Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость кукурузного мотылька и устойчивость к нему кукурузы

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость кукурузного мотылька и устойчивость к нему кукурузы"

П'

Чк - »

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

ФРОЛОВ

Андрей Николаевич

ИЗМЕНЧИВОСТЬ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА И УСТОЙЧИВОСТЬ К НЕМУ КУКУРУЗЫ

Специальность; fl3.00.09 — Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН.

Научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. А. Вилкова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,.профессор В. Н. Буров; доктор биологических наук М. И. Фалькович; доктор биологических наук А. Г. Креславский-Смирнов.

Ведущее учреждение — Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева.

на заседании Специализированного совета, шифр Д 020.01.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 189620, Санкт-Петербург — Пушкин-6, шоссе Подбельского, 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИЗР.

Защита состоится

»

час.

Автореферат разослан « ф

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Г. А, Наседкина

РОСС'ФСКАЯ "

_ з - ■

Арие&ИйТлемы. Формирование биологических рас у насекомых с давних пор привлекает внимание исследователей, поскольку они рассматриваются в качестве основного этапа в симпатричес-ком видообразовании. Расообразование у насекомых-фитофагов имеет важное значение для защиты растений от вредителей, особенно для иммунитета сельскохозяйственных культур, поскольку создание устойчивых сортов требует детальной разработки проблемы пищевой специализации членистоногих. Кукурузный мотылек Оа1;г1п1а пиЬНа-Ив (НиЬп.) - опасный вредитель ряда культур и в первую очередь кукурузы. В связи с широким внедрением в производство скороспелых гибридов его вредная деятельность резко усиливается. Изучение популяционной структуры кукурузного мотылька и близких к'йену форм может способствовать выявлению узких мест в адаптивной зтратегии фитофага, знание которых позволило бы усовершенствовать защиту растений от вредителя, уточнить теоретические и методичес-ше вопросы создания устойчивых форм раннеспелой кукурузы. Анализ »волюции стеблевых Мотыльков рода 0зйг1п1а представляет интерес цш разработки общих моделей расообразования у насекомых.

Цель и задачи работы. Основная цель работы - выявить законо-герности расообразования у кукурузного мотылька и близких к нему юрм, которые могут быть использованы при разработке защитных ме-юприятий. Основные задачи - I) изучить изменчивость популяций теблевых мотыльков; 2) выявить факторы, определяющие структуру х популяций; 3) охарактеризовать роль и значение системы иммуно-огических барьеров растений в динамике численности и расообразо-ании кукурузного мотылька и определить её эффективность в прак-ическом использовании; 4) изучить взаимодействие генетических истем вредителя и растения-хозяина для прогнозирования темпов и аправленности микроэволюции фитофага; 5) предложить обобщенную здель расообразования у насекомых-фитофагов.

Научная .новизна. Впервые проведен детальный анализ структуры зпуляций стеблевых мотыльков, изучены особенности их экологии, гаиологии, генетики, этологии; выявлены закономерности эволюции роде 0з£г1п1а и определены факторы, обуславливающие дифференциа-вд популяций стеблевых мотыльков и способы освоения ими жизненно пространства. Осуществлен анализ этапов и путей освоения ку-'рузным мотыльком кукурузы в прошлом и обоснованы направления юлвции вредителя в связи с современными тенденциями в растени-

еводстве. Выдвинуты представления о наиболее эффективных методах защиты'сельскохозяйственных культур от стеблевых мотыльков, проведен анализ иммунологической системы раннеспелой кукурузы. Сформулирована обобщен»«! модель расообразования у насекомых-фитофагов, основанная на представлениях о лимитирующих эффектах важнейших экологических факторов, среди которых ведущая роль принадлежит физико-географическим и трофическим факторам, реализующимся в виде важнейших (ключевых) факторов динамики популяций и девствующих в критические периоды'жизненного цикла насекомых. Лимитирующий аффект трофического фактора главным образом обнаруживается го иммунологическим свойствам растений-хозяев.

Практическая значимость> Выдвинутые представления о закономерностях расообразоаания у насекомых-фитофагов имеют важное научно-практическое значение для разработки проблем эволюции, а также для совершенствования защиты растений (в частности для поиска наиболее эффективных способов защиты растений от бредных членистоногих). Разработанные методические приемы и выделенные раннеспелые источники устойчивости позволяют создавать устойчивые гибрида кукурузы. Полученные материалы о значительной экологической стабильности и высоком уровне наследуемости антибиоза листьев .кукурузы способствуют реализации селекционных программ, направленных на выведение устойчивых раннеспелых гибридов.

На защиту выносятся: . I. Представления о структуре

изменчивости шпуляций стеблевых мотыльков и способах освоения ими жизненного пространства путем формирования трех типов взаимно связанных адаптаций (к тепловому режиму, увлажненности среды и кормовым растениям). , . ,

2. Обоснование высокой эффективности устойчивых сортов раннеспелой кукурузы в подавлении размножения кукурузного мотылька, а также разработка теоретических и практический предпосылок их создания и использования.

3. Обобщенная модель расообразования у насекомых-фитофагоЕ, в основе которой развиты представления об индукторах и факторах расообразования..В качестве индукторов расообразования рассматриваются лимитирующие эффекты факторов среды, действующие в критические периоды, жизненного цикла организмов и реализующиеся в виде основных (клпчевих) факторов динамики их численности. Генетические и экологические особенности насекомых (система скрещивания,

структура популяций и т.д.), растений и их взаимодействия рассматриваются как факторы, существенным образом влияющие на темпы расообразования.

'4. Положение о. ведущей роли системы иммунологических барьеров растений в расообразования растительноядных насекомых в связи и пищевой специализацией, как индукторах формирования .репродуктивных барьеров изоляции у последних.

Фактический материал. Диссертационная работа'выполнена в ла-. 5ораториях иммунитета растений к вредителям и болезням.в рамках государственной тематики (Ж государственной регистрации 78083874 :i976-80 гг.), 0I6I20I3398 (1981-85 гг.) и 01870049545 <1986-1990 т.)) за период с 1975 no 1991 гг.

• В основу работы положены данные, полученные лично или совместно с А.С.Хроменко, М.А.Чумаковым, ТД.Кузнецовой, В.С.Сотченко, !.Ф.1Ьмнкой, Т.М.Крапибенко И Г.Э.Давидяном. Были использованы атериалы, полученные в ВИЗР или в пзрйод экспедиционных работ в раснодарском НИИСХ, Всероссийском НИИ кукурузы, на Кубанской пыткой станции ВИР и Черкасской опытной станции. При анализе из-енчивости стеблевых мотыльков изучено около 100 популяций, соб-анных в европейской части, Средней Азия, Сибири, Казахстане, За-авказье и на Дальнем Востоке, а также присланных из Польши, Че-э-Словакии, Венгрии, Югославии с разнообразных кормовых растений кукурузы, проса, сорго, полыни, конопли, дурнишника и др. - все> 14 видов). Исследования по устойчивости кукурузы к вредителя, вводились а рамках программ Творческого объединения селекционе->в "Север" (ТОСС) и Международной рабочей группы по кукурузному >тыльку (IWGO) за период с 1984 по 1991 гг. (общее руководство гполнением программ осуществлялось И.Д.Шапиро и Н.А.Вилковой). :чно нами или совместно с М.А.Чумаковым и А.С.Хроменко проведено • учение устойчивости к кукурузному мотыльку 759 линий раннеспе-й кукурузы 1Ц осуществлено более 50 методических опытов по изу-нию наследуемости, экологической стабильности и эффективности тойчивости кукурузы к вредители на естественном или искусствен-м фонах заселенности.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были доло-ны на съездах: Всесоюзного (Ленинград, 1989) и Украинского (Уж-род, 1980) энтомологических обществ; Всесоюзных конференциях; поведению животных (Москва, 1984), поведению насекомых (Минск, 31), проблемам эволюции (Москва, 1985), генетике насекомых (Мое-

■ - б -

ква, 1991), проблемам кукурузы (Днепропетровск, 1981, IS84);Bce-союзньпс совещаниях: по иммунитету растений к болезням и вредителям (Омск, 1981; Рига, 1986), по формированию животного и микробного населения в агроценоэах (Цущино, 1982), применении феромонов в защите сельскохозяйственных культур (Тарту, 1981), экспериментальному мутагенезу и его использованию в селекции растений (Чернигов, 1989); Всесоюзных семинарах: по актуальным проблемам энтомологии (Минск, 1990), по устойчивости растений к вредным организмам (Ставрополь, 1961; Берегово, 1980; Ленинград, 1980; Орел, 1983; Ботаника Краснодарского края, 1986); а также на заседаниях Ученого совета и методической комиссии ВИЗР (Ленинград, 1988,1989), квалификационной комиссии ЗИН АН СССР и заседании членов ВЗО (Ленинград, 1982), ежегодных совещаниях: селекционеров по раннеспзлой кукурузе по программе ТОСС (1985-1990 гг.).

Публикации. Содержание работы изложено в 79 печатных работах (приводится список 43 основных публикаций).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 7ДО стр. машинописного текста, включает 360 стр. рукописи, 165 таблиц, 56 рисунков, список литературы, состоящий из 1480 работ, в т.ч. 387 отечественных. Текстовая часть состоит из введения, rami глав, заключения, выводов и практических рекомендуй, щжпойения.

Автор приносит благодарность всем, с r,éu ¡ ц1..;чл совместно по теме исследований, и особенно М.А.Чумашьу, А,€,Хромэкко, Т.Л, Кузнецовой и Т.М.Крапивенко; глубокая благодарность ■-глра.хаетая H.A.Вилковой и И.Д.Шапиро за научно-методическое руководство, Н.Н.Гусевой за консультации; руководству и коллективу Краснодарского НЙИСХ, Кубанской опытной станции-ВИР, Черкасской опытной станции, коллективу селекционеров ТОСС'во главе с акад.ВАСХНШ Г.С.Галеевым и член-корр, РАСХН В.С.Сотченко, коллегам по Международной программе IW3Q . &

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во ВВЕДЕНИИ содержится краткая постановка проблемы, цели и задачи исследований, приводится перечень защищаемых положений. Глава I. ИЗМЕНЧИВОСТЬ. МСЕКЮШХ-ШГОЗАГОВ И ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ

ДЛЯ ЗА1ЩГЫ РАСТЕНИЙ Деятельность человека оказывает активное воздействие на эво-дюцто фитофагов (Fütuyma, Petersoa, 1985), изучение которой имеет но только теоретический, но я практический интерес (Barbosa, 1985), например, возникновение резистентности вредителей к пести-

зидам (Dover, Croft, 1986). Показана возможность микроэволюцион-тах изменений в популяциях насекомых в ответ на применение препаратов с гормональной активностью,синтетических феромонов, микро-5иологическкх средств, энтомофагов, устойчивьпс сортов (Вилкова и др., I979J Новожилов и др., 1988), Несмотря на то, что быстрые темпы адаптивной эволюции фитофагов, направленной на преодоление устойчивости растений-хозяев, являются скорее исключением, чем правилом (tapiro, 1968), у 20 видов насекомых (в том числе у 9 видов тлей) выявлены агрессивные биотипы по сортам растений.Ста- . бильность устойчивости растений к вредителям зависит от многих факторов: биологических' особенностей насекомых, их хозяев и взаимодействий в системе "фитофаг - кормовое растение" (Вилкова- и др.-, 1979; Шапиро и др., 1981; Новожилов и др., 1988).

• Биологические расы у насекомых-фитофагов в связи с кормовой специализацией обнаруживаются практически во всех крупных таксонах' (Гриценко и др., 1983). Такие расы у разных видов далеко не равноценны, а сложность и многообразие путей их возникновения затрудняют выявление факторов дивергенции и последовательность этапов их формирования. Существуют различные точки зрения на природу и эволюционную значимость биологических рас, не говоря уже о путях их возникновения (см. обзоры: Futuyraa, 1983; Fut'uyma, Moreno," 1988; Via, 1990} Jaenike, 1990)? дане сам термин трактуется по-разному (Майр, 1968; Гриценко и др., 1983; Buah, 1969¡ Jaenike, 1981; Diehl, Bush, 1934).

Для изучения биологических рас весьма удобны йироно распространенные и массовые виды вредных насекомых. Хотя вредителей сельскохозяйственных культур.трудно рассматривать в качестве репрезентативных представителей растительноядных насекомых, по ним ' накоплено много разнообразной информации, à их расообразование имеет практическое значение. Одним из таких широкораспространенных и массовую объектов является кукурузный мотылек.

Глава 2. ЗАШН0МЕШ0СТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ У КУКУРУЗНОГО ЮТЬШЬКА ¡Í БЛИЗКИХ К НЕМУ ©FM

В роде Ostrinia наибольший интерес представляет виды с трехлопастным ункусом самцов, среди которых отмечаются наиболее вредоносные формы (кукурузный мотылек o.nubiialis, восточный кукурузный мотылек О,fumacalis (Guenée), щетконогий мотылек О. scapulalia (Walker) и другие) ( Mutvjura, Munroe, 1970; Фролов, 1984). Дифференциация видов внутри этой группы форм согласно А.

- е -

Мутуура и Е.Манре ( Kutuuxa, Munroe, 1970} в первую очередь осуществляется по морфологии голеней средних ног самцов. Подробный морфологический анализ "малой" (кукурузные мотыльки), "средней" (нарынский мотылек О.narynensis Kutuura et Ицпгое ) и "крупной" (щетконогий мотылек) голеней (рис. I) обнаружил, что 1} фенооб-лик "малой" и "крупной" голеней отличается высокой стабильностью и низкой вариабельностью всех элементов их строения; 2) фенооб-лик "средней" голени характеризуется высокой изменчивостью как между индивидуумами, так и "внутри" особи; 3) ряд признаков "средней" голени имеет -хенденцию к одновременному проявлению, в основе чего альтернативность двух состояний: присутствия или отсутствия глубокой инвагинации На голенях; 4) влияние внешних условий на морфологическую реализацию структур на',голенях минимально.

С помощью.гибридологического, анализа установлено, что глубокая инвагинация на "средних" хюланях (invagination,' i) наследуется рецессивно и сцепленно с полом. ""Крупная" Голень Щеткояогого мотылька, морфологически весьма сложно устроенная, наследуется как один признак, кодируемый аугосомным доминантным геном Massive tibia, Ht). Ген i по отношению к Mt гипостатичен и,как правило, присутствует в генотипе щэтконогого мотылька. Таким образом, типичный самец с "маяо8"голеныо.описывается генотипом Mtt>¡t+i+if, со "средней" голенью (при наличии глубокой Инвагинации) Mt+Mt+ii, а с "крупной" голенью - HtMtii. С' помощью возвратных скрещиваний Mt был перенесен в генотип кукурузного мотылька; некоторые отличия в проявлении признака в ином генном окружении связываются с эффектами генов-Модификаторов'. Дёлается вывод, что для- нормального феногенеза "крупной" голени в принципе Необязательно присутствие i в генотипе щетконогого мотылька; его наличие обусловлено историческими причинами..

Кукурузный мотылек известен кйк многоадкый фитофаг (Ко уличи-ков, 19ЭЙ; Щегопев/ 1934; СаГГгеу, Worthley,.192?; Hodgson, .1928'. и др.). В ряде случаев обнаруживается неоднозначность его пищевых связей с кормовыми растениями (Карлова,' 1959; Кузнецова,, 1963; Roubaud, 1928; Thompson, .Parker, 1928j ВаЪооск, Vance, 1929} Yudenko, 1936 и др.), тогда как в других - не выявляется (Ду Чжэнь-вэкь, 1961; Хомякова, 1971; Макеев, 1972 и др.). Существуют разные объяснения этого явления (Криницкий, 1932; Кожанчиков, 1938; Александрова, 1974; Таяицкий, Немлиенко, 1934 и др.), но его причины практически не изучены (Diehi, Bush, 1984).

Рис. I. Схематическое изображение "малой"(А), "средней"(Б) и "р^упной" (Б) голеней самцов IV КУРУ злого, яарынокого я

щетконогого мотылькоа соответственно

Анализ трофических взаимоотношений (способности гусениц выживать на растениях и избираемости растений бабочками для откладки яиц и гусениц для питания) показал, что I) биологическая неоднородность популяций э связи с кормовой специализацией зависит от их географической приуроченности; 2) выбор кормового растения определяется сложным комплексом наследуемых и ненаследуемых реакций у насекомых; 3) основное значение в вариации круга кормовых растений имеют генетические.адаптации к хозяевам; 4) выделяются три основных группы биологических форм, специализированных к потреблению двудольных (конопли, хмеля, полыни, дурнишника и др., но не бодяка), однодольных (кукурузы, сорго и проса) и бодяка. Двудольные хозяева заселяются насекоыьхми с различной морфологией конечностей самцов' ("крупными", "средними" и "малыми"), злаковые - только мотыльками о "малыми" голенями, бодяк - кащмирским мотыльком 0,казш1г1са (Иоога), который отличен от остальных форм морфологически (простой ункус) и физиологически. Дифференциация по одно-до льным (кукурузе) и двупольным обнаруживает тесную связь, с адап-тациями к питанию тканями растений, богатыми соединениями с антибиотической функцией, в частности листьями кукурузы в стадии листовой воронки, и характеризует широкий круг популяций, обитающих з умеренных широтах. Между популяциями, обитающими ка однодольных;

обнаруживается специализация к питанию на кукурузе, сорго и просе. Обитающие в южных регионах мотыльки (Закавказье, южная Европа) не специализированы по двудольным и однодольным.

В Европе на двудольных кормовых растениях популяции стеблевых мотыльков обитают к северу вплоть до Ленинградской и Нижегородской областей; на кукурузе в благоприятных по увлажнению территориях их развитие в настоящее время ограничено на севере по Киевской и Белгородской областям. Крайняя граница распространения насекомых с бивольтинным циклом развития на двудольных (условная линия Балта Одесской области - Днепропетровск - Волгоград) проходит примерно на 250 км севернее таковой для кукурузного мотылька на кукурузе (юг Одесской, Херсонская и юг Ростовской области ). Отмеченные различия в распространении и жизненном цикле популяций вызваны особенностями адаптации к кукурузе как относительно позднеспелой культуре.

Для определения степени генетической диффёренциации популяций важное место отводится анализу их скрещиваемости. Механизмы половой изоляции делятся на две большие группы (Dobzhansky, 1951; Майр, 1966): прекопуляционные барьеры и посткопуляционные механизмы. Среди прекопуляционных барьеров особая роль принадлежит отологическим механизмам. Их выявляли в основном при использовании метода аналитического подбора пар; мерой изоляции служил индекс:

I » (АВ+ВА1/САА + ВВ), где AB и ВА - проценты оплодотворенных самок в гетерогаметных парах, а АА и ВВ - то же в гомогаметшх; статистическая значимость оценивалась по Я критерию Фишера.

Показано, что популяции стеблевых мотыльков, дивергировавшие по трем группам хозяев, этологически репродуктивно изолированы: кашмирский мотылек отделен репродуктивными преградами от форм, обитающих на двудольных и однодольных; кукурузйый мотылек, приуроченный к развитию на кукурузе в фазе листовой воронки, - от форм, питающихся на двудольных в умеренном климате, или обитающих на широком круге хозяев (в том числе кукурузе, но в репродуктивных фазах её онтогенеза) в южных частях ареала (Закавказье, Югославия)(табл. I). Популяции с двудольных из умеренных широт и с широкого круга хозяев из южных частей ареала свободно скрещивается между собой в лаборатории (табл. 2). Полученные материалы дают основание полагать, что дифференциация популяций по трофический связям может быть объяснена закономерным выбором различ-

яых стратегий использования (эксплуатации) хозяев: генерализованной по видам пригодных в кормовом отношении растений, но.специализированной по фазам их онтогенеза (цветение) или специализированной по виду растений, но генерализованной по фазам их онтогенеза (питание на растениях в ранние фазы развития, когда активнее действуют механизмы их антибиотической защиты), причем степень генерализации трофических связей по видам хозяев и широта фаз энтогенеза, в период прохождения которых происходит питание насекомых на хозяевах, отрицательно коррелируют.

Таблица I

Непродуктивная изолированность популяций стеблевых мотыльков с

трехлопастным ункусом —-----------------" -----:-----------------

^Пользования

зе)'(А) и гостально-генерализованной (широкий круг хозяев) (Б) (аналитический подбор пар: I <Г,С0, р^<?0,01)

Г# -' . § А _ $ В Индекс

1П (А О^Б О^А . О^Б изоляции,!

[ Кукурузный (Краснодарский край, с кукурузы)(А) х кукурузный (Западная Украина, с Двудольных)(Б)

65/43*' 10/10 15/13 . 80/10 ; 0,18

2 Кукурузный (Черкасская обл., с кукурузы)(А) х кукурузный

(Югославия, с кунурузыНБ)

57/14 0/12 25/12 47/12 0,24

3 Кукурузный (Краснодарский край, с кукурузы)(А) х конопляный

(Краснодарский край, с двудольных)(Б)

72/137 27/55 29/70 70/130 0,39

; Кукурузный (Черкасская обл;, с кукурузы)(А) х конопляный (Краснодарский край, с двудольных)(Б)

57/14 20/15 10/19 49/43 0,29

I Кукурузный (Краснодарский край, с кукурузы)(А) х нарыиский (юго-восточный Казахстан, с двудольных)(Б)

65/17 0/4 14/7 77/13 0,10

> Кукурузный (Черкасская обл., с кукурузы)(А) х щетконогий (Черкасская обл., с двудольных)(Б)

83/23 4/23 15/26 71/69 0,13

0 В числителе процент оплодотворенных самок, в. знаменателе -исло пар в варианте

Испытания синтетических половых феромонов, проведенные в амках программы ЭМбО (Фролов, 1984; Апд1аЛе et а1., 198*), об-аружили, что популяции кукурузных мотыльков, способные повреж-

дать кукурузу, подразделяются в нашей стране, Западной Европе и Азии на: Z-pacy кукурузного мотылька О.nubilalis, E-расу o.nubi-lalis, полиморфные популяции по признакам Z- и E-рас (больйая часть умеренной и южной Европы), персидского мотылька О.pérsica nutuura et Munróe (Азербайджан, Средняя Азия, Поволжье, западная Сибирь) и восточного кукурузного мотылька o.furnacalis (Дальний Восток, восточный и. юго-восточный Китай, Япония).

