодическую реакцию видов с факультативной диапаузой необходимо учитывать при прогнозировании вспышек вредителей.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Алексеев, Александр Анатольевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексный анализ влияния плотности популяции преимагинальных стадий лугового мотылька на основные экологические и ряд физиологических параметров особей показал сложный характер зависимостей. Даже в условиях высокой плотности популяции не наблюдается значительных изменений смертности, весовых характеристик, плодовитости, соотношения полов, которые могли бы существенным образом влиять на динамику численности. Однако, при анализе влияния плотности на окраску гусениц и фотопериодическую реакцию, впервые показано, что для лугового мотылька характерен плотностно-зависимый фазовый полиморфизм. При этом, у гусениц стадной фазы в значительной степени блокируется индукция диапаузы, особенно в области порога фотопериодической реакции. В природных популяциях это может приводить к гибели не ушедших в диапаузу особей последней генерации и существенным образом влиять на динамику численности.

Таким образом, изучение влияния плотности популяции гусеничной стадии на основные экологические и ряд физиологических характеристик лугового мотылька показало, что:

100

4. Изменение плотности не влияет на продолжительность развития преимагинальных стадий и соотношение полов.

5. Анализ действия плотности популяции на соотношение цветовых форм гусениц показал наличие у лугового мотылька плотностно-зависимого фазового полиморфизма, при этом чувствительность к фактору плотности начинает проявляться только с третьего гусеничного возраста.

6. Гусеницы одиночной и стадной фазы из альтернативных вариантов плотности отличаются по чувствительности к инсектицидам: стадные особи в 1.5 - 2.6 раза чувствительнее к метил паратиону (метафосу), перметрину и альфаметрину.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеев, Александр Анатольевич, Новосибирск

1. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. - 171 с.

2. Бахвалов С.А. Биологическое подавление популяций шелкопряда-монашенки Lymanthria monacha L. в Западной Сибири: опыт применения и анализ результатов // Сиб. экол. журн. 1995. - N 5. - С. 466-473.

3. Башев А.Н. Динамика взаимодействующих популяций лугового мотылька Loxostege sticticalis L.: фазы деградации и депрессии. Новосибирск, 1998. -91с. - (Препринт / РАН. Сиб. отд-ние. ИВМиМГ; №1126).

4. Башев А.Н. Пространственный аспект динамики взаимодействующих популяций лугового мотылька Loxostege sticticalis L. // Новосибирск, ВЦ СО РАН, Препринт, 1996.

5. Башев А.Н., Кнор И.Б. К вопросу о моделировании динамики численности лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) / Системное моделирование экологических процессов. ВЦ СО АН СССР, Новосибирск, 1991. - С. 3-27.

6. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. М.: Мир, 1989 - Т. 1 - 667 с.

7. Буда В.Г., Каралюс В.А. Зависимость сигнального поведения имаго чешуекрылых от плотности популяции в стадии гусеницы // Докл. АН СССР. -1984. Т.277. - № 3. - С. 760-763.

8. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности. // Зоол. журн. 1968. - т.47,- Вып.10. - С.1445-1461

9. Буров В.Н., Мокроусова Е.П. К вопросу о регуляторной роли плотности популяций насекомых на примере капустной совки Barathra brassicae L. (Lepidoptera, Noctuidae). // Энтомол. обозр. 1970. - т.49,- Вып.2. - С.257-263.

10. Буров B.H., Сазонов А.П. Биологически активные вещества в защите растений. М.: ВО "Агропромиздат", 1987. - 200 с.

11. Викторов Г.А. Влияние плотности популяции на соотношение полов у Trissolcus grandis Thorns. (Hymenoptera: Scelionidae) // Зоол. журн., 1968. T.47. -Вып. 7. - С. 1035-1039.

12. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976: - 152 с.

13. Викторов Г.А., Кочетова H.H. Значение плотности популяции в регуляции соотношения полов у Trissolcus volgensis (Hymenoptera: Scelionidae) // Зоол. журн., 1971. T. 50. - Вып. 11. - С. 1753-1755.

14. Викторов Г.А., Кочетова Н.И. О регуляции соотношения полов у Dahlbominus fuscipennis Zett. (Hymenoptera: Eulophidae) // Энтомол. обозр., 1973. -T. 52. -№3. С. 651-657.

15. Данилевский A.C. Фотопериодическая реакция насекомых в условиях искусственного освещения // Докл. АН ССР, 1948. Т. 60. - № 3. - С. 481-484.

16. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Д.: Изд. ЛГУ, 1961.-243 с.

17. Данилевский A.C., Гейспиц К.Ф. Влияние суточной периодичности освещения на сезонную цикличность насекомых // Докл. АН ССР, 1948. Т.59. -№ 2. - С. 237-240.

18. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.-184с.

19. Ермакова Н.И., Ефимов В.М. Циклические состояния лабораторной популяции лугового мотылька // Журнал общей биологии. 1995. - Т.56. - № 3. - С.380-389.

20. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих // Журн. общей биологии. 1983. - Т.44. - N3,- С.343-352.

21. Кинд Т.В., Карпунина H.H., Тысячнюк М.С. Нейроэндокринная система и методы изучения ее функциональной активности / Гормональная регуляция развития насекомых. Труды ВЭО. - 1983. - Т.64,- Л.: Наука, 1983 - С. 5-28.

