Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности жизненных циклов некоторых видов гидроидов в Белом море

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности жизненных циклов некоторых видов гидроидов в Белом море"

на правахрукописи

СЛОБОДОВ

Сергей Анатольевич

ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГИДРОИДОВ В БЕЛОМ МОРЕ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.

Научныйруководитель:

доктор биологических наук, профессор Н.Н. Марфенин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Е.П. Турпаева

кандидат биологических наук Ю.Б. Бурыкин

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский Государственный Университет

Защита состоится «15» марта 2004 г. в 17 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в ауд. M-I Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Адрес диссертационного совета:

119992, ГСП-2, Москва, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан «13» февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В Белом море колонии одного из обычных для этого региона видов гидроидов Obelia geniculata (L.) встречаются только на слоевищах ламинарий, хотя в других частях своего ареала отмечены одновременно на разнообразных субстратах. Можно предположить, что ограничение распространения колоний одним видом субстрата является следствием особенностей размножения и расселения личинок. Известно, что именно на стадии оседания личинок происходит выбор субстрата, что определяет характер приуроченности колоний (Орлов, 1994; Белорусцева, 2001).

Большая часть гидроидов (кл. Hydrozoa, тип Cnidaria) обладает сложным пелаго-бентическим жизненным циклом. Личинки (планулы) дают начало бентосным колониальным формам. В дальнейшем колонии либо отпочковывают медуз, либо, у большей части видов, медузоидная стадия развития сокращается в разной степени, оставаясь интегрированной в состав колонии. Наряду с половым размножением, у гидроидов широко распространены различные формы бесполого размножения. Всевозможное сочетание полового и разных форм бесполого размножения образует многообразие типов жизненных циклов (Наумов, 1960; Иванова-Казас, 1977).

За последние сто с лишним лет стали известны свыше десятка типов жизненных циклов гидроидов (Наумов, 1960; Воего & Bouillon, 1989; Boero et al., 1992; Всего et al., 1995). Имеются сведения о сезонной изменчивости жизненного цикла (Bouillon et al., 1991). Тем не менее, специальных работ, посвященных модификации типа размножения гидроидных в отдельных морях, единицы (Степаньянц и др., 1992; Пантелеева, 1999).

Ранее Н.Н. Марфенин (1993) предположил, что необычное ограничение обитания колоний Obelia geniculata лишь талломами ламинарий связано с экстремальными условиями существования данного вида в Белом море, из-за которых возрастает роль бесполого размножения. Белое море находится на краю ареала многих бореальных видов гидроидов, где температура воды в период их активного роста и размножения предельна низка. Такие виды гидроидных с различными типами жизненных циклов, обитающие в суровых условия Белого моря, являются подходящими объектами для изучения влияния экстремальных условий существования на жизненный цикл.

В Белом море распространен ещё один представитель рода Obelia, имеющий в своем жизненном цикле свободноплавающих медуз - О. bngissima. Оба вида встречаются в соседнем Баренцевом море, где, как установлено (Пантелеева, 1999), из-за низкой температуры воды медузы не размножаются половым путем, а поддержание популяции происходит за счет вегетативного размножения колоний фрустулами. В Белом море медузы

p. СЪеИа обычный компонент летнего планктона, но до сих пор не было надежных признаков для различения медуз О. geniculata и О. ¡о^шта.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было выяснение особенностей экологии и размножения в условиях Белого моря Obelia geniculata, О. longissima и ряда других видов гидроидов. Выявить модификации типичного для вида жизненного цикла в экстремальных условиях обитания на краю ареала, а также выяснить причины ограничения распространения О. geniculata лишь одной разновидностью субстрата.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

• Изучить динамику численности гидромедуз в планктоне, установить сроки их полового размножения в указанном районе;

• Оценить динамику численности популяции колониальных гидроидов на различных субстратах;

• Оценить соотношение полового размножения медуз и бесполого размножения фрустулами колоний гидроидов p. Obelia;

• Изучить условия прикрепления фрустул, образующихся при бесполом размножении колоний.

Научная новизна. Впервые показана зависимость распределения колоний гидроидов от преобладающего способа размножения вида в локальных условиях. Установлена важная роль фрустуляции колоний в поддержании популяции О. geniculata в условиях Белого моря. Впервые в планктоне обнаружены и прослежена динамика численности специальных частей колоний - фрустул, результата бесполого размножения колоний, ранее обнаруженных только непосредственно на самих колониях. Установлено, что медузы О. longissima и О. geniculata появляются в разные периоды летнего сезона, что позволяет безошибочно из различать по срокам сбора. Установлено, что в условиях Белого моря половое размножение колониального гидроида Obelia geniculata реализуется в полной мере лишь в отдельные теплые годы. Установлены причины приуроченности колоний данного вида к слоевищам ламинарий.

Теоретическая значимость. Результаты исследования являются важным вкладом в понимании биологии видов в пределах их ареалов и могут быть применены для анализа жизненных циклов гидроидов в локальных условиях, прогнозирования возможных последствий глобального изменения экологических факторов на распространение и численность видов.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть применены для совершенствования методов культивировании гидроидов. Гидроиды-эпифиты предлагает-

ся использовать в качестве маркеров для изучения скорости роста талломных водорослей. Результаты исследования могут быть применены для решения проблемы снижения обрастания водорослей, используемых в промышленных и пищевых целях.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Ш, IV, VI и VII научных конференциях Беломорской Биостанции МГУ, I международной молодежной школе-конференции «Сохранение Биоразнообразия» (Москва, 2000), 7ой Международной конференции по биологии кишечнополостных (7th ICCB, Lawrence, USA, 2003); а также неоднократно обсуждались на рабочем семинаре «Самоорганизация: морфогенез, экология и эволюция» кафедры зоологии беспозвоночных МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 статьи и 4 тезисов докладов, 2 статьи сданы в печать.

Структура работы. Диссертация изложена на 100 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 31 рисунком и 21 таблицей. Список литературы включает 43 наименований на русском и 78 иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Раздел 2. Обзор литературы.

