Питание некоторых массовых видов гидромедуз в Белом море

Прудковский, Андрей Андреевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Питание некоторых массовых видов гидромедуз в Белом море
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Питание некоторых массовых видов гидромедуз в Белом море"

на правах рукописи

Прудковский Андрей Андреевич

ПИТАНИЕ НЕКОТОРЫХ МАССОВЫХ ВИДОВ ГИДРОМЕДУЗ

В БЕЛОМ МОРЕ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2006

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им М В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Н.Н. Марфенин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. А. Нейман

кандидат биологических наук Е.Г. Арашкевич

Ведущая организация:

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДО РАН

Защита состоится 20 марта 2006 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском 1 осударственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат диссертации разослан 20 февраля 2006 г. Учёный секретарь

кандидат биологических наук

диссертационного совета,

Л.И. Барсова

3JQ?

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Сцифоидные и гидроидные медузы повсеместно распространены в пелагиали Мирового океана. Питаясь зоопланктоном, они конкурируют с рыбами-планктофагами и представляют существенный компонент трофической сети в пелагических экосистемах (Mills, 1995). Выедание медузами яиц и личинок рыб (Purcell, Arai, 2001), питание некоторых рыб медузами (Arai, 2005), а также влияние продуктов экскреции медуз на продукцию фитопланктона (Biggs, 1977), свидетельствует о важной роли этих хищников в системе биоценотических связей планктонного сообщества. Многие виды гидромедуз присутствуют в пелагиали лишь несколько месяцев в году, причем их численность может в течение короткого промежутка времени быстро возрастать, а затем также быстро снижаться. Метагенетические Cnidaria имеют в своём жизненном цикле планктонную медузоидную и донную полипоидную стадии развития. Смена их жизненных форм объединяет пелагический и донный биотопы в единую бенто-пелагическую систему. В последние годы в некоторых районах Мирового Океана были зарегистрированы вспышки численности планктонных Cnidaria (Mills, 2001). Такие вспышки численности в ряде случаев привели к смене доминирующих видов на разных трофических уровнях пелагической экосистемы (Mills, 1995).

Несмотря на признанную важность гидромедуз как существенного компонента морских экосистем, сведений об их роли в системе биоценотических связей недостаточно. В настоящее время экспертные оценки ученых относительно роли гидромедуз в морских экосистемах основываются на самых общих представлениях и отдельных разрозненных фактах, что во многом связано с недостаточной изученностью особенностей питания данной группы.

Цель и задачи исследования. Цель работы - определение особенностей питания трех массовых видов гидромедуз (Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa) и их роли в сообществе зоопланктона Белого моря.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. определить спектр питания трёх видов гидромедуз;

2. провести наблюдения за пищевым поведением гидромедуз;

3. оценить степень избирательности питания для каждого из выбранных видов;

4. определить скорость потребления пищи и суточный рацион гидромедуз;

5. провести расчёт выедания зоопланктона гидромедузами;

6. на основании полученных данных определить степень совпадения или же дифференцировки экологических ниш трёх изученных видов гидромедуз и их роль в

Научная новизна работы. В работе впервые получены количественные данные о питании трех массовых видов беломорских гидромедуз, определена их роль в сообществе зоопланктона и выявлена дифференциация их экологических ниш. Впервые экспериментально изучено питание гидромедуз Bougainvillia superciliaris• измерены избирательность питания, интенсивность питания, а также суточный рацион данного вида. Экспериментально исследована зависимость скорости переваривания жертв гидромедузами Bougainvillia superciliaris и Aglantha digitale от температуры. Исследованы особенности питания беломорских гидромедуз у поверхности моря и выявлены основные причины вариации интенсивности питания гидромедуз.

Практическое значение работы. Результаты работы можно использовать при построении общей системы трофических отношений в сообществе зоопланктона или для измерения потоков вещества и энергии в экосистемах Белого моря. Сведения об избирательности питания гидромедуз, а также степени выедания медузами зоопланктона, можно использовать при исследовании вопроса конкуренции беспозвоночных хищников с рыбами.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на VI и VII международных конференциях беломорской биостанции им. H.A. Перцова в 2001 г. и в 2002 г., на XI международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2004» в апреле 2004 г., на международной научной конференции «Структурно - функциональные особенности биосистем севера» в 2005 г., на XVI международной «школе морской геологии» в 2005 г., а также на научных семинарах на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ (2 статьи в научном журнале, 2 статьи в трудах биостанции, 3 тезисов).

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 190 страницах и состоит из введения, четырёх глав: обзора литературы, описания материала и методов, результатов, обсуждения результатов, а также выводов и списка литературы. Работа вюпочаетЗ& таблицы и 5 рисунков. Список литературы включает 195 названий, в том числе 127 иностранных.

Содержание работы: Обзор литературы

Функциональная роль медуз в сообществе тесно связана с особенностями их морфологии и поведения (Gladfelter, 1973; Madin, 1988). Особенности строения колокола в сочетании с определёнными типами поведения, позволяют классифицировать этих хищников в две группы: крейсирующие медузы и медузы-засадчики (Greene, 1985; Colin et all, 2003). Крейсирующие медузы имеют уплощённую форму и большую часть времени проводят в

движении. В процессе сокращений колокола они создают потоки, процеживающие воду сквозь щупальца Наибольшего выражения данная стратегия приобрела в классе сцифомедуз, однако встречается и у многих гидроидных лептомедуз. Медузы-засадчики, преимущественно гидроидные антомедузы и трахимедузы, имеют колоколовидную форму. У пассивно дрейфующих засадчиков пища захватывается нематоцистами расправленных щупалец. Медузы-засадчики и крейсирующие медузы относятся к различным трофическим гильдиям (Costello, Colin, 2002). Медузы, относящиеся к одной трофической гильдии, обладают сходной избирательностью питания и, таким образом, оказывают одинаковое влияние на сообщество зоопланктона.

Избирательность питания медуз зависит от вероятности встречи жертвы и хищника, а также от вероятности удержания добычи (Madin, 1988; Purcell, 1997). Вероятность встречи медузы с жертвой зависит от особенностей щупальцевого аппарата хищника - числа, длины и расположения щупалец; от скорости движения и поведения хищника; от размеров, формы тела, скорости движения и поведения жертвы; от реакции избегания жертвы (Madin, 1988). Этап удержания жертвы определяется видом, расположением и количеством нематоцист, которые имеет хищник. Крейсирующие медузы и медузы-засадчики различаются спектром питания и составом нематоцист (Purcell, Mills, 1988). Лептомедузы и наркомедузы питаются преимущественно мягкотелыми объектами - другими желетелыми и пелагическими яйцами животных. Для этих хищников характерны нематоцисты одного типа, которые пронзают мягкие покровы жертвы, - базитрихоидные изорхизы, эврителы или микробазические мастигофоры. Большинство антомедуз, трахимедузы и лимномедузы питаются преимущественно планктонными ракообразными. Они обладают более широким набором нематоцист, включающим ропалонемы (в частности десмонемы), которые опутывают добычу (щетинки рачков), а также стенотелы, эврителы и мастигофоры, которые -могут пронзать покровы жертв

Скорость потребления пищи медузами зависит от концентрации жертв. При увеличении количества жертв скорость потребления пищи планктонными Cnidaria растёт и приближается к максимальной при высокой численности зоопланктона (Chandy, Greene, 1995; Daan, 1986). Характерная форма зависимости может быть описана уравнением Холдинга: тип П (Holling, 1959; Sernes, Aksnes, 2004). Второй тип уравнения Холдинга подразумевает, что хищник тратит время на обработку (поиск и потребление) жертвы, но не тратит время на взаимодействие с другими хищниками. Интенсивность питания медуз не изменяется в течение суток и зависит от размеров хищника (Fancett, Jenkins, 1988; Semes, Aksnes, 2004).

Исследования ряда авторов показали, что суточное выедание зоопланктона в скоплениях гидромедуз может достигать 50-100% от численноста жертв (Matsakis, Conover, 1991; Pages et all, 1996). В этих случаях медузы полностью контролируют численность зоопланктона. Методика оценки воздействия пелагических желетелых хищников на зоопланктон до сих пор полностью не разработана. Мелкомасштабное распределение зоопланктона, не учитываемое при стандартных методах сбора проб, может иметь большое значение как для питания и роста хищников в естественных условиях, так и для оценки выедания жертв (Ohman, 1986; Swanberg, Barnstedt, 1991). Эффект воздействия хищника на численность жертвы, зависит не только от питания хищника, но также от продукции жертв (Purcell, 1994). В период интенсивного размножения суточная продукция копепод составляет 10-20% от их биомассы (Виноградов, Шушкина, 1985). Таким образом, хищники не способны остановить рост популяции копепод, если суточное выедание зоопланктона меньше 10% (Pages et all, 1996).

Материал и методика

Питание гидроидных медуз в Белом море изучали в естественных условиях и экспериментально. Объектами исследования были три массовых вида из разных систематических категорий типа Cnidaria (Bouillon, Boero, 2000):

кл. Automedusa кл. Hydroidomedusa кл. Hydroidomedusa

подал. Trachymedusae подал. Anthomedusae подал. Anthomedusae

- отр. Filifera отр. Capitata

сем. Rhopalonematidae сем. Bougainvillidae сем. Corynidae

Aglantha digitale (O.F. Müller, 1766) Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz, 1849) Sarsia tubulosa (M. Sais, 1835)

Исследованные виды обладают сходной морфологией колокола, относятся к группе медуз-засадчиков, но различаются жизненными циклами. Весь жизненный цикл трахимедуз Aglantha digitale проходит в планктоне. Взрослые самки вымётывают яйца. После дробления из яиц образуется вытянутая планулообразная личинка, которая в свою очередь превращается в молоденькую медузку. Вид независим от донных поселений гидрополипов и в Белом море встречается повсеместно. Антомедузы Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa тесно связаны в своём распространении с поселениями гидроидных полипов и встречаются в планктоне только в течение нескольких месяцев. Медузы B.supereiliaris относятся к отряду Filifera. У представителей этого отряда нематоцисты обычно располагаются равномерно на поверхности щупалец (Purcell, Mills, 1988). Медузы S.tubulosa

относятся к отряду Capitata Нематоцисты у этого вида расположены на щупальцах группами (кластерами).

Медуз собирали в море, затем вскрывали их желудки и анализировали состав пищевого комка. Так определяли спектр питания медуз и встречаемость в желудках отдельных видов зоопланктона. Одновременно проводили количественный учет зоопланктона. Сравнивая встречаемость одних и тех же видов жертв в пробах зоопланктона и в желудках гидромедуз, выясняли пищевые предпочтения разнйх видов последних. Дополнительно, рассчитывали среднюю1 в пробах встречаемость жертв в желудках медуз. Кроме того, в лаборатории, опытным путём, определяли продолжительность переваривания медузами пищи. На основании средней встречаемости жертв в желудках медуз и экспериментально измеренной средней продолжительности переваривания медузами пищи определяли суточный рацион изучаемых хищников. Сравнивая суточный рацион медуз и численность (биомассу) зоопланктона в пробах, определяли индекс суточного выедания. У гидромедуз Bougainvillia superciliaris суточный рацион измеряли экспериментально при различной концентрации жертв.

Пробы зоопланктона и гидромедуз В.superciliaris, S.tubulosa, A.digitale собирали в июне 2003 и 2004 гг. в акватории беломорской биостанции им. Н.А. Перцова (Кандалакшский залив, губа Ругозерская). Сбор материала проводили планктонной сетью Джеди с диаметром входного отверстия 36 см и размером ячеи фильтрующего конуса 80 мкм, а также сетью с диаметром входного отверстия 50 см и размером ячеи фильтрующего конуса 250 мкм. Первая, с меньшим размером ячеи (80 мкм), использовалась преимущественно для вертикальных сборов зоопланктона в слое 0-10 м, а вторая - для сбора гидромедуз у поверхности моря Сеть протягивали в течение 5 мин по ходу катера в приповерхностных слоях (в слое ~ 0,3-1,5 м). Кроме того, гидромедуз, находящихся у самой поверхности моря (в слое =0-0,3 м), собирали поштучно с причала беломорской биостанции. В июне 2004 г для каждого вида гидромедуз было собрано 15-30 проб Численность медуз в этих пробах составляла 10-170 экз./пробу. За период с 2002 г. по 2005 г., в губе Ругозерской и проливе Великая Салма было собрано более 250 проб зоопланктона. Сборы проводили как в слое 0-10 м, так и у поверхности моря (в слое 0-0,3 м). Данные по численности организмов в пробах использовали для оценки вертикальной и горизонтальной неоднородности распределения зоопланктона, для измерения избирательности питания медуз, а также для расчётов выедания медузами зоопланктона.

' Для всех средних величин в работе было также рассчитано стандартное отклонение.

Для изучения питания A digitale были использованы пробы зоопланктона, собранные путем вертикальных ловов по стандартным горизонтам (0-10 м, 10-25 м, 25-50 м, 50-100 м, 100 м - дно) в различных заливах Белого моря экспедициями и-та Океанологии им. П.П. Ширшова: в апреле 2003 г., в октябре 1998 и 2002 гг., а также в ноябре 1999 г. - в глубоководной части Кандалакшского залива; в августе 2001 г. - в Двинском и Онежском заливах, а также в Бассейне Белого моря. Материал собирали планктонной сетью с диаметром входного отверстия 36 см и размером ячеи фильтрующего конуса 180 мкм. Всего в работе было использовано более 70 проб.

За период исследования было собрано и вскрыто- 631 медуза Bougainvillia superciliaris, 764 медузы Sania tubulosa, а также 5230 медуз Aglantha digitale.

Видовое разнообразие сообщества зоопланктона в различные месяцы измерили с помощью индекса Шеннона: Н = p*\0g2p¡> где р, встречаемость отдельных видов в пробах.

Избирательность питания оценили с помощью индекса Ивлева (Ивлев, 1961 УЕа = (Га~Pj^fa*РJ' где Та ~ Доля жертв вида А в пище хищника, р^ доля

жертв вида А в пробах. А также с помощью индекса Пирра (Реагге, 1982): С = / z)°5.

= - дУ *zt(abde), где Qd- численность вида А в желудках, ^-численность вида А в пробах, а = ßä + ¿¡е, Jjd~- численность других видов в желудках, ¡jt - численность других видов в пробах, b — + ¿e, d = Qä + S - Cl, + fj,, z - суммарная численность всех жертв в пробах и в желудках медуз.

Распределение зоопланктона в различных пространственно-временных масштабах, а также степень варьирования среднего содержания жертв в желудках медуз в группе проб были охарактеризованы коэффициентом вариации. Однородность (неоднородность) распределения численности зоопланктона и медуз, а также среднего содержания жертв в

желудках медуз в группе проб оценивали с помощью критерия согласия Пирсона ^, а

также непараметрических критериев Крускала-Уоллиса и Вилкоксона1 (Гмурман, 2005; Сидоренко, 2004).

Суточный рацион медуз в естественных условиях оценивали на основе стандартной методики (Fulton, Wear, 1985; Pages et all 1996): Л =7*24//, где /J - суточное

потребление пищи (число жертв/медузу* 24 ч или масса углерода/медузу*24 ч), f - средняя

1 Ввиду сложности расчетов непараметрических статистических критериев, их формулы не приводятся

продолжительность переваривания пищи (ч), I - средпее содержание жертв в желудках медуз (число жертв/медузу или масса углерода/медузу).

Суточное выедание жертв медузами в море оценивали как отношение суточного потребления пищи в 1 мэ к средней численности (биомассе) зоопланктона в том же объёме: V = R*M IN, где R - суточный рацион медуз, М - численность медуз (экз./м3), N -количество зоопланктона (экз./м3, масса углерода/м3).

Продолжительность переваривания медузами пищи измеряли экспериментально. Эксперименты проводили на биостанции МГУ им. H.A. Перцова в июне 2004 и 2005 гг. Взрослых медуз собирали поштучно из поверхностного слоя воды. Медуз кормили, поднося им пищу на кончике иголки, или в аквариуме с высокой концентрацией зоопланктона, наблюдая за ними с помощью бинокуляра через боковую сторону аквариума. Опыты проводили при разной температуре от 3°С до 15°С. Для анализа влияния температуры на

10/Í7* — 7М

скорость переваривания использовали коэффициент Вант-Гоффа: Q = (/2 //1) ' > где I - скорость переваривания при температуре Г, /2 и у2 - большие значения параметров.

Скорость потребления пищи медузами Bougainvillia superciliaris изучали в серии экспериментов продолжительностью 1,5 ч, 12 ч и 24 ч, при различной концентрации жертв. Всего было проведено 68 измерений, при экспериментальной температуре 14°С В качестве корма использовали зоопланктон смешанного состава, состоящий преимущественно из науплиев веслоногих ракообразных. Для расчёта средней концентрации жертв в

эксперименте использовали уравнение Фроста (Frost, 1972): С = * - i)J(-gAt), где g - коэффициент выедания: g = -ln(Q2/(J^/(At), С - средняя концентрация, при изменении экспериментальной от до (J2 за время At. Полученные результаты аппроксимировали линейными регрессионными зависимостями, а также зависимостью Холдинга: f(N) = aN/(l + abN),rae а и b - положительные параметры, а N - численность жертв (Holling, 1959).

Результаты

Встречаемость, распределение и численность медуз. Гидромедузы Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa встречались в губе Ругозерская и проливе Великая Салма в мае-июне 2003-2005 гг. Распределение медуз в море было очень неоднородно, они попадались не во всех собранных пробах. Численность В superciliaris, измеренная в слое 0-10 м в июне 2004 г., не превышала 1 экз./м3. Наибольшая численность S.tubulosa, измеренная в июне 2004 г. в том же горизонте, составляла 6 экз./м3. Средняя численность медуз В.superciliaris в слое 0-10

м составляла 0,39 экз./м3 (п=21) в июне 2003 г. и 0,07 экз./м3 (п=28) в июне 2004 г. Численность медуз S tubulosa на некоторых станциях (обозначенных далее как район скопления медуз) была достоверно выше, чем на других станциях (критерий Вилкоксона, р=0,05). Численность медуз S.tubulosa в районе скопления, измеренная в поверхностном слое 0-10 м, составляла 53 экз./м3 (единичное наблюдение) в июне 2003 г. и 2,3 экз./м3 (п=6) в июне 2004 г. Средняя численность медуз в сборах проб большого объёма у поверхности моря была в 100 раз выше в районе скопления, чем на других станциях. Можно предположить, что выявленная агрегация медуз была связана с донными поселениями гидроидных полипов. Различия в количестве медуз при сборах в слое »0,3-1,5 м и в слое 0-10 м были выше для B.superciliaris, чем для S.tubulosa. Это говорит о том, что медузы B.superciliaris в большей степени концентрируются у поверхности моря, а медузы S.tubulosa распределены в слое 0-10 м более равномерно.

Медузы Aglantha digitale имеют годовой жизненный цикл. Новое поколение появляется летом. Численность молодых медуз в губе Ругозерская и проливе Великая Салма составляла 570 экз./м' в середине июня 2003 г. и 160 экз./м3 в начале июля 2004 г. Численность молоди Aglantha digitale в августе 2001 г. достигала 500 экз./м3 в поверхностном 0-10 м слое, в кутовой части Двинского залива. Концентрация медуз снижалась с глубиной. Средняя численность медуз в горизонте 0-100 м составляла 26-31 экз./м3. В Онежском заливе их численность была низкой. Осенью и весной в глубоководной части Кандалакшского залива медузы встречались преимущественно в поверхностном 0-100 м слое. Их средняя численность в этом горизонте составляла 4-10 экз./м3 осенью и 1-2 экз./м3 в апреле. В июне 2003-2005 гг. взрослых медуз, готовых к нересту, наблюдали и отлавливали у поверхности моря в губе Ругозерская и проливе Великая Салма. Средняя численность медуз A.digitale в поверхностном 0-10 м слое составляла 2 экз./м3 (п=21) в июне 2003 г. и 9,2 экз./м3 (п=11) в июне 2004 г. Наибольшая измеренная численность медуз A.digitale составляла 14 экз./м3 в июне 2003 г. и 34 экз./м3 в июне 2004 г..

Состав н численность зоопланктона. Для рассмотрения особенностей питания медуз необходимо представлять видовой состав и численность жертв, которыми они питаются в Белом море. Группа Copepoda доминировала в составе зоопланктона, составляя более 90% от общей численности организмов в пробах в апреле 2003 г., в июне 2004 г. и осенью (в октябре 1998 и 2002 гг., в ноябре 1999 г.). В августе 2001 г. состав сообщества был более разнообразным: кроме копепод также были многочисленны кладоцеры, аппендшсулярии и личинки донных беспозвоночных. Изменение видового разнообразия зоопланктона в различные месяцы было закономерным и отражало развитие сообщества летом, и его постепенную деградацию осенью. Индекс видового разнообразия Шеннона

составлял 1 бит в июпе (2004 г.), возрастал до 2,5-2,7 бит в июле (2004 г.) и в августе (2001 г.) и снижался до 1-1,5 бит осенью (1998,1999, 2002 гг.).

Поскольку питание гидромедуз ВзирегсШагк и 8.ыЬи1оза исследовали в июне, целесообразно обратить особое внимание на состав зоопланктона в этот период. В течение мая-июля в составе зоопланктона губы Ругозерской и пролива Великая Салма происходит последовательная смена доминирующих видов, связанная с прогревом моря и характеризующая переход от поздневесеннего к раннелетнему этапу развития сообщества (рис. 1). Состав и численность зоопланктона в начале и во второй декаде июня 2004 г. значимо не различались (критерий Вилкоксона, р=0,005). Доля науплиев копепод Ряеийоссйапш тшШш в этот период составляла 82±10% (п=32). Их средняя численность в слое 0-10 м составляла 5563±5148 экз./м3 (п=32).

35000 л 30000

2 25000

20000

§ 15000

- Общая численность зоопланктона

^ P.minutus Ш O.similis Ц M.norvegica

Ш Личинки донных беспозвоноч£ QD Инфузории Tintinnida

1 Июня

16-19 Июня

1 Июля

15 Июля

Рис. 1. Изменение общей численности зоопланктона, а также численностей доминирующих видов в июне-июле 2004 г. (туба Ругозерская и пролив Великая Салма, измерено в слое 0-10 м).

Численность некоторых личиночных форм зоопланктона значительно возрастает в поверхностном микрослое моря. Так, при сборе проб в слое 0-0,3 м, численность зоопланктона была на один-два порядка выше, чем при сборах в слое 0-10 м (табл. 1). В первой половине июня у поверхности моря концентрируются науплии копепод P.minutus. Начиная с конца июня и до конца августа, у поверхности моря концентрируются науплиальные и ранние копеподитные стадии развития Oithona similis.

Таблица 1

Численность науплиев Psedocalanus minutos и Oithona similis в поверхностном 0-30 см слое (губа Ругозерская и пролив Великая Салма, причал беломорской биостяицин,

июнь и август 2005 г.)

Период сборалряб. t Вид ^Численность ( тыс. 3KSJW) Числа ярвб

7-10 июня P.minutus 928±555 18

11-16 июня P.minutus 28±17 10

7-25 июня O.similis 126±118 53

13-23 августа O.similis 74±108 30

Спектр и избирательность питания медуз. В желудках медуз Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa встречался широкий спектр пищевых объектов: Copepoda, Cladocera, Appendicularia, иауплии Cirripedia и другие личинки донных беспозвоночных. В 2004 г. науплии Cirripedia составляли основу питания медуз до начала июня, когда эти личинки были многочисленны в планктоне В июне медузы питались, главным образом, копеподами. В желудках медуз, собранных в слое =Ю-0,3 м с причала биостанции, преобладали науплии Pseudocalanus minutus и самки Oithona similis. В желудках медуз, собранных в слое =0,3-1,5 м в открытой части губы, преобладали копеподитные стадии развития Р.minutus, копеподы Microsetella norvegica и науплии Cirripedia. Исследования распределения зоопланктона (табл 1) показали, что наиболее существенное влияние на различие в составе пищи медуз оказывал вертикальный горизонт сбора материала.

Среди различных групп зоопланктона медузы В.superciliaris и S.tubulosa предпочитали науплиев Cirripedia (индекс Ивлева Еа=0,93-0,94; индекс Пирра С=0,34-0,4). Медузы В.superciliaris предпочитали жертвы размером от 0,5 мм до 1 мм (рис. 2). Медузы S.tubulosa предпочитали жертвы размером от 0,5 мм до 1,5 мм.

Медузы Aglantha digitale в течение года питались различными жертвами: копеподами, кладоцерами, аппендикуляриями, коловратками, личинками донных беспозвоночных, планктонными яйцами, а также инфузориями Tintinnida. Большую часть года медузы поедали преимущественно копепод O.similis и Р.minutus. Встречаемость их в ряду других пищевых объектов в желудках медуз весной, в июне и осенью составляла 60-100%. В августе, когда состав зоопланктонного сообщества был наиболее разнообразным, медузы питались преимущественно копеподами, кладоцерами и аппендикуляриями.

02-

Рис. 2. Избирательность питания (индекс Ивлева Ба) гидромедуз Aglantha digitale (взрослых: А, Б; молоди: В, Г)> BougaittviUia superciliaris (Д, Е) и Sarsia tubulosa (Ж, 3): избирательность по таксономическим группам жертв (А, В, Д, Ж), избирательность по размерным группам жертв (Б, Г, Е, 3).

Среди разных групп зоопланктона медузы Aglantha digitale предпочитали кладоцер и планктонные яйца щетинкочелюстных Parasagitta elegans (индекс Ивлева Еа=0,86-0,98; индекс Пирра С=0,03-0,05). Размер жертв медуз не превышал 1,5 мм. Взрослые медузы предпочитали жертвы размером 0,5-1,5 мм, а молодые медузы - размером менее 1 мм (рис. 2). Тем не менее, при учёте недостатков методики сбора материала в августе (диаметр фильтрующего газа составлял 180 мкм, что превышает размеры некоторых жертв) различия в размерной избирательности молодых и взрослых медуз A.digitale были недостоверны.

Интенсивность питания медуз. В желудках медуз Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa встречалось до 50-60 жертв. Среднее содержание жертв в желудках медуз возрастало с увеличением размеров колокола (попарные сравнения для различных размерных групп: критерий Вилкоксона, р=0,01). Среднее содержание жертв в желудках медуз, собранных в поверхностном 0-0,3 м слое моря, где концентрируются науплии копепод, было достоверно выше, чем в подповерхностных горизонтах (»0,3-1,5 м) (критерий Вилкоксона, р=0,01). Статистическая оценка (критерий Крускала-Уоллиса Я) среднего содержания жертв в желудках медуз В.superciliaris в группе проб, собранных одним методом, а также статистическое сравнение распределений содержания жертв в желудках 2

медуз (критерий Пирсона % ), показали, что исследуемая выборка проб была однородной

(табл. 2). Для медуз S.tubulosa применённые критерии (критерии Я, % ) показали

неоднородность выборки. Коэффициент вариации был лишь немного выше для среднего содержания жертв в желудках медуз В.superciliaris и S. tubulosa в пробах, чем для численности зоопланктона в тех же пробах (табл. 2).

Интенсивность питания медуз Aglantha digitale изменялась в процессе их роста и в зависимости от сезона (табл. 2). Среднее содержание жертв в желудках медуз было низким у самых молодых медуз размером менее 1-2 мм, которые были собраны в августе, а также для медуз размером 3-7 мм, которых собрали в ноябре и в апреле (то есть, в период, когда

температура воды не превышает 1°С). Статистическая оценка (критерии Я, % )

распределения средних значений (среднего содержания жертв в желудках медуз A.digitale) в пробах, которые были собраны на небольшой акватории - в пределах губы Ругозерской и пролива Великая Салма в июне 2004 г., показала, что исследуемая выборка проб была однородной (табл. 2). При большем масштабе района сбора проб, для сборов в Двинском

заливе в августе 2001 г., статистические критерии (критерии Я, ^ ) показали значимые отличия.

Таблица 2

Среднее содержание жертв в желудках гидромедуз, измеренное для разных групп проб: сравнение сборов Bougainvillia superciliaris и Sania tubulosa в слое 0-0,3 м и 0,3-1,5 м, сравнение сборов Aglantha digitale в различные месяцы. Статистическая оценка варьирования среднего содержания жертв в желудках медуз для групп проб: критерии

однородности выборки (Крускала-Уоллиса Н, Пирсона % ), сравнение коэффициентов

вариации среднего содержания жертв в желудках медуз и численности зоопланктона

Вндие^п Вертикальный слой сбора материал» Сроки сбора материала Среднее содержание жертве желудках мед?» Критерий однородности выборки Коэффипиеят ' вариация содержа гая жертв ("/•) Коэффициент вариации численности зоопланктона (%)

Bougainvillia supereiliaris

Слой 0,3-1,5 м (сборы на станциях трансекты) 1 и 16-19 июня 2004 г. 1,1±1,3 (п=10) Критерии (однородна, Р=0.05) 84 61

Слой 0-0,3 м (сборы у причала биостанции) 4-25 июня 2004 г. 10,8±6,3 (п=5) Критерии (однородна, р=0,05) 58 -

Sania tubulosa

Слой 0,3-1,5 м (сборы на станциях трансекты) 1 и 16-19 июня 2004 г. 1,4±U (п=7) Критерий х (не однородна, Р<0,01) 68 45

Слой 0-0,3 м (сборы у причала биостанции) 11-28 июня 2004 г. 16,4±13,3 (п=4) Критерии н-х2 (не однородна, р<0,01) 81 -

Aglantha digitale

Поверхность -дно апрель 2003 г. 0,02 - - -

Слой 0-10 м июнь 2003 г. 1,4 - - -

Слой 0,3-1,5 м 16-19 июня 2004 г. 0,32±0,17 (п=9) Критерии »■X (однородна, р>0.05) 58 79

Поверхность -дно 11-15 августа 2001г. 0,057±0,058 (п=14) Критерии «■X (не однородна р<0,01) 101 %

Поверхность -дно октябрь 1998 и 2002 гг. 0,33±0,18 (п=6) - - -

Поверхность -дно ноябрь 1999 г. 0,11±0,05 (п=3) - - -

Среднее содержание копепод Oithona similis и Pseudocalanus minutus в желудках медуз в августе 2001 г, зависело от численности этих жертв в пробах зоопланктона (коэффициент корреляции R=0,6; р=0,05; п=12).

Экспериментальное изучение питания медуз. В связи с особенностями морфологии и поведения, экспериментальное изучение питания медуз было не равнозначным для трёх видов (рис. 3).

Концентрация жертв (экз /л) Концентрация жертв (экз7л)

Рис. 3. Экспериментальное изучение питания гидромедуз: А-зависимость продолжительности переваривания пищи медузами BougaittvUlia supercUiaris от температуры; Б-зависимость продолжительности переваривания пиши медузами Aglantha digitale от температуры; B-зависимость скорости потребления пиши медузами BougaiuvUlia supercUiaris от концентрации жертв; Г-зависимость суточного потребления пищи медузами Bougainvillia supercUiaris от концентрации жертв. Условные обозначения: (—) линейная регрессия, (—) зависимость Холдинга: тип П.

Мы исследовали зависимость продолжительности переваривания жертв медузами В superciliaris и A digitale от температуры, измерили среднюю продолжительность переваривания жертв медузами S tubulosa. Также мы исследовали зависимость скорости потребления пищи медузами В.superciliaris от концентрации жертв.

Продолжительность переваривания жертв медузами Bougainvillia superciliaris увеличивалась с уменьшением температуры: t = 7,4-0,38*7",

(Я = -0,89, SD = 0,7, и = 12,р < 0,0001), где Т - температура (°С), t - продолжительность переваривания (ч) (рис. ЗА). Коэффициент О в диапазоне от 5°С до 13°С составлял 2,5.

Продолжительность переваривания жертв медузами Aglantha digitale также увеличивалась при уменьшении температуры: г = 1,9-0,07*T,(R = -0,63,SD = 0,39,п = Ъ6,р<0,0001), где Т - температура (°С), t - продолжительность переваривания (ч) (рис. ЗБ). Коэффициент Q10B диапазоне от 5°С до 15°С составлял 1,9. Средняя продолжительность переваривания

науплиальнйх и младших копеподитных стадий развития веслоногих ракообразных медузами Sarsia tubulosa, при средней температуре 7,4±2,5°С (п=6), составляла 4,3±1 ч (п=6).

Скорость переваривания шпцн медузами зависит от размера жертвы. Взрослые копеподы переваривались медузами Aglantha digitale в 2 раза дольше, чем науплиальные стадии развития веслоногих ракообразных (критерий Вилкоксона, р=0,001).

Скорость потребления пищи медузами Bougainvillia superciliaris возрастает при увеличении концентрации жертв (рис ЗВ). При увеличении концентрации науплиев более 1000 жертв/л рост скорости потребления медузами пищи замедляется.

Суточный рацион медуз B.superciliaris оценили из результатов суточных экспериментов (рис. ЗГ): = 0,44 + 0,62 * lg С, (R = 0,69, SD = 0,2, л = 20,/) = 0,0007), где

- суточный рацион (жертв/медуза*24 ч), С - концентрация жертв (экз./л).

Суточный рацион медуз и выедание медузами зоопланктона в море. Согласно полученным результатам, интенсивность питания медуз Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa в море зависит от их вертикального распределения и увеличивается в 5-10 раз в тонком (0-0,3 м) поверхностном слое. Предполагая, что в течение суток медузы концентрируются у поверхности моря, можно оценить их максимальный суточный рацион (табл. 3).

Выедание медузами B.superciliaris жертв, измеренное на основании максимального суточного рациона и наибольшей численности медуз, не превышало 10% от средней численности или биомассы зоопланктона в поверхностном 0-10 м слое губы Ругозерской в июне 2004 г. (табл. 3). Выедание жертв медузами S.tubulosa, измеренное на основании

максимального суточного рациона и наибольшей численности медуз, превышало 10% от средней биомассы зоопланктона в поверхностном 0-10 м слое губы Ругозерской в июне 2004 г. (табл. 3). А в июне 2003 г. суточное выедание зоопланктона медузами S.tubulosa, рассчитанное для слоя 0-10 м, составило 14% от биомассы копепод в скоплении медуз.

Таблица 3

Максимальный1 суточный рацион гидромедуз BougainvUlia superciliaris и Sarsia tubulosa и максимальное* суточное выедание жертв медузами в губе Ругозерской и проливе

Великая Салма (июнь 2004 г.), рассчитанное для слоя 0-10 м

Вид мед» B.superciliam S.tubulosa

Размерность Число жертв Биомасса углерода Число жертв Биомасса углерода

Суточный рацион 57,6±34,6 50,2±41,3 91,5±77,2 103±43,4

Суточное выедание жертв в 1 м3 57,6 50,2 550 618

Доля выедаемых Сореройа (%} 1 1,3 9,1 15,8

1 Рассчитано из предположения, что в течение суток медузы концентрируются в поверхностном 0-0,3 м слое, для наибольшей численности медуз- 1 экз/м1 дня В supercüians и 6 экз./м3 для S.tubulosa.

Суточный рацион медуз Aglantha digitale был рассчитан для июня 2004 г., августа 2001 г., октября 1998 и 2002 гг., ноября 1999 г. В июне 2004 г. медуз A.digitale собирали в горизонте 0,3-1,5 м, то есть, среднее содержание жертв в желудках медуз и суточный рацион были измерены для данного слоя. Медузы редко встречались у самой поверхностной Плёнки моря (в слое 0-0,3 м). Мы считаем, что большая часть медуз в слое 0-10 м питается также интенсивно, как и собранные нами животные. И только небольшая часть медуз питается более интенсивно в поверхностном 0-0,3 м слое. В августе 2001 г., а также осенью медуз A.digitale собирали на разных глубинах, в стандартных горизонтах (0-10 м, 10-25 м ...). Суточный рацион медуз и выедание медузами жертв также рассчитывали для стандартных горизонтов. Суточный рацион медуз был выше в июне и октябре, и ниже в августе, ноябре (табл. 4). Медузы, пойманные в апреле 2003 г., практически не питались (см. табл. 2).

При наибольшей численности (до 500 экз./м3) молоди медуз в августе, они способны за сутки выедать до 21,6% от средней численности веслоногих ракообразных (в расчётах использовали средний суточный рацион медуз) То есть, приведённые результаты говорят о том, что выедание жертв в скоплениях гидромедуз A.digitale может превышать 10% от численности копепод (табл. 4). Суточное выедание, рассчитанное для средней численности медуз, не превышало 1-4% от концентрации или биомассы жертв.

Таблица 4

Средний суточный рацион (число жертв/медузу* 24 ч, мкг углерода/медузу* 24 ч) гидромедуз Aglantha digitale и максимальное1 суточное выедание жертв (число жертв/м3* 24 ч, мкг углерода/м3* 24 ч) медузами в различные месяцы

Месяц Июнь 2004 г. Август 2001 г.

Размерность число жертв мкг С число жертв мкг С

Средний суточный рацион 5,9±3,6 5,9±3,8 1,4±1,5 1,7±3,2

Суточное выедание жертв 200 200 690 800

Доля выедаемых Сорерос1а (%) 3,3 5,1 21,6 11,4

Мееяц Октябрь 1998,2002 г. Ноябрь 1999 г.

Размерность число жертв мкг С число жертв мкг С

Средний суточный рацион 5 5,2 1,5 1,6

Суточное выедание жертв в 1м3 85 100 15 20

Доля выедаемых Сорероёа (%) 4,4 3,8 0,5 0,5

1 Рассчитано для наибольшей численности медуз: 34 экз./м' в июне 2004 г., 490 экз./м' в августе 2001 г., 17 экз /м! в октябре 1998 и 2002 гг, 10 экз /м3 в ноябре 1999 г

Обсуждение результатов

Распространение и численность гидромедуз. Медузы Sarsia tubulosa и Bougainvillia superciliaris широко распространены в арктических и бореальных водах Атлантического и Тихого океанов, а также в морях Арктического бассейна (Наумов, i960; Arai, BrinckmanVoss, 1980; Kramp, 1961; Rüssel, 1953). Тем не менее, мало что известно относительно особенностей жизненного цикла, а также численности этих медуз в различных частях ареала обитания. В Белом море медузы S. tubulosa и В.superciliaris встречаются преимущественно весной. Нерест этих видов в Белом море происходит во второй половине июня. Наибольшая наблюдаемая в предыдущих исследованиях численность медуз S.tubulosa составляла 5-10 экз./м3 (Бурыкин, 1995; Свешников, 1963). Медузы S.tubulosa и В.superciliaris преимущественно встречаются вблизи берегов, где на дне обитают их полипоидные стадии развития. В Белом море отмеченная нами численность медуз в отдельных скоплениях, связанных с поселениями донных полипов, может превышать 50 экз./м3. Медузы В.superciliaris и S.tubulosa в Белом море преимущественно поверхностные виды. В северной Атлантике медуз S.tubulosa обнаруживали до глубин 20-100 м (Kramp, Damas, 1925).

Aglantha digitale - арктобореальный циркумполярный вид (Kramp, 1961; Rüssel, 1953, 1981). В Белом море медузы встречаются повсеместно, наиболее многочисленны в горизонте 0-100 м глубоководных районов моря. В Белом море, северо-восточной части Тихого океана

и в Северном море A digitale имеет годовой жизненный цикл (Arai, 1973; Nicholas, Frid, 1999; Перцова, 1979). Новое поколение появляется в мае-июле при температуре 9°-13°С. Численность молодых медуз составляет 30-40 экз./м3 в среднем на верхний 100 м слой (Ikeda, 1996; Williams, Conway, 1981) и достигает 500 экз./м3 в поверхностном 0-10 м слое. За год концентрация медуз снижается. Среднее количество взрослых гидромедуз A.digitale в Кандалакшском заливе Белого моря в июне составляет 5-9 экз./м3. Наибольшая наблюдаемая нами численность взрослых медуз A digitale в июне в поверхностном 0-10 м слое составила 34 экз./м3.

Избирательность питания гидромедуз. Питание гидромедуз Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa преимущественно «рачковым» зоопланктоном уже было продемонстрировано рядом исследователей (Costello, Colin, 2002; Daan, 1986; Mills, 1995) и определяется составом нематоцист этих хищников (Purcell, Mills, 1988). Медузы на щупальцах имеют как нематоцисты, пронзающие покровы жертвы (стенотеллы у S.tubulosa и микробазические эврителы у В superciliaris), так и стрекательные капсулы, нить которых закручивается вокруг щетинок планктонных ракообразных (десмонемы у обоих видов). Среди различных групп зоопланктона медузы S tubulosa и В.superciliaris, предпочитают науплиев усоногих ракообразных. Избирательность при потреблении науплиев Cirripedia, вероятно, связана с особенностями морфологии и поведения (отсутствие реакции избегания) этих жертв По нашим данным значение индекса избирательности при питании науплиями Copepoda было отрицательным. Наиболее многочисленной составляющей беломорского зоопланктона в период сбора гидромедуз В superciliaris и S tubulosa были науплии Pseudocalanus minutus, что привело к отрицательному значению индекса избирательности при питании медуз веслоногими ракообразными в целом. Медузы предпочитали более крупные жертвы - копеподитные стадии развития и взрослых копепод. Предполагают, что нематоцисты малоэффективны при захвате таких небольших жертв, как науплии копепод (Larson, 1987). Питание медуз преимущественно личинками сельди (Свешников, 1963) зависит не столько от избирательной способности медуз, как от пространственного совпадения поселений гидроидных полипов и мест нереста сельди. Личинки сельди не встречались в планктоне Ругозерской губы в июне 2003-2004 гг. Известно, что медузы S. tubulosa питаются личинками сельди только при большой концентрации этих жертв (Purcell, Arai, 2001).

Медузы Aglantha digitale питаются инфузориями, науплиями копепод, планктонными яйцами, копеподами, кладоцерами, личинками донных беспозвоночных, аппендикуляриями (Williams, Conway, 1981; Larson, 1987; Matsakis, Conover, 1991; Pages et all 1996; Costello, Colin, 2002). По нашим данным сезонные изменения питания A.digitale связаны с изменением

состава зоопланктопа Оценка избирательности питания медуз, проведённая нами в Белом море, несколько отличается от результатов Костелло и Колин (Costello, Colin, 2002), которые изучали питание A.digitale у побережья Северной Америки, а также результатов Пейджа и др. (Pages et all, 1996), которые изучали питание медуз у побережья Норвегии. Среди различных групп зоопланктона медузы предпочитают веслоногих ракообразных и пелагические яйца беспозвоночных (Costello, Colin, 2002), ветвистоусых ракообразных и аппендикулярий Oikopleura sp. (Pages et all, 1996), ветвистоусых ракообразных и пелагические яйца щетинкочелюстных (наши результаты). Сравним избирательность питания A.digitale с данными для других систематических групп медуз. Антомедузы-засадчики выборочно потребляют веслоногих ракообразных (Costello, Colin, 2002). В составе книдома они имеют нематоцисты-десмонемы, которые опутывают щетинки ракообразных (Purcell, Mills, 1988). Крейсирующие сцифомедузы не имеют таких нематоцист, они выборочно потребляют жертвы с более мягкими покровами, - аппендикулярий и пелагические яйца. Трахимедузы-засадчики A.digitale не имеют нематоцист-десмонем, они предпочитают питаться ветвистоусыми и веслоногими ракообразными, а также пелагическими яйцами и аппендикуляриями. Согласно нашим результатам, медузы A.digitale предпочитают в большей степени не копепод, а другие типы жертв. Движение ветвистоусых ракообразных сравнительно медленное и равномерное. Этим ветвистоусые ракообразные отличаются от веслоногих. Наше предположение заключается в том, что десмонемы, опутывающие щетинки ракообразных, имеют преимущества при ловле гидромедузами быстро и (или) резко двигающихся жертв из группы Copepoda. То есть, имеет значение не только характер покровов, но и характер движения жертв. Отрицательное значение индекса избирательности при питании медуз A.digitale науплиями усоногих ракообразных может быть связано с сравнительно малыми размерами ротового отверстия данного вида гидромедуз. Возможно, такие жертвы, с широко расставленными конечностями и щетинками, отвергаются медузами A.digitale на этапе заглатывания добычи. Различия в пищевых предпочтениях A digitale, а также B.superríliaris и S tubulosa подтверждают значение состава книдома в определении избирательности питания гидромедуз.

Другой исследуемый аспект избирательности питания медуз - это размерная избирательность. Максимальные размеры потребляемых жертв ограничены размерами ротового отверстия гидромедуз, а также способностью медуз-засадчиков манипулировать пойманной жертвой - возможностью развернуть добычу в положение, удобное для захвата ртом. Медузы S.tubulosa и A.digitale, которые имеют более крупные нематоцисты, в отличие от B.superciliaris, предпочитают также более крупные жертвы. Минимальные размеры жертв ограничены эффективностью работы нематоцист. Низкая эффективность нематоцист при

ловле науплиев копепод приводит к отрицательному значению индекса избирательности при питании медуз этой размерной группой (Larson, 1987).

Интенсивность питания гидромедуз. Как было продемонстрировано нами для гидромедуз Bougainvillia superciliaris, скорость потребления пищи хищниками возрастает с увеличением концентрации жертв и достигает максимума при высокой численности зоопланктона, что подтверждает данные других исследователей (Daan, 1986; Fulton, Wear, 1985; Matsakis, Nival, 1989) В Белом море гидромедузы В superciliaris наиболее многочисленны у поверхности моря, где концентрируются науплии веслоногих ракообразных Агрегация медуз рода Bougainvillia преимущественно в горизонте 0-2 м подтверждается экспериментами К. Миле (Mills, 1983). Благодаря большому числу щупалец, а также вместительному желудку у данного вида, скорость потребления пищи медузами В superciliaris линейно увеличивается при увеличении числа жертв даже при наибольшей численности науплиев (900 тыс. экз./м') у поверхности Белого моря (в слое 0-0,3 м). Концентрация насыщения гидромедуз Sarsia tubulosa составляет лишь 250 тыс. экз./м3 (Daan, 1986). Гидромедузы S. tubulosa в Белом море распределены более равномерно в горизонте 010 м, а скорость потребления пищи этим видом может быть ограничена насыщением вблизи поверхности моря.

Изменчивость среднего содержания жертв в желудках медуз в различных пробах связана с горизонтальной неоднородностью распределения зоопланктона. Такой вывод подтверждается результатами наших экспериментов с медузами В superciliaris (зависимость скорости потребления пищи от концентрации жертв), а также сходством коэффициентов вариации численности зоопланктона и средней интенсивности питания медуз в пробах. Коэффициент вариации численности зоопланктона составляет 15-20% при сборе проб последовательно на одной станции (Cassie, 1963) и возрастает при увеличении масштаба района сбора проб (Pinel-Allow et all, 1988). Максимальное отмеченное нами значение коэффициента вариации численности зоопланктона в пробах составляло 100-150% Эти значения в первом приближении очерчивают вариацию интенсивности питания медуз в море.

Одновременные сборы различных гидромедуз позволяют сравнить среднее содержание жертв в их желудках. Среднее содержание жертв в желудках В.superciliaris и S tubulosa было в 3-5 раз выше, чем у A digitale. Изученные антомедузы В.superciliaris и S tubulosa, в отличие от трахимедуз A digitale, имеют не только стрекательные капсулы, пронзающие покровы жертвы (стенотели и микробазические эврители), но также и нематоцисты-десмонемы, которые опутывают щетинки планктонных ракообразных (Purcell, Mills, 1988). Сочетание различных типов нематоцист увеличивает вероятность удержания

жертвы и, таким образом, увеличивает интенсивность питания медуз В superciliaris и S tubulosa. Высокая скорость переваривания пищи медузами A digitale также приводит к сравнительно низкому содержанию жертв в желудках данного вида.

Скорость переваривания пищи медузами. Аятомедузы Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa переваривали добычу с одинаковой скоростью. Скорость переваривания пищи трахимедузами Aglantha digitale была выше. Скорость переваривания пищи медузами A digitale зависела от температуры и размера жертвы Наши результаты подтверждают данные, полученные для сцифомедуз Aurelia aurita и Суапеа capillata (Martinussen, Barnstedt, 1999, 2001). Коэффициент Q ^ зависимости скорости переваривания пищи от температуры

для гидромедуз A.digitale и В.superciliaris составлял 1,9 и 2,5 соответственно. Наши результаты входят в диапазон (1,4-3), характерный для беспозвоночных хищников пелагиали (Martinussen, Barnstedt, 2001).

Суточный рацион медуз и выедание медузами зоопланктона. Интенсивность питания изученных гидромедуз, а значит, и величина суточного рациона гидромедуз зависит от их вертикального распределения в море. Толщина слоя повышенной концентрации зоопланктона и повышенной интенсивности питания медуз очень небольшая, и составляет 530 см (Шувалов и др., 1974; настоящая работа). Существование таких тонких слоёв в вертикальном распределении планктона было доказано только в последние годы с появлением высокочуствительных акустических и оптических приборов для измерения (McManus et all, 2003). Однако их значимость для питания, роста и размножения пелагических животных ещё не изучена. Медузы В.superciliaris концентрируются в более узком вертикальном слое у поверхности моря, по сравнению с S.tubulosa и A.digitale. Следовательно, они имеют возможность потреблять пищу более интенсивно, чем другие виды. Экспериментально измеренное суточное потребление пищи (мкг углерода/медузу*24 ч) медузами Sarsia tubulosa (Daan, 1986) было выше, чем измеренное нами для B.superciliaris даже при большой разнице в концентрации корма. Различия могут быть связаны с тем, что медузам S.tubulosa предлагали в пищу копеподитные стадии развития копепод (то есть предпочитаемые медузами жертвы), а медузам B.superciliaris - науплиев копепод (то есть жертвы, для которых индекс избирательности питания был отрицательный). Несмотря на более высокую скорость переваривания пищи, суточный рацион трахимедуз Aglantha digitale был ниже, чем у изученных антомедуз. Оценивая положение гидромедуз среди других груш планктонных Cnidaria надо отметить, что суточное потребление пищи крупными сцифомедузами значительно выше, чем небольшими гидромедузами (Barnstedt, 1990; Daan, 1986; Fulton, Wear, 1985; Matsakis, Nival, 1989; Purcell, 1997).

В период интенсивного размножения суточная продукция копепод составляет 10-20% от их биомассы (Виноградов, Шушкина, 1985). Отсюда следует, что хищники не способны остановить рост популяции копепод, если суточное выедание зоопланктона меньше 10% (Pages et all, 1996). Выедание медузами жертв зависит от соотношения суточного рациона и численности данного вида медуз. Так выедание копепод молодью трахимедуз Aglantha digitale и лептомедузами Obelia geniculata ниже 10% от численности рачков даже при численности медуз 100 экз./м3 (наши данные; Fulton, Wear, 1985). Выедание веслоногих ракообразных становится выше 10-20%, только при численности 400 и более медуз/м3. Выедание копепод антомедузами Sarsia tubulosa может превысить 10% лишь при численности медуз 50 экз./м3. Выедание копепод крупными сцифомедузами Chrysaora quinquecirrha превышает 10% при численности медуз 3-13 экз./м3 (Purcell, 1997).

Заключение

Роль гидромедуз в сообществе зоопланктона Белого моря. Изученные нами виды гидромедуз (Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris, Sarsia tubulosa) относятся к группе хищников-засадчиков. Тем не менее, они имеют различные особенности морфологии, поведения, распределения и жизпенных циклов. Также различаются и количественные показатели их питания - избирательность и интенсивность потребления пищи, скорость переваривания пшци. Всё это в целом приводит к специфике влияния, оказываемого каждым видом на сообщество зоопланктона. То есть, каждый вид занимает свою экологическую нишу.

Гидроидные трахимедузы Aglantha digitale - поверхностный океанический вид. В Белом море он встречается преимущественно в слое 0-100 м. Молодь очень многочисленна и концентрируется у поверхности моря. Медузы A digitale избирательно питаются ветвистоусыми ракообразными, а также жертвами с мягкими покровами (пелагическими яйцами). При этом они отдают предпочтение неподвижной или мало подвижной добыче. Сопоставление особенностей распределения, сезонной встречаемости, а также избирательности питания медуз позволяет оценить место A digitale в сообществе зоопланктона. В течение года медузы питаются преимущественно различными пелагическими ракообразными, населяющими поверхностный 0-100 м слой: ранними стадиями развития арктических и арктобореальных видов, а также бореальными и космополитичными видами. В соответствии с избирательностью питания наиболее подвержены выеданию в Белом море копеподы Microsetella norvegica, ветвистоусые ракообразные Evadne nordmanni и Podon leuckartii, а также пелагические яйца щетинкочелюстных Parasagitta elegans. Медузы A.digitale характеризуются сравнительно низкой скоростью потребления пшци. Несмотря на высокую скорость переваривания пищи,

суточный рацион A.digitale - также низкий в сравнении с другими изученными нами видами гидромедуз. С ноября по апрель интенсивность питания медуз снижена. Благодаря сравнительно высокой численности медуз A.digitale, среднее суточное выедание ими зоопланктона в Белом море в летне-осенний период составляет 1-4% от численности жертв. Такое суточное выедание ниже суточной продукции веслоногих ракообразных в период интенсивного размножения рачков Тем не менее, медузы могут снижать численность копепод в скоплениях этих хищников, а также осенью или поздней весной, когда интенсивность размножения рачков данной зоогеографической группы низкая.

Гидроидные антомедузы В superciliaris и S. tubulosa - преимущественно прибрежные неритические виды. Pix распределение зависит от донных поселений гидроидных полипов. В Белом море медузы появляются весной, наиболее многочисленны в мае-июне на мелководьях и исчезают к началу июля. В этот период они избирательно питаются науплиями Cirripedia, а также копеподитными и взрослыми стадиями развития веслоногих ракообразных. Интенсивный рост медуз в мае - начале июня совпадает с массовым появлением в планктоне излюбленной пищи гидромедуз - науплиев усоногих ракообразных. Кроме науплиев Cirripedia медузы питаются личиночными стадиями развития арктических и арктобореальных видов Copepoda, а также готовящимися к нересту взрослыми копеподами-космополитами. Медузы В superciliaris концентрируются у самой поверхности моря. Для медуз В. superciliaris характерна сравнительно высокая концентрация насыщения, которая позволяет им использовать преимущества своего обитания - высокую численность науплиев веслоногих ракообразных в тонком вертикальном слое вблизи поверхности моря. Встречаемость медуз S tubulosa не ограничивается тонким приповерхностным слоем. В изучаемой акватории этот вид был многочисленен на мелководьях с глубинами менее 20 м. Медузы S. tubulosa имеют высокую скорость потребления пищи, по сравнительно низкую концентрацию насыщения. По-видимому, кроме науплиев Cirripedia, данный вид специализируется на питании копеподитными стадиями развития и небольшими взрослыми веслоногими ракообразными. Как показала наша работа, суточное выедание зоопланктона прибрежными метагенетическими гидромедузами может превышать десяти-процентный уровень в скоплениях медуз. Выедание этими медузами в мае-июне копепод-космополитов (Oithona similis и Microsetella norvegica), массовое размножение которых начинается только в конце июня, а также выедание личиночных стадий развития арктобореальных копепод Pseudocalanus minutus, особенно в скоплениях гидромедуз, увеличивается пятнистость распределения зоопланктона.

Выводы

1. У всех исследованных гидромедуз обнаружена избирательность питания. Гидроидные антомедузы Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa выборочно потребляют науплиев Cinipedia, а также копеподитныс стадии развития и взрослых Copepoda. Гидроидные трахимедузы Aglantha digitale выборочно потребляют Cladocera и планктонные яйца Chaetognatha.

2. Численность науплиальных стадий развития веслоногих ракообразных Pseudocalatms mmutus и Oithona similis увеличивается в 10-100 раз в слое 0-0,3 м у поверхности моря, по сравнению с горизонтом 0-10 м.

3. Зависимость скорости потребления гидромедузами пищи от концентрации жертв (функциональная реакция) характеризуется кривой с насыщением. Скорость потребления пищи (количество науплиев Р.mmutus в единицу времени) гидромедузами Bougainvillia superciliaris линейно возрастает при низких значениях концентрации и приближается к своему максимуму при концентрации жертв более 1000 экз./л. Наиболее высокая скорость потребления гидромедузами пищи характерна для приповерхностных слоёв моря, где численность зоопланктона увеличивается в 10-100 раз. Скорость потребления пищи гидромедузами возрастает при увеличении размеров колокола данного вида.

4. В диапазоне температур, наиболее характерном для обитания изученных видов в Белом море (3°-15°С), продолжительность переваривания пищи гидромедузами возрастает при увеличении температуры.

5. Изученные виды гидромедуз-засадчиков занимают в Белом море разные экологические ниши, что связано с различиями особенностей питания, распределения и жизненных циклов.

6. Среднее суточное выедание гидромедузами зоопланктона (<10%) в Белом море меньше суточной продукции веслоногих ракообразных в период интенсивного размножения этих жертв. Тем не менее, численность копепод может быть ограничена выеданием в скоплениях гидромедуз. Численность веслоногих ракообразных, относящихся к различным зоогеографическим группам, снижается за счёт выедания гидромедузами жертв в те периоды, когда интенсивность размножения копепод данной группы низкая. Таким образом, гидромедузы оказывают регулирующее действие на численность популяций многих видов в составе зоопланктонного сообщества.

Список публикаций

Прудковский A.A., 2002. Структура сообщества зоопланктона в зоне смешения морских и пресных вод (губа Чернореченская, Кандалакшский залив Белого моря) // Тр. Беломорской биологической станции им. H.A. Перцова. Т. VIII. С. 185-192.

Прудковский A.A., 2003. Жизненный цикл Acartia bifllosa (Copepoda, Calanoida) в Белом море (губа Чернореченская, Кандалакшский залив) // Тр. Беломорской биологической станции им. H.A. Перцова. Т. 9. С. 164-168.

Прудковский A.A., 2004. Питание медуз и модификация зоопланктонного сообщества в прибрежной зоне Белого моря // Тезисы докладов XI международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов - 2004» 12-15 апреля 2004 г. С. 130.

Прудковский A.A., 2005. Питание гидромедуз Aglantha digitale O.F. Muller (1766) (Hydrozoa, Trachymedusae) в Белом море II Материалы конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества)» 26-30 сентября 2005 г. ч. И. С. 102-104.

Кособокова К.Н., Перцова Н.М., Прудковский A.A., 2005. Оценка вклада зоопланктона в вертикальные потоки углерода в Белом море // Тезисы докладов XVI международной школы морской геологии. Т. 2. С. 82-83.

Леонова Г.А., Бобров В.А., Шевченко В.П., Прудковский A.A., 2006. Сравнительный анализ микроэлементного состава сестона и донных осадков Белого моря // Доклады РАН. Т. 406. №4. С.

Перцова Н.М., Кособокова К.Н., Прудковский A.A., 2006. Размерный состав, распределение и жизненный цикл гидромедузы Aglantha digitale (O.F. MULLER, 1766) в Белом море И Океанология. Т. 46. № 2. С. 263-272.

• - 39 07

Заказ №417. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ra

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прудковский, Андрей Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Механизмы избирательности питания медуз.

1.2. Математические методы оценки избирательности питания животных.

1.3. Спектр и избирательность питания медуз.

1.4. Зависимость скорости потребления нищи медузами от концентрации жертв.

1.5. Методические особенности экспериментальной работы с планктонными Cnidaria.

1.6. Методика оценки воздействия планктонных Cnidaria на зоопланктон.

1.7. Выедание жертв медузами: роль медуз в сообществе зоопланктона.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Гидромедузы Bougainvillia superciliaris, Sarsia tubulosa и Aglantha digitale: систематическое положение и распространение в Мировом Океане, а также особенности питания по литературным данным).

2.2. Методика сбора материала для изучения питания гидромедуз в море.

2.3. Первичная обработка материала.

2.4. Математическая обработка первичных данных.

2.5. Экспериментальное изучение питания медуз.

2.5.1. Сбор материала для экспериментов.

2.5.2. Наблюдение за поведением и питанием медуз.

2.5.3. Измерение продолжительности переваривания медузами жертв.

2.5.4. Измерение скорости потребления корма и суточного рациона медуз Bougainvillia superciliaris.

2.6. Определение суточного рациона медуз в естественных условиях.

2.7. Оценка выедания медузами жертв.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Характеристика общего строения и пищевого поведения изученных видов гидромедуз.

3.1.1. Bougainvillia superciliaris.

3.1.2. Sarsia tubulosa.

3.1.3. Aglantha digitale.

3.2. Питание прибрежных гидромедуз Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa.

3.2.1. Сроки появления и развития, численность и распределение медуз в губе Ругозерская и проливе Великая Салма.

VJ 3.2.2. Изменение состава и численности поверхностного прибрежного зоопланктона в губе Ругозерская и проливе Великая Салма в поздневесешшй и ранпелетний периоды

3.2.3. Характеристика распределения зоопланктона в разных масштабах.

V 3.2.4. Спектр питания медуз.

3.2.5. Избирательность питания медуз.

3.2.6. Интенсивность питания медуз.

3.2.7. Количественное соотношение медуз с различным числом жертв в желудке.

3.2.8. Экспериментальное исследование питания медуз.

3.2.8.1. Продолжительность переваривания медузами пищи.

3.2.8.2. Скорость потребления пищи медузами Bougainvillia superciliaris при разной концентрации жертв.

3.2.9. Суточный рацион медуз.

3.2.10. Суточное выедание медузами жертв.

3.3. Питание гидромедуз Aglantha digitale.

3.3.1. Жизненный цикл, распределение и численность медуз в Белом море.

J 3.3.2. Состав зоопланктона в анализируемый период. у 3.3.3. Спектр питания медуз.

SJ 3.3.4. Избирательность питания медуз. у 3.3.5. Интенсивность питания медуз. j 3.3.6. Количественное соотношение медуз с различным числом жертв в желудке.

• 3.3.7. Продолжительность переваривания медузами пищи.

V 3.3.8. Суточный рацион медуз.

V 3.3.9. Суточное выедание медузами зоопланктона.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Общая сравнительная характеристика изучаемых видов гидромедуз.

4.2. Изменение состава и численности зоопланктона в Белом море в течение года.

4.3 Спектр питания и избирательность питания гидромедуз.

4.4. Скорость потребления гидромедузами пищи.

4.5. Интенсивность питания гидромедуз в море.

4.6. Продолжительпостьпереваривапия гидромедузами пищи.

4.7. Суточный рацион гидромедуз.

4.8. Выедание гидромедузами зоопланктона.

4.9. Обсуждение возможности воздействия гидромедуз Aglantha digitale па численность и продукцию зоопланктона в течение года.

4.10. Роль беломорских гидромедуз в сообществе зоопланктона (заключение).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание некоторых массовых видов гидромедуз в Белом море"

Медузы относятся к группе хищиых, планктонных, «желетелых» организмов. В англоязычной литературе термин «jellyfish» обычно используется применительно к различным пелагическим стрекающим - медузам и сифопофорам, а также гребневикам (Mills, 1995, 2001). Именно в данном смысле выражение желетелые будет использовано в пашей работе. Сцифомедузы и гидромедузы повсеместно распространены в пелагиали Мирового океана (Наумов, 1960; Kramp, 1961; Rüssel, 1953, 1970). Выедая зоопланктон, они участвуют в передаче вещества и энергии по трофическим цепям. В северном полушарии многовидовые сообщества медуз были выявлены в Средиземноморье (Brinckmann-Voss, 1970), в прибрежных водах центральной Европы (Ballard, Myers, 2000; Fraser, 1974; Rüssel, 1953, 1970) и фьордах Норвегии (Nicholas, Frid, 1999; Pages et all, 1996), в водах атлантического побережья северной и центральной Америки (Costello, Colin, 2002; Mills, 1983; Larson, 1987; Suärez-Morales et all, 2002), в морях Арктического бассейна (Зеликмаи, 1977; Наумов, 1960; Zelickmann, 1969, 1972), а также в дальневосточных морях и в прибрежных водах Японии (Kramp, 1961).

Распространение различных групп медуз зависит от особенностей их жизненного цикла. Гидроидные трахимедузы (Trachymedusae, Hydrozoa) и наркомедузы (Narcomedusae, Hydrozoa) не имеют полипоидной стадии развития, и поэтому широко представлены в открытой части морей и океанов. Большинство сцифомедуз (Scyphozoa), гидроидные антомедузы (Anthomesudae, Hydrozoa) и лептомедузы (Leptomedusae, Hydrozoa) имеют в своём жизненном цикле донную полипоидную стадию развития и наиболее многочисленны в прибрежной зоне, где обитают их полипы. При благоприятных условиях полипы за короткий срок отпочковывают большое число медуз: стратегия этих групп позволяет им чередовать свои жизненные формы в зависимости от состояния среды (Воего, 1991). Вариация условий среды, а также появление медуз в планктоне, обычно имеет сезонный характер. Продолжительность жизни гидроидных медуз с метагепетическим циклом развития в планктоне часто составляет несколько месяцев. Благодаря длительному периоду жизни медуз в пелагиали, течения могут разносить их далеко за пределы поселений донных стадий развития, способствуя расселению этой группы стрекающих (Воего, 1984).

За последние годы в некоторых районах Мирового Океана были зарегистрированы вспышки численности желетелых (Benovic, Lucic, 2001; Malej, 2001; Mills, 2001). Причины подобных вспышек могут быть различные: антропогенное влияние - перелов рыбы и эвтрофикация прибрежных районов (Arai, 2001; Graham, 2001), вселение новых видов-интродуцентов (Лебедева и др., 2003; Шиганова и др., 2003; Lotan et all, 1992; Shiganova, 2001), глобальное потепление климата (Brodeur et all, 1999; Purcell, 2005), а также изменения гидродинамического режима (Arai, 1992; Johnson, Burke, 2001; Graham et all, 2001; Larson, 1992; Mutlu, 2001; Zavodnik, 1987).

Вспышки численности желетелых привлекли внимание исследователей благодаря тому влиянию, которое эти хищники способны оказывать на экосистему (Воего et all,; 2001; Buecher, 2001; Mills, 1995; Purcell, 1997). Питаясь зоопланктоном и конкурируя с рыбами-планктофагами, желетелые представляют альтернативный путь потоков вещества и эиергии в пелагических экосистемах. Некоторые пелагические Cnidaria питаются яйцами рыб или их личинками (Purcell, Arai, 2001), оказывая таким образом воздействие па высшие уровни трофической пирамиды. В то же время продукты экскреции желетелых могут стимулировать развитие фитопланктона (Biggs, 1977), то есть, влиять на продуцентов. Долгое время планктонных Cnidaria считали тупиковой веткой в процессе трансформации вещества и энергии в пелагиали, однако в последнее время появляется всё больше данных о роли этой группы в питании рыб (Arai et all, 2003; Arai, 2005; Ates, 1988; Purcell, Arai, 2001). Некоторые Cnidaria участвуют в бенто-пелагических взаимодействиях в прибрежной зоне (Воего et all, 1996). С одной стороны, донные планктотрофные полипы отпочковывают пелагических медуз, которые также питаются планктонными организмами. С другой стороны, образовавшиеся на медузах планулы оседают на различные дойные субстраты и дают начало новым колониям полипов. Умирая, медузы опускаются на дно, где их поедают донные животные. Некоторые виды желетелых ядовиты и опасны для здоровья людей. Местами, образуя значительные скопления, ядовитые медузы значительно снижают рекреационную ценность побережья (Pages, 2001). Наконец, массовые скопления безопасных медуз неизменно привлекают внимание отдыхающих и могут быть использованы в познавательных целях (Dawson et all, 2001).

Гидромедузы (Hydromedusae) - наиболее разнообразная группа желетелых, включающая более 800 видов (Bouillon, Воего, 2000а). Хотя гидромедузы мельче и незаметнее сифонофор и сцифомедуз, они более многочисленны и поэтому не менее важны в системе трофических отношений в морских пелагических экосистемах (Matsakis, Conover, 1991; Pages et all, 1996). Встречаясь в одном биотопе, разные виды медуз со сходной морфологией колокола образуют трофические гильдии, члены которых специализируются на однотипных пищевых ресурсах (Costello, Colin, 2002). Таким образом их влияние на зоопланктон суммируется. Тем не менее, роль гидромедуз в трофических сетях зоопланктонных сообществ изучена недостаточно. Приведенные экспертные оценки различных ученых относительно роли гидромедуз в морских экосистемах основываются на самых общих представлениях и отдельных разрозненных фактах, что во многом связано с недостаточной изученностью особенностей питания данной группы.

Роль хищников, специализирующихся на потреблении зоопланктона, возрастает в Арктике в весенне-летний период. Именно к этому периоду приурочено появление в планктоне видов медуз с метагепетическими циклами развития, а также размножение голоплапктонных видов. Субполярные широты характеризуются резкими сезонными изменениями внешних условий, определяющими в свою очередь трофическую структуру сообществ (Зеликмап, 1977). Увеличение численности и биомассы планктона, так называемый «новый цикл развития» планктонного сообщества, начинается весной. Весеннее развитие фитопланктона обычно не лимитировано количеством биогенов. К лету запас биогенов истощается и их дефицит тормозит развитие фитопланктона (Ильяш и др., 2003). Фитопланктон активно потребляют различные фито и эврифаги. Увеличение численности зоопланктона следует за развитием фитопланктона.

В формировании продуктивности зоопланктона Белого моря первостепенное значение принадлежит группе Copepoda. Интенсивное размножение и развитие молоди массовых видов, а также накопление биомассы зоопланктона приурочено к периоду вегетации с апреля по октябрь (Перцова, Прыгупкова, 1995). Арктические и аркто-бореальпые виды зоопланктона в Белом море размножаются преимущественно в «весенний биологический период» (Кауфманн, 1976; Прыгункова, 1974), который продолжается с апреля по июнь (Прыгупкова, 1985). Личиночное развитие миогих рыб в Белом море также приурочено к этому сезону (Бурыкип, Кублик, 1991). Космополитичные виды Copepoda размножаются летом. Весной у рачков, переживших зиму, развиваются гонады. Таким образом, выедание хищниками взрослых космополитичных копепод или личинок арктических и арктобореальных видов, а также яиц и личинок рыб в весенний период может определять численность этих групп организмов летом (а для животных с годовым циклом развития - и в оставшуюся часть года). С другой стороны предполагают, что главной причиной летие-осеннего снижения биомассы зоопланктона является его выедание различными хищниками: рыбами, щетипкочелюстными, гребневиками, а также гидромедузами (Зеликмап, 1977);

Всего в Белом море встречается 19 видов гидромедуз (Перцова, 1979). Наиболее многочисленны среди них - гидромедузы рода Obelia (Leptomedusae, Hydrozoa), Aglantha digitale (Trachymedusae, Hydrozoa), а также некоторые антомедузы: Bougainvillia superciliaris, Sarsia tubulosa, Rathkea octopunctata и Perygonimus joldia-arcticae (Anthomedusae, Hydrozoa). Все эти виды, кроме Obelia spp., имеют вытянутый колокол и относятся к хищникам-засадчикам (Colin, Costello, 2003). Медузы зависают в толще воды и собирают добычу на расправленные щупальца. Прибрежные метагенетические гидромедузы наиболее многочисленны в мае-июне: в этот период они одни из основных потребителей зоопланктона. Суммарная концентрация гидромедуз в июне у поверхности моря может превышать 400 экз./м3 (Перцова, 1979).

Таким образом, на фоне общего увеличения численности и биомассы зоопланктона в весенний период в Белом море становятся многочисленны хищники-гидромедузы. Большинство из них образуется в результате вегетативного размножения донной полипоидной стадии. Молодая медуза переходит к свободноживущему образу жизни уже в достаточной мере сформированной и приспособленной к жизни в планктоне. Хищники интеисивно питаются: питательные вещества расходуются на рост, развитие гонад и яиц. Следуя своему жизненному циклу, взрослые медузы образуют планулы, которые оседают на дно. Встречаясь в период цветения фитопланктона, а также массовой встречаемости науплиальпых стадий развития веслоногих ракообразных и личинок рыб, гидромедузы в течение непродолжительного пребывания в планктоне оказываются в центре различных трофических связей планктонного сообщества.

Голоплапктонный вид, Aglantha digitale, размножается в течение лета. Молодь А.digitale очень многочисленна. Питаясь зоопланктоном, медузы активно растут в летне-осенний период (Перцова, 1979; Перцова и др., 2006).

Изучение экологической роли медуз требует комплексного подхода, в котором должны сочетаться исследования пространственного распределения, динамики численности, пищевого поведения, спектра питания и рациона этих хищников. Для осуществления подобной работы мы сочли наиболее удобным выбрать три вида гидромедуз, отличающихся большой численностью, различиями в жизненном цикле, размерами и характером пищевого поведения, а именно: Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubidosa. В работе исследовали питание этих видов в «поздиевесенний биологический период» (в июне), а также питание медуз А.digitale в течение года.

Цель работы - определение особенностей питания трёх массовых видов гидромедуз (Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa) и их роли в сообществе зоопланктона Белого моря.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. определить спектр питания трех видов гидромедуз;

2. провести наблюдения за пищевым поведением гидромедуз;

3. оценить степень избирательности питапия каждого из выбранных видов;

4. определить скорость потребления пищи и суточный рацион гидромедуз;

5. провести расчёт выедания зоопланктона гидромедузами;

6. на основании получепных данных определить степень совпадения или же дифференцировки экологических ниш трех изученных видов гидромедуз и их роль в пелагической экосистеме.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Прудковский, Андрей Андреевич

Выводы

1. У всех исследованных гидромедуз обнаружена избирательность питания. Гидроидные антомедузы Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa выборочно потребляют науплиев Cirripedia, а также копеподитпые стадии развития и взрослых Copepoda. Гидроидные трахимедузы Aglantha digitale выборочно потребляют Cladocera и планктонные яйца Chaetognatha.

2. Численность науплиальных стадий развития веслоногих ракообразных Pseudocalanus minutus и Oithona similis увеличивается в 10-100 раз в слое 0-0,3 м у поверхности моря, по сравнению с горизонтом 0-10 м.

3. Зависимость скорости потребления гидромедузами пищи от концентрации жертв (функциональная реакция) характеризуется кривой с насыщением. Скорость потребления пищи (количество науплиев P.minutus в единицу времени) гидромедузами Bougainvillia superciliaris линейно возрастает при низких значениях концентрации и приближается к своему максимуму при концентрации жертв более 1000 экз./л. Наиболее высокая скорость потребления гидромедузами пищи характерна для приповерхностных слоев моря, где численность зоопланктона увеличивается в 10-100 раз. Скорость потребления пищи гидромедузами возрастает при увеличении размеров колокола данного вида.

6. Среднее суточное выедание гидромедузами зоопланктона (<10%) в Белом море меньше суточной продукции веслоногих ракообразных в период интенсивного размножения этих жертв. Тем не менее, численность копепод может быть ограничена выеданием в скоплениях гидромедуз. Численность веслоногих ракообразных, относящихся к различным зоогеографическим группам, снижается за счёт выедания гидромедузами жертв в те периоды, когда интенсивность размножения копепод данной группы низкая. Таким образом, гидромедузы оказывают регулирующее действие па численность популяций многих видов в составе зоопланктоппого сообщества.

Благодарности

Я благодарю Н.М. Перцову за обучение основам работы с зоопланктоном, за ценные советы по поводу методики работы и анализа полученных результатов, а также за готовность и желание помогать в течение длительного периода обучения. Я благодарю К.Н. Кособокову за материал, собранный в рейсах института Океанологии РАН, за предоставленную возможность участвовать в гранте Российско-Германской лаборатории ОШЛ и пользоваться современными методами работы, а также в целом за внимание, проявленное к моей работе. Я благодарю H.H. Марфенина за постановку общей темы исследования, за внимательное и терпеливое руководство моей работой, за организацию рейсов в июне 2003-2004 гг. и организацию докладов на кафедральном семинаре, за помощь в анализе полученных результатов, а также за ценные советы и замечания на всех стадиях исследования. Я благодарю сотрудников и работников биостанции ББС МГУ им. H.A. Перцова за помощь во время работы на биостанции. Я благодарю И.В. Бурковского за длительный период обучения и общения, за гостеприимство, а также за сохранившееся тёплое отношение. Я благодарю И.А. Косевича за помощь в ходе работы на биостанции. Я благодарю А.И. Азовского, А.Г. Прудковского, П.А. Прудковского за ценные советы в области математической статистики. Я благодарю сотрудников, студентов и аспирантов кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ, а также многих других людей работающих или учащихся на биологическом факультете за общение, помощь и поддержку в процессе обучения и работы. Работа выполнена при поддержке ФЦП "Интеграция" (проект № Э-265/808), гранта Российско-Германской Лаборатории полярных и морских исследований им. Отто Шмидта (ОШЛ) (проект OSL-03-11).

Заключение

4.10. Роль беломорских гидромедуз в сообществе зоопланктона

Изученные нами виды гидромедуз (Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris, Sarsia tubulosa) относятся к группе хищпиков-засадчиков. Тем не менее, они имеют различные особенности морфологии, поведения, распределения и жизненных циклов (табл. 38). Также различаются и количественные показатели их питания - избирательность и интенсивность потребления пищи, скорость переваривания пищи. Всё в целом это приводит к специфике влияния, оказываемого каждым видом на сообщество зоопланктона. То есть, каждый вид занимает свою экологическую пишу.

Гидроидные трахимедузы Aglantha digitale - поверхностный океанический голопланктоппый вид. В Белом море он встречается преимущественно в слое 0-100 м. Молодь очень многочисленна и концентрируется у поверхности моря. Медузы А.digitale избирательно питаются ветвистоусыми ракообразными, а также жертвами с мягкими покровами (пелагическими яйцами). При этом они отдают предпочтение малоподвижной добыче. Сопоставление особенностей распределения, сезонной встречаемости, а также избирательности питания медуз позволяет оценить место А.digitale в сообществе зоопланктона. В течение года медузы питаются преимущественно различными пелагическими ракообразными, населяющими 0-100 м слой: ранними стадиями развития арктических и арктобореальиых видов, а также бореальными и космополитичными видами. В соответствии с избирательностью питания наиболее подвержены выеданию в Белом море копеподы Microsetella norvegica, ветвистоусые ракообразные Evadne nordmanni и Podon leuckartii, а также пелагические яйца щетипкочелюстных Parasagitta elegans. Медузы А.digitale характеризуются сравнительно низкой скоростью потребления пищи. Несмотря на высокую скорость переваривания пищи, суточный рацион А.digitale - также низкий в сравнении с другими изученными нами видами гидромедуз. С ноября по апрель интенсивность питания медуз снижена. Среднее суточное выедание медузами зоопланктона в Белом море в летне-осенний период составляет 1-4% от численности жертв. Такое суточное выедание ниже суточной продукции веслоногих ракообразных в период интенсивного размножения рачков. Тем не менее, медузы могут снижать численность копепод осенью или поздней весной, когда интенсивность размножения рачков низкая, а также в скоплениях медуз.

Гидроидные антомедузы B.superciliaris и S.tubulosa - преимущественно прибрежные неритические виды, присутствующие в толще воды лишь часть года. Их распределение зависит от местоположения донных поселений гидроидных полипов. В Белом море медузы появляются весной, наиболее многочисленны в мае-июне на мелководьях и исчезают к началу июля. В этот период они избирательно питаются науплиями Cirripedia, а также копеподитными и взрослыми стадиями развития веслоногих ракообразных. Интенсивный рост медуз в мае - начале июня совпадает с массовым появлением в планктоне излюбленной пищи гидромедуз - науплиев усопогих ракообразных. Кроме пауплиев Cirripedia медузы питаются личиночными стадиями развития арктических и арктобореальпых видов Copepoda, а также готовящамися к нересту взрослыми копеподами-космополитами. Медузы В. super ciliar is концентрируется у самой поверхности моря. Для медуз B.superciliaris характерна сравнительно высокая концентрация насыщения, которая позволяет им использовать преимущества своего обитания - высокую численность науплиев веслоногих ракообразных в тонком вертикальном слое вблизи поверхности моря. Встречаемость медуз S.tubulosa пе ограничивается тонким приповерхностным слоем. В изучаемой акватории этот вид был многочисленен на мелководьях с глубинами менее 20 м. Медузы S.tubulosa имеют наиболее высокую скорость потребления пищи среди изученных видов, но сравнительно низкую концентрацию насыщения. По-видимому, кроме науплиев Cirripedia, данный вид специализируется на питании копеподитными стадиями развития и небольшими взрослыми веслоногими ракообразными. Как показала наша работа, суточное выедание зоопланктона прибрежными метагенетическими гидромедузами может превышать десяти-процентный порог в скоплениях медуз. Выедание этими медузами в мае-июне копепод-космополитов (Oithona similis и M.norvegica), массовое размножение которых начинается только в конце июня, а также выедание личиночных стадий арктобореальпых копепод Pseudocalanus minutus, особенно в скоплениях гидромедуз, увеличивает пятнистость распределения этих видов.

Таким образом, гидромедузы оказывают регулирующее действие на численность популяций многих видов в составе зоопланктонного сообщества в период его наибольшего количественного развития, а также в течение года.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прудковский, Андрей Андреевич, Москва

1. Беэр Т.Л. Личинки двустворчатых моллюсков в мероплапктоне великой салмы Кандалакшского залива Белого моря //Океанология. 2000. - Т.40. - № 5. - С.714-719.

2. Богоров В.Г. Суточное вертикальное распределение зоопланктона в полярных условиях (в Белом море)//Тр. Пинро. 1940 - Т.7. - С.287-305.

3. Богоров В.Г. Особенности суточной вертикальной миграции зоопланктона в полярных морях//Тр. ин-та Океанологии АН СССР. 1946. - Т.1. - С. 151-156.

4. Бурковский И.В. Экология Tintinnida (Ciliata) Белого моря//Зоологический журнал. -1976. Т.55. - Вып.4. - С.497-507.

5. Бурмистрова Е.В. Особенности нереста Mytilus edulis, Littorina littorea и Semibälanus balanoides в Великой Салме в 1995 и 1996 гг.//Материалы II научной конф. 10-11 августа 1997 г. 1997. - С.45-47.

6. Бурмистрова-Бек Е.В., Марфепип H.H. Реакция размножения Mytilus edulis, Semibalanus balanoides и Littorina littorea в Великой Салме на фенологические особенности 1999г.//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 2002. - Т.8. - С.50-62.

7. Бурыкип Ю.Б., 1995. Распространение гидромедуз с разным жизненным циклом в Кандалакшском заливе Белого моря//Вестник МГУ. 1995. - Сер. 16. биология. - № 3. -С.59-63.

8. Бурыкин Ю.Б., Кублик Е.А. Ихтиопланктон Кандалакшского залива Белого моря: состав, численность, сезонные изменеиия//Вопросы ихтиологии. 1991. - Т.31. - Вып.З. -С.459-466.

9. Вагнер Н.П. Беспозвоночные Белого моря. Зоологические исследования, произведённые на берегах Соловецкого залива в летние месяцы 1876, 1877, 1879 и 1882 года. СПб., 1885.-Т.1.-218 с.

10. Ван дер Варден Б.Л. Математическая статистика. М.: ИЛ, I960. - 435 с. Виноградов М.Е., Шушкина Э.Л. Продукция зоопланктона и распределение его биомассы по акватории океана//В кн. Биологические ресурсы океана - М., 1985. - С.86-106.

11. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высш. Шк., 2005.-479 с.

12. Зеликман Э.А. Сообщества арктической пелагиали//В кн. Биология океана М.: Наука, 1977. - С.43-56.

13. Иванова С.С. Зоопланктон губы Чупа//Материалы по комплексному изучению Белого моря.- 1963.- Вып.2.-С.17-31.

14. Иванченко О.Ф. Основы марикультуры сельди на Белом море. Л.: Наука. - 1983.40 с.

15. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка. - 1977. -272 с.

16. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Фёдоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М.: Янус-К. -2003.-167 с.

17. Камшилов М.М. Количество планктонных организмов в поверхностных водах баренцева и Белого морей//Доклады АН СССР. 1951. - Т.76. -№ 1. - С. 131-132.

18. Камшилов М.М. Некоторые новые данные о зоопланктоне Белого моря//Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1957. - Вып.1. - С.305-314.

19. Кауфманн З.С. Экологические закономерности нереста массовых видов беломорских беспозвоночных//Зоологический журнал. 1976. -Т.55. - Вып.1. - С.5-16.

20. Колосова Е.Г., Кокин К.А., Вишепский А.Н. Распределение пространственных группировок зоопланктона Белого моря/Юкеанология. 1977. - Т. 17. -№ 6. - С. 1064-1072.

21. Колосова Е.Г. Некоторые закономерности вертикального распределения зоопланктона Белого моря, выявленные методом корреляционных плеяд//Океаиология. 1978. - Т. 18. - № 2. - С.320-336.

22. Конопля JI.A., Кокип К.А. Динамика зоопланктона Кандалакшского залива Белого моря в течение года//3оологический журнал. 1973. -Т.52. -№ 6. - С.835-841.

23. Лебедева Л.П., Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Лукашева Т.А., Анохина Л.Л. Многолетняя трансформация структуры мезозооплапктопа северо-восточного побережья Чёрного моря под воздействием гребневиков-вселенцев/Юкеапология. 2003. - Т.43. - № 5. - С.710-715.

24. Марфенин Н.Н. Флуктуации погоды в 1995-2001 гг. на Белом море и их экологические последствия на литорали в контексте гипотезы глобального потепления климата//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 2002. - Т.8. - С.40-153.

25. Милейковский С.А. Некоторые проблемы экологии размножения морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием//Тр. Мурманского морского биологического инта. 1961. - Вып.З. -С.147-169.

26. Милейковский С.А. Пелагические личинки Gastropoda района беломорской биостанции МГУ//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1962. - Т. 1. - С. 171 - 200.

27. Наумов Д.В. Размножение сцифомедуз аурелии и цианеи//Природа. 1955. - №11.-С. 102-104.

28. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватых и пресноводных бассейнов СССР//Определители по фауне СССР. 1960. - Т.70. - С. 1-626.

29. Немировский М.С., Пиоптковский С.А., Серегин С.А., Коршенко А.Н. Микрораспределение зоопланктона: адвективно-диффузионные процессы и поведение особей//Микр£>структура зоопланктона: рыбохозяйственные исследования планктона. 1990. -Ч.1.-С.100-111.

30. Перцова Н.М. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Салма Белого моря//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1962. - Т. 1. - С.35-50.

31. Перцова Н.М. Средние веса и размеры массовых видов зоопланктона Белого моря//Океанология. 1967. - Т.7. - Вып.2. - С.309-313.

32. Перцова Н.М. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1970. - Т.З. - С.34-45.

33. Перцова Н.М. О количественном вертикальном распределении зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря//Комплексные исследования природы океана. 1971. -Вып.2.-С. 153-162.

34. Перцова Н.М. Некоторые данные по экологии гидроидных медуз в Белом море//Комплексные исследования природы океана. 1979. - Вып.6. - С.231-242.

35. Перцова Н.М. Распределение зоопланктона в бассейне и Кандалакшском заливе Белого моря//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1980. - Т.5. - С.49-68.

36. Перцова Н.М. Количество генераций и их продолжительность в Pseudocalanus elongatus (Copepoda, Calanoida) в Белом море//Зоологический журнал. 1981. - Т.60. - Вып.5. - С.673-684.

37. Перцова Н.М. К экологии бореальных копепод Centropages hamatus Lilljeborg и Temora longicornis Muller в Белом море и в пределах ареала//Тр. ББС МГУ (Биологические ресурсы Белого моря). 1990. - Вып.7. - С.80-92.

38. Перцова Н.М., Кособокова К.Н. Биология арктической копеподы Calanus glacialis в Белом море//Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. 1990. - С.57-71.

39. Перцова Н.М., Прыгункова Р.В. Зоопланктон //Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования (иссл. фауны морей 42(50)). 1995. - 4.1. -С.115-140.

40. Перцова H.M., Кособокова K.H. Соотношение полов, размножение и плодовитость Pseudocalanus mimitus (KR0YER) в Белом море//Океанология. 1996. - Т.36. - № 5. - С.747-755.

41. Перцова Н.М., Кособокова К.Н., Прудковский A.A., 2006. Размерный состав, распределение и жизненный цикл гидромедузы Aglantha digitale (O.F. MULLER, 1766) в Белом море // Океанология. 2006 - Т. 46. - № 2. - С.263- 272.

42. Пионтковский С.А. Мпогомасштабная изменчивость мезоплаиктоииых полей океана: Дис. докт. биол. наук. Севастополь., 2003. - 326 с.

43. Плотникова Е.Д. Материалы о питании медуз побережья восточного Мурмана//Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. 1961. - С.153-166

44. Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря//Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей (Исследование фауны морей, Т.13(21)). 1974. - С.4-55.

45. Прыгункова Р.В. Зоопланктон Кандалакшского залива в сравнении с зоопланктоном на декадной станции Д-1 в губе Чупа (Белое море)//Экология морского планктона. 1977. -С.100-108.

46. Прыгункова Р.В., 1985. Различия в смене биологических сезонов в планктоне губы Чупа (Белое море) в разные годы // Исследования фауны морей. Т. 31 (39). с. 99-108.

47. Прыгункова Р.В. Динамика численности зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря в связи с вопросом об урожайности поколений мелкой кандалакшской сельди//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - Т.227. - С.54-77.

48. Пущаева Т.Я. Ихтиопланктон кутовой части Кандалакшского залива//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - Т.227. - С.91-99.

49. Романовский Ю.Э. Мелкомасштабная горизонтальная «пятнистость» в распределении Metridia longa Lubb. и её особенности//Тр. ББС МГУ. 1980. -Т.5. - С.69-77.

50. Русанова М.Н. Биология и жизненный цикл Baianus balanoides Linne в Белом море//Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1963. - 4.II. - С.66-76.

51. Сажина Л.И. Науплиусы массовых видов пелагических копепод мирового океана. -Киев: Наукова думка, 1985. 240 с.

52. Свешников В.А. Пелагические личинки семейства Spionidae (Polychaeta) Белого моря//Тр. ББС МГУ (Биология Белого моря). 1962. - Т.1. - С. 146-170.

53. Свешников В.А. Питание медуз как возможных конкурентов беломорской сельди//Тр. Кандалакшского государственного заповедника. 1963 - Вып.4. - С.246-249.

54. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. СПб.: Речь, 2004. -350 с.

55. Слободов С.А. Особенности жизненных циклов некоторых видов гидроидов в Белом море: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2004. - 24 с.

56. Степаньяпц С.Д., Летунов В.Н. Жизненный цикл беломорской популяции Obelia longissima (развитие медуз)//Фундаменталы1ые исследования современных губок и кишечнополостных. 1989. - С. 115-117.

57. Степаиьянц С.Д., Пантелеева H.H., Белоусова Н.П. Жизненный цикл Obelia longissima (Pallas, 1766) (Hydrozoa, Thecaphora, Campanulariidae). Развитие баренцевоморских медуз в лабораторных условиях//Исследовапия фауны морей. 1993. - Т.45(53). - С.106-130.

58. Сюзева Н.Г. Зоопланктон губы Панкина Белого моря в летний период 1978г.//Тр. Пинро. 1981. - Вып.45. - С.88-93.

59. Тимохина А.Ф. Продукция массовых видов зоопланктона в Норвежском море. // Тр. ПИНРО. 1968. - Вып.XXIII. - С. 173-192.

60. Шувалов B.C. Сезонная изменчивость размеров Ойтона симилис (Копепода, Циклопоида) в Кандалакшском заливе белого моря//Тез. докл. СУСПИР 30 марта 3 апреля 1964 г. - Петрозаводск, 1964. - Вып. 1. - С.25-26.

61. Шувалов B.C. Распределение и суточные изменения зоопланктона в приповерхностном слое Белого моря//Тез. докл. второго съезда ВГБО : биологические процессы в морских и континентальных водоёмах. Кишинёв, 1970. - С.417.

62. Шувалов B.C., Тупицкий В.В., Жебепева J1.B. Некоторые данные о приповерхностном планктоне шельфовой зоны Белого и Баренцева морей//Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод мирового океана. 1974. - С. 100-101.

63. Эпштейн JT.M. Зоопланктоон Онежского залива и его значение в питании сельди и молоди рыб//Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1957а. - Вып.1. - С.348-349.

64. Эпштейп J1.M. Зоопланктон Воронки Белого моря у западного побережья Канинской земли//Материалы по комплексному изучению Белого моря. 19576. - Вып.1. - С.350-354.

65. Эпштейн J1.M. Зоопланктон Белого моря и его значение в питании сельди//Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоёмов Карелии. 1963. - Вып.1.-С.98-103.

66. Arai M.N., Fulton J. Diel migration and breeding cycle of Aglantha digitale from two locations in the northeastern Pacific//! Fish. Res. Bd Can. 1973. - Vol.30. - № 4. - pp.551-553.

67. Arai M.N. Behaviour of planktonic coelenterates in temperature and salinity discontinuity layers//(G.O. Mackie, ed.) In: "Coelenterate ecology and behaviour". Plenum Press, New York & London.- 1976.-pp.211-218.

68. Arai M.N., Brinckmann-Voss A. Hydromedusae of British Columbia and Puget Sound//Canadian Bull. Fisheries and Aquatic Science. 1980. - Vol.204. - pp. 1-192.

69. Arai M.N., Hay D.E. Predation of Medusae on Pacific Herring (Clupea harengus pallasi) Larvae//Canadian. J. Fisheries and Aquatic Science. 1982. - Vol.39. - pp.537-1540.

70. Arai M.N. Attraction of Aurelia and Aequorea to prey//Hydrobiology. 1991. -Vol.216/217. - pp.363-366.

71. Arai M.N. Active and passive factors aggregations of hydromedusae: a review//Scientia Marine. 1992. - Vol.56. -№ 2-3. - pp.99-108.

72. Arai M.N. Pelagic coelenterates and eutrophication: a review//Hydrobiologia. 2001. -Vol.451.-№ 1-3.-pp.69-87.

73. Arai M.N., Welch D.W., Dunsmir A.L., Jacobs M.C., Ladouceur A.R. Digestion of pelagic Ctenophora and Cnidaria by fish//Canadian J. of Fisheries and Aquatic Science. 2003. - Vol.60. -pp.825-829.

74. Arai M.N. Predation on pelagic coelenterates: a review//J. of the Marine Biological Association of the UK. Vol.85. - № 3. - pp.523-536.

75. Ates R.M.L. Medusovorous fishes, a review//Zoologische mededelingen. 1988. - Vol.62. -№ 3. -pp.29-42.

76. Ballard L., Myers A. Observations on the seasonal occurrence and abundance of gelatinous zooplankton in Lough Hyne, Co. Cork, south-west Ireland//Biology and environment: Proc. of the Royal Irish Academy. 2000. - Vol.lOOB. - № 2. - pp.75-83.

77. Bamstedt U. Trophodynamics of the scyphomedusae Aurelia aurita. Predation rate in relation to abundance, size and type of prey//J. of Plankton Research. 1990. - Vol.12. - № 1. -pp.215-229.

78. Bamstedt U., Wild B., Martinussen M.B. Significance of food type for growth of ephyrae Aurelia aurita (Scyphozoa)//Marine biology. 2001. - Vol.139. - pp.641-650.

79. Benovic A., Lucic D. Jellyfish outbreaks: natural cycle or stress response effect?//CIESM. Monaco. Gelatinous Zooplankton outbreaks: theory and practice. CIESM Workshop Series. n°14. -2001. pp.59-62.

80. Biggs D.C. Respiration and ammonium excretion by open ocean gelatinous zooplankton//Limnology and Oceanography. 1977.-Vol.22.-№ 1.-pp. 108-117.

81. Boero F. The marine ecology of Marine hydroids and effects of environmental factors: a review//Marine Ecology. 1984. - Vol.5. - № 2. - pp.93-118.

82. Boero F., Sarä M. Motile sexual stages and evolution of Leptomedusae (Cnidaria)//Boll. Zoology. 1987. - Vol.54. - pp.131-139.

83. Boero F. Contribution to the understanding of blooms in the marine environment. UNEP. Jellyfish blooms in the Mediterranean. Proc. II Workshop on Jellyfish in the Mediterranean SeaVMAP Technical Reports Series. № 47. UNEP, Athens. 1991. - pp.72-76.

84. Boero F., Belmonte G., Fanelli G., Piraino S., Rubino F. The continuity of living matter and the discontinuities of its components: do plankton and benthos really exist?//Trends Ecol. Evol. -1996.-Vol. 11.-№4.-pp. 177-180.

85. Boero F., Briand F., Bone Q., Gorsky G., Wyatt T. Executive summary in "CIESM, 2001. Monaco. Gelatinous Zooplankton outbreaks: theory and practice". CIESM Workshop Series. n°14. -2001.-pp.7-22.

86. Bouillon J., Boero F. The hydrozoa: a new classification in the light of old knowledge//Thalassia Salentina. 2000a. - Vol.24. - pp.3-45.

87. Bouillon J., Boero F. Synopsis of the families and generaof the hydromedusae of the world, with a list of the worldwide species//Thalassia Salentina. 20006. - Vol.24. - pp.47-296.

88. Bouillon J., Medel M.D., Pages F., Gili J.-M., Boero F., Gravili C. Fauna of the Mediterranean Hydrozoa//Scientia Marina. 2004. - Vol.68.(Suppl. 2). - pp.5-438.

89. Brinckmann-voss A. Anthomedusae: Athecatae (Hydrozoa, Cnidaria) of the Mediterranean. Part 1 capitata//Monografia: Edizione della Stazione Zoologica di Napoli. Fauna e Flora del golfo di Napoli. 1970. - Vol.39. - 96 p.

90. Brodeur R.D., Mills C.E., Overland J.E., Walters G.E., Schumacher J.D. Evidence for a substantial increase in gelatinous zooplankton in the Bering Sea, with possible links to climate change//Fisheries Oceanography. 1999. - Vol.8. - № 4. - pp.296-306.

91. Cassie R.M. Microdistribution of plankton//Oceanography and Marine Biology Annale Review. 1963. - Vol.1. - pp.223-252.

92. Chandy S.T., Greene C.H. Estimation the predatory impact of gelatinous zooplankton//Limnology and Oceanography. 1995. - Vol.40. - № 5. - pp.947-955.

93. Colin S.P., Costello J.H. Relationship between morphology and hydrodynamics during swimming by the hydromedusae Aequorea victoria and Aglantha digitale//Scientia Marine. 1996. - Vol.60. - pp.35-42.

94. Colin S.P., Costello J.H., Klos E. In situ swimming and feeding behaviour of eight cooccuring hydromedusae//Marine Ecology. Progress series. 2003. - Vol.253. - pp.305-309.

95. Corcett C.J., McLaren I.A. The biology of PseudocalanusllAdvances in Marine Biology. -1978.-Vol.15.-pp.2-233.

96. Costello J.H., Collin S.P. Morphology, Fluid motion and predation by the scyphomedusae Aurelia aurita//Marine biology (Berlin). 1994. - Vol.121. - № 2. - pp.327-334.

97. Costello J.H., Colin S.P. Prey resource use by coexistent hydromedusae from Friday Harbor, Washington//Limnology and Oceanography. 2002. - Vol.47. - № 4. - pp.934-942.

98. Daan R. Food intake and growth of Sarsia tubulosa (Sars, 1835), with quantitative estimates of prédation on copepod populations//Netherlands J. of Sea Research. 1986. - Vol.20. - № 1. -pp.67-74.

99. Daan R. Factors controlling the summer development of copepod populations in the Southern Bight of the North Sea//Netherlands J. of Sea Research. 1989. - Vol.23. - № 3. -pp.305-322.

100. Daniel T.L. Mechanics and energrtics of medusan jet propulsion//Canadian J. of Zoology. -1982. Vol.61. - pp.1406-1420.

101. Daniel T.L. Cost of locomotion: unsteady medusan swimming//J. Experimental Biology. -1985.-Vol.119.-pp.149-164.

102. Dawson M.N., Martin L.E., Penland L.K. Jellyfish swarms, tourists, and the Christ-child//Hydrobiologia.-2001.-Vol.451.-№ 1-3.-pp.131-144.

103. Edvards C. The hydroids and medusae Sarsia occulta sp. nov., Sarsia tubulosa and Sarsia lovenilli. of the Marine Biological Association of the UK. 1978. - Vol.58. - pp.291-311.

104. Fancett M.S., Jenkins G.P. Predatory impact of scyphomedusae on ichtyoplankton and other zooplankton in Port Phillip Bay//J. of Experimintal Marine Biology and Ecology. 1988. -Vol.116.-pp.63-77.

105. Ford M.D., Costello J.H., Heidelberg K.B., Purcell J.E. Swimming and feeding by scyphomedusa Chrysaora quinquecirrha//Marine biology (Berlin). 1997. - Vol.129. - № 2. -pp.355-362.

106. Ford M.D., Costello J.H. Kinematic comparison of bell contraction by four species of hydromedusae//Scientia Marine. 2000. - Vol.64.(Supl. 1). - pp.47-53.

107. Fraser J.H. The distribution of Medusae in the Scottish Area//The Royal Society of Edinburgh Proceedings Section B (Biology). 1974. - Vol.74. - pp. 1-25.

108. Frost B.W. Effects of size and concentration of food particles on the feeding behavior of the marine planktonic copepod Calamis pacificusHLimnology and Oceanography. 1972. - Vol.17. -№ 6. - pp.805-816.

109. Fulton R.S., III Wear R.G. Predatory feeding of the hydromedusae Obelia geniculata and Phialella quadrata//Marine biology (Berlin). 1985. - Vol.87. - № 1. - pp.47-54.

110. Gladfelter W.B. A comparative analysis of the locomotory systems of medusoid Cnidaria//Helgolander wiss. Meeresunters. 1973. - Vol.25. - № 2-3. - pp.228-272.

111. Graham W.M. Numerical increases and distributional shifts of Chrysaora quinquecirrha (Desor) and Aurélia aurita (Linné) (Cnidaria: Scyphozoa) in the northern Gulf of Mexico//Hydrobiologia. 2001. - Vol.451. - № 1-3. - pp.97-111.

112. Graham W.M., Pages F., Hamner W.M. A physical context for gelatinous zooplankton aggregations: a review//Hydrobiologia. 2001. - Vol.451. - № 1-3. - pp. 199-212.

113. Greene C.H. Planktivore functional groups and patterns of prey selection in pelagic communities//.!, of Plankton Research. 1985. - Vol.7. -№ 1. -pp.35-40.

114. Harder W. Reactions of plankton organisms to water stratification//Limnology and Oceanography. 1968. - Vol.13. - pp. 156-168.

115. Holling C.S. Some characteristics of simple types of prédation and parasitism//Canadian Entomologist. 1959. - Vol.91. - pp.385-398.

116. Home J.K., Schneider D.C. Spatial variance in ecology//Oikos. 1995. - Vol. 74. - № 1. -pp. 18-26.

117. Jeschke J.M., Kopp M., Tollrian R. Predator functional responses: discriminating between handling and digesting prey//Ecological monographs. 2002. - Vol.72. - № 1. - pp.95-112.

118. Johnson D.R., Burke W.D. Developing jellyfish strategy hypotheses using circulation models//Hydrobiologia. -2001. Vol.451. -№ 1-3. - pp.213-221.

119. Kass-Simon G., Scappaticci A.A. The behavioral and developmental physiology of nematocysts//Canadian J. of Zoology. 2002. - Vol.80. - pp. 1772-1794.

120. Kiorboe T., Nielsen T.G. Regulation of zooplankton biomass and production in temperate, coastal ecosystem. 1. Copepods//Limnology and Oceanography. 1994. - Vol.39. - № 3. -pp.493-507.

121. Kosobokova K.N. The reproductive cycle and life history of the Arctic copepod Calanus glacialis in the White Sea//Polar Biology. 1999. - Vol.22. - pp.254-263.

122. Kramp P.L., Damas D. Les méduses de la Norvège. Introduction et partie spéciale//Videnskabelige meddelelser fra Dansk naturhistoric Forening. 1925. - Vol.80. - pp.217323.

123. Mackie, G.O. Slow swimming and cyclical "fishing" behavior in Aglantha digitale (Hydromedusae: Trachylina)//Canadian J. of Fisheries and Aquatic Science. 1980. - Vol.37. - № 10.-pp.1550556.

124. Madin L.P. Feeding behavior of tentaculate predators: in situ observation and a conceptual model//Bull. Marine Science. 1988. - Vol.43. - № 3. - pp.413^129.

125. Malej A. Are irregular plankton phenomena getting more frequent in the northern Adriatic Sea?//C1ESM, 2001. Monaco. Gelatinous zooplankton outbreaks: theory and practice. CIESM Workshop Series. n°14. 2001. -pp.67-68.

126. Martinussen M.B., Bamstedt U. Nutritional ecology of gelatinous planktonic predators. Digestion rate in relation to type and amount of prey//J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 1999. - Vol.232. - pp.61-84.

127. Martinussen M.B., Bamstedt U. Digestion rate in relation to temperature of two gelatinous planktonic predators//Sarsia. 2001. - Vol.86. -№ 1. - pp.21-35.

128. Matsakis S. Nival P. Elemental composition and food intake of Phialidium Hydromedusae in the laboratory//J. of Experimintal Marine Biology and Ecology. 1989. - Vol.130. - № 3. -pp.277-290. .

129. Matthews J.B.L., Hestad L. Ecological studies on the deep-water pelagic community of Korsijorden, Western Norway: length/weight relationships for some macroplanktonic organisms//Sarsia. 1977. - Vol.63. -№ 1. - pp.57-63.

130. McCormick J.M. Trophic relationships of Hydromedusae in Yaquina Bay, Oregon//NW. Sci. (Northwest science). 1969. - Vol.43. - № 4. - pp.207-214.

131. Mills C.E. Diversity of swimming behaviors in hydromedusae as related to feeding and utilization of space//Marine biology (Berlin). 1981. - Vol.64. - № 2. - pp.85-189.

132. Mills, C.E. Vertical migration and diel activity patterns of Hydromedusae: studies in a large tank//J. of Plankton Research. 1983. - Vol.5. -№ 5. - pp.619-635.

133. Mills C.E. Medusae, siphonophores, and ctenophores as planktivorous predators in changing global ecosystems//Journal of Marine Scince ICES. 1995. - Vol.52, -pp.575-581.

134. Mills C.E. Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing ocean conditions?//Hydrobiologia. 2001. - Vol.451. - pp.55-68.

135. Muglietta M.P., Tommasa L.D., Denitto F., Gravili C., Pagliara P., Bouillon J., Boero F. Approaches to the ethology of hydroids and medusae (Cnidaria, Hydrozoa)//Scientia Marine. -2000. Vol.64(Supl. 1). — pp.63-71.

136. Mutlu E. Distribution and abundance of moon jellyfish (Aurelia aurita) and its zooplankton food in the Black Sea//Marine Biology. 2001. - Vol.138. - № 2. - pp.329-339.

137. Nicholas K.R., Frid C.L.J. Occurrence of hydromedusae in the plankton off Northumberland (western central North Sea) and the role of planktonic predators//The J. of Marine Biological Association of UK. 1999. - Vol.79. - pp.979-992.

138. Nielsen T.G., Sabatini M. Role of cyclopoid copepods Oithona spp. in North Sea plankton communities//Marine Ecology. Progress series. 1996. - Vol.139. - pp.79-93.

139. Ohman M.D. Predator-limited population growth of the copepod Pseudocalanus sp.//J. of Plankton Research. 1986. - Vol.8. - № 4. - pp.673-713.

140. Olesen N.J. Clearance potential of jellyfish Aurelia autita, and prédation impact on zooplankton in a shallow cove//Marine Ecology. Progress series. 1995. - Vol.124. — №1-3. -pp.63-72.

141. Olesen N.J., Purcell J.E., Stoecker D.K. Feeding and growth by ephyrae of scyphomedusae Chrysaora quinquecirrha//Marine Ecology. Progress series. 1996. - Vol.137, - pp. 149-159.

142. Pages F., Gonzales H.E., Gonzales S.R. Diet of the gelatinous Zooplankton in Hardangerfjord (Norway) and potential predatory impact by Aglantha digitale (Trachimedusae)//Marine Ecology. Progress series. 1996. - Vol.139. -№ 1-3. - pp.69-77.

143. Pearre S.J. Estimating prey preference by predators: uses of various indices, and a proposal2of another based on % //Canadian J. of Fisheries and Aquatic Science. 1982. - Vol.39. -pp.914-923.

144. Pennington, J.T. Predation by Hydromedusae on hydrozoan embryos and larvae: planktonic kin selection?//Marine Ecology. Progress series. 1990. - Vol.60. - № 3. - pp.247-252.

145. Pertsova N.M., Kosobokova K.N. Zooplankton of the White Sea: Features of the Composition and Structure, Seasonal Dynamics, and the Contribution to the Formation of the Matter Fluxes//Oceanology. -2003. Vol.43.(suppl. 1). -pp.S108-S122.

146. Pinel-Allow B., Downing J.A., Perusse M., Codin-Blumer G. Spatial heterogeneity in freshwater Zooplankton: variation with body size, depth, and scale//Ecology. 1988. -Vol.69. - № 5. - pp.1393-1400.

147. Purcell j.E. Predation on fish eggs and larvale by pelagic cnidarians and ctenophores//Bull. Marine Science. Vol.37. - № 2. - pp.739-755.

148. Purcell J.E., Mills C.E. The correlation between nematocyst types and diets in pelagic hydrozoa//in "The biology of nematocysts", ed. Hessinger D.A., Lenhoff H.M. 1988. - pp.463486.

149. Purcell, J.E. Predation by Aequorea victoria on other species of potentially competing pelagic hydrozoans//Marine Ecology. Progress series. 1991a. - Vol.73. - № 3. - pp.255-260.

150. Purcell J.E. A review of enidarians and etenophores feeding on competitors in the plankton//Hydrobiology. 19916. - Vol.216/217. - pp.335-342.

151. Purcell J.E., Nemazie D.A., Dorsey S.E., Houde E.D., Gamble J.C. Prédation mortality of bay anchovy Anchoa mitchilli eggs and larvae due to scyphomedusae and etenophores in Chesapeake Bay//Marine ecology. Progress series. 1994a. - Vol.114. - pp.47-58.

152. Purcell J.E., Jasques R.W., Roman M.R. Prédation by gelatinous Zooplankton and resource limitation as potential controls of Acartia tonsa copepod populations in Chesapeake Bay//Limnology and Oceanography. 19946. - Vol.39. - № 2. - pp.263-278.

153. Purcell J.E., Cowan Jr J.H. Prédation by the scyphomedusan Chrysaore quinquecirrha on Mnemiopsis leidyi ctenophores//Marine Ecology. Progress series. 1995. - Vol.129. - № 1-3. -pp.63-70.

154. Purcell J.E. Pelagic enidarians and etenophores as predators: selective prédation, feeding rates, and effects on prey populations//Annales de'Institut Océanographique. 1997. - Vol.73. - № 2 -pp.125-137.

155. Purcell J.E., Arai M.N. Interactions of pelagic enidarians and etenophores with fish: a review//Hydrobiologia. 2001. - Vol.451. -№ 1-3. - pp.27^4.

156. Purcell J.R. Prédation on Zooplankton by large jellyfish, Aurelia labiata, Cyanea capillata and Aequorea aequorea, in Prince William Sound, Alaska//Marine ecology. Progress series. 2003. - Vol.246, -pp.137-152.

157. Purcell J.E. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms: a review//J. of the Marine Biological Association of the UK. 2005. - Vol.85. - № 3. - pp.461^76.

158. Reeve M.R., Walter M.A. Nutritional ecology of Ctenophores a review of recent research//Advances in Marine Biology. - 1978. - Vol.15. - pp.249-287.

159. Rüssel F.S. The medusae of the British Isles. I. anthomedusae, leptomedusae, limnomedusae, trachimedusae and narcomedusae. Cambrige at the University Press, 1953. - 611 P

160. Russel F.S. The medusae of the British Isles. II. Pelagic Scyphozoa. Cambrige at the University Press, 1970. - 284 p.

161. Russel F.S. Trachymedusae. // Conseil International pour l'Exploration de la Mer Palasgade 2-4, DK-1261 Copenhague K, Danemark: Fich. Ident. Zooplankton. 1981. -pp.165-169.

162. Skalski G.T., Gilliam J.F. Functional responses with predator interference: viable alternatives to the Holling type II model//Ecology. 2001. - Vol.82. -№11.- pp.3083-3092.

163. Somes T.A., Aksnes D.L. Predation efficiency in vizual and tactile zooplanktivores//Limnology and Oceanography. 2004. - Vol.49. - № 1. - pp.69-75.

164. Suárez-Morales E., Gasea R., Segura-Puertas L., Biggs D.C. Planktonic cnidarians in a cold-core ring in the Gulf of Mexico//Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacionale Autónoma de México, Serie Zoología. 2002. - Vol.73. -№ 1. - pp. 19-36.

165. Sullivan B.K., Garsia J.R., Klein-Macphee G. Prey selection by the scyphomedusan predator Aurelia aurita//Marine biology (Berlin). 1994. - Vol! 12. -№ 2. - pp.335-341.

166. Swanberg N., Bamstedt U. The role of prey stratification in the predation pressure by the cydippid ctenophore Mertensia ovum in the Barents Sea//Hydrobiology. 1991. - Vol.216/217. -pp.343-349.

167. Tamburri M.N., Halt M.N., Robison B.H. Chemically regulated feeding by a midwater medusae//Limnology and Oceanography. 2000. - Vol.45. - № 7. - pp.1661-1666.

168. Zavodnik D. Spatial aggregations of the swarming jellyfish Pelagia noctiluca (Scyphozoa)//Marine Biology. 1987. - Vol.94. - № 2. - pp.265-269.

169. Zelickman, E.A., V.I. Gelfand & M.A. Shifrin. Growth, reproduction and nutrition of some Barents Sea Hydromedusae in natural aggregations/Marine Biology (Berlin). 1969. - Vol.4. - № 3. -pp.167-173.

170. Zelickman E.A. Distribution and ecology of the pelagic hydromedusae, siphonophores and ctenophores of the Barents Sea, based on perennial plankton collections//Marine Biology. 1972. -Vol.17.-№ 3. - pp.256-264.

Информация о работе

Прудковский, Андрей Андреевич
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Питание некоторых массовых видов гидромедуз в Белом море - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы