Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Динамика численности кукурузного мотылька и ее моделирование в связи с оптимизацией прогноза размножения

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Динамика численности кукурузного мотылька и ее моделирование в связи с оптимизацией прогноза размножения"

На правах рукописи

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА И ЕЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В СВЯЗИ С ОПТИМИЗАЦИЕЙ ПРОГНОЗА РАЗМНОЖЕНИЯ

Специальность: 06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург — Пушкиь 2008

003171244

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте зящи-гы растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН)

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук Фролов Андрей Николаевич доктор биологических наук, профессор Анисимов Анатолий Иванович, доктор биологических наук Радченко Евгений Евгеньевич Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им ПП Лукьяненко

Защита диссертации состоится 19 июня 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д 3

факс (812)4705110, e-mail vizrspb@mail333 сот

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН

Автореферат разослан 19 мая 2008 г

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических на) к

ГА Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Кукурузный или стеблевой моты чек ОзШпга пиЫ-1аЬ НЬп — особо опасный вредитель кукурузы Несмотря на то, что предложено несколько моделей прогноза кукурузного мотылька, как в нашей стране, так и за рубежом (ОгШас!, 1988, Букзеева, 1993 и др), все они характеризуются недостаточно высокой прогностической точностью. До сих пор многие вопросы экологии вредителя остаются неясными, например, вклад в динамику его численности биотических факторов — энтомофагов, возбудителей заболеваний, сортовых особенностей кукурузы, прггчины колебаний численности вредителя по годам и др

Цель исследований — разработать модель прогноза численности кукурузного мотылька для Краснодарского края, основанную на комплексной оценке влияния ведущих факторов динамики численности вредителя (погодных условий, деятельности энтомофагов и устойчивости растений). В соответствии с указанной целью, ставились следующие задачи. ^ провести наблюдения за динамикой численности кукурузного мотылька в Краснодарском крае,

по результатам наблюдений составить и проанализировать таблицы выживаемости, включив в них данные, накопленные в ВИЗР с 1994 г.;

оценить вклад погодно-климатических и биотических факторов (энтомофагов, возбудителей заболеваний, сортовых особенностей кукурузы) в динамику численности кукурузного мотылька и охарактеризовать их прогностическую ценность;

составить модель прогноза размножения кукурузного мотылька, провести апробацию модели и с помощью ГИС-технологий определить районы, для которых прогностическая точность модели предполагается максимальной

Научная новизна. Впервые разработана модель прогноза кукурузного мотылька, основанная на многолетних наблюдениях за колебаниями численности вредителя, по итогам которых были составлены таблицы выживаемости, уточнены критические периоды и ключевые факторы динамики численности насекомого С использованием метода «симметризации» зависимостей (Сергеев и др, 1973) и «метода всех регрессий» (Сергеев и др, 1972) созданы модели динамики численности кукурузного мотылька, описывающие 88% вариации плотности популяции вредителя Апробирован алгоритм применения ГИС для корректной экстраполяции данных, полученных в одной географической точке, на обширные территории, для которых составляется прогноз

Практическая ценность. Резу\ьтаты исследований и предложенные на их основе практические рекомендации найдут применение при прогнозировании колебаний численности кукурузного мотылька в Краснодарском крае и на сопредельных территориях Разработанные подходы будут способствовать использованию моделирования и электронного картирования в защите растений и прогнозировании вредных организмов

Апробация работы Результаты работы доложены на Втором Всероссийском съезде по защите растений (СПб — Пушкин, 2005), на 13 съезде РЭО (Краснодар, 2007), на отчетно-плановой сессии ВИЗР (СПб - Пушкин, 2008), на международной конференции «Информационные системы диагностики, мониторинга и прогноза важнейших сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур» (СПб — Пушкин, 2008)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 в изданиях из Перечня научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК РФ

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций и приложения Работа иллюстрирована 10 таблицами и 60 рисунками Список цитированной литературы включает 192 источника, из них 85 на иностранных языках

Работа выполнялась при финансовой поддержке грантами Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) № 03-04-49269, № 0604-48265 и Л1> 07-04-92170 Автор выражает искреннюю признательность В И Тобиасу, А И Халаиму, В А Рихтер (ЗИН), А П Сорокиной (ВИЗР), В Е Гохману (МГУ) за определение видового состава и консультации по паразитическим насекомым, А Г Кирейчуку (ЗИН), Н В Бабич (ВИЗР), П С Томковичу (Зоомузей МГУ) за определение видового состава хищников, а В Б Митрофанову (ВИЗР) — энтомопатогенов, Г Е Сергееву (ВИЗР) - за неоценимую помощь при статистической обработке данных и АН Афонину (СПГАУ) - за консультации и помощь в освоении ГИС Выражаю благодарность коллективу НПО КОС-МАИС во главе с его директором, В Г Гаркушка за неоценимую помощь в работе Выражаю своем)'- руководителю А Н Фролову за консультации и материал 1994-2002 гг, переданный для анализа, за помощь на всех этапах выполнении данной работы, коллективу лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов и ее руководителю И Я Гричанову за разностороннюю помощь и поддержку

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Динамика численности кукурузного мотылька: современные представления (обзор литературы)

В главе приводится анализ литературы, посвященной кукурузном)7 моты \ьку (систематике, распространению, вредоносности, динамике численности) и общим представлениям о динамике чис\енности насекомых-фитофагов

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования по теме диссертационной работы проводили! в 20032007 гг При анализе полученных данных использовали эксперименталь-

ный материал, накоп\енный в 1994-2002 гг в лаборатории прогнозов и мониторинга BI13P Важно подчеркнуть, что методика проведения наблюдений за численностью кукурузного мотылька на протяжении 19942007 гг сохранялась неизменной

Полевые учеты численности кукурузного мотылька проводили на полях научных севооборотов Кубанской опытной станции ВИР и НПО КОС-МАИС (Краснодарский край, Гулькевичский р-н, пос Ботаника)

Плотность перезимовавших гусениц учитывали в поздневесенний период на полях, которые были заняты кукурузой в предыдущем году. При обнаружении мертвых особей проводили лабораторный анализ вероятных причин гибели (патогены, хищники, паразиты).

Плотности отложенных на кукурузу яиц оценивали на фиксированных модельных площадках Учеты плотности и смертности яиц осуществляли в период лета имаго через 4-5 дней Учитываемыми факторами смертности являлись хищники, паразиты, ранняя и поздняя эмбриональная смертность и отпадение кладки яиц от листа

Спустя неделю после завершения периода откладки яиц (по первому поколению начало — середина июля, по второму поколению середина -конец августа) проводили учеты плотности гусениц на растениях, для чего их вскрывали на рендомизированных площадках Попавшие в пределы учетной площадки сорные растения также осматривали на предмет заселения гусеницами вредителя

Смертность гусениц младших (1-2) возрастов оценивали по разности между плотностью яиц со следами отрождения гусениц (как оценкой первоначальной плотности гусениц 1 возраста) и плотностью гусениц, определенной при вскрытии растений по завершении периода откладки яиц В качестве средних значений плотности яиц и гусениц кукурузного мотылька за сезон использовали средневзвешенные по учетным площадям посевов оценки

В период развития насекомых первой генерации одновременно с учетом плотности питающихся на кукурузе гусениц оценивали степень по-врежденности листьев по 9-балльной шкале (Guthrie et al, I960) в модификации В Вильямса и Ф Дэвиса (Williams, Davis, 1984)

Учет плотности ушедших на зимовку гусениц проводился по такой же методике, как и учет плотности перезимовавших гусениц

Снижение плотности представляли в виде К = log Nt - log Nt+t, индекс изменения плотности рассчитывали по РФ Моррису (Morris, 1957) Nt+1

1= дг t , где Лгг и N/+ ! — плотности яиц текущего (t) и следующего поколения (t+1) Для анализа изменения плотности использовали к-фактор-ный анализ, эффекты к рассчитывали по общепринятой формуле к = log (х-,) — log (х, /), где х — оценки плотностей в период развития текущего (г) и предыдущего (/-7) интервала развития (Morris, 1959, Varley, Gradwell, 1970)

б

По результатам учетов п «лносгей насекомых и их возрастных смерт-ностей составлены таблицы выживаемости, учитывающие смертности яиц, гусениц младших и старших возрастов, а также диапаузирующих гусениц, куколок, соотношение полов у имаго, уровень плодовитости и ее реализацию у самок Значимые для динамики численности факторы выявляли с помощью K-факторного анализа, множественной регрессии, факторного анализа по методике, описанной Дж К Варли (1978)

При проведении картографических работ использовали растровые карты средних многолетних значений осадков за май в Краснодарском крае (http //wwwagroatlas ги/, Афонин АН), векторные карты административного деления Краснодарского края и посевов кукурузы (территории посевов, включающие более 5% кукурузы) в Краснодарском крае, сделанные М И. Сауличем по проекту МНТЦ № 2625р

Глава 3. Результаты исследований 3.1 Динамика численности кукурузного мотылька в период

проведения исследований

При сравнении полученных результатов с многолетними данными о развитии вредителя в районе исследований, полученных в 1994-2001 гг (Фролов, Малыш, 2004), видно (рис 1), что подъемы численности периодически сменяются депрессиями численности Подчеркнем, что при лишь достижении рядами численностей продолжительности около 15 лет оценки средней и дисперсии обычно достигают приемлемого уровня устойчивости (Swanson, 1998) Особый интерес представляют те временные интервалы, когда численность насекомого снижается до минимума (1994 - 1996, 2003-2004 гг)

Из анализа многолетних данных следует, что колебания численности фитофага происходят во время развития первого поколения кукурузного мотылька, в то время как в период развития второй генерации какого-либо значительного изменения численности не происходит (рис 2) Можно предположить, что это обусловлено тем обстоятельством, что во время развития второго поколения численность насекомого регулируется естественными факторами (коэффициент корреляции смертности за поколение и плотности яиц составил 0 79, р = 0 0013), тогда как в период развития первой генерации регуляция если и имеет место, то осуществляется с запаздыванием (коэффициент коррекции смертности за поколение и плотности яиц равен 0 27, р = 0 34)

При проведении k-факторного анализа сопоставляли смертности за отдельные периоды развития (к) с общей смертностью насекомых за поколение (К) Полученные материалы свидетельствуют, что решающий вклад в общую смертность за поколение в те или иные годы может вносить гибель особей самых разных стадий развития Так, например, депрессия в период развития первого поколения 2003 г очевидно, обусловлена высоким уровнем смертности яиц и гусениц младших возрастов, тогда как в

1994 г большое значение имел повышенный уровень гибели гусениц, как младших, так и старших возрастов Проведенный регрессионный анализ подтверди V ведущий вк\ад смертности насекомых в указанные периоды развития в общую гибель за поколение Делается вывод, что во время развития первого поколения кукурузного мотылька, разные факторы могут обуславливать максимальные по амплитуде колебания смертности яиц и гусениц, определяя, таким образом, изменения численности насекомого в ряду поколений, т е выступая в роли ключевых факторов либо по отдельности, либо в сочетании друг с другом

о о о

ж

е

0

1

о С-ц

450000 400000 350000

зооооо -•

250000 200000 150000 100000 50000 0

^[иЖ!

А

_> ° Т-I

88888888

Поколем и

Рис 1 Колебания средней плотности кукурузного мотылька на кукурузе в окр пос Ботаника (Краснодарский край, Гулькевичский р-н) в 1994-2007 гг

3.2 Факторы, влияющие на развитие кукурузного мотылька

На основе таблиц выживаемости, составленных за период 1994—2007 гг, проведен корреляционный анализ смертности вредителя и индекса его размножения в первом поколении с температурой, влажностью воздуха и суммой осадков, выпавших перед началом массовой откладки яиц имаго кукурузного мотылька перезимовавшего поколения (рис 3) Обнаружена тесная связь смертности за поколение (К) и индекса размножения (I) с количеством осадков за первую декаду июня (г = -0 81 и г = 0 87 соответственно) Известно, что капельно-жидкая влага необходима для успешной реализации бабочками яйцевой продукции и нормального развития яиц (Фролов, 1997, Тришкин, 1997)

—I-1-1-1-1-1

1994 1995 1996 1997 1998 199 9 2000 2С01 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Годи

Рис 2 Колебания индекса размножения кукурузного мотылька в ряду поколений

Корреляционный анализ смертности насекомых в учтенные интервалы их развития с осадками, выпавшими перед началом массовой откладки яиц, показал, что эффект обнаруживается в отношении смертности яиц (г = -0 55, р = 0 043) и гусениц старших возраспов (г = -0 57, р = 0 032) Однако недостаток влаги отрицательно влиял на развитие кукурузного мотылька не только в тот временной интервал, когда отмечался дефицит влаги (первая декада июня — период, предшествующий началу массовой откладки яиц), но и в последующем Осадки оказывали не только прямой эффект на развитие вредителя, но и косвенный, по всей видимости действующий на насекомых опосредованно через растение

Следует отметить, что в отдельные годы (1996, 2000, 2004, 2006), когда в первую декаду июня выпадало достаточное количество осадков, показатели индекса изменения плотности были наивысшими, а значения К за поколение —• наименьшими (рис 3) В эти годы отмечался резкий рост численности кукурузного мотылька, которая если и не достигала высокого уровня, то только лишь по причине небольшого перезимовавшего запаса насекомого

Во время депрессий 1994—1995 и 2003—2004 гг выпадало немного осадков и наблюдался высокий уровень смертности Исходя из этого, можно было бы сделать заключение, что именно дефицит осадков перед началом откладки яиц вызвал в эти годы снижение численности кукурузного мотылька Однако, в другие годы (в 1999, 2005, 2007 гг) также наблюдался

дефицит в чаги, о\нако снижения плотности не наб\годл\ось иди оно было менее значите \ьным, чем в 1994 и в 2003 гг

Рис 3 Колебания осадков за первую декаду июня, индекса изменения плотности и смертности лукуразного мотылька в ряду поколений

За период проведения полевых работ зарегистри р ов а н широкий крут паразитов и хищников, уничтожавших кукурузного мотылька на различных стадиях его развития

Среди паразитов отмечены Habrobracon hebetor Say, Chelonus annuhpes Wesm, Tmhogramma evamsans Westw, hydella thompsom Hert, Phaeogenes mgndens Wesm, Sjmpiesis vmdula Thompson, Diadegma terebrans Grav , хищников — жуки из сем Coianelhdae, златоглазки Chr^iOpa spp, краснотелковые клещи, бле-стянки Ghuhmhihisgrandis Taumlet (сем Nitiduhdae), уховертки Fotfitula sp и хищные к\опы ГЧсеницами старших возрастов, особенно при высокой плотности, питались мыши и различные виды птиц

Лишь немногие из перечне \енньгх видов способны оказывать существенное воздействие на численность вредите\я К таким видам по результатам наших наб.уюдений с\едует отнести яйцееда Т evanenens и браконида Н hebetor

11з таб \иц выживаемости с \едует, что основной причиной депрессии 2003-2004 гг яви\ась высокая смертность яиц кукурузного мотылька перво-

го поколения, в первую очередь от их заражения природной трихограм-мой 1 еьапеиет (рис 4)

Годы

Рис 4 Гибель яиц кукурузного мотылька первого поколения, зараженных ТпсЬо^гатта етпе!сет и уничтоженных хищниками

Рис 5 Гибель псениц к\кур}зного мотылька от хищников и паразитов в ряду поколений

Очевидно, вызвать длящуюся бо\ее одного покошшя депрессию может \ишь фактор, действующий зависимо от плотности, что наблюдалось во время депрессии 1994-1995 гг, когда основной причиной депрессии численности явился Н ЬеЬе1ог (рис 5)

Таким образом, деяте\ыюсть некоторых видов энтомофагов, наряду с ко шчестном выпавших осадков, следует рассматривать в качестве важного фактора динамики численности кукурузного мотылька Если осадки, выпавшие перед началом откладки яиц, способны стимулировать рост численности кукурузного мотылька, то энтомофаги, наоборот, приводят численность вредителя в состояние депрессии

Анализ смертности гусениц свидетельствует, что устойчивость кукурузы способна оказывать на численность вредителя существенное воздействие Связь поврежденности листьев, оцененной в баллах, со снижением плотности (смертностью) гусениц 1-2 возрастов первого поколения оказалась достаточно тесной и высоко значимой (г = -0 78, р = 0 00005) (рис 6)

о со о.

СО

О ш

1а

о х

Б.

ф 5

и

2,2 г-2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,41 0,2 [

0,0 0,5

И = -0 78, р = 0 00005

1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 Поврежденность листьев (балл)

Рис 6 Смертность псениц м\адши\ возрастов первого поколения и поврежденность шетьев к}кур)зы, как показатель ее } стойчивости к вредителю

В питомниках НПО КОС-МАИС оценивали поврежденность наибо-\ее популярных в Краснодарском крае гибридов н их родите \ьских форм (всего оценено 4432 образца) как отечественной, так и зарубежной се\ек-ции (КНИИСХ, ВНИИ кукурузы, КОС-МАИС, Монсанто, и др)

Средняя многолетняя оценка поврежденности листьев распространенных в крае гибридов составила 4 б балла при дисперсии 2 8 По

регрессионному уравнению (рис б) рассчитана смертность гусениц 1-2 возрастов, выраженная в эффектах k a.vh шбридов, уровень }стойчивости которых измеряли поврежденностью листьев в бахчах Для устойчивых гибридов (поврсждснность листьев 1-3 6av\a) значение к составило 111, что примерно соответствует 92 5% смертности, для гибридов со средним уровнем устойчивости (поврежденность листьев 4-5 балла) — 0 52 (—70 0% смертность), для неустойчивых (поврежденность листьев 6 баллов и выше) — 0 22 (~37% смертность)

Общая гибель насекомых за поколение в значительной степени зависит от гибели гусениц младших возрастов, обусловленной эффектами устойчивости растений Полученные материалы свидетельствуют, что включение данных об устойчивости кукурузы в прогностические уравнения способно существенно повысить их точность При возделывании устойчивых к кукурузному мо i ыльку шбридов кукурузы средний поправочный коэффициент для регрессионного уравнения - 0 8, неустойчивых - 1 3

3.3 Модель прогноза размножения кукурузного мотылька

Множественный регрессионный анализ рядов численностей прогнозируемого объекта и состояний факторов среды (предикторов) — основной путь разработки прогностических моделей Днализ этот по умолчанию требует линейности связей, а также большего количества повторений в сравнении с числом переменных В биологии эти условия редко выполняются Первая проблема преодолима путем линеаризации зависимостей на основе предварительных итерационных преобразований данных — «симметризации» (Сергеев и др , 1973), вторая — с помощью «метода всех регрессий» (метод исходно был описан под названием «корреляционной оптимизации» (Сергеев и др , 1972)

В целях создания модели прогноза анализировали 14-летние ряды плотностей взрослых гусениц первого поколения и соответствующие им ряды, характеризующие вариацию температур воздуха (средних, максимальных и минимальных), осадков и относительной влажности воздуха (%), ГТК за все декады мая и июня, а также ряды плотностей насекомого за оста и>ные стадии развития в текущем и предыдущих поколениях

Из проанализированных 14950 сочетаний по четыре фактора из 27 было получено 897 вариантов, математически пригодных для практического прогноза

Далее осуществ \я\и отбор достоверных и разумно интерпретируемых сочетаний факторов Результатом явилась регрессионная модель, позво-,шощая осуществить прогноз, характеризующий фактическую плотность насекомого на уровне 0 88 (значимый уровень детерминации при этом составлял 0 66)

Рассчитанное уравнение прогноза выг,\ядит следующим образом

Y = Exp (12 5502 - 3 4298*0 9551х' - 14 2279*0 947242 - 2 3627 0 4104х' -0 1645*Х4 ± 0 3807) - 0 633

где Y — фактическая плотность гусениц первого поколения, особей на м2, XI — Сумма осадков за третью декаду мая, мм , Х2 — средняя температура третьей декады мая, град, ХЗ - отношение суммы осадков к средней температуре за вторую декаду июня, мм/град, Х4 — средняя температура за вторую декаду мая, град

С помощью этой модели можно прогнозировать тенденции изменения численности вредите.\я на обширных территориях с наименьшими затратами, однако этот прогноз будет лишь приблизительным, дающим представление только о средней численности на данной территории

Для более точного прогноза проводят весенний уточняющий учет численности перезимовавших гусениц в растительных остатках В случае, если требуется получение более точного прогноза, т.е планируется проведение весеннего уточняющего учета, то трехфакторная регрессионная модель прогноза может быть представлена в виде оценки коэффициента увеличения плотности за период развития от перезимовавших гусениц до гусениц старших возрастов первого поколения (Y = L2/L5 где L2 плотность гусениц первого поколения, L5 — плотность перезимовавших гусениц)

Из проанализированных 2600 сочетаний по три фактора из 28 было получено 182 вариантов, математически пригодных для практического прогноза

Наилучшее сочетание факторов позволяет осуществлять подобный прогноз на уровне 0 77 (значимый уровень детерминации при этом составлял 0 56) Предлагается регрессионное уравнение вида

Y = 4 2845*Ехр(1 18*0 8041х1 - 0 6473*0 9555х2 - 0 916*0 9604х3 ± 0 2585) -141

А = Y*X1*K

где Y - коэффициент изменения численности от перезимовавших гусениц до гусениц старших возрастов первого поколения, А — предсказываемая плотность гусениц первого поколения, особей на м2, XI - плотность перезимовавших гусениц, особей на м2 Х2 — сумма осадков за третью декаду мая, мм , ХЗ — сумма осадков за вторую декаду мая, мм, К - уточняющий коэффициент для посевов кукурузы с известным уровнем устойчивости (соответствующие значения приведены выше)

С помощью данной модели можно составлять более точный прогноз численности кукурузного мотылька, но по причине большей трудоемкости лишь для небольших территорий (хозяйство, севооборот)

Для практического применения пригодны обе модели прогноза Д1Я регионального уровня актуальнее модель, учитывающая лишь метеоро ю-

гическую информацию С ее помощью прогнозируется средний уровень численности кукурузного мотылька на большой территории, оцениваются вероятности роста или спада численности вредителя Для уровня хозяйства, модель прогноза учитывает метеорологическую информацию и информацию о плотности перезимовавших гусениц на участках, где кукурузу выращивали в предыдущем году При прогнозе численности кукурузного мотылька на конкретном посеве наряду с другими факторами, влияющими на распределение кукурузного мотылька (Фролов и др, 1996), учитывают степень устойчивости гибридов кукурузы, выращиваемых в хозяйстве

Основная проблема прогнозирования состоит в том, чтобы корректно экстраполировать зависимости, установленные для отдельных географических точек, на те области и регионы, в пределах которых эти зависимости реализовываются В этой связи все больший интерес вызывает разработка методических принципов и подходов к описанию и анализу колебаний численности на обширных территориях Возможность перехода от точечных данных к выводам о развитии на больших территориях дают геоинформационные технологии (ГИС)

Для выработки подхода к решению озвученной проблемы, была проанализирована многолетняя информация о развитии фитофага в Краснодарском крае, содержащаяся в ежегодных отчетах Краснодарской СТАЗР с 1958 г К сожалению, использование массива данных за весь срок наблюдений не дало статистически корректных результатов из-за неполноты исходных материалов Поэтому мы ограничились материалами 1975-1978 гг, т к за указанный отрезок времени для всех районов края были собраны данные о средней заселенности растений, которые были представлены даже в виде картограмм По этим данным была составлена векторная карта заселенности полей кукурузы в Краснодарском крае за указанный период Анализ связи осадков и заселенности посевов осуществляли лишь для той части края, на которой посевы кукурузы занимают не менее 5% от общей площади под пашней.

Для создания карт выпавших осадков за май (в сумме и подекадно) были использованы данные из агрометеорологических бюллетеней (таблиц ТСХА, хранящихся в архиве АГМО ВИР)

При включении в анализ оценок заселенности посевов и ранговых оценок количества выпавших осадков за май по всем районам Краснодарского края в рамках единого массива связи между показателями не обнаруживалось

В этой связи был применен метод ступенчатого регрессионного анализа По завершении операции кластеризации обнаружилось, что районы Краснодарского края образовали два массива (рис 7) В пределах восточного кластера заселенность посевов кукурузы была тесно связана с количеством осадков, выпавших соответственно за первую, вторую, третью декады мая и за весь месяц (г = 0 62—0 77)

В пределах западного кластера заселенность посевов кукурузы оказалась также тесно связанной с уровнем выпавших осадков, но лишь в первую декаду мая (г = 0 82)

Восточная и западная части Краснодарского края существенно различаются коэффициентами регрессии заселенности посевов по выпавшим осадкам (рис. 8).

Рис. 7. Распределение среднемноголетних значений сумм осадков за май в восточной и западной частях Краснодарского края

Рис. 8. Зависимость средней по району заселенности посевов кукурузы от количества осадков за первую декаду мая (1975-1978 гг.) в восточной и западной зонах Краснодарского края

3 4 5 6 7

Осадки, балл

Для развивающихся на двудольных кормовых растениях популяций кукурузного мотылька и близких форм рода ОзШта в европейской части бывшего СССР описан внутрипопуляционный полиморфизм по строению голеней средних ног самцов (Фролов, 1992) Частоты аллелей генов, кодирующих морфологию голеней, формируют в пространстве клины, соответствующие градиентам увлажненности Любопытно, что постепенным изменениям средних значений осадков за июнь соответствуют скачкообразные изменения частот аллелей, границы между зонами, в которых обитают популяции с разной генетической структурой, характеризуются постоянной локализацией в пространстве и довольно узки скачки частот генов почти от 0 до 1 обнаруживаются на расстояниях 50-60 км (Фролов, 1994) Учитывая тесную связи осадков и структуры популяций стеблевых мотыльков на двудольных кормовых растениях, логично предположить, что обитающие в восточной и западной частях Краснодарского края популяции кукурузного мотылька на кукурузе также могут характеризоваться специфическими адаптациями к обитанию в условиях, отличающихся средними значениями майских осадков

По всей видимости, в восточной части Краснодарского края динамика численности кукурузного мотылька будет детерминироваться зависимостями, выявленными для Гулькевичского района Вполне вероятно, что разработанные модели будут корректно работать и на значительных территориях Ставропольского края и Ростовской области Однако для западной части Краснодарского края прогностические модели размножения вредителя, очевидно, нуждаются в уточнении

ВЫВОДЫ

1) По результатам многолетних стационарных наблюдений составлены таблицы выживаемости кукурузного мотылька для Краснодарского края, позволяющие достоверно интерпретировать не менее 88% вариации плотности популяции вредителя

2) Значительные (от 0 56 до 12 6 раз) изменения численности кукурузного мотылька происходят во время развития первой генерации В этот период общая смертность за поколение не зависит от плотности яиц Отрицательная зависимость смертности за поколение от плотности яиц обнаружена в период развития насекомых второй генерации

3) Колебания численности кукурузного мотылька в основном определяются вариацией уровня гибели яиц и/или питающихся на растениях гусениц

4) Выявлена тесная связь колебаний численности кукурузного мотылька от погодно-климатических факторов, таких как сумма осадков Большое количество осадков в период лета бабочек первого поколения и массовой откладки яиц оказывает стимулирующий эффект на численность вредителя, тогда как их дефицит не обязательно приводит к снижению его численности

5) Показано, что паразты яиц (ТтЬодатта еиапемп?) и гусениц (НаЬгоЬтоп ЬеЬеШ) — важный фактор динамики численности кукурузного мотылька на Северном Кавказе Паразитические насекомые способны вызвать депрессию численности вредите-ш, длящуюся несколько поко \ений

6) Гибель насекомых за поколение тесно связана со смертностью гусениц младших возрастов, которая варьирует в широких пределах (значения к варьируют от 0 22 до 1 11) и зависит от сортовых особенностей кукурузы

7) Рассчитаны 2 регрессионных уравнения динамики численности кукурузного мотылька, пригодные для прогнозирования размножения вредителя на различных по площади территорий (район, хозяйство, поле)

8) С помощью геоинформационных технологий проведено районирование Краснодарского края по регрессионной зависимости заселенности кукурузы кукурузным мотыльком от осадков и выделена территория, в пределах которой точность разработанных прогностических моделей максимальна

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1) В целях повышения достоверности прогностических моделей рекомендуется осуществлять сбор исходных данных в рамках длительных стационарных наблюдений за численностью вредных объектов, нацеленных на составление таблиц выживаемости Полученная в ходе таких работ информация позволяет проводить расчеты трех- и четырех факторных комплексов с минимальной статистической погрешностью

2) При прогнозе размножения кукурузного мотылька в пределах восточной части Краснодарского края рекомендуется использовать разработанные регрессионные модели, описывающие воздействия погодно-климатических и биотических факторов на динамику численности вредителя При уточнении моделей прогноза для друтих территорий Северного Кавказа рекомендуется использовать апробированный алгоритм, основанный на «симметризации» и «методе всех регрессий»

3) Рекомендуется применять геоинформационные технологии для пространственного моделирования динамики численности вредителей и картирования заселенных ими площадей, а также для выделения территорий, в пределах которых корректно работают прогностические модели

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Серапионов Д.А. Эффективность природной популяции трихо-граммы против кукур\зного мотылька / Серапионов ДА, Фролов АН// Защита и карантин растений - 2008 - Л° 2 - С 63-64

2 Серапионов Д.А. Заселенность кукурузы кукурузным мотыльком первого поко\ения и майские осадки в Краснодарском крае картирование и анализ с помощью ГИС / Серапионов Д А, Фролов АН // Вестник защиты растений - 2008 - Л° 2 - С 34-37

3 Фролов А Н Прогностическая модель динамики численности кукурузного мотылька для Кубани успех первого этапа верификации / Фролов АН, Серапионов Д.А. // Фитосанитарное оздоровление экосистем- Материалы Второго Всерос съезда по защите растений СПб, 5-10 декабря 2005. - СПб, 2005 - Т 1 -С 112-114

4 Фролов А Н Роль биотических факторов в многолетней динамике численности насекомых на примере лугового и кукурузного мотыльков / Фролов А Н , Малыш Ю.М, Митрофанов В Б , Токарев Ю С, Серапионов Д.А., Исси ИВ.// Фитосанитарное оздоровление экосистем Материалы Второго Всерос съезда по защите растений СПб, 5-10 декабря 2005. - СПб, 2005 - Т. 1 - С 132-134

5 Серапионов Д.А. Многолетняя динамика зараженности яиц кукурузного мотылька - Ostnma nubilahs Hbn природной популяцией Tnchogramma evanescens Westw в степной зоне Краснодарского края / Сера-пионов ДА., Фролов АН // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины Материалы 13 съезда РЭО. Краснодар, 9-15 сент 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 195

6 Серапионов Д.А. Полевая устойчивость кукурузы к стеблевому мотыльку в модели прогноза размножения вредителя / Серапионов Д А, Фролов А.Н // Информационные системы диагностики, мониторинга и прогноза важнейших сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур Материалы межд конф СПб — Пушкин, 12-16 мая 2008 - СПб, 2008 - С 89-90

7 Сергеев Г Е Методы итерационной линеаризации и корреляционной оптимизации в моделировании динамики численности насекомых / Сергеев ГЕ, Серапионов Д.А., Фролов АН // Информационные системы диагностики, мониторинга и прогноза важнейших сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур Материалы межд конф СПб - Пушкин, 12-16 мая 2008 - СПб, 2008 - С 90-92

Научное издание Ы20-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦКН1Т ЗАШИТЫ Р \СТЬНИЙ" Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 16 мая 2008 г,тир 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Серапионов, Дмитрий Анатольевич

Введение

Глава 1 Динамика численности кукурузного мотылька: современные представления (обзор литературы)

1.1 Систематическое положение, биологические особенности, распространение и вредоносность кукурузного мотылька б

1.2 Динамика численности насекомых, принципы и методы ее прогнозирования

1.3 Факторы, определяющие изменения численности кукурузного мотылька

1.3.1 Погодно-климатические факторы

1.3.2 Биотические факторы

1.3.3 Иммунологические свойства растений

Глава 2 Условия, материалы и методы исследований

2.1 Место, условия

2.2 Материалы и методы

Глава 3 Результаты исследований

3.1 Динамика численности кукурузного мотылька в период проведения исследований

3.2 Факторы, влияющие на развитие кукурузного мотылька

3.2.1 Метеорологические условия

3.2.2 Энтомофаги

3.2.3 Устойчивость растений

3.3 Модель прогноза размножения кукурузного мотылька

3.3.1 Описание модели

3.3.2 Применимость модели прогноза в Краснодарском крае 97 Выводы Ю8 Практические рекомендации 109 Список литературы \ \ о Приложение \

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Динамика численности кукурузного мотылька и ее моделирование в связи с оптимизацией прогноза размножения"

Кукурузный или стеблевой мотылёк Ostrinia nubilalis (Hbn.) — особо опасный вредитель кукурузы, имеющий во многих странах мира серьезное экономическое значение наряду с хлопковой совкой Helicoverpa armigera (Hbn.) и западным кукурузным корневым листоедом Diabrotica virgifera virgifera LeConte. Он является наиболее опасным вредителем кукурузы на юге России. Урожай зерна кукурузы при повреждении кукурузным мотыльком в различных районах и в отдельные годы снижается на 6-25%, а в некоторых случаях и больше (Фролов, 1993).

В последнее время экономическое значение кукурузного мотылька существенно возросло. Отчасти это обусловлено тем, что в Краснодарском крае кукуруза вышла на второе место по значимости после пшеницы, ее посевные площади по сравнению с 80-ми годами прошлого века выросли почти в 2.5 раза, но затраты на производство зерна сократились: многие агротехнические мероприятия не выполняются, сокращен объем работ против сорных растений и вредителей, что приводит к тому, что создаются благоприятные условия для массового размножения кукурузного мотылька.

Активное изучение экологии кукурузного мотылька началось в начале прошлого века и особенно активно оно велось в США, куда вредитель был завезен во время Первой Мировой войны. В нашей стране серьезное изучение кукурузного (стеблевого) мотылька началось с 30-х годов 20 века (Щеголев, 1932, 1934; Кожанчиков, 1937, 1938 и др.).

Кукурузный мотылек издавна находится в поле зрения специалистов ВИЗР (Хомякова, 1962, 1970; Шапиро, 1976, 1985; Шапиро и др., 1979; Чумаков, 1985, 2000; Фролов, 1980, 1993, 1994 и др.). Много работ посвящено изучению факторов, влияющих на его численность и вредоносность, устойчивость растений к вредителю, агротехническим и химическим мерам борьбы, большое внимание уделялось также разработке методов прогнозирования вредителя.

Несмотря на то, что ряд моделей прогноза кукурузного мотылька были предложены как в нашей стране, так и за рубежом (Onstad, 1988; Букзеева и др., 1993 и др.), им свойственны определенные недостатки, в частности невысокая прогностическая точность. Это связано с тем, что многие вопросы динамики численности мотылька остаются нераскрытыми, например, относительный вклад погодно-климатических и биотических факторов — энтомофагов, возбудителей заболеваний, сортовых особенностей кукурузы, их взаимодействия, причины колебаний численности вредителя по годам и т.д.

Соответственно, цель нашей работы — разработать модель прогноза численности кукурузного мотылька для Краснодарского края, основанную на комплексной оценке влияния ведущих факторов динамики численности вредителя (погодных условий, деятельности энтомофагов и устойчивости растений).

В связи с поставленной целью, решали следующие задачи:

• провести наблюдения за динамикой численности кукурузного мотылька в Краснодарском крае;

• по результатам наблюдений составить и проанализировать таблицы выживаемости, включив в них данные, накопленные в ВИЗР с 1994 г.;

• оценить вклад погодно-климатических и биотических факторов энтомофагов, возбудителей заболеваний, сортовых особенностей кукурузы) в динамику численности кукурузного мотылька и охарактеризовать их прогностическую ценность;

• составить модель прогноза размножения кукурузного мотылька;

• провести апробацию модели и с помощью ГИС-технологий определить районы, для которых прогностическая точность модели предполагается максимальной.

Выражаю свою признательность В.И.Тобиасу, А.И. Халаиму, В.А. Рихтер (ЗИН), А.П.Сорокиной (ВИЗР), В.Е. Гохману (МГУ) за определение видового состава и консультации по паразитическим насекомым, А.Г.Кирейчуку (ЗИН), Бабич Н.В. (ВИЗР), Томковичу П.С. (Зоомузей МГУ) за определение видового состава хищников и В.Б.Митрофанову (ВИЗР) -энтомопатогенов, Сергееву Г.Е. (ВИЗР) — за неоценимую помощь в статистической обработке данных и Афонину А.Н (СПГАУ) - за помощь и руководство в освоении основ ГИС. Выражаю благодарность коллективу НПО КОС-МАИС во главе с его директором, В. Г. Гаркушка за неоценимую помощь в работе. Выражаю глубокую признательность своему руководителю А.Н. Фролову за консультации и материал 1994-2002 гг., переданный для анализа, коллективу лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов и её руководителю И .Я. Гричанову за разностороннюю помощь и поддержку.

Работа выполнялась при финансовой поддержке грантами Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) № 03-04-49269, № 06-0448265 и №07-04-92170.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Серапионов, Дмитрий Анатольевич

Выводы

1) По результатам многолетних стационарных наблюдений составлены таблицы выживаемости кукурузного мотылька для Краснодарского края, позволяющие достоверно интерпретировать не менее 88% вариации плотности популяции вредителя.

2) Значительные (от 0.56 до 12.6 раз) изменения численности кукурузного мотылька происходят во время развития первой генерации. В этот период общая смертность за поколение не зависит от плотности яиц. Отрицательная зависимость смертности за поколение от плотности яиц обнаружена в период развития насекомых второй генерации.

3) Колебания численности кукурузного мотылька в основном определяются вариацией уровня гибели яиц и/или питающихся на растениях гусениц.

4) Выявлена тесная связь колебаний численности кукурузного мотылька с погодно-климатическими факторами, такими как сумма осадков. Большое количество осадков в период лёта бабочек первого поколения и массовой откладки яиц оказывает стимулирующий эффект на численность вредителя, тогда как их дефицит не обязательно приводит к снижению его численности.

5) Показано, что паразиты яиц {Trichogramma evanescens) и гусениц {Habrobracon hebetor) — важный фактор динамики численности кукурузного мотылька на Северном Кавказе. Паразитические насекомые способны вызвать депрессию численности вредителя, длящуюся несколько поколений.

6) Гибель насекомых за поколение тесно связана со смертностью гусениц младших возрастов, которая варьирует в широких пределах (значения к варьируют от 0.22 до 1.11) и зависит от сортовых особенностей кукурузы.

7) Рассчитаны 2 регрессионных уравнения динамики численности кукурузного мотылька, пригодные для прогнозирования размножения вредителя на различных по площади территориях (район, хозяйство, поле).

8) С помощью геоинформационных технологий проведено районирование Краснодарского края по регрессионной зависимости заселенности кукурузы кукурузным мотыльком от осадков и выделена территория, в пределах которой точность разработанных прогностических моделей максимальна.

Практические рекомендации

1) В целях повышения достоверности прогностических моделей рекомендуется осуществлять сбор исходных данных в рамках длительных стационарных наблюдений за численностью вредных объектов, нацеленных на составление таблиц выживаемости. Полученная в ходе таких работ информация позволяет проводить расчеты трех- и четырех факторных комплексов с минимальной статистической погрешностью.

2) При прогнозе размножения кукурузного мотылька в пределах восточной части Краснодарского края рекомендуется использовать разработанные регрессионные модели, описывающие воздействия погодно-климатических и биотических факторов на динамику численности вредителя. При уточнении моделей прогноза для других территорий Северного Кавказа рекомендуется использовать апробированный алгоритм, основанный на «симметризации» и «методе всех регрессий».

3) Рекомендуется применять геоинформационные технологии для пространственного моделирования динамики численности вредителей и картирования заселенных ими площадей, а также для выделения территорий, в пределах которых корректно работают прогностические модели.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Серапионов, Дмитрий Анатольевич, Санкт-Петербург - Пушкин

1. Агар ков В.М. Влияние энтомофагов капустной совки на её численность в период депрессии // Бюлл. ВИЗР. 1974, № 27. С. 3 6.

2. Андреева Н.А. Конопляный червь (кукурузный мотылек), как вредитель конопляной культуры. Орел, 1930. 16 с.

3. Бабикова А.В., Горпенченко Т. Ю., Журавлев Ю. Н. Растение как объект биотехнологии. // Комаровские чтения. 2007. Вып. 55. С 184 212.

4. Белецкий Е.Н. Цикличность динамики популяции теоретическая основа прогноза массовых появлений насекомых // Защита растений. М.: Агропромиздат, 1986. № 12. С. 16-18.

5. Белецкий Е. ., Хасан М.М. Методология прогноза массовых размножений вредных насекомых.//Изв. Харьковского энтомол. о-ва. 1999, Т. 7, Вып. 1. С. 137 139.

6. Брежнев Д.Д. Главная экспериментальная база ВИР // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1974. Т. 53, Вып. 3.

7. Букзеева O.II. Поляков И.Я. Фазы динамики популяций стеблевого мотылька и модели их прогноза// Сб. научн. трудов ВИЗР. 1993, Вып. 95. С 115 124.

8. Буров В.Н. Факторы, определяющие динамику численности и вредоносности остроголовых клопов Aelia (Heteroptera, Pentatomidae) в целинных районах Северного Казахстана // Энтомол. обозр. 1962. Т. 41, Вып. 2. С. 262 273.

9. Буров В.Н., Мокроусова Е.П. Плотность популяции и фазовая изменчивость капустной совки (Barathra brassicae L.) // Труды 13-го Международного энтомол. конгр. Л, 1971, Т. 1. С. 485.

10. Варли К., Градуэлл Дж. Р., Хассел М. П. Экология популяций насекомых. Пер. с англ. Н. Г. Мирошниченко. М.: Колос, 1978. 222 с.

11. Васильев С. В., Долгопольская Н. Л., Зархидзе В. А., Сергеев Г. Е. Квантильные диаграммы и их использование для характеристики особенностей динамики численности животных // Тр. ВИЗР. 1973, 39. С. 107-119.

12. Васильев С.В., Поляков И.Я., Сергеев Т.Е. Теория и методы использования математического моделирования и ЭВМ в защите растений. // Труды ВИЗР. 1973, 39. С. 61 106.

13. Верещагин В.А. Кукурузный мотылек, Pyrausta nubilalis Hb., как вредитель садов в Амурском округе. // Защита растений от вредителей. Л., 1930, Т. 7, № 1- 3. С.171.

14. Викторов Г.А. К вопросу о причинах массовых размножений насекомых // Зоол. журн. 1955, Т. 34, Вып. 2. С. 259-266.

15. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1968. 272 с.

16. Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976. 152 с.

17. Вилкова Н.А., Шапиро И.Д., Фролов А.Н., Чумаков М.А. Изучение устойчивости самоопылённых линий кукурузы к кукурузному мотыльку по программе IWGO // Инф. Бюлл. ВПС МОББ. 1988. № 24. С. 57-64.

18. Вилкова Н.А., Иващенко Л.С., Титова Л.Г. Особенности биологии развития стеблевого мотылька при разведении его на искусственной среде в связи с устойчивостью кукурузы. // Бюлл. ВИЗР. 1985. № 60. С 61-65.

19. Воронин К.Е., Шапиро В.А. Биологическая защита зерновых культур от вредителей. М: Агропромиздат, 1988. 199 с.

20. Галеев Г.С., Переверзев Д.С., Шапиро И.Д. Значение сортовых особенностей в устойчивости кукурузы к стеблевому мотыльку // Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции. 1974, Т. 53, Вып 3. С 69 76.

21. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 4-е издание. М.: «Колос». 416 с.

22. Дурново З.П. Итоги работ по кукурузному мотыльку и другим вредителям однолетних новых лубяных культур. Из работ Новолуб. ин-та за 1931 и 1932 гг. В кн. Болезни и вредители новых лубяных культур. М., 1933. С. 85-106.

23. Замай С.С., Якубайлик О.Э. Программное обеспечение и технологии геоинформационных систем. Учеб. пособие / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1998. 110 с.

24. Иващенко В.Г. Некоторые особенности анатомического строения стеблей кукурузы в связи с устойчивостью к полеганию и повреждению кукурузным мотыльком. Научн. техн. бюллетень Всесоюзн. селекциоино-генетического ин-та. Одесса, 1976, Вып. 26. С. 56-60.

25. Иващенко JI.C. Влияние антибиотических факторов кукурузы на метаболизм кукурузного мотылька // Инф. бюлл. ВПС МОББ. 1968, №24. С. 35-40.

26. Казымова Е.М. Устойчивость кукурузы к стеблевому мотыльку и её повышение в Прикарпатье. Д., 1981.

27. Каландадзе Л., Патарая Ш. Кукурузный мотылек (Pyrausta nubilalis Hb.) как новый вредитель чая, цитрусовых культур и тунгового дерева // Защита растений. Л, 1935, №2. С. 95-96.

28. Клок В.Е., Трихограмма в борьбе с кукурузным мотыльком // Защита растений. 1975. № 12. С. 20.

29. Клок В.Е., Бондаренко Л.Н. Поврежденность кукурузы стеблевым (кукурузным) мотыльком в совместных посевах в зависимости от развития растений.//Научные труды УСХА. 1977. Вып. 159. С. 7-9.

30. Ковалёв А. М. Изучение устойчивости кукурузы к стеблевому мотыльку // Автореферат. Харьков, 1980. 20 с.

31. Кожанчиков И.В. Экспериментальное исследование влияния влажности на развитие стеблевого (кукурузного) мотылька. Итоги н.-и. работ ВИЗР за 1936 г., Л., ВИЗР, 1937, с. 361-363.

32. Кожанчиков И.В. Географическое распространение и физиологические признаки Pyrausta nubilalis Hbn. // Зоол. журн. 1938. Т. 17, Вып. 2. С. 246-259.

33. Королева Н. И. Основные вредители конопли. //В кн.: Шевелев М. П. Труды по конопле. Курск, 1936. С. 108-152.

34. Криницкий К.В. Кукурузный мотылёк в основных районах коноплеводства, М., 1932. 76 с.

35. Кузнецова Е. И. Паразиты кукурузного мотылька // Защита растений. 1968. № 1.С. 59.

36. Ладыженская Л.А. Влияние температуры и влажности на динамику окукления и вылет бабочек кукурузного мотылька // Защита растений. Л. 1935. №4. С.79-87.

37. Лепская Л.А., Бортник Н.И. Стеблевой мотылек опасный вредитель конопли // Лён и конопля, М, 1974. № 6. С. 22.

38. Лукаш И.П. О плодовитости стеблевого мотылька // Защита растений от вредителей и болезней. Л. 1959. № 1. С. 41-42.

39. Лутова Л.А. Генетическая инженерия растений // Соросовский образовательный журн. 2000. Т. 6. № 10. С. 10-17.

40. Методические указания по учёту численности и вредоносности вредителей, болезней и сорняков на посевах кукурузы. 1978. 20 с.

41. Методические указания: Распространение главнейших вредителей с/х культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л.: ВИЗР, 1975.

42. Методические указания: Алгоритмы и структуры данных геоинформационных систем. Красноярск: КГТУ, 2003, 34 с.

43. Методические указания: Географические и земельно-информационные системы. Ч. 1. Технология создания вектор-ной земельно-кадастровой карты средствами ГИС программ'ы-векторизатора GeoDraw for Windows. Краснояр. гос. аграр. ун т. Красноярск, 2004. 84 с.

44. Методические указания: Географические и земельно-информационные системы. Ч. 2. Картографирование средствами инструментальной ГИС Maplnfo. Краснояр. гос. аграр. уи-т. Красноярск, 2004. 84 с.

45. Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур, под ред. Кузнецова В. И. ТЗ. Ч 2: Чешуекрылые, СПб: Наука, 1999.

46. Никольский В. JI. Кукурузный мотылек Pyrausta nubilalis Hb. вредитель древесных культур // Защита растений, М - J1, 1938, № 16. С. 122-123.

47. Остроухов М.А. Вредоносность стеблевого мотылька на кукурузе. // Сб. научн. тр. КНИИСХ. 1984. № 27. С. 176-182.

48. Пайшср Р. Устойчивость растений к насекомым. М: ИЛ, 1953. 442 с.

49. Переверзев Д.С. Выделение генетических источников устойчивости кукурузы к стеблевому мотыльку Ostrinia nubilalis Hbn. (Lepidoptera, Pyralidae) из стран Средиземноморья // Тр./РЭО. СПб. 2001. № 72. С. 89 92.

50. Пирузян Э.С. Основы'генетической инженерии растений. М.: Наука, 1988. 303 с. /

51. Половинчикова A.M. Особенности повреждения растений стеблевым мотыльком и его вредоносность на кукурузе в Приморье // Тр. Дальневосточного НИИСХ. Т. 18, Ч. 2. Хабаровск, 1975. С. 10-18.

52. Поляков И.Я. Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы с луговым мотыльком // Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы с луговым мотыльком (Тр. ВИЗР). JL: ВИЗР, 1980. С. 3-11.

53. Пригула Г.И. Некоторые особенности в устойчивости кукурузы к сгсблевому мотыль^су Ostrinia nubilalis Hubner // Авгореф. дисс. на соиск. учен, степ. канд. биол. наук Л.: ВИЗР, 1972. 22 с.

54. Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М: Колос, 1^82^

55. Серапионов Д.А., Фролов А.Н. Эффективность природной популяции трихограммы против кукурузного мотылька // Защита и карантин растений. 2008а. № 2. С. 63-64.

56. Серапионов Д.А., Фролов А.Н. Заселенность кукурузы кукурузным мотыльком первого поколения и майские осадки в Краснодарском крае: картирование и анализ с помощью ГИС // Вестник защиты растений. 2008b. № 2. С. 34-37.

57. Сергеев Г.Е., Сергеев Е.Е. Метод корреляционной оптимизации для определения направления и степени изменения численности вредителей. Труды ВИЗР. 1972, В. 38. С. 70-79.

58. Сидельник И. Кукурузный мотылек вредитель клещевины в новых районах ее возделывания. // Сб. ВИЗР. Л., 1932, № 3. С. 54.

59. Танский В.И. Влияние изменения кормового режима после освоения целинных земель на динамику численности насекомых // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30. №2. С. 157-164.

60. Танский В.И. Оценка роли кормового режима в динамике численности насекомых с точки зрения общей теории системы // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. №1. С. 66-74.

61. Тищенко Е.Н., Моргунов Б.В. Экспрессия трансгенов, проблемы и стратегии для практического применения // Физиол. и биохим. культ, раст. 2004. Т. 36. № 4. С. 279-290.

62. Тришкин Д.С. Экологические факторы, влияющие на размножение кукурузного мотылька, и их связь с защитой растений // Автореф. дис. на соиск. ученой степ. канд. биол. наук. М.: МСХА, 1997. 17 с.

63. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М.-Л. 1932.672 с.

64. Фролов А.Н. Микроэволюция некоторых видов рода Ostrinia Hubner и ее связь с кормовыми растениями: Автореф. дисс. на соискание учен. степ. капд. биол. наук. Л.: ВИЗР, 1980. 24 с.

65. Фролов А.Н. Биотаксономический анализ вредных видов рода Ostrinia Hbn. // Этология насекомых (Тр.ВЭО, Т. 66). Л.: Наука, 1984. С. 4-100.

66. Фролов А.Н. Кукурузный мотылек на кукурузе: вредоносность и меры борьбы//Защита растений. 1993.

67. Фролов А.Н. Структура популяций и факторы эволюции у растительноядного насекомого: Ostrinia spp. (Lepidoptera, Pyraustidae) // Матер. VI Совещ. «Вид и его продуктивность в ареале". СПб: Гидрометеоиздат, 1993а. С. 262264.

68. Фролов А.Н. Изменчивость кукурузного мотылька и устойчивость к нему кукурузы // Автореферат дисс. на соиск. учен. степ, доктора биол. наук. СПб: ВИЗР, 1993 Ь. 41 с.

69. Фролов А.Н. Закономерности расообразования растительноядных насекомых: Ostrinia nubilalis (Lepidoptera, Pyralidac) как модель // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55, № 4-5. С. 464-476.

70. Фролов А.Н. Географическая изменчивость популяционной структуры стеблевых мотыльков (Ostrinia spp.) на двудольных растениях-хозяевах и факторы, ее определяющие // Зоол. журн. 1994 а, Т. 73, Вып. 3. С. 47-59.

71. Фролов А.Н. Популяционная структура и особенности эволюции в роде Ostrinia И Зоол. журн. 1994 Ь. Т. 73, Вып. 3. С. 60-71.

72. Фролов А.Н., Тришкин Д.С., Дятлова К.Д., Чумаков М.А. Пространственное распределение имаго кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis в зоне развития двух поколений и его связь с заселенностью кукурузы // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 11. С. 1644-1652.

73. Фролов А.Н., Букзеева О.Н. Кукурузный мотылек: прогноз развития, методы учета // Защита и карантин растений. 1997. № 4. С. 38-39.

74. Фролов А.Н. Кукурузный мотылек: факторы, влияющие на динамику численности. // Защита и карантин растений. 1997. № 1. С. 35-36.

75. Фролов А. Н. Биотические факторы депрессии кукурузного мотылька // Вестник защиты растений. 2004. № 1. С. 37-47.

76. Фролов А. Н., Малыш Ю.М. Плотность размещения и смертность яиц и гусениц младших возрастов кукурузного мотылька на растениях кукурузы // Вестник защиты растений. 2004. № 1. С. 42-55.

77. Хаджибейли З.К. Кукурузный мотылек вредитель цитрусовых // Советские субтропики, 1939, № 6. С. 30-31.

78. Харитонов Я. Н. Кукурузный мотылек, как вредитель конопли. Н. Новгород, 1932.22 с.

79. Хомякова В.О. Кукурузный мотылек. М.: Сельхозиздат, 1962. 36 с.

80. Хомякова В.О. Влияние погодных условий на сроки сезонного развития и динамику численности стеблевого мотылька. Л.: ВИЗР, 1970.

81. Хомякова В.О., Быкова Е.П., Узухина B.C. Влияние корма и фотопериодических условий на развитие лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae) // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, № 2. С. 255-261.

82. Чумаков М.А., Семенова А.Г. К изучению биотических факторов, влияющих на динамику численности и вредоносность кукурузного мотылька. // Сб. научных трудов СПГАУ "Защита растений от вредителей, болезней и сорняков". СПб, 2000. С. 137-141.

83. Чумаков М.А. Этиология повреждения кукурузы и потери урожая от кукурузного мотылька в связи с характером онтогенеза растений // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Л.: ВИЗР, 1985.

84. Шапиро И.Д. Роль питающих растений в биологии крестоцветных клопов рода Eurydema Lap. (Hemiptera, Pentatomidae) // Энтомол. обозр. 1951. Т. 31, №3-4. С. 361-373.

85. Шапиро И.Д. Современное состояние проблемы устойчивости растений к вредителям // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету сельскохозяйственных растений. Кишинёв. 1965. С. 136-151.

86. Шапиро И.Д. Иммунитет растений к вредителям. // С.-х. биол. 1969. Т. 4. № 6. С. 860-864.

87. Шапиро И.Д. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова // Тр. ВИЗР. 1976. Вып. 48. С. 14-29.

88. Шапиро И.Д. Иммунитет растений к вредителям и вопросы стратегии и тактики защиты растений // С.-х. биол. 1976. Т. 11. №1. С. 135-145.

89. Шапиро И.Д., Переверзев Д.С., Чумаков М.А. Вредоносность стеблевого мотылька на посевах кукурузы в Краснодарском крае.// Бюлл. ВИЗР. 1979. № 46. С. 45-49.

90. Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л.: ЗИН АН СССР. 1985. 321 с.

91. Шпанев A.M., Лаптиев А.Б. Стеблевой мотылек на посевах проса // Защита и карантин растений. 2006. № 2. С. 48 49.

92. Щеголев В.Н. Проблема кукурузного мотылька в СССР // Бюлл. 7 Всес. съезда по защите раст. в Ленинграде, 1932а. № 5. С. 15-19.

93. Щеголев В. Н. Кукмот и конопля. Сб. ВИЗР. Л., 1932. № 3. С. 50-54.

94. Щеголев В.Н. Кукурузный мотылек (Pyrausta nubilalis Hb.). Хозяйственное значение. Экология. Системы мероприятий. Л.: ВИЗР, 1934. 64 с.

95. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование. М.: Колос, 1975. 519 с.

96. Akasaka-Kennedy Y., Tomita K., Ezura H. Efficient plant regeneration and Agrobacterium-mQ<Xm\.Q<\ transformation via somatic embryogenesis in melon (Cucumis melo L.) // Plant Sci. 2004. V. 166. P. 763-769.

97. Alstad D.N., Andow D.A. Managing the evolution of insect resistance to transgenic plants // Science. 1995, V. 268. P. 1894-1896.

98. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals. University of Chicago Press. 1954. 782 p.

99. Andrew R.H., Carlson J.R. Preference differences of egg laying European corn borer adult among maize genotypes // HortScience. 1976, V. 11. N. 2. P. 143.

100. Archer T.L., Schuster G., Patrick C., Cronholm G., Bynum E.D., Morrison W.P. Whorl and stalk damage by European and southwestern corn borers to four events of Bacillus thuringiensis transgenic maize. // Crop Protection. 2000. V. 19. P. 181-190.

101. Archer T.L., Patrick C., Schuster G., Cronholm G., Bynum E.D., Morrison W.P. Ear and shank damage by corn borers and corn earworms to four events of Bacillus thuriengiensis transgenic maize. // Crop Protection. 2001. V. 20. P. 139-144.

102. Barlow C.A. Key factors in the population dynamics of the European corn borer O. nubilalis (Hbn.).//Proc. 13 Int. Congr. Entomol., M., Наука, 1971. p. 472-473.

103. Barry D., Alfaro D., Darrah L. L. Relation of European corn borer (Lepidoptera: Pyralidae) leaf feeding resistance and DIMBOA content in maize. // Environ. Entomol. 1994. V. 23. P. 177-182.

104. Beard R.L. The significance of growth stages of sweet corn as related to infestation by the European corn borer. // Conn. Agr. Exp. Sta. Bull. 1943. V. 471. P. 173-199.

105. Beck S. D. Nutrition of the European corn borer. Pyrausta nubilalis (Hubn.). IV. Feeding reaction of first instar larvae. // Ann. Entom. Soc. Amer. 1956. V. 49. P. 552558.

106. Beck S. D. The European corn borer, Pyrausta nubilalis (Hubn). and its principal host plant. VII. Larvae feeding behavior and host plant resistance. // Ann. Entom. Soc. Amer. 1960. V. 53, N 2. P. 206-212.

107. Beck S. D. Developmental and seasonal biology of Ostrinia nubilalis.il Agr. Zool. Rev. 1987. V. 2. P.59-96.

108. Berryman A.A. On principles, laws and theories in population ecology.// Oikos. 2003. V. 103. P. 695-701.

109. Bhat S.R., Srinivasan S. Molecular and genetic analyses of transgenic plants: considerations and approaches //Plant Sci. 2002. V. 163. P. 673-681.

110. Bjornstad O.N. Cycles and synchrony: two historical 'experiments' and one experience // J. Anim. Ecol. 2000. V. 69. P. 869-873.

111. Bourguet D. Resistance to Bacillus thuringiensis toxins in the European corn borer: what chance for Bt maize? // Physiol. Entomol. 2004. V. 29. P. 251-256.

112. Brindley T.A., Dicke F.F. Significant developments in European corn borer research.//Annu. Rev. Entomol. 1963. V. 8. P. 155-176.

113. Buske M.C., Witkowski J.F. Leaf feeding resistance andl-st brood European corn borer, Ostrinia nubilalis Hubner (Lepidoptera, Pyralidae), larval mortality.// J. Kans. Entomol. Soc. 1985. V. 58, N. 3. P. 373-377.

114. Carey J. R. Insect Biodemography. //Annu. Rev. Entomol. 2001. V. 46. P. 79 -110.

115. Chiang FI.C., Hodson A.C. Population fluctuations of the European corn borer Ostrinia nubilalis at Waseca, Minnesota, 1948-70. // Environ. Entomol. 1972. V. 1, N 1, P. 7-16.

116. Chiang H.C. Factors to be considered in refining a general model of economic threshold.// Entomophaga. 1982 V. 27 spec, issue. P. 99-103.

117. Christensen J., Schneider C. European corn borer in relation to shank? Stalk and ear rots of corn // Phytopatol. 1950. V. 40, N. 3. P. 284 291.

118. Doohana D. J., Felixa J., Jasinskib J., Weltyc C., Kleinhenza M.D. Insect management and herbicide tolerance in near-isogenic sister lines of transgenic and non-transgenic sweet corn. // Crop Protection. 2002. V. 21. P. 375 -381.

119. Down P. F. Biotic and abiotic factors limiting efficacy of Bt corn in indirectly reducing mycotoxin levels in commercial fields. // J. Econ. Entomol. 2001. V. 94, N 5. P. 1067- 1074.

120. Everly R.T. Influence of height and stage of development of dent corn on oviposition by European corn borer moths // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1979. V. 52, N. 3. P. 272-279.

121. Frolov A.N., Dyatlova K.D., Chumakov M.A. Population dynamics of Ostrinia nubilalis: specificity in key factors for one and two generation zones of Russia. // Proc. of the 20 Conf. IWGO, Adana (Turkey), 4-10 Sept., 1999. P. 64-79.

122. Glick В., Pasternak J. Molecular biotechnology. Principles and applications of recombinant DNA. 2nd ed. Washington: ASM Press. 1998. 589 p.

123. Guthrie W.D., Dicke F.F., Neiswander C.R. Leaf and sheath feeding resistance to the European corn borer in eight inbred lines of dent corn. // Ohio Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1960, N 860. 38 p.

124. Guthrie W.D. Maize whorl stage resistance to the first four instars of European corn borer larvae (Lepidoptera: Pyralidae).// J. Kans. Entomol. Soc. 1981. V. 54. N. 4. P. 737-740.

125. Guthrie W. D. Breeding for insect resistance in maize. // Plant Breed. Revs. 1989. V. 6.P. 209-243.

126. Howard L.O., Fiske W.F. The importation into the United States of the parasites of the gipsy-moth and the brown-tail moth // Bull Bur. Ent. U. S. Dep. Agric. 1911. N 91. P. 1-132.

127. Huang Fangneng, Buschman L.L., Higgins R.A. Larval feeding behavior of Dipel-resistant and susceptible Ostrinia nubilalis on diet containing Bacillus thuringiensis (Dipel ESTM). // Entomol. exp. et appl. 2001. V. 98. P. 141-148.

128. Huber L.L. Mortality of first instar larvae of the European corn borer. // Ohio Agr. Exp. Sta. Bull. 1936. N. 561. P. 1-44.

129. Hudon M., LeRoux E.J. Biology and population dynamics of the European corn borer (Ostrinia nubilalis) with special reference to sweet corn in Quebec. III. Population dynamics and spatial distribution. // Phytoprotection. 1986. V. 67, N 2. P. 93-115.

130. Hunter M.D., Price P.W. Cycles in insect populations: delayed density dependence or exogenous driving variables? // Ecol. Entomol. 1998. V. 23. P. 216-222.

131. Hunter M. D, Varley G. C., Gradwell G. R. Estimating the relative roles of top-down and bottom-up forces on insect herbivore populations: A classic study revisited // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 9176 9181.

132. Huffaker C.B., Berryman A., Turchin P., 1998. Dynamics and regulation of insect population (Chapter 9). In: Ecological Entomology, 2nd Edition / Huffaker C.B., Gutierrez A.P. (eds). John Wiley & Sons, Inc. New York et al., p. 269-312.

133. Kendall B.E. Chaos and cycles // The Earth system biological and ecological dimensions of global environmental change. 2002. V. 2. P. 2009-215.

134. Klun J. A., Tipton C. L., Briudley T. A. 2,4-dihydroxy-7methoxy-l,4-benzoxazin-3-one (DIMBOA). An active agent in resistance of maize to the European corn borer. // J. Econ. Entom., 1967. V. 60, N6,

135. Klun J. A, Robinson J. F. Concentration of two 1,4-benzoxazinones in dent corn at various stages of development of the plant and its relation to the European corn borer // J. Econ. Entomol. 1969. V. 62, N. 1. P. 214 220.

136. Klun J. A, Robinson J. F. European corn borer moth: sex attractant and sex attraction inhibitors. // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1971. V. 64. P. 1083-1086.

137. Losey J.E., Carter M.E., Silverman S.A. The effect of stem diameter on European corn borer behavior and survival: potential consequences for IRM in Bt-corn. // Entom. exp. et appl. 2002. V. 105. P. 89-96.

138. Liebhold A. M., Gurevitch J. Integrating the statistical analysis of spatial data in ecology // Ecography. 2002. V. 25. P. 553 557.

139. Liebhold A., Kamata N. Population dynamics of forest-defoliating insects // Popul. Ecol. 2000. V. 42. P. 205-209.

140. Manly B.F.J. A review of methods for key factor analysis.// In book: Estimation and analysis of insect populations, Berlin, Springer-Verlag. 1988. P.169-189. Melchinger A.E., Kreps R., Spath R., Klein D., Schulz B. Evaluation of early-maturing

141. European maize inbreds for resistance to the European corn borer // Euphytica. 1998., V. 99. P. 115-125.

142. Morris R.F. The interpretation of mortality data in studies on population dynamics. // Can. Entomol. 1957. V. 89, N 2. P. 49 69.

143. Morris R.F. Single-factor analysis in population dynamics. // Ecology. 1959. V. 40, N4. P. 580-588.

144. Morris R.F. The dynamics of epidemic spruce budworm populations. // Mem. Entomol. Soc. Can. 1963. V. 31. P. 223-228

145. Mutuura A., Munroe E. Taxonomy and distribution of the European corn borer and allied species: genus Ostrinia (Lepidoptera: Pyralidae). // Mem. Entomol. Soc. Can. 1970. 71. P. 1-112.

146. Nicholson A.J., Bailey V.A. The balance of animal populations // Proc. Zool. Soc. London. 1935. V. 3. Pt. 1. P. 551-598.

147. Olson D.M. Oviposition and offspring survival within eggs of European corn borer: discrimination of the host embryo by female Trichogramma nubilale II Ent. exp. et appl. 1998. V. 87. P. 79 84.

148. Ortega A., Vasal S.K., Mihm J., Hershey C. Breeding for insect resistance in maize // Breeding plants resistant to insects. N.Y. e.a.: J. Wiley and Sons. 1980. P. 371 -420.

149. Patch L.H., Still G.W., Schlosberg M., Bottger G.T. Factors determining the reduction in yield of field corn by the European corn borer. // J. Agr. Res. 1942. V. 65, N 10. P. 473-482.

150. Podoler H., Rogers D. A new method for the identification of key factors from life-table data // J. Animal Ecol. 1975. V. 44, N 1. P. 85 114.

151. Raimondo S., Liebhold A.M., Strazanac J.S., Butler L. Population synchrony within and among Lepidoptera species in relation to weather, phylogeny, and larval phenology //Ecol. Entomol. 2004. V. 29. P. 96-105.

152. Royama T. Evaluation of mortality factors in insect life table analysis // Ecol. Monographs. 1981. V. 51, N 4. P. 495-505.

153. Royama T. A fundamental problem in key factor analysis // Ecology. 1996. V.77, N l.P. 87-93.

154. Shalk J.M., Ratcliffe R.H. Evaluation of ARS program on alternative methods of insect control: host plant resistance to insects // Bull. Entomol. Soc. Amer. 1976. V. 22, N. 1. P. 7- 10.

155. Sharov A. Quantitative population ecology. On-line lectures. Department of Entomology, Virginia Tech, Blacksburg, VA, USA. 1996. http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/.

156. Siegfried B.D., Zoerb A.C., Spencer Те. Development of European corn borer larvae on Event 176 Bt corn: influence on survival and fitness. // Entom. exp. et app. 2001. V. 100, N l.P. 15-20.

157. Spangler S.M., Calvin D. D. Vertical distribution of European corn borer (Lepidoptera: Crambidae) egg masses on sweet corn. // Environ. Entomol. 2001. V. 30, N 2. P. 274-279.

158. Stubbs M. Density dependence in the life-cycles of animals and its importance in K- and r-strategies. // J. Animal Ecol. 1977. V. 46, N 2). P. 677-688.

159. Swanson B.J. Autocorrelated rates of change in animal populations and their relationship to precipitation // Conservation Biol. 1998. V. 12, N 4. P. 801-808.

160. Turchin P., Berryman A.A. Detecting cycles and delayed density dependence: a comment on Hunter and Price (1998) // Ecol. Entomol. 2000. V. 25. P. 119-121.

161. Varley G.C., Gradwell G.R. Recent advances in insect population dynamics //Annu. Rev. Entomol. 1970. V. 15. P. 1-24.

162. Venette R.C., Hutchison W.D., Andow D.A. An in-field screen for early detection and monitoring of insect resistance to Bacillus thuringiensis in transgenic crops // J. Econ. Entomol. 2000. V. 93, N 4. P. 1055-1064.

163. Wang В., Ferro D.N., Hosmer D.W. Effectiveness of Trichogramma ostriniae and T. nubilale for controlling the European corn borer Ostrinia nubilalis in sweet corn // Entomol. exp. et appl. 1999. V. 91. P. 297-303.

164. Warnock D. F., Davis D. W., Gingera G. R. Inheritance of ear resistance to European corn borer in 'Apache' sweet corn. // Crop Sci. 1998. V. 38. P. 1451-1457.

165. Warnock D. F., Hutchison W. D., Tong С. B. S., Davis D. W. Evaluating maize for allelochemicals that affect European corn borer (Lepidoptera: Crambidae) larval development// Crop Sci. 2001. V. 41. P. 1761-1771.

166. Williams W.P., Davis F.M. Reaction of a resistant and a susceptible corn hybrid to various southwestern corn borer infestation levels. // Agron. J. 1984. V. 76, N 5. P. 855856.

167. Williams D.W., Liebhold A.M. Detection of delayed density dependence: effects of autocorrelation in an exogenous factor // Ecology. 1995., V. 76, N 3. P. 1005-1008.

168. Williams D.W., Liebhold A.M. Spatial synchrony of spruce budworm outbreaks in Eastern North America // Ecology. 2000. V. 81, N 10. P. 2753-2766.