22. Киреева И.М. Роль плотности популяции в динамике численности* непарного шелкопряда в Нижнем Приднестровье // Вестник зоологии, 1978. № 2. - С.31-33.

23. Кнор И.Б. Экспериментальное исследование влияния корма на плодовитость лугового мотылька Pyrausta sticticalis L. (Lepidoptera: Pyralidae) // Энтомол. обозр. 1982. - Т. 61. - Вып.2. - С.225-234.

24. Кнор И.Б., Башев А.Н., Алексеев A.A., Киров Е.И. Влияние плотности популяции на динамику численности лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae) II Энтомол. обозр. 1993. - Т. 72. - Вып. 2. - С.268-274.

25. Кнор И.Б., Башев А.Н., Алексеев A.A., Наумова E.H. Действие плотности популяции на экологические характеристики лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera: Pyralidae) в градационном цикле // Изв. РАН, сер. Биологич., 2000. № 1. - С. 75-83.

26. Кнор И.Б., Бахвалов С.А., Наумова E.H. Популяционная динамика лугового мотылька и проблемы ее прогнозирования / Регуляция численностибеспозвоночных и фитопатогенов (под ред. М.В. Штерншис, В.В. Глупова). -Новосибирск, 1997. С. 7-19.

27. Кожанова H.H., Реутская O.E. Гормональная регуляция репродуктивного развития // Гормональная регуляция развития насекомых. Труды ВЭО. - 1983. -Т.64,- Л.: Наука, 1983 - С.64-81.

28. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.,1961. -268 с.

29. Коников A.C. Регуляторы численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1978. - 96 с.

30. Коников A.C., Чернышова Л.В., Михайлова A.M. Фазовый диморфизм и внутрипопуляционные регуляторы численности насекомых // Зоологические проблемы Сибири,- Новосибирск: Наука, 1972,- С.112-113.

31. Кочетова H.H. Влияние плотности популяции самок трихограммы обыкновенной на соотношение полов в их потомстве // Экология, 1972. Т.З. -№1. с. 83-86.

32. Ларченко К.И. Закономерности онтогенеза насекомых. Тр. ЗИН АН СССР. -Л., 1956. Т.23. - С.5-214.

33. Ларченко К.И. Цикл развития жирового тела лугового мотылька и его связь с созреванием и плодовитостью // Энтомологическое обозрение. 1937. - Т.27. -№ 1-2. - С.29-75.

34. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа., 1973. - 343 с.

35. Лопатин В.Н., Абатуров Б.Д. Сравнительный анализ популяций растительноядных млекопитающих с трофическим, плотностным и плотностно-трофическим типами регуляции // Журн. общ. биол. 1994,- Т.55. - № 4-5. - С. 573-582

36. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

37. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992,- 214с.

38. Макарова JI.А., Доронина Г.М. Логическая модель прогноза фаз динамики численности лугового мотылька // Труды ВИЗР. Л., 1980,- С.42-68.

39. Макарова Л.А., Доронина Г.М. Синоптический метод прогноза дальних миграций вредных насекомых. СПб: Гидрометеоиздат, 1994. - 200 с.

40. Мельниченко А.Н. Закономерности массовых перелетов лугового мотылька и проблема построения прогноза его залетов // Тр. по защите растений, 1 сер. (Энтомология). Вып. 17. - Л.-М., 1936,- 54с.

41. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: Мир, 1990. - 344 с.

42. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР / Сост. Л.М. Копанева. Л.: Колос, 1981. - С. 160-161.

43. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений / Под. ред. Г.Е. Осмоловского. Л.: Колос, 1976. - 696с.

44. Одум Ю.П. Экология. В 2 т. М.: Мир, 1986.

45. Павлюченко A.A. Влияние плотности популяции на развитие лугового мотылька // Труды ВИЗР. Л., 1980,- С.112-118.

46. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399с.

47. Плешанов A.C. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири,- Новосибирск: Наука СО, 1982.- 209с.

48. Поляков И.Я. Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы с луговым мотыльком // Труды ВИЗР. Л., 1980,- С.3-11.

49. Поспелов В.П. Бесплодие и перелеты у бабочек // Бюллетень 3-го Всероссийского съезда энтомологов и фитопатологов, 18-25 декабря 1921г., N5,-Петроград, 1924. С.14-16.

50. Поспелов В.П. О развитии лугового мотылька в Воронежской губернии и о возможных мерах борьбы с ним. Доклад экономическому совету Воронежского земства 16 авг. 1902 г. // Вестн. сахарн. промышл. 1903. -Т. 14 - С.626-630.

51. Поспелов В.П. Постэмбриональное развитие и имагинальная диапауза у чешуекрылых. Киев, 1910. - 249с.

52. Раушенбах И.Ю. Нейроэндокринная регуляция развития насекомых в условиях стресса. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1990. - 159с.

53. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука, 1968. - 235 с.

54. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.

55. Рожков A.C. Сибирский шелкопряд. М.: Изд. АН СССР, 1963. - 175 с.

56. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. - 191с.

57. Саулич А.Х. Эффект группы при фотопериодической индукции диапаузы у капустной совки Barathra brassicae // Зоол. журн. 1975. - Т. 54. - Вып. 9. -С.1335-1339.

