Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость кукурузного мотылька и устойчивость к нему кукурузы

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость кукурузного мотылька и устойчивость к нему кукурузы"

А-Ъ1РО'Ч ;

российская академия сельскохозяйственных наук

всероссийский научно-исследовательский институт

__защиты "растении _

: / -

На правах рукописи

ФРОЛОВ Андрей Николаевич

ИЗМЕНЧИВОСТЬ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА И УСТОЙЧИВОСТЬ К НЕМУ КУКУРУЗЫ .

Специальность: 03.00.09 — Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

' диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

санкт-петербург 1993

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН.

Научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. _А. Внлкоаа.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессЪр В. Н. Буров; доктор биологических наук М. И. Фальковнч; доктор биологических наук А. Г. Креславский-Смирнов.

Ведущее учреждение — Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева.

Защита состоится «^К -С Я 199-3 г. в "^час.

на заседании Специализированного совета, шифр Д 020.01.01 при Всероссийском научно-исследовательском инсти+уте защиты растений по адресу: 189620, Санкт-Петербург — Пущкин-6, шоссе Подбельского, 3. ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИЗР.'

Автореферат разослан « /А

Ученый секретарь, Специализированного совета, ' ^ ( 11

кандидат биологических наук Г. А. Наседкина

. - 3 - •

Актуальность проблема. Формирование биологических рас у насекомых о давних пор привлекает внимание исследователей, поскольку они рассматривался в качества основною этапа в еимпатричее-коы видообразовании. Расообразование у насекоюк-фитофагов имеет важное значение для эаириы растений, от вредителей, особенно для ■ иммунитета сельскохозяйственных культур, поскольку создание устойчивых оортов требует детальной разработки проблемы пищевой специализации членистоногих. ИукуруэныН мотылек Oàtrinla iiiibila- ' lia (Hübn. ) - опасный, вредитель ряда культур и в первую очередь кукурузы. В связи с широким внедрением в производство скороспелых гибридов его вредная деятельность резко усиливается. Изучение топуляционной структуры кукурузного мотылька и близких Х'ке-му форм может способствовать выявлению узких мест в адаптивной стратегии фитофага, знание которых позволило бы усовершенствовать защиту растений от вредителя, уточнить теоретические и методические вопросы, создания устойчивых форм раннеспвлой "кукурузы. Анализ ■ эволюции стеблевых мотыльков рода Ostriniа представляет интерес для разработки общих «одолей pàcoобразования у насекомых.

Цель'и задачи работы. Основная цель работы - выявить закономерности раеообраэования у кукурузного мотылька и близких к нему форм, которые могут быть использованы при разработке зацдетщх мероприятий-. Основные задачиI) изучить изменчивость популяций стеблевых мотыльков; 2) выявить факторы, определяющие структуру их популяций; 3) охарактеризовать роль и значение системы иммунологических барьеров растений в динамике численности и расообразо-вании кукурузного мотылька и определить её эффективность в практическом использовании; 4) изучить взаимодействие генетических систем вредителя и растения-хозяина для прогнозирования темпов и направленности микроэволюции фитофага; 5) предложить обобщенную модель раеообраэования у насекомых-фитофагов.

Научная новизна. Впервые проведен детальный анализ структуры' популяций стеблевых мотыльков, изучены особенности ИХ 8КОЛОГИИ, физиологии, генетики, этологии; выявлены закономерности эволюции s роде Ostriniа н определены факторы, обуславливающие дифференциацию популяций стебле'вых мотыльков и способы освоения ими жизненного пространства. Осуществлен анализ этапов к путей освоения ку-; куруаным мотыльком кукурузы в прошлом и обоснованы направления : эволюции вредителя ч связи с современными тенденциями в растени-

НЛУЧ-.л^ б; 5/,,10ГЕк'Д (Л?-*. С^СКСХОЗ. ЗЧЙДЭМИН К. А.

) •..... г ----■ ■

еводстве. Выдвинуты представления о наиболее ефективних методах защиты' сельскохозяйствендах культур от стеблевых мотыльков« проведен анализ иммунологической системы раннеспелой кукурузы. Сформулирована обобщенная модель" расообразования у насекомых-фитофагов, «снованная н4 представлениях о лимитирующих аффектах важнейших экологических факторов, среди которое ведущая роль принадлежит физико-географическим и трофическим факторам, ре&лиэущиыся в виде важнейших(ключевых) факторов динамики популяций и действующих в критические периоды* жизненного цикла насекомых. Лимитирующий аффект трофического фактора главным образом обнаруживается по иммунологическим свойствам растений-хозяев.

Практическая^унач^тодт^ВЦцвккутые представления о закономерностях расообразования у насекомых-фитофагов имеют важное научно-практическое »качение для разработки проблем эволюции, а также для совервгенствоваюм защиты растений (в частности для поиска наиболее аффективных способов ааирт* растений от вредны* членистоногих). Разработанные методические приемы и вццеленюе раннеспелые источники устойчивости поэ воляют сознавать устойчивые гибрида кукурузы, Полученные материалы о значительной екологической стабильности и высоком уровне наследуемоети антибноза листьев кукурузы способствуют реализации селекциондах. програш, направленных на выведение устойчивых раннеспелых гибридов.

На защиту выносятся: . .. I. Представления о структуре

изменчивости популяций стеблевых мотыльков и способах освоения ими жизненного пространства путем формирования їрех 'топов взаимно связанных адаптация (к тепловому решму/увл&шенностн средн и кормовым растениям).

2. Обоснование высокой аффективности устойчивых сортов раннеспелой кукурузы в подавлении размножения кукурузного мотылька, а также разработка теоретических» практический предпосылок и* создания и использования.

3. Обобщенная модель расообразования у насеюи&х-фитофагов» в основе которой развиты представления об индукторах и факторах расообраао&ания.. В качестве индукторов расообразования рассматривается лимитирующие аффекты факторов среда» действующие в критические периоды жизненного цикла организмов и реализующиеря в виде основных (кяпчевих)факторов динамики их численности.' Генетические и акологические особенности насекомых (система скрещивания.

л-/ - -.-.'й- .-ї--^■

структура популяций и т,д.), растений и их взаимодействия рас- -сматрив^тся Цк факторы, существенным образом влияющие на темпі - \ расообразования.'..- ''¡'Л- г "■ -.■.:''■■ - » ■

4.^ Положение о.ведущей ролисисте^ иммунологических барьеров растений в расообразования растительноядныхнасекомых в связи с пищевой специалйзацяей,как индукторах формироваяия.репродУкти-. вных барьеров изоляции у последних« ■ ■ . " ■

• 8актический материал. Диссертационная работа'выполнена в ла-. бораторилх иммунитета,растений к вредителям и:болезням.в рамках

.. государственной.тематики государственнойрегистрации 78063874 (1976-80 гг.), 0181201339Э (1901-85 гг.) и 0ІЄ70049545 (І99&-І990 гг.)) за период с 1975 по 1991 гг. ;■.'-.-.'-'-ч V. *'..

* .В .основу работы положены данше,, полученные ляЧНо илй совместно с А.С.Хроменко, 1С А, Чумаковым,* ТД.КузНецовоЙ,В.С.Сотченко, Е.Ф.Ппинкой," Т. 11.Крапивенко.и Г.Э.Давидявдм. Былииспользованы материалы, полученные' в ВИЗР иля & пэраод экспедицяокных работ а Краснодарском НИЮ,. Всеросоийском НИН кукурузы, на Кубанской, опытной станции ВИР и Черкасской опытной станции. При; анализе из-

• менчивости стеблевых мотыльков изучено около-100 популяций, собранных в европейской части, Средней Азия,' Сибири, Казахстане, За-кавказьеинаДальнем Востоке, атакже'присланных иэ Пэлыпи, Че-, хо-Словакии, Венгрии, Югославии с разнообразных кормовых растений (кукурузы, проса, сорго,.голыш, конопли, дурнишника и др. - вое-го 14 видов); ^следования по устойчивости кукурузы к у вредители,, проводались, в рамках программ Творческого оСъеяинения селекционеров "Север" (ТОСС) и Международной рабочей группы то кукурузному мотыльку (імоо) за период с 1964 по 1991 гг. (общее руководство .. выполнением программ осуществлялось И. Д. Шапиро и Н.А,Вилковой). Лично нами или совместно с М.А.Чумаковым и А.С.Хроиенко проведено 1 изучение устойчивости к кукурузному мотыльку 759 линий раннеспелой кукурузы ц осуществлено ,более БО методических*6штов по изучение наследуемости, вкологической стабильности' и эффективности ,. ■ устойчивости кукурузы к вредителя на естественном или искусствен-. ном фонах заселенности. . ч

. Апробация работы. Основные результаты диссертации были доло-. /жены на съездах: Всесоюзного (Ленинград,. 1989) и Украинского (Ужгород, 1980) энтомологических общества Всесоюзных конференциях; *.; по.поведениюживотных'Шрсква; 1984)^: поведению насекомых (Минск, • 1931), проблемам эволюции (Москва,. 1985)', генетике насекомых (Ыос- ..

ква, 1991), проблемам кукурузы (Днепропетровск, .1981, 1984) .Всесоюзны* совещаниях; по иммунитету растений к болезням и вредите-, ллы (Омск, I98I;ñtra, 1986), ño формированию животного К микроб-- . пого населения в агроценоэах (Пущине, 1982), применению феромонов в защите сельскохозяйственных культур (Тарту^ 1981), экспериментальному мутагенезу и его использовании в селекции;растений (Чернигов, 1969); Всесоюзны* семинарах; по актуальным проблемам■энтомологии (Минск, I990V, по устойчивости растения к Ьредным организмам (Ставрополь,"1981;-,Берегово, I960; Ленинград, Í9G0; Орел,-1993;-Ботаника.Краснодарского края, 1936); а также на заседаниях Ученого совета и методической комиссии ВИЗР{ Ленинград, 1988,1999), квалификационной комиосии ЗИН.АН ОССР и.заседании членов ВЭО (Ленинград, 1982),' ежегодных совещаниях селекционеров по раннеспелой кукурузе по программе ТОСС "(1965-1990 гг.). ... . , .

Публикации. Содержание работы изложено в 79 печатных работах (приводится список 43 основных публикаций). : .

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 7ЗД стр. машинописного, текста, включает 360 стр. рукописи, 165 таблиц,'66 рисунков, список литературы, состоящий из 1480 работ, в т.ч. 387 отечественных.. Текстовая часть:состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, приложения.

Автор приносит благодарность всем, с нгм работая совместно по теме исследований, и особенно М. А. Чуткому, А.С.Хроменко, Т.Л. Кузнецовой и Т.Н.Крашвенко; глубокая благодарность выражается. . Н.А.Вилковой и: И. Д. Шапиро за каучно-гметодкческое руководство, Н.Н.Гусевой эа консультации) руководству и коллективу Краснодарского НИИСХ, Кубанской огьтной станции- ВИР, Черкасской огнтной станции, коллективу,селекционеров ТОСС'во главе с акад.ВАСХНИЛ Г.С.Галеевым и член-корр. РАСХН В,С,Сотченко, коллегам то Между- : народной программе WO ;. ' © • .

■■ /■•"■. *содершие ÍPABoiH: ; '• ' ;

Во ВВЕДЕНИИ содержится -краткая постановка проблемы, цели и задачи исследований, приводится перечень: эаи^нцаемых положений.

Глава' I. 1СШ№1ЮС1Ъ.НА£ШШШХ-Ш!05АГО8 И ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ'.-■" • ; ДЛЯ ЗАЩЮРЫ РАСТЕНИЙ "

.. Деятельность человека оказывает активное воздействие на вво-

изучение которой имеет, но только теоретический;: но и практический интерес (Barbosa, 1986), например, возникновение резистентности вредителей к пести- "

.';■..■■'' ■ - v - •

цидам (sever» Croft, 1986). ГЬ казана возможность ыикроэволюцион-. кык изыененйЯ в гопулящяк наееношх в отевт на Ггримекенив препаратов с гормональной активностью,синтетических феромонов, микробиологических средств,. »нтомофаго», устойчивых сортов (Вилковаи •№.,■■19791 Новожилов и до.,' 1988). Несмотря на то, что быстрые темпы адагггивной вволквди фитофагов, направленной на преодоление устойчивости растений—хозяевi -являются, схореэ исключением, чем ' правилом <&pirc, 19€в), у 20 видов насекомых (в том числе у 9 видов тлей). выявлены агрессивные биотипы по сортам растений.Ста-бильность устойчивости растений к вредителям зависит от многих факторов: .биологических особенностей насекомых, иххозяев и взаимодействий в системе.Гфитофаг - к°рм°еое растение" (Вилкова*и др.-,. 1579} Шапиро и др.,' 19В1}: Новожилов и др., 1908). ■ ' " ■*'

• Биологические расы у насекомых-фитофагов в связи о.кормовой спевдализвциёй обнаруживаются практически во всех крупных таксонах' (Гриценко и др., I&83). Такие расы у разных Видов далеко не равноценны, а сложность и многообразие путей их возникновения затрудняют выявление факторов дивергенции и последовательность огапоа их формирования* Сущеетвуютраэлитглйе точхяэ рения на природу и эволюционную значимость' биологических рас, не говоря уже --о путях их возникновения (см. оОэоры:■• rutujaa, 19Э;t Futujaa, Иогеао,-198в( Via, 1596) JMnike,; 1990)t даже сам термин трактуется по-разному (Maftp, 1966;* Гриценко й др. ,'1903; Busb, 19691 -Jaenike, 1981» Dlehl, Bush, 198<»). ' ■

Для изучения биологических.рас весьма удобны широко распространенные и массовые виды вредных насекомых." Хотя вредителей сельскохозяйственных культур трудно рассматривать & качестве репрезентативных представитеяей. растительноядных насекомых, по ним ' накоплено много разнообразной информадаи; а их расообразоеание имеет практическое значение. Одним из таких широко распространен— них и массово объектов является кукурузный мотылек.

Глава 2.' ЗAШHЗ^ШW)CTИ: ИЗt®ÍЧЖjCra И НАПРАШЕНЖС^Й. ■ ■ аШЯВДЮННЬК ПРЕОЕРАЭОЙАНИЙ У КУЮТУЭЮП) : ; ■ . ЮТЫЯШ И БЛИЗКИХ Н НЗДГ 50РМ . " ' '

: В pofle Oatrinla даиболыйий интерес;предстааяяютчвидц'с "трехлопастным ункусом самцов, срегог которых отмечаются наиболее вредоносные формы (кукурузный мотыде«О. nubtlalie, восточный ку-курузшй мотылек О. furnacalla (Guenfee)v. ;4етконогий мотылек О. scapulalie (Walker) и другие)(Mutuura, Munroe, 1970» Фролов, i. 1984) .* Дифференциация видов.внутри этой группы форм согласно" А, ..

Мутуура и Е.Манрё' (КиЬищга|'Шагов, 1970);, в первур очередь.Сйу^ щвотвяяетак по морфологии голеней средних цог самцов.; Подробный ■ морфологический анализ "малой" (кукурузные мотыльки); "средней" (нарынсккй мотылек'0,паг7Явов1в тгтгаеСИщмрое Ги™ крупной" (цетконогий мотылек) голеней (рис/-1) обнаружил, что 1),$енооб-лик .."малой4 и "крупной" голеней отличается, высокой стабильностью ■'' и' низкой вариабельностью рее* элементов их строения; 2) фенооб-/ лик "средней* голени.характеризуется высокой изменчизостьо как

между индивидуумами,. так и "внутри* осо<й<( 3) р»ад прмвнакоа ?сре-.• дней" голени имеет тенденцио к одно временному проявлению;.в основе чего альтернативность двух состояний! ! присутствияили отсутст-вил глубо той инвагинации на голенях; 4) влияние. внешних условий ' на морфологическую 'реализацию структур: наголенях минимально' . • С помощью,гибридологического, аналиэауетаиовлвно,"что глуво-: каяинввгинед1яна'всреднй*""тлдшос.({птав1па^1оп,1^ наследует' ся рецессивно и сцеПлекно'о полом.""Крупная" голень адтяоногого мотылька; морфологически весьма сложно устроенна«, наследуется . как один признак, кодируема! аутосомным доминантным геном Мазв1тв НО, -Ген 1 I» отношениюк ш/Ыгйстати'ч^^ . присутствует в ^генотига/цэхконогого мотылька^ .'Таким образом,'1 тй-личный самец с "малой"г«лены>.описывается генотипом м* .

со "средней" голеньв• (при наличии глубокой инватлцим) юНгс+и, а с," крупной* голеньй М^Нс^ С" по-мо^ьВ возвратных скрещиваний; к* был перенесен в генотип.*укуруаного мотылька^некоторые отличия в проявлений признака в ином; генном окружении связываются о'-;/ ". эффектами генов-модификаторов Делается вывод,' что для\ нормально. го феног«ньйа Ткрупной'?. голени;в принципе необязательно прйсугст-" ■ вне -11 в генотипе' цеткойо^ого мотылька; его' наличие' обусловлено " '■ историческими причинами«. ч . \<Т ",'*■!'"■; ■

Кукурузный «о*ыЯвк:'иэвмтен^кйкмноГояяншфитофаг(Кожанчи-' . ков, 19ЭЙ; Цегойев». 193*; С«гГг»у, ис^Шву, 192?; Налввоп, .1923:. и др. К В ряде. случаей'обнаруживается,неоднозначность еГо-тщевых' связей с кормовыми растениям* (Карпова; 1959; Кузнецова, 1963; . 1*<щЪаи<1* '1929» 'Чйоирзоп, Рагкег, 192Й» ВаЪсоск, Уапсе,. 19291 ' . ЛиЛепко, и'яр, 1 ¿\тогда: как' в пругиэс - не выявляется (Ду ■■; :

- Чжэкь-взиь, 1961; Хомякова,, 1971; Мак>ев, 1972 к др.). Суи|ес*ву-. ют ^аэные/сбгненений' етого я4яения( КриницкиЙ, 1932; Кожакчи ков, V . 1936; - Александрова;; 1974;1йлицкий," Немлиенко; ¡934,и ,др,) ,- но': . , е М причины' Гфйкткчё с ки не кэ^е^ (01 в , - ВиаЬ, 19&4 ). "V::

i глубокая шшагина-•ДИЯ' ■

глубокая, 1ивагина-tpift

Рви.' l.:pXB№2wteciw въобреяето "иалойя(А)г •сродавй"(Б) а ■■. ; *: .""кцяшоН": (В) голеней' самаов i^iyijiHoroi йеркнокого и • вдтконогого мотыльков соотвотставайо

-' Анализ трофически* взаимоотношений (способности гусениц выживать на растениях,« избираемости рабтений бабйчками дад.отклад-.". ки яиц и гусениц для питания) пок&зая, что I) биологическая неоднородность популяций в связи с кормовой специализацией;зависит от юс географической приуроченностиг 2) е^бор кормового растения on- . : ределдется сломад комплексом наследуемых и ненаследуешлс 'реакций у насекомых; 3) основное значение в эзриацйя круга кормовых растений имекгт генетические .адаптации к-хозяевам; 4);, выделяется три , основных группа, биологических форм* специашзированных и 'потреблэ-«го дзудольньк (конопли, хмеля,'ПОЛЫНИ, Дурнишника И др., но не _ бодяка); однодольных (¡гукурузы,' сорго й проса) и бодяка^ Двудоль--• ные хозяева заселяются насекомыми с различной морфологией коноч- .

ностейсаыцое-. ("крутыми", "средними", и "малыми"), злаковые - то; лько мотылъкгмис "малыми" голенями ». боотк - кавмирским мотыльком , O.kaemtries {Моога),;: кот орый ю Тли чен. о т остальных форм^орфояо- . гически (гтростой ункус) И фиЭЙ0Л0П1Чес™.. ДИ'№рвН1514ЦИЯ По одно-'*• ■ дольным (кукурузе) и двудольным обнаруживает тесную связь' с адап-.' тациями к питанию тканями рестеччйбогат«ля соегошения!«« с антибиотической функцией, в частности листьями кукурузы о стадия лис' тоооЯ воронки,; и характеризует пирокиЯ круг по(^уляциЙ;' обитакгвик ■ , . ¿'умеренных стротах. Между-попу ляц»«ями» обита^ими На однодольны^.

• , • ' " ' - 10'--обнаруживается специалкэщия к питанщ» на кукуруза, сорго и про- ■ се; .Обитавдие в южных•регионах мотыльки (Закавкавье, яжная Евро--па) не специализированы по дэудольньм и однопольний..

В Европе ка двудольных кормовых растениях популяции стеблевых мотыльков обитают к северу вплоть;до Ленинградской и■Нижвго- -родскоЯ областей; на иуку рузе вб лаге приятных по увлажнению территориях их развитие в настояцее■время ограничено на севере по Кие вехой К Белгородской областям. Крайняя граница'распространения насекомых с'бивольтинным циклон развития на двудольных (условная-линия Балта Одесской области - Днепропетровск - Волгоград) прохо-дат. примерно на 250 км севернее таковой для кукурузного мотылька на кукуздгзе (юг Одесской, Херсонская и югРостоескоЯобласги )., Отмеченные различия в распространении « жизненном цикле популяций вызваны осойлнностлмн адяптадни'к кунуруэе как относитвльно позднеспелой культура. .:■'*. ' .4 ' V.

Для определения степени генетической дифференциации популяций важное место отводит ся анализу их скрещиваемостиМеханизмы . половой изоляции делятся на две болыпие rpynm (Dobxtiaaefcyj ,1951 j Цайр» 1966): прекоцуляционные барьеры и посткопуляционныв ыехани-эиы. Среди прекопуяяционных барьеров особая роль принадлежит отологическим механизмам. Их выявляли-в основной при использовании/ метода аналитического подбора rapj мерой изоляции служил индекс::

I - (AS * ВА)/(АА > ВВ),.где . . .. AB и' ВА - проценти.оплодотворенных самок в гетерогаметных трах, а АА и ВВ - то хе в гомогаметшос; статистическая значимость оце- -нивалась по критерию &швра, , / ' !

Показано, что популяцки стеблевьпе мотыльков, 'дивергировавшие по трем группам хозяев* атологичееяи репродуктивно изолированы::*. кашмирский мотылек отделен репродуктивном преграпами от форм, обитявдих на двудольных и однодольных} кукурузный мотылек, приу--роченшй к развитии на кукурузе.в фазе листовой воронки; - от $орм, штащихся на двуаол(>ных а;умеренном климате'« или обитаю- -«цих на широком круге хозяев (в том числе кукурузе, но в репродуктивных фазах'её онтогенеза) в мюле частях ареала (Закавказье;. Югославия)(табл. IК Популяции с двудольных из умеренных ойрот и -с широкого круга хозяев из южных частей'ареала свободно скреци-мідоя между собой в г лаборатории (табл. 2). Полученные материалы дм>т основание полагать, что дифференциация популяций по * трофи- --пески« связям может быть объяснена закономерным выбором рязлич- -

ни стратегий использования. (эксплуатации) хозяев генерализованной по видам пригодных в кормовом отношении'растений, ко.специализированной фазам их онтогенеза (цветение) мли специализированной по виду; растений i но генераяизовайноЯ по ^даихонтога- . иеза'.(питание, т.растедаях » ранМив фазы разыпия; когда актив- , . Неё действуют механизмы их антибиотической защиты?! :причем степень ' генерализации. трофических связей, по-видгш'' хозяев и широта фаз ■онтогенеза, в период прохождения которых происходит витание насекомых на хозяевах,' отрицатеяъио коррелируют. ."■'."'-'■■ *.-■ • ..'■'.:"...'. •' ; . '. . • . Т4блица.1

Репродуктивная изолированность популяций стейлавь(х «от«я!>ков с трехлопастным ункусом, характеризующихся различными стратегиями использования растений! гостально-спецкалкзированной {на гакуру-эеДА) и гостально-генерализованной (широкий круг зеозяеэНБ)--,.. , • ',- {аналитический;подбор napt I <I¿00, р^¿0,01) . ;

" j- $ А $ Б ; - - :- -Яндекс т

(УА ■■ .-■■■■ ■-.*: О^Б - --:■ ■■■;■ СТА -■■■- tf*6 ■ -„изоляции,!

-I" Кукурузный{Краснодарский край* с кукурузы)(А) т.кукурузный (Западная Украина, с двудольных)(Б)

66/43*' 10/10 ; . I5/Í3 60/10 • 0,10 . = V

2 Кукурузный (Черкасская обл., с кукурузы){4)^* кукурузный

(Югославия, с кукурузы)(В)

57/14 . 0/12 ¿5/1« ..; 47/12 - 0,34

3 . Кукурузный (Краснодарский край, с вукуруэы) Ц) х.конопляиый

(Красно да рскиякрай, С двудольных) (Б)-,

72/137 27/55 ' Z3/4Q 70/130 0,39

■ 4 , Кукурузный (Черкасская o6jw,c кукурузыИАЬх конопляный

- (Краснодарский край; с двудольных)(Б) ; - ,

57/14 -20/15 V Ю/19: 1 49/43 0,29 ..

5 Кукурузный (Краснодарский 'край, ç, кукурузы) Шл г нарынский (юго-восточный Казахстан; ^ с двудольныхHБ)

.'. 65/17 , 0/4 14/7 : 77/13 0,10

■ б Ку ку ру эныйЛЧеркасская .об л i, с кукурузы){А)х щетканогий

■"■'..- (Черкасская обл., с дэудЬльныхНБ). ./.-.■ '."/.

' ' 83/23 -■ 4/23 . 15/¿6 . .71/С9 ; 0,13 *

В числителе процент оплодотворенных самок!-в. знаменателе ло пар в варианте . \ - • .■'.; .--, v '■-''■ ■ • :

*7

число

' V- Исштания синтетических половых феромонов, проведенные в • рамка* программы IVGO (Фролов, I9D4; Anglade et al.,. 1904-),' обнаружили, что популяции кукурузных мотыльков,:способные; повреж-

- £атъ'кукурузу, подразделяется. в нашей стране, Западной Европе и Азии на: *2-расу кукурузного мотылька р.пиЬііаііа^Е-расу О.аиЬі-Іаіів, .полиморфвде/ поі^ляции' по. гіризиакам Я-' и -Е-рас '{волыйая .

- часть умеренной июжной Европы),персидского мотылька О.рвгзіса пмъшдп' вЬ Шпгйв .':■ (Азербайджан, Средняя Азия.Поводжьд,.западная ' Сибирь} и восточного кукурузного мотылька о. Гщтіас'аіів(Дальний Восток, восточный и.'юго-восточный Китай, Япония). ":'.'".'-.':

: " ■■■'.■''.''. ".'■^Л;?-' '■■^■'^"■'Л'^'^'.Таблица 2 Скрещиваемость поцуяяций стеблевід мотальков с гостадьно-генета-лнэованной стратегией использования хозяев (аналитический подбор . Пар: I 1,00, р^> 0,05)

: **■ • £ А - . $ в ., -, , ; • Индекс | '

. о^ ■ , .-; Ув • : с/л • оУБ изоляции,!

1 Кукурузный (Грузия, с кукурузы)(А) х кукурузный,(Кабардино-

. Балкария, с двудольньоОТБ)., / • ■ :

• 67/9*' Б0/І2 • 75/4. 71/7 ' /0,90 .

2 Кукурузный (1Эгославия»'скукурузыНА) хконоплякый (Красно- ;'-■■

'■■ дарский край» с дзудольных)(Б)

67/14 . 50/12 98/ІВ 49/43 / 1,36 !

3 Кукурузный (Югославия, с кукурузы)(А)х персидский (Азербай-

■. . ' ' ■ джан, с кукурузы)(Б) * • .

."' . во/5 ;; 100/5 . аа/е ' ео/іо ,;

■ 4 Конопляный (Краснодарский край, с двудольных)(А) х щетконогий . V/(Черкасская обл,,.с дзудольньп»(Б)

72/29 / , . 7Є/І7 70/10 77/13 0,90 '

б Наршский (юго-восточный Казахстан, с двудольных)(А) к > . щетконогий (Черкасская об«,, о двудольных)(Б) .. •■■■.-■;

; -'■:.),1,07-

' 6 Персидский (Азербайджан, в кукурузы)(А) х щетконогий (Черкас.. скея обл., о двудольных)(Б)

92/13 . ^/21 66/17 70^10 0,98 '

см. примечание к табл. I ■ ■ . 'V

Анализ скрещиваемости насекомых в лаборатории и изучение V реакций на синтетические лоловЬе феромоны показывают, что' отологическая половая изоляция у стеблевых мотыльков может достигаться «асчет; разнообразных механизмов,.гак'вызванных.различи-^ в^соотнсвзнки гетвных компонентов' полового феромона, так "■ идругими;.причинами, например, в "половом поведении, но не 'в мо... Геологии гениталий самцов.Пра »том в лабораторных бксперимен-

■. - - ' - 33 -.■■■..-,..:,■■v-'-;'' ■'' "

таг было установлено, что сама по себе'изменчивость феромокного сигнала не являете* ни необходимым г ни достаточюот фактором для обеспечения половой изоляции или свободной скрещиваемости особей, • ГЬсткопуляционкне механизмы половой изоляций среди форм мотыльков с трехлопастным уикусом не выявляются/ Пониженная жизнеспособность гибридов F^ отмечается при скрещивании ЙХ;С кашмйр- . ским мотыль ком .- . Степень гюсткопуляционНоЯ изоляции. (снижение жи-знвспособшсти Гибридов и отсутствие■переноса сперматофороэ) усиливается В процессе эволюции.pota Oatrinia (Фролов, 19905 Cuth-rie et al., 1981). ; По-видимому, переход к потреблению новых групп растений-хозяев, требу щий соответствующих'серьезных изменений в физиологии и поведении,- сопровождался активным формированием барьеров лоловой изоляции. . : ; • -■ Следуюарш .»гапом исследований явился ашлиэ генетической структуры популяций стеблевых мотыльков» обИтаЯЕП« на двудоль- . ных'хозяевах в вропейской части"страниц Тхарактеризовалось состояние ЧшдсГЯерехода . кукурузного мотылька'на питание злаками. Установлено, в едкой и той же местности один вид'хозяина, как правило, заселяется не' более чем одной «¿нДйлевекой^популяцией мотылька (следовательно sкологическое и, генетическое толко-", вания термина популяции в- случае стебле йя ■, Мйтыяько в 'согласуются между собой). Анализ чыборок из поцуляций, взятых в 65 географических пунктах России (Пгкоэская,,Новгородская¿ Ленинград- , екая, Брянская, Орловская; Белгородская, Московская, Владимирская, НимгородскаЛ,..Тшчбовская, Во^нежская, ГЪстовская; Волгоградская; Саратове*^,; Астраханская области, Краснодарский и _ ' , Ставропольский,края, Калмыкия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия) , Украины.(Закарпатская, Львовская, Волынская, Черновицкая, Хмельницкая, Житомирская, Винницкая, Киевская* Черкасская.Чер- -няговская. Сумская; Днепропетровская, Харьковская, Херсонская, Одесская области, Крйм)* Ввлаотси'(Витебсюая);BpecTcicaR¡ Минская, Гомяльская области), Ллтеы(Вильнюс), Азербайджана (Шеки-Закатальская зона) показал,что.I) распространение мотыльков кукурузного, нарьмсного, щеткояогого и персидского осуществляв у «тся. в рамках полиморфной популяционяой структуры; 2) выделяется зоны с практически однородным фекотипичйским.составом..(рис, ■ 2), в которых стабильно поддерживается специфическая генети- . !ческая структура!популяцийí что обеспечивается жестким естественным отбором; Э) границы маяду зонами обитания мотыльков с

Pöo. 2, /"Распространение стеЛяевшс

мотыльков в ввровезскоз ':

Частя охраны на двудолъшх раотэввях-хозяэаах

Нопшмп К?курузяы3 ' і.

хопоялянай і^^Т*..-

нвріщсїша , '— -і.

■ Щ9ЇК0Н0ПЙ ОХР

3

Србяаамноголвт вяя

сумма осадков* w*

'■ Связь основных тагов лог : структури СТйЗлЗВЦХ МОТІЙЬЙОВ О уашшешоотыо территория s ¿una

^ ; .^.Ммяыыои аунурузшй

"•■■_. щатковотиЗ *

'■■v. .■■ пврсвдвйШ :•

16 18. . 20 22 .• . ; ', Срадв0много1втняя температура воздуха, град

■ ; ■ - 15 -

характерной генетической структурой обозначены резко: скачки частот генов почти от 0 до I обнаруживаются на расстояниях 50- * 60 км{ 4) на границах зон, как правило, выявляются полиморфные популяции, в которых поддерживаются определенные частоты генов, кодирующих признаки разных типов голеней самцов (конопляный мотылек O.mibilalis X O.narynensie 8 Краснодарском крае-и на севе-ро-заиаде-России, в Беларуси и Литве)("малые" и "средние" голекй популяции 0,naryuensls х O. eoapulalia в центральной Украине . ("средние" и "крупные" голени); популяции О,nubilalia х О.пагу-iwnaie * O.scapulaliB или O.scapulalie х О.pérsica г западной частя Ростовской области и в Крыму ("малые", "средние" и "крупные" голени)).- . '

.Наблюдаемые-в европейской .части страны закономерные изменения типов популяционной структуры стеблевых-мотыльков хорошо соответствуют градиентам увлажнения территорий (Лебедев, 1958). Средние многолетние суммы осадков динамически определяют генетическую структуру популяций мотыльков; в зонах, где за июнь (обычно период активного спаривания бабочек перезимовавшего поколения) выпадает не менее 74 мм осадков, распространен кукурузный мотылек, от 51 до.74 мм - нарынский и щётконогий (первый несколы® влаголюбивее второго), менее 50 мм - персидский (рис, 3). Популяции с полиморфной 'стдоктурой выявляются в зонах, промежуточных и-(или) изменчивых по увлажнению. Работоспособность модели &1ла проверена по климатическим характеристикам независимого набора пунктов с.оценённой'структурой популяций.

Поддержание стабильного фенооблика популяций стеблевых мотыльков в изменчивых по годам и сезонам условиях увлажнения свидетельствует о консервативности популяционной структуры этих насекомых (терминология А.Г.Креславского (1987)), . • . *

С использованием вышеуказанной гидрометеорологической модели было проведено районирование европейской части страны по зонам, различающимся по благоприятности условий увлажнения для кукурузного мотылька: I) весьма благоприятная (западные'районы Украины, западная Грузия, предгорья Северного Кавказа), где на ! двудольных хозяевах обитает кукурузный мотылек; 2) умеренно-благоприятная (центральные области Украины; большая часть Беларуси, Молдова, степи Северного Кавказа) - область обитания конопляного, нарынского'мотылъкоэ; 3) малоблагоприятная (восточные области Украины, центральные области России, восточная Грузия¿ "

Армения) - область обитания щетконогого ыошяьяа; 4) неблаго- ■' приятная .'(юг Украины, Крым, Среднее и Нижнее Поволжье, большая-часть Азербайджана) - область распространения персидского мота-. : льва и популяций O.acepylsilis*,О.pérsica...

Эффект увлажненности местности обнаруживается главным образом в период л§?& бабочек перезимовавшего поколения, когда'1)"; сексуальное'поведение и размножение .'насекомых существенно опре-г деляются наличием капеоьно-жидкоЙ влаги (Showera et al., 1976t ВеНогагі et al., 1977) и Z) численность популяции в течение жизненного цикла самая низкая, Анализ таблиц выживаемости (Salto, ojcu, 19в5| Hudon, Ьейошс, 1986) показывает, что этот пери-, од в жизни насекомых является критическим, а ключевым фактором"' динамики популяций является способность самок реализовать свою'' яйцепродукцию. Нами показано, что на локализацию бабочек куку- • . рузного мотылька перезимовавшего поколения в местах спаривания < в восточной части Краснодарского края существенное влияние оказывает I) расстояние от всходов кукурузы; 2) у крутость от; вет-"' ров и 3) наличие невысокой злаковой растительности, предпочти-' тельно гшеницы. Аггрдгационнов поведение инаго стеблевых мотыльков направлено на обеспечение встречи полов и оптимизацию полового процесса, причем половая активность самцоз - наиболее эна- -чимый фактор репродукции популяции, определяющий не. менее 50$: вариации количества оплодотворенных самок (DeRaearl et al., 1977Ї» Анализ вариации частот аллелей і и і+у конопляного мотылька в Краснодарском крае показал, что полиморфизм самцов по '■" тилам голеней имеет адаптивное значение: самцы с "малыми" голенями обнаруживает селективное'преимущество при высоком увлажнении, самцы со "средними" - при более-низком, . ' *

Ыотыльки с трехлопастным ункусоы, несмотря на очевидные1 -различия в составе полового феромона самок, способны формировать по границам арелов гибридные*популяции, генетическая структура ■ которых подчеркивается естественным отбором. Непрерывным и постепенным изменениям средних многолетних значений увлажненности соответствуют скачкообразные изменения структуры популяций. Очевидно, гибридные популяции могут рассматриваться как неотъемлемая часть стратегии использования среды стеблевыми мотыльками, ряфврваппнмиея на двупольных растениях-хозяевах. Можно полагать, что многие.кз известных о литературе'?гибридных аон" (Майр,19б8) следует интерпретировать не как зоны напряженности, в которых v

- Т? - •

осуществляется выработка барьеров половой изоляции, а как часть естественно функционирующей системы рас-(подвидов, полувидов), ■ позволяющей наиболее эффективно осваивать жизненное пространство 'Полученные данные свидетельствуют, что принципиальное отличие эволюции на кормовую специализацию от эволюции на адаптацию к аффектам физико-географического фактора заключается ,в том, что первая чаще дифференцирует популяцию по неперекрывающимся нишам, а вторая - гю.перекрывающим«*:'в^перзом случае быстро формируется репродуктивная изоляция, во втором ока не образуется.■

. - С практической точки зрения изучаемые нами формы мотыльков с,трехлопастным ункусом'(кукурузного, нарынского» щетконогого и персидского) удобнее рассматривать в качестве'полувидов в рамках o.nubiiaXls а,1.1 они обладают спецификой морфологии; ареала, адаптация к среде; с.другой стороны существуют переходные аоны и отсутствуют барьеры половой изоляции, но их "чистота" поддержива ется жестким естественным отбором. В таком случае сохраняется без изменений существуют^ систематика группы и не плодится список синонимов, а.переходные популяции легко идентифицируются .в -виде составных названий,

.-:. Детальный анализ оригинальных и литературных материалов по биологии, стеблевых мотыльков (Kuwajama,_1929t Nutuura, Múnroe, 1970( Park, 19?5í Salto, 1991} Jiang Zbongxi© et al.1986j Hat-teri, Hutuuro, 1967 . и др.) обнаруживает взаимозависимость направлений эволюции,' связанных с адаптацией к условиям увлажнения, и к обитании на специфичных растениях-хозяевах.' Последний тезис конкретизируется на примере феромонных рас кукурузного мотылька. Делается вывод, что более влаголюбивая E-paca о.nubilalia (половой феромон 4% £-и 96Í E-изомера П-тетракеценил ацетата) приурочена к зонам с обильными осадками (предгорные области Альп, Карпат и Кавказа), тогда как Солее сухолюбивая ■ z-peca (половой феромон S-изомера' П-тетрадеценил ацетата) - к морс-

кому климату равнин Западной Евро:«. Их эволюция была связана и с различиями в выборе* стратегий использования растений-хозяев: популяции E-расы чаще сохраняют приверженность к гостально-гепарализованной стратегии, Z -расы - чаще отдаете предпочтение госта-льно-специализированной,так что в большинстве, стран Европм (исключая Италию и видимо Грузию) 2-раса доминирует на кукурузе. Крайняя изменчивость погодао-климатичесяих условий*в Европе создает предпосылки для поддержания весьма сложной и изменчивой

• - Ш -

по годам и; регионам структуры популяций о.пчъИаИе по признакам * 2- и Е-рас. По мере возрастания континентальности климата (Украина, Беларусь, Россия, Азербайджан) кукурузного мотылька сменяют последовательно конопляный, . нарынский, щетконогий и персидский мотыльки. Такова', схема исходного состояния ареалов стеблевых мотыльков, обитающих на двудольной растительности. С введением в культуру злаков и последующим переходом на питание, ими части по-•пуляций кукурузного мотылька географическое распределение насеко- ; .шсх усложнилось. ' . ;

Анализ структуры популяций-стеблевых мотыльков показывает, '* что до введения в культуру крупностебельных алаков кукурузный мотылек обитал только в благоприятных по увлажненности террито-' рклх Западной Евроги и в России не' ввтречался (за исключением вападных областей Украины и Беларуси, западной Грузии, предгорий Северного Кавказа и побережья Черного моря). После освоения злаков кукурузный мотылек смог проникнуть на территории, ранее для него недоступдае из-за недостаточного увлажнения, чему способствовали: I) повышенная влажность внутри мощного стеблестоя; 2>сна- ^ женив затрат энергии на поиск растений для откладки яиц (высокая предсказуемость обнаружения хозяина, выращиваемого на' обширных : территориях большими массивами); 3) более высокая пищевая ценность злаковых культур и особенно кукурузы.

На примере кукурузы ростроена вербальная модель, описывающая последовательность этапов освоения злаков кукурузным мотыдь-■ ком: I) первичное заселение, кукурузы насекомыми, обычно развивающимися на двудольных в условиях, когда, последние произрастают . вдоль.края кукурузного'поля, т.е. в рамках,одного ценоза; .2) освоение кукурузы а репродуктивной фазе онтогенеза популяцией ио- • тылька с генерализованной по видам хозяев стратегией их использования, не требующее каких-либо специальных адаптация; 3) от-, бор особей со специализированной стратегией использования куку- .. * руэы, чему способствовали ее ценные кормовые свойства и широкая распространенность; 4) расселение таких особей в менее увлажненные области; 5) выработка специфических отологических реакций у самок при откладке яиц.на кукурузу в вегетативной фазе развития; 6) закрепление поведенческих реакций у самок и.самцов, напрошенных на поиск мест спаривания,' локализованных вблизи полей ■ со вехопани кукурузы; 7) повышение выживаемости гусениц при питании кх внутри листовой воронхи благодаря естественному отбору,

направленному на преодоление вффегсйсе ■ ; токсического действия циклических гидроксаматов и других соединений антибиотической пртроды и закрепление соответствующего поведения у гусениц при выборе оптимальных для питан»! мест; 6) формирование барьеров атологической половой изоляции от популяций,' сохранивших исходные трофические связи; с двудольными хозяевами (генерализованную по видам стратегию их использования); 9) возникновение адаптивных' изменений в обмене веществ.у гусениц и имаго, связанных с освоением НОВОЙ культуры; Ю) дальнейшее географическое распространение адаптированных к кукурузе популяций (в том числе проникновение на территорию России, а с помощью человека и в Северную Америку я северную Африку); что сопровождалось формированием эхотд-пой по регуляции диапаузы.

" Анализ истории вредной деятельности кукурузного мотылька на' кукурузе показал, что переход его на питание »той культурой в вегетативной фазе онтогенеза произошёл вне пределов Российской Империи; а распространение "кукурузной" расы ш большей части .. европейской территории страны осуществлялось, по-видимому, в конце прошлого - начале нашего столетия, Первичные очаг» освоения кукуруза в репродуктивной фазе.развития популяциями с гостально-генерализованной стратегий использования хозяев в Грузии г(куку~ рузным мотыльком), Азербайджане,я Узбекистане (персидским мотыльком) имеют, очевидно, самостоятельное происхождение.

Таким образом, нами выдвинуты целостные представления 6' способах освоения стеблевыми моты ль тми с" трехлопастным ункусом самцов широкого, жизненного пространства, которые реализуется в_ виде генетических ардптадий к I) специфически узким диапазонам увлажнения территорий; £) специфическим для разных зон термопериодам и 3) иммунологическим барьерам растений-хозяев.* Все эти адаптации Teciio взаимосвязаны. . -,

Все выш^сказанное представляет существенный интерес для защиты растений/ ЕЫявление лимитирующих зффектов экологических фак-. торов (степени увлажненности территории и' устойчивости растений- . хозяев), действующих в критические периоды жизненного цикла насекомых (спаривание имаго и начало питания гусениц), и обнаружение феномена расообразования в связи.с их воздействием важно для ; прогнозов,* сигнализации, совершенствования агротехнического метода и иммунитета растений." Особый интерес представляет рассмотрение, иммунологической роли листовой воронки кукурузы а связи"с

-'■ широким вквдреш^ э прочзвЦство р^вспвАоЙ кукустэы^ сильнее

страдащэйотвревителяпосравнегарс'ро^ ' и способствующей его усияенному^риамножению,',*,* •• >■'

- : . Тлаеа

.'. . -' ' ' .В СВЯЗИ С СВШЩСЙ НА РАШЕСШОСП» : • V : : ■ Воздешодтша ^ них реаермв,повып№нйя.Урсж&ев'эе V силосав кашей стреле с е8 суровыда' каш^тичвскйми условиями > (ГЬяеев, Сотченко,1978; За1ка,19С!7} Циков, 1909; Гун, 1990;' Ивьин, 1990} Гурьев<: Гурьв ва( 1990);;Устойчивые гиб*. ■Рида'л наиболее эффактианый путь защиты куяурузыот вунуруэного мотылька (Шапиро, 1905} Огив» «1., вчгьг!*, .19в9).\ : . Поскольку раншсшАав кукуруэ& снльнее повреждается кукурузным иотьшьком^' роль'селекция ев йа устойчивить воэрастает (Чучмий,

■. Моргун» : ' . .

Наиболее уязвимы -к действию барьеров устойчивости растений гусенШф! кукурузного ыотыльш Х воэраста, пристуто1Щив к м 4 Места цх: питания на кувуруве менялся' в зависимости от'.фазы раэ-вития растений, (ктание на свернутых а «истовую воронку эткожи-' ровакидчастлсластьев неблагоприятно для насекомых .и ва«е на ■■". неустойчивых генотипах гибель гусениц достигает.ТЭЖ а-Со гее, а ; на устойчияа - 9651 и виб« (ниъег, 19Ж» Рвплу».<

Еове^ 1990 я др.). В Период в(в<етывания,:а затеи я цве- "

тёния г^еницы.Г^! ^растов ^ше^.бояев потюценнуи гАчуг ко-лосмметблкм^вмгалща и воротнички' яистьёв» обвертки' початка . ипестичнывкити^а^такжатыльчу?'

Хотя обнаружены

отдельные об-.. -

разЦы (В 52); с устойчивости влагахиц и воротничков Листьев, с ° наибольшей частотой встречаются генотипы* .обладающие антибиотической устойчивость» листьев (Еариро'и др.,. 1979; Фролов; Чума-лов^ 1990; СиШ-1», Ы-ске, 1972» йилоп^ <я»1.м1в, 19©5 ; и др.).; ... Осно вяо йме ханизм устойчиво сти-' по вшекная концёнтрафи■ дакли-■ -чеекнх гидроксаттов и'прежде-всего ДОЛ®А (Титова,и др. ,-1965;

.'.' ПшГ«е «1, , 1967(1 ЙоЫпвоп еЬ а1.," 19вв» П>ио8«пеУ" Агаааоп,'-- 1988), хотя известно существование и других механизмов антибио-и (ЗиХНуеп еЪ 197*» Не41а «Ъ а!:; 198*1 йо4апат1<1р1сЬе<1

198» Й пр.) , а также антйксеноэа (Шура-Бура1960{¿пе1а-6* 196€| »¿«1., 1986» 8«осКе1 ей «1.,1987) и выно-

сяивссти (Лмщенко, 1976; Дятлова, Фролов, 1990; ег «1.,-

' 1942; ПЭДЗ» ««ог^вт, ^ ' '

':■;: ^Благо^ятность. тататякуку^нотомотыяька на.рвннеспе-

■ тью фазы "листовой воронки..В ю «¿'время раннеспелые устойчивы«.

;■=' генотипы тоэвол^ сучестввдао снижат!« вьвгаеаемЬсть гусвнки пер- ! ^вого.'.покоДения в эошк с развитием двук генераций4 ой« смерт-вость составляет в среднем 97,5$;, а чистая смертность от устойчивости - ;иболе».'' &нност^ Генотипов емве« чем позднеспелых,-.поскольку плотность[гусениц имеет . аксданенциальнуо ааеисямость от скороспелости< а эффективность ' факторов антибиоза сутцэственио от неё не зависит (табя. 3). ,В ."! »оке развития одного поколения эффективность антибиозов сниже- - [ . кик числеиностй. яукуруаного мотылька на; раннеспелой ку^руэы ни' же (около45%), что связано■ с '. питанием 1усениц на раствйиях в

■ ; фазах^ близких к выметыванию и цветению.

' ' Установлено« что антибиоз кукурузы к кукурузному мотыльку в , . фазе листовой вороИю» дегяо измеряется стандартной балловой ока- . \ яой ПОВрвЖДеННОСТИ,листьев (ОиЛг1в «Ъ«1.} 1960{ в»-'

■ у1в, 1934-1 только у позднеспелых образцов«*(ЯрЛ4ая.зависимость по- . '." врежденности листьев и обратная выживаемости гусениц и повреждаг

■ емости ими растения от 1^дол»1тельности'\вегетйцво»того.периода требует, уточнений Методических пряемоэ измерения устойчивости ; листьев у скороспелых генотипов. Показано» что корректная оценка устойчивости листьев раннеспелых форм растений достигается при

I) искусственном заселении насекомыми среду же после формирования лйстовой эоронкм (фаза 5-0 листьев); 2) использовании градаций устойодвости по шкале' поврезденности '.листьвв:' высокоустойчивые (1-2 балл^)» устойчивые -(2,1-3 балла); сяабоустойчивые(3,1-

■ 4^балда) У неустойчи'выё (4^1-5 баллов).и сильно встречаемый (более 5 Д балла); 3) применении дополнительных критериев: а) степени по врожденности метелки (в баллах); I балл (повреждений кет), :>

•: 3 балл (да поврежденных метелок.на делянке),.6 балд-'.(до 2ЭЯ),

7 балл (до 50£),'9 балл (до 100$)(цель оценки - определить, чем . вызвана низкая ловрежденкость листьев: 'смертность!) гусениц или их переходом на питание развиваицеВся метелкой){ б) степень ис-. точенности стебля (в баллах): I баля (ходов нет), 3 балл'(исто-. . чено 255 междоузлий), 5 балл(50£) ,';7 балл (75^), 9 балл'ШЮЙ .'(подсчет ведется на гфодольных радреэах стеблей ниже початка), ! .Показаны нормальность распределений поврежденности листьев

Таблица' 3 - ;

: Позреждеяность линий кукуруза с различной скороспелостью и. устойчивость» кукурузным коты-* льком гервого поколения на естественном фоне заселения вредителя (КОС ВИР, 199Ст;) " .

Линия

Группа спелости

Продолжительность периода всхош - цветение, дни

метел- початки ка

Повреяшенкость листьев

■ Кол-во" на 1,расте:ше

баи ■_'-%■.

черво- тунвд-точин лей

всего на-секоиых,.

ниц

в т.ч. мертвых

Сумма- Средняя -рнад ■ эффек- -длина , тивность' . тунне- устойчи--лей, • 80СТИ, • ем % . .

СЕ 617 Б-235

пз 25 ОМ 107

ВИР 44 ЛЗ 4 .

■» МА А 619

очень, ракклз

ранние. . *

срепне-раннив

средне-, поздние

ЖР

.05

47,0а 4В,0а 47,7а 48,0а

.50,6а "52,3а 49,0в 49,Ов

55,Ов 55;3в ]5§[,0в' 58,7а

57,0а. 67,0а : 65,0в- 67,0а

1,о . - г.г

4,0а ; 2,3а '

4,За Х,3в

6,7а 2,0в'

6,7а 1,0в 1,8

97,2а 8,7в

• 98,3а . ;-7,5в

95,2а'

2,8в

79,7а 4,8в '•■7,4.'

4,47а, 0,00в

3,33а 0,73в

1,60а О,Ив

0,53а-0,С7в 1,90

3,40а 0,00в

2,67а 0,73в

1,27а 0,00в

0,53а 0;С7в

л,59 ■

1,67а . 2,СТа 0,13в 0,13а

1,40а 2,13а' 0,47в 0,47в !

. 0,80а 1,00а ■ 0,07в 0,07в ^

0,40а: 0,40а ' 0,07в 0,07в 1,09 1,55

97,6 74,5 ■

9,40а 0,00в

6,53а 1,47в

3,47а. -0,20в 94,1

2,33а -0,20в 86,0 3,23

Ьуквенньам индексами снабжены показателя для выделения различий при р^ 0,05 внутри . . пар линий, гхмишс по скороспелости ' ' . .

.05 ~ Л"* сравнения значений у линий, различаюцяхся по скороспелости

в исттатях, их соответствие с плотность» гусениц на растениях, аддитивность эффектов блоков и гинотипоа. Нарушение однородности случайных дисперсий и наличие «авксимости между'дисперсиями к средними обычно устраняется после логарифмирования. Все выше ска данное дает основание использовать параметрические модели для.* статистического анализа результатов сценок образцов на устойчивость по критерию твредонности лисеьеа, измеренной в баллах.

За период I984-I99I гг.' проведено исштаиие 759 линий отечв стэенной и зарубежной селекции на устойчивость к кукурузному мотыльку* в фазе листовой воронки. Среди них 21,4% обнаружили антибиотическую устойчивость к вредителю, в том числе ЛВ 4, JIB 9, FH 10; РН £5; РИ 30, FH 32, Б 223, В 235, Б 239, В 250, В 253, ■ В 260, Б 273, В 299, Ш 150, Ш 107; ОИ I3S. ОЫ 170, ОМ 225, СМ - 228, 011 £36, УК II П2, 4tt 2,*ЧК 3, ЧК 209, ЧК 218, ЧК 918, КС 74 ELS 135, MR 12," П 354, СХ) 151, Т\Га 2059 Во, IL 1161, IL 1501, HI 360, оцененные не менее, чем в 3 независимых испытаниях (Фролов, 1991; Фролов, Чумаков, 1990).

Антибиоз тканей листьев у раннеспелой кукурузы, как правило детерминируется, как'и у позднеспелых образцов, повышенной концентрацией'циклическихгидроксаматов, хотя у некоторых , генотипов механизмы устойчивости иные (РН 30).

Экологическую стабильность иммунологических свойств у выделенных источников устойчивости оценивали по регрессионной модели С.Эберхарта и В.Рассела (Ebertart; RuseeU, 1966) по результатам испытаний в нашей стране, Канаде, Румынии, Италии. Установлено,, что антибиоз листьев к кукурузному мотыльку характеризуется вы-' сокой экологической ^стабильностью в широком диапазоне сред (стра ны, сроки и густоты посева) и на нее не оказывает существенного влияния биологическая специфика популяций, обусловленная их принадлежностью к z- или Е-феромонкой расе. Коэффициент регрессии поврожденности (астений на средовой индекс хорошо описывает поведение генотипа в разных средах,-а дисперсия отклонений от ля-кий регрессии не очень значительна.

Наследование устойчивости раннеспелой кукуруза к кукурузному мотыльку изучено недостаточно (Ка&п eti а!., ,1983), хотя для практическая селекции важно зннть характеристики источников устойчивости ш общей (ОКС)(характеризует средний вклад генотипа . ропительехой линии в фенотипическую вариацию гибридного потомства) и специфической (СКС)(измеряется дисперсией отклонений наб-т

лпдвемых значений в гибридных потомствах от теоретически ожидаемых по эффектам ОКС) комбинационной способности (Sprague, Та-tua, 19*2)., ОКС в-основном оценивает аддитивные и аддитивно-ад» дативные впнстатическне эффекты, а СКС - отновения домининтнос-1 ти и эпистаэа;(фояконер; 1985). .Проведено иаучевде ОКС и СКС у ; 35 линий раннеспелой кукудоэы m устойчивости к кукурузному мо-1 тыльку в фазе, листовое воронки тогибрвднымкембинщияи 5 диал-J лельных схем . по методу 4 Б.Гриффинга (Crlffingi 1956). Во всех , ' испытаниях доказано,"что антибиоз раннеспелой кукурузы характер ризуется высокой значимость» эффектов ОКС, значительно преобладающих над таковыми СКС (последние составили всего 19,0£,$т об* щей генотипической вариации, а.ОКС - 81,0?). Оценка наследуемо-» сти признака повр9*денности_ листьев в узком смысле составила:

■ h? - '',' ^ * ■'■- ■ •'"- ■■ ■-• о,бб

В больиинстве^случаея.эффелты ОКС и фенотигмчеекие.оценки noepd* жденности листьев у линий кукурузы высоко достоверно коррелировали, но видимо только в том случае, когда устойчивость опреде-. лллась твшенкоА концентрацией циклических гидроксаматов, Экологическая : стабильность генетических свойств такой устойчивости весьма высока и связана прямояинейной зависимостью : с уровнем устойчивости (рИС. 4). Устойчивость некоторых ЛИНИЙ (FH 30 W'ntJ димо ЧК 209) детерминируется другими факторами, наследуется рецессивно и поэтому имеет невысокую ценность для практической . . селекции. '-'; V " ' <■. ' ■■ 'i.'

• Влияние Т. Н н С-типов цитоплазматической мужской стериль-кости (ЩС), нашедшей широкое применение в.семеноводстве; куку-. : руэы, на.антибиотическую устойчивость листьев не существенно.Небольшие,'отклонения в ту или.иную сторону от оригинальной формы.' по повреждаемостикукуруэным-мотыяъком могут легко перекрывать-' ся действием генетических факторов устойчивости (Фролов и. др., • •1963). V.*.-'Л' .

v'Выносливость к .видимым (ломкости) и'скрытым (снижение продуктивности) потерян уродая раннеспелой кукурузы, от повреждений кукурузным мотыльком наследуются независимо от антибиоза.."листьев епрвобяададаемеф^кт^ но при значительном вкладе э • генетическую* вариацию эффектов СКС, имеют более низкие коэффициента наследуемости '(h2 « 0,43 и,0,26.соответственно) и больше ; подвержены влиянию экологических.факторов... ^^ j* y

Г 25 -

ЇЛ5

5Я5

Лі«-^

І ТК915 ^ • •

Л ОІ*170 ;

^БіЇР/и».

-♦ЧК9ЇО__

'в 25 - '

3{фвкт ШС по воврвж-деввості лвоть^оам

1. -.,-г • ; - -1 ^г.до V) '.;,1 •'•.• . \ . ■ е.. ■

ШСвдиая^і '

. лшашд окреідяваипях от уро&ая устойчавости ■-. ■',.-.■'

Срвдні-ІООСЕИР отававжі

посева): Черкаоокая едатаая . кугуруві СІ5Й) р»Г -

Среенительнио исштания показали, "что'оффективность активно-.-,■ тической устойчивости дистьев' раннеспелой дукурузи протне вуку-' рузного могаоька перзого поколеная (оцениваяи по формула: , : - ;" .

■■ •;.' / з - (і,- у/н)-х іоо^»: ::':/; . •

где 3 - зфф«ктивность устойчивости в -У;-; поврежденив устойчи» вого гонотипа, Н - повреадеше неустойчивого стандарт*) практи-'*.' ческине;уступає*■¿ффектиадостк'.^ичес^^ . ними пиретроидами. Яосяеджто оценинали по форіупе: • \4

" - • з » (і р^^) х іоож, ■ . - : ' '

где 3 - еффективность сбработки з поврежденндсть кукуру-

. зн при обработке, - *о ¿е в контроле. На искусствеином фоне ■

■ і заселення гибель Гусениц, на неустойчивой ■ линки ВИР і 44 сост&вляш"

■ ' 67-96Й, а на устойчивьіх (ВВ 1142, РН 25, РН З2. и Б 235) - на

.'; ЄВ-91? вше.'На естественном фоне заселення зффектйзность -анти-, биоза'икстьев в сншюшмі тотиости гусекад и поівртіїденности кий растений составляла от 62 до 9ЄЯ; (в' ереднем' по б ксгитаниям) : (напримері табл! ЗК.Цри опраскивянии неустойчиешс генотагов / препаратом децис фло 2,5% к.з.'достигалаеь зффехтивность от N3

• - 26 -

до (в среднем по 6 испытания!! 78^) (Фролов, 19915 Фролов, Чумаков, 1991). Эффективность опрыскивания на антибиотически устойчивы* образцах оказалась достоверно ниже. Эти, а-также am- . логичные данные литературы ("leb, RadeHffe,19?3( Robineoft et ■ ai;,*i9?8) дают основание полагать, что у выживши* на листьях с повышенной концентрацией гидроксаматов гусениц возрастает толерантность к ряду инсектицидов.

Наг конкретных' примерах показано, что устойчивые к кукурузному мотыльку, а также к другим патогенам гибриды раннеспелой кукурузы способствуют получению более высоких.урожае в зерна по • сравнению с неустойчивыми стандартами. Некоторые из таких,гмЛри-дов (ТОСС 230 СЗ (долевое участив диссертанта в авторстве гибрида к родительской линии Б 256 по 5Й), ТОСС 231 СЗ (авторское уча стие диссертанта в родительской линии Б 234 Ь%) и другие) переда иы в Государственное.сортоиспытание в 1991 г. .

.Таким образом, взаимоотношения кукурузного мотылька с раннеспелой кукурузой весьма специфичны, а антибиотическая устойчивость листьев, обусловленная ловшенной концентрацией циклических гидроксаматов, вызывает высокий уровень смертности гусениц вредителя, В этой связи необходимо оценить характер и направленность возможных генетических изменений в популяциях фитофага,обу славлияаемых новым» тенденциями ч растениеводстве.

' Глава 4. ПУТИ ЭВЭЛЮЦШ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА В СВЯЗИ С ,

СЕЛЕКЦИЕЙ КУЮТИЫ НА РАННЕСПЕЛОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ ■ ."Анализ особенностей развития кукурузного мотылька (Кожанчи-ков, 1933; Shovere et al., .1975, 198Ц Beck, 1987a,. bt Huden et al.» 1989 и др.) и кукурузы (Сагюжникоза И др., 1957; Ти липло в. Дометив, 1982; Чучмий, Моргун, 1990; Гурьев, Гурьева, 1990) и факторов, о преде лятецих их взаимоотнршения (Шура-Еура1968; Caf-fwy,'Worthleyi 192?t .ßacfc, 1987a и др.) свидетельству т, что кукурузный мотылек способе» ус го Лад: so развиваться в зсшх, где обеспечивается 712° эффект»вмых температур (порог 10°). Учитывав что'развитие ультранних обраэцоз кукурузы обеспечивается не менее, чем 760-600° еффектнвных температур (порог 10°), очевидно, . что потребности насекомого л тепле полностью укладываются'в рамки, налагаемые со стороны растения. Кукурузный мотылек способен быстро адаптироваться к местным термопериодам, формируя екотипы по .регуляции диашузы (bee, 'Spenoe, 19ü6( Ohnesori;©, 1989 и BpJ Делается вывод, что широкое внедрение раннеспелой кукурузы будет

способствовать устойчивому расширению ареала кукурузного мотылька за счет но век вон шрапдевання культуры на зерно кроме неб' лагоприятных по условиям у владения. Его численность и вредоносность будут практически незначимы в зонах >3 возделывания на силос, т.к. на растениях в фазе модочно-восковой спелости зерна насекомые за редким исключение». Не завершат питания и не успеют подготовиться к зимовке (Ohneeo*£e, Reh» 198?).

Эволюция растительности насекомых в связи с устойчивостью растений-хозяев обычно идет двумя путями: I) в виде физиологической адаптации'к действию барьеров, устойчивости-и 2) ускользания от отрицательных эффектов барьеров устойчивости.

.Скорость адаптации насекомых к;иммукйвогичвским барьерам мо* но'рассматривать в двух-временных шкалах; коэвогоционной (т.«.* ■ макроэволщиокной) и хозяйственной {ыккразволщионной), Рассмотрение ' системы "фитофаг - кормовое растение" с макрозволюционных позиций полезно для выявления долговременных тенденций оволюции системы и необходимо, для целенаправленного поиска источников устойчивости к врепньм оргайиэмалг. Анализ микроэволюционкых аспектов важен для прогнозирования темпов адаптивных изменений в популяциях, непосредственно связанных с'деятельностью человека.

Высокая эффективность еамозалдатц растений с помощью веществ вторичного обмена'(токсинов);'-действующих на фитофагов а низких концентрациях, имеет отрицательным следствием. интенсивный отбор в популяции консументй; повтор такая система защиты в основном направлена' против неспециализированных- фитофагов (0*шю,Ма01иге* I9Ö3). С ыакроэволюционной точки зрения система защита растений/ обуславливающая снижение.эффективности пищеварения и удлинение продолжительности развития фитофагов (например, яигнкны, гешщед лвдоэы, кремниевые соединения у кукурузы), более стабильна, хотя ее эффективность против'фитофагов moiwt быть кике. С хозяйственной точки зрения использование веществ "Ьторичного обьина кукурузы весьма предпочтительно из-за I) высокой эффективности! 2) оче видней низкой энергетической стоимости для растения; 3) •отсутствия язного отрицательного влияния на кормовые качества силоса, .

В рамках микроэволвдиокной икала времени скорость физиологической адаптации кукурузного мотыльками наиболее уязвимым с гене тической точки зрения барьерам - токсическому действию циклических -гидроксаматов - будет невысокой, а генетическая стабильность такой устойчивости может измеряться многими десятками и сотнями

■-■;,.-■■■ . - ßS -

лет. Об этом свидетельствуют: I) экспериментально установленная низкая варианса способности гусениц развиваться внутри листовой . воронки кукурузы (Срояов.Хроменко, 1988); 2) высокая генетическая изменчивость кукурузы по длине вегетационного периода, механизмам и степени устойчивости к вредителю в пространстве и времени; Э) высокая плейотропная цена адаптации кукурузного мотылька к барьерам устойчивости (судя по почти "полной потере способности Повреждать кукурузу'у лабораторных популяций при длительном разведении на искусственных питательных средах (Kathore et Vi., 1976 и др.);. 4) активные миграции бабочек в период,, предшествующий спариванию с откладке яиц (Stockei'et si., 1936) OordlW-ot, . Duel Ii, 1989 it др.); -5) склонность вредителя к многоядности; .6) низкая активность, зависимых от плотности факторов снижения численности популяций (Wreesell, 1975t Hudon, LeRouoc, 19S6j. lee, 19S8) Coll, BottreIi, 1988 и др.); 7) неэффекти вно сть средово-го отбора из-за. отсутствия тесного сцеплония факторов, определяющих выживаемость гусениц и привлекательность растений для самок при откладке яиц; В) полигенность наследования устойчивости кукурузы (Scott et al., 19€ЛМ9$6{ Onukogu et el., 197в(. .' Ifepe-верзев, 1978, 1900; Sadehdol-Moghaddam et el., 1983J Khalifa, Brölвот, 19&Ö И Др.).

. В то fee время установлено, что агрессивность адаптированных tt кукурузе в фазе листовой воронки популяций кукурузного мотылька (придержиЕаетцихся гостально-специалиэкропанной, но онтогенетичес-ди-генерализованной стратегии использования кукурузы) в отличие, "от неадаптированных популяций (придерживающихся гостально-генера-'диэованной, но онтогенетически-специализированной стратегии использования растений-хозяев) определяется в основном адцитиэными аффектами генов'(табл. 4), что предполагает эффективность длительного естественного отбора на повышение жизнеспособности'гусениц при питании листьями кукурузы в течение более чем 300-летие-ГО периода освоения этой культуры вредителем (Фролов, 1984). "■" " Способствовать большему долголетию элективной антибиотиче- ■ ской устойчивости.тканай листьев кукурузы могут: -Г) использование альтернативных ДИЖОД .факторов устойчивости, в том числе создан- . ШХ с помочью индуцированного мутагенеза или методами генной инженерии; 2) отборы на антинсенотическую ¡устойчивость при сочетании её о антибиозом;.3) совершенствование альтернативных методов' защиты растений, в том числе разработка'метода борьбы с*имаго в

местах их спариваний. . . ' ' .*1

. Таблица 4

Оценки коэффициента наследуемости О»2) способности гусениц вы-* живать внутри листовой воронки кукурузы■в скрещиваниях мотыльков кукурузного из Краснодарского кра^ и Азербайджана ^ щетхоногого

Способ . Повреждение _ . Кол-во на I; растение Длина Среда»«

расчета листьев черво-* точин туннелей

. 0,24 0,46 0,69 0,67 ■ о,5з о,та 0,55 0,51 0,56 0,60 0,56 ^ 0,56"

Широкое и устойчивое возделывание раннеспелой кукурузы мо- * жет способствовать развитию'у кукурузного-мотылька гостально- и он та гене тиче ски-с пециализ ированной стратегии использования хозя--ина, при которой насекомые могут избегнуть неблагоприятного литания.на листьях етой культуры. Такая' стратегия может сформироваться при.ловьтении порога реактивации гусениц после зимовки,а. задержка в развитии после диапаузы может быть компенсирована ускоренным развитием насекомых при питании благоприятным кормом. Шработка новой стратегии как в вонаг о одним, так а двумя поколениями, вредителя может способствовать широкое внедрение в производство устойчивых в фазе листовой воронки раннеспелых генотипов кукурузы^ Создание устойчивых форм растений в репродуктивной фазе онтогенеза окажется важным средством.контроля численности кукурузного мотылька"'в новых условиях..

Глава 5, ЗАНОЮЫЕИЮСШ РАСООБРАЗОШШ НАСЕНОШХ И ИХ * СВЯЗЬ С ШЩЕВОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИЕЙ

- Согласно А.Г.Креславскому (1987) среци эволюционных явлений можно выделить быстрые и относительно медленные события. Первые, очевидно, обусловлены эффектами интенсивного естественного отбо- . ра* и к ним может быть отнесено, образование биологических рас яо хозяину у насекомых-фитофагов. , ,

Анализ оригинальных материалов по изменчивости стеблевых . мотыльков и литературных данных'по расообразованио у тлей, бурой рисовой цскадки, галлиц (гессенской мухи и рисовой галлкцы), ивст вого листоеда, мальвовой моли, американской белой бабочки, соаки-'

■ . - ЭО - ..." . •

Вроаорїеїм» Ггие;ір«г4в, яблонной пестрокрылки и других видов свидетельствует о том, что биологические расы у тсекомьгх-фито-$агов выявляются в самых разных таксономических группах, у насекомых с разными типами питания и пищеварения, различных по степени кормовой специализации и миграционной активности. Их дифференциация, связанная с комплексом адаптации к хозяевам и формированием наследуемых механизмов зтологической половой изоляции, обнаруиівает теснуи'связь с эффективностью воздействия (лимиткру-' ющим эффектом) антибиотических барьеров растений-хозяев. Специализация по хозяину связана с выбором насекомыми разрых стратегий использования растений; разнообразие последних обусловлено возможностью преодоления лимитирующих эффектов иммунологической защиты растений разными способами. Скорость расообразования по хозяевам зависит от ряда генетических и экологических особенностей насекомых,и их хозяев (способа размножения и мобильности насеко- ■ мых, скорости их развития, эффективности средового отбора и ас-сортативности скрещивания, особенностей регуляции численности, характера наследования поведенческих и физиологических реакций насекомых на выбор й потребление растений-хозяев, плотности и встречаемости хозяев в пространстве и времени, пригодности аль- ■ териативных хозяев, характера наследования барьеров устойчивости}

Условия окружающей среды, определяющие спектр кормовых растений и специфику сопряженности онтогенезов фитофага и хозяина, .оказывают сильное воздействие на выбор насекомыми стратегий ис-. пользования хозяев и. тем самым на процессы .дифференциации пору-яяций. Поэтому расы по хозяину могут быть как симпатричными.так •я аллрпатричными.

С эволюционных позиций динамика численности вида - его важнейшая характеристика (Завадский,-19,63); Рвсообраэование у насекомых осуществляется не.только в связи с кормовой специализацией • но и по другим экологическим факторам,. Как следует из анализа' : таблііц выживаемости, различные факторы могут выступать в роли ключёвых: хищники,, паразиты, кормозыв растения,' снижение плодо-~ витости, .миграции и пр. (Вбгарзїег, .1903} Каїїпег, 19в?( ВЄІ1-іпк, 19В7 и др.) .При этом, чаще'ключевые фекторысвязаны с бо-' лее низким трофическим урознем, а.не-С более высоким (ЯиПпе, 1968). Очевидно, что: клщчечые•факторы сї'яртности вно зависимости от.тбго, -являются ли они регулирующими, модифицирующими .(терли- , нология Г.А,Викторова (І9Ш)) или со ;сменянными, эффектами,. как . ■

-/■ Л/ ■ ■ -yv- V. "■.-'■■■'

кормовые растения (Rhoedee,'l9S3), .оказывают значительное воздействие на генетическую структуру популяции {Уилъямсон, 1975). • Ключевыш факторами данамики численности вида оказываются те факторы, Ьг которых зависят основные его отправления^ его.сшива--' шость и'.которые'определяют характ ераоз дей ствия всех прочих", факторов. Обычно* такими факторами у .гасекошх-^итЬфагов оказнаа-н>тся условия питания и климатические фактор, как наибол?а измек-чивые и соответственновносящнв.наибольший вклад в динамику.их ■ популяций (Поляков,-1968, 1974). ' '■-У.::У--'::У:. - ' v '

-- Основываясь на представлениях об- энергетической стоимости. -адаптации (Шварц; 1900; Шанка,': 1931); глобальной оптимальности, как махсимизации среднего коэффициента размножения (Семевский, Семенов,-. 1934) ; оптимальности- пределов толерантности к 'лимита-' руюцим эффектам з ко логических факторов (т.н./эакощ ОДибиха и ; В.Шелфсрп* (Одум, 1975; Жученко, Ï9Û0-H др!)); вэаимосвязаннос-ти экологических "факторов- (динаров, 1944),; интегрирование с ти жизненных функций (Северное',' 1939;. Анохин/ 1068Qwaльгаузен, 1963, 1932); эволюционно-стабильных стратегиях, как'системе генетически коадаптированных ' признакев,' направленных на, решений , , экологических проблей СИаупаМ Sntth, 1.975)t ■ - модели популяциои-' ной структуры,- основанной ' на : ролевых'функци|^х генералистов и ■ ■ специалистов. по' их., особенностям использования среды ■ (Креслав-* ; " скиЙ-Смирнов,.1907) >пши была обоснована модель расообразйвания у.насекомых-фитофагов,. в основе которой, лежит представление об в$фектах лимитйрущих факторов среды,.- реализующихся, в вщв ключевых факторов динамики ^численности, популяций » действующих в : критические периоды «кэненного цикла гмвых организмов, как индукторах рас о образования. .Лимитирующим» эффектами .дая Ьасекоыых- . . фитофагов чаще бсего характериэуптся клйматачеекие условия и ^ 1 кормовые растения. ' Лимитируюций вффект кормовых растений,' обна-. руямваешй по Отрицательной ко вариации генотип х средаспособно-сти насекомыхраэвиваться' ta'разных 'растениях-хозяевах,• главным образом связан с особенностями воздействия механизмов' устойчи- ! востн последних (рис. 5). . У''У. '.'■■". ■'■' .■■ "

Поскольку устоВчиеость растениЙ к насекомым - важный-эле-, , . мент их самозащиты, - причем 'не только от монофатз и уэких олв- . ■ гофагов (Вавилов; 1986),' но и'от широких полифагоз, расообраэо- -ранив у последних в связи с кормовой специализацией мояет также ,.'осуществляться весьмаактненд.т.к.'способов-использования ресу-

■ Лимитирующие факторы среда Кшочевнв фактори двяшша численности

Фтадко-геограЮтаясм . (ыгматичегашэ) Трофические

Микроклимат Уотойчлаоога хозяева :

\

/

V Критические Периоды , . жшшеняогодшма фитофага

Комплекс геаетіпвсккі ¡и экологически факторов, влияющих, кй(й*оросгїь расо-» • образования '

тайрадвш . вони

Алшгагрическиэ расы . Аллопагричеекив Сигаатрическнв (в^яш.йодаад.оол^ввди) Раов по Х0.зтшУ расы до хозяину

: РнО» б.Иодаль-^аоообразованля у даевясдаг-фятофагов

■рсов' по крайней мере не меныяе, чем! самих ресурсов. ■■■■

• • • Йявиваехаїе положения о факторах раеообразовакия у насекомых представляют- интерес не ТОЛЬКО для теории эволюции/но й для решения практических вопросов заняты растений. Анализ динамики г.о-; цуляцвй.насекошх. может; помочь оценке:наиболее вероятных. путей кх ,расообразовакий,что необходимо для характері стики долговременно-Сти действия способов защиты"растений..Аналиэ;особенностей и ха->

: ".:..>■.";' ' : - 33 - / ; • • ' ' . . ' .'

рактера видообразования в таксономических группах, где обычно , большинство составляютне вредоносные* вида,1и обнаружение'связей с «кологическими факторами" может оказать существенную помос^ь^ ..при выявленииключевых-факторов . аднамики вдсленности вредайх ■ "видов. Йшболее экологически оправданными, по-видимому, будут . те.способы защиты' растений, действие * которых учитывает эффекти-: вность естественных факторов данамики чясленности популяцнй. В .целом выдвинутые'положения будут.способствоватьрационализации . научного поиска,,направленного на: раскрытие систем адаптации у вредных' насекомых,' позволяющих последним осваивать жизненное

■ пространство:;- "'■';,"':-■*'.■.- ,•.'''■■;'

" ■■ ^^ ■;■ . ;ЗАЮИЧЕИИБ • •': ;- :>АЧпиЬ11а11а,

Результаты исследований Показывают, что Оа1:Пп1а ■ /Ц~близкие,к нецу формыхарактеризуются слояйой попудяционной структурой/адаптивно связанной с важнейшими-этологическими' факторам!: условиями увяа№ения^-Тепяовш'реязш0м;и к01М0выШ:растениями. . . В связн о 'воздействиемуказанных'^ктоf)oвíy^,cтeблe^>onlлькoв . формируются генетические/адаптации, гюэволящие.им существовать : '¿.широком и неоднородном'хйэненном"пространствеОсвоение'кукуру зныммоты ль ком кукурузы, сйпровоад^ось ^^рове^ем ^целого ■ . комплекса адаптация которые можно^охарактериэйвать' как .госталь-но-специалиэиромнную,. но онтогенетичесга-генералйзованну» стра

■ теги» использования;кормового растения!. в своей основе, «та.стра-'.'": тегия; на пра влена ■ напрео до ленке аффектов .иммунологической" системы кукурузы, в первую очередь антибиоза тканей 'листьев. -Широкое

. внедрение в'производство скороспелых гибридов на зерно способ- . . ствует усиленному'размножении и расширению ареала кукурузного мотылька;-антибиотическая устойчивость тканей; листьев,'.6бус*ов-:*1 ленная'-'товыветаы, содержанием цикдических > гидроксаматов, служит . валжьм средством снижения' численно сти и - в редоносности-^ кукурузйо-..: го ыотылька. В целом генетическая стабильность антибиоза-листьев кукурузы против .Вредителя достаточно .'велика, хотя п популяциях кукурузного мотылька"может идти отбор,направленныйнафи-ейологическую адаптац№о и (или) ускользание от действия фактор ров устойчивости, Настроенная 'на'примере кукурузного мотылька * ; 'и обобщения данных литературы модель;' расообразомния- полезна -- для целенаправленного изучения факторов ки|фер6нциацик.и,'систем адаптации у насекомых-фитофагов/а также для поиска новых путей управления численностью 'вредных .членистоногих. '

гыэода

I. В результате, комплексного,ponyляционного анализа так. сономического комплекса Oetrinia nubilalla и близких к нему форм . е трехлопастным ункусом самцов получены.целостные представления

о закономерностях atoлюцки этой группы в,естественных ценозах и . . в связи с хозяйственной деятельностью человека, а также даны прогнозы-ее направленности и: тейпов,.обусловленных современными тенденциями в растениеводстве.Г '■ " '

' , 2. .Сложная лопуяяционная структура стеблевых мотыльков ' . адаптивно связана ó важнейшими экологическими факторами срегда, в рамках которой обнаруживается генетическая дифферещ^ация .насекомых по морфологическим, физиологическим и экологическим признакам. Популяции осваивают, жизненное пространство благодаря < взаимосвязанным генетическим ацагттацяям: I). к узким диапазонам увлажненности, 2) тепловому обеспечению, 3) оптимальному исполь-зо8анию растений-хозяев. ■ ■

3. Биолсптские особенности и генетическая'структура популяций стеблевых мотыльков-обуслооланы жесткой адаптацией к увлажненности' местообитаний, причем средняя.многолетняя сумма оса-■дкоэ за июнь (обычно период спариэания бабочек.перезимовавшего поколения)'позволяет точно'.прогноэировать-генетическую структу- . ру популяции, придержавшейся гсста ль но-генерализованной страте- гии использования ХОзяез.'Яа основании гвщгоматеоро логической : • модели проведено районирование.европейской части страны на\4 ао-ны, различающихся по благоприятности условчй- увлажнения для раз' ^ вития кукурузного мотылька на ■ кукурузе.

1 '•;. 4, Генетическая дивергенция популяций в умеренном .климате . России обнаруживается пс трем группам расгений-хозяее:. I), злако-■ вым, й) .большинству двудольных и 3).бодяку. Злаки заселяются популяциями Мотыльков с трехлопастным ункусом и "малыми" гсленя-■". ми самцов; двудольные.(конопля, полынь( хмель,, лурнишник и др.) -"популяциямимотыльков с Трехлопастным ункусом и разными типами конечностей ("малыми""средними" и "крупными" голенями) сам; цоэ^:'Бодяк заселяется катмирским мотыльком, . который; существенно ■" отличается от остальных формгморфологически (простой ункус) и. ' .. ", физиологически. ' V ■ ', : : -'-V,' ' 1 > . v ■.■" V У /V-

• 5» Выбор 8 качестве .хозяина злаковых к (или) двудольных ■ растений определяется тем, по. какой из двух основных генетически различных стратегий использования хозяев специализирована по-

. - 35 -- •- ■...'■

пуляция мотылька: гостально-генерализованной, ко онтогенетически специализированной (питание гусениц приурочено к фазам,близким к цветении на широком труге * пригодных хозяев) или,гостально-' специализированной, но; онтогенетически-генералйзованной (питание-происходит на выбранном хозяине в широком диапазоне фаз его развития): Специфика стратегий основана на различных способах преодоления насекомыми барьеров устойчивости кормовых растений,

6* Специализация по стратегиям использования хозяев включает адаптации, направленные на; пойся н.обнаружение хозяина для спаривания вблизи него и откладкяна немяиц; формирование барьеров половой изоляции, сбеспечивааплс зтологичесхими мзх&ки-эмами; оптимизацию обмена веществ у имаго и преимагинальных* стадий.. ■ •

7.' До введения в культуру„крупностебельнтс злаков (проса,, сорго и кукуруза) 'распространвкие.ку!еурузногр ыотыдька ограничи- . валось благоприятными по увлажненности территориями Западной Европы, .предгорий Кавказа, Черноморского побережья Кавказа. После освоения злаков,- чему способствовали, видимо, повдоенная- влажность внутримощного стеблестоя, снижение затрат енерги* ка поиск хозяина и его высокая пищевая ценность, кукурузный .мотылек СМОГ' проникнуть в ранее недоступные для него территории, в частности- в европейскую часть-наией стравд. . '

8." Широкое внедрение в производство раннеспелой кукурузы способствует размножению кукуіузного мотылька;¡причиной втому , является меньшая; продолжительность >фазіі листовой воронки,.питание внутри которой в целом-неблагоприятно для насекомых из^-за -антибиотического аффекта циклических гидроксаматов и других,веществ вторичного обмена; ї^спространение посевов раннеспелой кукурузы' в севедое районы .способствует " у стсйчи вому расширений ареала кукурузного мотылька.'. "

9..Антибиотически устойчивые в вегетативной фазе развития генотиш раннеспелой кукурузы оказываются важным средством упра- . елениячисленностью-и вредоносностью ¡кукурузного мотылька; вф--фективность устойчивости против гусениц первого поколения в зонах развития двух-генераций может достигать 805. и более п не уступать таковой синтетических пиретроивдв; хозяйственная ценность устойчивых'раннеепегапс' форм эыпге» чем1 позднеспелых из-за экспотенциальности зависимости выживаемости насекомых от скороспелости растений;.

' 10. Антибиоз тканей листьев иу^рузы, опрвде-Еявша высокой 1 жонцеетрагшей цикавмеских гидроксаматов, отличается значительной ..... ' экологяческой' стабиськостью я высокой аасдедуймосгьюЧь2.« 0¿é6) * с ЕреобЛадандемеффектовобщей ижбянационной. способности яад , специфической и рексмаадуаТся, к использованию в практической се-

■ лещик в качестве важнейшего иммунологического барьера. • .

.. П. В ранка* ш)фоэвачишоаной Шдалн времеял ,скорость, $изЕ-. 'дохотаокоЙ'адага'ацжв^эднтеля к Сарьеху антибноэа'дястьев не будет -высокой, ö чем свидетельству!«; падкая варианса: свосойнос-тнхусения питаться внутри лист ов ой воронка,. а тага®: значительная генеТическая измей'пшоетБ растеняя-хоэяинаг .БЫсокая п^эйо--тротвал цена адаптгдиа к барьеру устойчивоста ^ активные митра-цел бабочек перед спариванием и откладкой яиц; скдонность к по-' . [' ллфагви ; веэффектйваостЬ средового Отбора растение^хозяинсм; , ■ :"- пшшговвосгь' наследования барьера устойчивости» •' " ' ■

12. Целостная модель расообразования у раститехавоядпых на-. . секомых вюшчавт слэдукаие положенья;!) образование pao ¿¿оно— ходит в первую очэредь в Свйэй ¿¡ воздействием лшатирувщих условий среды,-которые реализуются в.виде основных (ключевых) £ак-

■ - ; ■ торов дпламшм /численности; Z) лимитирующие эффекты экологичэс-

. - кьх ^вкторов проявляотЫ в1фит1Л1эские период^ жизнёвногоцикла

kace KOMUZi 3) оСаовлши лтштиру¿tipm $-акт орами; как правило, •- оказываются £кзпко-геогра£пческие .(климатические) ректоры, тро-. фпческие {акторы а иж «закыодействие; 4) эффект.: <

„ трофического фактора ^» 'Лервуи очередь, обнаруживается по агадби-ч Отичаским CBdScTBaM paúTOitoll; 5) характер воздействия экоэогд-че ского ^ акт opa шределлет эволюциотэую судьбу., популяция (тро-. ' фяческий фактор.способствует сегрегации популяциДна реяродук- . тввно изолированные "расы «о хозяину., $цзако-гвогра£аческяй - дифференциация популяций на йдлопатряческйэ расы,' соединенные гиб. рйдЬиии. зонами); 6} йлаЬодарявзэшодепствйю эффектов трофичес-. кого и ^взико-геог^и^ескох-о факторов. образование рас во хозя-".■ дну часто является фунмщей- *чгогра5«ческой "местности; .7) '/' дивергенция насекомых на расы xiö copraít растений в агроцввозах ; . ■; сришцишаньло' схоже с таковыми по гидам или rpytnarí видов в ее- : тественпах ценозах, а отлкчвл мохут бить, обусловлены мална.срЬ-дом жяэш сорта и .частой,toe: смеиоЯв.пространстве 'а времени;^ 6)

■ скорость расэобразоьаикя у насекших обуславливается гос басдо- , J гическшп- особенностями ¿-.мобешоеггльш,* их - хозяев в* ьэашодеЬст---

■ . вном оСекх систем; в условия* агроценозов роль фактора скорости

.-- i *.,' У.'.... у/, 'v^i-V^'^ ■■ -.-*. "

зволющшшшх иэменевиапрцобрвтает ocoöo важное * эначеиад » так . :что і^нетстесіша\адаптаіи«.чавдз "оЬнарушвіяітсуї у г -'страіегсш. ' •'• • 13, Сфор^улифовошшя ' ыодедь рсюообраэсшшия способствует , ■ релеааіфавдешіоц^; изучению 'факторов 'даффервмоиацвн популяций ; ;. • ■■,' насашлщс. динашіка' ю:лиавенности^-а такка позволяет предска-;

эывать направления войска ваийоАаа э ¿фекгийншс путей управления ■ БрвДШМИ ЧЛеаКСТОНОГИМИ. ' ' ; /'i' '■>>.'

Список рсноыШх'пуйявкацмИ по томе диссертации:."' ;•• ' ;.'

- -I. Фрадов А.Ц.' Редроедістцвная. изолшдаа ьієхду,- кукурузной и " КОНОШЦШСШ популяцшааі отеблвкого,' МОТШЬКа//С,-Х» • 6І10Л.'-І900,- : л.ТЛЙ^І^І^ ,

■ "■ ' [ *.' 2." Шапиро И.Д;;'ХролшошШ Л,І\., Валкова ША», Spcuc® А,Н.» Пригула ГЛ. і Квзымова Е.Ы. » :йстроухгоM.AV," Чумаков М.А.Цуре« ' това H.H. 1&тодйчбсвяэ ро ксшндаїцій ' по : оценка у от сйчивоста. кар^

"';■ тофвли и іукурузн' к гхавие'ааим '^родителям,-Л; jBH3P,I9ôO.-I38 с, '

3. ftpaaù&'À.H.Y-Хр^ aÓEo'jcrtí биологии вадов рода .Oatrikiia ниъпег' ítepl¿optera¿ |^rslidae) jía Уіфаиііе//йілл.

4." вродов'A,H; , .Валкова H Ju, Цашфб И.ДІ Аште1Шатдры ¿o-. . »всшацш Ї' KOEjçpaHTOB ; или, 'систбый васе коиоа^ит офог. ; . кодовое растение/Ли Всвс4освец.по іім»^ватоту с.-х.'рйстенкй '. ■

■к ; бйв$зйяй ' в ; врєдагеляа .Те з,докл V;Ow¿Xi 4-У .DÖ .Í Ö8I t4íовосиагрск, ' і98і;-с»5-6, .••'.• " ::>'. :vv:wv: 'r - y .; '• '/,'.'• v-*:v> > •':;.* ••"".'. .v. 5;. Сръдоа A.Ü", Познали^ вїфзашДово2 .едяуруз-

■ ' «ого мотшйка 'а Селях сптгаазацші <»«»дки кукурузы ua устойчи-воъть//тщ ^»еі »MïV^o^spe» VjS'^í " ÍÁ^-^V^v: V-.;

.'.■;:.'-■■ • 6, Фролов A,H. ГенеткчесііиЯ анаша "іфулкой^ голеїш - так--V соноюічоского прдэиака цетконорого иотиліка oatriiiia «cepule-.lis it*pidopHWj?ïyrâùétldàeX':'y

' jt іг.нз.гіео-гібб.?' ; y;;:;- . ;. ' - : vv• / '• •:v

1 •. Фролов-A ЛГ»"К история ьродной деятельности rçr фрузного

■ мотылька ' на nyigrfyse s 0СШу/Биял,ЇИЗР,-1562,-rt 52.-С.І5-20.' ! ■ ■

.■''■ J. 8. Фролов А.Н. Ocööchhoctu ди^ревдиадся .¿опуляцай cxeö- . левого ыотшшвд к гбЬгра^гНЧесйоы' и шадевш асйекта^/Бо^-КИР. ' • -1982»-A 53.-0,23-33.Л • . '.- ; •. /. , . ' ' :.'г /'

9. ^олов'А.Н/і'екрзди^йїл »эоляЦия мехву вид«.а рода Ostrtrie.". Íbepí<ic|¿tare,,, tjte.\i31idè.è V^ - как кретерЕа их .даОДдареи-цвоцЕЯ Л » Анализ, арекопудяодоаііих б£ірьеров//Зооа.журн;-І902.-'

; . - 38 - .

10. Фролов А.Н, Репродуктивная изоляция между видами рода -Oatrinia (Lepidoptera, Pyrauutldae) как 1фатерИЙ ИХ ДИфферен-иишшл.2. Поиск поеткаауляциоааых механязмов//Зоол.журн.-1982* -Т.61,Еып.4.-С.540-547.

■ II. Фролов Д.Н., Кузнецова Т.Д. Морфология голеней средних ■вот самцов Oeferiala scapulalls (Lepidoptera, fyrauatida«) И диагностика видов рода Ostrinia //3оол.аурн.-1983.-т.62,йш.5.-C.7I4-724,

. 12, Оролол 'А.Н. Влияние характера витания на изменчивость жилкования крыла у бабочек кукурузного мотылька//Экология.-. 1983.-Л I.-С.92-93. . .' » / .■;

13,'фродовА.Н. Стеблевой мотылек на конопле//Защита растений е.-с.за. ■

14, Кузнецова Т.Л., Фролов А.Н. О стереотипах полового поведения кукурузного s щеткоаогого ыотыльков//Поведешю животного

в;сообщеотвах.Матер.З Всес.конф.ло поведешю яшвотньп.Ы. ,1983, 1.2.-0.264-20$. . ,

15» Фролов А.Н. Еиот аксон омический анализ вредных видов рода OatrireU Hbn. //Этология насекомых (Труда ВЭ0.Т.66) ,-Л. ¡Наука .I984.-C. 4-100.

18. Фролов А.Н. Биологические расы насекомых и гипотеза сим-патричесюто ввдообраэовоиия//иаироэвашош1я; Ыатер.1 Всес.копф. по .лробд. Ешалюцш.-М. :Нцува,1984.-С.18-19. *

; 17. Фролов А,Н, Изменчивость касекоьшх-^дтофагов по расте- ; ндям-хозяевал на примере видов рода Ostrinia в связи с вопросами ишуш1тет& сельскохозяйственных культур К Вредителям/А CT OÜ-чивость с.-х.'растеЙай к вредителям и проблемы защиты растений. -Л, :ШЗР,1$Б5.-С.22-27. ■

18. Фролов-А.Н. К усовершенствованию методических приемов оценки■ УСТОЙЧИВОСТИ 'кукурузы к КУКУРУЗНОМУ 1ЛОТНЛЬКу//УШ Всес. ■ совещ.до иммунитету с.-х. растеняйк болезням и вредителям,Рига, 1986. Ч.I»Продолжение.-Рига,1966.-С.214-215.

:19. Фролов А.Н. Проблемы биологических форд растлхольиоядвш: насекомых в связи'с тщэвой сявцпашзацндй/ЛйТи.ойч.блол.^ I907.-T.48,tf 2.-С.222-223.

20,.Фролов А.Н.; Давидян Г.Э.,;Хрошнко Л.С. ^гурузшй мотылек (Ostrirtia nabilalia) в Азербайджана: проблема видовой пра-надйежности//5оол.дура.-1987.-Т.66,Вш1.8.-С,126Э-1271. О'

21. Хродавко A.C., ЧучмиЛ И.Й., Фролов А.Н.. Чумаков;Ы.А..

• • . - 39 - ; ■ '.

Приспособление для исЕ^сственного заселення растений' кукурузы Куцуруэнш цотіш.кои//Зшата растений (Киев) ,-І9Є8.-Внп.35.-0.

. 22. Новожилов К.В. , Вилкова H.A., Шапиро И.Д., Фролов А.Н, ' Прос&еш шцроэводвдид насекомых в агродеаоэах всвяэи о ноуч-• но-техшгсэскпм прогрессом в сольскш хоэяЛотве/ЛГэмецчвэость на- ■ секомых-вредателей в условиях научи о-тахшп .прогресса в сельскш, хоз-ве,-Л.:ШЗР,19В8.-С.13-2р. :

■■■"' 23. Фролов А.Н., Хроменко A.C. Оценка аддитивной компоненты изменчивости кукурузного цотшька но способности развеваться на нукурузе/Дш же.-С,30-38.' .*' .. . "

24. Фролов А.Н.,,¡¡раменко' A.C.. ЧучшЯ ИЛ», ГорбачвваА.Г: ' Цптоплаэматячоская »уаская стерильності Н, Т и С типа и устойчивость кукурузы к кунурузнсв.іу мотшіьіу первого поколевия//Докл. BAcma.-i989.-Ä І.-С.Н-І4; . ■ '

25. Вилкова H.A., НващенкоВ.Г.,Фралов А;Н,, ЧумаКйвМД., Шапиро И.Д., Неяроцкая Н.Б., Инглик П.Б,* Рабичун A.B., Хршенко •

- A.C.і Чучмий И.П. Методические рекомендации по оценке вукурузн

па комплексну» устойчивость к вредителям д. бслезням.4ї. :ВА(ШЩ, ' 1989.-43 с. ■ ' ■: 1 ' :"V',' •

26.;Фролов д.и, Діффорешшсций видов и форы рода oatrinia по способности развиваться на кукуруэв//Зойд.яурн>198Э.-Т,69, Вып,2.-СІ206-217; ■

27. 'Фролов А.Я. Посуляционная структура неповрелщащих эла-

■ кд- видов рода Ostriniä* на* Уіфанпе,4 Северном .Кавказе ц,. Б Задав-' • казье//Зоол.журя;-Ш9.-Т.6р,Віа.П.-С.7І-79.' " - ;"'

28. Фролов А.П. Ёэдц рода ostrinla в Омской области//3оол. * J^pH,-I990.-T,69,Bmj.2.-C.6I-Cß. ;'

' 29. {ролов А.К.' Даного ографіш- совуляцпй стеблевых мотыльков . на двудольной раститальвоотд & Европвйстой часта СССР' и юс эво- --етя^//^Нетика;ПріфОдянх'ЕОі^л^Й:Махер.41Вс9С,соввш".,Еороіе, . Коябр.1990.-М. ,1990.-0,290-291;: • ' • ' 1 ■

30. Фролов АЛ!.', Чумаков М.А, Раннеспслна длани «увдрузы,у0"-. тойчввые. я стеблевому ыотылы(у//Селенцпя и- семеноводство.-1990.-

JS5.-C.29-30. ; • ' • '

31. Фролов А.Н, Анализ Трофических связей кукурузного д щет-коногого вотыльков (Lepidoptere, j^rau»tid*e) на крал ку^руэао-го поля, вароскего полынью//Зкйдогия.-1991.-№ 3.-С.63-69. '

32; Фролов А.Н, Ддф^решдіещга'ївдов ¿ форы-рода Oatriai* '* >

"■'*■ • ' ' v'-\ ■ - 40 ^ ". ..

по способности развиваться на растениях-хозяевах: различия в физиологии или поведении при шггашш//3оол .журн. -1991.-Т.70 ,Вып. 3. -С.38-45. :» ■■

33. Фролов А.Ц. Наследование антибиотической устойчивости раннеспелой кукурузы к ку^рузаоцу мотыльку/и ев эффективность .в снижения численнооти вредателя//1Х Все с. с ов ещ. по иммунитету рао' теаий к болезням и вредатвлятТ03.довл»,Мпнск,сент.1991.Т,2.- .

■, МннскД991.-С.295-296.

34. Фролов'А.И.■ Факторы,/определяющие формирование рае по хозяину у насекомых-фитофагов а вероятность появления биотипов и расширения тропических связей у вредителей сельскохозяйственных

. 1^льтур//Генетика насекомых:Геэ.до1«1.Всес,конф.по генетике насе^-"ксашх,К. ,19-21 нояб'.1991.ЧЛ. ,1991.-0.111-112.

35. Фролов А.Н., Хроыенко A.C. Экологическая стабильность

. антибиотической устойчивости линий раннеспелой кукурузы на стадии листовой воронки к кукурузному мотыльку Ostrinla nubllalis . (Hbn. Xbepidoptera, Fyrauatidae) //Энтамод,Обоэр.-1991.-T.70, К З.-С.513-523;. • ' .

36* СотчеикоВ.С., Фролов А.Н., Чумаков U.A.- Устойчивые к . кукурузному штылькулшиш раннеспелой кукурузы как ценный исхо-* дный материал для создания устойчивых к вредителю гибридов// БшллЛЙЗР,-1991.-№ 75.-С.83-85. - . ,

*;37* Сотченко B.C., Чумаков Ы.А., Фролов A.B., Кольчевская . E.Hi Устойчивость линий к кукурузному иотыльру и хлопковой СОВ- ' ке//Ц7куи?эа н сорго.-1991.-й 3.-С.45-46, , - . " ч-" • 38. Сролов А.Н., Краливенко Т.и. 'Связь ыеяду поврежденностью ' • sytypyaiaiM мотшшком листьев куьуруэы и скороспелостью растений ' /Двдл.ВИЗР.-1991.-й 75.-С.75-79.

, .-39. Trolov.A.M* Com, bemp -зоне epeciea of stem borers (ge nus Oetrinla)//Aniiii. Plant Haeistaiiöe' Newsletter (Purdue Univ.).-1901.-V.7^-P.?5-77. у -■■;'■,-'■ ■ ■ . "■. -.. ■■

.. "'I; 40;. GaleevG.S. , Shapiro I.D.> Vilkova H.A. Twelve-year вшп-шагу (1969-1930) ofreeultapbtsinedin Krasnodar area, U.S.S.B. //Pfobl.protect.plantelor/Inat.Cereeterl Pentru. Cereale ei Plan te Technloe'CTundulea; Romania).-19B1.119-126. ; ^ ■ -' 41. Shapiro I.Dt, Frolov A.M., Vilkova N.A. Insect micro evolution and problem of host plant resistance conservation//!WGO IOBÖ Hevral et t er( Yieniia).-1981.-V. 2, H. 2. -P. 9-10. . /X'--',-■ v 42. Frolov A.N. The biotaxoriowy of Oatrini«^ эрр.» improve- *

- 41 -

manta and significance//!WGO IOöO Newsletter ( Vienna ).-1962.-

у.з.и 1.-P.11-15. ' \

4-5. Prolov A.N. Evolution of European corn borer (Lepidop-terai ïyralldae) populations and ¿eploynent of its Гасtora// IWGÛ IOBO MeW3letter.'-1992.-V.12,M l.-P.Jr*. '

РТЦ .Тэд.В и? . 1 It. aïj. їло, la J. .Ю.И.У'.І. tócm;