Таблица 2

Скрещиваемость популяций стеблевых мотыльков с гостально-генера-лизованной стратегией использования хозяев (аналитический подбор пар: I ^ 1,00, р^>0,05)

Ш , $ Д ■■ ._. . Индекс ,

™ 0¿A oh О*А • СБ изоляции,!

1 Кукурузный' (Грузия, с кукурузы)(А) х кукурузный,(Кабардино-

Балкария, с двудольных)(Б)

67/950/12 . 75/4 71/7 0,90

2 Кукурузный (Югославия, с кукурузы)(А) х конопляный (Красно-

дарский край, с двудольных)(Б)

57/14 50/12 98/18 49/43 1,36

3 Кукурузный (Югославия, с кукурузыК А) х персидский (Азербай-

джан, с кукурузы)(Б)

80/5 100/5 88/8 80/10 1,17

4 Конопляный (Краснодарский край, с двудольных)(А) х щетконогий

. (Черкасская обл.,.с двудольных)(Б)

72/29 76/17 70/10 77/13 0,98

5 НарынскиЙ (юго-посточный Казахстан, с двудольных)(А) х

щетконогий (Черкасская обл., с двудольных)(Б) .

83/30" 90/29 100/17 94/16. 1,07

6 Персидский (Азербайджан, с кукурузы)(А) х щетконогий (Черкас-

ская обл., с двудольных)(Б)

92/13 95/21 65/17 70/10 0,98 '

см.примечание к табл. I

Анализ скрещиваемости насекомых в лаборатории и изучение реакций на синтетические половые феромоны показывают, что это-логическая половая изоляция у стеблевых мотыльков может достигаться за счет разнообразных механизмов, как вызванных различили* в* соотношении главных компонентов полового феромона, так и другими причинами, например, в'половом поведении, но не в морфологии гениталий самцов. При атом й лабораторных эксперимен-

тах было установлено, что сама по себе изменчивость феромонного сигнала не является ни необходимым, ни достаточным фактором для обеспечения половой изоляции или свободной скрещиваемости особей • ПосткопуляционнЫе механизмы головой изоляцйй среди форм мотыльков с трехлопастным ункусом не выявляются. Пониженная жизнеспособность гибридов ^ отмечается при скрещивании Их.с кашмйр-ским мотыльком.- Степень посткопуляцйонной изоляции (снижение жизнеспособности гибридов и отсутствие переноса сперматофоров) усиливается в процессе эволюции рода Ostrinia (Фролов, 1990; Guthrie et ai.,1981). По-видимому, переход к потреблению новых групп растений-хозяев, требующий соответствующих серьезных изменений в физиологии и поведении, сопровождайся активным формированием барьеров половой изоляции.

■ Следующим этапом исследований явился анализ генетической структуры популяций стеблевых мотыльков, обитающих на двудольных' хозяевах в европейской части страны, т.е. характеризовалось состояниеviyü^t$aifepexDда кукурузного мотылька на питание злаками. Установлено, что в одной и той же Местности один вид хозяина, как правило, заселяется не болев Чем одной менделевской популяцией мотылька (следовательно экологическое и генетическое толко-' вания термина популяции в.случае стеблевых мотыльков согласуются между собой). Анализ выборок из популяций, взятых в 65 географических пунктах России (Псковская( Новгородская, Ленинградская, Брянская, Орловская, Белгородская, Московская, Владимирская, Нижегородская, Тамбовская, Воронежская, Ростовская, Волгоградская, Саратовская, Астраханская области, Краснодарский и Ставропольский.края, Калмыкия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия), Украины.(Закарпатская, Львовская, Волынская, Черновицкая, Хмельницкая, Житомирская, Винницкая, Киевская, Черкасская, Черниговская, Сумская, Днепропетровская, Харьковская, Херсонская, Одесская области, Крым), Беларуси (Витебская. Брестская, Минская, Гомельская области), Литвы (Вильнюс), Азербайджана (Шеки-Закатальская зона) показал,что I) распространение мотыльков кукурузного, нарынского, щетконогого и персидского осуществляется в рамках полиморфной популяционной структуры; 2) выделяются зоны с практически однородным фенотипическим составом (рис. 2), в которых стабильно поддерживается специфическая генетическая структура популяций, что обеспечивается жестким естественным отбором; 3) границы мезду зонами обитания мотыльков с

170 150 .130 110 80 70 60' 30' 10

Среднашюголегшш сумг.ш осадков, ш

Рис. 2.

Распространение стеблевых мотыльков в европейской Части странн на двудольных растениях-хозяевах

Мотыльки; кукурузный I I

КОНОПЛЯНЫЙ Г-"-' I

наршюкий I - у • 1

щетконогий 11 1 I I

персидский I » • » I

Северная граница распросгранэнйя стеблевых мотыльков____

Рис. 3.

Связь основных типов полуляционной структуры стеблевых мотыльков о уааадненностьи территории в июне

Мотыльки: кукурузный

щетконогий и

персидский в

14 16 18 20 22 24

Сроднешогадетняя температура воздуха, град

характерной генетической структурой обозначены резко: скачки частот генов почти от 0 до I обнаруживаются на расстояниях 5060 км; 4) на границах зон, как правило, выявляются полиморфные популяции, в которых поддерживаются определенные частоты генов, кодирующих признаки разных типов голеней самцов (конопляный мотылек о.пиЬ11а11з х о.пагупепз1з в Краснодарском крае-и на северо-западе-России, в Беларуси и Литве)("малые" и "средние" голет}; популяции °«пагупепз1а х О.зсари1а11з в центральной Украине ("средние" и "крупные" голени); популяции о.пиЬНаНа х о.пагу-пепз1з х 0.зсари1аПа или 0.асари1а11в х 0.рега1са в'западной части Ростовской области и в Крыму ("малые", "средние" и "крупные" голени)).

Наблюдаемые- в европейской .части страны закономерные изменения' типов популяционной структуры стеблевых мотыльков хорошо соответствуют градиентам увлажнения территорий (Лебедев, 1958). Средние многолетние суммы осадков динамически определяют генетическую структуру популяций мотыльков: в зонах, где за июнь (обычно период активного спаривания бабочек перезимовавшего поколения) выпадает не менее 74 мм осадков, распространен кукурузный мотылек, от 51 до 74 мм - нарынский и щётконогий (первый несколы® влаголюбивее второго), менее 50 мм - персидский (рис. 3). Популяции с полиморфной структурой выявляются в зонах, промежуточных и (или) изменчивых по увлажнению. Работоспособность модели йша проверена по климатическим характеристикам независимого набора пунктов с оцененной структурой популяций.

Поддержание стабильного фенооблика популяций стеблевых мотыльков в изменчивых по годам и сезонам условиях увлажнения свидетельствует о консервативности популяционной структуры этих насекомых (терминология А.Г.Креславского (1987)).

С использованием вышеуказанной гидрометеорологической модели было проведено районирование европейской части страны по зонам, различающимся по благоприятности условий увлажнения для кукурузного мотылька: I) весьма благоприятная (западные районы Украины, западная Грузия, предгорья Северного Кавказа), где на двудольных хозяевах обитает кукурузный мотылек; 2) умеренно-бла-голриятная (центральные области Украины, большая часть Беларуси, Молдова, степи Северного Кавказа) - область обитания конопляного, нарынского мотыльков; 3) малоблагоприятная (восточные области Украины, центральные области России, восточная Грузия,

Армения) - область обитания щетконогого мотылька; 4) неблагоприятная (юг Украины, Крым, Среднее и Нижнее Поволжье, большая часть Азербайджана) - область распространения персидского мотылька и популяций O.scapulalis х О.pérsica .

Эффект увлажненности местности обнаруживается главным образом в период лёта бабочек перезимовавшего поколения, когда I) сексуальное поведение и размножение насекомых существенно определяются наличием капельно-жидкой влаги (Showers et al., 1976; DeBozari et al., 1977) и 2) численность популяции в течение жизненного цикла самая низкая. Анализ таблиц выживаемости (Sai-to, Oku, 19S5; Hudon, LeRoux, 1986) показывает, то этот пери-, од в жизни насекомых является критическим, а ключевым фактором динамики популяций является способность самок реализовать свою яйцепродукций. Нами показано, что на локализацию бабочек кукурузного мотылька перезимовавшего поколения в местах спаривания -в восточной части Краснодарского "края существенное влияние оказывает I) расстояние от всходов кукурузы; 2) укрытость от ветров и 3) наличие невысокой злаковой растительности, предпочтительно пшеницы. Аггрегационное поведение имаго стеблевых мотыльков направлено на обеспечение встречи полов и оптимиздци» полового процесса, причем половая активность самцов - наиболее значимый фактор репродукции популяции, определяющий не менее 50% вариации количества оплодотворенных самок (DeBozari et al., 1977). Анализ вариации частот аллелей i Hi+y конопляного мотылька в Краснодарском крае показал, что полиморфизм самцов по типам голеней имеет адаптивное значение: самцы с "малыми" голенями обнаруживают селективное преимущество при высоком увлажнении, самцы со "средними" - при более-низком.

Мотыльки с трехлопастным ункусом, несмотря на очевидные ■ различия в составе полового феромона самок, с§особны формировать по границам арелов гибридные популяции, генетическая структура которых поддерживается естественным отбором. Непрерывным и постепенным изменениям средних многолетних значений увлажненности соответствуют скачкообразные изменения структуры популяций. Очевидно, гибридные популяции могут рассматриваться как неогъемли-мая часть стратегия использования среды стеблевыми мотыльками, Взвивающимися на двудольных растениях-хозяевах. Можно полагать, что многие из известных в литературе "гибридных зон" (Майр,1968) следует интерпретировать не как зоны напряженности, в которых

осуществляется выработке, барьеров половой изоляции, а как часть естественно функционирующей системы рас (подвидов, полувидов), позволяющей наиболее эффективно осваивать жизненное пространство.

Полученные данные свидетельствуют, что принципиальное отличие эволюции на кормовую специализацию от эволюции на адаптацию к эффектам физико-географического фактора заключается .в том, что первая чаще дифференцирует популяцию по неперекрывающимся нишам, а вторая - по перекрывающимся: в первом случае быстро формируется репродуктивная изоляция, во втором она не образуется.

С практической точки зрения изучаемые нами формы мотыльков с трехлопастным ункусоы (кукурузного, наршсного, щетконогого и персидского) удобнее рассматривать в качестве полувйдов в рамках о.nubilalia s.l.; они обладают спецификой морфологии, ареала, адаптации к среде; с другой стороны существзлот переходные зоны и отсутствуют барьеры половой изоляции, но их "чистота" поддерживается жестким естественным отбором. В таком случае сохраняется без изменений существующая систематика группы и не плодится список синонимов, а переходные популяции легко идентифицируются в виде составных названий.

Детальный анализ оригинальных и литературных материалов по биологии стеблевых мотыльков (Kuwayama, 1929; Mutuura, Munroe, 1970; Park, 1975; Salto, 1981; Jiang Zhongxie et al., 1986; Hat-tori, Mutuura, 1987 и др.) обнаруживает взаимозависимость направлений эволюции, связанных с адаптацией к условиям увлажнения и к обитанию на специфичных растениях-хозяевах. Последний геэис конкретизируется на примере феромонных рас кукурузного мотылька. Делается вывод, что более влаголюбивая E-paca O.nubilalis (половой феромон 4% 2-й 9&% E-изомера П-тетрадеценил ацетата) приурочена к зонам с обильными осадками (предгорные области Альп, Карпат и Кавказа), тогда как Солее сухолюбивая z-paca (половой феромон 9&%2" и 4% E-изомера П-тетрадеценил ацетата) - к морскому климату равнин Западной Европы. Их эволюция была связана и с различиями в выборе стратегий использования растений-хозяев: популяции E-расы чаще сохраняют приверженность к гостально-гене-рализованной стратегии, Z -расы - чаще отдают предпочтение госта-льно-специализированной,так что в большинстве стран Европы (исключая Италию и видимо Грузию) Z-paca доминирует на кукурузе. Крайняя изменчивость погодно-климатических условий в Европе создает предпосылки для поддержания весьма сложной и изменчивой

по годам и регионам структуры популяций O.nubiialis по признакам Z- и E-рас. Лэ мере возрастания континентальности климата (Украина, Беларусь, Россия, Азербайджан) кукурузного мотылька сменяют последовательно конопляный, нарынский, щетконошй и персидский мотыльки. Такова.схема исходного состояния ареалов стеблевых мотыльков, обитающих на двудольной растительности. С введением в культуру злаков и последующим переходом на питание шли части популяций кукурузного мотылька географическое распределение насекомых усложнилось.

Анализ структуры популяций стеблевых мотыльков показывает, что до введения в культуру крупностебельных злаков кукурузный мотылек обитал только в благоприятных по увлажненности террито-' риях Западной Европы и в России не встречался (за исключением западных областей Украины и Беларуси, западной Грузии, предгорий Северного Кавказа и побережья Черного моря). После освоения злаков кукурузный мотылек смог проникнуть на территории, ранее для него недоступные из-за недостаточного увлажнения, чему способствовали: I) повышенная влажность внутри мощного стеблестоя; 2)сни-жение затрат энергии на поиск растений для откладки яиц (высокая предсказуемость обнаружения хозяина, выращиваемого на обширных территориях больяими массивами); 3) более высокая пищевая ценность злаковых культур и особенно кукурузы.

На примере кукурузы построена вербальная модель, описывающая последовательность этапов освоения злаков кукурузным мотыльком: I) первичное заселение кукурузы насекомыми, обычно развивающимися на двудольных в условиях, когда последние произрастают вдоль края кукурузного поля, т.е. в рамках одного ценоза; 2) освоение кукурузы в репродуктивной фазе онтогенеза популяцией мо- • тылька с генерализованной по видам хозяев стратегией их использования, не требующее каких-либо специальных адаптации; 3) от-, бор особей со специализированной стратегией использования куку- • рузы, чему способствовали ее ценные кормовые свойства и широкая распространенность; 4) расселение таких особей в менее увлажненные области; 5) выработка специфических отологических реакций у самок при откладка яиц на кукурузу в вегетативной фазе развития; 6) закрепление поведенческих реакций у самок и самцов, направленных на поиск мест спаривания, локализованных вблизи полей со вмсогдш кукурузы; 7) повышение выживаемости гусениц при писании их внутри листовой воронки благодаря естественному отбору,

шравленному на преодоление эффектов токсического дейст-1я циклических гидроксаматов и других соединений антибиотической ' зироды и закрепление соответствующего поведения у гусениц при »боре оптимальных для штанин мест; 8) формирование барьеров дологической половой изоляции от популяций, сохранивших исходные юфические связи с двудольными хозяевами (генерализованную по [дам стратегию их использования); 9) возникновение адаптивных шенений в обмене веществ.у гусениц и имаго, связанных с освое-гем новой культуры; 10) дальнейшее географическое распростране-[е адаптированных к кукуруза популяций (в том числе проникнове-[е на территорию России, а с помощью человека и в Северную Аме-1ку и северную Африку), что сопровождалось формированием эк'оти-1й по регуляции диапаузы.

Анализ истории вредной деятельности кукурузного мотылька на 'курузе показал, что переход его на питание этой культурой в 1гетативной фазе онтогенеза произошел вне пределов Российской гперии, а распространение "кукурузной" расы по большей части фопейской территории страны осуществлялось, по-видимому, в ко-;е прошлого - начале нашего столетия. Первичные очаги- освоения 'курузы в репродуктивной фазе развития' популяциями с гостально-!нерализованной стратегий использования хозяев в Грузии (куку-■зным мотыльком), Азербайджане и Узбекистане (персидским мотыль-1м) имеют, очевидно, самостоятельное происхождение.

Таким образом, наш выдвинуты целостные представления о гособах освоения стеблевыми мотыльками с трехлопастным ункусом .мцов широкого жизненного пространства, которые реализуются в ще генетических адаптаций к I) специфически узким диапазонам лажнения территорий; 2) специфическим для разных зон термопе-одам и 3) иммунологическим барьерам растений-хозяев. Все эти аптации тесно взаимосвязаны.

Все выш^ сказанное представляет существенный интерес для за-ты растений. Выявление лимитирующих эффектов экологических фак-ров (степени увлажненности территории и устойчивости растений-зяев), действующих в критические периоды жизненного цикла на-комых (спаривание имаго и начало питания гусениц), и обнаруже-е феномена расообразования в связи с их воздействием важно для огнозов, сигнализации, совершенствования агротехнического меда и иммунитета растений. Особый интерес представляет рассмот-ние иммунологической роли листовой воронки кукурузы в связи с

широким внедрением в производство раннеспелой кукурузы, сильнее страдающей от вредителя по сравнению с позднеспелыми генотипами и способствующей его усиленному размножению.

Глава 3. УСГОЙЧИЭОСТЬ КУКУРУЗЫ ПРОТИВ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА ■ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ НА РАНШСШЛОСТЪ

Возделывание раннеспелых гибридов кукурузы - один из основных резервов поведения урожаев зерна и получения качественного силоса в нашей стране с её суровыми климатическими условиями (Галеев, Сотченко, 1978; За1ка, 1987; Циков, 1989; Чучмий, Моргун, 1990; Ильин, 1990; Гурьев, Гурьева, 1990), Устойчивее гибрида - наиболее эффективный путь защиты кукурузы от кукурузного мотылька (Шапиро, 1985; Ortega et al., 19805 Guthrie, 1969). Поскольку раннеспелая кукуруза сильнее повреждается кукурузным мотыльком, роль селекции её на устойчивость возрастает (Чучмий, Моргун, I99Q).

Наиболее уязвимы к действия барьеров устойчивости растений гусениц кукурузного мотылька I возраста, .приступающие к штанин Места их питания на кукурузе меняются в зависимости от фазы развития растений. Штание на свернутых в листовую воронку этиолированных частя* листьев неблагоприятно для насекомых .и даже на неустойчивых генотипах гибель гусениц достигает 75% и более, а на устойчивых - 95J6 и выше (Huber, 1936} jPatch, 1943* Реппу, Dicke, 1959} Guthrie et al,, 1960; Buske, Vitkowaki, 1935} Roes, Ostlie, 1990 и др.). В период выметывания, а затем и цветения гусеницы Í-И возрастов имеют, более полноценную гащу: колоски метелки, влагалища и воротнички листьев, обвертки початка и пестичные нити, а также пыльцу. Хотя обнаружены отдельные образцы (В 52) с устойчивостью влагалищ и воротничков листьев, с наибольшей частотой встречаются генотипы, обладающие антибиотической устойчивостью листьев (Шапиро и др., 1979; Фролов, Чумаков, 1990; Guthrie, Dicke, 1972; Hudon, Chiáng, 1985 И Др.). ■ Основной механизм устойчивости - повышенная концентрация циклических гидроксаматов и прежде всего ДШВОА (Титова,и др. ,1985;

П.un et al.f 196?t Robinson et al., 1988j thilogéne, Arnason, 1988), хотя известно существоваьше и других механизмов антибиоза (Suílivan et al., 1974; Hadin et al., 1984; Kojanaridpiched

al,, 1984 и др.), а также антиксеноза (Щура-Бура, I96S;Angla-de »t »1. , 1986; Cerridj et al., 19B6; Stockel et al.,1987) И ВЫНОСЛИВОСТИ (Иващенко, 1976; Дятлова, Фролов, 1990; Patch et al.,

-21 - ■

[942; VI е гее к, 193Э| Оеогв1вт, 1986).

Благоприятность питания кукурузного мотылька на. раннзспе-шх образцах кукурузы определяется сокращённой продолжительное-' • гьп фазы листовой воронки. В то же время раннеспелые устойчивые генотипы позволяют существенно снижать выживаемость гусениц пер-зого поколения в зонах с развитием двух генераций! общая смерт-тость составляет в среднем 97,5$, а чистая смертность от устой-1Ивости - 80^ и более. Ценность раннеспелых устойчивых геноти-тов выше, чем позднеспелых, поскольку плотность гусениц имеет экспоненциальную зависимость от скороспелости, а эффективность факторов антибиоза существенно от неё не зависит (табл. 3). В зоне развития одного поколения эффективность антибиоза в снижении численности кукурузного мотылька на раннеспелой кукурузы нике (около45%), что связано с питанием гусениц на. растениях в {азах, близких к выметывании и цветению. -

Установлено, что антибиоз кукурузы к кукурузному мотыльку в ¡зазе листовой воронки легко измеряется стандартной балловой шкалой поврёжденности листьев (ОЫЛзЛа еЪ а!., 19601 НШ1ава, Ва-

1984) только у позднеспелых образцов. Прямая зависимость го-врежденнобти листьев и обратная выживаемости гусениц и поврежда-змости ими растения от продолжительности вегетационного периода требует уточнения методических приемов измерения устойчивости листьев у скороспелых генотипов. Показано, что корректная оценка устойчивости листьев раннеспелых форм растений достигается при I) искусственном заселении насекомыми сразу же после формирования лИстовоЙ воронки (фаза 5-8 листьев); 2) использовании градаций устойчивости по шкале повречденности листьев: высокоустойчивые (1-2 баллр), устойчивые (2,1-3 балла), слабоустойчивые (3,14 балла), неустойчивые (4¿1-5 баллов) и сильно повреждаемые (более 5,1 балла); 3) применении дополнительных критериев: а) степени повревденности метелки (в баллах); I балл (повреждений нет), 3 балл (до IФ> поврежденных метелок на делянке), 5 балл • (до 25$, 7 балл (до 50$), 9 балл (до 100$){цель оценки - определить, чем вызвана низкая поврежденность листьев: смертность!) гусениц или их переходом на питание развивающейся метелкой); б) степень ис-точенности стебля (в баллах): I балл (ходов нет), 3 балл (источено 25£ междоузлий), 5 балл (50&), 7 балл (75%), 9 балл (100%) (подсчет ведется на продольных разрезах стеблей ниже початка).

Показаны нормальность распределений поврежденности листьев

Таблица 3

Поэретленность линий кукурузы с различной скороспелостью и устойчивостью кукурузным мотыльком первого поколения на естественном фоне заселения вредителя (КОС ВИР, 199С г.)

Группа Линия спело-

Продолжительность периода всходы - цветение , дни

метел- початки та

Поврежденность листьев

Кол-во на I растение

балл

черво- тунне-точин лей

гусениц

всего насекомых, в т.ч. мертвых

Сумма- Средняя • рная эффек-длина тивность тунне- устойчи-лей, вости, -см %

СЕ 617 Б 235

РЬБ 25 ОМ 107

ЗИР 44 ЛЗ 4

'.V 64А А 619

очень ранние

ранние

средне-ранние

средне-поздние НСР

.05

47,0а 48,0а

47,7а 48,0а

50,0а " 52,3а

49,Ов 49,Ов

55,Ов 55,Зв

5£,0а 58,7а

67,Оа 67,0а

65,Ов 67,0а

1,0 1,г

4,0а . 97,2а 2,3в 8,7в

4,3а 1,3в

б,7а 2, Ов

6,7а 1,0в 1,8

98,3а 7,5в

95,2а 2,8в

79,7а 4,8в 7,4'

4,47а 0,00в

3,33а 0,73в

1,60а 0,13в

0,53а 0,07в 1,90

3,40а 0,00в

2,67а 0,73в

1,27а ■0,00в

0,53а 0;07в 1,59

1,87а ■ 0,13в

'1,40а 0,47в

0,80а 0,07в

0,40а 0,07в 1,09

2,67а ОДЗз

2,13а 0,47в

1,00а 0,07в

0,40а 0,07в 1,55

9,40а 0,00в

6,53а 1,47в

3,47а 0,20в

2,33а 0,20в 3,23

97,6 74,5 94,1 86,0

Буквенными индексами снабжены показатели для выделения различий при р^О.Об внутри пар линий, сходных по скороспелости НСР^^ - дяя сравнения значений у линий, различающихся по скороспелости

м м

в испытаниях:, их соответствие с плотностью гусениц на растениях, аддитивность эффектов блоков и генотипов. Нарушение однородности случайных дисперсий и наличие зависимости между дисперсиями и средними обычно устраняется после логарифмирования. Все выше сказанное дает основание использовать параметрические модели для статистического анализа результатов оценок образцов на устойчн- • вость по критерию поврежденности листьев, измеренной в баллах.

За период I984-I99I гг. проведено испытание 759 линий отечественной и зарубежной селекции ка устойчивость к кукурузному мотыльку в фазе листовой воронки. Среди них 21,4% обнаружили антибиотическую устойчивость к вредителю, в том числе JIB 4, IB 9, FH 18, PH 25, PH 30, PH 32, Б 223, Б 235, Б 238, Б 250, Б 253, Б 260, Б 273, Б 299, ЮВ 150, ОМ 107, ОМ 136, ОМ 170, ОМ 225, ОМ 228, ОМ 236, УК II П2, ЧК 2, ЧК 3, ЧК 209, ЧК 218, ЧК 915, КС 74, FLS 135, МК 12, П 354, СО 151, TVa 2059 Во, IL 1161, IL 1501, ИГ 380, оцененные не менее, чем в 3 независимых испытаниях (Фролов, 1991; Фролов, Чумаков, 1990).

Антибиоз тканей листьев у раннеспелой кукурузы, как правило, детерминируется, как' и у позднеспелых образцов, повышенной концентрацией циклических гидроксаматов, хотя у некоторых .генотипов механизмы устойчивости иные (РН 30).

Экологическую стабильность иммунологических свойств у выделенных источников устойчивости оценивали по регрессионной модели С.Эберхарта и В.Рассела (Ebsrhart, Russell, 1966) по результатам испытаний в нашей стране, Канаде, Румынии, Италии. Установлено, что антибиоз листьев к кукурузному мотыльку характеризуется высокой экологической 'стабильностью в широком диапазоне сред (страны, сроки и густоты посева) и на нее не оказывает сущэственного влияния биологическая специфика популяций, обусловленная их принадлежностью к z- или Е-феромонкой расе. Коэффициент регрессии поврежденности растений на средовой индекс хорошо описывает поведение генотипа в разных средах, а дисперсия отклонений от линий регрессии не очень значительна.

Наследование устойчивости раннеспелой кукурузы к кукурузному мотыльку изучено недостаточно (Kaan et el., 1983), хотя для практической селекции важно знать характеристики источников устойчивости по общей (ОКС)(характеризует средний вклад генотипа родительской линии в фенотипическую вариацию гибридного потомства) и специфической (СКС)(измеряется дисперсией отклонении наб-

людаемых значений в гибридных потомствах от теоретически ожидаемых по эффектам ОКС) комбинационной способности (Sprague, Tatuó, 1942). ОКС в-основном оценивает аддитивные и аддитивно-аддитивные эпистатические эффекты, а СКС - отношения домининтнос-ти и эпистаза (Фолконер, 1985). Проведено изучение ОКС и СКС у 35 линий раннеспелой кукурузы по устойчивости к кукурузному мотыльку в фазе листовой воронки по гибридным комбинациям 5 диал-лельных схем по методу 4 Б.Гриффинга (Grlffing, 1956). Во всех ■ испытаниях доказано, что антибиоз раннеспелой кукурузы характеризуется высокой значимостью эффектов ОКС, значительно преобладающих над таковыми СКС (последние составили всего 19,0$ ут общей генотипической вариации» а ОКС - 81,СЮ. Оценка наследуемости признака поврежденности листьев в узком смысле составила:

h2 ¿H

h - -75--гг*— - °>66

+ W+ЧГ

В большинстве случаев эффекты ОКС и фенотипические оценки поврежденное™ листьев у линий кукурузы высоко достоверно коррелировали, но видимо только в том случае, когда устойчивость определялась повьшенной концентрацией циклических гидроксаматов. Экологическая стабильность генетических свойств такой устойчивости весьма высока и.связана прямолинейной зависимостью с уровнем устойчивости (рис. 4). Устойчивость некоторых линий (РН 30 и ви-1 димо ЧК 209) детерминируется другими факторами, наследуется рецессивно и поэтому имеет невысокую ценность для практической селекции. .

Влияние Т, М и С-типов цитоплазматической мужской стериль-I ности (ЩС), нашедшей широкое применение в семеноводстве кукурузы, на антибиотическую устойчивость листьев не существенно.Небольшие отклонения в ту или иную сторону от оригинальной формы по повреждаемости кукурузным мотыльком могут легко перекрываться действием генетических факторов устойчивости (Фролов и. др., 1989).

• ЕЫнослйаость к видимым (ломкости) и скрытым (снижение продуктивности) потерям урожая раннеспелой кукурузы от повреждений кукурузным мотыльком наследуются независимо от антибиоза листьев с преобладанием эффектов ОКС, но при значительном вкладе в генетическую-вариацию эффектов СКС, имеют более низкие коэффициенты наследуемости f(h = 0,43 и 0,26 соответственно) и больше подвержены влиянию экологических фактороч.

Эффект ОКС со аоврех-данвости листьев

» - 1 Г*

<§ йю. 4. Зависимость стабильности эффектов ОКС в диал-лвдьных скрещиваниях от уровая уетойчивоом

оск|я онытная

Среда: КОС ВИР (два срока посева): Чв стаящя; БёеросНйИ кукуруза (I

Сравнительные испытания показали, что эффективность антибиотической устойчивости Листьев раннеспелой кукурузы против кукурузного мотылька первого поколения (оценивали по формуле:

Э - (I - У/Н) х 100$, ... где Э - эффективность устойчивости в У - повреждение устойчивого генотипа, Н - позреждеше неустойчивого стандарта) практически не уступает эффективности химических обработок синтетическими пиретроидами. Последнюю оценивали по формуле:

Э з (1 - Рх/Р2) X 10055, где Э - эффективность обработки з %,' Р^ поврежденность кукурузы при обработке, Рд - то же в контроле« На искусственном фоне заселения гибель гусениц на неустойчивой линии ВИР 44 составляла 87-96$, а на устойчивых (И 1142, № 25, РН 32,и Б 235) - на (58-91$ выше. На естественном фоне заселения эффективность антибиоза листьев в снижении плотности гусениц и поврежценности ими растений составляла от 62 до 98% (в' среднем по 6 испытаниям62^) (например, тебл. 3). При опрыскивании неустойчивых генотипов препаратом децис фло 2,Ь% к.э. достигалась эффективность от 50

до 9&fo (в среднем по 8 испытаниям 78^)(Фролов, 1991; Фролов, Чумаков, 1991). Эффективность опрыскивания на антибиотически устойчивых образцах оказалась достоверно ниже. Эти, а также аналогичные данные литературы (Wieb, Radcliffe, 1973; Robinsoñ et al.,1978) дают основание полагать, что у выживших на листьях с повышенной концентрацией гидроксаматов гусениц возрастает толерантность к ряду инсектицидов.

На конкретных- примерах показано, что устойчивые к кукуруз- ' ному мотыльку, а также к другим патогенам гибриды раннеспелой кукурузы способствуют получения более высоких урожаев зерна по сравнению с неустойчивыми стандартами. Некоторые из таких,гибридов (ТОСС 230 СВ (долевое участие диссертанта в авторстве гибрида и родительской линии Б 256 по Ь%), ТОСС 231 СВ (авторское участие диссертанта в родительской линии Б 234 5%)- и другие) переданы в Государственное сортоиспытание в 1991 г.

Таким образом, взаимоотношения кукурузного мотылька с раннеспелой кукурузой весьма специфичны, а антибиотическая устойчивость листьев, обусловленная повышенной концентрацией циклических гидроксаматов, вызывает высокий уровень смертности гусениц вредителя. В этой связи необходимо оценить характер и направленность возможных генетических изменений в популяциях фитофага,обуславливаемых новыми тенденциями в растениеводстве.