58. Саулич А.Х., Волкович Т.А., Горышин Н.И. Фотопериодический контроль развития лугового мотылька Loxostege sticticalis в природных условиях // Зоол. журн. 1983. - Т.62. - Вып.11. - С.1663-1680.

59. Скобло И.С. Питание и плодовитость лугового мотылька // Сб. ВИЗР. -1933. -№7. -С.61-64

60. Солт Д. Конкуренция между паразитоидными насекомыми. В кн: Механизмы биологической конкуренции. - М.: Мир, 1964. - С. 124-154.

61. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. 4.1. Физиология метаболических систем. Л.: Изд. ЛГУ, 1976. - 364 с.

62. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. 4.2. Физиология информационных систем. Л.: Изд. ЛГУ, 1977а. - 303 с.

63. Тыщенко В.П. Физиология фотопериодизма насекомых // Труды ВЭО. -1977а. Т.59. - Л.: Наука, 19776. - 156 с.

64. Тыщенко В.П., Кинд Т.В. Нейроэндокринные механизмы регуляции сезонных циклов // Гормональная регуляция развития насекомых. Труды ВЭО.- 1983. Т.64,- Л.: Наука, 1983 - С.82-117.

65. Тыщенко В.П., Ланевич В.Л. Смена оптимума плотности при развитии гусениц капустной совки // Докл. АН СССР. 1982. - Т. 267. - № 1. - С.234-236.

66. Хомякова В.О., Сафарова И.Л., Триль О.Р. Физиологическая изменчивость лугового мотылька, стации его расселения и резерваций // Труды ВИЗР. Л., 1980,- С.28-40.

67. Чанкина О.В., Киров Е.И., Михайловская И.Н. Оценка токсичности инсектицидов методом топикального нанесения // Сиб. вестник сельскохозяйств. науки. 1985. - N 1. - С. 43-48.

68. Черепанов А.И. Численность популяции и внутривидовые отношения у насекомых // Проблемы внутривидовых отношений у насекомых. Томск, 1962.- С.153-155.

69. Черныш С.И. Гормональная регуляция развития насекомых // Труды ВЭО. -1983.-Т.64,-Л.: Наука, 1983 -С. 118-127.

70. Шаров А.А. Принципы анализа взаимодействующих факторов динамики численности популяции // Журн. общ. биол. 1985. - Т.46. - № 5, - С. 590-595.

71. Шаров А.Г. Фазовый характер изменчивости гусениц ильмового ногохвоста // Докл. АН СССР. 1953. - Т.88 - № 5. - С.929-932.

72. Шовен Р. Мир насекомых. М.: Мир, 1970. - 240с.

73. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972. - 487с.

74. Штейнберг Д. М. Возможности размножения лугового мотылька в целинных степях Калмыцкой АССР // Труды по защите растений, 1 серия (Энтомология). -1935,- Вып. 13. Л.-М., 1935,- 67с.

75. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. Школа, 1987. - 303 с.

76. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969 - 488 с.

77. Applebaum S.W., Heifetz Y. Density-dependent physiological phase in insect // Ann. Rev. Entomol., 1999. Vol. 44. - P. 317-341.

78. Ayali A., Golenser E., Pener M.P. Flight fuel related differences between solitary and gregarious locusts (Locusta migratoria migratorioides) // Physiol. Entomol., 1996.-Vol. 21.-P. 1-6.

79. Ayali A., Pener M.P. Density-dependent phase polymorphism affects response to adipokinetic hormone in Locusta II Compar. Biochem. Physiol., 1992. Vol.101 A.- P. 549-552.

80. Ayali A., Pener M.P. The relations of adipokinetic response and body lipid content in locusts Locusta migratoria migratorioides with special reference to phase polymorphism // J. Insect Physiol., 1995. Vol. 41. - P. 85-89.

81. Babilis N.A., Mazomanos B.E. Pheromone production in Sesamia nonagroides: dial periodicity and effect of age and mating // J. Insect Physiol., 1992. Vol. 38. - P. 561-564.

82. Bashev A.N. A Study of Adaptive Transformations for Grass Moth Loxostege sticticalis L. Population Management // Europ. J. Plant Pathol., XIII Int. Plant Protect. Congress, 2-7 July 1995, The Hague, The Netherlands. 1995. - P. 1337

83. Barbosa P., Peters T.M., Greenough N.C. Overcrowding of mosquito populations: response of larval Aedes aegipti to stress // Envir. Entomol., 1972. Vol. 1. - Nol.- P. 89-93.

84. Bean D.W., Stanley D.B. Haemolimph ecdysteroid titers in diapause and nondiapause larvae of the European corn borer, Ostrinia nubilalis 11 J. Insect Physiol. -1983. Vol. 29. - No 9. - P. 687-693.

85. Bean D.W., Stanley D.B., Goodman W.G. Juvenile hormone esterases in diapause and nondiapause larvae of the European corn borer, Ostrinia nubilalis II J. Insect Physiol. 1982. - Vol. 28. - No 6. - P. 485-492.

86. Beck S.D. Growth and retrogression in larvae of Trogoderma glabrum. 2. Factors influencing pupation// Ann. Entomol. Soc. Amer., 1971. Vol. 64. - P. 946-949.

