Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) антропогенных территорий юго-востока Западной Сибири на примере городов Томска и Стрежевого

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) антропогенных территорий юго-востока Западной Сибири на примере городов Томска и Стрежевого"

На правах рукописи

Редькина Наталья Викторовна

КРОВОСОСУЩИЕ КОМАРЫ (DIPTERA, CULICIDAE) АНТРОПОГЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ПРИМЕРЕ ГОРОДОВ ТОМСКА И СТРЕЖЕВОГО

03 00 08.-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

и - .

Томск-2008

003171128

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государственного университета

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Галина Петровна Островерхова

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

профессор Андрей Сергеевич Бабенко

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Агния Григорьевна Мирзаева

Ведущая организация Зоологический институт РАН (г Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится « ■¿9у> июня 2008 г в часов на засе-

дании диссертационного совета Д 212 267 09 в Томском Государственном университете по адресу 634050 г Томск, пр Ленина, 36

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан UiAJU 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

В П Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Кровососущие комары (Díptera Culicidae) - ам-фибионтные двукрылые насекомые Являясь неотъемлемой частью водных и воздушно-наземных экосистем, они поддерживают связи между водоемами и сушей, участвуют в трофических цепях (Сазонова, 1984) Как компоненты гнуса, кровососущие комары, оказывают негативное воздействие на жизнедеятельность человека, препятствуя его хозяйственной деятельности и развитию зон рекреации Кроме того, они имеют большое медицинское значение как переносчики и промежуточные хозяева возбудителей многих инфекционных и инвазионных заболеваний человека и животных (Волынец, Богданов, Нецкий, 1969, Дербенева-Ухова, 1974, Панкова, 1988, Симакова, Панко-ва, 2002, Дремова, 2005, Токарев, Исси, 2005, Нафеев, 2006, Понотова и др , 2006, Рославцева, 2006, Платонова и др , 2007)

Благоприятные для развития кровососущих комаров водные пространства занимают до 80 % от суммарной площади Западной Сибири Формирование городских фаун происходит в основном за счет видов прилегающих к городу территорий, где имеются места выплода, а также за счет видов, развивающихся во временных и постоянных водоемах городской территории

Антропогенное воздействие городской среды, самобытность которой подчеркивает Б Клауснитцер (1990), обусловливает формирование в городах специфического животного населения (Дремова, 2005) Многие виды, особенно насекомых, проявляют своеобразные реакции в условиях города, что делает их полезными в качестве индикаторов изменения антропогенной среды (Сущев, 2001, Еремеева, 2006, Коровина, 2007) Фауне кровососущих комаров г Томска посвящены работы М Д Рузского (1915), В В Внуковского (1925), ЕН Плетнева (1926), ЕФ Киселевой (1935), А В Маслова (1930), А В Симаковой, ТФ Панковой (1998) В последнее время, данные о фауне кровососущих комаров содержатся в ряде работ, посвященных другим аспектам их изучения (паразитологические, генетические исследования) (Симакова, 2003, Храброва, 2006, Андреева, 2007) К началу нашего исследования для г Томска был известен 21 вид кровососущих комаров О фауне комаров г Стрежевого известно из единственной работы П Е Поляковой (1964), в которой для его окрестностей указывалось 25 видов Данные о биологии комаров, динамике численности, биотопической приуроченности видов в перечисленных работах отсутствовали Кроме того, систематический мониторинг кровососущих комаров на территории Томской области не проводился в течение 20 лет

Анализ литературных сведений о фауне Culicidae Западной Сибири показал их разрозненность, а порой и противоречивость Более того, отсутствовал анализ ландшафтно-биотопической приуроченности кровососущих комаров, который является основой как для экологической характеристики фауны, так и качественной оценки состояния антропогенных экосистем Накопленный материал по кровососущим комарам за достаточно большой период времени, а также специфика природных условий Западной Сибири - отчет-/

ливо выраженная зональность - от тундры до степи позволили провести такой анализ

Таким образом, недостаточная изученность фауны и экологии кровососущих комаров городов Томска и Стрежевого, длительное отсутствие мониторинга, а также большое эпидемиологическое значение этой группы актуализировало данное исследование

Цель работы - изучение фауны кровососущих комаров антропогенных территорий юго-востока Западной Сибири и выяснение ее основных биотопических, зональных и зоогеографических особенностей

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1) провести на основании обобщения литературных данных инвентаризацию и анализ фауны, биотопической и зональной приуроченности, зоогео-графического состава кровососущих комаров Западной Сибири

2) исследовать видовой состав, сезонную и суточную активность, влияние метеорологических факторов на активность нападения кровососущих комаров антропогенных территорий (Томск, Стрежевой)

3) выявить своеобразие фауны кровососущих комаров антропогенных территорий - городов Томска и Стрежевого

Научная новизна работы состоит в том, что впервые: 1) составлены списки видов кровососущих комаров для городов Томска (35 видов) и Стрежевого (37 видов), из которых 6 - для г Томска и 9 - для г Стрежевого другими авторами не отмечались, 2) выявлен экологический и зоогеографический состав фауны кровососущих комаров исследованных городов, 3) на основе обобщения ранее опубликованных фаунистических исследований кровососущих комаров Западной Сибири дана подробная ланд-шафтно-зональная и зоогеографическая характеристика фауны, 4) переопределением установлено, что указывавшийся ранее для Западной Сибири Ае gallolSl является Ае ¡¡Ьтсия, 5) показана роль интразональных видов в формировании фауны кровососущих комаров в Западной Сибири, в том числе и в исследованных городах

Теоретическая и практическая значимость. Обобщение многолетних сведений о фауне и экологии видов, а также проведенный анализ ланд-шафтно-зональной приуроченности кровососущих комаров позволили выявить своеобразие их фауны на антропогенных территориях Западной Сибири Практическая значимость сведений об экологических предпочтениях разных видов кровососущих комаров может иметь ценность при выборе стратегии регуляции их численности Материалы, полученные в ходе исследований на антропогенных территориях, могут быть использованы при составлении планов мероприятий по мониторингу за кровососущими комарами, эпидемиологических учетах, в санитарно-эпидемиологических службах (Управление Роспотребнадзора в сфере защиты прав потребителей по Томской области, ФГУЗ "Центр гигиены и эпидемиологии в Томской области"), а также при разработке на территории городов профилактических мер и составления долго- и краткосрочных прогнозов эпидемиологической ситуации по природно-очаговым инфекциям

Положения, выносимые на защиту

1 Дифференциация фауны кровососущих комаров в соответствии с биоклиматическими подзонами совпадает с ботанико-географическими областями растительности Западной Сибири

2 Основу фауны кровососущих комаров как Западной Сибири, так и исследованных антропогенных территорий, составляют виды, приуроченные к не-плакорным растительным группировкам, что обусловлено природно-климатическими условиями Западно-Сибирской низменности

3 Фауны кровососущих комаров естественных и антропогенных экосистем отличаются по набору доминирующих в них видов

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VI межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, сентябрь, 2006), на I Всероссийском совещании по кровососущих двукрылым (Санкт-Петербург, октябрь, 2006), на X Международной научной школе - конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, ноябрь, 2006), на II Всероссийской школе - семинаре с международным участием «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, октябрь, 2007), изложены в отчетах кафедры зоологии беспозвоночных (2004 - 2007) По материалам диссертации опубликовано 6 работ

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, 2 приложений Список цитированной литературы включает 118 источников, из которых 8 на иностранных языках Текст диссертации изложен на 208 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу, 20 рисунков

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю профессору, доктору биологических наук Галине Петровне Островерховой за всестороннее содействие, советы, мудрое руководство научной работой, а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных за консультации и всестороннюю помощь Благодарит за помощь в проведении молекулярных методов определения к б н Н В Храброву, за проверку правильности определения имаго комаров комплекса Anopheles maculipenms - к б н Ю В Андрееву, за консультации по составлению геоботанических описаний -ТА Минееву, за ценные советы -А А Зверева, С В Айбулатова (Санкт-Петербург) Автор глубоко признателен своим учителям к б н Т Ф Панковой (Томск), д б н В В Глупову (Новосибирск) Искренне признательна всем лицам, помогавшим и поддерживающим меня В В Редькину, П П Редькиной, Н И Фоминой

Глава 1. Физико-географическая характеристика районов исследования (Томск, Стрежевой) Томская область находится на юго-востоке Западной Сибири (55-61 сш) и занимает площадь 316,9 тыс км2 Город Томск - областной центр Томской области, занимает ее юго-восточную часть (56°29 с ш и 54°38 в д) на правобережье р Томи в подзоне мелколиственных лесов Город Стрежевой - в крайней северо-западной точке области (60°44 с ш и 75°35 в д) на берегу правой протоки Оби в подзоне средней тайги Для районов исследования приведены сведения о рельефе, климате и растительности

Глава 2. Материалы и методы исследования

В основу работы легли обобщенные литературные данные и материалы, собранные автором в течение трех весенне-летних сезонов за период с 2005 по 2007 год в Томской области в юго-восточной (г Томск) и северозападной (г Стрежевой) частях

В г Томске в весенний период (апрель - май) обследовано 14 водоемов постоянные (озера) и временные (лужи, заболоченности) материковые водоемы естественного и искусственного происхождения Отлов имаго вели в летний период (июнь - июль) в местах наибольшего посещения людей в парках, садах (Лагерный сад, Ботанический сад), искусственных лесных насаждениях (сосняк около оз Мавлюкеевского, лесополоса за стадионом «Бу-ревесник»), пойменном ивняке (пойма р Ушайки вблизи пос Восточного)

В г Стрежевом с мая по июнь 2007 г. обследованы постоянные (верховое болото), временные (лужи, заболоченности) и искусственные (дождевые бочки, подвалы домов) водоемы Отлов имаго проводили в летний период (май - август) в 11 биотопах моховой сосняк и березняк на верховом бологе, в поймах рек Пасол (заросшее осокой русло реки, березовый колок), Медведка (заросшее осокой русло реки, осинник кустарничково-разнотравный, дачный дом) и Мишкин Саим (пойменная поляна, пойменный лес, дачный дом, участок автодороги Стрежевой - Нижневартовск)

Фаунистические сборы, изучение сезонной и суточной активности осуществлялись по общепринятым методикам (Мончадский, 1951, Масалки-на, 1979, Гуцевич и др , 1970) 1) Отлов личинок осуществляли через каждые 5 дней водным сачком, для разбора материала на месте использовали фотографическую ванночку 20 х 26 см (пересчет на 1м 2), 2) Суточную активность имаго исследовали 1 раз в неделю (суббота, воскресенье) в течение 24 часов проводились ежечасные количественные 5 - минутные учеты сачком в пойме р Мишкин Саим (поляна, лес), 3) Сезонную активность имаго изучали один раз в пятидневку 3 - минутные сборы сачком и 20 - минутные - пробиркой на себе по две повторности в вечерние часы с 1800 до 2100 часа, 4) Учет самцов проводили путем кошения по растительности (участок в 1 м2 - I раз в 5 дней или 1 раз в неделю в дневные часы)

Во время каждого сбора имаго замеряли температуру воздуха, относительную влажность, атмосферное давление барометром (БМ-7) и освещен-

ность (люксметром), визуально отмечали облачность Во время отлова личинок измеряли температуру воды, воздуха, и pH воды

Коэффициент антропогенной трансформации биотопов (КАТ) определяли по методике Е П Прокопьева (1995) и формуле Е П Прокопьева с соавторами (2006), деление растительных видов на синантропные и несинантроп-ные проводили по данным А И Пяка и И Е Мерзляковой (2000)

Степень сходства фаун кровососущих комаров ландшафтных подзон Западной Сибири определяли с помощью индекса общности Сокала - Май-ченера, фаун антропогенных территорий и природных подзон с помощью индексов общности и сходства по обилию Чекановского - Съеренсена (Пе-сенко, 1982) Для наглядного восприятия полученных значений индексов применили кластерный анализ, построенный на значении 1—ISM и 1 - Ies соответственно При анализе ландшафтно-биотопической приуроченности использован показатель степени относительной биотопической приуроченности, для оценки выравненное™ и анализа структуры доминирования — индекс Макинтоша (Песенко, 1982) Фаунистические комплексы кровососущих комаров установлены итеративным методом кластеризации (¿-средних Мак-Куина), путем расчета эвклидова расстояния для долей видов Сходство биотопов антропогенных территорий по видовому составу комаров оценивалось эвклидовым расстоянием (кластерный анализ, метод среднего арифметического связывания) Построение кластеров осуществлялось программой Statis-tica 6,0

Уровень доминирования оценивали по системе, предложенной А Райским (Rajski, 1961) эудоминант - более 15% от общего числа в сборах, доминант- 5,1-15%, субдоминант - 2,1-5%, редкий - 1,1-2 %, крайне редкий -менее 1,1%

Зоогеографический состав фауны устанавливали на основании данных каталогов, монографий, определителей (Knight, 1978, Knight, Stone, 1977, Minar, 1990, Stone, 1965, Ward, 1984, 1992, Гуцевич, Мончадский, Штакель-берг, 1970, Кухарчук, 1980, Гуцевич, Дубицкий, 1981, Данилов, 1986, Стег-ний, 1991 и др) Типы биоклиматических подзон Западной Сибири выделены со!ласно М И Давыдовой с соавторами (1966), типы растительной зональности, а также группы плакорных и неплакорных растительных группировок — согласно J1В Шумиловой (1962)

За время исследований в г Томске собрано и определено экземпляров 5142 имаго (в том числе S - 164, 9 - 4978), 3931 личинок, в г Стрежевом -12034 имаго (в том числе ^ — 61, Q — 11973), 268 личинок кровососущих комаров

Определение комаров проводилось по определителям А В Гуцевича с соавторами (1970), Р М Горностаевой, А В Данилова (1999) Систематика видов и родов комаров дана согласно классификациям Беккера (Becker et al, 2000) и Рейнерта (Reinert, 2000) Определение проверено старшим научным сотрудником ИСиЭЖ СО РАН (г Новосибирск) к б н А Г Мирзаевой, сопоставлением с фондовыми коллекционными материалами Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (г Санкт-Петербург) (наколотые имаго, заклю-

ченные в бальзам препараты личинок и гениталий самцов) Преимагиналь-ные фазы р Culex (Сх torrentium) определены с помощью молекулярных методов к б н HB Храбровой Определение имаго комплекса Anopheles macit-hpenms проверено к б н Ю В Андреевой

Глава 3. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров Западной Сибири

3 1 Фауна кровососущих комаров В главе приводится обзор научных публикаций, посвященных изучению кровососущих комаров в разных биоклиматических подзонах Западной Сибири Анализ литературы показал, что фауна кровососущих комаров Западной Сибири включает 46 видов, из них 17 отмечено в тундре, 23 - в лесотундре, 25 — в северной тайге, 37 - в средней, 38 - в южной тайге, 42 - в мелколиственной подзоне, 37 - в лесостепной, 24 - в степи

Наличие на территории Западной Сибири таких видов, как Aedes geniculates, Ochlerotatus annuhpes, Ос mercuralor, Ос lepidonotus, Ос rustíais, Culiseta fumipenrus, Cs setivalva не было установлено достоверно Требуют уточнения, из-за отсутствия ссылок на первоисточники, нахождение Ос ип-piger и Ле трропи, указанных Л П Кухарчук (1981) для южной тайги, a Cs longiareolata также и для средней тайги Ос mercurator, указанный для подзоны мелколиственных лесов (Пестрякова и др , 1974, Полякова, 1976), позже не был включен в список комаров Томского Приобья А Г Лужковой с соавторами (1988) и другими авторами

Вид An macuhpennis, отмечавшийся ранее в Западной Сибири, в настоящее время представлен видами двойниками An beklemishevi (Стегний, Кабанова, 1970) и An messeae (Стегний и др , 1978, Стегний, 1991, Лысенко и др, 2003)

Вид Ае galloisi, указанный для Томской области (Попов, 1950, 1953, Апенкина, 1963, Красикова, 1966, Пестрякова и др, 1974, 1975, Лужкова, Панкова, 1984, Лужкова и др, 1988), согласно переопределению сохранившихся сборов, является Ае sibiricus

Анализ сходства фаун кровососущих комаров различных ландшафтных подзон Западной Сибири показал (рис 1), что по видовому составу наиболее сходными оказались фауны таежных подзон (коэффициент евклидова расстояния k=0,l 1 - 0,17) Фауна лесостепи имеет большее сходство с лесными фаунами (к=0,15 - 0,22), чем с фауной степи (к=0,28) А фауна лесотундры близка к таковой северной тайги (к=0,17) Видовой состав комаров тундры, напротив, своеобразен и проявляет меньшее сходство с соседними подзонами (к=0,17 - 0,3) Выделенные три крупных кластера, включающих тундровые и северо-таежные фауны кровососущих комаров, фауны обширной бореально-лесной области и фауну степной зоны, совпадают с ботанико-географическими областями Западной Сибири (Шумилова, 1962)

тундра -

лесотундра -

соворная тайга -

средняя тайга -\

южная тайга -

мелколиственная подзона -' ----

лесостепь -' -

степь» --—

О ОО О Ю О 20 О ЗО О 40 О SO О OS О 15 О 26 О 35 О 45

Эвклидовы расстояния

Рис 1 Дендрограмма объединения фаунистических списков кровососущих комаров 8 ландшафтных подзон Западной Сибири по показателю (1-1 sm)

3 2 Ландшафтно-биотопическая приуроченность Обобщены многолетние литературные данные по биотопическому распределению кровососущих комаров, зарегистрированных на широтном градиенте от тундры до степи Западно-Сибирской низменности С целью выявления биотопического предпочтения кровососущих комаров в пределах разных ландшафтных зон Западной Сибири проведен сравнительный анализ 53 списков с имеющимися данными о биотопическом распределении, по материалам разных авторов (Полякова, Патрушева, 1974, Полякова, 1968, Вашков и др, 1968, Ермакова, 1970, Полякова, 1966, Кухарчук, 1965, 1966, 1969, 1981, Пестрякова и др , 1974, Лужкова и др , 1988, Полякова, Боброва, 1965, Черепанов, 1966, Кухарчук, Гомоюнова, 1976, Мирзаева и др , 2007)

Биотопическое распределение видов оценивали с помощью коэффициента относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982) Для интерпретации полученных индексов автором введены следующие интервалы значений коэффициента 0,78 < F4 < 1 - вид приурочен к биотопу (доля вида в этом биотопе составляет 20 и более % от общей доли во всех сравниваемых выборках), 0,3 < F,j < 0,78 - вид предпочитает биотоп (доля вида занимает от 6 до 20 % от общей доли во всех сравниваемых выборках), -0,3 < Fy < 0,3 -вид безразличен к биотопу (доля вида в этом биотопе занимала менее 6 % о г общей доли во всех сравниваемых выборках)

Индексы, используемые для выделения групп кровососущих комаров, были рассчитаны на основе суммирования данных для одного района, или для районов, расположенных в одной ландшафтной зоне, с учетом растительности конкретного биотопа Местообитания кровососущих комаров каждой подзоны Западной Сибири были сгруппированы согласно типу растительности (плакорные, либо неплакорные (интра- или экстразональные) (Шумилова, 1962) Анализ полученных величин индексов относительной приуроченности к местам обитания с учетом ботанико-географических об-

ластей Западно-Сибирской низменности позволил выделить экологические предпочтения кровососущих комаров (табл 1)

Основу фауны комаров Западной Сибири составляют виды, приуроченные к неплакорным растительным группировкам, доля полизональных видов, несмотря на их широкое распространение значительно ниже Основной причиной доминирования и широкого распространения «неплакорных» видов в пределах Западной Сибири, вероятно, является уникальность этой территории, которая изобилует различного рода неплакорными элементами ландшафта, в которых, по мнению Ю А Чернова (1975), происходит сглаживание градиента климатических факторов

Таблица 1

Группы видов кровососущих комаров Западной Сибири, выделенные на основании их биотопической приуроченности

1 Полизональные виды, без четкой приуроченности 2 Виды, крайне редкие, не рассмотрены из-за отсутствия данных биотопической приуроченности 3 Виды, предпочитающие ин-тразональные растительные группировки 4 Виды, предпочитающие зональные группировки 5 Виды, предпочитающие экстразональные растительные группировки

Ос cataphylla Cs alaskaensis Ос piomps Ос leucomelas Ос mtrudens Ос pullatus Ос riparias Ос cantons Сх р molestus (антропогенный) Ап Ьек1ет1$ИеУ1 Ап с1аищег Су longlareolata Сх \agans Сх <оггепиит Ос гетреЬ Тудрово-арктическая Ос Нехос1оп1и5 Ос трщег Ос пщпрез Бореалыю-лесная Ае стегеш Ос сурпш Ос еиейея Ос ехсгистю Ае гозякж Степная область Ае \exans Ос Ааме$сею Сх тос!е$й15 Ос behnmgl Бореально-лесная Ос detritus Ос mgrinus Cs bergrothi Cs morsitans Ос sticticus Степная область Ае strammens Ап messeae Ос caspius Ос dorsalis Бореально-лесная Сх territans Сх pipiens Cs orchoptera Ае sibiricus Ос communis Ос punctor Ос diantaeus Степная область Coq richiardu Ос subdiversus Ае nipponu

3 3 Зональная приуроченность Оценка доли каждого вида в ландшафтных зонах Западной Сибири, при помощи интеративного метода группировки ¿-средних Мак-Куина, позволила объединить кровососущих комаров в 4 фаунистических комплекса К группе «тундровых» причислены виды, доминирующие в тундровой зоне Ос трщег, Ос 1гехос1опШ8 и Ос пщпрея К группе «лесных» отнесены виды,

широко заселяющие бореально-лесную область: Ае. cinereus, Ос. communis, Ос. excrucians, Ос. intrudens, Ос. punctor, Ос. riparius, Ос. pullatus; виды, преобладающие в северной и средней подзонах Западной Сибири: Ае. rossicus, Cs. alaskaensis, Cs. bergrothi, Cs. morsitans, Cx. territans, Oc. detritus, Oc. nigri-nus, Oc. pionips, Oc. sticticus; виды, преобладающие в мелколиственной подзоне: Ае. nipponii, Ос. cantans, Ос. cataphylla, Ос. cyprius, Ос. diantaeus, Ос. leucomelas; а также виды, указанные по литературным данным, только для лесной зоны Западной Сибири: An. beklemishevi, An. claviger, Cs. longiareolata, Cx. p. molestus (антропогенный), Cx. torrentium и Cx. vagans. Группу «лесостепных» составили виды, доминирующие в мелколиственной и лесостепной подзонах: Ае. sibiricus, Cs. orchoptera, Cx. pipiens, Oc. euedes, Oc. subdiversus; а также виды, преобладающие в лесостепной подзоне: Coq. richiardii, Cx. modes tus, Oc. behningi, Ос. dor salis. Вид Oc. rempeli указан для лесостепи Западной Сибири Л.П. Кухарчук (1981). Однако, как отмечала П.Е. Полякова (1973), этот вид был обнаружен не только в Барабинской лесостепи (1962 г.), но и в Якутской АССР (1966 г.) и в среднем течении р. Омолон (Полякова и др., 1970). К группе «степных» отнесены виды, преобладающие в степи Западной Сибири: Ае. stramineus, Ае. vexans, An. messeae, Ос. caspius, Ос. flavescens.

В пределах Западной Сибири прослеживается смена фаунистических комплексов (Рис. 2), обусловленная приуроченностью видов к конкретным ландшафтным подзонам. Количество лесных видов постепенно уменьшается к северу (тундре) и к лесостепи, где уступает тундровым и лесостепным видам.

120 {

Тувдрэ Лесотундра Северная Taira Средюятайга Юкмятайа Мешктвежая Лесосгегь Степь

гсджна

\ш тундровый В лесной 8 лесостепной Вшмй]

Рис. 2. Соотношение (%) фаунистических комплексов кровососущих комаров в разных ландшафтных подзонах Западной Сибири

3 4 Зоогеографический состав Фауна комаров Западной Сибири представлена палеарктическими и голарктическими видами В составе палеарктических видов западных - 4 (Ci morsitans, Ос behningi, Ос nigrinus, Ae rossicus), западно-центральных - 8 (An claviger, An messeae, An beklemishevi, Cs orchoptera, Oc detritus, Oc subdiversus, Coq richiardu, Cx torrentium), восточных - 4 (Cx vagans, Ae si-biricus, Ae nipponu, Ae stramineus), транспалеарктических - 6 (Cs bergrothi, Oc cantans, Oc cyprius, Oc leucomelas,Cx modestus, Cx p molestus), кроме того, в эту группу входит 1 палеарктическо-афротропический (Ci longiareo-lata), 1 западно-центрально-палеарктический афротропический (О caspius)

В составе голарктических видов циркумбореальных - 9 (Ae cinereus, Ос cataphylla, Ос соттитч, Ос diantaeus, Ос intrudens, Ос pionips, Ос rempeh, Ос sticticus, Ос riparius), циркумполярных - 4 (Cs alaskaensis, Ос euedes, Ос impiger, Ос mgripes) Широко в Голарктике встречаются 7 видов (Cx territans, Ос dorsalis, Ос excrucians, Ос flavescens, Ос hexodontus, Ос piillatus, Ос pitnctor), афротропических - 2 вида (Cx pipiens, Ae vexans)

Глава 4. Аннотированный список видов кровососущих комаров

Томской области

Согласно собственным и литературным данным в Томской области встречается 44 вида кровососущих комаров семейства Настоящих комаров (Cuhcidae), принадлежавших к 2 подсемействам Anophelinae (1 род, 1 под-род) и Culicinae (5 родов, 11 подродов) Наибольшее число видов (41) относится к подсемейству Culicinae

Подсемейство Anophelinac Род Ânoplteles

Подрод Anopheles An claviger s s (Meigen) 1804 An beklemishevi (Stegmi and Kabanova) 1976 An messeae (Falleroni) 1926 Подсемейство Cuhcinae Род Aedes Подрод Aedes Ae с mer eus (Meigen) 1818 Ae rossicus (Dolbeskin, Gonckaja and Mitrofanova) 1930

Подрод Aedimorphus Ae vexans (Meigen) 1830 A v vexans (Meigen) 1830 A v nipponu (Theobald) 1907 Род Ochlerotatus Подрод Stegomyia Ae sibiricus (Danilov et Fil-lipova) 1978 Подрод Ochlerotatus Oc behmngi{Martini) 1926 Oc cantans (Meigen) 1818 Oc caspius (Pallas) 1771

Oc cataphylla (Dyar) 1916 Oc communis (De Geer) 1776 Oc cyprius (Ludlow) 1920 Oc detritus (Hahday) 1833 Oc diantaeus (Howard, Dyar and Knab) 1913 Oc dorsalis (Meigen) 1830 Oc euedes (Howard, Dyar-.and Knab) 1913

Oc excrucians (Walker) 1856 Oc flavescens (Muller) 1764 Oc hexodontus (Dyar) 1916 Oc impiger (Walker) 1848 Oc intrudens {Dyar) 1919 Oc leucomelas (Meigen) 1804 Oc nigrinus (Eckstein) 1918 Oc nigripes (Zetteretedt) 1838 Oc pionips (Dyar) 1919 Oc pullatus (Coquillett) 1904 Oc punctor (Kirby) 1837 Oc riparius (Dyar and Knab) 1907

Oc sticticus (Meigen) 1838) noapoa Rusticoidus Oc subdiversus (Martini) 1926

Род Culex

Подрод Barraudius Cx modestus (Fiealbi) 1889 Подрод Culex

Cx pipiens pipiens (Linnaeus) 1758

Cx p pipiens biotype molestus (Forskal) 1775

Cx torrentium (Martini) 1925) Подрод Neoculex Cx territans (Walker) 1856 Cx vagans (Wiedemann) 1828 Род Culiseta Подрод Allotheobaldia Cs longiareolata (Macquart) 1838)

Подрод Cuhcella Cs morsitans (Theobald) 1901 Cs ochroptera (Peus) 1935 Подрод Culiseta Cs alaskaensis (Ludlow) 1906 Cs bergrothi (Edwards) 1921 Род Coqutllettidia Подрод Coquillettidia Coq richiardu (Fiealbi) 1889

В приложении к главе приводится аннотированный список видов кровососущих комаров Томской области, включающий данные об авторах, отмечавших вид в пределах области и резулматы собственных сборов Отдельно отмечено нахождение видов в районах исследований Томский район, г Томск, Александровский район, г Стрежевой В список кровососущих комаров Томской области не внесены 5 видов An maculipenms, Ае geniculates, Ос annulipes, Ос mercurator и Ае galloisi объяснение в 3 1 автореферата

Глава 5. Эколого-фаунистичсский анализ кровососущих комаров антропогенных территорий

5 1 г Т о м с к 5 1 1 Фауна кровососущих комаров В г Томске нами найдено 27 видов кровососущих комаров, относящихся к 6 родам (Aedes, Ochlerotatus, Culex, Anopheles, Culiseta, Coquillettidia) 6 видов ранее не указывалось другими авторами Ос behningi, Ос nigrinus, Ос sticticus, Ос impiger, Ае sibiricus, Ае rossicus Численно доминировали 3 вида Ос punctor, Ос hexodontus, Ос communis

5 1 2 Места выплода На территории г Томска в весенний период были обследованы постоянные, временные и искусственные водоемы Во временных водоемах встречалось 16 видов кровососущих комаров, в постоянных - 17, общими были 15 видов Ос behnmgi, Ос cantans, Ос cataphylla, Ос communis. Ос diantaeus, Ос dorsalis, Ос euedes, Ос excrucians, Ос ßavescens, Ос wtrudens, Ос nigrinus, Ос punctor, Ос sticticus, Ае cinereus, Ае vexans Только во временном водоеме отмечен вид Сх torrentium, только в постоянном - виды Ос impiger, Ае rossicus Во временных водоемах эудоминантным видом был Ос communis, доминантными - Ае cinereus, Ос dorsalis, Ос cantans, Ос intrudens, Ос nigrinus В постоянных водоемах эудоминантными видами были Ае cinereus, Ос cantans, Ос intrudens, доминантными - Ае rossicus, Ос nigrinus Из искусственно созданных водоемов обследованы подвал библиотеки ТГУ, где встречался Сх р molestus

5 1 3 Видовой состав имаго кровососущих комаров в различных биотопах Места дневок большинства видов кровососущих комаров связаны с растительностью, при этом важную роль играют разреженность или густота кустарникового и травяного ярусов Зеленые насаждения города испытывают «рекреационный пресс», обусловленный действием городских жителей Изменения растительности наблюдаются на всех уровнях структурных компонентов фитоценозов изменяются древостой, подрост, подлесок, происходит трансформация травяного, мохового и лишайникового покровов (Негробов и др, 2000) Для того чтобы оценить степень влияния хозяйственной деятельности человека на биотопы г Томска, в которых проводились сборы имаго кровососущих комаров, использован коэффициент антропогенной трансформации на растительность (КАТ) (Прокопьев и др , 2006) Согласно кластерному анализу сходный видовой состав кровососущих комаров ока-

зался в лесополосе за стадионом «Буревестник» и в Ботаническом саду (к=1,29), КАт этих биотопов составлял 66 и 42,8 % соответственно Сходен видовой состав комаров искусственных сосновых насаждений, произрастающих около оз Мавлюкеевского и в Лагерном саду (к=1,97), в которых КАТ составлял 100 %, эти биотопы имели 13 общих видов В пойменном ивняке р Ушайки видовой состав комаров отличался, из 8 встреченных здесь видов, только 3 вида были общими с другими биотопами, а КАт составлял 100 % Анализ фауны кровососущих комаров исследованных биотопов г Томска показал, что близкими по видовому составу комаров оказались биотопы, имеющие сходную растительность и ее антропогенные изменения, обусловленные деятельностью человека

5 1 4 Сезонная активность В зависимости от метеорологических условий появление личинок рода Ochlerotatus I возраста во временных водоемах наблюдали в период с III декады апреля по I декаду мая, в постоянных водоемах - с I по II декаду мая Период развития личинок в среднем составил 35 дней Начало лета имаго в г Томске наблюдалось с III декады мая -1 декады июня, окончание I - III декады июля Пик численности кровососущих комаров в среднем приходился на середину июня Общая продолжительность лета имаго в г Томске колебалась от 40 до 57 дней Анализ сезонных изменений численности комаров и погодных условий показал, что их высокую численность определяли ранняя весна и продолжительные осадки в весенний период Сезонная динамика кровососущих комаров в г Томске была обусловлена составом и сезонной сменой доминирующих видов - Ос punctor. Ос hexodontus, Ае cinereus, Ае rossiciis

52 г Стрежевой 5 2 1 Фауна кровососущих комаров В Стрежевом нами выявлено 37 видов кровососущих комаров, относящихся к 6 родам (Aedes, Ochlerotatus, Culex, Cuhseta, Anopheles, CoqtuUettidià), из них 9 видов ранее не отмечались на данной территории An beklemishevi, An claviger, Oc caspius, Coq richiardu, Cs bergrothi, Cs morst-tans, Cx p molestus, Cx torrentium, Ae rossicus Численно доминировали 3 вида Ос punctor, Ос excrucians, Ае cinereus

5 2 2 Места выплода Основными местами выплода кровососущих комаров в г Стрежевом являются постоянные (болота, прибрежные части озер) и временные водоемы (лужи, заболоченности) Отлов преимагинальных фаз в г Стрежевом был нерегулярный, обследовано на видовой состав несколько естественных водоемов верховое озеро, где отмечено 8 видов комаров (Ае cinereus, Ос behningi, Ос excrucians, Ос communis, Ос diantaeus, Ос ßavescens, Ос intrude ns, Ос punctor), в лужах березово-осинового леса - 3 (Ос communis, Ос diantaeus, Ос intrudens), в заболоченности - 6 (Ос behningi, Ос excrucians, Ос communis, Ос diantaeus, Ос euedes, Ос intrudens) Из искусственно созданных водоемов обследованы подвал общежития, где встречался Cx р molestus, и поливальные бочки с личинками Cx torrentium

5 2 3 Видовой состав имаго кровососущих комаров в различных биогопах Известно, что хозяйственная деятельность человека приводит к нарушению природных экосистем Растительные сообщества открытых местообитаний служат местами дневок кровососущих комаров Для того чтобы оценить влияние человека и его хозяйственной деятельности на растительность биотопов г Стрежевого, исследованных на наличие имаго комаров, использован КАТ (Прокопьев и др, 2006) Согласно кластерному анализу, видовой состав кровососущих комаров наиболее сходен в биотопах, расположенных на дачных участках пойм р Медведка и Мишкин Саим (к=0,39) и на участке автодороги (к=0,35), в которых отмечено 7 общих видов, где КАт составлял 100 % Сходный видовой состав кровососущих комаров в поймах р Пасол и Медведка (к=0,60), КАт в них были близки 44,4-57 % и 41,6-55,5 % соответственно, из 13 видов, зарегистрированных в поймах, 9 были общими Видовой состав кровососущих комаров террасы был отличным, здесь встречено наибольшее число видов (25), а КАт варьировал 0 до 20 % Таким образом, сходный видовой состав кровососущих комаров наблюдался в биотопах, имеющих близкие антропогенные нарушения растительности, связанные с хозяйственной деятельностью человека

5 2 4 Сезонная активность Сезонную динамику кровососущих комаров исследовали в окрестностях г Стрежевого на трех участках на террасе, в поймах р Медведка и р Пасол В пойме реки Медведки общая продолжительность лета комаров 5264 дня, в пойме реки Пасол - 61 день, на террасе - 70-77 дней Нарастание численности комаров, а также ее спад происходили более интенсивно в пойме, чем на террасе Начало лета имаго наблюдали с I—II декады июня, окончание с 1-П декады августа Массовый лет комаров регистрировали в середине июля Общая продолжительность лета составляла от 60 до 73 дней Продолжительность лета имаго в сезоне зависела от состава и сезонной активности доминантных видов - Ос ехсгисш№,Ос рипМогиАе стегеш

Таким образом, начало, и окончание сезона активности кровососущих комаров на юге области (г Томск) наблюдалось на 1-2 недели раньше, чем на севере (г Стрежевой) Продолжительность лета комаров в г Томске сходна с таковым, отмеченным в поймах рек г Стрежевого На террасе лет комаров в течение всех сезонов был более продолжительным в среднем на 10 дней

5 2 5 Суточная активность Изучение суточной активности комаров проводили в пойме р Мишкин Саим в пойменном лесу и на поляне в течение 2005-2007 годах На поляне наибольшая активность кровососущих комаров проявлялась в вечерние и ночные часы (с 21 до 5 ч), в пойменном лесу - высокую активность комаров регистрировали круглосуточно, кроме дневных часов (с 13 до 17 ч)

В течение 3 лет (2005-2007) прослежена суточная активность массовых видов Ос ехсгисшпв, Ос рипсШг, Ае стегеш (рис 3-5) Ос ехсгисшпв на поляне был менее активен, чем в пойменном лесу, его наибольшая активность отмечена в вечерние, ночные и утренние часы (с 22 до 1 ч, с 3 до 6 ч), а

в пойменном лесу - в утренние часы (5-6 и 8-10 ч) Ос рипскп - на поляне преимущественно нападал в вечерние и ночные часы (с 22 до 3 ч), в пойменном лесу - в ночные, утренние и дневные часы (22-24 ч и 4-14 ч) Ае стег-еиз на поляне активно нападал в ночные часы (21—2 ч), в пойменном песу -круглосуточно, кроме дневных часов (с 13 до 17 ч)

вГ 40 т

1 2 3 4 5 б 7 в 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

часы суток

Г"—Л июня 1июля-1 Ииюта I II августа I

1 2 Э 4 5 6 7 в 9 10 11 12 13 14 1 5 16 17 18 19 20 21 22 23 24

часы суток

-Ииюкя I июля -II К июля I II августа

лес поляна

Рис 3 Суточная активность ОсЫею1а1ш ехсгисшт в пойме р Мишкин Саим (2005-2007 гг)

1 2 3 4 5 6 7 в 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1В 19 20 21 22 23 24 часы суток

1ионя 1яолв--1 Пиюля----1 laerycra i

лес

1 2 3 4 5 б 7 в 9 10 11 12 13 14 15 б 17 18 19 20 21 22 21 2 часы суток

|-Ммокя-1 иопд----Пии Иавгуста^

поляна

Рис 4 Суточная активность ОсМегоКйт рипсЮг в пойме р Мишкин Саим (2005-2007 гг)

1 2 3 4 5 6 7 В 9 10 И 12 13 14 15 16 17 19 19 20 21 22 23 2* часы суток

1 2 3 4 5 6 7 в 9 Ю 11 12 13 14 12 16 17 18 19 20 21 22 23 .4 часы суток

Шиюня 1июля-В II«юля----} )августа j

лес

-И июня 1июля----Милля VII августа

поляна

Рис 5 Суточная активность Aedes cinereus в пойме р Мишкин Саим (20052007 гг)

5 2 5 Влияние некоторых метеорологических факторов на активность

нападения кровососущих комаров Известно, что активность всех видов кровососущих комаров зависит от метеорологических условий Нами проведены наблюдения по влиянию на активность комаров таких факторов как температура, влажность, освещенность, давление В условиях мелколиственной подзоны (г Томск) кровососущие комары были активны при температуре от + 10 до + 31 °С, относительной влажности от 50 до 100 % В условиях среднетаежной подзоны (г Стрежевой) активность комаров проявлялась при температуре от + 2 °С (Ос excrucians) до + 37°С (Ае cinereus), относительной влажности от 48 до 100 %, причем некоторые виды нападали даже в слабый дождь Активность комаров регистрировали при освещенности от 3 люкс до 150000 люкс (Ае cinereus, Ае rossicus) и давлении от 725 мм рт ст (Ос excrucians. Ос punctor) до 758 мм рт ст Для 9 доминирующих видов г Томска и г Стрежевого в работе приведены диапазоны метеорологических факторов, при которых эти виды встречались Сравнение гидротермических факторов для шести общих видов показало, что их экологические преференции отличались незначительно (Табл 2) Пределы колебания гидротермических факторов для одних и тех же видов были сходными в исследованных городах Однако диапазоны, при которых проявлялась их максимальная активность, в большинстве случаев оказывались отличными

Таблица 2

Активность нападения доминирующих видов кровососущих комаров при различных гидротермических условиях в разных районах исследования

Вид Район Колебание Верхний и нижний преде- Пределы колебания

исследова- численно- лы гидротерчических ус- гидротермических

ния сти вида, ловий, при которых уста- условий, при макси-

1 Томск экз / 3 мин новлена активность вида мальной активности

2 Стреже- лов сачком температура относитель- темпера- относи-

вой •с ная втажность, % тура 'С тельная влажность, %

1 1-5 16-31 62-98 19,8 80-89

Ос excrucians 2 1-25 2-35 52-100, дождь 17,819,8 85-95

Ос cantans 1 1-11 15,8-21,6 62-98 19,6 80

2 1-5 12-33 85-100 23-24 99-100

Ос hexodontus 1 1-50 10-31 50-100 17,8- 74

2 1-11 8-34 97-100 20-24 100

1 1-25 10-31 50-100 18-25 98

Ос punctor 2 1-11 9-34 66-100, дождь 13-30 99-100

1 1-27 13,2-31 51-98 19,8 70-80

Ае cinereus 2 1-27 10-37 48-100, дождь 20,5-24 85-99

Ае rossicus 1 1-27 15,6-31 50-98 19,8 91

2 1-3 12-31 52-100 20-28 85

5 3 Особенности фауны кровососущих комаров антропогенных территорий

В г Томске, согласно собственным и литературным данным, зарегистрировано 35 видов кровососущих комаров, из которых 2 эудоминантные Ос punctor, Ос hexodontus, в подзоне мелколиственных лесов 43 вида (Лужкова и др , 1988), 3 эудоминантные Ос diantaeus, Ос punctor, Ае cinereus Фауна кровососущих комаров г Стрежевого включает 37 видов, из которых 3 эудоминантные Ос punctor, Ае cinereus, Ос excrucians, в средней тайге 37 видов (Лужкова и др , 1988), из них 2 эудоминантные Ос communis, Ос punctor

В г Томске преобладали лесные виды, связанные с неплакорными растительными группировками (77,6 %), однако в природе доля таковых выше Лесных и лесостепных видов, связанных с плакорными растительными группировками в Ъ-А раза больше, чем в природе, доли полизональных видов существенно не отличались В г Стрежевом преобладали лесные виды, связанные с неплакорными растительными группировками (89,3 %), видов, связанных с плакорами значительно меньше (4,7 %), но это больше доли таковых в природе Доля полизональных лесных видов в городе в 3 раза меньше, чем в природе

Таким образом, фауны кровососущих комаров исследованных городов сформированы, в основном, за счет видов, приуроченных к неплакорным растительным группировкам, видов - представителей собственной интразо-нальной фауны на данной территории, и видов — пришельцев из соседних ландшафтных зон

Сравнение фаунистических списков кровососущих комаров исследованных городов и природных экосистем, в которых они расположены, по индексам общности и сходства по обилию Чекановского-Съеренсена, показало, что и по обилию и по набору общих видов фауны городов наиболее близки к фаунам соответствующих подзон Однако состав доминантных видов городов и подзон отличается

ВЫВОДЫ

1 Фауна кровососущих комаров Западной Сибири включает 46 видов,

6 родов, 2 подсемейств, нахождение некоторых видов Ае geniculates, Ос annulipes, Ос lepidonotus, Ос rusticus, Cs fumipenms, Cs setivalva - в Западной Сибири, Ос mercurator - в мелколиственной подзоне, Ос impiger и Ае mppomi - в южной тайге, a Cs longiareolata также и в средней тайге требует уточнения Исключен из списка ранее упоминавшийся вид Ае galloisi, переопределен как Ае sibiricus

2 Согласно биотопической приуроченности кровососущих комаров выделены группы видов полизональных - 9, плакорных - 15, неплакорных (интразональных и экстразональных) - 22 вида, на основании зонального распределения - фаунистические комплексы тундровых - 3, лесных - 28, лесостепных - 10, степных - 5 видов, зоогеографический состав 24 палеаркти-ческих и 22 голарктических вида

3 На территории г Томска встречается 35 видов кровососущих комаров, 6 родов, из которых 6 (Ос behmngi, Ос nigrinus, Ос sticíicus, Ос impiger, Ае sibiricus, Ае rossicus) ранее не отмечались другими авторами В г Стрежевом обнаружено 37 видов, 6 родов, 9 из которых (An beklemishevi, An claviger, Ос caspius, Coq richiardn, Cs bergrothi, Cs morsüans, Cx p mo-lestus, Cx torrent tum, Ae rossicus) не указывались ранее

4 В местах, подверженных хозяйственной деятельности человека, происходит изменение видового состава кровососущих комаров. В биотопах, имеющих близкие антропогенные нарушения растительности, выявлен сходный видовой состав кровососущих комаров

5 Сезон активности кровососущих комаров р Ochlerotatus на юге области (г Томск) на 1-2 недели раньше, чем на севере (г Стрежевой). Массовый лет в Томске с середины июня, в Стрежевом - с середины июля В течение весенне-летнего сезона в Томске и Стрежевом развивалась одна генерация кровососущих комаров

6 Суточная активность массовых видов г Стрежевою (Ос excrucians, Ос punctor, Ае cinereus) имела свои особенности наибольшая активность Ос excrucians на поляне отмечена в вечерние, ночные и утренние часы, в лесу—в утренние часы, Ос punctor — на поляне в вечерние и ночные часы, в лесу - в ночные, утренние и дневные часы, Ае cinereus на поляне в ночные часы, в лесу — круглосуточно, кроме дневных часов

7 Активность кровососущих комаров в г Томске отмечена в пределах температур от +10 до 34°С, 50-100 % относительной влажности, в г Стрежевом - в пределах от +2 до 37°С, 48-100 % относительной влажности, освещенности 3-150000 люкс, атмосферном давлении 725-758 мм рт ст

8. Основу фауны кровососущих комаров исследованных антропогенных территорий составляют виды, приуроченные к неплакорным растительным группировкам, что определяет их сходство по видовому разнообразию и обилию видов с естественными экосистемами, но отличие при этом проявляется в составе доминирующих видов

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Редькина Н.В, Островерхова Г П К фауне кровососущих комаров (Díptera Culicidae) г Томска // Энтомологические исследования в Северной Азии Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции) 20-24 сентября 2006 г - Новосибирск 2006 - С 426-428

2 Редькина Н В Островерхова ГПК познанию фауны кулицид (Díptera Culicidae) антропогенных территорий некоторых районов Томской области // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября 2006 г, Санкт-Петербург) - СПБ ЗИН РАН, 2006 -С 182-185

3 Редькина Н В Материалы по фауне кулицид (Díptera, Culicidae) антропогенных территорий северных районов Томской области // Экология

w

южной Сибири и сопредельных территорий - Абакан Изд-во Хакасского государственного университета им Н Ф. Катанова, 2006 -Т 1 Вып 10 -С 102

4. Редькина Н В , Островерхова Г П. Кровососущие комары (Díptera, Cu-hcidae) города Стрежевого Томской области // Труды РЭО - Санкт-Петербург, 2007 - Т. 78, - № 1 - С. 97-106

5 Редькина Н В., Островерхова Н В , Островерхова Г П О фауне кровососущих комаров (Díptera Cuhcidae) г. Томска // Вестник Томского государственного университета 2007 - № 300 (II) - С 221-227

6 Редькина Н В , Островерхова Г П Кровососущие комары (Díptera, Cu-licidae) антропогенных территорий севера Томской области (на примере г Стрежевого)//Паразитология,2007,-Т 41,-№6 -С.471-483

Подписано к печати 07 05 08 Бумага офсетная Печать RISO Формат 60x84/16. Тираж 100 экз Заказ № 108-0708 Центр ризографии и копирования ИД1 Тисленко О В Св-во №14 263 от 21 01 2002 г, пр Ленина, 41, оф № 7а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Редькина, Наталья Викторовна

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика районов исследования

Томск, Стрежевой).

1.1 Томская область.

1.1.1 г. Томск (Томский район).

1.1.2 г. Стрежевой (Александровский район).

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров Западной

Сибири.

3.1 Фауна кровососущих комаров.

3.2 Ландшафтно-биотопическая приуроченность.

3.3 Зональная приуроченность.

3.4 Зоогеографический состав.

Глава 4. Аннотированный список видов кровососущих комаров Томской области.

Глава 5. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров антропогенных территорий.

5.1г. Томск.

5.1.1 Фауна кровососущих комаров.

5.1.2 Места выплода.

5.1.3 Видовой состав имаго кровососущих комаров в различных биотопах

5.1.4 Сезонная активность кровососущих комаров.

5.2 г. Стрежевой.

5.2.1 Фауна кровососущих комаров.

5.2.2 Места выплода.

5.2.3 Видовой состав имаго кровососущих комаров в различных биотопах

5.2.4 Сезонная активность.

5.2.5 Суточная активность.

5.2.6 Влияние метеорологических факторов на активность нападения кровососущих комаров.

5.3 Особенности фауны кровососущих комаров антропогенных территорий.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) антропогенных территорий юго-востока Западной Сибири на примере городов Томска и Стрежевого"

Кровососущие комары (Díptera: Culicidae) представляют группу двукрылых насекомых и являются свободными, периодически нападающими на животных и человека паразитами. Их самки обладают двойственным питанием: обязательным кровососанием (белковое питание) и периодическим - на растениях (углеводное питание), самцы же питаются только соками растений. Комары гетеротопные организмы, то есть преимагинальные фазы живут в воде, имаго—в воздушно-наземной среде.

Обилие преимагинальных фаз кровососущих комаров в водоемах и имагинальных — в наземных экосистемах определяет важную их роль в трофических цепях. Являясь амфибионтным компонентом природных экосистем, кровососущие комары поддерживают связи между водоемами и сушей (участвуют в основных цепях питания, создают собственную биомассу и биомассу хищников), участвуют в выносе органических веществ и микроэлементов из воды на сушу (Сазонова, 1984).

Кровососущие комары — существенный лимитирующий фактор в хозяйственной деятельности человека, а нередко и фактор его здоровья, особенно в осваиваемых северных нефтегазоносных районах. Они имеют большое медицинское значение как переносчики и промежуточные хозяева возбудителей многих инфекционных и инвазионных заболеваний человека и животных - вирусов, бактерий, патогенных простейших и гельминтов (Дербенева - Ухова, 1974). Так, комары рода Culex — переносчики возбудителей лихорадки Западного Нила, туляремии и других инфекционных заболеваний (Рославцева, 2006). В Волгоградской области основными переносчиками вирусов лихорадки Западного Нила (ВЗН) являлись комары (р. Aedes, Culex) (Платонова и др., 2007). Спонтанная зараженность ВЗН обнаружена в комарах рода Culex исследователями ЗАО «Вектор-Бест» в Новосибирской области, для 26 видов комаров установлена возможность инфицирования ВЗН (Информационный прайс-лист ЗАО «Вектор-Бест», 2006). В 2004 году специалисты ГНЦ ВБ «Вектор» диагностировали случаи заболевания людей лихорадкой Западного Нила (Понотова и др., 2006). В комарах обнаружены микроспоридии (Панкова, 1988; Симакова, Панкова, 2002), заражение которыми теплокровных животных возможно при кровососании (Токарев, Исси, 2005). В природных очагах туляремии малярийный комар, наряду с другими кровососущими членистоногими, может быть переносчиком возбудителей этого заболевания. Комары родов Aedes, Ochlerotatus и Anopheles в пригородных районах г. Ульяновска участвовали в трансмиссии клещевого весенне-летнего энцефалита и группы арбовирусных инфекций (Волынец и др., 1969; Нафеев, 2006).

Изучение кровососущих комаров Томской области и в целом Западной Сибири является особенно актуальным. Томская область занимает значительное место в экономике Сибирского Федерального округа и, прежде всего, в эксплуатации недр территории. Многие промышленные объекты, расположены в зоне тайги и болот — местах, благоприятных для развития различных компонентов гнуса, в том числе и кровососущих комаров. Формирование городских фаун происходит в основном за счёт видов прилегающих к городу территорий, где имеются места их выплода, а также за счет видов, развивающихся во временных и постоянных водоемах городской территории. Поэтому экологическая безопасность функционирования человека, и в целом проблема рационального использования человеческих ресурсов, заслуживают пристального внимания государства и ученых.

Антропогенное воздействие городской среды, самобытность которой подчеркивает Б. Клауснитцерч (1990), обусловливает формирование в городах специфического животного населения (Дремова, 2005). Многие виды, особенно насекомых, проявляют своеобразные реакции в условиях города, что делает их полезными в качестве индикаторов изменения антропогенной среды (Сущёв, 2001; Еремеева, 2006; Коровина, 2007). Фауне кровососущих комаров г. Томска посвящены работы М.Д. Рузского (1915), В.В. Внуковского (1925), E.H. Плетнева (1926), Е.Ф. Киселевой (1935), A.B. Маслова (1930), A.B. Симаковой, Т.Ф. Панковой (1998). В последнее время, данные о фауне кровососущих комаров содержатся в ряде работ, посвященных другим аспектам их изучения (парази-тологические, генетические исследования) (Симакова, 2003; Храброва, 2006; Андреева, 2007). К началу нашего исследования для г. Томска был известен 21 вид кровососущих комаров. О фауне комаров г. Стрежевого известно из единственной работы П.Е. Поляковой (1964), в которой для его окрестностей указывалось 25 видов. Данные о биологии комаров, динамике численности, биотопической приуроченности видов в перечисленных работах отсутствовали. Кроме того, систематический мониторинг кровососущих комаров на территории Томской области не проводился в течение более 20 предыдущих лет.

Анализ литературных сведений о фауне СиНс1с1ае Западной Сибири показал их разрозненность, а порой и противоречивость. Более того, в работах отсутствовал анализ ландшафтно-биотопической приуроченности кровососущих комаров, который является основой как для экологической характеристики, фауны, так и качественной оценки состояния антропогенных экосистем. Накопленный материал по кровососущим комарам за достаточно большой'период времени, а также специфика природных условий Западной Сибири - отчетливо выраженная зональность — от тундры до степи позволили провести такой анализ.

Таким образом, недостаточная изученность фауны и экологии кровососущих комаров городов Томска и Стрежевого, длительное отсутствие мониторинга, а также большое эпидемиологическое значение этой группы актуализировало данное исследование.

Цель работы — изучение фауны кровососущих комаров антропогенных территорий юго-востока Западной Сибири и выяснение её основных биотопических, зональных и зоогеографических особенностей.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1 провести на основании обобщения литературных данных инвентаризацию и анализ фауны, биотопической и зональной приуроченности, зоо-географического состава кровососущих комаров Западной Сибири.

2 исследовать видовой состав, сезонную и суточную активность, влияние метеорологических факторов на активность нападения кровососущих комаров антропогенных территорий (Томск, Стрежевой).

3 выявить своеобразие фауны кровососущих комаров антропогенных территорий — городов Томска и Стрежевого.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые: 1) составлены списки видов кровососущих комаров для городов Томска (35 видов) и Стрежевого (37 видов), из которых 6 — для г. Томска и 9 - для г. Стрежевого другими авторами не отмечались; 2) выявлен экологический и зоо-географический состав фауны кровососущих комаров исследованных городов; 3) на основе обобщения ранее опубликованных фаунистических исследований кровососущих комаров Западной Сибири дана подробная ландшафтно-зональная и зоогеографическая характеристика фауны; 4) переопределением установлено, что указывавшийся »ранее для Западной Сибири Ае. gai lois i является Ае. sibiricus; 5) показана роль интразональных видов в формировании фауны кровососущих комаров в Западной Сибири, в том числе и в исследованных городах.

Теоретическая и практическая значимость. Обобщение многолетних сведений о фауне и экологии видов, а также проведенный анализ ландшафтно-зональной приуроченности кровососущих комаров позволили выявить своеобразие их фауны на антропогенных территориях Западной Сибири. Практическая значимость сведений об экологических предпочтениях разных видов кровососущих комаров может иметь ценность при выборе стратегии регуляции их численности. Материалы, полученные в ходе исследований на антропогенных территориях, могут быть использованы при составлении планов мероприятий по мониторингу за кровососущими комарами, эпидемиологических учетах, в санитарно-эпидемиологических службах (Управление Роспотребнадзора в сфере защиты прав потребителей по Томской области; ФГУЗ "Центр гигиены и эпидемиологии в Томской области"), а также при разработке на территории городов профилактических мер и составления долго— и краткосрочных прогнозов эпидемиологической ситуации по природно-очаговым инфекциям.

Положения, выносимые на защиту.

1. Дифференциация фауны кровососущих комаров в соответствии с биоклиматическими подзонами совпадает с ботанико-географическими областями растительности Западной Сибири.

2. Основу фауны кровососущих комаров как Западной Сибири, так и исследованных антропогенных территорий, составляют виды, приуроченные к непла-корным растительным группировкам, что обусловлено природно-климатическими условиями Западно-Сибирской низменности.

3. Фауны кровососущих комаров естественных и антропогенных экосистем отличаются по набору доминирующих в них видов.

Публикации и апробация' работы. Материалы диссертации были представлены на VI межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, сентябрь, 2006), на I Всероссийском совещании по кровососущих двукрылым (Санкт-Петербург, октябрь, 2006), на X Международной научной школе - конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, ноябрь, 2006), на II Всероссийской школе - семинаре с международным участием «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, октябрь, 2007), изложены в отчетах кафедры зоологии беспозвоночных (2004 - 2007). По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, 2 приложений. Список цитированной литературы включает 118 источников, из которых 8 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 208 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу, 20 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Редькина, Наталья Викторовна

вывода

1. Фауна кровососущих комаров Западной Сибири включает 46 видов; 6 родов, 2 подсемейств; нахождение некоторых видов: Ае. %етсиШт, Ос. аппиНрея, Ос. 1ер1йопоШв, Ос. гтйст, Сб. /итгрептя, Сб. яеНуаЬа — в Западной Сибири, Ос. тегсигШог — в мелколиственной подзоне, Ос. шрщег и Ае. трропи — в южной тайге, а Сб. longia.reola.ta также и в средней тайге требует уточнения: Исключен, из списка ранее упоминавшийся вид Ае. galloisi, переопределен как Ае. эШпсия.

2. Согласно биотопической приуроченности кровососущих комаров выделены группы видов: полизональных- — 9, плакорных — 15, неплакорных (интразональных и экстразональных) — 22 вида; на основании зонального распределения - фаунистические комплексы: тундровых — 3; лесных — 28, лесостепных — 10, степных — 5 видов; зоогеографический состав: 24 пале-арктических и 22 голарктически^ вида.

3. На территории г. Томска встречается 35 видов кровососущих комаров, 6 родов; из которых 6 (Ос. ЬектОс. Ос. бНсНсш, Ос. ш-piger, Ае. бШпсш, Ае. гозякш) ранее не отмечались другими авторами. В г. Стрежевом обнаружено 37 видов, 6 родов, 9 из которых (Ап. Ъек1ет1Бкет, Ап. claviger, Ос. саэршз, Сод. НсЫагйи, Су. Ьег^оШ, Сб. тогэИат, Сх. р. то1еБШз, Сх. /оггепйит, Ае. гоббюыб) не указывались.ранее.

4. В местах, подверженных хозяйственной деятельности человека, происходит изменение видового состава кровососущих комаров. В биотопах, имеющих близкие антропогенные нарушения'растительности, выявлен сходный видовой состав кровососущих комаров.

5. Сезон активности кровососущих комаров р. ОсМего1аШ на юге области (г. Томск) на 1—2" недели раньше, чем на севере (г. Стрежевой). Массовый лет в Томске с середины июня, в Стрежевом — с середины июля. В течение весенне-летнего сезона в Томске и Стрежевом развивалась одна генерация кровососущих комаров.

6. Суточная активность массовых видов г. Стрежевого {Ос. ехсгисгапя, Ос. рипМог, Ае. стегеиз) имела свои особенности: наибольшая активность Ос. ехсгиЫапБ на поляне отмечена в вечерние, ночные и утренние часы, в лесу — в утренние часы; Ос. рипс1ог — на поляне в вечерние и ночные часы, в лесу — в ночные, утренние и дневные часы; Ае. стегеия на поляне в ночные часы, в лесу — круглосуточно, кроме дневных часов.

7. Активность кровососущих комаров в г. Томске отмечена в пределах температур от +10 до 34°С, 50-100 % относительной влажности; в г. Стре-жевом — в пределах от +2 до 37°С, 48—100 % относительной влажности, освещенности 3—150000 люкс, атмосферном давлении 725—758 мм.рт.ст.

8. Основу фауны кровососущих комаров исследованных антропогенных территорий составляют виды, приуроченные к неплакорным растительным группировкам, что определяет их сходство по видовому разнообразию и обилию видов с естественными экосистемами, но отличие при этом проявляется в составе доминирующих видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Редькина, Наталья Викторовна, Томск

1. Андреева Ю.В. Морфологический анализ палеарктических малярийных комаров комплекса «Anopheles maculipennis» (Díptera, Culicidae): Авто-реф> Дис. . канд. биол. наук. — Томск, 2007. 23 с.

2. Апенкина Н:Н. Кровососущие двукрылые насекомые долины Оби // Природа поймы реки Оби и ее хозяйственное освоение. — Томск, 1963, Т. 152.-С. 318-323.

3. Беззубова В.П., Ваншток А.П. Сезонные явления в жизни массовых видов комаров Aedes в Новосибирской области // Мед. пар: и параз. болезни. 1965. - Т 34, вып. 1. - С. 19-22.

4. Беззубова В.П1, Ваншток А.П. Фауна кровососущих комаров Новосибирской1 области // Вопросы природно-очаговых болезней Западной-Сибири. Новосибирск, 1961, Т 38. - С. 176-178.

5. Беляев А.Е., Званцов А.Б., Авдюхина Т.И. Практическое руководство по эпидемиологическому надзору за малярией стран Европейского региона, столкнувшихся с возвратом малярии // Европейское региональное бюро ВОЗ. Копенгаген: ВОЗ, 2005. - 116 с.

6. Богданов И.И:, Вольмец JI.B. Некоторые особенности экологии кровососущих комаров в очагах Омской геморрагической лихорадки южной лесостепи Западной Сибири // Вопросы инфекционной»патологии природно-очаговой болезни. Омск, 1971. - С. 79-82.

7. Вашков В.И., Кербабаев Э.Б., Дремова В.П. Гнус в нефтегазоносных районах Сибири и борьба с ним. JL: Недра, 1968. — 96 с.

8. Внуковский В.В.Материалы по фауне и биологии комаров (Culicidae) Томского округа // Сибир. мед. журн., 1926. № 2. - С. 17-26.

9. Горностаева P.M., Данилов A.B. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области // Руководство для практической службы, здравоохранения Московского региона. М.: КМК Scientific Press, 1999. - 342 с.

10. Гуцевич A.B., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Фауна СССР. Насекомые Двукрылые, комары сем. Culicidae. (Фауна СССР Т. 3, Вып. 4). -Л.: Наука, 1970.-364 с.

11. Гуцевич A.B., Дубицкий А.М1. Новые виды комаров' фауны Советского Союза// Паразитол. сб. ЗИН. 1981. Т. 30. - С. 97-165.

12. Давыдова М.И., Каменский А.И., Неклюкова Н.П., Тушинский Г.К. Физическая география СССР. М.: Изд-во «Просвещение», 1966: - 615 с.

13. Данилов В. Н. Комары группы Aedes cantans (Diptera, Culicidae) фауны СССР и Палеарктики. I. Определительная таблица видов по самкам и их географическое распространение // Энтомол. обозр., 1986. № 2. - С. 419— 425.

14. Дремова В.П., Ермишев Ю:В., Гузеева Т.М., Степнов А.П., Арсланова Н.Ф., Кудряшова H.H. Комплекс мероприятий по защите детских коллективов'от нападения гнуса и клещей в среднем Приобье // Мед. пар. и параз. болезни. 1998. № 1. - С. 38-41.

15. Дремова В.П. Городская энтомология. Вредные членистоногие в городской среде. Екатеринбург: Издательский дом «Издат-Наука Сервис», 2005.-278 с.

16. Дургарян И.О., Жарко Е.Ф, Зайдфудим Т.Х., Молчанов С.А., Пашенко Ф.Ф., Прондешвилли И.В., Шибанов В.А. Техноэкополис «Стрежевой». — М.: Рос АН Инст. проблем управления, 1998. — 194 с.

17. Еремеева Н.И. Структура и экологические мехонизмы формирования-мезовауны членистоногих урбанизированных территорий (на примере г. Кемерово): Автореф. Дис. . докт. биол. наук. — Новосибирск, 2006. — 38 с.

18. Ермакова P.M. Важность изучения возрастного состава комаров в целях разработки тактики борьбы с гнусом // VII Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней и общим вопросам паразитологии животных. Самарканд, 1969. - С. 36-37.

19. Ермакова P.M. Видовой состав, фенология комаров и биологическое обоснование борьбы с ними в нефтегазоносных районах Тюменской области // Проблемы борьбы с гнусом. — М., 1970. — С. 38 — 47.

20. Ермакова P.M. Комары (фауна и экология) нефтегазодобывающих районов Тюменской области и экологическое обоснование мероприятий по борьбе с ними: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. 1972. - 17 с.

21. Ермишев Ю.В., Дремова В.П., Степнов А.П., Семенов В.Е. Разработка и внедрение рациональной системы защиты персонала крупного предприятия от нападения кровососущих членистоногих в Западной Сибири // Мед. пар. и параз. болезни. 2000. № 3. - С. 46-50.

22. Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР / Под. ред. Г.Д. Рихтера. М.: Наука, 1963. - 487 с.

23. Земля Александровская: Сб. науч.-попул. очерков к 75-летию образования Александровского района. // Отв. ред. Я.А. Яковлев Томск: Изд-воТГУ, 1999.-453 с.

24. Информационный прайс-лист «Тест-системы для диагностики лихорадки Западного Нила», ЗАО «Вектор-Бест». — Новосибирск, 2006. 12 с.

25. Иоганзен Б.Г., Попов М.А., Якубова А.И. Водоемы окрестностей г. Томска // Труды Том. гос. ун-та. Т. 115. Томск.: Изд-во Том. ун-та, 1951. -121 с.

26. Иоганзен Б.Г. Природа »Томской области. — Томск.: Томск кн. издат., 1963.-235 с.

27. Иоганзен Б.Г., Тюменцев Н.Ф. Пойма Оби (Природа, освоение, мелиорация). —Новосибирск.: Зап-Сиб. книж. изд-во, 1968. — 158 с.

28. Киселева Е.Ф.К фауне комаров Тазовской губы // Русск. гидробиол. журн. Саратов. Т 6, № 11-12, 1927. - С. 232-236.

29. Киселева Е.Ф. Материалы по фауне Culicidae Сибири // Мед. пар. и параз. болезни. 1936. - Т 5, вып. 2. - С. 220-240.

30. Клаустнитцер Б. Экология городской фауны М.: Мир, 1990. — 246 с.i

31. Климат Томска. JL: Гидрометеоиздат, 1982. - 176 с.

32. Коровина Н.А. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных луговых ценозов (на примере г. Кемерово): Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Томск, 2007. - 20 с.

33. Коростелева Н.В. Комары Прикетья; их фауна, экология и особенности разлета по местности. Томск.: Изд-во Том. ун-та, 1983. — 105 с.

34. Коростелева Н.В. Распределение комаров р. Aedes в различных участках биотопов // Насекомые в экосистемах лесной зоны Сибири. 1984. — С. 67-71.

35. Красикова Н.С. Кровососущие насекомые и клещи, борьба с ними // Природные биол. ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск, 1966.-С. 188-194.

36. Кухарчук Л.П. Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров Барабинской лесостепи // Животный мир Барабы. Новосибирск, 1965. -С. 229-235.

37. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары Приобья // Биологические основы борьбы с гнусом в бассейне Оби. Новосибирск: Наука, 1966: - С. 952.

38. Кухарчук Л.П. О фауне и экологии кровососущих комаров среднета-ежной подзоны Западной Сибири // Зоол. журн., 1966. Т.45, вып. 11. - С. 1732-1733.

39. Кухарчук JLIL Комары.// Биологическое районирование Новосибирской области. — Новосибирск: Наука, 1969. — С. 222—231.

40. Кухарчук Л.П. Кровососущие двукрылые (Diptera, Nematocera) Нижневартовского нефтегазоносного района- Западной Сибири // Изв. СО АН СССР, 1969. -№ 15, вып. 3. С. 99-103.

41. Кухарчук Л.П., Гомоюнова Н.П. К фауне и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) междуречья Оби и Баксы // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР/ Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. — Новосибирск, 1976. Вып. 18. - С. 272-274.

42. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: «Наука», 1981. - 232 с.

43. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. 296 с.

44. Лужкова А.Г., Панкова Т.Ф. Места, выплода кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в условиях Томского Приобья // Насекомые в, экосистемах лесной зоны Сибири, 1984. С. 62-66.

45. Лужкова А. Г., Вечер Л. Ф., Мертвецова О. А., Панкова Т. Ф., Фоминых В. Г., Франц Т. Г. Естественные враги гнуса бассейна средней Оби. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 152 с.

46. Лысенко А.Я., Кондрашин А.В., Ежов М!Н. Маляриология. Второе издание. М.: «Открытые системы», 2003. - 512 с.

47. Масалкина Т.М. Сравнительная оценка методов отлова кровососущих комаров // Мед. пар: и параз. болезни. 1979. - Т.48, вып. 3. - С. 47-52.

48. Маслов А.В. О зимовках Anopheles maculipennis в г. Томске // Сибир. мед. журн., 1930. № 11'. - С. 44-46:

49. Маслов А.В. Кровососущие комары подтрибы Culisetina мировой фауны. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1967. — 182 с.

50. Мирзаева А.Г., Петрожицкая Л.В., Глущенко Н.П., Кухарчук Л.П. Биоценотические связи и черты адаптации кровососущих двукрылых в тундрах Ямала // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. — JL: Зоол. ин-т АН СССР, 1984. С. 76-78.

51. Мирзаева А.Г., Смирнова Ю.А., Юрченко Ю.А., Кононова Ю.А. К познанию фауны и экологии кровососущих комаров (Díptera: Culicidae) лесостепных и степных районов Западной Сибири // Паразитология; 2007. Т. 41,-№4.-С. 253-267.

52. Нафеев A.A. Организация социально-гигиенического мониторинга природно-очаговых инфекций в городе // Сибирь—Восток, 2006, № 7 (июль). -С. 8-10.

53. Негробов О.П., Жуков Д.М., Фирсова Н.В. Экологические основы оптимизации и управления городской средой. Экология города. Учебное пособие. — Воронеж: Воронежский государственный университет. 2000. 272 с.

54. Николаева Н.В. Численность кровососущих комаров »(Díptera, Culicidae) в лесных и тундровых биоценозах Южного Ямала // Зоол. журн., 1978. -Т. 57, вып. 7.-С. 1017-1022.

55. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. — 286 с.

56. Пестрякова Т.С., Гуковская В.М., Суковатова JI.M., Красикова Н.С., Учайкина Г.И. Кровососущие двукрылые севера Томской области // Природа и экономика Александровского района: Томск 1968. — С. 251-255.

57. Пестрякова Т.С., Красикова Н.С., Лужкова А.Г. Комары северных районов Томской области и их эпидемиологическое значение // Проблемы комплексного изучения географического района и методика краеведческой работы в школе. Новокузнецк, 1970. С. 93-95.

58. Пестрякова Т.С., Кухарчук Л.П., Лужкова A.F. и др. Выплод Aedes (Stegomyia)¡galloisi Yam. 1921 в Западной Сибири«// Изв. СО АН СССР, 1975. Вып. 1. - С. 75-77.

59. Пестрякова T.G., Лужкова; A.F., Коростелева Н.В., Трубачева К.С., Фоминых В;Г. Фауна комаров Томской области // Тр. НИИББ при Томском Ордена Трудового Красного Знамени Госунив. им. В.В. Куйбышева, 19741 — С.102-112.

60. Положий A.B., Ревушкин А;С.,. Баранова ВЖ Определитель растений юга Томской области: Учебное пособие. Томск: Изд-во Том. ун-та. 1985. — 211 с.

61. Полякова П.Е. К познанию фауны; кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в низовьях реки Оби // Тр. Б иол. ин-та СО АН СССР «Фауна, систематика и экология насекомых и клещей». — Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1963.-Вып. 10.-С. 97-100.

62. Полякова П.Е. К фауне и экологии комаров среднего Приобья // Докл. зоол. совещания; посвященные 100-летию со дня рождения М.Д. Рузского. -Томск, 1964.-С. 166-168.

63. Полякова П.Е., Боброва С.И. О фауне и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) юга Томской области // Зоол. журн. Т. 44, вып; 10, 1965.-С. 1571-1573.

64. Полякова П;Е. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) среднего Приобья // Фауна и экология членистоногих Сибири. — Новосибирск, 1966. -С. 112-115.

65. Полякова' П.Е. Кровососущие комары (Díptera, Culicinae) северотаежной подзоны Оби и Енисея // Изв. СО АН CGGP, 1968. № 10, вып. 2. -С.108-113.

66. Полякова П.Е. Кровососущие комары севера Сибири-(Culicinae): Ав-тореф. Дис.канд. биол. наук. — Пермь, 1970: — 22 с.

67. Полякова П.Е. Кровососущие комары окрестностей Усть-Хантайской ЕЭС // Фауна: и экология членистоногих Сибири: — Новосибирск: Изд-во «Наука», 1972. - С. 112-120.

68. Полякова П.Е. К фауне кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) севера Сибири // Тр. Биол. Ин-та Сиб. отд. АН СССР, 1973. Вып. 14. - С. 151-164.

69. Полякова П.Е. Роение кровососущих комаров р. Aedes и Culiseta в районе Бакчарских болот Томской области // Изв. СО АН СССР: Сер; биол. наук. Новосибирск, 1976. - № 15, вып. 3. - С. 60-64.

70. Полякова П.Е., Гомоюнова Н.П., Кирьяшкина Л:А., Левина Л.Ф. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) бассейна р. Омолон // Изв. СО АН СССР; 1970:- № 5, вып. 1. -С: 93-98:

71. Полякова П.Е., Патрушева В.Д. Фауна и экология комаров (Díptera^ Culicidae) Южного Ямала // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 90-100.

72. Понотова Л.В., Михеев В.II., Локтев В.Б., Кононова Ю.В. Об организации мониторинга« вновь возникающих инфекций на территории Новосибирской области на примере лихорадки Западного Нила// Сибирь Восток, 2006. - № 11, ноябрь. - С. 31-33.

73. Попов В.М. Заметки по биологии и систематике некоторых малоизвестных видов комаров Западной Сибири //Мед. пар. и параз. болезни. 1950. -Т 19, вып. 1.-С. 49-51.

74. Попов В.М. Материалы по экологии комаров Ае. excracians и Ае. cine-reus Mg. в;условиях лесной зоны Западной Сибири // Мед. пар. и параз. болезни. 1953. Т 22, вып. 6. - С. 521-528.

75. Привалихина C.B. Мой Томск. Томск: Изд-воТом. ун-та, 1999: - 187

76. Прокопьев Е.П. Типы леса левобережной части Александровского района // Природа и экономика Александровского района. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1968. С". 194-210.

77. Прокопьев Е.П. Введение к изучению растительного покрова лесной зоны Западной Сибири (учебное пособие для полевой» практики)^ — Томск: Изд-во ТГУ. 19951. 96 с.

78. Пяк А.И., Мерзлякова* И.Е. Сосудистые растения г. Томска: Учебное пособие. Томск: Изд-во ТРУ, 2000;; 80 с.

79. Редысина Н.В., Островерхова Г.П. Кровососущие комары (Díptera, Cu-licidae) города Стрежевого Томской области // Труды РЭО. — Санкт-Петербург, 2007. Т. 78, - № 1. - С. 97-106.

80. Редысина Н.В., Островерхова Г.П. Кровососущие комары (Díptera, Cu-licidae) антропогенных территорий севера Томской области (на примере г. Стрежевого) // Паразитология, 2007, Т. 41, - № 6. - С. 471-483.

81. Редысина Н.В., Островерхова Н.В., Островерхова Г.П;, О фауне кровососущих комаров (Díptera: Gulicidae) г. Томска // Вестник Томского государственного университета. 2007. № 300'(П). - С. 221-227.

82. Рославцева С.А. Перспективы использования микробиологических препаратов в борьбе с комарами // РЭТ ИНФО, 2006. - № 1 (март). С. 22— 24.

83. Рузский М.Д. Зоодинамика Барабинской степи // Тр. Томского гос. унта. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1946. - Т 97. - С. 17-69.

84. Руководство по медицинской энтомологии. Под1 ред-. Дербеневой—t

85. Уховой В.П. М: «Медицина», 1974. - 360 с.

86. Сазонова О.Н! Роль кровососущих комаров в экосистемах // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. JL: Зоол. инст. АН СССР, 1984. — С. 108-115.

87. Стегний В.Н. Популяционная генетика ^эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во ТГУ, 1991. - 137 с.

88. Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Кабанова-В.М. Цитогенетический анализ и распространение малярийного комара Anopheles beklemischevi II Зоол. журнал, 1978. Т. 57, № 6. - С. 873-876.

89. Сущёв Д.Б. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Кузнецко-Салаирской горной области: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. — Томск, 2007. — 21 с.

90. Тарабухин И.А. К вопросу о фауне Culicidae в Западной Сибири // Мед. пар. и параз. болезни. 1945. — Т 14, вып. 6. — С. 12—14.

91. Храброва Н.В. Молекулярно-генетическое исследование комаров комплекса Culex pipiens (Díptera: Culicidae): Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Томск, 2006. - 22 с.

92. Черепанов А.И. Система мероприятий'по борьбе с гнусом // Биологические основы борьбы с гнусом в бассейне Оби. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1966. - 268 с.

93. Черепанов А.И., Патрушева В.Д., Полякова П.Е. Фауна и экология кровососущих двукрылых насекомых северных районов Сибири // Проблемы борьбы с гнусом. — М., 1970. — С. 31—37.

94. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-220 с.

95. Шахматов А.П: Малярия в Причулымском крае по материалам экспедиции // Сибир. мед. журн., 1925. №4. - С. 11-26.

96. Шипова A.A. Фенология малярийного комара в'Томской области // Тр. Томск, гос. ун-та; 1956. Т. 142. - С. 237-243.

97. Шленова М.Ф. наблюдения над дневными убежищами* и суточными миграциями комаров р. Aedes Подмосковья // Мед. пар. и параз. болезни. 1953. Т.2, вып. 2. - С. 136-142.

98. Штакельберг A.A. Кровососущие комары Палеарктики. М<; JI., 1937. -258 с.

99. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1962.-439 с.

100. Янович Г.И. Изучение фауны двукрылых кровососущих насекомых и опыт борьбы с ними в таежных районах Западной Сибири // Мед. пар. и па-раз. болезни. 1961. — Т 30, вып. 3. С. 323-324.

101. Becker N., Petric D., Zgomba^N., Boase С., Dahl G., Lane J., Kaiser A. Mosquitoes and their control. — Kluwer Academic / Plenum Publishers, New York, 2003.-P. 87-341.

102. Knight K.L. Supplement to a catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae). The Thomas Say Foundation, suppl. to vol. 6. Maryland, 1978.

103. Knight K.L., Stone A. A catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae). 2nd Ed. The Thomas Say Foundation. Vol. 6. Maryland, 1977.

104. Minar J. Family Culicidae // Catalogue of Palaearctic Diptere. Budapest: 1990.-V. 2.-P. 74-113.

105. Stone A. Family Culicidae // A catalog of the Diptera of America north of MexicO. Washington: 1965.-P. 105-120.

106. Ward R.A. Second Supplement to «А catalog of the Mosquitoes of the World» (Diptera, Culicidae) // Mosquito Systematics, 1984. V. 16, N 3. - P. 227-270.

107. Ward R.A. Third Supplement to «А catalog of the Mosquitoes of the World» (Diptera, Culicidae) // Mosquito Systematics, 1992. V. 24, N 3. - P. 177-230.