Глава 4. ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА В СВЯЗИ С

СЕЛЕКЦИЕЙ КУКУРУЗЫ НА РАННЕСПЕЛОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ Анализ особенностей развития кукурузного мотылька (Кожанчи-ков, 1938; Showers et al., 1975, 1981} Beck, 1987a, b; Hudon et al., 1989 и др.) и кукурузы (Сапожникова и др., 1957; ¡Гилиппов, Домашнев, 1982; Чучмий, Моргун, 1990; Гурьев, Гурьева, 1990) и факторов, определяющих их взаимоотношения (Шура-Бура, 1968; Caf-frey, Worthley, 1927; Beck, 1987a и ар.) свидетельству т, что кукурузный мотылек способен устойчиво развиваться в зонах, где обеспечивается 711° эффективных температур (порог 10°). Учитывав что 'развитие ультранних образцов кукурузы обеспечивается не менее, чем 760-800° эффективных температур (порог 10°), очевидно, что потребности насекомого .э топле полностью укладываются в рамки, налагаемые со стороны растения. Кукурузный мотылек- способен быстро адаптироваться к местным терме периодам, формируя экотипы ПО регуляции диапаузы (Lee, Spence, 19Ó6; Ohnecorge, 1989 и Делается вывод, что широкое внедрение раннеспелой кукурузы будет

способствовать устойчивому расширению ареала кукурузного мотылька за счет новых зон выращивания культуры на зерно крома неблагоприятных по условиям увлажнения. Его численность и вредоносность будут практически неэначимы в зонах её возделывания на силос, т.к. на растениях в фазе молочно-восковой спелости зерна насекомые за редким исключением, не завершат питания и но успеют подготовиться к зимовке (Ohnesorge, Reh, 19S7).

Эволюция растительноядных насекомых в связи с устойчивостью растений-хозяев обычно идет двумя путями: I) в виде физиологической адаптации к действию барьеров устойчивости к 2) ускользания от отрицательных эффектов барьеров устойчивости.

Скорость адаптации насекомых к иммунологическим барьерам можно рассматривать в двух временных шкалах: козволюцконной (т.е. макроэволюционной) и хозяйственной (микроэволюционной). Рассмотрение системы "фитофаг - кормовое растение" с ыакроэволюционных позиций полезно для выявления долговременных тенденций эволюции зистемы и необходимо, для целенаправленного поиска источников устойчивости к вредным организмам:. Анализ микроэволюционных аспектов важен для прогнозирования темпов адаптивных изменений в популяциях, непосредственно связанных с деятельностью человека.

Высокая эффективность самозащиты растений с помощью веществ коричного обмена (токсинов), действующих на фитофагов в низких :онцентрациях, имеет отрицательным следствием интенсивный отбор популяции консумента; поэтому такая система защиты в основном аправлена против неспециализированных фитофагов (Benno,McOlure, 983). С макроэволюционной точки зрения система защиты растений,' буславливающая снижение эффективности пищеварения и удлинение родолжительности развития фитофагов (например, лигнит, геиицел-юдозы, кремниевые соединения у кукурузы), более стабильна, хотя з эффективность против фитофагов может быть ниже. С хозяйствен-эй точки зрения использование веществ Вторичного обмена кукуру-1 весьма предпочтительно из-за Г) высокой эффективности; 2) оче-1дной низкой энергетической стоимости для растения; 3) отсутст-тя явного отрицательного влияния на кормовые качества силоса.

В рамках микроэволюционной шкалы времени скорость физиологичной адаптации кукурузного мотылька к наиболее уязвимым с гене-:ческой точки зрения барьерам - токсическому действию цикличес-х гидроксаматов - будет невысокой, а генетическая стабильность кой устойчивости может измеряться многими десятками и сотнями

лет. Об этом свидетельствуют: I) экспериментально установленная низкая варианса способности гусениц развиваться внутри листовой воронки кукурузы (Фролов, Хроменко, 1988); 2) высокая генетическая изменчивость кукурузы по длине вегетационного периода, механизмам и степени устойчивости к вредителю в пространстве и времени; 3) высокая плейотропная цена адаптации кукурузного мотылька к барьерам устойчивости (судя по почти полной потере способности повреждать кукуруяу 'у лабораторных популяций при длительном раз. ведении на искусственных питательных средах (Rathore et al., 1976 и др.); 4) активные миграции бабочек в период,, предшествующий спариванию с откладке яиц (Stockei et al., 1986j Cord.iW.ot, Duelll, 1989 и др.); 5) склонность вредителя к многояцности; 6) низкая активность, зависимых от плотности факторов снижения чис-■ ленности популяций (Wressell, 1973; Hudon, LeRoux, 1986? Lee, '1988j Coll, Bofctrell, 1988 и др.); 7) неэффективность средово-го отбора из-за отсутствия тесного сцепления факторов, определяющих выживаемость гусениц и привлекательность растений для самок при откладке яиц; 8) полигенность наследования устойчивости кукурузы (Scott et al., 1964-; 1966; Onukogu et al., 1978;. Пере-верзев, 1978, I960; Sadehdel-Moghaddam et al., 1983; Khalifa, Drolsom', 1988 и др.).

. В то fee время установлено, что агрессивность адаптированных к кукурузе в фазе листовой воронки популяций кукурузного мотылькг (придерживающихся гостально-специализированной, но онтогенетичес-ки-генерализованной стратегии использования кукурузы) в отличие 'от неадаптированных популяций (придерживающихся гостально-генера-'лизованной, но онтогенетически-специализированной стратегии использования растений-хозяев) определяется в основном аддитивными эффектами генов'(табл. 4), что предполагает эффективность длительного естественного отбора на повышение жизнеспособности гусе-, ниц при питании листьями кукурузы в течение более чем 300-летнего периода освоения этой культуры вредителем (Фролов, 1984).

Способствовать большему долголетию эффективной антибиотической устойчивости тканей листьев кукурузы могут: I) использовани альтернативных ДИМБОА .факторов устойчивости, в том числе созданных с помощью индуцированного мутагенеза или методами генной инженерии; 2) отборы на антиксенотическую устойчивость при сочетании её с антибиозом; 3) совершенствование альтернативных методов защиты растений, в том числе разработка метода борьбы с имаго в

зстах их спариваний.

Таблица 4

;енки коэффициента наследуемости (Ь2) способности гусениц вы-!вать внутри листовой воронки кукурузы в скрещиваниях мотыльков /курузного из Краснодарского края и Азеобайцжана и щетконогого из Черкасской обл.(КОС ВИР, 1985 г.)

70с06 Повреждение Кол-во на I растение Длина Среднее

1счета листьев червоточин . тунне-- гусе-лей ниц туннелей

2 ,¿2 0,24 0,69 0,53 0,78 0,56 0,56

к р 0,46 0,67 0,55 0,51 0,60 0,5В

Широкое и устойчивое возделывание раннеспелой кукурузы мо-¡т способствовать развитию'у кукурузного мотылька гостально- и :тогенетически-специализированной стратегии использования хозя-а, при которой насекомые могут избегнуть неблагоприятного пи-.ния на листьях этой культуры. Такая стратегия может сформиро-ться при .повышении порога реактивации гусениц после зимовки,а держка в развитии после диапаузы может быть компенсирована коренным развитием насекомых при питании благоприятным кормом, работке новой стратегии как в зонах с одним, так и двумя поко-ниями вредителя может способствовать широкое внедрение в про-аодство устойчивых в фазе листовой воронки раннеспелых геноти-в кукурузы. Создание устойчивых форм растений в репродуктивной зе онтогенеза окажется важным средством контроля численности курузного мотылька в новых условиях.

Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАС00БРА30ВАНИЯ НАСЕКОМЫХ И ИХ

СВЯЗЬ С ПИЩЕВОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИЕЙ Согласно А.Г.Креаяавскому (1987) среди эволюционных явлений шо выделить быстрые и относительно медленные события. Первые, евидно, обусловлены эффектами интенсивного естественного отбои к ним может быть отнесено образование биологических рас по зяину у нэсекомых-фитофагов.

Анализ оригинальных материалов по изменчивости стеблевых гыльков и литературных данных по расообразованию у тлей, бурой зовой цнкадки, галлиц (гессенской мухи и рисовой галлицы), ивс-г по листоеда, мальвовой, моли, американской белой бабочки, соаки

Spodoptera Irugiperda, яблонной пестрокрылки и других видов свидетельствует о том, что биологические расы у насекомых-фитофагов выявляются в самых разных таксономических группах, у насекомых с разными типами питания и пищеварения, различных по степени кормовой специализации и миграционной активности. Их дифференциация, связанная с комплексом адаптации к хозяевам и формированием наследуемых механизмов отологической половой изоляции, обнаруживает тесную'связь с эффективностью воздействия (лимитирующим эффектом) антибиотических барьеров растений-хозяев. Специализация по хозяину связана с выбором насекомыми разных стратегий использования растений; разнообразие последних обусловлено возможностью преодоления лимитирующих эффектов иммунологической защиты растений разными способами. Скорость расообразования по хозяевам зависит от ряда генетических и экологических особенностей насекомых и их хозяев (способа размножения и мобильности насекомых, скорости их развития, эффективности средового отбора и ас-сортативности скрещивания, особенностей регуляции .численности, характера наследования поведенческих и физиологических реакций насекомых на выбор и потребление растений-хозяев, плотности и встречаемости хозяев в пространстве и времени, пригодности альтернативных хозяев, характера наследования барьеров устойчивости)

Условия окружающей среды, определяющие спектр кормовых растений и специфику сопряженности онтогенезов фитофага и хозяина, оказывают сильное воздействие на выбор насекомыми стратегий использования хозяев и тем самым на процессы дифференциации популяций. Поэтому расы по хозяину могут быть как симпатричными,так к аллопатричными.

С эволюционных позиций динамика численности вида - его важнейшая характеристика (Завадский, 19,68). Расообразование у насекомых осуществляется не только в связи с кормовой специализацией но и по другим экологическим факторам. Как следует из анализа таблиц выживаемости, различные факторы могут выступать в роли ключевых: хищники, паразиты, кормовые растения, снижение плодовитости, миграции И пр. (Dempster, 1983; Wallner, 1987; ßtil-ing, 1987 и др.). При этом чаще ключевые факторы связаны с более низким трофическим уровнем, а не с более высоким (stiiing, 1988). Очевидно, что ключевые факторы смертности вне зависимости от того, -являются ли они регулирующими, модифицирующими (терминология Г.Л.Викторова (1968)) или со смешанными эффектами, как

кормовые растения (Rhoadea, 1933), оказывают значительное воздействие на генетическую структуру популяции (Уильямсон, 1975). Ключевыми факторами динамики численности вида оказываются те факторы, от которых зависят основные его отправления, его выживаемость и которые определяют характер воздействия всех прочих факторов. Обычно такими факторами у насекомых-фитофагов оказываются условия питания и климатические факторы, как наиболее изменчивые и соответственно вносящие наибольший вклад в динамику их популяций (Поляков, 1968, 1974).

Основываясь на представлениях об энергетической стоимости ацаптаций (Шварц, 1980; Пианка, 1981); глобальной оптимальности, как максимизации среднего коэффициента размножения (Семепский, Семенов,- 1984); оптимальности пределов толерантности к лимитирующим эффектам экологических факторов (т.н. законы Й.Либиха и В.Шелфорда (Одум, 1975; Жученко, 1980 и др.)); взаимосвязанности экологических факторов (Кашкаров, 1944) ; интегрироваиности жизненных функций (Северцов, 1939; Анохин, 1968; Шмальгаузен, 1968, 1982); эволюционно-стабильных стратегиях, как системе генетически коадаптированных признаков,' направленных на решение, экологических проблем (Maynard Smith, 1.975); Модели популяцион-ной структуры, основанной на ролевых функциях генералистов и специалистов по их.особенностям использования среды (Креслав-ский-Смирнов, IS87) нами была обоснована .модель расообразОвания у насекомых-фитофагов, в основе которой лежит представление об эффектах лимитирующих факторов среда, реализующихся в виде ключевых факторов динамики численности популяций и действующих в критические периоды жизненного цикла живых организмов, как индукторах расообразования..Лимитирующими эффектами для насекомых-фитофагов чаще всего характеризуются климатические условия и кормовые растения. Лимитирующий эффект кормовых растений, обнаруживаемый- по Отрицательной ковариации генотип х среда способности насекомых развиваться на разных 'растениях-хозяевах, главным образом связан с особенностями воздействия механизмов устойчивости последних (рис. 5).

Поскольку устойчивость растений к насекомым - важный элемент их самозащиты, причем не только от монофагов и узких оли-гофагов (Вавилов, 1986), но и от широких полифагоз, расообразо-вание у последних в связи с кормовой специализацией может также осуществляться весьма активно, т.к. способов использования ресу-

Лмттирующив факторы среды Ключевые факторы динамики численности

Фгвяко-геогрефтвотв (юшматичеокае) Трофические

Критические периоды жизненного цикла фитофага

Комплекс генетических'и экологических факторов, влияющих на'скоросФь paco- < 1 образования 1

гибридные 80НЫ

Аддопатрическиэ расы Аллопатричэскйе Симпазрическиэ (вкотигы,подвиды.Еолувида) Расн по Х0-зт1^ Раш 00 Х03ЯИНУ

ÍH0. Б. Модель' расоойразования у насекомых-фитофагов

рсов'по крайней мере не меньше, чем самих ресурсов.

• • Развиваемые положения о факторах расообразования у насекомых представляют интерес не только для теории эволюции, но и для решения практических вопросов защиты растений. Анализ динамики популяций насекомых может помочь оценке наиболее вероятных путей их расообразования,что необходимо для характеристики долговременно-сти действия способов зациты'растений,. Анализ особенностей и ха-

рактера видообразования в таксономических группах, где обычно большинство составляют неврецоносные виды, и обнаружение связей с экологическими факторами может оказать существенную помочь при выявлении ключевых факторов динамики численности вредных видов. Наиболее экологически оправданными, по-видимому, будут та способы защиты растений, действие которых учитывает эффективность естественных факторов динамики численности популяций. В целом выдвинутые положения будут способствовать рационализации научного поиска, направленного на раскрытие систем адаптации у вредных насекомых, позволяющих последним осваивать жизненное пространство.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ' .

Результаты исследований показывают, что Оз1;га.п1а ги олиз-кие к нему формы характеризуются сложной популяционной структурой, адаптивно связанной с важнейшими экологическими факторами: условиями увлажнения, тепловым режимом и кормовыми растениями. В связи с воздействием указанных факторов у. стеблевых мотыльков формируются генетические адаптации, позволяющие им существовать в широком и неоднородном жизненном пространстве. Освоение кукурузным мотыльком кукурузы сопровождалось формированием 'целого комплекса адаптацйй,. которые можно охарактеризовать как госталь-но-специалязцрованную, но онтогенетически-генерализованную стратегию использования кормового растения; в своей основе эта.стратегия направлена на преодоление эффектов иммунологической системы кукурузы, в первую очередь антибиоза тканей листьев. Широков внедрение в производство скороспелых гибридов на зерно способствует усиленному размножению и расширению ареала кукурузного мотылька;• антибиотическая устойчивость тканей листьев, йбуслов-* ленная повышенным содержанием циклических гйдроксаматов, служит важным средством снижения численности и вредоносности кукурузного мотылька. В целом генетическая стабильность антибиоза листьев кукурузы против вредителя достаточно.велика, хотя в популяциях кукурузного мотылька может идти отбор, направленный на физиологическую адаптацию и (или) .ускользание от действия факторов устойчивости. Построенная на примере кукурузного мотылька и обобщения данных литературы модель расообразования полезна для целен^правлетгаго изучения факторов дифференциации и систем адаптации у насекомых-фитофагов, а также для поиска новых путей управления численностью'вредных членистоногих.

- 34 -

выводы

1. В результате комплексного популяционного анализа таксономического комплекса Оейхйа вдЬИаНд и близких к нему форм с трехлопастным ункусом самцов получены целостные представления о закономерностях э&олгоции этой группы в естественных ценозах и в связи с хозяйственной деятельностью человека, а также даны прогнозы ее направленности и темпов, обусловленных современными тенденциями в растениеводстве.

2. Сложная полуляционная структура стеблевых мотыльков адаптивно сзязана с важнейшими экологическими факторами среды, в рамках которой обнаруживается генетическая дифференциация насекомых по морфологическим, физиологическим и экологическим признакам. Популяции осваивают жизненное пространство благодаря взаимосвязанным генетическим адаптациям: I) к узким диапазонам увлажненности, 2} тепловому обеспечению, 3) оптимальному использованию растений-хозяев.

3. Биологические особенности и генетическая-структура популяций стеблевых мотыльков обусловлены жесткой адаптацией к увлажненности местообитаний, причем средняя многолетняя сумма осадков за июнь (обычно период спаризания бабочек перезимовавшего поколения) позволяет точно прогнозировать генетическую структуру популяций, придерживающейся гостально-генсралиэованной стратегии использования хозяев." На основании гидрометеорологической модели проведено районирование европейской части страны на 4 зоны, различающихся по благоприятности условий увлажнения для развития кукурузного мотылька на кукурузе.

. 4. Генетическая дивергенция популяций в умеренном климате России обнаруживается по трем группам растений-хозяев: I). злаковым, 2) большинству двудольных и 3).бодяку. Злаки заселяются популяциями мотыльков с трехлопастным ункусом и "малыми" голенями самцов; двудольные (конопля, полынь, хмель, дурнишник и др.) - популяциями мотыльков с трехлопастным ункусом и разными типами конечностей ("малыми", "средними" и "крупными" голенями) самцов. Бодяк заселяется кашмирским мотыльком, который существенно отличается от остальных форм морфологически (простой ункус) и физиологически.

5, Выбор в качестве хозяина злаковых и (или) двудольных растений определяется тем, по какой из двух основных генетически различных стратегий использования хозяев специализирована по-

. . - 35 -

пуляция мотылька: гостально-генерализованной, но онтогенетически специализированной (питание гусениц приурочено к фазам,близким к цветению на широком зфуге пригодных хозяев) или гостально-специализированной, но онтогенетически-генерализованной (питание происходит на выбранном хозяине в широком диапазоне фаз его развития). Специфика стратегий основана на различных способах преодоления насекомыми барьеров устойчивости кормовых растений.

6. Специализация по стратегиям использования хозяев включает адаптации, направленные на: поиск и обнаружение хозяина для спаривания вблизи него и откладки на нем яиц; формирование барьеров половой изоляции, обеспечиваемых отологическими механизмами; оптимизацию обмена веществ у имаго и преимагинальных' стадий.

7. До введения в культуру крупностебельных злаков (проса, сорго и кукурузы) распространение кукурузного мотылька ограничивалось благоприятными по увлажненности территориями Западной Европы, предгорий Кавказа, Черноморского побережья Кавказа. После освоения злаков, чему способствовали, видимо, повышенная влажность внутри мощного стеблестоя, снижение затрат энергии на поиск хозяина и его высокая пищевая ценность, кукурузный .мотылек смог проникнуть в ранее недоступные для него территорий, в частности в европейскую часть нашей страны.

8. Широкое внедрение в производство раннеспелой кукурузы способствует размножению кукурузного мотылька; причиной этому является меньшая продолжительность фазы листовой воронки, питание внутри которой в целом неблагоприятно для насекомых из-за антибиотического эффекта циклических гидроксаматов и других веществ вторичного обмена. Распространение посевов раннеспелой кукурузы в северые районы способствует устойчивому расширению ареала кукурузного мотылька.

9. Антибиотически устойчивые в вегетативной фазе развития генотипы раннеспелой кукурузы оказываются важным средством управления численностью и вредоносностью кукурузного мотылька; эффективность устойчивости против гусениц первого поколения в зонах развития двух генераций может достигать 805? и более и не уступать таковой синтетических пиретроидов; хозяйственная ценность устойчивых раннеспелых форм вше, чем позднеспелых из-за экспо-ненциальности зависимости выживаемости насекомых от скороспелости растений.

- 36 -

10. Антибиоз тканей листьев кукурузы, определяемый высокой концентрацией циклических гидроксаматов, отличается значительной экологической стабильностью и высокой наследуемостью (ь2 = 0,66) с преобладанием эффектов общей комбинационной способности над специфической и рекомендуется к использованию в практической селекции в качестве важнейшего иммунологического барьера.

11. Б рамках микроэволйционной шкалы времени скорость физи-логичеокой адаптации вредителя к барьеру антибиоза листьев не. будет высокой, о чем свидетельствуют низкая варнанса способности гусениц питаться внутри листовой воронки, а также: значительная генетическая изменчивость растения-хозяина; высокая 1щейо-трогшая цена адаптации к барьеру устойчивости; активные миграции бабочек перед спариванием и откладкой.яиц; склонность к полифагии; неэффективность средового отбора растением-хозяином; полигенность наследования барьера устойчивости.

12. Целостная модель расообразования у растительноядных на-оекомых включает следующие положения:• I) образование рас происходит в первую очередь в связи с воздействием лимитирующих условий среды,•которые реализуются в вйде основных (ключевых) факторов дашамнки численности; 2) лимитирующие эффекты эксдогичес-ках факторов проявляются в ¡фитические. периода жизненного цикла насекомых* 3) основншм лимитирующими факторами, как правило, оказываются физико-географические , (климатические) факторы, трофические факторы И тс йзашодействяв; 4) лимитирующий эффект трофического, фактора в первую очередь обнарушвается по антибиотическим свойствам расгэний; 5) характер воздействия экологического фактора определяет эволюционную судьбу популяции (трофический фактор способствует сегрегации популяций На репродук-тивно изолированные расы по хозяину., физико-географический - дифференциации популяций на аллопатрдческие расы, соединенные гиб-,'ридйши зонами); -6) благодаря взаимодействию эффектов трофического п физико-географического факторов, образование рас по хозяину "часто является функцией географической местности; 7) пути дивергенции насекомых на расы по сортам растений в агроценозах принципиально схожи с таковыми по гадам или группам видов в естественных ценозах', а.отличия могут быть обусловлены малш сроком жизни сорта и частой.йх сменой в пространстве и времени; 8) скорость расообразования у наеекомшс обуславливается их биологическими ' особенностями, особенностями их хозяев и'взаимодействием обеих систем; в условиях агроцекозов роль ¿".актора скорости

эволюционных изменений приобретает особо важное значение, так что генетические адаптации чаде обнаруживаются у г - стратегов.

13. Сформулированная модель раоообразования способствует целенаправленно^ изучению факторов дифференциации популяций насекомых, динамики их численности, а ¿акав позволяет предсказывать направления поиска наиболее эффективных путей управления вредными членистоногими.

Список основшх 'публикаций по теме диссертации:

1. Фролов А.Н. Репродуктивная изоляции Мевду вдкурузной и конопляной популяциями- стеблевого мотылька//С.-х, бйол,-1980,-Т.15,й I.-C.I39-I40. . : '

2. Шапиро И.Д.,Храдинский Л.Г., Вилкова H.A., Фролов А.Н., Притула Г.Й., Казшова Е.М., Остроухов Ы.А., , Чумаков М.А., Муратова H.H. Методические рэкомандаций по. оценке усюйчивост. картофеля а кукуруза к главнейшим вредителям»-!.:BHSP,IÖ8Q.-138 с.

3. Фролов А.Н.,. Хроменко A.C./Новы$ аспекты биологии видов рода Ostrihia Hübner (tspidootera, Pyxalidae) на '/КраИНе//БШ1Л, БКЗР.-1960.-Я 49.-С,17-20. ' • '

4. Фролов А.Н., Вилкова H.A., Шагкро.И.Д. Альтернатива коэволюции: конкурентов фитофагов или системы йасекомоа-фитофаг -кормовое растение/ДП Всес,совет.по Иммунитету с.-х. растений

к болезням и вредителя1л.Тез.докя.,0,1ск,4-7.08.1981.-Новосибирск, X98I.-C.5-6.

5» Фролов А.Н. Познание внутривидовой изменчивости кукурузного мотылька в цвлях опиишзшцш белбмуш кукурузы на устойче-зосгь//ГаМ -С.207^208. ' " ' ' " ,

6. Фролов А.Н. Генетический анализ "крупной" голеаи - таксономического Признака ЩЭТКОНОГОГО МОТНЛЬКа Oatrinia scapula-lis Wik; (Bepidoptera, lyraüätidae). -//ГбНёТ11Ка.-1981.-Т,17,

% I2.-C.2I60-2I66,. '

7. Фролов А.Н. К HciopHii вредной деятельности яу'фрузното нотылька на кукурузе- в СССР//Еюлд.ШЗР.-1982,-.»5 52.-С. 15-20. !

8. Фролов А.Н* Особенности дифференциация популяций cied-аевого мотылька в географическом и пищевом аспект ах//Ьолл.ВЙЗР. -I982.-K 53.-С,29-33. '','■'•

9. Фролов A.Hi Репродуктивная изоляция шзду видами рода Dstrinia (Lepidoptera, Pyrausti-dae)' как Критерий ИХ ДЕффервЦ-щации.!. Анализ прекопуляциошшх барьвров//Зоол.яура,-1982.-

i1.61, Вып. 3.-С. 364-376. -

- 38 -

10. Фролов А.Н. Репродуктивная изоляция между видами рода Ostrinia (Lepidoptera, Pyrauatidee) как критерий их дифференциации.2. Поиск поетюшуляциощшх механизмов//Зоол.журн,-1982. -Т.61,Вьш,4.-С. 540-547.

■ II. бродов А.Н,, Кузнецова Т.Д. Морфология голеней средних НОГ самцов Ostrinia ecapulalis (lepidoptera, Pyraustidae) И диагностика видов рода Ostrinia //Зоол.журн.-1983.-Т.62,Вып.5,-С.714-724.

12. Фролов 'А.Н. Влияние характера питания на изменчивость жилкования крыла у бабочек кукурузного мотыль ка//Экология.-I983.-J6 I.-C.92-93. , ,

13. Фролов А.Н. Стеблевой мотылек на конолле//Защита растений (M.).-I983.-Ji 8.-С.38.

14. Кузнецова Г.Л., Фролов А.Н. О стереотипах голового поведения кукурузного и щетконогого мотьш>ков//Повед0Нио животного

в сообществах.Матер.3 Взес.конф.по поведению животных.М.,1983, Т.2.-С.264-266.

15. Фролов А.Н. Биотаксономический анализ вредных видов рода Ostrinia Hbn. //Этология насекомых (Труды ВЭ0.Т.66).-К.¡Наука, IS84. -С. 4-100.

I6-. Фролов А.Н. Биологические расы насекомых и гипотеза сим-патрического видоо0разовашш//1.1акроэвол1оцпя: Матер.I Всес.коиф. по пробл.эволюции. —Ivl. :Наука, 1984.-С. 18-19.

■ 17. Фролов А.Н, Изменчивость насекомых-фитофагов по растениям-хозяевам на примере видов рода Ostrinia в связи с вопроса.. ми иммунитета сельскохозяйственных 1^ультур к вредигелям//Устой-! чивость с.-х. растений к вредителям и проблемы защиты растений.

-JL, :ВИЗР ,1985.-0.22-27.

18. Фролов-А.Н, К усовершенствованию методических приемов оценки-устойчивости кукурузы к ¡кукурузному мотылыфУУУШ Всес. • совещ.по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям,Рига,

1986. Ч. I, Пр одолжение .-Рига, 1986. -С. 214-215.

'19, Фролов А.Н. Проблемы биологических форм растительноядных насекомых в связи'с пищевой спецпализацией/Дурн.общ.биол.-

1987.-Т.48,И 2.-С.222-229.

20. Фролов А.Н., Давидял Г.Э., Хроыенко A.C. Кукурузный мотылек (Ostrinia nubiialis) в Азербайджане: проблема видовой при-навдежности//Зоол.журн.-1987.-Т.66,Вып.8.-С.1269-1271.

21. Хроменко A.C., Чучмий.И.П., Фролов A.b., Чумаков'М.А.

Приспособление дая искусственного заселения растений кукурузы кукурузным мотыльком//3ащита растений (Киев) .-1988.-Вып.35.-С. 26-29.

22. Новожилов К.В., Вилкова H.A., Шапиро И,Д., Фролов А.Н. Проблемы ышдроэволющш насекошх в агроценозах в связи с научно-техническим прогрессом в сельском хозяйстве/изменчивость на-секошх-вредитёлей в условиях научно-технич.прогресса в сельском хоз-ве.-Л.:ВИЗР,1988.-С.13-20.

23. Фролов А.И., Хроменко A.C. Оценка аддитивной компоненты изменчивости кукурузного мотылька по способности развиваться на ну куруз е//Там же.-С,30-38.

24. Фролов Л.И., Хроменко A.C., Чучмий И.П., Горбачева А.Г. Цитоплазмгшпоская муаская стерильность Ii, Т и С чипа и устойчивость кукурузы к кукурузник мотыльку первого покодевия//Докл. BACXHM.-I9S9.-Ä I.—С.II—14.

25. Вялкова H.A., Иващэнко В.Г., Фролов А.Н., Чумаков U.A., Шапиро К.Д., Навроцкая Н.Б,, Инглик П.В., Рабичук A.B., Хроменко' A.C., Чучшй И.П. Методические рекомендации по оценка кукурузы на комплексную устойчивость к вредителям и болезням.-М.:ВАСХНИЛ, 1989.-43 с.

26. Фролов A,IJ. Диф^ерь.'аднащя видов и форм рода Ostrinia по способности разбиваться на кукурузе//Зоал.журн.-1989.-Т.68, ВШ.2.-С.2С6-217.

27. Фролов А.Н. Популяционна* структура неповреадавдих злаки 'видов рода Oatrinia ка Украине, Северном Кавказе и в Закав-казье//Зоол.журн. -I3B5. --Т. 68, Вна. II .-С. 71-79.

28. Градов А.Н. Вздн рода Oetrinia в Омской области//3оол. яурн. -1990. -Т. 69 ,Бш. 2 .-С. 61-66.

' 29. Зролов А.Н. Геногеография популяций стеблевых мотыльков на двудольной растительности, в Европейской части СССР и их эво-люция//Фенвтика яриродннх подуляций:Матер.4 Всео.совещ, ,Борок, н оябр,1990.-ÍJ., 1990.-С.290-291.

30. Фролов А.Н., Чумаков М.А, Раннеоделыэ линей кукурузы,устойчивые я стеблевому мотыль ку//Селекцпя а семеноводство.-1990.-й 5.-С.29-30.

31. Фролов А.Н. Анализ трофических связей кукурузного и щат-коногого мотыльков (lepidoptera, Pyraustidne) на краю кукурузного поля, заросшего полыныо//Экология.-1991.-Л! 3.-С,63-69.

32. Фролов A.II. Дифференциация ввдов и форм рода 03trinia

по способности развиваться на растениях-хозяевах: различия в физиологии или поведении при Ш1талии//Зоол .журн.-1991.-Т.70,Был. 3. -С.38-45.

33. Фролов А.Н. Наследование антибиотической устойчивости раннеспелой кукурузы к кукурузному мотыльку и её эффективность в снижении численности вредителя//1Х Всес. совет.по иммунитету растений к болезням и вредителям:Тез.докл»,Мпнск,сент.1991.Т.2,-Минск, 1991.-С. 295-2%.

34. Фролов А.Н. Факторы, определяющие формирование рас по хозяину у насекомых-фитофагов и вероятность появления биотипов и расширения трофических связей у вредителей сельскохозяйственных культур//Генэтика насекомых:Тез.докл.Всес.конф.по генетике н'асе-'камых,М. ,19-21 нояб.1991.-Ы.,1991.-C.III-112.

35. Фролов А.Н., Хроменко А.С. Экологическая стабильность антибиотической устойчивости линий раннеспелой кукурузы на стадии листовой воронки к кукурузному мотыльку Ostrinia nubilalis

. (Hbn. )(Lepid.optera, Pyraustidae) //Энтомол.обозр.-1991.-Г.70,j5 3.-С.513-523. •

36. Сотченко B.C.,Фролов А.Н., Чумаков М.А. Устойчивые к кукурузному мотыльку линии раннеспелой кукурузы как ценный исхо-

■ дный материал для создания устойчивых к вредителю гибридов// Бюлл.ВИЗР,-1991.75.-С.83-85.

37. Сотченко B.C., Чумаков М.А., Фролов А.Н., Кольчовская E.Hi Устойчивость линий к кукурузному мотыльку и хлопковой сов-ке/Дунуруза и сорго.-1991.-й 3.-С.45-46.

• 38. Фролов А.Н., Крашаенко Т.М. Связь между повреяденностыо

■ ку1уру'зншл мотыльком листьев кукурузы и скороспелостью растений //Волл.ВИЗР.-1991.S 75.-С.75-79.

59« Frolov A.N. Com, hemp - some species of stem borers (genus Ostrinia)//AnhU.Plant Resistance Newsletter (Purdue Univ.).-1981.-V.7.-P.75-77.

. 4-Q. Graleev G.S., Shapiro I.D., Vilkova N .A. Twelve-year summary' (1969-1980) of results obtained in Krasnodar area, U.S.S.H. //Probl.protect.plantelor/Inst.Cercetari Pentru. Cereale si Plante Technice (Fundulea, Romania).-1981.-P.119-126.

41. Shapiro I.D», Frolov A.N., Vilkova N.A. Insect microevolution and problem of host plant resistance conservation//IWGO XOBO Newsletter (Vienna).-1981.-V.2,И 2.-P.9-Ю.

42. Frolov A.N. The biot»:onoray of Ostrinia spp.: improve- "