В главе обобщены данные о разнообразии жизненных циклов гидроидов. Описано более пятнадцати различных типов жизненных циклов, треть из которых стала известна в последние 20 лет. Приведены классические и современные представления о классификации и эволюции жизненных циклов у гидроидов. Особое внимание уделено разнообразию известных форм бесполого размножения и его значению в жизненном цикле. Наличие таких форм как фрустуляция и образование планктонных пропагул у некоторых видов, как стало известно, дает численные преимущества их популяциям при отсутствии полового размножения.

Фрустуляция, как разновидность бесполого размножения, встречается у гидроидов редко и, в частности, описана у колоний рода Obelia, Syncoryne. Имеются сведения об аналогичных образованиях (пропагулах) у одного из гидроидов рода Halecium. Необычные подвижные фрустулы известны у Craspedacusta sowerbii и некоторых других лимномедуз.

В главе также дан обзор основных факторов определяющих закономерное распределение гидроидов в природе, описаны сезонные явления в сообществах гидроидов. Характерное распределение колоний в природе обусловлено, в первую, очередь избирательным оседанием планул (личинок гидроидов) (Orlov, 1995; Орлов, Марфенин, 1995; Kroiher & Berking, 1999). На рост колоний влияют обычные биотические и абиотические факторы, а именно: температура воды, соленость, скорость течения, обилие пищи. Се-

зонные явления в жизнедеятельности колоний гидроидов связаны в основном с закономерным изменением температуры воды. В неблагоприятный период сезона гидроиды не растут, рассасываются, обычно переживая это время в неактивном состоянии, сохраняя лишь гидроризу.

Приведены данные по фауне гидроидов Белого моря и рассмотрено их распределение в свете современных данных зоогеографии. Из 93 известных в Белом море видов гидроидов треть является бореальными. Их находят обычно в заливах, где температура воды прогревается летом выше 10° С Распределение гидромедуз закономерно и обусловлено наличием и распространением полипоидной фазы в жизненном цикле. Виды без полипов в жизненном цикле приурочены к открытым акваториям Белого моря. Медузы, чьи полипы обитают на мелководье, встречаются в мелководных прибрежных местах. Гидроиды с жизненным циклом, в котором есть медуза, представлены в Белом море 19 видами, семь из которых являются редкими и известны по единичным находкам медуз. Большая часть гидромедуз, регулярно встречающиеся в Белом море, достигают максимальной численности в июне и в этом же месяце исчезают из планктона.

3. Материал и методы.

3.1. Материал.

Работа выполнена на Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова Московского государственного университета (Ругозерская губа Кандалакшского залива Белого моря, 66°33'18" сш 33°06'22" ВД) (рис. 1). Полевые наблюдения и сбор материала осуществляли в 1997-2003 гг. вблизи ББС МГУ на литорали пролива Великая Салма у Еремеевского порога. Пробы поверхностного планктона брали напротив пирса ББС посередине указанного пролива.

Рисунок 1. Место проведения |

исследовании.

3.2. Методы.

Количественныйучетчисленности гидромедуз впланктоне.

Количественные пробы планктона брали планктонной сетью с диаметром входного устья 25 см и ячеей 180 мкм в двух повторностях. Сбор проб проводили в течение летнего периода 1998-2002 гг. с 10-15 июня по 1 сентября каждые 3-5 дней на малой и/или полной воде приливного цикла с горизонта 10-0 м. Сразу после сбора пробы обрабатывали под бинокуляром в камере Богорова. На живом материале определяли видовую принадлежность гидромедуз и их число в 1 м3. У пойманных медуз измеряли диаметр колокола, наличие гонад и их размеры, пол, наличие развитых яйцеклеток. В пробах планктона внимательно учитывали вегетативные стадии размножения гидроидов, такие как фрустулы.

Количественныйучет колоний гидроидов.

Оценку численности колоний гидроидов проводили на литорали Еремеевского порога ежегодно с августа 1997 года по август 1999 в одни и те же сроки 25-30 июня и 1-10 августа на 3 трансектах длиной по 10 м. Во время отлива, в малую воду, собирали по 30 талломов Laminaria saccharina из зоны верхней сублиторали и Fucus inflatus из пояса нижней литорали. Методики оценки обилия гидроидов на талломах фукусов и ламинарий были различны.

На фукусах учет интенсивности обрастания проводился по междоузлиям таллома без подсчета числа колоний. Мы ввели четырехбальную шкалу оценки интенсивности обрастания междоузлия фукусов, а именно:

0 степень - колоний гидроидов нет;

1 степень - единичные колонии;

П степень - мозаичное покрытие колониями;

Ш степень - сплошное покрытие колониями гидроидов.

Для сравнения фукусов по степени оброста использовали долю междоузлий фукусов с различной степенью обрастания к общему числу междоузлий водоросли. Для каждой из введенной нами степени обрастания междоузлия был измерен абсолютный весовой показатель сырой массы колоний гидроидов, и было установлено достоверное различие их между собой.

На ламинариях проводили тотальный подсчет колоний гидроидов, после чего соотносили их число с длиной слоевища водоросли.

При изучении пространственного распределения колоний гидроидов рода Obelia в акватории ББС МГУ в зоне верхней сублиторали применялось легководолазное снаряжение, траление донным тралом, а также сбор водорослей-макрофитов с помощью «кошки».

Для оценки состояния колонии были выбраны следующие показатели: длина столонов, количество и высота побегов в колонии (в мм или в числе междоузлий), число живых гидрантов в побеге. Продукцию фрустул определяли по соотношению живых гидрантов и образующихся на побегах фрустул.

Лабораторное содержание гидроидов.

В лабораторных условиях колонии гидроидов содержали на стеклянных пластинах в аквариумах с естественной морской водой, обновляемой ежедневно. От колоний взятых с естественных субстратов отрезали побеги и прикрепляли их на пластины; через несколько дней от основания побега начинал расти столон и образовывались молодые побеги. Колонии ежедневно кормили планктоном, создавая ток воды за счет интенсивной аэрации. Полученные на таких колониях фрустулы использовали для экспериментального изучения их свойств.

Крупных гидромедуз по 10-20 штук содержали в высоких стеклянных цилиндрах, в остальном, техника содержания аналогична таковой при выращивании колоний. Мелких медузок рода Obelia содержали в малых чашках Петри и кормили давлеными науплиями Artemia salina.

Экспериментальное изучение свойств фрустул.

Найденные в «живых» планктонных пробах фрусгулы с помощью препаровальной иглы перемещали в чашку Петри с отфильтрованной морской водой, и оставляли на сутки в полном покое на предметом стекле, помещенном предварительно на дно. На следующий день отмечали число прикрепленных, проросших фрустул, уточняли их видовую принадлежность по форме образующейся колонии.

При экспериментальном определении способности фрустул к адгезии на различных субстратах их брали как с только что принесенных из моря колоний, так и с выращенных в лаборатории. Готовые к отрыву фрусгулы переносили на испытуемый субстрат (камни, песок, водоросли, пластик, парафильм, стекло) в камеру с морской водой, где оставляли в покое на 3-5-7-10-15-30 минут, чтобы дать время прикрепиться. После каждого из перечисленных сроков субстрат с фрустулой встряхивали и, если фрустула не отрывалась, проводили дополнительное испытание осушением, для того чтобы убедиться в надежном прикреплении фрусгулы. Опыт повторяли на 30 фрустулах на каждом виде субстрата.

Статистическая обработка данных.

Для полученных результатов вычисляли средние значения, стандартное отклонение, оценивали достоверность данных по критерию Фишера.

Раздел 4. Результаты.

4.1. Гидромедузы летнего планктона: сроки встречаемости, динамика численности, половое размножение.

В поверхностном планктоне района ББС МГУ за весь период сбора материала с 1998 по 2002 г. были выловлены гидромедузы 10 видов (табл. 1). Наибольшая численность и видовое разнообразие медуз отмечено в июне.

Таблица 1. Виды гидромедуз и сроки их обнаружения в поверхностном планктоне пролива В. Салма в районе ББС МГУ в летние месяцы 1998-2002 гг.

Температура воды в июне плавно повышается от 3 до 10-12*С. За время наших наблюдений в июне было зарегистрировано 8 видов из 10. В это время доминируют среди гидромедуз Obelia longissima (Pallas) (>400 экз/м3) и Aglantha digitale (O. F. Miiller) (> 30 экз/м3). Гораздо меньшим числом, но ежегодно, встречаются медузы Sarsia tubulosa (M. Sars) и Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz), единично - Catablema vesicarium (L. Agassiz) и Halitholusyoldia-arcticae Birula. В 2001 г. обнаружена медузаAeginopsis laurentii Brandt Медузы Obelia geniculata (L.) обычно появляются в планктоне позже, но в 2002 году они стали попадаться единично уже с конца июня. Все гидромедузы, за исключением последнего вида, несли гонады на разных стадиях развития.

Температура воды в июле увеличивается еще на 1-3°С и держится, в среднем, в диапазоне 12-14*С. В июльском планктоне численность гидромедуз минимальна, не превышает 30 экз/м3, и слагается, в основном, из двух видов Obelia geniculata и Sarsia producta, причем медузы последнего вида мы стали находить только с 2000 года. В июле, единично встречались медузы Obelia longissima, Catablema vesicarium и Halitholusyoldia-arcticae. Общая численность медуз значительно варьирует год от года. В 1998 году, к примеру, в июле не

было зарегистрировано ни одной медузы, а в 2002 году общая численность достигла максимума (16 экз/м3) за все время сбора материала. В этом же году были выловлены три ювенилыгых медузки Clytia hemisphaerica (L., 1767). Большая часть медуз представлена молодыми мелкими экземплярами с зачаточными гонадами (Sarsia producta, Clytia hemisphaerica) или вообще без гонад (Obelia geniculata). По этому признаку мы различали гидромедуз О. longissima и О. geniculata. К тому же, медузы рода Obelia обычно не совпадают по срокам встречаемости, а если и пересекаются, то на разных стадиях развития: О. longissima - уже достигают половозрелости, а О. geniculata только начинают расти.

В августе температура воды держится на максимальном уровне (14-15°) и относительно стабильна, хотя в последней декаде начинается ее снижение. Видовое разнообразие гидромедуз в это время еще меньше - было обнаружено только два вида: Obelia geniculata и Sarsia producta. Зато их численность по сравнению с июлем выше. В августе 2002 года численность медуз Obelia geniculata достигла 23 экз/м3 (табл. 2). Большая часть медуз этого вида представлена молодыми, недавно отпочковавшимися экземплярами (250-300 мкм) и без гонад. В 2002 г. встречались медузки большего размера и с зачатком гонады в виде прозрачного пузырька. У гидромедуз Sarsia producta средний размер был больше, чем в июле (диаметр колокола превышал 1мм), и около трети медуз были половозрелы. У самок этого вида, отсаженных в аквариум, на манубриуме наблюдали развитие зародышей и выход планул.

Таким образом, из 10 видов гидромедуз, обнаруженных нами в поверхностном планктоне вблизи ББС МГУ в течение летних сезонов 1998-2002 гг. - восемь достигают половозрелости, а медузы О. geniculata и С. hemisphaerica не вызревают. Всего было обследовано более 150 медуз О. geniculata и ни у одной из них не было признаков половозрелости.

Таблица 2. Динамика численности медуз О. geniculata в поверхностном

планктоне (экз/м3) по декадам летнего сезона в сравнении за 5 лет: с 1998 по

2002 гг.

Год Июнь Июль Август

11-20 21-30 1-10 11-20 21-31 1-10 11-20 21-31

2002 1 1 10 12 23 3 5

2001 2 2 2

2000 0 10 8 36

1999 0 3 0

1998 0 0 2 0 0 2 —LJ

4.2. Оценка динамики численности колоний массовых рилов гидроидов.

На литорали Белого моря в районе ББС МГУ, в легкодоступных в отлив местах можно найти свыше 10 видов колониальных гидроидов. Массовые заросли, в основном на талломах бурых водорослях (фукоидах и ламинариях), образуют колонии только пяти видов: Dynamenapumila, Laomedeaflexuosa, Gonothyraea 1оует, ОЬеКа bngissima и Obeliagenicu-Ша. Последний вид был найден только на слоевищах ламинарий. Нами было установлено, что численность колоний массовых видов гидроидов значительно варьирует в течение летнего сезона, причем с различной степенью на фукусах и ламинариях.

42.1. Внутрисезонныйрост численностиколониймассовыхвидовгидроидовнаLaminaria 8ассНатта.

В начале биологического лета вся поверхность талломов ламинарий свободна от колоний гидроидов, хотя на других субстратах (камни, ризоиды) они встречаются.

Спустя 1,5 месяца, в начале августа, все талломы ламинарий (100%), попавших в выборку, были заселены молодыми колониями гидроидов нескольких видов.

На слоевищах ламинарий были обнаружены колонии четырех видов гидроидов: Obeliageniculata, ОЬеНа bngissima, Оопо^угаеа 1оуети Dynamenapumila. Интенсивность колонизации талломов каждого из перечисленных видов неодинакова (табл. 3). Наиболее распространенными наламинарияхявляются Obeliageniculata и Оо^^угаеа 1оует.

Таблица 3. Встречаемость колоний гидроидов на талломах ламинарий и их численность на 1 метр длины слоевища в августе 1997-1999 годов.

1997 1998 1999

ОЬеНа ¡епкиШа встречаемость 100% 93,3% 73%

среднее значение 39 14 12

СктоЛугаеа кюепг встречаемость 55% 83% 90%

среднее значение 13 16 25

ОЪеНа встречаемость 15% 0% 7%

среднее значение 10 0 0,3

Цупатет ритНа встречаемость 0% 37% 43%

среднее значение 0 12 8

4.2.2. Внутрисезонныйрост численностиколониймассовыхвидовгидроидовна¥исжтАа-

На талломах фукусов массовые заросли образуют три вида гидроидов: Бупатепа рытИа, Laomedeaflexuosaи ОопоЛугаеа 1оует. Нами было визуально выделено 3 степени колонизации междоузлий фукуса, достоверно различавшихся по абсолютному весовому

показателю. Сырая биомасса оброста I степени интенсивности с 1 междоузлия составила 2,85 мг/см2, II — 8,5 мг/см2, Ш - 49,5 мг/см2Доля междоузлий покрытых колониями гидроидов и интенсивность колонизации менялись в течение года. После зимнего периода до начала полового размножения колоний их общее обилие невелико - только 20-35% поверхности талломов покрыто водорослями.

В начале августа доля междоузлий фукуса, покрытых гидроидами, возрастает до 6080%, гидроидный оброет становится более плотным, от 30 до 65% обросших междоузлий имели сплошное покрытие гидроидами.

В оброете фукусов чаще представлены колонии Gonothyraea loveni, их доля как в июне так и в августе составляет от 25 до 80%. Реже отмечены колонии Laomedeaflexuosa (1860%). Еще реже встречаются колонии Dynamenapumila (2-40%).

4.3. Фрустулы: образование, динамика численности в планктоне, оседание на субстраты и формирование новых колоний.

Целенаправленный поиск фрустул в планктоне дал положительные результаты. Как оказалось, фрустулы летом можно найти в большинстве проб из поверхностного слоя воды. Регулярные сборы проб показали, что фрустулы имеются в планктоне в начале летнего периода и постоянно встречаются в течение всего периода наблюдений (рис. 2). Исследование «всхожести» фрустул, собранных из планктонных проб (109 штук), показало, что из них в 90% случаев вырастают молодые колонии Obeliageniculata. Средний размер фрустул O.geniculata составлял 620 ± 23 мкм в длину и 50 мкм в ширину.

На тех редких колониях O.geniculata, которые уцелевали на талломах ламинарий, фрустуляция начиналась, очевидно, весной до начала наблюдений, и не прекращалась в течение всего периода наблюдений. Интенсивность образования фрустул достигала высоких значений, неизменных в течение лета. Так, соотношение фрустул и гидрантов на побеге варьировало от 1/4 до 3/4. Фрустуляция не прекращалась даже с процессом образования гонангиев в начале августа, хотя у других видов с началом формирования гонан-гиев снижается рост и ветвление колоний (Бурыкин, 1980).

Образование фрустулы занимает около суток при температуре воды 14°С. Этот процесс начинается с формирования боковой ветви, но вскоре (не дойдя до стадии расширения верхушки роста) ценосарк внутри перисаркальной трубки разрывается и верхушка роста, вместе с покрывающим ее перисарком, отделяется от побега (рис 3).

Оседание фрустул, не способных двигаться, происходит пассивно. В неподвижной воде фрустулы всегда падают верхушкой роста вниз со скоростью 0,77 мм/сек. Течения необходимы для распространения фрустул. В лаборатории, в неподвижной воде фрусту-лы прилипали к соседним побегам и продолжают расти в виде столонов по материнской

колонии и образовывали новые колонии.

Фрустулы способны прилипать еще не до конца полимеризовавшимся перисарком верхушки роста к любым поверхностям. В эксперименте фрустулы с успехом прилипают на талломы ламинарий, фукусов, камни, песок, стекло, пластик и даже парафильм.

Благодаря своим небольшим размерам фрустулы за счет поверхностного натяжения могут удерживаться под поверхностной пленкой воды, причем было возможно расположить их как вдоль поверхностной пленки (нормальное положение на субстрате), так и верхушкой роста вниз. В последнем случае, верхушка роста, находясь в толще воды, росла до тех пор, пока не достигла дна маленькой чашки Петри (5 мм высотой), прикрепилась ко дну и только после этого дала начало новой колонии. На это ушло 10 дней. Таким образом, удалось установить, что фрустулы сохраняют способность к при-

Рисунок 2. Динамика численности фрустул О. geniculata в поверхностном планктоне в течение лета 2002 г.

креплению в течение значительного срока. В толще воды они не образуют колонии. Для формирования побегов требуется обязательный контакт с твердым субстратом.

Прикрепление фрустул к субстрату занимает определенное время, как выяснилось в ходе экспериментов, неодинаковое для различных субстратов. Из естественных субстратов быстрее всего и надежнее происходит прикрепление фрустул на талломах ламинарий (100% прикрепления за 3-5 минут). На талломах фукусов доля успешно прикрепившихся фрустул чуть меньше (90%), а среднее время прикрепления максимально (от 0,5-1 час). На стекле, как и на талломах ламинарий, все фрустулы в опыте успешно прикрепились, но на это обычно требовалось от 10 до 15 минут. Таким образом, оседание фрустул быстрее всего происходит на талломы ламинарий.