87. Birch L.C., Park T., Frank M.B. The effect of intraspecies competition on the fecundity of two species of flour beetle//Evolution, 1951. Vol.5. - P.116-132.

88. Birch M.C. Responses of both sexes of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) to virgin females and to synthetic pheromone // Econ. Entomol., 1977. Vol.2 - No 2. -P. 99-104.

89. Bogus M.I., Wisniewski J.R., Cymborowski B. Effects of injury to the neuroendocrine system of last-instar larvae of Galleria melonella H J. Insect Physiol. -1986. Vol. 32. - No 12. - P. 1011-1017.

90. Bouthier A. Action des facteurs hormonaux sur le metabolisme des ommochromes chez le criquet Locuata migratoria L. (Ortoptheres, Acrididae) // Ann. Endocr., 1976. Vol. 37. - 539-540.

91. Brian M.V. Caste differentiation and division of labor / Social insects. Vol.1. (Ed. H.R. Hermann), Acad. Press: New York, 1979. P. 121-222.

92. Bringezu S. Larval density affects diapause in the small tortoiseshell Aglais urticae L. (Lepidoptera: Nimphalidae) // Zool. Jb. Syst. 1987. - Vol. 114. - Nol. - P.83-90.

93. Brown G.C., Berryman A.A., Bogyo T.P. Density-dependant induction of diapause in the codling moth, Laspeyresia pomonella (Lepidoptera: Olethreutidae) // Can. Entomol. 1979. - Vol.111. -P.431-433.

94. Cheeseman P., Goldsworthy G.J. The release of adipokinetic hormone during flight and starvation in Locusta II Genrai Comp. Endocrinol., 1979. Vol.37. - P.35-43.

95. Cohen B. The influence of larval crowding on the development time of populations of Drosophila melanogaster on chemical defined medium // Can. J. Zool., 1968. -Vol.46.-P.493-497.

96. Connat J.L., Delbecque J.P., Glitho I., Delachambre J. The onset of metamorphosis in Tenebrio mplitor (Insecta, Coleoptera) under grouped, isolated and starved conditions // J. Insect Physiol. 1991. - Vol. 37. - No 9. - P.653-662.

97. Couillaud F., Mauchamp. B., Girardie A. Regulation of juvenile hormone titre in African locust//Experientia, 1985. Vol. 41. - P. 1165-1167.

98. Crozier R.H. Heterozygosity and sex determination in haplodiploidy // Amer. Naturalist, 1971. Vol.105. - P.339-412.

99. Curtis A.T., Hori M., Green J.M., Wolfgang W.J., Hituma K„ Riddiford L.M. Ecdysteroid regulation of the onset of cuticular melanization in allatectomized and black mutant Manduca sexta larvae // J. Insect Physiol., 1984. Vol. 30. - P. 597-606.

100. Dale J.F., Tobe S.S. The endocrine basis of locust phase polymorphism / Biology of grasshoppers (eds. Chapman R.F., Joern A.). John Wiley and Sons: New York, 1990. - P. 393-414.

101. De Bach P., Rao S.V. Transformation of inseminated females of Aphytis lingnanensis into factitious virgins by low-temperature treatment // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1968. Vol. 61. - P. 332-337.

102. DeWilde J., Beetsma J. The physiology of caste development in social insects // Adv. Insect Physiol., 1982. Vol. 16. - P. 167-246.

103. Dingle H. Migration / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Ed. by Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 9. Pergamon Press: New York, 1985. - P. .375-415.

104. Dowd P.F., Smith C.M., Sparks T.C. Detoxification of plant toxins by insects // Insect biochem., 1983. Vol. 13. - No 5. - P. 453-468.

105. Farrow R.A. Flight and migration in acridoids / Biology of grasshoppers (ed. by R.F.Chapman and A.Joera). John Wiley and Sons, New York, 1990,- P.227-314.

106. Faure J.C. The phases of locusts in South Africa // Bull. Entomol. Res., 1932. -Vol. 23.-P. 293-424.

107. Faure J.C. The phases of the lesser armywonn, Laphygma exigua (Hubn.) // Fanning'S. Afr., 1943a. Vol. 18. - P. 69-78.

108. Faure J.C. Phase variation in the armyworm, Laphygma exempla (Walk.) // Sci. Bull. Dept. Agric. S. Afr., 1943b. Vol. 234. - P. 1-17.

109. Ferro D.N., Sluss R.R., Harwood R.F. Changes in the population dynamics of the codling moth Laspeyresia pomonella L. after release from insecticide pressure // Environ. Entomol., 1974. Vol. 3. - P. 686-690.

110. Fescemyer H.W., Hammond A.M. Effect of density and plant age on color phase variation and development of larval velvetbean caterpillar, Anticarsia gemmatalis

111. Hiibner (Lepidoptera: Noctuidae) // Envir. Entomol. 1986. - Vol.15. - No. 4 - P.784-789.

112. Fescemyer H.W., Randy L.R., Sparks T.C., Hammond A.M. Juvenile hormone esterase activity in developmentally synchronous ultimate stadium larvae of the migrant insect, Anticarsia gemmatalis II J. Insect Physiol. 1986. - Vol. 32. - Nol2. -P. 1055-1063.

113. Fisher R.C. The effect of multiparasitism on populations of two parasites and their host.//Ecology, 1962. Vol. 43. - No 2. - P. 314-316.

114. Frank F. The causality ofmicrotine cycles in Germany // J. Wildlife Mgt.- 1957.-Vol.21.-P.113-121.

115. Fuzeau-Braesch S. Colour change / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Ed. by Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 9. Pergamon Press: New York, 1985. P. .549-589.

116. Gade G. Activation of fat body glycogen phosphorylase in Locust a migrator ia by corpus cardiacum extract and synthetic adipokinetic hormone // J. Insect. Physiol., 1981.-Vol. 27.-P. 155-161.

117. Garlick W.G. A five-year field study of codling moth larvae habits and adult emergence // Scient. Agric., 1948. Vol. 28. - P. 589-608.

118. Girardie A., Cazal M. Role de la pars intercerebralis et de coipora cardiaca sur la melanization chez Locusta migratoria (L.) // C. R. Hebd. Seanc. Acad.Sci.,Paris,Groupe 12, 1965. Vol. 261. - P. 4525-4527.

119. Goldsworthy G., Mordue W. Adipokinetic hormones: functions and structures // Biological. Bull., 1989. Vol. 177. - P. 218-224.

120. Goodwin T.W. The pigments in color phases of the larvae of Plusia gamma II Biochem J., 1953. Vol. 55. - P. 834-838.

121. Gunn D.L. The biological background of locust control // Ann. Rev. Entomol., 1960. Vol. 5. - P. 279-300.

122. Hammock B.D. Regulation of juvenile hormone titer: Degradation / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Ed. by Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 7. Pergamon Press: New York, 1985. P.431-472.

123. Happ G.M., Wheeler J. Bioassay, preliminary purification, and effect of age, crowding and mating on the release of sex pheromone by female Tenebrio molitor II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. - Vol. 62. - P. 846-851.

124. Hardie J., Lees A.D. Endocrine control of polymorphism and polyphenism / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Ed. by Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 9. Pergamon Press: New York, 1985. P.441 -490

125. Hartl D.L. Some aspects of natural selection in arrhenotokous populations // Amer. Zoologist, 1971. Vol.11. - P.309-325.

126. Hasegava E., Tanaka S. Genetic control of albinism and the role of juvenile hormone in pigmentation in Locusta migratoria (Orthoptera: Acrididae) // Jpn. J. Entomol., 1994. Vol. 62. - P. 315-324.

127. Henneberry T.J., Kishaba F.N. Insect colonization and mass production (ed. by C.N. Smith). New York: Academic Press, 1966. - P. 461-478.

128. Himura K., Matsumoto S., Isogai A., Suzuki A. Control of ommochrome synthesis by both juvenile hormone and melanization hormone in the cabbage armyworm, Mamesta brassicae II J. Сотр. Physiol., 1984. Vol. 154. - P. 13-21.

129. Himura K., Riddiford L.M. Inhibition of dopa decarboxylase synthesis by 20-hydroxyecdisone during the last larval moult of Manduca sexla II Insect. Biochem., 1986. Vol. 16. - P. 225-231.

130. Hodgson E. The significance of cytochrome P-450 in insect // Insect Biochem. -1983. Vol.13. - No 3. - P.237-246.

131. Hodjat S.H. The effects of crowding on the survival, rate of development, size, color and fecundity of Dysdercus fasciatus Sign, in the laboratory // Bull. Entomol. Res., 1969. Vol. 58. - No 4. - P. 487-504.

132. Johnson S.J., Foil L.D., Hammond A.L., Sparks T.C., Church G.E. Effects of environmental factors on phase variation in larval cotton leafworms, Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) // Ann. Entom. Soc. Amer., 1985. Vol. 78. - No 1,-P. 35-40.

133. Joly P. Le systeme endocrine retrocerebral chez les acridiens migrateurs // Annals Sci. Natur. (Zool.) Ser. 11, 1949. Vol. 11. - P. 255-262.

134. Joly P. Déterminisme endocrine de la pigmentation chez Locusta migratoria (L.)// C. R. Seanc. Soc. Biol., 1951. Vol. 145. - P. 1362-1364.

135. Joly P. Déterminisme de la pigmentation chez Acrida tur rita L. (Insecte: Orthopteroide) // C. R. Hebd. Seanc. Acad. Sci., Pans, 1952. Vol. 235. - P. 10541056.

136. Joly P., Joly L. Résultats de greffes de corpora allata chez Locusta migratoria L.// Annales Sci. Nat. (Zool) Ser. 11, 1954. Vol. 15. - P. 331-345.

137. Jones D., Jones G., Wing K.D., Rudnicka M., Hammock B.D. Juvenile hormone esterases of Lepidoptera I. Activity in the hemolymph during the last larval instar of 11 species // J. Comp. Physiol., 1982. Vol. 148. - P. 1-10.

138. Jutsum A.R., Goldsworthy G.J. Fuels for flight in Locusta II J. Insect Physiol, 1976. Vol. 22. - P. 243-249.

139. Kennedy J.S. Phase transfonnation in locust biology // Biol. Rev., 1956. Vol. 31. - P. 349-370.

140. Kennedy J.S. Continuous polymorphism in locusts // Symp. Roy. Entomol. Soc. Lond., 1961. Vol. 1. - P. 80-90.

141. KevanD.K.M. Transatlantic travelers//Antenna, 1989. Vol. 13. - P. 12-15.

142. Key K.H.L. A critique on the phase theory of locusts // Quart. Rev. Biol., 1950. -Vol. 25.-P. 363-407.

143. Knorr I.B., Bashev A.N., Alekseev A.A., Naumova E.N. Drift of response of the beet webworm Loxostege sticticalis L. on variation of its population density // Proc. XX Intern. Congr. Entomol., Firenze, Italy, August 25-31, 1996. P. 323

144. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton; Princ. Univ. Press., 1967.

145. Matsumoto S., Isogai A., Suzuki A., Ogura N., Sonobe H. Purification and properties of the melanization and reddish colouration hormone (MRCH) in thearmyworm Leucania separata (Lepidoptera) // Insect Biochem. 1981. Vol. 11. -P.725-733.

146. Matthee J.J. Biochemical differences between the solitary and gregarious phases of locusts andnoctuids // Bull. Entomol. Res., 1945. Vol.36. - P. 343-371.

147. Matthee J.J. Phase variation in the lawn caterpillar Spodoptera ahyssinia. Guen. // J. Entomol. Soc. S. Afr., 1947. Vol. 10. - P. 16-23.

148. May I.R. Phase polymorphism in Locusta species // J. S. Afr. Biol. Sci., 1971. -Vol. 12.-P. 23-57.

149. McCaffery A.R., Walker A.J., Lindfield S.M. Effects of host plants on susceptibility of lepidopteran larvae to insecticides / Insects Plants (Labeyrie V., Fabres G., Lachaise D. eds.). - Nethemands, 1987. - P. 53-58.

150. Michel R. Development of flight behaviour of successive generations of desert locust Schistocerca gregaria raised in isolation then groups // Animal Behaviour, 1980. Vol. 28. - 1288-1289.

151. Michener C.D. Social polymorphism in Hymenoptera // Symp. Roy. Entomol. Soc. London, 1961. Vol. 1. P. 43-56.

152. Moore C.G., Fisher B.R. Competition in mosquitoes. Density and species^ ratio effects on growth, mortality, fecundity and production of growth retardant // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1969. Vol. 62. - P. 1325-1331.

153. Morita M., Hatakoshi M., Tojo S. Hormonal control of cuticular melanization in the common cutworm, Spodoptera litura II J. Insect Physiol. 1988. - Vol. 34. - No 8. - P.751-758.

154. Nayar J.K. Biology of Culex nignpalpus Theobald. Part I. Effects of rearing conditions on growth and the diurnal rhythm of pupation and emergence // J. Med. Entomol., 1968. Vol.5. - No.l. - P.39-46.

155. Nickerson B. A possible endocrine mechanism controlling locust pigmentation // Nature, 1954. Vol.174. - P. 357-358.

156. Nijhout H.F., Wheeler D.E. Juvenile hormone and the physiological basis of insect polymorphism // Quart. Rev. Biol., 1982. Vol. 57. - P. 109-133.

157. Nolte D.J. The gregarization of locusts // Biol. Rev., 1974. Vol. 49. - P. 1-14.

158. Ogura N. Hormonal control of larval coloration in the armyworm, Leitcania separata //J. Insect Physiol., 1975. Vol. 21. - P. 559-576.

159. Ohashi M., Tsusue M., Kiguchi K. Juvenile hormone control of larval colouration in the silkworm, Bombyx morr. characterization and determination of epidermal brown colour induced by the hormone // Insect Biochem., 1983. Vol 13. - P. 123-127.

160. Orchard I. Adipokinetic hormones: an update // J. Insect Physiol., 1987. Vol.33 -P. 451-463.

161. Palaniswamy P., Seabrook W.D. Behavioral responses of the female eastern spruce budworm Choristoneura fumifer ana (Lepidoptera: Tortricidae) to sex pheromone of her own species // J. Chem. Ecol., 1978. Vol.4. - No 6. - P. 649-655.

162. Parker W.E., Gatehouse A.G. The effect of larval rearing conditions on flight performance in females of the African armyworm Spodoptera exempta (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) // Bull. Ent. Res., 1985a. Vol.75. - No 1. - p. 35-47.

163. Parker W.E., Gatehouse A.G. Genetic factors controlling flight performance and migrations in the African armyworm Spodoptera exempta (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae)//Bull. Ent. Res., 1985b. Vol.75. - No 1. - p. 49-63.

164. Pener M.P. Endocrine aspects of phase polymorphism in locusts / Invertebrate endocrinology. Vol 1. Endocrinology of insects (eds. R.G.H. Downer and H. Laufer). -New York, 1983. P. 379-394.

165. Pener M.P. Hormonal effects on flight and migration / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Eds. Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 8. Pergamon Press: New York, 1985. P.491-550.

166. Pener M.P. Locust phase polymorphism and its endocrine relations // Advances in insect physiology, 1991. Vol. 23. - P. 1-79.

167. Pener M.P., Ayali A., Ben-Ami E. Juvenile hormone is not a major factor in locust phase changes / Insect juvenile hormone research (Ed. by Mauchamp B., Couillaud F., Baehr J.). Inst. Nat. Rech. Agr., Paris, 1992. - P. 125-134.

168. Pener M.P., Yerushalmi Y. The physiology of locust phase polymorphism: an update // J. Insect Physiol. 1998. - Vol. 44. - No 5-6. - P. 365-377.

169. Peters T.M., Barbosa P. Influence of population density on size, fecundity, and developmental rate of insects in culture // Ann. Rev. Entomol., 1977. Vol.22. -P.431-450.

170. Priesner E. Specificity studies on pheromone receptors of noctuid and tortricid Lepidoptera / Chemical Ecology: Odour Communication in Animals. Amsterdam -New York -Oxford: Elsevier, 1979. P. 57-71.

171. Ritchie M., Pedley D. Desert locusts cross Atlantic // Antenne, 1989. Vol. 13. - P. 10,-12.

172. Rose D.J.W. The significance of low density populations of the African armyworm Spodoptera exempta (Walk.) // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., 1979,- B287.- P.393-402.

173. Roussel J.-P. Modification des taux d'ecdysteroides selon la phase chez Locusta migratoria L. // Bull. Soc. Zool. France, 1993. Vol. 118. - P. 367-373.

174. Rowell C.H.F. Corpus allatum implantation and green/brown polymorphism in three African grasshoppers //J. Insect Physiol., 1967. Vol. 13. - P. 1401-1412.

175. Rowell C.H.F. The variable coloration of the acridoid grasshoppers // Adv. Insect Physiol., 1971. Vol. 8. - P. 145-198.

176. Schneider M., Dorn A. Lipid storage and mobilization by flight in relation to phase and age og Schistocerca gregaha females // Insect Biochem. Mol. Biol., 1994. Vol. 24. - P. 883-889.

177. Sehnal F., Nemec V. Role of ecdysteroid control of locust phase dimorphism // Abstr. VI Eur. Conrg. Entom., Ceske Budejovice, 23-29 Aug. 1998. P.261.

178. Sellier R. Recherches sur la morphogenese et le polymorphisme alaires chez les Orthoptères Gryllides // Annales Sci. Nat. (Zool), Ser. 11, 1955,- Vol. 16,- P.595-739.

179. Shaumar N. Anatomie du systeme nerveux et analyse des facteurs externes pouvant intervenir dans le déterminisme du sexe chez les Ichneumonidae, Pimplinae // Ann. Sci. Natur. Zool. Biol. Anim., 1966. Vol. 8. - P. 391-493.

180. Simmonds M.S.J., Blaney W.M. Effects of rearing density on development and feeding behaviour in larvae of Spodoptera exempta II J. Insect Physiol. 1986. -Vol.32.-No 12. - P. 1043-1053.

181. Smith D.S. Crowding in grasshoppers. I. Effect of crowding within one generation ofMelanoplus sanguinipes II Ann. Entomol.Soc. Amer., 1970,- Vol.63.-P.1775-1776.

182. Smith D.S. Crowding in grasshoppers. II. Continuing effects of crowding on subsequent generations of Melanoplus sanguinipes II Environ. Entomol., 1972. -Vol.1. P. 314-317.

183. Sparks T.C., Hammock B.D. Induction and regulation of juvenile hormone esterases during the last larval instar of the cabbage looper, Tnchoplusia ni II J. Insect Physiol., 1979. Vol. 25. - P. 551-560.

184. Sparks T.C., Willis W.S., Shorey H.H., Hammock B.D. Haemolymph juvenile hormone esterase activity in synchronous last instar larvae of the cabbage looper, Tnchoplusia ni H}. Insect Physiol., 1979. Vol. 25. - P. 125-132.

185. Sparks T.C., Hammock B.D., Riddiford L.M. The haemolymph juvenile hormone esterase of Manduca sexta (L.) Inhibition and regulation 11 Insect. Biochem., 1983. -Vol. 13. - P. 529-541.

186. Staal G.B. Studies on the physiology of phase induction in Locusta migratoria migratorioides R.&F. The Netherlands, 1961.

187. Stilling P.D. The frequency of density dependence in insect host-parasitoid system // Ecology, 1987. Vol.68. - No 4. - P.844-856.

188. Stilling P. Density-dependent processes and key factors in insect populations // J. Anim. Ecol, 1988. Vol.57. - No.2. - P.581-593.

189. Sullivan R.L., Sokal R.R. The effects of larval density on several strains of the house fly//Ecology, 1963. Vol. 44. - No 1. - P. 120-130.

190. Tanaka S. Hormonal deficiency causing albinism in Locust a migratoria II Zool. Sei., 1993. Vol. 10. - P. 467-471.

191. Tanaka S., Pener M.P. Induction of dark color by neurohormone in Locusta migratoria / Insects: Chemical, Physiological and Environmental Aspects (ed. by KonopinskaD. et al.). University of Wroclaw, Wroclaw, 1995. - P. 141-145.

192. Tawfik A.I., Mat'hova A., Sehnal F., Ismail S.H. Haemolymph ecdysteroids in the solitary and gregarious larvae of Schistocerca gregaria II Arch. Insect Biochem. Physiol., 1996. Vol. 31. - P. 427-438.

193. Tobe S.S., Ruegg R.P., Stay B.A., Baker F.C., Miller C.A., Schooley D.A. Juvenile hormone titre and regulation in the cockroach Dipioptera punctata II Experientia, 1985. Vol. 41. - P. 1028-1034.

194. Tojo S., Morita M., Agui N., Hiruma K. Hormonal regulation of phase polymorphism and storage-protein fluctuation in the common cutworm, Spodoptera litura II J. Insect Physiol. 1985a. - Vol. 31. - No 4. - P. 283-292.

195. Tojo S., Morita M., Hiruma K. Effects of juvenile hormone on some phase characteristics in the common cutworm, Spodoptera litura H J. Insect Physiol. 1985b. -Vol. 31.- No 3,- P. 243-249.

196. Turchin P. Rarity of density dependence or population regulation with lags // Nature. 1990. - Vol. 344. - P.660-663.

197. Tsuji H. Studies on the diapause of the Indian meal moth Pl.od.ia interpunctella Hubner. II. The effect of population density on the induction of diapause // Japan J. Appl. Entomol. Zool., 1959. Vol. 3. - No 1. - P. 34-40.

198. Utida S. "Phase" dimorphism in the laboratory population of the cowpea weevil, Callosorbuchus maculatus. IV. The mechanism of induction of the flight form // Jpn. J. Ecol., 1965. Vol.15. - P.193-199.

199. Utida D. Density dependent polymorphism in the adult of Callosorbuchus maculatus II J.Stored Prod. Res., 1972. Vol.8. - P. 111-126.

200. Uvarov B.P. A revision of the genus Locusta, L. (=Pachytylus, Fieb.) with a new theory as to periodicity and migrations of locusts // Bull. Entomol. Res., 1921. Vol. 12. - P. 135-163.

201. Uvarov B.P. Grasshoppers and locusts. Vol. 1. - Cambridge University Press: Cambridge, 1966.

202. Uvarov B.P. Grasshoppers and locusts. Vol. 2. - Center for Overseas Pest Research, London, 1977.

203. Valles S.M., Heath R.R., Capinera J.L. Production and release of sex pheromone by Diaphania nitidalis (Lepidoptera: Pyralidae): periodicity, age and density effects // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1992. Vol.85. - P. 731-735.

204. Van Marrevijk W.J.A., Van der Broek A.T.M., Beenakkers A.M.T. Regulation of glycogen phosphorylase activity in fat body of Locusta migratoria and Periplaneta americana II General Comp. Endocrinol., 1983. Vol. 50. - P. 226-234.

205. Walker I. Effect of population density on the variability and fecundity in Nasonia vitripennis Walker (Hymenoptera: Pteromilidae) // Ecology, 1967,- Vol.48.- P.294-301.

206. Watson R.D., Whisenton L.R., Bollenbacher W.E., Granger N.A. Interendocrine regulation of the corpora allata and prothoracic glands of Manduca sexta II Insect Biochem., 1986. Vol. 16. - P. 149-155.

207. Weawer D., McFarlane J.E. The effect of larval density on growth and development of Tenebrio mohtor II J. Insect Physiol. 1990. - Vol. 36. - No 7. - P. 531-536.

208. Whellan J. A. The African army worm and its control // Rhod. Argic. J., 1954. -Vol.51.-P. 415-427.

209. Wilkes A. Environmental causes of variations in sex ratio of an arrhenotokous insect, Dahlobominus fuliginosus (Nees) (Hymenoptera: Eulophidae) // Can. Entomol., 1963. Vol. 95. - No 1. - P. 20-47.

210. Wilkinson C.F. The metabolism of xenobiotics: A study of chemical evolution / The scientific basis of toxicity assessment. Amsterdam, 1980. - P. 251-268.

211. Woodhead A.P., Paulson C.R. Larval development of Diploptera punctata reared alone and in groups // J. Insect Physiol. 1983. - Vol. 29. - No 9. - P. 665-668.

212. Worm R.A.A., Beenakkers A.M.T. Regulation of substrate utilization in the flight muscle of the locust Locusta migratona during flight // Insect Biochem., 1980. Vol. 10. - P. 53-59.

213. Wylie H.G. Survival and reproduction of Nasonia vitripennis (Walk.) at different host population densities // Canad. Entomol., 1966. Vol. 98. - P. 275-291.

214. Yagi S., Kuramochi K. The role of juvenile hormone in larval duration and spermiogenesis in relation to phase variation in the tobacco cutworm, Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) // Appl. Entomol. Zool., 1976,- Vol. 1 1.- P.133-138.

215. Zaher M.A., Mousse M.A. Effects of population density on Prodenia litura (Lepidoptera: Noctuidae) // Ann. Entomol. Soc. America, 1961. Vol.54. - No 2. - P. 145-148.

216. Zera A.J., Tiebel K. Brachypterizing effect of group rearing, juvenile hormone III and methoprene in the wing-dimorphing cricket, Gryllus ruhens II J. Insect Physiol. -1988. Vol. 34. - No 6. - P.489-498.

217. Zera A.J., Tiebel K. Differences in juvenile hormone esterase activity between presumptive macropterous and brachypterous Gryllus ruhens: implications for the hormonal control of wing polymorphism // J. Insect Physiol. 1989. - Vol.35. -Nol. -P. 7-17.

Информация о работе

Алексеев, Александр Анатольевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.09

Диссертация

Изучение плотностно-зависимого фазового полиморфизма лугового мотылька Loxostege sticticalis L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы