Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты плотностно-зависимых реакций кровососущих комаров

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты плотностно-зависимых реакций кровососущих комаров"

г 7 мл,997

НЕКРАСОВА ЛЮБОВЬ СТЕПАНОВНА

На правах рукописи

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЛ0ТН0СТН0-ЗАВИСИМЫХ РЕАКЦИЙ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 199?

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты доктор биологических наук, доктор биологических наук доктор биологических наук,

профессор В.И.Дрёмова Т.К.Сергеева профессор Н.А.Тамарина

Ведущая организация: Иркутский государственный университет

Зашита состоится 1997 Г. в /г часов

на заседнии диссертационного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН, по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан ¿7 ¿У^ 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Л.Т.Капралова

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Выявление биологического разнообразия на организменном, популяционном уровнях дают основу для понимания устойчивости и адаптивных возможностей организмов. Изучение адаптивного потенциала и разнообразия некоторых водных насекомых особенно важно потому, что на разных стадиях развития они являются обитателями разных экосистем, а причинно-следственные связи между структурно-функциональными параметрами этих систем мало исследованы. В этой связи актуально изучение кровососущих комаров (Díptera, Culicidae), личинки которых населяют водные экосистемы, а взрослые насекомые, вылетая на сушу, способствуют распределению вещества и энергии. Очень важно эпидемиологическое значение кровососущих комаров для человека и животных. Наряду со многими факторами, учитываемыми при борьбе с ними, для построения моделей популяционных процессов необходимо уделять внимание и плотностно-зависимым реакциям комаров на разных стадиях их развития (Rogers, 1993; Dye, 1984; Расницын, 1985; Reeves е.а., 1990; Service, 1993, 1994).

Развитие многих сообществ животных и растений идет по пути оптимизации плотности. Однако в современной литературе нет единого мнения о значении плотностно-зависимых процессов в определении разнообразия насекомых на личиночной и имагинальной стадии, о связи этих явлений с их толерантностью к другим природным и антропогенным факторам. В настоящее время назрела необходимость изучения реакций на плотность и других адаптаций комаров в сравнительно-видовом аспекте с учетом таксономического положения и экологического своеобразия видов (Шварц, 1980). Это актуально в связи с большой экологической пластичностью Culicidae, появлением среди них синантропных и устойчивых к ядам форм и теориями, связывающими экологическую пластичность таксонов, освоение ими адаптивных зон с неравномерностью темпов филогенеза разных структур и функций (Тахтаджян, 1966; Северцов, 1990).

Цель работы. Изучение плотностно-зависимых реакций кровососущих комаров, их соответствия другим биологическим характеристикам таксонов в свете проблем экологической пластичности, оценка экологического значения происходящих при этом изменений.

Задачи исследования: 1. Изучить реакции кровососущих комаров на повышенную плотность на разных уровнях организации - от организменного до биоценотического; 2. Охарактеризовать влияние

плотности популяций комаров по.важнейшим биологическим параметрам - темпу и синхронности развития, размерам и пропорциям тела и органов, выживаемости, продолжительности жизни, соотношению полов, устойчивости к ядам, изменчивости количественных и качественных морфологических, физиологических и поведенческих признаков на равных стадиях развития; 3. Сопоставить характер плотностно-зависимых реакций комаров с экологическими характеристиками видов и родов; 4. Изучить взаимодействие личинок в конспецифичных и гетероспецифичных популяциях, выровненных и разнородных по возрастному составу; 5. Сравнить влияние плотности и ее химических компонентов; 6. Исследовать последействие перенаселенности поселений личинок на важные характеристики взрослых комаров.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Выявлен комплекс физиологических, морфологических, поведенческих и попу-ляционных реакций кровососущих комаров, вызываемых повышенной плотностью личиночного поселения, которые проявляются на разных стадиях развития и придают качественное своеобразие данной популяции. Показана связь этих реакций между собой,их зависимость от биологической неоднородности насекомых, участие экзометаболитов личинок во взаимоотношениях комаров одного и нескольких видов. Обнаружено, что значительное межтаксонное разнообразие реакций на плотность проявляется у Culicidae в параллельной изменчивости, особенностях их межвидовой дифференциации у комаров Aedes, Culex и Anopheles. Ярко выраженная неравномерность темпов межвидовой дифференциации реакций на плотность и другие биологических особенности видов рассмотрены в связи с вопросами экологической пластичности комаров и проблемой поддержания биоразнообразия их сообществ.

Практическое значение диссертации состоит в возможности использования ее результатов для решения некоторых вопросов технической энтомологии; борьбы с кровососами; для выяснения причин экологической пластичности разных видов комаров; для понимания причин возникновения "остаточных популяций" личинок комаров при деларвации водоемов; для обоснования тактики поиска индикаторных видов и индикаторных реакций для экологического мониторинга.

Апробация. Материалы диссертации доложены и представлены на Всесоюзной научной конференции зоологов педвузов "Современные

проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе (Пермь, 1976); ВДНХ СССР (Москва, 1974, 1988; получены медали); V Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); молодежных конференциях ИЭРиЖ УНЦ АН СССР (Свердловск, 1973, 1976, 1978, 1979, 1980, 1981); совещании зоологов ОблСЭС (Свердловск, 1976, 1978); конференции по "Охране и рациональному использованию природных ресурсов Урала" (Челябинск, 1978); Всесоюзном совещании "Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых" (Воронеж, 1978); III Всесоюзном симпозиуме по поведению беспозвоночных животных (Борок, 1978); совещании гидробиологов Урала "Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале" (Свердловск, 1979); отчетных сессиях зоологического отдела ИЭРиЖ УНЦ АН СССР (Свердловск, 1973, 1974, 1979, 1980, 1981); II Всесоюзном совещании по фене-тике популяций (Москва, 1979); III Всесоюзной конференции "Количественные методы в экологии животных" (Ленинград, 1980); V Всесоюзном лимнологическом совещании "Круговорот веществ и энергии в водоемах" (Иркутск, 1981); совещании "Фауна и экология насекомых Урала" (Миасс, 1983); IV Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984); IX съезде Всесоюзного энтомологического общества (Киев, 1984); XVII Международном конгрессе энтомологов (Гамбург, Германия, 1984); III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985); научно-практической конференции ИЭРиЖ УрО АН СССР и ОблСЭС (Свердловск, 1985); IV Всесоюзном симпозиуме диптерологов (Алма-Ата, 1986); научном собрании Уральского отделения ВЭО (Свердловск, 1986); Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988); совещании "Насекомые в биогеоценозах Урала" (Свердловск, 1988); совещании "Животные Южного Урала" (Оренбург, 1990); Международном симпозиуме "Проблемы токсикологии и прикладной экологии (Пермь, 1991); совещании "Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала" (Пермь, 1992); VI Международном экологическом конгрессе (Манчестер, Англия, 1994); а также на лабораторных семинарах Института экологии растений и животных УрО РАН.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 52 печатных работах, в том числе монографии "Экологический анализ перенаселенности личинок кровососущих комаров"(1990).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, приложения. Общий объем рукописи стр., из них текст стр., таблиц У7, рисунков TL- В списке использованной литературыработ, из которых2_бО на русском языке и21$ на иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ В различных климатических зонах у кровососущих комаров плотность личиночных популяций колеблется в значительных пределах: от нескольких особей до десятков тысяч на квадратный метр водной поверхности (Aedes - от 8 до 50000; Culex - от 0,3 до 100000; Anopheles - от 0,001 до 50000 экз/м2). При пересыхании водоемов плотность личинок Aedes может достигать 50 тыс.особей на кв.метр (Полякова, 1966; Maire е.а., 1979). Для Culex она максимальна в искусственных и загрязненных органическими веществами водоемах. Агрегация личинок, описанная у ряда видов кровососущих комаров, может повысить плотность популяции до еще большей величины (Шипицына, 1949; Nayar, Sauerman, 1970; Тамарина, 1975; Hiroshi, 1979).

Плотности лабораторных личиночных культур кровососущих комаров, которые были созданы разными исследователями, для Aedes лежат в пределах 0,001-16,0 экз/мл; Culex - 0,01-10,0; Anopheles - 0,0002-4,2; Culiseta - 1,43-17.1; Mansonia - 0,02-0,2; Wy-eomyia - 0,2-0,8 зкз/мл.

Г Л А В A 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Экспериментальные исследования, положенные в основу данной работы, проводили в 1972-92 гг на личинках кровососущих комаров, отловленных в водоемах в окрестностях г.Екатеринбурга (южная тайга Среднего Урала).

В лаборатории личинок комаров содержали в стеклянных банках. Объем воды и культуральных сред составлял 150-350 мл в зависимости от условий опыта, площадь водной поверхности - 50 кв.см. Использовали отстойную водопроводную воду. Воду аэрировали. Личинки разных видов комаров и даже разные особи одного вида различаются по способу питания, личинки разных стадий поедают различную по размерам пищу. Поэтому их кормили сухими растертыми

дафниями и циклопами, смесью сухого молока и дрожжей, вареными листьями одуванчика. Корм давали в избытке, чтобы исключить конкуренцию за пищу. Опыты проводили при комнатной температуре и естественном освещении. Условия для всех вариантов одного опыта были равные. Плотности личиночных поселений в наших лабораторных экспериментах составляли 0,029-1,0 экэ/мл. В пересчете на квадратный метр водной поверхности они соответствуют природным (от 1000 до 40000 экз/м2) и лежат в диапазоне личиночных плотностей, наиболее часто встречающихся в лабораторных опытах других исследователей. Куколок, появившихся в ходе развития комаров, пересаживали в банки с чистой водой. Имаго отлавливали с помощью эксгаустера или стеклянной пробиркой.

В работе использовали наиболее распространенный показатель роста комаров - изменение их веса. Личинок и куколок перед взвешиванием подсушивали на фильтровальной бумаге. Взвешивание проводили на торсионных весах (ВТ до 20 мг). Комаров измеряли с помощью окуляр-микрометра бинокуляра МБС. О сроках развития насекомых судшш по времени появления куколок и имаго.

Влияние плотности изучали на одновидовых поселениях Aedes dorsalis Mg., Ae.communis Deg., Ae.flavescens Mull., Ae.catap-hylla Dyar, Gulex pipiens pipiens L., Cx.p.molestus^ Forsk. Использовали смеси видов из природных водоемов: 1) Aedes dorsalis, Ae.cataphylla и Ae.leucomelas Mg. ; 2) Ae.comunis и Ae.flavescens; 3) Ae.dorsalis и Culex pipiens. Количественные и качественные признаки крыльев рассмотрели у комаров Ae.dorsalis. Оценили билатеральную асимметрию признаков крыла.

Эколого-физиологические эксперименты провели на комарах Ае. dorsalis и Сх.p.pipiens. Потребление кислорода личинками определяли с помощью полярографа. Изучали фотокинез личинок, нырок опасности личинок и куколок, реакцию личинок на хлорофос, имаго на эфир. Личинок и куколок брали из лабораторных культур и природных водоемов с разной личиночной плотностью. При изучении реакции бегства и дыхания комаров помещали по одному в мерные цилиндры с водой (50 мл, высота столба 13 см). В течение 5 минут их спугивали с поверхности, заставляя нырять. Интервалы между нырками измеряли с помощью секундомера. В опытах с инсектицидом использовали 80Х хлорофос. Применяли растворы яда концентрацией 0,2; 0,4; 0,8 мг АДВ/л, предварительно определив LD50 и концент-

рации, при которых выявляется разнородность комаров по времени их отравления (Некрасова, 1978).

Влияние личиночной плотности на имаго рассмотрели на Cx.p.plpiens и Ae.flavescens. Имаго содержали в марлевых садках (20x20x20 см), подкармливая раствором сахара. Ежедневно отмечали число погибших насекомых.

Влияние возрастного состава на рост, развитие и выживаемость личинок изучали на комарах Cx.p.pipiens и Cx.p.molestus. Для эксперимента отбирали личинок I и III стадий. В опытах было пять вариантов: 1 включал культуры из пяти дичинок I стадии и пяти личинок III стадии, 2 и 3 - из десяти и пяти личинок только I стадии, 4 и 5 - из десяти и пяти личинок III стадии. Плотность поселений культур составляла 0,03 и 0,07 экз/мл.

В серии экспериментов изучали действие кулътуральных сред с продуктами жизнедеятельности личинок на рост, развитие и выживаемость комаров как своего, так и чужого вида. Среда с метаболитами получали, выращивая личинок III - IV стадий при плотности 0,5-1 экз/мл ("вода скоплений") и 0,05 экз/мл (среда из-под не-загущенных поселений). Когда большинство личинок окукливалось, среды пропускали через бумажные фильтры. Затем в них помещали личинок-реципиентов начала II стадии. Для сохранения растворенных в кулътуральных средах биологически активных веществ, имитирования ими действия нативных кулътуральных сред в экспериментах использовали их лиофилизат. Сухой остаток кулътуральных сред получили на лабораторном лиофилизаторе Е-960. Донорами были личинки Ае.leucomelas, реципиентами - личинки Cx.p.plpiens.

В 38 экспериментах выполнено 1500 повторностей, около 30 ООО взвешиваний и промеров насекомых. Выло проанализировано более 50 различных параметров. Детали методики приведены в соответствующих разделах диссертации, условия экспериментов - в таблице приложения.

При обработке полученных данных пользовались биометрическими методами. Применяли критерии Стыодента, Фишера, X2, S-метод Шеффе, критерий знаков, использовали корреляционный, регрессионный, дисперсионный, кластерный, автокорреляционный анализы, один из методов фенетического анализа.

- 9 -ГЛАВА 2

М0РФСФЙЗИСШ0ГЙЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ ИВ ПЕРЕНАСЕЛЕННЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

2.1. РОСТ И РАЗВИТИЕ

В поселениях повышенной плотности (0,14 и 0,29 экз./мл) рост и развитие личинок Ae.dorsalis, Ае.communis и Cx.p.pipiens заметно отличались от контрольных (0,029 экз./мл). Личинки, куколки и взрослые насекомые имели меньший средний весJ Основное число куколок появилась позже. Процесс окукливания и выплода имаго продолжался дольше , чем при малой плотности. Начало окукливания и вылета комаров из перенаселенных культур почти не запоздало. При сравнении веса куколок, появившихся в разное время, оказалось, что сначала окукливались быстро развивавшиеся мелкие личинки комаров. Особенно четко это проявилось в культурах большой плотности. Однако вместе с крупными личинками одними из последних окукливались и мелкие, у которых рост и развитие были задержаны. Важно отметить увеличенную разнородность темпов развития насекомых в условиях повышенной плотности, а также устойчивость темпов развития некоторых особей к средовым условиям.

Сравнение опытов на личинках Aedes и Culex показало видовые особенности роста и развития. Ае.communis развивался быстрей, чем два других вида. При этом перенаселенность сказалась у него в большей мере на изменении веса тела, чем на скорости преимаги-нального развития. У Ae.dorsalis наоборот: сильней задерживалось развитие, чем изменялся вес насекомых. Синхронизация окукливания большинства комаров Ae.dorsalis сочеталась с повышенной вариабельностью темпов преимагинального развития. Комары этого вида реагировали на плотность гораздо сильнее, чем Cx.p.pipiens.

Ряд эффектов плотности объясняют выделением в среду продуктов жизнедеятельности (экзометаболитов). У Ae.dorsalis культу-ральная среда из-под популяций высокой плотности задерживала рост и развитие. Среды из-под культур большой и малой плотности по-разному влияли на рост,развитие и выживаемость комаров, что позволяет говорить о качественном различии в действии таких сред.

По реакциям на культуральные среды мы выявили и видовые различия комаров Ae.dorsalis и Cx.p.pipiens. Оба сложных фактора - повышенная плотность и эквометаболиты - почти одинаково снижали вес, сдерживали развитие Ae.dorsalis, растягивали вылет и

увеличивали смертность. На Cx.p.pipiens высокая плотность влияла иначе, чем зкзометаболиты: не влияя на вес личинок, уменьшала вес куколок и имаго. Зкзометаболиты содействовали росту личинок, не сказываясь на весе куколок и самцов имаго. Оба фактора сдвигали сроки развития Ae.dorsalís самое большее на 6 дней, у Cx.p.pipiens высокая плотность сдвигала сроки развития на 3-4 дня, а культуральные среды - на 1-2 дня.

2.2. ЭК0Л0Г0-ФИЗИ0Л0ГИЧЕСНЙЕ ОСОБЕННОСТИ

Чтобы более разносторонне охарактеризовать биологические особенности комаров, выращенных в условиях разной плотности, провели эколого-физиологические опыты по действию света, испуга, хлорофоса, эфира и других факторов на насекомых разных стадий развития. Наряду с непосредственным изучением дыхания личинок полярографическим методом, эти опыты позволили судить о состоянии центрального и периферических звеньев нервной системы комаров и косвенно судить о напряженности дыхательного обмена (Беклемишев, 1944; Кузнецов, 1953; Гар, 1974; Пономаренко и др., 1975; Тыщенко, 1986; Флеров, 1989; Duhrkopf, Benny, 1990).

Личинки Ае.dorsalis из поселений большой плотности быстро уходили со светлой половины на темную половину чашки Петри. Личинки Cx.pipiens тоже предпочитали находиться на затемненной половине чашки. Однако у них не наблюдалось зависимости избегания света от условий выращивания. Личинки Aedes сильнее сильнее реагировали на свет, чем Culex.

Среди реакций личинок комаров на разные раздражения встречаются "реакция бегства" или нырок. При первом погружении личинки Ае.dorsalis из поселений малой плотности находились под водой в 2,5 раза дольше, чем при большой (83 и 32 с соответственно). При последующих нырках их длительность постепенно уменьшалась. У личинок из загущенных популяций длительность нырков увеличивалась от первого к третьему, а потом мало менялась.

Определение потребления кислорода с помощью полярографа показало, что у личинок Ае,dorsalis уровень дыхания был выше в условиях большой плотности, чем при малой (1,25 мг/г.час и 1,0 мг/г.час соответственно); у Cx.p.pipiens, наоборот, ниже (1,25 мг/г.час и 1,65 мг/г.час).

У куколок из поселений с большей плотностью проявилась тенденция увеличения длительности нырка (у самцов и самок Ae.dorsa-

lis, самок Cx.p.pipiens ).

Для изучения периодической структуры процессов, определяющих длительность нырков куколки, рассчитали значения автокорреляционных функций по длительностям последовательных нырков. Связь между длительностями смежных нырков, была отрицательной (-0,201 у Ae.dorsalis, -0,345 у Cx.p.pipiens). Условия содержания личинок повлияли на периодичность автокорреляционной функции. У куколок Ae.dorsalis из поселений большой плотности период колебаний функций был равен двум шагам. Несмотря на почти одинаковую среднюю длительность нырков (21,6 с при малой плотности и 19,6 с при большой), у куколок из поселений малой плотности период и амплитуда колебаний автокорреляционной функции были вдвое больше. Похоже повлияли условия выращивания личинок и на автокорреляционную структуру процесса у куколок Cx.p.pipiens.

Изменение структуры биохимических процессов, обеспечивающих газообмен личинки, изменение периодической структуры процессов, определяющих длительность нырков у куколок, свидетельствуют о том, что при повышенной плотности содержания изменениям подвергаются достаточно глубокие физиологические процессы насекомого.

Чтобы выяснить влияет ли плотность популяций на физиологические процессы, идущие в центральной и периферической нервной системе, провели опыты с хлорофосом, действующим на синаптичес-ком уровне. В опытах на Ae.dorsalis и Cx.p.pipiens личинки из плотных культур гибли быстрей. Более устойчивы были личинки из поселений малой плотности. Как у Ae.dorsalis, так и у Cx.pipiens "вода скоплений" ускоряла действие хлорофоса, что указывает на синергизм этих двух факторов. Личинки Ae.dorsalis оказались более чувствительны к хлорофосу. Они начали гибнуть гораздо раньше: на отравление 50% комаров этого вида потребовалось почти вдвое меньше времени (7,7-9 ч), чем для Cx.pipiens (18,1-18,8 ч).

Опыт с эфиром поставили для того, чтобы выяснить ведет ли перенаселенность личинок к изменениям нейрофизиологических функций комаров на стадии имаго. Быстрее впадали в наркоз самцы и самки Ae.dorsalis и самцы Cx.p.pipiens из загущенных поселений. Это не объясняется тем, что комары из поселений большей плотности были мельче, так как прямая зависимость между весом имаго и временем наступления эфирного наркоза отсутствовала. Различия по

устойчивости к наркотическим средствам указывают на важные физиологические изменения имаго после выращивания личинок при большей плотности.

2.3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

О размерах комаров судят как по весу, так и линейным характеристикам - по длине крыла, хоботка, длине различных отделов конечностей. Размеры крыла и других частей тела комаров связаны с плодовитостью, продолжительностью жизни (Markiya, Sakurai, 1975; Волозина, 1977 а,б; Baqar е.а., 1980; Абдуллаев и др., 1983; Haramis, 1983; Morky, 1984; Nascí, 1986; Renshaw е.а., 1994).

Измельчание Ae.dorsalis в результате повышенной плотности экспериментальных поселений личинок сопровождалось уменьшением хоботка, крыльев. Крылья стали короче и уже на 4-6%. Соотношение между средней площадью крыла и средним весом комаров увеличилось на 2,8-3,8%, что более выгодно для разлета комаров. Длина крыла сильнее связана с длиной вершинных (дистальных) жилок, чем серединных. Плотность личиночных культур достоверно уменьшила эту связь длины крыла с размерами жилок гз и mz у самцов, а у самок отмечена лишь тенденция к ее ослаблению. У самцов и самок из плотных культур левые крылья были шире правых, а у самцов, кроме того, и уже.

В зависимости от плотности личиночных культур у самцов и самок Ae.dorsalis происходили разнонаправленные изменения морфологических корреляций. Изменения зависимостей между частями тела имаго, как и билатеральная асимметрия крыльев, указывает на то, что плотность поселений может влиять на стабильность развития комаров.

Морфологические изменения имаго, вызванные плотностью, могут сказываться на биологическом разнообразии комаров, пространственной неоднородности популяции, характере переноса комарами веществ, вынесенных из водных экосистем, контактах между популяциями и эпидемиологической опасности комаров.

^ 2.4. ВЛИЯНИЕ ЛИЧИНОЧНОЙ ПЛОТНОСТИ НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ

ЖИЗНИ ИМАГО

В опытах на Ae.flavescens и Cx.p.pipiens в садках определя-

ли продолжительность живни шаго, появившихся из личиночных поселений разной плотности (0,05, 0,5, 1,0 экз./мл).

По обобщенным данным по всем садкам у самцов и у самок Ae.flavescens из поселений большой плотности наблюдалась тенденция увеличения длительности их жизни (14,0 и 27,3 суток по сравнению с 12,7 и 24,8 сутками для имаго из поселений малой плотности). Подробный анализ данных по дням их выплода показал неоднозначную картину зависимости жизни взрослых комаров от плотности личинок. У Ae.flavescens из плотных поселений обнаружена прямая зависимость между продолжительностью жизни имаго и временем преимагинального развития комаров (г=0,758 для самцов и г=0,898 для самок), при малой плотности ее не наблюдалось (соответственно г=0,367 и г=-0,093). Найдена отрицательная зависимость между весом куколок Ае. flavescens и продолжительностью жизни имаго, вышедших из них. Независимо от личиночной плотности самки Ae.flavescens жили в садках дольше, чем самцы.

Несмотря на повышенную гибель личинок комаров Cx.p.pipiens, задержку их развития, имаго Cx.p.pipiens из плотных культур обладали большей продолжительностью жизни, чем комары из поселений меньшей плотности.

В главе 2 диссертации показано, что повышенная плотность поселений личинок уменьшает размеры имаго Ае. dorsalis, Ае.communis, Cx.p.pipiens. В этих же условиях у комаров Ае. aegypti и Ае. albopictus была снижена плодовитость (Moore, Fisher, 1969; Bentley, Day, 1989), улучшились летные возможности (Wada, 1965; Mori, 1979), а у комаров Ае. taeniorhynchus уменьшилась доля самок, способных к автогенному развитию (Ыауаг, 1969; Mayar, Sa-uerman, 1969). У комаров An.quadrimaculatus из плотных поселений продолжительность жизни имаго стала меньше (Tercian, Sthaler, 1949), а у Ae.flavescens и Cx.p.pipiens - больше, чем в контроле. Таким образом, плотность поселений личинок характерным для вида образом влияет на важные биологические свойства имаго.

Г Л А В А 3

ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ НА ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

3.1. ВЫЖИВАЕМОСТЬ

Один из ярких показателей действия плотности - изменение

выживаемости. В экспериментальных популяциях Ае. dorsalis плотностью 0,14 и 0,29 экз./мл смертность личинок была в 2-3 раза (60 и 79,9%), а куколок - в 2,5-2,6 раза (13,1 и 13,7%) выше, чем в культурах малой плотности (29% и 5,3%).

Анализ динамики смертности личинок и куколок Ае.dorsalis в культурах повышенной плотности показал следующее: если исходное число личинок в варианте 2 было 50, а в третьем - 100 экземпляров, то через 6 дней их осталось в среднем 41,3 и 59,4 экз.на сосуд. Среднее число куколок оказалось равным 23,4 и 23,8 экз., а имаго - 20,0 и 20,1 экз. на сосуд. В обоих типах культур число особей уменьшилось почти до одинаковой величины, несмотря на изменения роста и развития комаров и на различия этих показателей между 2 и 3 вариантами. Условия среды ограничивают выживаемость, рост и развитие до определенного предела -"оптимума" для данного типа культур с данными объемом воды, температурным, световым и пищевым режимом. В итоге вылетает примерно одинаковое число имаго. Такие явления, известные и для An. messeae (Олифан и др., 1934) и An. sacharoyi (Захарова и др., 1990), можно считать проявлением "закона постоянства конечного урожая", обнаруженного экологами растений (Kira et al., 1953).

Как и у Ae.dorsalis, смертность комаров Ае.communis была прямо пропорциональна плотности популяций (г=0,98). Коэффициент корреляции между смертностью и плотностью у Cx.p.pipiens составил 0,53. У этих симпатрических видов комаров реакции личинок на повышенную плотность неодинаковы, а связи между реакциями зависят от уровня плотности.

В опытах на двух разных видах кровососущих комаров (Ае.dorsal i s, Cx.p.pipiens) выявили, что культуральная среда из-под популяций высокой плотности отрицательно влияет на выживаемость насекомых. Среды из-под личиночных поселений большой и малой плотности по-разному влияли на выживаемость.

3.2. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ

Из загущенных культур (0,14 и 0,29 экз./мл) личинок Ae.dorsalis взрослых самок вылетело в 1,7 и 2,3 раза больше, чем самцов. Соотношение самцов и самок имаго Ае.communis при малой плотности (0,029 экз./мл) было близко 1:1. В плотных культурах Ае.communis половая структура несколько менялась как в пользу самок, так и в пользу самцов. Соотношение самцов и самок среди

имаго'комаров Cx.p.pipiens оказалось близко 1:1.

Из культуральных сред с продуктами жизнедеятельности личинок появилось больше самок Ae.dorsalis. У Сх.р. pipiens в культуральных средах также преобладали самки, причем в "воде скоплений" их было в два раза больше, чем самцов. В чистой воде мы наблюдали обратное явление: здесь выплодилось в 1,47 раза больше самцов. Сравнение этих результатов с данными других авторов показало, что высокая плотность личиночных популяций может вызвать увеличение доли самок или самцов, или не изменить соотношения полов.

3.3. ВОЗРАСТНАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ ЛИЧИНОК КОМАРОВ

Возрастной состав природных популяций личинок комаров довольно изменчив из-за неравномерного отрождения из яиц, индивидуальной изменчивости темпов развития. Неодинаковые смертность комаров в разные периоды их преимагинального развития и продолжительность развития различных стадий - это другие причины изменчивости возрастного состава популяции. Чтобы проверить возможное приспособительное значение возрастной разнородности, мы изучали рост, развитие и выживаемость комаров в поселениях повышенной плотности, сформированных из личинок разного возраста.

В опыте на Cx.p.molestus присутствие личинок старшего возраста сдерживало рост младших сильнее, чем повышенная плотность, созданная личинками одного только младшего возраста. Присутствие старших личинок почти не влияло на скорость развития младших, а последних, в свою очередь, - на развитие старших. Следовательно, у комаров этого подвида плотность влияет на развитие личинок главным образом в однородных по возрасту поселениях. Особенность Cx.p.pipiens проявилась в том, что присутствие младших личинок влияло на рост старших, хотя это влияние было слабее, чем влияние личинок более поздних стадий на младших.

Личинки Сх.pipiens разного возраста подвергаются в плотных популяциях воздействию различных внешних условий, то есть разным силам отбора (Peters, 1981; Dye, 1982). Поэтому определяемая разными механизмами и зависящая от плотности дифференциация комаров по возрасту, наряду с разной смертностью в разных возрастах, согласно представлениям С.С.Шварца (1980), должна сказываться на биологической специфике популяций с разным возрастным составом, на успешности и темпах приспособления животных данного

вида к меняющимся условиям среды.

3.4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ И КАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Личинок Ае.dorsalis из загущенных культур отличали большие

коэффициенты вариации веса тела (Cv около 40%). Изменчивость веса комаров на стадии куколки в культурах малой и высокой плотности была почти сходной (Cv 15-16%). Подобное явление наблюдалось и у комаров Ае.communis, Cx.p.pipiens. Проявилась тенденция снижения вариабельности куколок этих видов с повышением плотности.

Под влиянием плотности личинок сократились хоботок, длина и ширина крыла, жилки крыла имаго Ae.dorsalis. Несмотря на уменьшение величин признаков, у некоторых понизилась их изменчивость. Она увеличилась лишь у двух поперечных промеров и только у самок (ширина крыла и жилка mcu).

Заметной индивидуальной изменчивости по девяти изученным качественным признакам были подвержены средняя и вершинная части крыла Ae.dorsalis. Только у самок плотность повлияла на встречаемость 7-го и 8-го признаков ( расположение углов радиального и медиального секторов по отношению друг друга и перпендикуляру, построенному к жилке Г4+5). В перенаселенных культурах частота признака 7 была вдвое меньше (10,4% против 27,6% при малой плотности) , а встречаемость более распространенного признака 8 -больше.

3.5. СООТНОШЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Сопоставляя изменчивость признаков и направленность ее изменений, мы рассчитывали обнаружить связь между функциональными системами комаров, участвующими в реакциях на плотность.

На комарах Aedes изучали, в какой мере процесс отравления личинок хлорофосом связан с их морфологической изменчивостью, которая, в свою очередь, зависит от условий развития. Комары, погибшие в разное время, были морфологически различны. Казалось бы, что мелкие комары должны погибнуть раньше, чем крупные, однако не наблюдалось такой прямой зависимости между сроками гибели комаров и размерами их тела. Судя по размерам головы и груди, у комаров, выращенных при повышенной плотности, в растворах яда происходит последовательная, волнообразная гибель групп личинок, морфологически различающихся друг от друга. Экстремумы графиков,

отражающих время гибели таких групп, совпадали для разных промеров насекомого и разных вариантов опыта. Это доказывает реальность групп и биологическую неоднородность выборок личинок комаров.

Изучая соотношение изменчивости морфологических и физиологических признаков комаров на разных стадиях развития, мы использовали результаты экспериментов на Ae.dorsalis. В условиях повышенной плотности достоверно увеличилась изменчивость трех морфологических и двух физиологических признаков: длительности нырка самок куколок, сроков гибели личинок от хлорофоса, веса личинок, ширины крыла самок. Кроме того, уменьшилась изменчивость пяти морфологических и двух физиологических признаков: длительности нырка личинок, сроков наступления эфирного наркоза у самцов имаго, веса куколок и самок имаго, длины хоботка самок, длины и ширины крыла самцов. Вариабельность физиологических признаков комаров, в отличие от большинства морфологических, в основном является большой (коэффициенты вариации больше 20 Z).

На стадии личинки у комаров мы наблюдали однозначные изменения в вариабельности веса тела и нырка опасности под влиянием повышенной плотности. У имаго самцов происходили однонаправленные сдвиги в изменчивости длины, ширины крыла и времени наступления эфирного наркоза, у самок имаго - веса тела и длины хоботка. Можно думать, что знаки сдвигов в изменчивости этих признаков совпали не случайно, а в основе этого явления лежит врожденная гетерогенность фенотипических адаптации.

ГЛАВА 4 МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ В ПОСЕЛЕНИЯХ РАЗНОЙ ПЛОТНОСТИ

В одном водоеме часто встречаются личинки кровососущих комаров разных видов. Распространение тех или иных подвидов Апор-heles, разных видов Aedes связывают с личиночной конкуренцией (Беклемишев, 1944; Новиков и др., 1983; Russell, 1986; Horaby, Opp, 1994). Зависимость обилия личинок Ае.hexodontus от плотности Ае.communis выражена в природных популяциях лесотундры Таймыра (Куприяшкин, 1992). В лабораторных опытах установлено, что при некоторых сочетаниях видов личинки хорошо развиваются даже при общей высокой плотности (Маелов, 1955; Juliano, 1989), при

других личинки одного вида вытесняют личинок другого (Wilton, 1968; Peters е.а., 1973; Mohsen, Al-Saady, 1995). В большинстве случаев смертность личинок одного или обоих видов в смешанной культуре увеличивалась, а развитие комаров задерживалось (MacDonald, 1956; Lowrie, 1973; Fisher е.a., 1990).

4.1. ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ В СМЕШАННЫХ ПОСЕЛЕНИЯХ

Проведено три опыта со смешанными поселениями личинок комаров. В первый опыт были взяты личинки трех видов рода Aedes: Ae.dorsalis Ae.cataphylla и- Ае.leucomelas в соотношении 87:11:2%. Во второй опыт взяли личинок Ae.dorsalis и Cx.p.pipi-ens. в третий - Ае.communis и Ae.flavescens.

В первом опыте реакции комаров на плотность были подобны реакциям в поселениях одного Ae.dorsalis. В смесях личинок Ае.communis и Ae.flavescens повышенная плотность увеличила смертность главным образом первого вида. В смесях личинок Ae.dorsalis и Cx.p.pipiens, несмотря на повышенную плотность,выживаемость была выше, т.е. происходило как бы разбавление одного вида другим.

4.2. ВЛИЯНИЕ КУЛЬТУРАЛЬНОЙ СРЕДЫ КОМАРОВ AEDES НА ЛИЧИНОК CULEX

■ Были испытаны культуральные среды из-под личинок рода Aedes на личинок рода Culex. Оказалось, что цельные и разведенные среды из поселений большой плотности и среды от культур меньшей плотности обладают разным действием. Однако в обоих опытах скорость развития комаров Cx.p.molestus и Cx.p.pipiens в средах от плотных поселений личинок другого рода (Ae.dorsalis и Ae.ve-xans) была больше контрольной. Так же развивались Cx.p.pipiens и в средах от менее плотных культур личинок Ae.vexans. Смертность комаров здесь была невелика. Высокая выживаемость наблюдалась у Cx.p.molestus и в среде из-под незагущенных культур (81,7%). Комары Cx.p.pipiens росли лучше в среде из-под плотных культур Ае. vexans, чем в других средах.

В некоторых опытах был вариант с чистой водой (отстойной водопроводной). Cx.p.pipiens в такой воде развивались медленнее, а куколки и имаго оказались мельче, чем в остальных средах. Рост личинок Cx.p.pipiens в чистой воде и культуральных средах личинок Ae.vexans различался меньше, но и в этом случае развитие ли-

чинок в чистой воде шо медленнее. Наиболее замедленное развитие в чистой воде наблюдалось у Сх.p.molestus, хотя росли личинки здесь лучше, чем в культуральных средах чужого вида (Ae.dorsalis). Все эти стороны действия культуральных сред - примеры того важного средового значения, которым могут обладать экзометаболи-ты своего и чужого видов .

Результаты опытов по действию экзометаболитов на личинок своего и чужого видов кровососущих комаров позволяют считать, что их влияние на развитие более видоспецифичяо, чем на выживаемость комаров.

ГЛАВА 5 РАЗНООБРАЗИЕ РЕАКЦИЙ НА ПЛОТНОСТЬ РАЗНЫХ ВИДОВ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ Межвидовая изменчивость плотностных реакций комаров представляет значительный интерес, так как благодаря ей можно оценить одну из форм адаптационного разнообразия видов - компонентов водных экосистем, а также масштабы, направления и сопряженность дифференциации этих реакций внутри таксонов в связи с адаптация-ми комаров к другим факторам среды.

Свои данные сопоставили с данными других исследователей в диапазоне плотности до 0.3 экз/мл (для некоторых видов - до 1 экз/мл), а при выявлении пороговой плотности, начиная с которой ее экспериментальное увеличение полностью компенсирует смертность, - до 3 экз/мл. Сопоставили данные о реакциях на плотность 30 видов и видовых форм Culicidae.

В указанном диапазоне плотности преимагинальная выживаемость комаров Culex была меньше контрольной в среднем в 1.3 раза, Aedes - в 3.1, Anopheles - в 251 раз. Кратностью задержек преимагинального развития эти роды различались меньше (1.22, 1.35 и 1.43 соответственно). Такой же была последовательность родов комаров по величине морфологической реакции на плотность -кратности уменьшения веса насекомых - (1.18, 1.4 и 1.95). Средняя оптимальная плотность в том же ряду изменялась незакономерно (0.34, 0.37 и 0.28 экз/мл), а порог компенсации снижался (2.85, 1.45 и 0.75 экз/мл). Межвидовая изменчивость по большинству реакций была меньше у Culex, больше - у Anopheles, однако по оптимальной плотности, порогу компенсации и кратности задержки раз-

вития изменчивее других были комары Aedes.

Два явления - сильная межвидовая изменчивость, отличающаяся у комаров разных родов, и параллельная изменчивость признаков были причиной того, что средние величины реакций различались лишь на уровне тенденций. Ряды параллельной изменчивости комаров трех родов были хорошо заметны по любой из 6 характеристик реакций: знаку и кратности вызванных плотностью изменений выживаемости, сроков преимагинального развития, веса комаров, соотношения полов, оптимальной плотности и порогу компенсации. В каждом из трех родов выделялись виды, слабо, умеренно и сильно реагирующих на плотность. Ранг вида по одной реакции на плотность не совпадал с рангом, определенным по другой. Состав групп видов, выделенных по отдельным плотностным реакциям или их сочетаниям, не совпадал. Одинаковые сочетания реакций наблюдались у комаров из разных родов. Виды комаров, личинки которых обитали вместе в водоемах Белоруссии или Сибири (по данным Трухан, Пахолкина, 1984; Кухарчук, 1981), по сочетаниям реакций на плотность попадали в разные группы. Различия между комарами Anopheles чаще проявлялись по изменениям выживаемости, задержке развития и величине оптимальной плотности. Сходство между комарами Culex наблюдалось по кратности задержки развития, а различия - по сдвигами смертности, величине оптимальной плотности, порогу компенсации. Комары Aedes походили друг на друга кратностью задержки развития и порогом компенсации, а различались- порогами компенсации, сдвигами выживаемости и сроков развития. Таким образом, три рода Culicidae различаются комплексами реакций на повышенную плотность, уровнем и направлением их межвидовой дифференциации. Наряду с параллельной изменчивостью реакций на плотность у комаров разных родов, заметна неравномерность темпов их эволюционных преобразований, которая проявляется в масштабах и несогласованности их межвидовой дифференциации.

Результаты изучения корреляций тоже не позволяют говорить об единстве совокупности реакций комаров на повышенную плотность. Наряду с некоторыми тенденциями (морфологическая реакция комаров соответствует задержке преимагинального развития, оптимальная -плотность - порогу компенсации), связи между видовыми реакциями на плотность оказались незначительными.

Несогласованность реакций на плотность хорошо заметна и при

изучении их внутривидовой изменчивости. По результатам опытов на Ae.dorsalls и Cx.p.pipiens (главы 2 и 3) при каждом уровне плотности по 10 повторностям изучили связь между реакциями. В подсчетах использовали не кратность изменений, а конкретные значения выживаемости, веса комаров, длительности развития. Среднее время развития личинок у Ae.dorsalis при плотности 0.029 и 0.14 экз/мл отрицательно коррелировало с весом личинок (г от - 0.67 до -0.92; р < 0.05), и лишь при плотности 0.29 экз/мл было связано с выживаемостью личинок и весом самцов имаго (г= 0.601 и 0.603). Иными были связи между реакциями у Cx.p.pipiens. При малой плотности со временем развития был отрицательно связан вес личинок, при средней и большой плотности проявились четкие (г < 0.05) отрицательные связи с весом куколок, самцов и самок имаго, преима-гинальной выживаемостью комаров.

Разная структура связей между плотностными реакциями у этих двух видов, как и неравномерность межвидовой дифференциации реакций у 30 видов, можно объяснить неоднородностью, многоуровне-востью реакций комаров на плотность и тем, что, наряду с истинными адаптациями (и преадаптациями), под которыми подразумевается благоприятный исход, вовлечены и неспецифические реакции, подобные стрессовым, а также реакции разных (физиологического и популяционного) уровней. Особенности реакций комаров разных родов, групп видов- обитателей временных (Wy.smith!i, C.bergrothi, Ae.aegypti ) и постоянных водных экосистем (Anopheles) позволяют думать, что выраженность, изменчивость и сопряженность реакций отражает этапы и направления исторического развития Culicidae.

Для предварительного отбора характеристик комаров, связанных с реакциями на плотность, провели 14 серий кластерного анализа. Для них использовали данные о географическом распространении видов комаров в Голарктике, Сибири, на Европейском Севере (в каждом случае по 6-11 признаков для 14 видов комаров), о местах выплода комаров на Севере или в Сибири (тип водоемов, температурные и гидрохимические условия развития яиц и личинок), о характеристиках имаго (продолжительность лета, влаголюбивость, число гонотрофических циклов, обилие и др.). Оказалось, что виды, умеренно и сильно уменьшающие выживаемость под действием плотности, чаще различались между собой типом водоемов, где обитают личинки, их гидрохимическими характеристиками. Сильно pea-

- eg -

гирующие на плотность виды больше походили друг на друга по температурным условиям развития яиц и личинок, нежели виды, преима-гинальная выживаемость которых менялась слабее.

Изучение связей между реакциями на плотность и другими эко-лого-физилогическими характеристиками видов помогло найти несколько интересных тенденций. При переходе от стеногалинной к средней (по диапазону минерализации водоемов) и звригалинной группе комаров выживаемость их личинок в условиях плотных культур падает резче (в 1.62 , 2.13 и 204.5 раза соответственно), а межвидовая изменчивость реакции нарастает. Чем больше были пределы рН, выдерживаемые личинками, тем меньше была оптимальная плотность экспериментальных культур, тем сильнее плотность задерживала развитие и увеличивала смертность личинок. Верхняя и нижняя температуры, предельные для развития личинок, а также оптимальная для вида температура положительно коррелировала с кратностью уменьшения веса комаров (г от 0.77 до 0.79, хотя статистически из-за небольшого числа видов (5-6) связи были незначимы. Нижний температурный предел ■ был отрицательно связан с кратностью изменений выживаемости (г= - 0.49 для 9 видов). Комары, личинки которых обитают в постоянных и временных водоемах или только в постоянных водоемах, гораздо сильнее, чем во временных, снижают под действием плотности преиыагинальную выживаемость (в 4.6 , в 335 и 1.7 раза соответственно; р < 0.05). Изменчивость реакций у обитателей временных водоемов была меньше. При распределении видов на две группы по плодовитости (до 150, 150-350 и более яиц в кладке) значимых различий между комарами по сдвигам в выживаемости не оказалось. Замечена лишь тенденция: комары более плодовитых видов в среднем сильнее уменьшают выживаемость при повышенной плотности и отстают в развитии. После распределения видов по длительности преимагинального развития при оптимальной температуре на три группы (7-10, 10-15 суток, 22 дня) выяснилось, что комары первой группы почти в 1.5 раза сильнее мельчали в плотных культурах, чем комары, средние по скорости развития (кратности изменения веса - 1.625 и 1.16; р =0.01).

Реакции на плотность и сочетания реакций не соответствуют систематическому положению комаров. Например, виды в подроде Stegomyia (Ae.aegypti, Ае. albopictus) различались по реакциям больше, чем виды разных подродов (те же виды и Ае. communis, Ае.

caspius из подрода Ochlerotatus). Виды из подрода Ochlerotatus весьма различались реакциями на плотность. Морфологически и экологически примитивный (Маслов, 1967) вид Culiseta bergrothi не выделялся в ряду изменчивости плотностных реакций Culicidae. Различия комаров на дендрограммах, построенных по цитогенетичес-ким данным (Волозина, 1980), не соответствовали их реакциям на плотность. Например, особенностями хромосом Ае. cantans отличался от Ае. communis и Ae.dorsalis, а реакциями на плотности среди этих видов выделялся Ае. dorsalis.

Ряд соответствий, найденных на межвидовом уровне между реакциями на плотность и отдельными приспособлениями (к пределам рН, температурным условиям водоемов, а у такой пары видов, как An. messeae и An.sacharovi - к солености) обсуждается в этой главе как возможные примеры "платы за адаптацию" (Слоним, 1979), а связь плотностных реакций на внутривидовом уровне- как пример феномена "селфинга" (Лекявичус, 1986), при котором стратегии, преследуемые отдельными структурами, входят в конфликт одна с другой. Отсутствие корреляций между плотностными реакциями и комплексными биологическими характеристиками комаров, отсутствие прямой связи между плотностными реакциями и эколого-климатичес-кой пластичностью видов, сопряженной у малярийных комаров с инверсионным полиморфизмом хромосом (Стегний, 1991) указывает на то, что явления типы "платы за адаптацию" или "селфинга" ярче проявляются у Culicidae на уровне частных адаптации - к солоноватым водам и широкому пределу рН, более простым по составу сообществам или стабильным экосистемам. Совокупность реакций на плотность можно рассматривать и как набор приспособлений, помогающих комарам, не ограничиваясь пределами реализованных ниш, максимально использовать фундаментальные ниши своих видов. История сообществ и проблемы, которые приходится решать в них комарам, накладывают отпечаток на адаптивное разнообразие видов, слагающих соообщества, в том числе и на разнообразие реакций на плотность населения. Даже при сравнении 30 видов комаров по реакциям на плотность, на другие факторы среды, по хромосомным и иными характеристикам ярко проявляется неравномерность масштабов, направлений и, по-видимому, скоростей эволюционных преобразований всех этих систем признаков в семействе Culicidae. Эти явления соответствуют представлениям о мозаичной эволюции и

принципу гетеробатмии (de Beer, 1954; Тахтаджян, 1966; Воронцов, 196?, 1980). Явление гетеробатмии обоснованно связывают с уровнем экологической пластичности, позволяющей таксону освоить новую адаптивную зону (Тахтаджян, 1966; Северцов, 1990). С независимостью филогенеза групп признаков стоит связать большую экологическую пластичность комаров, сложность борьбы с ними и появление новых синантропных форм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Плотностные реакции комаров были изучены в двух аспектах. В первом случае изучали разнообразие и глубину изменений комаров, вызванных жизнью личинок в условиях повышенной плотности, связь между реакциями и их экологическое значение. Во втором случае интересовало межтаксонное разнообразие плотностных реакций Culicidae, связь их межвидовой дифференциацией с другими эколого-фи-зиологическими адаптациями, таксономической принадлежностью и иными свойствами комаров.

При сопоставлении результатов опытов, проведенных нами с данными других исследователей (всего более 30 видов и видовых форм комаров), установили, что в диапазоне природных плотностей эффект высокой плотности затрагивает несколько уровней - от ге-нетико-физиологического до популяционного и ценотического. У комаров происходят изменения в состоянии синаптической передачи, окислительном обмене, выживаемости, плодовитости, продолжительности жизни имаго, дифференциальная и недифференцированная смертность.

Сила и направление эффектов плотности зависят от физиологической и морфологической неоднородности и возраста личинок, видовой и подвидовой принадлежности, реакций на другие факторы среды (например, температуру воды). Связь реакций на плотность (задержки развития - уменьшения выживаемости и размеров комаров) зависит от вида и величины, созданной в эксперименте плотности. Реакции комаров на экзометаболиты личинок во многом не совпадают с реакциями на плотность. Это объясняется тем, что в эффект плотности вовлечены реакции разного уровня ( физиологического, популяционного) и разной степени специфичности в отношении сложного фактора. Ряд факторов, влияющих на личинок (повышенная плотность, холод), судя по кривым выживания, почти одинаково из-

меняют продолжительность жизни имаго в садках. В природе пищевая конкуренция личинок, действие хищников, ветра, колебаний температуры воды, микро- и альгофлоры планктона и бентоса, инсоляция и гидрохимические условия действуют как синергентно, так и антагонистично плотности (Гоженко и Титова, 1982; Service, 1973; Carpenter, 1983; Stiling, 1988).

Обсуждается небольшое сходство между реакциями Culicidae на плотность и фазовой изменчивостью саранчовых и чешуекрылых. Наряду с регуляцией взаимоотношений личинок в сообществах, одной из главных ролей плотностных реакций можно считать поддержание локального своеобразия, пространственной разнокачественное™ популяции. В этом могут участвовать сдвиги темпов развития, синхронности вылета, продолжительности жизни имаго, потери плодовитости из-за уменьшения размеров, изменения в выживаемости ("ранних" и поздних", самцов, самок, склонных к автогении и других), изменения пропорций и жилкования крыльев, поведения комаров наряду с тем, что плотность бывает повышена в одних и тех же водоемах. Дальность и равномерность переноса комарами веществ из водных экосистем, контакты между популяциями, их эпидемиологическая опасность стоит считать зависящими от плотности.

Дифференциация плотностных реакций, по-видимому, шла сходными путями количественных и качественных изменений в филогенезе Culicidae. В родах комаров обнаруживаются группы слабо, средне и сильно реагирующих видов. Это выражается как в параллельной изменчивости реакций Aedes, Culex и Anopheles, так и в том, что на плотность могут одинаково реагировать комары из разных подродов, родов и цитогенетических групп, как порознь, так и совместно обитающие в водоемах.

С другой стороны, хорошо заметна разная межвидовая дифференциация комаров по реакциям на плотность и другие факторы среды (pH, температурные и гидрохимические условия развития личинок, временные или постоянные водоемы). Чаще всего отрицательные, эти связи указывают на относительную независимость адаптаций, а для таких видовых комплексов, как An. maculipennis и Cx.pipiens, на то, что на уровне частных адаптаций (к pH, температурам, гидрохимическому режиму или стабильности водоема) заметнее явления наподобие "цены адаптации" и "селфинга", нежели на уровне широких адаптаций, например, эколого-климатической пластичности,

связанной у малярийных комаров с инверсионным полиморфизмом комаров. Неравномерность эволюции этих реакций или даже одних только реакций на плотность являются причиной того, что картина отбора в популяциях и видах комаров, многие из которых проявляют черты К-стратегов, гораздо сложнее, чем обычно принимаемая совокупность г- и К-отбора. Отражая этапы и направления исторического развития СиН^ае, неравномерность филогенеза групп признаков (адаптации к плотности и другим факторам, комплексов видовых экологических особенностей личинок и имаго, строения их хромосом и др.) стоит считать одной из причин, определяющих большую экологическую пластичность этих насекомых. Несовпадение плотностных реакций у совместно обитающих видов, разная изменчивость их во временных и постоянных экосистемах, отсутствие связи между плотностью и числом видов в природных водоемах указывает на значение адаптационного разнообразия в сосуществовании комаров.

ВЫВОДЫ

1. Повышенная плотность экспериментальных популяций личинок СиПс1с1ае, затрагивая деятельность многих функциональных систем, вызывает комплекс реакций, который свидетельствует о качественном своеобразии данной популяции комаров. В диапазоне природных плотностей она влияет на рост и темпы преимагинального развития, окислительный обмен, состояние синоптической передачи, устойчивость к наркотическим средствам. Поведенческие изменения видны в реакциях личинок и куколок на свет и опасность, поведении имаго при нападении на жертву и откладывании яиц. Морфологические проявляются в размерах личинок, куколок и имаго, размерах и пропорциях частей тела (сифона, хоботка, крыльев, конечностей), запасах энергетических веществ. Популяционные изменения заметны по выживаемости, изменчивости, соотношению полов.

2. Связь реакций (сроки развития - выживаемость, размеры комаров) неодинакова у видов и при разной плотности в силу того, что плотность вовлекает реакции разного уровня (физиологического, популяционного), разной специфичности в отношении действующего фактора. Выявлен синергизм действия экзометаболитов личинок Ae.dorsal.is, Сх.р.р1р1епз с инсектицидами. Повышенная плотность и холод однонаправленно изменяют выживаемость имаго в садках. Экзометаболиты личинок далеко не полностью . имитируют действие

плотности, а при межвидовом взаимодействии комаров влияют асимметрично и неоднозначно.

Плотностные реакции СиНс1с1ае обладают меньшей определенностью, чем фазовая изменчивость саранчовых и чешуекрылых. На нее больше походят изменения комаров, вызываемые кратковременной перенаселенностью.

3. Сила и направленность эффекта плотности зависят от возраста личинок, принадлежности к внутрипопуляционным группам ("ранним", "поздним"). Плотность и яды (хлорофос) выявляют физиологическую и морфологическую неоднородность личинок даже после выравнивания их по возрасту. Неоднородность комаров, проявляемая плотностью, является полем приложения разных сил отбора.

4. Изменения темпов развития, вылета и продолжительности жизни имаго, наряду с потерей плодовитости (из-за потерь в весе), изменениями поведения имаго снижают их репродуктивный успех и могут вести к локальным сдвигам состава популяции. Изменения выживаемости, изменчивости, соотношения полов, пропорций и жилкования крыльев, биотопические особенности плотности и плотност-ных реакций, привлечение имаго экзометаболитами личинок - все это должно влиять на локальное своеобразие , пространственную разнокачественность, общую приспособленность популяции. Дальность и равномерность переноса комарами веществ из водных экосистем, контакты между популяциями, их эпидемиологическую опасность стоит рассматривать зависящими от плотности.

5. В опытах на смесях личинок разных видов одного рода обнаружили сильную асимметрию в видовой конкуренции. Чужие экзоме-таболиты влияют на выживаемость и рост личинок неоднозначно. Межвидовое напряжение у личинок Си11с1с1ае оказалось не более значительным, чем во внутривидовых отношениях. В опытах на смесях видов или одном виде обнаружили действие "закона постоянства конечного урожая". В отличие от других насекомых эфемерных экосистем, где им свойственна небольшая смертность, у некоторых видов комаров даже в умеренном диапазоне плотностей преимагиналь-ная смертность полностью компенсирует ее дальнейшее увеличение. Однако в целсил у комаров из временных водоемов выживаемость меньше зависит от плотности, а реакция на нее более однородна.

6. Для семейства Си11с1с1ае характерно значительное межтак-сонное разнообразие плотностных реакций, однако ни одна из них

(кратность изменений выживаемости, веса, сроков развития, сдвиг соотношения полов, оптимальная плотность и "порог компенсации" смертностью) не связаны с морфологической или хромосомной изменчивостью, комплексами видовых признаков личинок и имаго. У 30 видов и видовых форм они не соответствуют систематическому положению комаров. Виды из одного подрода различаются больше, чем из разных подродов.

Три рода (Culex, Aedes и Anopheles) неодинаковы по величине и направлениям межвидовой дифференциации реакций на плотность. Это и различия в реакциях видов, обитающих во временных и постоянных водоемах, позволяет предположить, что в них отражены этапы и направления исторического развития Culicidae.

7. По 6 изученным реакциям на повышенную плотность у Culicidae впервые обнаружена параллельная изменчивость. Имея в основе, вероятно, гомологическую изменчивость и отражая общие тенденции в эволюции адапгаций и функций, она затушевывает своеобразие плотностных реакций комаров из разных родов.

Наряду с ней ярко выражена неравномерность темпов межвидовой дифференциации разных реакций Culicidae на плотность. Группы видов, выделенные по отдельным реакциям или их сочетаниям, не совпадают, не соответствуют подродовой и родовой принадлежности комаров и совместному обитанию их в природных водоемах.

Применение к 30 видам Culicidae характерных признаков г- и К-отбора (реакций на плотность, типов кривых выживания, плодовитости, скорости развития личинок, принадлежности к биоценозам в разных стадиях сукцессии) дает неоднозначные результаты, ряд видов напоминают К-стратегов.

8. При сравнении пар и групп видов комаров впервые обнаружены соответствия между реакциями на плотность и некоторые экологические факторы (пределы рН, оптимальные и предельные температуры развития личинок, гидрохимические характеристики водоемов. Преобладание отрицательных связей между реакциями можно рассматривать не как проявление "перекрестных адаптации", а как примеры "цены адаптации", относительной независимости адалтаций, позволяющей не ограничиваться пределами реализованных ниш. В отличие от широких адаптации (эколого-климатическая пластичность, связанная у малярийных комаров с полиморфизмом хромосом), явления наподобие "цены адаптации" и "селфинга" заметны у Culicidae

на уровне частных адаптации (к солоноватым водам, пределам рН, простым по составу сообществам, стабильным экосистемам). Разная межвидовая изменчивость реакций на плотность у видовых комплексов Cx.pipiens и An.maculipennis показывает, что идущие в них преобразования неодинаково затрагивают адаптации к жизни в сообществах .

9.Масштаб и направления дифференциации видов Culicidae по реакциям на плотность и другие факторы среды, хромосомным и иным характеристикам свидетельствуют о неравномерности темпов эволюционных преобразований этих систем признаков в семействе. Такие явления (мозаичной эволюции, гетеробагмии) обоснованно связывают с экологической пластичностью таксона, необходимой при освоении адаптивных зон. С независимостью филогенеза этих признаков стоит связать большую экологическую пластичность комаров.

10. Данные об особенностях реакций комаров на плотность, яды, экстремальные факторы среды, о связях разных форм толерантности могут сориентировать при выборе видов-индикаторов для экологического мониторинга, изучении причин устойчивости видов к загрязнениям и появления "остаточных популяций" после деларва-ции. Испытанные в диссертации простые приемы изучения своеобразия комаров (в опытах с ядами, по жилкованию крыльев) удобны при слежении реакции популяций на средовые факторы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

Некрасова Л.С. Влияние плотности экспериментальных популяций на скорость роста, развития и смертность личинок комаров // Экология. - 1974. - N 1. - С.68-71.

Некрасова Л.С. Влияние продуктов жизнедеятельности личинок комаров на их рост и развитие // Доклады АН СССР. - 1974. - Т. 218. - M 2. - С. 469-471.

Некрасова Л.С. Биоценотическая регуляция роста и развития личинок комаров Culex pipiens pipiens (L.) // Доклады АН СССР. -1975. - Т. - N 4. - С. 999-1000.

Некрасова Л.С. Рост и развитие личинок комаров Aedes caspius dorsalis Mg. в условиях разной плотности // Экология. - 1976. - N 2. - С. 89-91.

Некрасова Л.С. 0 приспособительных изменениях кровососущих комаров в экспериментальных личиночных популяциях высокой плот-

- so -

ности // Эколого-физиологические исследования в природе и эксперименте. - Фрунзе: Изд-во "Илим", 197?. - С. 135-136.

Некрасова Л.С. О действии хлорофоса на личинок кровососущих комаров из поселений разной плотности // Информационные материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1978. - С. 41-42.

Некрасова Л.С. О действии перенаселенности и продуктов жизнедеятельности на личинок комаров рода Aedes и Culex (Diptera, Culicidae) // Популяционные механизмы динамики численности животных. - Свердловск, 1979. - С. 110-118.

Некрасова Л.С. О разнородности и своеобразии загущенных популяций личинок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. - Свердловск, 1979. - С. 68-69.

Некрасова Л.С. Об эколого-физиологических различиях кровососущих комаров Aedes и Culex (Diptera, Culicidae) // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых.

- Л.: ЗИН АН СССР, 1979. - С. 72-74.

Некрасова Л.С. Эфирный наркоз у двух видов кровососущих комаров // Информационные материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1979. - С. 28-29.

Некрасова Л.С., Ковальчук Л.А. О зависимости дыхания личинок кровососущих комаров от плотности поселений // Информационные материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1979. - С. 29-30.

Некрасова Л.С. Влияние света на поведение двух видов личинок кровососущих комаров, выращенных в условиях разной плотности // Экологические аспекты поведения животных. - Свердловск, 1980.

- С. 3-7.

Некрасова Л.С., Вигоров Ю.Л. Экологические и видовые различия в реакциях бегства и дыхания личинок и куколок кровососущих комаров // Экологические-аспекты поведения животных. - Свердловск, 1980. - С. 8-14.

Некрасова Л.С., Вигоров Ю.Л. Простой прием выявления эколо-го-физиологических и видовых различий личинок и куколок кровососущих комаров по "нырку опасности" // Количественные методы в экологии животных. - Л.: ЗИН АН СССР, 1980. - С. 95-97.

Некрасова Л.С. Изменчивость морфологических и физиологических признаков кровососущих комаров Aedes caspius dorsalis Mg. (Diptera, Culicidae) в зависимости от плотности личиночных noce-

лений // Морфофункциональные особенности внутрипопуляционных группировок животных. - Свердловск, 1981. - С. 46-51.

Некрасова Л.С. Влияние личиночной перенаселенности на популяцию взрослых кровососущих комаров // Круговорот веществ и энергии в водоемах. - Иркутск, 1981. - С. 148-149.

Некрасова Л.С. Зависимость метрической и неметрической изменчивости крыла кровососущих комаров от экологических факторов // Физиологическая и популяционная экология. - Изд-во Саратовского ун-та, 1983. - С. 149-152.

Некрасова Л.С. О некотором своеобразии перенаселенных "популяций" личинок кровососущих комаров // Фауна и экология насекомых Урала. - Свердловск, 1983. - С. 38.

Nekrasova L.S. Chemical interaction in larval bloodsucking mosquitoes // XVII International Congress of Entomology. - Hamburg, 1984. - P. 216.

Некрасова Л.С. Влияние условий содержания личинок кровососущих комаров на крыло имаго // IX съезд Всесоюзного энтомологического общества. - Киев: Наукова думка, 1984.-Часть 2. - С. 67.

Nekrasova L.S. Ecological and physiological differences between bloodsucking mosquitoes Aedes and Culex (Diptera, Culi-cidae) // In systematics of Diptera (Insecta). Ecological and morphological princeples. - New Delhi, 1985. - P. 114-117.

Некрасова Л.С. О значении условий развития и видовых особенностей кровососущих комаров при борьбе с ними на объектах сельского хозяйства // Биохимическая экология - сельскому хозяйству. - Свердловск, 1985. - С. 127-141.

Некрасова Л.С. Билатеральная асимметрия крыльев кровососущих комаров Aedes caspius dorsalis Mg. из личиночных "популяций" разной плотности // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1985. - С. 137-138.

Некрасова Л.С. Изменчивость некоторых количественных и качественных признаков комаров Aedes dorsalis Mg. (Diptera, Culi-cidae) из личиночных культур различной плотности // Паразитология. - 1986. - Т. XX. - N 1. - С. 23-31.

Некрасова Л.С. Влияние возрастной разнородности личиночных поселений на рост и развитие кровососущих комаров Culex pipiens L. // Экология. - 1986. - N 2. - С. 62-70.

Некрасова Л.С. Как влияет биологическая разнородность попу-

ляций личинок кровососущих комаров на их отравление хлорофосом // Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях. - Свердловск, 1987. - С. 66-67.

Некрасова Л.С. Влияние хлорофоса на личинок кровососущих комаров из природных водоемов с разной плотностью населения // Фауна и экология насекомых Урала. - Свердловск, 1987. - С. 37-39.

Некрасова Л.С. О неспецифичности действия некоторых факторов на развитие и выживаемость комаров Culex pipiens // Кровососущие двукрылые й их контроль. - Л.: ВИН АН СССР, 1987. - С. 95-97.

Некрасова Л.С. Изучение биологической неоднородности экспериментальных популяций личинок кровососущих комаров // Экология популяций. - М., 1988. - С. 33-35.

Некрасова Л.С. Связь гибели личинок кровососущих комаров в хлорофосе с их биологической неоднородностью // Экология. -1989. - N 4. - С. 39-46.

Некрасова Л.С. Экологический анализ перенаселенности личинок кровососущих комаров. - Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 123 с.

Некрасова Л.С. Видовые и популяционные различия в устойчивости к хлорофосу личинок кровососущих комаров // Проблемы токсикологии и прикладной экологии. - Л.: ВНИИГ, 1991. - С. 224-225.

Некрасова Л.С. Изучение биологической активности лиофилиза-та культуральных сред личинок кровососущих комаров // Животные в условиях антропогенного ландшафта. - Екатеринбург: УрО РАН, 1992. - С. 113-120.

Некрасова Л.С. Эффект последействия перенаселенности личиночных популяций кровососущих комаров // Экология. - 1996. - N 3.- С. 1-7.

Заказ N Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии НЭЦ