Можно предположить, что слизь, обильно выделяемая слоевищем ламинарий, способствует удержанию фрустул.

Оказавшись на субстрате, верхушка роста фрустулы, пульсируя, продвигается впе-

ред и слегка уплощается, превращаясь в верхушку роста столона будущей колонии. Через 3-6 часов на верхней стороне фрустулы закладывается верхушка роста побега, из которой образуется ещё через 4-8 часов первый гидрант. Таким образом, появление новой колонии из фрустулы занимает 8-14 часов после прикрепления (рис. 4).

б) г)

Рисунок 4. Последовательность развития новой колонии из фрустулы: а - отрыв фрустулы; б - прикрепление к субстрату; в, г - формирование полипа.

Помимо фрустул О. geniculata в планктонных пробах мы обнаружили единичные фрустулы других видов гидроидов. Гидроид О. bngissima имеет такие же, как у О. geniculata, фрустулы, но без утолщенной верхушки роста и более тонкие. В планктоне также были обнаружены длинные фрустулы, из которых впоследствии выросли колонии Campanularia volubilis. Видовую принадлежность четвертого типа фрустул нам установить не удалось.

4.4. Особенности жизненного цикла Obeliageniculata (L.) в Белом море.

Все медузы О. geniculata, найденные нами за период исследований, отличались полным отсутствием гонад, а максимальные размеры зонтика не превышали 500 мкм в диа-мегре. В среднем зонтик медузок был в диаметре около 350 мкм и имел по краю 25 щупалец. Нам не удалось наблюдать за все годы у данного вида половозрелых медуз до середины сентября. Вырастить медуз в лабораторных условиях нам также не удалось (рис.5).

Колонии О. geniculata в районе ББС МГУ были обнаружены исключительно на слое-

вищах ламинарий (рис. 6). После зимнего периода на талломах ламинарий вблизи уреза воды колоний О. geniculata вообще не остается. В начале лета перезимовавшие колонии были обнаружены нами на ламинариях на глубине 7-10 м, где, судя по данным А.Н. Качнева (1996), сами пластинки водорослей длиннее, а их рост медленнее. Колонии, пережившие зиму, имеют характерные особенности, что позволяет их хорошо отличать от молодых. Перисарк старых колоний толстый и имеет темно-коричневую окраску, тогда как у молодых побегов он тонкий и розоватого цвета.

Плотность расположения перезимовавших колоний на ламинариях из сублиторали была такова, что невозможно было установить границы соседних колоний, а побеги равномерно покрывали занятую площадь, что составляло в среднем 5 побегов на см2. Колонии на 80% состояли из перезимовавших побегов. Средняя высота побега в начале июня

составляла 15 междоузлий, 6 из которых образовались после зимы. Максимально большой побег содержал 48 междоузлий. Пятая часть всех побегов имела от 1 до 4 веточек первого порядка. Все «старые», перезимовавшие колонии всегда находились на самых дистальных, уже разрушающихся частях водоросли и занимали не более 5% площади всего таллома. Это объясняется интеркалярным типом роста слоевища ламинарий - зона роста находится в основании пластины, а не терминально, где самая старая часть слоевища распадается. К концу июня почти все старые колонии исчезают вместе с разрушающимся субстратом. На единичных оставшихся к этому времени колониях иногда можно было наблюдать образование гонангиев. На всех колониях в начале лета уже были фру-стулы, а на соседних талломах ламинарий можно было найти молодые колонии, выросшие из фрустул. Молодые колонии обычно содержали по 1-2 побега из 1-6 междоузлиев.

К середине июля на талломах ламинарий колонии O.geniculata представлены исключительно молодыми колониями, имеющими незначительные размеры: по 1-9 побегов высотой в среднем по 3 междоузлия. Максимально большие молодые колонии, найденные нами, состояли из 23 побегов, высота которых могла достигать 15 междоузлий. Характерно, что молодые колонии встречались на всей поверхности талломов, что свидетельствует о недавнем заселении субстрата. Плотность колоний обычно невелика: 13 экз/дм2.

В августе на талломах ламинарий содержится большое число молодых колоний, как только что осевших, так и хорошо развитых. Размеры колоний по сравнению с предыдущим месяцем увеличиваются до 9-15 вертикальных побегов, хотя встречались колонии, состоящие из 1 побега или же из 30 побегов. В высоту побеги в августе достигали 8 междоузлий и более. Максимально высокие побеги, найденные в это время, состояли из 21 междоузлия. В начале второй декады августа ежегодно на молодых колониях начинают образовываться гонангии (рис 3), из которых впоследствии наблюдали выход медузок. Тем не менее медузки не достигали половозрелости.

Таким образом, в жизненном цикле О. geniculata в Белом море преобладает бесполое размножение фрустуляцией, являющегося, по сути, единственным результативным способом размножения и расселения. Колонии гидроида полностью обновляются за летний период вместе с субстратом - талломами ламинарий. Срок их жизни не превышает 1 года. Почкование медуз занимает небольшую долю по времени, а медузы не достигают половозрелости.

4.5. Особенности жизненного цикла Obelia lonpssima (Pallas) в Белом море.

Медузки О. longissima в большом числе (> 400 экз/м3) встречаются во второй половине июня, когда вода начинает значительно прогреваться и приближается к летним значе-

ниям. Более трети медуз в это время представлены половозрелыми особями с хорошо развитыми гонадами на краю колокола. Однако размеры половозрелых медуз были меньше, чем в Баренцевом или других морях. В среднем диаметр колокола был около 1 мм, а число щупалец было порядка 40. У самой крупной медузы диаметр колокола был 1,8 мм и имелось 72 щупальца. Медузки обычно несут по 4 гонады. У самок в одной гонаде обычно насчитывается 3-7 ооцитов.

Колонии О. longissima часто встречаются на искусственных субстратах. В большом числе крупные колонии с гигантскими, свыше 45 см в высоту, побегами можно найти в начале лета на погруженной в воду поверхности плавпричала. В это время на колониях содержится много гонангиев с развивающимися медузками.

После массового образования гонангиев и выхода из них медузок, заканчивающегося в конце июня, все колонии претерпевают регресс, гидраты на побегах рассасываются. В это время гигантские побеги оказываются плотно заселены различными эпифитными беспозвоночными и водорослями. Отмершие гигантские побеги (20-50 см), также были обнаружены на дистальных участках талломов ламинарий.

Молодые колонии О. longissima снова можно обнаружить с середины июля. Обычные размеры побегов в это время не превышают 5 см. К концу августа можно обнаружить колонии высотой до 15 см, но повторного образования гонангиев на них не наблюдали.

Образование фрустул также характерно для этого вида рода Obelia. Тем не менее, активность фрустуляции ниже, чем у Obeliageniculata. Доля единовременно образующихся фрустул от числа междоузлий побега обычно не превышает 15-25%.

Таким образом, в жизненном цикле О. longissima в Белом море преобладает половое размножение медуз. Медузы достигают в Белом море половозрелости при меньших размерах, по сравнению с описанными в литературе. Бесполое размножение колоний фру-стулами занимает незначительную часть. Колонии этого вида живут в Белом море не дольше 1 года.

Раздел 5. Обсуждение результатов.

Колонии гидроида О. geniculata в Белом море встречаются преимущественно на талломах ламинариевых водорослей. Из литературных источников хорошо известен факт выбора субстрата гидроидами на личиночной стадии (Gili & Hughes, 1995; Орлов, 1994). Планулы активно выбирают субстрат для оседания, проявляя широкий спектр поведенческих реакций на воздействие основных экологических факторов: света, гравитационного поля, течений, свойств субстрата. Справедливым было бы предположение, что плану-лы О. geniculata проявляют избирательное оседание на талломы ламинарий, но за все

время наших наблюдений в планктоне не были обнаружены половозрелые медузы, по каким-то причинам их созревание не происходит.

Белое море является восточной границей распространения этого вида в Северном полушарии. Экспериментальные работы по содержанию медуз (Пантелеева, 1999), показали, что для их развития температура воды должна быть не менее 15° С. В районе ББС МГУ температура воды большую часть года ниже 10° С. Летний прогрев воды непродолжителен, и его характер отличается от года к году. За время наших наблюдений, 19972002 гг., температура воды превышала 14° С только дважды: в 1997 и 2000 гг., причем в 1997 г всего на 5 суток, а в 2000 г - на 25 суток. Надо отметить, что в 2000 г. температура воды держалась выше 14° С в период с 14 июля по 8 августа, а появление медуз О. geniculata было зафиксировано со 2 августа, когда уже началось осеннее похолодание. На близкородственных медузах О. longissima установлено, что при благоприятных условиях и регулярном кормлении от момента их выхода из гонотеки до выброса гамет проходит в среднем 21 день (Степаньянц и др, 1989). Можно предположить, что медузкам О. geniculata для достижения половозрелости требуется столько же времени. Если так, то даже в год с самым продолжительным летним прогревом воды медузки О. geniculata не могли достичь половозрелости. Анализируя данные журнала гидрометеорологических наблюдений ББС МГУ (Марфенин, 2002) можно сказать, что за последние 25 лет медузки О. geniculata не могли достичь половозрелости.

Тем не менее, нами установлено, что численность колоний на талломах ламинарий у уреза воды ежегодно за короткий срок в течение июля возрастает от 0 до 30-40 экз/м.

В отсутствии полового размножения медуз рост численности колоний возможен только за счет их бесполого размножения. Рост ламинарий на глубине замедлен по сравнению с ростом у поверхности (Камнев, Тропин, 1999; Камнев, 1999), а длина слоевища в среднем больше. На таких ламинариях были найдены перезимовавшие колонии с фрустулами. Фрустуляция колоний О. geniculata в Белом море длится весь летний сезон, а фрустулы были найдены в поверхностном планктоне. Их численность соотносима с численностью медузок. В отличие от медуз, представляющих в Белом море безрезультатный путь размножения, фрустулы, найденные нами в планктоне, в 96 случаях из 100 дают начало новым колониям.

Фрустулы имеют ряд особенностей распространения и оседания. В отличие от пла-нул, фрустулы покрыты тонким перисарком (внешним скелетом) и не имеют ресничек, так что для их распространения необходимы течения. Оказавшись в толще воды, фрусту-лы пассивно опускаются на дно. Прикрепление фрустул к субстрату также осуществляется пассивно, за счет липкого перисарка на апикальной стороне верхушки роста. Но для приклеивания фрустулы необходимо некоторое время в спокойной воде. Только что

осевшая фрустула может быть смыта даже слабым течением, так как площадь контакта с субстратом и прочность соединения с ним еще недостаточны. Только спустя определенное время, после роста по субстрату площадь контакта увеличивается. Как оказалось, минимальное время для надежного прикрепления фрустул зависит от вида субстрата, и на талломах ламинарий, оно оказалось наименьшим - от 3 до 5 минут. На других субстратах время прикрепления больше, например, на талломах фукусов фрусгулы остаются плохо прикрепленными в течение 30 минут. Это - важное обстоятельство, которое позволяет установить причину строгой приуроченности вида к обитанию на ламинариях. В море практически никогда не бывает длительного застоя воды. Наиболее благоприятное время для оседания фрустул в естественных условиях может быть малая или полная вода приливного цикла, когда течение практически отсутствует полчаса. К тому же, обильно выделяемая поверхностью ламинарий слизь может способствовать удержанию фрустул, а значительная площадь поверхности водорослей и их плоско-параллельное расположение в толще воды увеличивают шансы прикрепления фрустул именно на этом субстрате. Другим важным обстоятельством является то, что колонии приурочены к ламинариям из мест с быстрым течением, например Еремеевский порог. Способность колоний жить в местах с сильным течением обусловлена их морфологическими особенностями: междоузлия утолщены, ножки гидротек укорочены, а побеги практически не ветвятся (Марфе-нин, Хоменко, 1988; Марфенин, Малютин, 1994). Течение необходимо колониям для эффективного питания и роста (Хоменко, 1982). В таком случае, фрустуляция как аббревиация ветвления играет еще одну важную функцию -уменьшение парусности колонии.

Таким образом, бесполое размножение колоний О. geniculata фрустулами, при отсутствии регулярного полового размножения, является обязательным этапом в жизненном цикле, и определяет ограничение их распространения в Белом море ламинариевыми водорослями и имеет большое значение для жизни колоний на течении.

Идентичным типом жизненного цикла обладает близкородственный колониальный гидроид О. longissima, но, в отличие от предыдущего вида колонии, О. longissima встречаются не только на ламинариях, но и на камнях, на искусственных субстратах: днищах лодок, нижней стороне плавпричала и т.п. В отличие от медуз О. geniculata медузы О. longis-sima ежегодно достигают в планктоне высокой численности. Также ежегодно были обнаружены половозрелые особи. Из экспериментальных работ известно, что для развития медузок О. longissima температура воды должна быть не менее 10° С Появление медузок в планктоне отмечено одновременно с летним потеплением воды, и основываясь на гидрометеорологических данных можно сказать, что ежегодно температура воды не лимитирует развитие медузок данного вида. Фрустуляция также характерна для колоний О. longissima, но найденные на непригодных для оседания фрустул местах (днища судов и

т.п.) молодые колонии могли образоваться только из планул. Таким образом, в условиях Белого моря у колониального гидроида О. bngissirm реализуется половое размножение медуз, в результате которого образуются планулы.

В Белом море к настоящему времени известно 19 видов гидромедуз, 5 из которых относят к бореалышм. На примере О. genicukta было установлено, что в Белом море низкая температура воды летом оказывает лимитирующее действие на достижение поло-возрелости тепловодными медузками. В наших пробах гидромедуз с такой зоогеографи-ческой характеристикой было зарегистрировано еще 3 вида.

Медры Bougainvillia superriliaris, считающегося бореальным видом, регулярно встречаются до середины июня, когда температура воды еще не превышает 7°С, одновременно с типичными арктическими и арктико-бореальными видами. (Aglantha digitate, Sarsia tubulosa). По всей видимости, этот вид более холодноводный, чем считалось ранее, или же является видом-двойником. Колонии В. superciliaris очень редки в Белом море и практически никогда не встречались в районе ББС МГУ. Н.Н. Марфенин (уст. сообщ.) однажды летом обнаружил очень похожую на описанную Д.В. Наумовым (1960) колонию с побегом около 25 см. В то же время, из литературы известна одна находка стелющейся колонии этого вида, отпочковывавшей медуз на столоне зимой (Маргулис и Карлсен, 1985). На этом основании можно предположить, что, либо в Белом море распространен другой вид (вид-двойник), либо жизненный цикл этого вида претерпевает сильное изменение. Нам удалось получить планулы от медуз и наблюдать их оседание и образование первичных полипов, но дальнейший рост в лабораторных условиях летом не происходил. Возможно, что для дальнейшего развитие колоний необходима более низкая температура воды - ниже 12°С, которые были в лабораторном аквариуме, или же для дальнейшего роста колоний необходима диапауза. Наличие диапаузы в жизненном цикле известно для многих видов гидроидов (Gili & Hughes, 1995). В подтверждение холодноводности В. superciliaris, говорит тот факт, что молодые медузки этого вида в большом числе отмечены в планктоне уже в феврале-марте (Перцова, л. сообщ.).

Медузы двух других бореальных видов гидроидов находили при достаточном прогреве воды и в небольшом числе. Sarsia producta типичный бореальный гидроид, на что указывает появление медуз и их размножение при максимальном прогреве воды. Этот вид был долгое время известен для Белого моря только по единственной находке полипов в Онежском заливе (Наумов, 1960). Медуза впервые была найдена в 1973 году районе ББС МГУ Н.М. Перцовой (1979). Однако в период наших наблюдений с 1997 по 2003 год медузы были найдены только в последние, самые теплые 3 года и на малой воде приливного цикла. Появление медузок еще одного тепловодного вида Clytia hemisphaerica (Campanukria johnstoni), также приурочено только к самым теплым сезонам и малой воде

приливного цикла. Нами было найдено в июле 2002 года несколько неполовозрелых экземпляров с зачаточными гонадами. Этот вид впервые был описан для Белого моря по медузам, найденным в районе ББС МГУ в 1971 году (Перцова, 1972), которых до последнего времени не находили. Находки медуз данных видов может служить подтверждением того, что виды по-прежнему сохраняются в акватории Белого моря, а появление медузок на малой воде говорит о том, что возможные материнские колонии живут в мелководных кутовых частях залива, где, скорее всего, основным видом размножения является вегетативное.

Важная роль бесполого размножения в жизненном цикле известна и для некоторых полихет Белого моря. Вегетативное размножение в форме архетомии широко распространено у полихет и в ряде случаев оно является необходимым компонентом в жизненном цикле видов (Иванова-Казас, 1977). В частности, обнаружен факт такого типа размножения у полихеты Maldane sarsi и выявлено его важное значение для поддержания численности популяции, при том, что половозрелые особи встречаются редко и половое размножение происходит не каждый год (Цетлин и Маркелова, 1985).

Колонии бореальных гидроидов в Белом море встречаются в верхней сублиторали заливов и не отмечены в Бассейне Белого моря, где на глубине 15-25 м отмечено резкое понижение температуры воды (Степаньянц, 1985). В Онежском заливе большая часть бо-реальных видов доминирует на литорали (там же). Мы провели оценку сезонной динамики численности массовых видов гидроидов на литорали. Как оказалось, массовые заросли образуют 3 бореальных вида, в жизненном цикле которых нет стадии свободноплавающей медузы (G. kfoeni, D. pumila, L. flexuosa). Обилие данных видов гидроидов ежегодно претерпевает значительные сезонные колебания. Зимой литораль полностью покрывается льдом. Известно, что гидроиды на литорали в зимнее время находятся в состоянии диапаузы, гидранты и часть побегов рассасываются, накапливая клеточный материал в зимующей гидроризе (Марфенин, Карлсен, 1983). Образование покоящихся форм характерно для многих видов гидроидов а вмерзание в лед, как известно, не повреждает колонии Lflexuosa. Тем не менее, после зимнего периода заросли гидроидов на литорали оказываются сильно поредевшими, что скорее всего связано с весенним таянием льда и ледоходом. Литораль является самым прогреваемым местом Белого моря, и летом здесь создаются благоприятные температурные условия для роста и размножения тепло-водных видов. В этот период гидроиды активно растут и размножаются половым путем, что обуславливает ежегодное увеличение доли гидроидного оброста междоузлий фукусов и степени обилия.

Массовые заросли бореальных гидроидов ограничены довольно узкой полосой приливно-отливной зоны. У данных видов в жизненном цикле нет стадии свободнопла-

вающей медузы, и планулы развиваются в гонофорах на материнской колонии. В этом отношении расселение видов без свободноплавающей медузы в жизненном цикле ограничено возможностями личинок. Планулы не питаются и в большинстве случаев прикрепляются к субстрату в течение 1-2 суток. Из литературы известны адаптации многих видов гидроидов к ограничению уноса личинок от материнской колонии. СА. Белорус-цева (2001) установила, что планулы литорального гидроида L. flexuosa выходят из гоно-форов в конце малой воды приливного цикла и оседают в течение часа. Таким образом, планул не уносит в море, они в короткий срок оседают, оставаясь в наиболее благоприятных условиях. Интересным примером являются планулы другого литорального гидроида Clava multicornis. Они не имеют ресничек и сразу опускаются рядом с материнской колонией, присасываются головным концом и начинают ползать как гусеницы-пяденицы. Распространение колоний этого вида ограничено поясом водорослей Ascophlum nodosum на которых они и живут (Орлов, 1994).

Редукция медузоидной стадии развития и её интеграция в состав колонии рассматривается современными авторами как процесс неотении (Boero & Bouillon, 1987), а полипы как личиночная форма. Таким образом, сокращение срока размножения, за счет редукции медузоидной стадии, позволяет бореальным гидроидам за короткое арктическое лето завершить половое размножение.

Описанные особенности жизненных циклов нескольких видов гидроидов, обитающих в Белом море, объясняются тем, что на мелководье этого арктического бассейна в течение трех летних месяцев имеются благоприятные условия для существования и роста ряда тепловодных видов, способных размножиться в экстремальных условиях укороченного теплого периода и недостаточно высокой температуры воды. Наличие нескольких параллельных форм размножения или возможности полового размножения на юве-нильной стадии развития, т.е. достаточная пластичность жизненного цикла позволяют таким видам адаптироваться к более сложным условиям существования

6. Выводы.

1. Медузы Obeliageniculata не достигают половозрелости в условиях Белого моря. Размножение колоний происходит исключительно вегетативным путем с помощью фру-стул - концевых фрагментов боковых веточек побегов. Таким образом, клонирование -основной, а возможно и единственный способ размножения О. geniculata в Белом море. Установлены сроки размножения О. geniculata фрустулами (в течение всего летнего периода) и сроки продуцирования медуз (преимущественно в августе). Бесполое размножение фрусгулами имеет высокую продуктивность, за счет чего за короткий срок происходит компенсация значительной убыли популяции, происходящей за осеннее-зимний период.

2. Колониальный гидроид Obelia geniculata в Белом море обитает исключительно на талломах ламинарий. В течение года популяция О. geniculata испытывает закономерные сильные колебания численности, что связано со старением и гибелью за осеннее-зимний период той части талломов ламинарий, которая оказывается заселенной гидроидом летом, и последующим быстрым восполнением популяции за короткий летний сезон.

3. В лабораторных условиях фрустулы О. geniculata быстрее всего прикрепляются на талломах ламинарий, дольше на камнях или стекле и значительно дольше на талломах фукусов. За короткие периоды спокойной воды фрустулы О. geniculata могут успеть прикрепиться лишь на талломах ламинарий. Особенности прикрепления фрустул к разным субстратам позволяют объяснить, почему в Белом море колонии О. geniculata обитают только на ламинариях.

4. Родственный колониальный гидроид Obelia longissima размножается в Белом море, как половым, так и бесполым путем. Обнаружено, что медузы Obelia longissinuxдос-тигают стадии половозрелости при ювенильных размерах, что позволяет завершить половое размножение в сокращенные сроки.

5. Размножение фрусгулами у О. longissima имеет второстепенное значение, позволяя осваивать дополнительный субстрат - ламинарии, что повышает численность их популяции.

6. Выявлено возрастание численности за последние годы (2000-2002) медуз Sarsia producta.

Публикации по теме диссертации:

1. Марфенин Н.Н., Слободов С.А. Оценка сезонной и межгодовой динамики обилия гидроидов // Материалы Юбилейной научн. конф. ББС им. Н.А. Перцова МГУ им. М.В. Ломоносова. ББС МГУ, Москва, 1998. С 59.

2. Слободов СА., Марфенин Н.Н. Оценка сезонной и межгодовой динамики обилия гидроидов (новые цифры и факты) // Материалы IV научн. конф.. ББС им. Н.А. Перцова МГУ им. М.В. Ломоносова. ББС МГУ, Москва, 1999. С16.

3. Слободов СА., Марфенин Н.Н. Оценка сезонной и межгодовой динамики обилия гидроидов. I научная молодежная школа и конференция Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. Тезисы докладов. Москва, 27-30 Сентября. 2000. с. 92.

4. Слободов С А., Марфенин Н Л. Анализ распределения медуз рода Obelia в поверхностном планктоне пролива Великая Салма в июне и в августе 2000 года. // Тр. ББС T.VIIL Мат. VI межд. Конф. 10 августа 2001 года: Сб. ст. - М.: Русский университет, 2002. С.198-204.

5. Kossevitch LA., Slobodov SA & Marfenin N.N. Evolutionary improvement of vegetative propagation in colonial hydroids // 7th International Conference on Coelenterate Biology, 6-11 July 2003, Lawrence, Kansas, USA. Abstracts. P. 60.

6. Slobodov SA. & Marfenin N.N. Reproduction of colonial hydroid Obelia geniculata L. in the White Sea // 7* International Conference on Coelenterate Biology, 6-11 July 2003, Lawrence, Kansas, USA. Abstracts. P. 63.

7. Slobodov SA & Marfenin N.N. Some features of Obelia geniculata frustulation in the White Sea // 7th International Conference on Coelenterate Biology, 6-11 July 2003, Lawrence, Kansas, USA. Abstracts. P. 63.

8. Слободов СА., Марфенин Н.Н. Особенности размножения гидроидов рода Obelia в Белом море // Океанология, 2004 (в печати).

9. