Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии лугового мотылька в период его низкой численности на Западном Кавказе

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии лугового мотылька в период его низкой численности на Западном Кавказе"

На правах рукописи

МАЛЫШ Юлия Михайловна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЛУГОВОГО МОТЫЛЬКА В ПЕРИОД ЕГО НИЗКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

Специальность - 03. 00. 09 - Энтомология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург — Пушкин 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений» Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН).

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук Фролов Андрей Николаевич доктор биологических наук, профессор Буров Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Захваткин Юрий Алексеевич Санкт-Петербургский Госуда рственный Аграрный Университет

2006 г. в_часов на

Защита диссертации состоится " заседании диссертационного совета Д/ОО0'О15.О1 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3. факс: (812)4705110; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН

Автореферат разослан 2005 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

¿доел

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Луговой мотылёк Pyrausta sticticalis (L.) -широкий полифаг, повреждающий около 200 видов растений из 40 семейств. Для этого вида характерны периодические вспышки массового размножения, чередующиеся с длительными периодами депрессий. Чтобы понять природу цикличности колебаний численности вредителя необходимо располагать сведениями об особенностях развития популяций как во время пиков, так и в периоды низкой численности. Лугового мотылька в основном изучали во время массовых размножений 30-х и 70-х гг. прошлого века, тогда как работ, посвященных анализу состояния насекомого в промежутках между вспышками, практически нет. Очевидно, что сведения об особенностях динамики популяций в период депрессии весьма важны для понимания причин периодичности размножений лугового мотылька и их прогнозирования.

Цель работы - изучить особенности биологии лугового мотылька в период его низкой численности, оценить роль факторов, влияющих на его численность в этот период, и выявить те из них, которые оказывают наиболее сильное воздействие на вредителя.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. проанализировать особенности пространственного распределения и динамики численности вредителя;

2. оценить биологические показатели лугового мотылька в период депрессии;

3. оценить влияние абиотических (погодные условия) и биотических (патогенные микроорганизмы и энтомофаги) факторов на динамику численности вредителя;

4. разработать элементы модели прогноза численности лугового мотылька для усовершенствования прогнозирования подъёма численности лугового мотылька.

Научная новизна. В данной работе впервые изучены особенности биологии и динамики численности лугового мотылька в период депрессии. Прослежена динамика численности и охарактеризованы изменения биологических параметров насекомых во время продолжающегося спада численности, достижения ею минимума и начала подъёма. Установлено, что имаго лугового мотылька в период депрессии отличались высокой смертностью и низкой плодовитостью, а гусеницы - низкой отрождаемостью из яиц и высоким уровнем смертности при лабораторном воспитании. Впервые показано, что микроспоридии выступают как важный фактор динамики численности лугового мотылька. При максимальной заражённости микроспоридиями численность вредителя минимальна; её рост происходит

вслед за снижением зараженности.

Дтос. илтргенных микроорганиз-библиотека ( С.Петсрвург л . >

mé¿£;

мов лугового мотылька - вирусов и микроспоридий - показана трансовариальная передача, что свидетельствует об их способности долгое время сохраняться в популяции хозяина.

Практическая ценность. Результаты исследований и предложенные на их основе практические рекомендации могут найти применение при прогнозировании начала вспышек массового размножения лугового мотылька. Новые сведения об особенностях биологии лугового мотылька в период низкой его численности и начала её подъёма, а также обнаруженные закономерности взаимоотношений с патогенными микроорганизмами могут быть использованы при моделировании циклических колебаний численности насекомого.

Апробация работы. Результаты работы доложены на международной научно-практической конференции: «Биологическая защита растений ~ основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, октябрь, 2004 г.), на русско-французском семинаре: «Популяционная экология чешуекрылых вредителей» (С. Петербург — Пушкин, октябрь, 2004 г.), на отчётно-плановой сессии ВИЗР (С. Петербург — Пушкин, март, 2005 г.), на втором Всероссийском съезде по защите растений (С. Петербург — Пушкин, декабрь, 2005 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 3 в реферируемых журналах.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и практических рекомендаций. Работа иллюстрирована 34 таблицами и 45 рисунками. Список цитированной литературы включает 222 источника, из них 51 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Проблемы динамики численности лугового мотылька (обзор литературы)

Глава посвящена анализу литературы по луговому мотыльку (биология, ареал, массовые размножения). Приводится обзор существующих представлений о динамике численности насекомых-фитофагов и лугового мотылька в частности. Описаны существующие модели и методы прогноза его численности.

Глава 2. Условия, материал и методы исследований

Стационарные наблюдения проводили в течение трёх лет (20032005 гг.) в Славянском р-не Краснодарского края на постоянных участках, потенциально благоприятных для развития лугового мотылька.

При проведении учётов плотности и смертности лугового мотылька использовали методики Полякова, Хомяковой, 1975; Шуро-

венкова, Алёхина, 1982; Алёхина, Кузнецовой, 2003. Полевые учёты проводили через 1-2 дня, а в периоды лёта - ежедневно.

Для регистрации погодных условий (температура, влажность воздуха и осадки) в вегетационный период использовали компьютеризированную метеостанцию KMS.

Отловленных имаго размещали попарно в 0.5 л сосуды. Ежедневно фиксировали количество отложенных яиц и продолжительность жизни имаго в лаборатории. Жизнеспособность потомства оценивали в лаборатории и на опытном участке.

Светомикроскопическая диагностика энтомопатогенов лугового мотылька проведена в лаборатории микробиометода ВИЗР и в Институте цитологии РАН. Для выявления ядерных полиэдрозов мазки окрашивали эозином по методу Швецовой, гранул бакуловирусов -карболовым фуксином по Цилю (Митрофанов и др., 1985), диагностики спор микроспоридий - по методу Гимза-Романовского (Исси, 1993). При светомикроскопической диагностике спор микроспоридий использовали флюоресцентный краситель диамидин фенилиндол (ДАФИ) (Токарев, 2003; Токарев и др., 2004). Для выявления грибных патогенов применяли стандартные методы микологических исследований (проращивание во влажной камере, выделение в чистую культуру, световую микроскопию).

Статистическую обработку результатов (расчет корреляций, множественных регрессий, дисперсионный анализ) проводили в соответствии с рекомендациями Шарова (1996). Квантильный анализ был использован в соответствии с методическими разработками Васильева и др. (1973). Расчёты осуществляли с помощью электронных таблиц Excel (MS Office 2003) и пакета Statistica 7.0 (StatSoft, Inc.). Подсчёт размеров спор проводили в приложении Carl Zeiss Axiovi-sion 3.1.

Результаты исследований Глава 3. Биологические особенности лугового мотылька в период депрессии

Изучение лугового мотылька было начато нами в период его низкой численности, которая наблюдалась не только в приморской части Славянского р-на (т.е. территории, выбранной в качестве модельной), но также регистрировалось службой защиты растений в Краснодарском крае в целом и отмечалось по всей Европейской части России (Кузнецова и др., 2003; Фролов и др., 2005).

Согласно материалам Краснодарской краевой СТАЗР, максимальная интенсивность лёта лугового мотылька обычно отмечается на неудобьях плавневой зоны, где создаются оптимальные для развития вредителя условия даже в период засухи. На модельной территории, относящейся к плавневой зоне, в 2000-2001 гг. отмечали высокую вредоносность лугового мотылька на посевах люцерны.

Пространственное распределение имаго на модельных участках, оценка относительной их численности и сезонная динамика появления имаго лугового мотылька

В 2003 и в 2005 гг. имаго лугового мотылька встречались на всех модельных участках общей площадью 382.5 га. В 2004 г. взрослые насекомые были отмечены лишь на двух участках (145 га). В 2003 и 2005 гг. отмечали по три волны лёта имаго, а в 2004 г. - только две (рис. 1). В 2004 г. по сравнению с 2003 г. лёт каждого поколения был не только менее продолжительным, но и менее интенсивным. Численность имаго первого и второго поколений 2005 г. не менее чем в 50 раз превышала таковую в 2003 г.

Рис. 1. Динамика численности лугового мотылька в 2003-2005 гг. (логарифмическая шкала численности)

Учёты численности яиц, гусениц и куколок

Поиски яиц и гусениц младших возрастов начинали проводить в период лёта имаго через 3-14 дней после появления первых бабочек, в зависимости от интенсивности лёта и времени откладки яиц в лаборатории отловленными имаго. Осматривали лебеду, осот, полынь, щирицу, люцерну и др. пригодные для питания насекомых растения, а также сухие растительные остатки в местах, где отмечали сидящих бабочек. С того момента, когда воспитывавшиеся в лаборатории гусеницы достигали третьего возраста, в естественных местообитаниях проводили регулярные кошения энтомологическим сачком. Однако за весь период исследований на модельных участках ни яиц, ни гусениц не обнаружено. Можно предположить, что имаго лугового мотылька залетали на модельную территорию из очагов размножения, расположенных вне модельных участков.

Динамика биологических показателей лугового мотылька в ряду поколений (период спада, минимума и подъёма численности)

Морфометрические характеристики

Размеры бабочек лугового мотылька зависели от пола и варьировали по годам и поколениям. В среднем самцы мельче самок, хотя отдельные самцы могут быть крупнее мелких самок. Самые крупные

ЮОООО

2003. 2003.2 2004, 1 2005, 1

перезич

год, поколение

особи принадлежали перезимовавшему поколению 2005 г., самые мелкие - первому поколению 2004 г.

В условиях лаборатории длина коконов варьировала от 12 до 55 мм (в среднем 28.6 мм). Из 678 коконов, 84% были плотными. 11гг коконов - рыхлыми, внутри последних, как правило, находили мёртвых гусениц.

Соотношение полов имаго

Процентное соотношение полов у лугового мотылька близко к 1^:12 (Алёхин, 2003). Однако на модельной территории в 4 из 8 прослеженных поколений в учётах численно преобладали самцы.

Обычно полагают, что самки вылетают на несколько дней раньше самцов (Кнор и др., 1997, Алёхин, 2002), и если соотношение полов вылетевших насекомых близко к 1с^:12, то вылет имаго из коконов близок к завершению. Вероятно, в период низкой численности такое явление не может рассматриваться как типичное. В 2005 г. прослежена динамика вылета имаго из коконов в лаборатории. Оказалось, что самки и самцы вылетали почти одновременно, причём чаще преобладали самцы. Следовательно, критерий «соотношения полов» трудно использовать в качестве показателя фазы лёта поколения во время депрессии численности лугового мотылька.

Репродуктивные характеристики имаго

Репродуктивные способности самок, оцениваемые в лаборатории при подкормке 5%-ным сахарным сиропом, менялись по годам, отражая изменения физиологического состояния насекомых в период наблюдений (рис. 2.).

Ш отлодотворенностъ, %

В максимальная

плодовитость, яишсачку ■ средняя плодовитость,

яиц/самку В отрождаечость,0/о

I— Рис. 2. Репро-" 'дуктивные характеристики имаго лугового мотылька в 2003-2005 гг.

2004 год,поколение

Плодовитость самок в период депрессии в среднем была в 4 раза (иногда в 10 раз) ниже, чем известная по литературным данным для имаго в периоды массовых размножений. Самки перезимовавшего

поколения характеризовались более высокой плодовитостью, чем особи последующих поколений.

Выживаемость лугового мотылька в лабораторных условиях

В лаборатории уровень отрождаемости гусениц из яиц в 2003 г. был низким; в 2004 г. он повысился, а в первом и втором поколениях 2005 г. достиг 81 и 87%, соответственно (рис. 2.).

Как в 2003, так и в 2004 гг. выживаемость потомства, полученного от пойманных в природе имаго, была чрезвычайно низкой (табл. 1). В связи с этим статистически достоверных различий между смертностью особей 5 поколений не выявлено. Хотя более высокую выживаемость в первом поколении отмечали ежегодно, только в 2005 г. (когда выживаемость, по сравнению с предшествующими годами, существенно повысилась) различия между выживаемостью особей первого поколения и последующих удалось статистически доказать (р<0.05).

Таблица 1. Выживаемость (% живых особей от количества отложенных яиц) лугового мотылька по стадиям развития (2003-2005 гг.)_

2003 г. 2004 г. 2005 г.

Стадия развития поколения

1 2 3 1 2 1 2 3

яйца 89.0 31.4 4.2 98.0 56.0 80.6 86.7 22.8

гусеницы I возраста 85.7 2.0 4.0 97.8 55.5 39.5 71.9 11.9

гусеницы II возраста 73.8 1.5 2.0 52.2 5.8 27.2 52.7 7.1

гусеницы III возраста 50.0 1.5 0.0 28.4 1.1 23.7 48.2 5.5

гусеницы IV возраста 4.8 1.5 0.0 10.8 1.1 20.7 45.8 4.2

гусеницы V возраста 0.4 1.5 0.0 2.6 0.9 17.8 41.5 3.9

куколки 0.2 0.0 0.0 0.5 0.0 14.9 25.9 2.3

имаго 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 13.4 13.0 —

Учитывая высокую смертность насекомых даже в условиях лаборатории, становится понятным, почему численность летавших в ряду поколений 2003-2004 гг. имаго проявляла в целом тенденцию к снижению.

Однако, в 2004 г. (по сравнению с 2003 г.) наметилась определённая тенденция к повышению жизнеспособности насекомых (рис. 2). Об этом, в частности, свидетельствует изменение средней продолжительности жизни в лаборатории отловленных в природе имаго (8 дней в 2003 г., 13 дней в 2004 г. и 16 дней в 2005 г). Кроме того, к

концу 2004 г. соотношение полов счало сдвигаться в сторону преобладания самок; во всех поколениях 2003 г и в перезимовавшем поколении 2004 г самцы численно доминировали над самками.

Поскольку на модельных участках, кроме имаго, других стадий развития не обнаружено, проследить полный цикл развития лугового мотылька в природе оказалось невозможным. Однако, располагая информацией о численности имаго в природе, их репродуктивных характеристиках и смертности потомства, составили расчетные таблицы выживаемости фитофага.

В таблицах учитывали только «естественную» смертность яиц, гусениц и куколок в садках, так что гибель в открытых местообитаниях должна быть, по крайней мере, не ниже расчетной. Кроме того, при составлении таблиц не учитывали смертности и миграций имаго в период откладки яиц. Однако даже при недоучёте целого ряда факторов оказывается, что численность летавших в природе имаго в 2003-2004 гг и в период лёта перезимовавшего и первого поколений 2005 г превышали теоретически ожидаемые. Лишь во время лета имаго второго поколения 2005 г. рассчитанная численность насекомых оказалась выше фактической (табл. 2).

Таблица 2 Расчётная (по таблицам выживаемости) и фактическая (по результатам учетов) численность имаго лугового мотылька

Таким образом, имаго характеризовались весьма невысокой репродуктивной способностью, а их потомство проявляло слишком низкую выживаемость, чтобы производить имаго в тех количествах, которые отмечались фактически в каждом последующем поколении Размножение лугового мотылька в период депрессий происходит на небольших по площади очагах, где может поддерживаться высокая численность гусениц до 20-50 и более особей на 1 м". По Южному Федеральному Округу в 2003-2004 гг такие очаги чаще регистрировали в Ставропольском крае и Ростовской обл. (Фролов и др. 2005) Поддержание численности имаго в районе проведения наших наблюдений можно объяснить периодическими залётами имаго из очагов размножения Очевидно, миграции имаго происходят не только в период высокой численно-

год поколения численность имаго на га

расчетная фактическая

перезимовавшее - 95.4

2003 первое 11.3 14.8

в торое 0 0 403.9

2004 перезимовавшее первое 0.0 0.7 3.6 1.8

перезимовавшее 0.0 74.3

2005 первое 1555.7 21449.1

второе 462847 0 20328 6

сти, но и в период депрессий, просто в силу низкой численности насекомых они остаются незамеченными.

Биологические и морфометрические характеристики насекомых, отловленных в Славянском р-не и собранных в очагах размножения

Откладка яиц, особенно в условиях низкой численности, происходит в трудно прогнозируемых заранее местообитаниях. По данным Краснодарской СТАЗР, в 2005 г. вред от лугового мотылька в основном отмечали в районах, прилегающих к Ростовской обл. В связи с этим сбор гусениц старшего возраста проводили в Сальском р-не Ростовской обл., Новопокровском р-не Краснодарского края (удалённом от границы с Ростовской обл. на 50 км) и в Краснодаре (расстояние от границы с Ростовской обл примерно 200 км). Все три пункта расположены примерно на одной линии юго-восточной ориентации, в направлении от Калмыкии, где существуют постоянные очаги высокой численности вредителя (Мончадский, 1934).

Нами в Краснодаре на люцерне было обнаружено в среднем по 4 гусеницы на 10 взмахов сачком, а на подсолнечнике - 1 гусеница на 100 растений (максимально - 3 гусеницы на растение). В Новопокровском р-не численность гусениц на 1 растение кукурузы составила в среднем 2.5, максимально 7. В Сальском р-не отмечено в среднем по 1 гусенице на растение подсолнечника, максимально - 5.

Из 100 гусениц, собранных в Новопокровском р-не, закокониро-вались 60 гусениц, вылетело 42 имаго. Из 13 пар только одна самка отложила яйца. Из этих 78 яиц до имаго выжили 23 особи (12 самцов и 11 самок). В Сальском р-не собрали 121 гусеницу. В имаго превратились только 5 пар. Потомства от них не получено. Из гусениц, привезённых из Краснодара, до имаго дожили 10 пар. Из них 3 самки не откладывали яйца. Максимальная плодовитость составила 131 яйцо на самку, средняя плодовитость - 50.1 яйца на самку, а выживаемость потомства до имаго составила 304. Таким образом, плодовитость ^краснодарских» самок оказалась примерно в 3 раза ниже плодовитости "славянских», хотя выживаемость их потомства была, наоборот, значительно выше. Жизнеспособность особей из Новопо-кровского и Сальского р-нов, была ещё ниже, чем насекомых из Краснодара.

Между выборками насекомых из разных географических пунктов обнаружились значительные различия и по размерам тела.

При сравнении отловленных в природе имаго выявлено, что и самцы, и самки из Сальского р-на были мельче, чем таковые из Славянского. Кроме того, сравнение размеров крыльев у имаго, выведенных в лаборатории из собранных в очагах размножения гусениц, показало, что среди самок самыми мелкими были особи из Новопокров-ского р-на (в среднем 9.8 мм), промежуточное положение занимали особи из Сальского р-на (в среднем 10.8 мм), а самыми крупными - из окр. Краснодара и Славянского р-на (в среднем 11.3 мм, 11.4 мм).

Полученные материалы свидетельствуют, что особи в местах проведения стационарных наблюдений (Славянский р-н) по средним значениям биологических и морфометрических показателей не только не уступают, но и зачастую превосходят особей, собранных в очагах размножения.

Глава 4. Факторы, влияющие на численность лугового мотылька

Погодные условия

По нашим расчётам в 2003 г. на развитие каждого из трёх поколений в среднем потребовалось 377.8°С. В 2004 г. на два поколения потребовалось по 476.2°С, а на развитие третьего поколения оставалось всего 111.0°С, что недостаточно для успешного завершения развития В 2005 г. на каждое поколение в среднем приходилось по 410.8°С. Средняя сумма эффективных температур (СЭТ) за три года исследований (8 поколений) составила 38ГС.

По СЭТ за весь период с 1 мая по 10 октября, когда температура выше порога 12°С, и средней СЭТ, необходимой для развития одного поколения, мы рассчитали количество поколений лугового мотылька, способных завершить развитие при заданных условиях. Более достоверный результат (соответствующий фактическому количеству поколений за каждый год) получили, когда СЭТ за весь период с мая по октябрь делили на среднюю СЭТ развития одного поколения за весь сезон года, поскольку значения СЭТ варьировали по годам.

В 2003 г. в период лёта имаго перезимовавшего поколения наблюдали сильный дефицит влаги (в течение мая осадков не было вовсе). Во время лёта первого поколения метеорологические условия также не были оптимальными (21 мм осадков из благоприятствующих развитию насекомых 20-40 мм выпали только под конец лёта имаго). В период лёта второго поколения 2003 г. и перезимовавшего поколения 2004 г., несмотря на благоприятствующие размножению вредителя значения среднесуточной температуры, относительной влажности воздуха и суммы осадков, значения гидротермического коэффициента (ГТК) в период максимального лёта оказались далёкими от оптимальных. В 2004 г. в период лёта перезимовавшего поколения отмечался избыток осадков и недостаток тепла. В 2005 г. погодные условия были благоприятными для развития потомства первого поколения, в остальных случаях (периоды лёта перезимовавшего и второго поколения) отмечали существенный дефицит влаги и значения ГТК ниже оптимальных

На обследованной нами в 2003-2005 гг. модельной территории благоприятствующие размножению лугового мотылька значения температуры, влажности воздуха и осадков отмечали лишь во время лёта трёх поколений из восьми, а по ГТК в период максимального лёта - ни разу.

Патогены и энтомофаги лугового мотылька Энтпмопагпогенные мищюорганизмы

Низкую жизнеспособность насекомых в период депрессии численности логично сопоставить с высоким уровнем их пораженности патогенными микроорганизмами, среди которых выявлены вирусы Baculovirus - Polyhedrosis gr., Granulosis gr и два вида микроспоридий Первый из них по наличию диплокариотического ядерного аппарата и размерам спор (4.9 х 2 6 рм) был идентифицирован как Nosema sticticalis Issi et al. (Исси и др., 1980), второй характеризовался более мелкими размерами спор (2.1 х 15 рм) и монокариоти-ческим ядерным аппаратом, вид ещё не описан и получил условное название Microspondivm sp. (рис. ■'?.).

В 2003 г на протяжении трех поколений зараженность бабочек микроспоридией Nosema sticticalis составляла от 16 9 до 25 9'<, что можно считать достаточно стабильным показателем для этого года (табл. 4.). Интенсивность заражения была относительно высокой - от 10 до 100 спор в поле зрения

В 2004 г. обнаружено заражение бабочек микроспоридией Мгсго-sporidmm sp. Интенсивность заражения этим видом варьировала от средней (менее 10 спор на поле зрения) до высокой (свыше 10 спор в поле зрения). Заражённость имаго микроспоридиями обоих видов достигала 55.6 <г для имаго перезимовавшего поколения и 23.5 <7 -первого (табл. 4).

«Hfc.

с в

Рис. 3. Споры микроспоридий Nosema sticticalis (а, б) и Microspori-dium sp. (в) из лугового мотылька, а - окрашивание флюорохромом ДАФИ; б, в ~ светлое поле. МИ, масштабная линейка = 5 рм

В гусеницах, полученных от бабочек, отловленных в природе в 2003 и 2004 гг. выявлена зараженность микроспоридиями от 8 до 13'г. что свидетельствует о трансовариальной передаче патогенов. Хотя такая адаптация к длительному сохранению в популяции хозяев предполагалась, она не была показана для насекомых данного вида

В 2005 г зараженное ib бабочек перезимовавшего и первого поколений составила 6.5 '< и 5.4 'г. соответственно Интенсивность за-

ражения была минимальной - от 1 до 3 спор на мазок, лишь в одном случае заражения N. висНсаШ интенсивность была средней - более 10 спор в поле зрения.

Таблица 4. Заражённость энтомопатогенными микроорганизмами

имаго лугового мотылька

количество обнаружено инфициро-

год поколение особей в ванных микроспори-

анализе диями, %

перезимовавшее 71 16.9

2003 первое 27 25.9

второе 115 18.3

2004 перезимовавшее 18 55.6

первое 17 23.5

2005 перезимовавшее 56 6.5

первое 31 5.4

Отрицательная связь между численностью имаго и заражённостью их микроспоридиями очевидна (рис. 4). В 2003 г колебания численности и заражённости по поколениям имели относительно небольшую амплитуду, данные показатели находились в противофазе относительно друг друга. В 2004 г. минимальной численности имаго в первом поколении предшествовала максимальная заражённость имаго предыдущего перезимовавшего поколения. В 2005 г., наоборот, за снижением заражённости микроспоридиями бабочек перезимовавшего поколения последовал заметный рост численности имаго первого поколения (рис. 4.).

Высокий уровень заражения микроспоридиями в период депрессии лугового мотылька, выявленный в настоящей работе, может быть как причиной (то есть одним из факторов, вызывающих снижение численности), так и следствием депрессионного состояния, при котором физиологические показатели организма насекомых снижены, что повышает их восприимчивость к заражению. Детальный анализ динамики численности и заражённости с применением статистических методов показывает, именно микроспоридиоз является причиной, а снижение численности - следствием. Следователь-< но, снижение численности в 2004 г. вызвано высоким уровнем зара-

жённости микроспоридиями, а освобождение популяции насекомых от микроспоридиоза следует рассматривать в качестве одного из важнейших факторов, способствовавших подъёму численности в 2005 г.

а

Рис. 4. Динами-155 6 ка численности 35 имаго лугового | мотылька и за-1 д ражённости их , микроспори-

£ диями в 2003-| 2005 гг. 23 5 £ Примечания: П 16Э - перезимовавшее, I - первое, II - второе по-5 4 " коления; 1 -численность имаго, 2 - заражённость

год, поколение микроспори-

диями.

Вирусные инфекции. Вирусы полиэдроза и гранулёза зарегистрированы у лугового мотылька только в гусеницах. Многочисленные микроскопические анализы бабочек как в настоящей работе в 20032004 гг., так и в предыдущих работах (Митрофанов, 1980) показали отсутствие явных вирусных инфекций у имаго этого вида. Анализ показал заражённость гусениц вирусами на уровне 15.4% в 2003 г. (число особей в анализе N=13) и 43% в 2004 г. (N=124). Присутствие вирусной инфекции в лабораторной культуре гусениц, происходящих от природных имаго, также свидетельствует о трансовариаль-ной передаче и позволяет косвенно судить о заражённости вирусами природной популяции насекомых.

Таким образом, выявленные в районе проведения исследований латентные вирусные инфекции не оказывали прямого воздействия на физиологическое состояние взрослых особей лугового мотылька. Однако наличие вирусов в активной форме у гусениц, полученных от этих бабочек, свидетельствует о лёгкости выхода вирусных инфекций из латентного состояния, благодаря чему они, наравне с другими инфекциями и прочими неблагоприятными факторами, могут вносить свой вклад в регуляцию численности вредителя на протяжении ряда поколений.

Другие патогены. В 2005 г. при микологическом анализе трупов гусениц, собранных в Сальском р-не Ростовской обл. и живых гусениц, собранных там же и в окр. Краснодара, а также погибших при содержании в лаборатории, энтомопатогенные грибы не выявлены. Это соответствует наблюдениям, сделанным ранее, согласно которым за-

IS

раженность лугового мотылька факультативными патогенами в периоды массового размножения минимальна (Митрофанов, 1980) и сильно зависит от гидротермических условий; развитие микозов наблюдается при высокой влажности (Алёхин, Кузнецова, 2003). Эти особенности развития грибных инфекций лугового мотылька полностью соответствуют представлениям о микозах насекомых (Борисов и др., 2001; Воронина и др., 2001).

Энтомофаги лугового мотылька ' В 2005 г. в очагах размножения лугового мотылька выявлена от-

носительно высокая заражённость гусениц паразитами. Так, гусеницы, собранные на полях люцерны и подсолнечника в Краснодаре, на 15с/( были заражены паразитами из сем. Ichneumonidae (Sinophorus sp.) и Braconidae (Zele chlorophthalmus Curtis). В Новопокровском р-не Краснодарского края 10% гусениц были заражены паразитами (Sinophorus sp., S. xanthostomus Grav.).

В Сальском р-не Ростовской обл. наряду с гусеницами отмечено в среднем по 1 кокону наездников-браконид (Microplitus sp.) на растение подсолнечника. 50% гусениц были заражены паразитами сем. Ichneumonidae (Tycherus elongatus Thomson) и Braconidae (Microplitus sp.). Можно предполагать, что наездники способны быстро включаться в процесс регуляции численности лугового мотылька при увеличении плотности его популяции.

Глава 5. Элементы модели прогноза динамики численности лугового мотылька в период депрессии

Логическая модель динамики популяций лугового мотылька, разработанная Поляковым с соавторами (1980) позволяет прогнозировать фазу динамики популяций поколения, ушедшего на зимовку, и, соответственно, ожидаемого весной.

Однако, луговой мотылёк очень чувствителен к степени оптимальности для него условий среды в отдельные периоды жизненного цикла. Поэтому уровень его распространения, потенциальной вредоносности и соответствующих им объёмов защитных обработок может изменяться за сезон 2-3-кратно. , С учётом условий, сложившихся для развития перезимовавшего

поколения, весной до появления гусениц первого поколения, составляют уточняющий прогноз. В период депрессии невозможно исполь-* зовать предложенные Поляковым и соавторами формулы, т.к. неиз-

вестны ГТК за период от окукливания гусениц перезимовавшего поколения до вылета бабочек перезимовавшего поколения и средняя температура периода развития гусениц первого поколения. При низкой численности имаго обнаружить коконы и гусениц в природе крайне сложно, следовательно, нельзя установить длительность периода от окукливания гусениц до вылета имаго и развития гусениц.

Этим объясняется необходимость поиска доступных для оценки факторов, влияющих на численность лугового мотылька в период депрессии.

С этой целью все факторы, влияющие на численность вредителя, были разбиты на группы. Предварительно с помощью простого регрессионного анализа выявляли факторы с наибольшим эффектом, которые включали во множественный ступенчатый регрессионный анализ изменений численности имаго от комплекса факторов (как метеорологических показателей, так и биологических, включая заражённость микроспоридиями). Наиболее существенными эффектами на численность текущего поколения характеризовались: 1) заражённость особей предшествующего поколения микроспоридиями, 2) ГТК за период лёта текущего поколения и 3) комплекс факторов за период развития предшествующего поколения (сумма осадков, плодовитость самок, численность имаго). Достоверность связи при учёте комплекса факторов была существенно выше (р=0.01), чем в случае использования только гидротермических показателей или только биологических факторов. Коэффициент множественной регрессии (И) при учёте в модели ряда факторов (таблица 4.) равен 0.955.

Таблица 4. Расчёт ступенчатой регрессии численности имаго по комплексу факторов

Фактор В ' р ____ошибка

Микроспоридиоз предшеств. поколения (М), (%) -0.17 0.003 0.01

ГТК лёта текущего поколения (Ь) -0.20 0.008 0.02

Осадки за период лёта предшеств. поколения, мм (р) 0.04 0.001 0.02

Ср. плодовитость предш. поколения, яиц/самку (Р) 0.01 0.0004 0.02

Численность предшеств. поколения, имаго/50 шагов (1М) 0.40 0.002 0.04

Уравнение регрессии имеет следующий вид: У = 4.79 - 0.17 х М - 0.20 х И + 0.04 * р + 0.01 х Г + 0.40 * N. где М - заражённость микроспоридиями предшествующего поколения,

¡1 - ГТК лёта текущего поколения.

р - осадки за период лёта предшествующего поколения, Р - средняя плодовитость предшествующего поколения, N - численность предшествующего поколения.

Важно подчеркнуть, что выявленная зависимость имеет разумное биологическое объяснение.

В целях разработки уточнённой модели прогноза размножения вредителя в период его низкой численности данную зависимость

следует апробировать на более широком наборе данных и после соответствующей корректировки рекомендовать для использования практической службой прогнозов РФ.

Выводы

1) Впервые на основе изучения биологических особенностей лугового мотылька в период низкой его численности для условий Западного Кавказа показано, что по сравнению с приведенными в литературе оценками биологических параметров вредителя в период массовых размножений, во время депрессии жизнеспособность насекомых заметно снижена. В частности, имаго обнаруживают высокую смертность и низкую плодовитость, а их потомство в массе гибнет в период отрождения из яиц и в младших гусеничных возрастах.

2) В период депрессии численность имаго лугового мотылька вне очагов размножения поддерживается за счёт притока мигрантов. Таким образом, миграционная активность вредителя проявляется не только в период массовых размножений, но и в период низкой его численности.

3) Подъём численности лугового мотылька на территории Западного Кавказа (когда количество очагов размножения нарастает) сопровождается резким увеличением численности имаго вне очагов размножения, где пространственное распределение имаго становится менее агрегированным, насекомые чаще обнаруживаются не в диких или заброшенных стациях, а на сельскохозяйственных угодьях. Подъёму численности предшествует рост жизнеспособности насекомых предыдущего поколения.

4) Заражённость микроспоридиями является важным фактором, регулирующим динамику численности лугового мотылька. Снижение заражённости имаго в текущем поколении (ниже 10%-ного уровня) способствует росту численности насекомых в следующем поколении.

5) Модели динамики численности лугового мотылька, основанные на изменении уровня плодовитости самок и жизнеспособности их потомства, и, в особенности, степени заражённости насекомых микроспоридиями, в период депрессии вредителя способны обеспечить более высокую точность прогноза, чем модели, основанные лишь на гидротермических показателях.

Практические рекомендации

1) Для существенного повышения точности прогноза развития лугового мотылька помимо расчёта плотности летающих бабочек следует оценивать реализованную плодовитость самок, а также рекомендовать к использованию дополнительные критерии - подсчет средней продолжительности жизни имаго, отрождаемости гусениц из яиц и их выживаемости в младших возрастах.

2) В период депрессии, когда за пределами очагов размножения

можно обнаружить лугового мотылька лишь в стадии имаго, для своевременного прогноза повышения численности вредителя следует руководствоваться показателями, представленными в таблице 5.

Таблица 5. Показатели состояния насекомых, которые следует учитывать при прогнозе вероятности выхода лугового мотылька из фазы депрессии

_ Показатели состояния лу- Вероятность роста численности в гового мотылька в текущем следующем поколении

поколении низкая средняя высокая

1 Максимальная за период лёта численность имаго, имаго на 50 шагов

2 Средняя плодовитость самок, количество яиц на одну самку

3 Отрождаемость гусениц из яиц, %

4 Выживаемость гусениц до III возраста, %

5 Заражённость имаго микроспоридиями, %

6 Средняя температура за период лёта, °С

7 Сумма осадков за период лёта, мм

8 ГТК за период массового лёта

3. В целях получения прогноза повышенной точности следует использовать микроскопический анализ собранных в природе насекомых, а также их потомства, полученного в лабораторных условиях, для оценки уровня заражённости их патогенными микроорганизмами - в первую очередь микроспоридиями и вирусами.

1-5

0-150

0-50 0-40 51-100

менее 18

менее 15, более 50 менее 0.8, более 2.5

6-50

151-300

51-80 41-60 11-50

18.1-19

15-19, 41-49

1.8-2

51 и более

301-600

81-100 61-100 0-10 19.1-25 20-40 0.9-1.7

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Фролов, АН Цикличность массовых размножений лугового мотылька / АН Фролов, TJI Кузнецова, ЮМ. Малыш, В Б Митрофанов, ИВ. Исси // Защита растений от вредителей и болезней. Юбилейный сб научн. тр. - СПб., 2004 - С 63-71.

2 Малыш, Ю.М. Особенности размножения лугового мотылька в период его низкой численности в Краснодарском крае / Ю.М. Малыш // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. Выпуск 3. Материалы докладов международной научно-практической конференции 29 сентября - 1 октября 2004. - Краснодар: ВНИИБЗР РАСХН, 2004. - С. 36-38.

3. Malysh, Yu.M. Features of Loxostege sticticalis reproduction during the period of its low population density in Krasnodar Territory / YuM. Malysh // Russian-French crop protection workshop- "Population Ecology of Lepidopterous Pests" Abstracts. - St Petersburg - Pushkin: All-Russian Institute of Plant Protection RAAS, 2004. - P. 15-17.

4. Фролов, АН Луговой мотылек. Что показал анализ ситуации / А.Н. Фролов, TJI. Кузнецова, ЮЖ Малыш, М.П. Смирнова // Защита и карантин растений.

- 2005. - №5. - С. 37-40.

5. Фролов, А Н. Опыт изучения лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) в период его депрессии в Краснодарском крае / АН. Фролов, В.Б. Митрофанов, И.В. Исси, ЮМ. Малыш // Вестник защиты растений. - 2005. ~№2 С. 15-24.

6. Малыш, Ю-М. Мониторинг лугового мотылька и биотических факторов, влияющих на его численность в Краснодарском крае / ЮМ. Малыш // Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Материалы съезда в 2-х томах).

- Т. 1. - СПб., 2005. - С. 56-58.

7. Фролов, А.Н. Роль биотических факторов в многолетней динамике численности насекомых на примере лугового и кукурузного мотыльков / АН Фролов, ЮЖ Малыш, В.Б. Митрофанов, Ю.С. Токарев, ДА. Серапионов, ИВ. Исси // Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Материалы съезда в 2-х томах)

- Т. 2. - СПб., 2005. - С. 132-134.

8. Саулич, А.Х. Геоинформационная система для пространственного анализа динамики макроочагов лугового мотылька / А.Х. Саулич, М.И. Саулич, ЮМ. Малыш // Второй Всероссийский съезд по защите растений СПб., 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Материалы съезда в 2-х томах). - Т. 1. - СПб., 2005. - С. 95-97.

9 Малыш, Ю.М. Заражённость микроспоридиями имаго лугового мотылька Pyrausta sticticalis L. (Lepidoptera- Pyralidae) в Краснодарском крае в 2003-2005 гг. / ЮМ. Малыш, Ю.С. Токарев, В.Б. Митрофанов, И.В. Исси, АН. Фролов // Паразитология. - Т. 40. - Вып. 4 - (в печати).

Научное издание. ИТгО-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" Лицензия ПЛД № 69-253. Подписано к печати 23 декабря 2005 г., тир. 100 экз.

88 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малыш, Юлия Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛУГОВОГО МОТЫЛЬКА (обзор литературы). j j История изучения, биологические особенности, ареал ф вредоносности и массовые размножения лугового мотылька. ^

1.2. Динамика численности насекомых, принципы и методы её прогнозирования.

1.3. Факторы, влияющие на динамику численности лугового мотылька.

1.3.1. Абиотические факторы.

1.3.2. Биотические факторы.

1.3.3. Антропогенные факторы.

1.4. Модели прогноза лугового мотылька.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика зоны проведения исследований. Описание хозяйства.

2.2. Материал и методы исследований.1.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛУГОВОГО МОТЫЛЬКА В ПЕРИОД ДЕПРЕССИИ.

3.1. Динамика численности лугового мотылька в современных условиях перехода от депрессии к очередному подъёму численности

3.2. Пространственное распределение имаго на модельных участках и оценка относительной их численности.

3.3. Сезонная динамика появления имаго лугового мотылька.

3.4. Биологические показатели лугового мотылька в ряду поколений (период спада, минимума и подъёма численности).

3.4.1. Морфометрические характеристики.

3.4.2. Соотношение полов у имаго.

3.4.3. Репродуктивные характеристики имаго.i.

Выживаемость лугового мотылька в лабораторных

• условиях.

Биологические и морфометрические характеристики насекомых, отловленных в Славянском районе и собранных в очагах размножения.

ГЛАВА 4. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЧИСЛЕННОСТЬ

ЛУГОВОГО МОТЫЛЬКА.

4.1. Погодные условия.

4.2. Патогены и энтомофаги лугового мотылька.

• ГЛАВА 5. ЭЛЕМЕНТЫ МОДЕЛИ ПРОГНОЗА ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛУГОВОГО МОТЫЛЬКА В ПЕРИОД ДЕПРЕССИИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии лугового мотылька в период его низкой численности на Западном Кавказе"

Динамика численности — один из наиболее сложных и дискуссионных разделов энтомологии. В целях объяснения причин колебания численности насекомых был предложен ряд теорий, не оправдавшихся в своём первоначальном виде. До настоящего времени нет единого устоявшегося взгляда на механизмы динамики численности популяций. Для многих видов вредных насекомых, обитающих в различных регионах с разными почвенно-климатическими условиями, характерны циклические колебания численности. Об этом свидетельствуют вспышки массовых размножений в 1909-1912, 1924-1925, 1937-1942 и 1950-1958 гг. вредной черепашки, саранчи, лугового мотылька, совок, многих видов листовёрток, яблонной моли и плодожорки и других (Белецкий, 1986).

Луговой мотылёк (Pyrausta sticticalis L.) — широкий полифаг, повреждающий около 200 видов растений из 40 семейств, в том числе 30 видов сельскохозяйственных культур (Трибель, 1989). Это один из опаснейших вредителей степной зоны Евразии. Для лугового мотылька характерны периодические вспышки массового размножения, разделённые t более или менее длительными периодами депрессий. Именно во время вспышек луговой мотылёк наносит серьёзный ущерб сельскохозяйственным культурам. Наибольший вред луговой мотылек причинил сельскому хозяйству России в 30-е и 70-е гг. прошлого века, когда его численность (особенно в 30-е гг.) достигала огромных значений. Описанию биологических особенностей лугового мотылька в период его высокой численности посвящена обширная литература, но работ, посвященных анализу состояния вредителя в период его низкой численности, практически нет. Совершенно очевидно, что сведения об особенностях динамики популяций вредителя в период депрессии весьма важны для поиска причин периодичности вспышек размножения лугового мотылька и для усовершенствования методов их прогнозирования.

Цель работы — изучить особенности биологии лугового мотылька в период его низкой численности, оценить роль факторов, влияющих на его численность в этот период, и выявить те из них, которые оказывают наиболее сильное воздействие на вредителя. 7"г/Р^о*?*

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. проанализировать особенности пространственного распределения и динамики численности вредителя;

2. оценить биологические показатели лугового мотылька в период депрессии;

3. оценить влияние абиотических (погодные условия) и биотических (патогенные микроорганизмы и энтомофаги) факторов на динамику численности вредителя;

4. разработать элементы модели прогноза численности лугового мотылька для усовершенствования прогнозирования подъёма численности лугового мотылька.

Работа проводилась в западной приморской части Краснодарского края, где луговой мотылёк длительное время не регистрировался как вредитель в связи с преобладанием в севообороте зерновых культур. Однако в 2002 г. отмечен вред от этого насекомого, что можно связать с резким сокращением производства риса и появлением больших массивов заброшенных земель, заросших сорняками, которые могут служить кормовой базой для лугового мотылька.

Работа выполнялась в 2003-2005 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН (ВИЗР) в рамках задания 01 комплексной целевой программы при частичной финансовой поддержке фантом Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) № 04-03-49629.

Полевые работы проводились в Северо-Кавказском регионе (Краснодарский край, Славянский район) в 2003-2005 гг. В работе использованы материалы исследований, выполненных непосредственно автором, а также данные, полученные в ходе совместных исследований со специалистами ВИЗР - В.Б. Митрофановым, И.В. Исси, Ю.С. Токаревым и Г.Р. Леднёвым. Выражаю большую признательность всем перечисленным выше специалистам за работу, результаты которой отражены в совместных публикациях. Благодарю также В.Е. Гохмана (Ботсад МГУ, Москва), А.И. Халаима (ЗИМ, Санкт-Петербург) и В.И. Тобиаса (ЗИН, Санкт-Петербург) за определение видов паразитов лугового мотылька и С.А. Бахвалова (ИсиЭЖ СО РАН, Новосибирск) за консультационную поддержку по вопросам вирусологии. Выражаю благодарность коллективу МИЛ ВИЗР Сальского района Ростовской области во главе с заведующим A.M. Борискиным, в особенности научному сотруднику А.А. Звереву за организацию сбора имаго и гусениц лугового мотылька на полях п. Гигант. Благодарю В.И. Черкашина и М.П. Смирнову (Росфитоцептр МСХ РФ, щ Москва) и Л.I I. Хомицкую (лаборатория диагностики и прогнозов

Краснодарской краевой СТАЗР) за предоставленную возможность работать с отчётами станций. Особую благодарность выражаю своему руководителю

A.П. Фролову за помощь и консультации на всех этапах выполнении данной работы, коллективу лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов и её руководителю И.Я. Гричанову, директору Славянского филиала ВИЗР

B.М. Калинкину. За помощь в полевой и лабораторной работе выражаю признательность своей семье. За ценные критические замечания в процессе

9 подготовки диссертации к печати благодарю И.В. Исси и Н.А. Вилкову

ВИЗР PACXII).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Малыш, Юлия Михайловна

153 Выводы

1) Впервые на основе изучения биологических особенностей лугового мотылька в период низкой его численности для условий Западного Кавказа показано, что по сравнению с приведенными в литературе оценками биологических параметров вредителя в период массовых размножений, во время депрессии жизнеспособность насекомых заметно снижена. В частности, имаго обнаруживают высокую смертность и низкую плодовитость, а их потомство в массе гибнет в период отрождения из яиц и в младших гусеничных возрастах.

2) В период депрессии численность имаго лугового мотылька вне очагов размножения поддерживается за счёт притока мигрантов. Таким образом, миграционная активность вредителя проявляется не только в период массовых размножений, но и в период низкой его численности.

3) Подъём численности лугового мотылька на территории Западного Кавказа когда количество очагов размножения нарастает) сопровождается резким увеличением численности имаго вне очагов размножения, где пространственное распределение имаго становится менее агрегированным, насекомые чаще обнаруживаются не в диких или заброшенных стациях, а на сельскохозяйственных угодьях. Подъёму численности предшествует рост жизнеспособности насекомых предыдущего поколения.

4) Заражённость микроспоридиями является важным фактором, регулирующим динамику численности лугового мотылька. Снижение заражённости имаго в текущем поколении (ниже 10%-ного уровня) способствует росту численности насекомых в следующем поколении.

5) Модели динамики численности лугового мотылька, основанные на изменении уровня плодовитости самок и жизнеспособности их потомства, и, в особенности, степени заражённости насекомых микроспоридиями, в период депрессии вредителя способны обеспечить более высокую точность прогноза, чем модели, основанные лишь на гидротермических показателях.

Практические рекомендации

1) Для существенного повышения точности прогноза развития лугового мотылька помимо расчёта плотности летающих бабочек следует оценивать реализованную плодовитость самок, а также рекомендовать к использованию дополнительные критерии — подсчёт средней продолжительности жизни имаго, отрождаемости гусениц из яиц и их выживаемости в младших возрастах.

2) В период депрессии, когда за пределами очагов размножения можно обнаружить лугового мотылька лишь в стадии имаго, для своевременного прогноза повышения численности вредителя следует руководствоваться показателями, представленными в таблице 5.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малыш, Юлия Михайловна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Агарков В.М. Влияние энтомофагов капустной совки на её численность в период депрессии // Бюлл. ВИЗР. 1974. - № 27. - С. 3-6.

2. Алексеева З.Н. Микробиологическая борьба с луговым мотыльком. В кн.: Биологические методы борьбы с вредными организмами. -Новосибирск, 1980.-С. 12-15.

3. Алёхин В.Т. Борьба с бабочками лугового мотылька // Защита растений, 1981. -№ 5. С. 32.

4. Алёхин В.Т. Луговой мотылёк // Защита и карантин растений. 2002. -Приложение №6. - С. 49( 1 )-71 (23).

5. Алёхин В.Т., Кузнецова Т.Л. Луговой мотылёк и меры ббрьбы с ним. -М.: Росинформагротех, 2003. 74 с.

6. Алёхин В.Т., Шуровенков Ю.Б. Зональное районирование территории Центрально-Черноземного района по степени распространения и вредоносности лугового мотылька // Защита растений в условиях интенсификации с.-х. производства. Воронеж, 1985. - С. 11-17.4

7. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. — М.: Мир, 1976. -757 с.

8. Анисимова М.А. Биология паразита лугового мотылька Phytodictus segmentator Grav. Луговой мотылёк в 1929-1930 гг. / Ред. Е.В. Зверозомб-Зубовский. Кн. l.-Киев: У. Н. И. С. Союзсахара, 1931.-С. 161-170.

9. Ю.Батурин В.В., Батурина Л.И. Луговой мотылек в Иркутской области и меры борьбы с ним. Иркутск: Иркутский ун-т, 1983. - 72 с.

10. Бахвалов С.А. Вирозы насекомых // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / ред. Глупов В.В. М.: Круглый год, 2001. -С. 20-75.

11. Белановский И.Д. О тахине лугового мотылька Tachina arucatym auctorum пес. Ronclani // В кн.: Луговой мотылёк в 1929-1930 гг. / Ред.

12. Е.В. Зверозомб-Зубовский. Кн. 1. - Киев: У. Н. И. С. Союзсахара, 1931. -С. 157-160.

13. Белецкий Е.Н. Цикличность динамики популяции — теоретическая основа прогноза массовых появлений насекомых // Защита растений. -М.: Агропромиздат, 1986.-№ 12.-С. 16-18.

14. Белецкий Е.Н., Хасан М.М. Методология прогноза массовых размножений вредных насекомых // Изв. Харьковского энтомол. о-ва. -1999.-Т. 7, Вып. 1.-С. 137-139.

15. Вельский Б.И. К вопросу об очагах размножения лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) в степной области Украины // В кн.: Луговой мотылёк в 1929-1930 гг. Киев, 1932. - Кн. 2. - С. 21-36.

16. Бриллинджер Д.Р. Временные ряды. Обработка данных и теория. М.: Мир, 1980.-536 с.

17. Борисов Б.А., Серебров В.В., Новикова И.И., Бойкова И.В. Энтомопатогенные аскомицеты и дейтеромицеты Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / Ред. В.В. Хлупов. М.: Круглый год, 2001. - С. 352-423.

18. Боровков А.А. Математическая статистика. Уч. - М.: Наука, 1984. -472 с.

19. Буров В.Н. О стрессорной роли плотности популяции // Тр. 13-го Международного энтомол. конгр. Л., 1971. - Т. 1. - С. 483-484.

20. Буров В.Н. Факторы, определяющие динамику численности и вредоносности остроголовых клопов Aelia (Heteroptera, Pentatomidae) в целинных районах Северного Казахстана // Энтомол. обозр. 1962. - Т. 41, Вып. 2.-С. 262-273.i

21. Буров В.Н., Мокроусова Е.П. Плотность популяции и фазовая изменчивость капустной совки {Barathra brassicae L.) // Труды 13-го Международного энтомол. конгр. Л., 1971. - Т. 1. - С. 485.

22. Быкова Е.П. Прогнозирование численности лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae) на основе оценки экологических условий формирования его зимующего запаса // Энтомол. обозр. 1984.-Т. 63, Вып. 1.-С. 8-16.

23. Варли К., Градуэлл Дж.Р., Хассел М.П. Экология популяций насекомых. Пер. с англ. Н.Г. Мирошниченко М.: Колос, 1978. - 222 с.

24. Васильев С.В., Долгопольская Н.Л., Зархидзе В.А., Сергеев Г.Е. Квантильные диаграммы и их использование для характеристики особенностей динамики численности животных // Тр. ВИЗР, 39. 1973. -С. 107-119.

25. Верещагин В.А. Луговой мотылёк в Дальневосточном крае // Всесоюзный сборник ВИЗР. 1934, №8.-С. 131-135.

26. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере ^ вредной черепашки. М.: Наука, 1967. - 271 с.

27. Воронин В.Н., Исси И.В. О методиках работы с микроспоридиями // Паразитология. 1974. - Т. 8, № 3. - С. 272-273.

28. Воронина Э.Г. Проблема саморегуляции паразито-хозяинных отношений в эпизоотическом процессе энтомофтороза сосущих насекомых // В кн.: Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. научн. тр. Новосибирск, 1998. - С. 53-56.

29. Воронина Э.Г. Проблема саморегуляции паразито-хозяинных отношений в эпизоотическом процессе энтомофтороза сосущихщ насекомых // В кн.: Паразиты в природных комплексах и рисковыеситуации. Сб. научн. тр. Новосибирск, 1998. - С. 53-56.

30. Воронина Э.Г., Леднёв Г.Р., Мукамолова Т.Ю. Энтомофторовые грибы Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / Ред. В.В. Глупов.-М.: Круглый год, 2001.-С. 76-182.

31. Воронцов А.И. Динамика численности популяций // Лесная энтомология: Уч. для студентов лесохозяйств. спец. ВУЗов. — 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1982. - С. 86-90.

32. Воронцова Я.Л., Токарев Ю.С., Соколова Ю.Я., Глупов В.В. • Микроспоридиоз пчелиной огневки Galleria mellonella (Lepidoptera:

33. Pyralidae), вызываемый Vairimorpha ephestiae (Microsporidia:

34. Burenellidae) // Паразитология. 2004. - Т. 38. - С. 239-250.

35. Вронских М.Д., Ларионенко М.М., Вронских Г.Д. Временные рекомендации по борьбе с луговым мотыльком. Кишинёв: Молдгипрозем, 1976. - 6 с.

36. Гейспиц К.Ф., Горышин Н.И., Дружелюбова Т.С. Роль температурного и светового факторов в развитии лугового мотылька. // Методы прогноза развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. -Научн. тр. ВАСХНИЛ. М., 1958. - С. 34-42.

37. Горышин Н.И. Экологическая концепция фотопериодизма насекомых в свете новых экспериментальных данных. В кн.: Фотопериодическая регуляция сезонных явлений членистоногих и растений. - JL, 1980. - С. 23-59.

38. Горышин Н.И., Саулич А.Х., Волкович Т.А., Абдель-Хамид М.А. Роль температуры и фотопериода в регуляции развития и диапаузы лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) // Зоол. журн., 1980. — Т. 59, Вып. 4. -С. 533-545.

39. Гулий В.В., Алексеева З.Н. Микробиологическая борьба с луговым мотыльком. Методические рекомендации. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1980. - 13 с.

40. Гулий В.В., Голосова М.А. Проблема вирулентности патогенна в микробиологической борьбе с вредителями растений. В кн.: Микробиологические методы защиты растений. - Кишинёв, 1976. - С. 17-19.

41. Гулий В.В., Теплякова Т.В., Иванов Г.М. Микроорганизмы, полезные для биометода. Новосибирск: Наука, 1981.- 272 с. «.

42. Гулий В.В., Иванов Г.М., Штерншис М.В. Микроорганизмы, полезные для микробиометода. Новосибирск: Наука, 1982. — С. 11-35.

43. Гулий В.В., Рыбина С. Вирусные болезни насекомых и их диагностика. -Кишинёв: Штиница, 1988.-25 с.

44. Данилевский А.С. Роль питающих растений в биологии лугового мотылька//Энтомол. Обозр.-Л., 1935.-Т. 26.-№ 1-4. С. 91-110.

45. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л., 1961.-243 с.

46. Дегтярёв Н. Изучать лугового мотылька // Хата-лаборатория. Киев: Гос. Изд-во колхозн. и совхозн. лит-ры, 1936. -№ 5. С. 19-20.

47. Демокидов К.Э. Новый паразит яиц лугового мотылька из подотряда Hymenoptera, Chalcidoidea // Русское энтомологическое обозрение. СПб -Ярославль, 1904. Т. 4, № 5. - С. 207-209.

48. Добровольский Б.В. Луговой и стеблевой мотыльки // Прогноз появления и учёт вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. М.: Изд-во мин. сельск. хоз-ва СССР, 1958. С. 232-349.

49. Добровольский Б.В. К вопросу о закономерностях размножения и вымирания лугового мотылька // Защита растений. 1935. - № 5. - С. 67-74.

50. Добровольский Б.В. Луговой мотылёк. Значение его для хлопчатника. Система борьбы в хлопковых районах Сев.-Кавказского и Азовско-Черноморского краёв // Всесоюзный сборник ВИЗР. Л., 1934. - №8. -С. 118-124.

51. Дормидонтова Г.Н., Триль О.Р. Вредоносность лугового мотылька на растениях сахарной свеклы в Краснодарском крае // Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы с луговым мотыльком (Тр. ВИЗР). Л.: ВИЗР, 1980. - С. 83-90.

52. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ: В 2-х кн. Кн. 1. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Финансы и статистика, 1986. - 366 с.

53. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. В 2-х кн. Кн. 2. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Финансы и статистика, 1987. - 351 с.

54. Дроботько В.Г. Методы борьбы с гусеницами микробиологическими препаратами // Микробиологический журн. Т. 5. - Киев, 1938.

55. Дядечко Н.П., Цыбульская Г.Н., Чижик Р.И., Венгер В.М. Биологические агенты, снижающие численность лугового мотылька // Защита растений. 1976. - № 7. - С. 43-44.

56. Ермакова Н.И. Возрастная чувствительность гусениц лугового мотылька (Loxostege sticticalis L) к энтомопатогенам // Интегрированная защита растений от вредителей. Сб. тр. - Новосибирск, 1987. - С. 65-70.

57. Ермакова Н.И. Значение облигатных паразитов в регуляции численности лугового мотылька // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1986. - № 1. - С. 93-96. ,

58. Ермакова Н.И. Оптимизация использования бакуловирусов для контроля численности вредных насекомых. Автореферат соиск. уч. ст. к.б.н.-М., 1995.-38 с.

59. Ефименко Т.М. Биологическое обоснование применения микроспоридий против совок самостоятельно и совместно с бактериальными препаратами. Дисс. соиск. уч. ст. к.б.н. - Ленинград: ВИЗР. - 1989.-С. 55-82.

60. Зверозомб-Зубовский Е.В. Цикличность вредоносности лугового мотылька Loxostege sticticalis L. Луговой мотылёк в 1929-1930 гг. / Ред. Е.В.Зверозомб-Зубовский. Кн.1. - Киев: У. Н. И. С. Соррзсахара, 1931. -С. 3-8.

61. Знойко Д.В. Опыты по изучению влияния температуры на лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.). Тр. по защите растений, 1 серия, энтомол., Вып. 8. - Л., 1934. - С. 79-116.

62. Исси И.В. Микроспоридии, регулирующие численность вредных насекомых // Тр. ВИЗР. 1968. - Т. 31, - С. 300-330.

63. Исси И.В. Микроспоридиозы насекомых фауны СССР. Перспективы использования микрсопоридий в защите растений. — Дисс. на соиск. уч. ст. д. б. н. Ленинград, 1984. - 266 с.

64. Исси И.В. Микроспоридии как тип паразитических простейших. // В кн.: Микроспоридии. Сер. "Протозоология". - Т. 10. - Ленинград: Наука, 1986.-С. 6-135.

65. Исси И.В. Паразитарные системы микроспоридий. Описание и вопросы терминологии // Паразитология. 2002. - Т. 36. - С. 478-492.

66. Исси И.В., Воронина Э.Г. Особенности использования облигатных паразитов насекомых в интегрированных системах защиты растений // Матер. II съезда паразитологов. Киев, 1983. - С. 132-133.

67. Исси И.В., Нилова Г.Н. Микроспоридии, паразитирующие на озимой и хлопковой совках в условиях Таджикистана // Изв. Акад. Наук Тадж. ССР, 1967. Т. 26. - С. 65-70.

68. Исси И.В., Симчук П.М., Радищева Д.Ф. Микроспоридиоз лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralididae) // Бюлл. ВИЗР / Биологический метод. -№48. Д., 1980. - С. 3-6.

69. Исси И.В., Токарев Ю.С. Влияние микроспоридий на гормональный баланс насекомых // Паразитология. 2002. - Т. 36. - С. 405-421.

70. Кнор И.Б., Тибатина И.А. Экология лугового мотылька {Loxostege sticticalis L.) в Западной Сибири // Известия Сибирского отд. Академии наук СССР. Серия биологических наук. Новосибирск: Наука, 1978. -Вып. 2,№ 10.-С. 62-68.

71. Кнор И.Б., Тибатина И.А. К характеристике репродуктивных свойств Loxostege sticticalis L. // Фауна и экология членистоногих Сибири. -Новосибирск: Наука, 1981. С. 153-159.

72. Кнор И.Б. Луговой мотылёк в азиатской части СССР // Защита растений. -М.: Агропромиздат, 1990.-№ 11.-С. 52-56.

73. Кнор И.Б. Луговой мотылёк —загадочный и непредсказуемый // Защита и карантин растений.-М.: Колос, 1998.-№ 12.-С. 12.

74. Кнор И.Б., Башеев А.Н., Алексеев А.А., Киров Е.И. Влияние плотности популяции на динамику численности лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae) // Энтомол. Обозрение, 1993. Т. 72, Вып. 2. - С. 268-274.

75. Кнор И.Б., Рябко Б.Я. Цикличность массовых размножений лугового мотылька в Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири. -Новосибирск: Наука, 1981. С. 152-153.

76. Кожанчиков И.В. Влияние влажности на развитие лугового мотылька и озимой совки (яйцо, гусеница). // В кн.: Итоги н.-и. работ ВИЗР за 1935 г. -Л., 1936.-С. 54-58.

77. Корнилов В.Г., Строева И.А. Инсектициды химического и биологического происхождения для борьбы с луговым мотыльком. // В кн.: Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы с луговым мотыльком. Л., 1980. - С. 91-93.

78. Косенков И.И., Фридман А.Н. О принципах обеспечения репрезентативности фитосанитарной информации для определённых регионов. // Тр. ВИЗР. Л., 1980. - С. 99-112.

79. Красильщик И.М. Новые споровики, вызывающие болезни и смертность у насекомых//Тр. Бюро по энтомол. С-Пб., 1908.-Т. 7. -№ 5.-128 с.

80. Кулик А.А. Влияние постоянного и обильного увлажнения на состояние и развитие лугового мотылька в 1934 г. // Тр. Западно-Сибирской краевой станции защиты растений. Новосибирск, 1937. - №3(11). — С. 94-109.

81. Лебедянская М.Г. Луговой мотылёк в 1929 г. по наблюдениям на Рамонской сортоводной и опытной станции // Луговой мотылёк в 19291930 гг. / Ред. Е.В. Зверозомб-Зубовский. Кн.1. - Киев: У.Н.И.С. Союзсахара, 1931. - С. 43-60. .

82. Лебедянская М.Г., Медведева В.И., Чернопаневкина С.М. Яйцеед — Trichogramma evanescens Westw. и возможности его эксплуатации в борьбе с вредными насекомыми // Защита растений. 1936. - № 9. - С. 111-123.

83. Лукьянович Ф.К. Луговой мотылёк в Азербайджанской ССР // Всесоюзный сборник ВИЗР. Л., 1934. - №8. - С. 126-131.

84. Лысенко Н.Н. Различные способы воздействия инсектицидов и биопрепаратов на гусениц лугового мотылька // Комплексные методы защиты растений от насекомых-вредителей, болезней и сорняков. -Воронеж, 1983.-С. 14-21.4

85. Любомудров И.С. Динамика развития лугового мотылька в 1929 г. в Подольском районе свеклосеяния // Луговой мотылёк в 1929-1930 гг. / Ред. Е.В.Зверозомб-Зубовский. Кн.1. - Киев: У. Н. И. С. Союзсахара, 1931.-С. 61-80.

86. Макарова Л.А., Доронина Г.М. Агроклиматическая оценка условий развития лугового мотылька // Методы прогноза и развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1978. - С. 24-33.

87. Макарова Л.А., Доронина Г.М. Феноклиматические закономерности развития лугового мотылька // Защита растений. 1981. - № 8. - С. 4041.

88. Макарова Л.А., Доронина Г.М. Синоптический метод прбгноза дальних миграций вредных насекомых. СПб: Гидрометеоиздат, 1994. - 199 с.

89. Мейер Н.Ф. Паразитические перепончатокрылые, выведенные из лугового мотылька {Loxostege sticticalis L.) в СССР летом 1929 г. // Известия по прикладной энтомологии. JL, 1930. - Т. 4, № 2. - С. 499501.

90. Мельниченко А.Н. Распространение лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) в Западной области и местные очаги его размножения // Луговой мотылёк. Сб. ст. - Л.: ВИЗР, 1934 - 72 с.

91. Мельниченко А.Н. Экологические особенности резерваций лугового мотылька в Зап. Казакстане // Всесоюзный сборник ВИЗР. — Л., 1934, №8.-С. 143-148.

92. Митрофанов В.Б., Симонова А.С., Смирнов О.В. '-Методические указания по изучению и диагностике вирозов насекомых. — Л.: ВИЗР, 1985.-20 с.

93. Митрофанов В.Б. Перспективы производства и использования вирусных микробиологических препаратов для борьбы с вредителями сельского хозяйства // Информационный бюллетень ВПРС МОББ, №33. -СПб.: ВИЗР, 2002.-С. 163-171.

94. Молчанова Р.В. Возрастные изменения гусеничной фазы лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) // Фауна и экология насекомых Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1967. - С. 109-112.

95. Мончадский А.С Резервации лугового мотылька в Калмобласти // Всесоюзный сборник ВИЗР.-Л., 1934, №8.-С. 135-142.

96. Наумова Е.Н., Горбунов Б.З., Кнор И.Б., Рожина О.В. Изучение массовых миграций бабочек лугового мотылька Loxostege sticticalis L.1.pidoptera, Pyralidae) на основании анализа их элементного состава // Экология. 1994. -№ 4. - С. 75-80.

97. Никонов П.В. Расширять применение биологических средств // Защита растений. 1987. №6.-С. 11-14.

98. Омелюта В.П. Луговой мотылек // Защита растений. 1987. - № 3. — С. 50-53.

99. Омелюта В.П., Шланак В.О., Секун Н.П., Скибинская Р.Н. Особенности развития и размножения лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) при различной плотности популяции // Экология. 1983, №6.-С. 76-77.

100. Павлюченко А.А. Влияние плотности популяции на развитие лугового мотылька // Эколого-физиологические предпосылки современнойф системы борьбы с луговым мотыльком. Тр. ВИЗР. - Л.: ВИЗР, 1980. 1. С. 112-118.

101. Петруха О.И., Трибель С.А. Луговой мотылёк на Украине // Защита растений. 1974. - №4. - С. 11 -12.

102. Пидопличка И.Г. Об уничтожении птицами закоконировавшихся гусениц лугового мотылька. В кн.: Луговой мотылёк в 1929-1932 гг. -Кн. 2. - Киев, 1932. - С. 191-193.•

103. Поляков И.Я. Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы с луговым мотыльком // Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы с луговым мотыльком (Тр. ВИЗР).-Л.: ВИЗР, 1980.-С. 3-11.Щ

104. Поляков И .Я., Гладкина Т.С., Доронина Г.М., Левина С.И., Макарова Л.А., Сергеев Г.Е. Моделирование динамики популяций лугового мотылька (Loxoste sticticalis L.) II Тр. ВИЗР. Л., 1980. - С. 67-74.

105. Поляков И.Я., Макарова Л.А. Причины перелётов лугового мотылька // Защита растений, 1976. № 11. - С. 43-44.

106. Поляков И.Я., Хомякова В.О. Методические указания по выявлению, учёту, прогнозу численности лугового мотылька и борьбе с ним. — М., 1976.-34 с.

107. Пятницкий Г.К., Выржиковская А.В. Луговой мотылёк в СССР в 1935 г. // Главнейшие вредители и болезни с/х культур в СССР (обзор за 1935 г.). Изд-во ВАСХН им. В.И. Ленина, 1936. - С. 209-228.

108. Пятницкий Г.К. К вопросам экологии и теории массовых размножений лугового мотылька. Л.: Ред. - Изд. отд. ЦУЕГМС, Лгр. отд., 1936. -111с.

109. Пятницкий Г.К. Луговой мотылёк // Обзор развития вредителей и болезней с/х культур за 1936 г. Л.: Изд-во Всесоюзной Академии с/х наук им. В.И. Ленина, 1937. - С. 205-219.

110. Ревич Б.А., Платонов А.Е., Малеев В.В., Беэр С.А. Потепление климата — угроза роста инфекционных и паразитарных болезней в России. М.: Российский Региональный Экологический Центр, 2003. -20 с.

111. Румянцев С.Н. Микробы, эволюция, иммунитет. Л.: (Наука, 1984. -175 с.

112. Россиков К.Н. Луговой мотылёк или метелица. С/х монография // Труды бюро по энтомологии. - СПб.: изд. А.Ф. Мариса, 1903. - Т. 3, №11.-С. 3-48.

113. Сахаров Н.Л. Луговой мотылёк // Социалистическое зерновое хозяйство. 1938, №6.-С. 160-169.

114. Саулич М.И., Карлик Ф.А., Семенякина Н.Ф. Автоматизация труда прогнозистов // Агро XXI. 1998. - № 1. - С. 20-21.

115. Семёнов П.Б. Особенности структурных белков спор микроспоридии Paranosema grylli, паразитирующей в сверчке Gryllus bimaculatus II Автореф. дисс. на соискание уч. ст. к.б.н. СПб.: ВИЗР, 2004. - 20 с.

116. Скоркин Л.А. Луговой мотылёк {Loxostege sticticalis L.) в юго-западной части Причерноморских степей в 1929-30 гг. // Луговой мотылёк. Сборник статей. — Л., 1934. С. 111-124.

117. Смирнова М.П. Луговой мотылёк: опасность сохраняется // Защита растений. 2000. - № 2. - С. 10-11.

118. Соколова Ю.Я., Исси И.В. Энтомопатогенные простейшие и особенности патогенеза протозойных заболеваний насекомых // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / Под ред. В.В. Глупова. М.: Круглый год, 2001. - С. 76-182.

119. Суитмен X. // Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями. -М.: Наука, 1964. С. 45-137.

120. Танский В.И. Влияние изменения кормового режима после освоения целинных земель на динамику численности насекомых // Журн. общей биологии, 1969.-Т. 30. -№2.-С. 157-164.

121. Танский В.И. Оценка роли кормового режима в динамике численности насекомых с точки зрения общей теории системы // Журн. общей биологии. 1975. - Т. 36. - №1. - С. 66-74.

122. Тарасевич JI.M. Вирусы насекомых в единой классификации вирусов // Изв. АН СССР. Серия биол. 1973. - № 5. - С. 696-705.

123. Токарев Ю.С. Иммунные реакции гемолимфы прямокрылых насекомых при микроспоридиозе. Дисс. на соискание уч. ст. к.б.н. -СПб.: ВИЗР, 2003.- 169 с.

124. Токарев Ю.С., Владимиров К.В., Аль-Шехадат Р.И. Применение флюоресцентной микроскопии для диагностики энтомопатогенных протистов. РЭТ-Инфо, 2004. - № 49. - С 54.

125. Трибель С.А. Луговой мотылек. М.: Агропромиздат, 1989. - 64 с.ф 143. Тыщенко В.П. Роль экологических факторов в регуляции размножения

126. Основы физиологии насекомых. Ч. 2. Физиология информационных систем.-Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1977.-С 248-253.

127. Ушинский А.В. Луговой мотылёк — вредитель хлопчатника в Северной Туркмении // Всесоюзный сборник ВИЗР. Л., 1934. - №8. -С. 124-126.

128. Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. -М.: МГУ, 198Q. -464 с.

129. Фёдорова Л.В., Качаева З.Ф. Луговой мотылек в Восточно-Сибирском крае // Тр. Западно-Сибирской краевой станции защиты растений. Вып. по луговому мотыльку. Новосибирск: Западно-Сибирское краевое издательство, 1937.-№ 3(11). - С. 60-86.

130. Филатова Т.Н. Луговой мотылёк в Карагандинской области // Защита растений 1935. - № 4. - С. 111 -120.

131. Фролов А.Н., Букзеева О.Н. Кукурузный мотылёк: прогноз развития, методы учёта // Защита и карантин растений. М.: Колос, 1997. - № 4. -С. 38-39.

132. Фролов А.Н., Кузнецова T.JI., Чумаков М.А., Смирнова М.П. О массовых размножениях лугового и кукурузного мотыльков // Защита и карантин растений. -2000. -№ 10.-С. 12-16.

133. Фролов А.Н., Кузнецова T.J1., Малыш Ю.М., Митрофанов В.Б., Исси И.В. Цикличность массовых размножений лугового мотылька // Защита растений от вредителей и болезней. Юбилейный сборник научн. тр.-СПб, 2004.-С. 63-71.

134. Фролов А.Н., Кузнецова T.JI., Малыш Ю.М., Смирнова М.П., Луговой мотылёк. Что показал анализ ситуации // Защита и карантин растений. -2005.-№5.-С. 37-40.

135. Фролов А.Н., Малыш Ю.М. Плотность размещения и смертность яиц и младших гусениц кукурузного мотылька на растениях кукурузы // Вестник защиты растений. СПб - Пушкин: ВИЗР, 2004. - С. 42-55.

136. Фролов А.Н., Митрофанов В.Б., Исси И.В., Малыш Ю.М. Опыт изучения лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) в период его депрессии в Краснодарском крае // Вестник защиты растений. 2005. — №2.-С. 15-24.

137. Хомякова В.О., Быкова Е.П., Узухина B.C. Влияние корма и фотопериодических условий на развитие лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae) // Энтомол. обозр. 1986. - Т. 65. -№2.-С. 255- 261.

138. Хомякова В.О., Сафарова И.Л., Триль О.Р. Физиологическая изменчивость лугового мотылька, стации его расселения и резерваций // Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы слуговым мотыльком. Тр. ВИЗР. Л.: ВИЗР, 1980. - С. 28-40.

139. Цветкова В.П. Вирус гранулёза лугового мотылька — основа препарата для борьбы с вредителем // Автореферат диссертации на соскание уч. ст. к.б.н. Новосибирск, 1993. - 18 с.

140. Шапиро И.Д. Роль питающих растений в биологии крестоцветных клопов рода Eurydema Lap (Hemiptera, Pentatomidae) // Энтомологии, обозрение. М.-Л., 1951. - Т. 31. - № 3-4. - С. 361 -373.

141. Шапиро И.Д. Современное состояние проблемы устойчивости растений к вредителям // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету сельскохозяйственных растений. Кишинёв, 1965. — С. 136151.

142. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. Иммунитет растений к'вредителям // Сельскохозяйственная биология. 1969. - Т. 4. - №6. - С. 860-864.

143. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) // Тр. ВИЗР. — 1976. — Вып. 48.-С. 14-29.

144. Шапиро И.Д., Новожилов К.В., Вилкова Н.А. Иммунитет растений к вредителям и вопросы стратегии и тактики защиты растений // Сельскохозяйственная биология. — 1976. — Т. 11. — №1. — С. 135-145.

145. Шевченко А.В., Середин A.M. Система земледелия и землеустройства рисосовхоза «Сладковский» Славянского района Краснодарского края. -1984.-190 с.

146. Штейнберг Д.Д. Цикловой метод изучения половой системы и его применение у лугового мотылька // Бюллетень VII Всесоюзного съезда по защите растений в Ленинграде 15-23 ноября 1932 г. — Л., 1932. -С. 15.

147. Штерншис М.В., Ермакова Н.И., Цветкова В.П. Возможности подавления численности лугового мотылька энтомопатогенами // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду. -.М., 1994. С. 116-117.

148. Шуровенков Ю.Б., Алёхин В.Т. Рекомендации по выявлению, учёту численности, прогнозу и мерам борьбы с луговым мотыльком. -Воронеж, 1982.-44 с.

149. Шуровенков Ю.Б., Алёхин В.Т. Луговой мотылёк в Восточной Сибири й на Дальнем Востоке // Защита растений. -М.: Колос, 1984. — № 21. С. 40-41.

150. Щёголев В.Н. Луговой мотылёк. // Сельскохозяйственная энтомология. -М., 1960.-С. 73-88.

151. Agresti A. An Introduction to Categorical Data Analysis. 1996. - 290 p.

152. Becnel J.J., Andreadis T.G. Microsporidia in insects. In: The microsporidia and microsporidiosis (Wittner M., Ed.). Wasington, D.C., 1999. - P. 447501.N

153. Berryman A. A. On principles, laws and theories in population ecology. -Oikos, 2003. # 103. - P. 695-701. (download pdf)

154. Bjornstad O.N. Cycles and synchrony: two historical 'experiments' and one experience // J. Anim. Ecol., 2000. V. 69. - P. 869-873. *

155. Brooks W.M., Cranford J.D. Host-parasite relationships of Nosema heliothidis Lutz and Splendore // Misc. Publ. Entomol. Soc. Am., 1978.1. V # 11. -P. 51-63.

156. Chatfield C. Time-series forecasting. 2000

157. Chatfield C. The Analysis of Time Series. 5th edn. London: Chapman and Hall, 1996a.-P.-283 p.

158. Chen Ruilu, Bao Xiangzhi, Wang Suyun, Sun Yajie, Li Liqun, Liu Jirong. An observation on the migration of meadow moth by radar // Acta phytophylacica sinica, 1992.-V. 19. P. 191-194.

159. Good P. I., Hardin J. W. Common errors in statistics (and how to avoid them).-2003.-222 p.

160. Hamilton J.D. Time Series Analysis. New Jersey: Princeton. - 1994. - 799 p.

161. Hoch G., Schopf A., Maddox J.V. Interactions between an entomopathogenic microsporidium and the endoparasitoid Glyptapanteles lyparidis with their host, the Gypsy moth larva // J. Invertebr. Pathol., 2000. -# 75. P. 59-68

162. Huffaker C.B., Berryman A., Turchin P. Dynamics and regulation of insect population (Chapter 9) // In: Ecological Entomology, 2nd Edition / Huffaker C.B., Gutierrez A.P. (eds). John Wiley & Sons, Inc. New York et al., 1998. -P. 269-312.

163. Hunter M.D., Price P.W. Cycles in insect populations: delayed density dependence or exogenous driving variables // Ecol. Entomol., 1998. V. 23. — P. 216-222.

164. Kendall B.E. Chaos and Cycles //The Earth system biological and ecological dimensions of global environmental change, 2002. V. 2. - P. 2009-2215.

165. Klemola Т., Ruohomaki K., Andersson Т., Neuvonen S. Reduction in size and fecundity of the autumnal moth, Epirrita autumnata, in the increase phase of a population cycle // Oecologia, 2004, Sep. V. 141. - # 1, P.47-56.

166. Kulfan M., Degma P., Kalivoda H. Lepidoptera of different glassland types across the Morava floodplain // J. of Research on the Lepidoptera, 1995. -#34.-P. 39-47.

167. Kurtti T.J., Ross S.B., Liu Y., Munderloh U.G.,. In vitro developmental biology and spore production in Nosema furnacalis (Microspora: Nosematidae) // J. Invertebr. Pathol. 1994. - # 15. - P. 43-48.

168. Liebhold A., Kamata N. Population dynamics of forest-defoliating insects // Popul. Ecol., 2000. # 42. - P. 205-209.

169. Luo Li-zhi, Li Guang-bo. The threshold temperature, thermal constant and division of generation regions of meadow moth (Loxostege sticticalis) in China // Acta entomol. sin., 1993. V. 36. - #3/- P. - 332-339.

170. Manly B.F.J. A review of methods for key factor analysis // In book: Estimation and analysis of insect populations, Berlin, Springer-Verlag; 1988. -P. 169-189.

171. Morris R.F. The dynamics of epidemic spruce budworm populations // Mem. Entomol. Soc. Can., 1963. V. 31. - P. 1-332.

172. Muesebeck C. F. W. A Revision of the North American» Species of the Ichneumon-Flies belonging to the Genus Meteorus Haliday, Proc. U.' S Nat. Mus., 1924. V. 63.-P. 17.

173. Nicholson A.J., Bailey V.A. The balance of animal populations // Proc. Zool. Soc. London, 1935. V. 3. - # 1. - P. 551 -598.

174. Poduri S.R.S. Rao. Sampling methodologies : with applications. 2000

175. Raimondo S., Liebhold A.M., Strazanac J.S., Butler L. Population synchrony within and among Lepidoptera species in relation to weather, phylogeny, and larval phenology // Ecological Entomology, 2004. V. 29. -P. 96-105.

176. Rawlings J. О., Sastry P. G., Dickey D.A. Applied regression analysis: a research tool. — 2nd ed. 1998. - 659 p.

177. Reiskind M.H., Walton E.T., Wilson M.L. Nutrient-depende'nt reduced growth and survival of larval Culex restuans (Diptera: Culicidae): laboratory and field experiments in Michigan. J Med Entomol., 2004. V. 41. - #4. - P. 650-656.

178. Royama T. Evaluation of mortality factors in insect life table analysis // Ecol. Monographs., 1981. V. 51. -# 4. - P. 495-505.

179. Sagers J.В., Munderloh U.G., Kurtti T.J. Early Events in the Infection of a Helicoverpa zea Cell Line by Nosemapyrausta (Microspora: Nosematidae) // J. Invertebr. Pathol., 1996. #67. - P. 28-34.

180. Sajap A.S., Lewis L.C. Impact of Nosema pyrausta (Microsporida: Nosematidae) on a Predator, Chrysoperla carnea (Neuroptera:. Chrysopidae) // Environ. Entomol., 1989. V. 18/ - # 1. P. -172-176.

181. Sharov A.A. Self-reproducing systems: structure, niche relations and evolution. BioSystems, 1991. # 25. - P. 237-249. (PDF)

182. Shaw S.R. Essay on the evolution of the adult-parasitism in the subfamily Euphorinae (Hymenoptera: Braconidae) // Proc. Russ. Entomol. Soc. St. Petersburg. 2004. V. 75. - # 1. - P. 82-95.

183. Siegel J.P., Maddox J.V., Ruesink W.G. Seasonal Progress of Nosema pyrausta in the European Corn Borer, Ostrinia nubilalis I I J. Invertebr. Pathol., 1988.-#52.-P. 130-136.

184. Strickland E. H. The invasion of southern Alberta by Beet Webworms, Fifty-First Arm. Rept. Ent. Soc. Ontario, 1920. P. 29.

185. Tokarev Y.S., Sokolova Y.Y., Entzeroth R. Establishment of a primary culture of haemocytes isolated from Gryllus bimaculatus (Orthoptera,

186. Gryllidae) and their interactions with two intracellular parasites: Paranosema grylli (Microsporidia) and Adelina grylli (Coccidia). Tsytologiya, 2005. #47. - P. 478-486.

187. Turchin P., Berryman A.A. Detecting cycles and delayed density dependence: a comment on Hunter and Price (1998) // Ecol. Entomol., 2000. -V. 25.-P. 119-121.

188. Varley G.C., Gradwell G.R. Key factors in population studies // J. Anim. Ecol., 1960.-V.29. P. 399-401.

189. Varley G.C., Gradwell G.R. Recent advances in insect population dynamics //Annu. Rev. Entomol., 1970. V. 15. - P. 1-24.4

190. Vavra J., Maddox J.V. Methods in microsporidiology // Comparative pathobiology. NY-London, 1976.-V. 1. P. 281-319.

191. Viereck H. L. New species of reared Ichneumon-Flies // Proc. U. S. Nat. Mus., 1919.-V. 39.-P. 401.

192. Vinson S.B. How parasitoids deal with the immune system of their host: an overview // Arch. Insect Biochem. Physiol., 1990. # 3. - P. 3-27.

193. Weiser J. Immunity of insects to protozoa // In: Immunity to parasitic animals (Jackson G.J. et. al., Eds.). New-York, Appleton-Century-Crofts, 1969.-P. 129-147.

194. Williams D.W., Liebhold A.M. Spatial synchrony of spruce budworm outbreaks in Eastern North America // Ecology, 2000. V. 81. -#10. - P. 2753-2766.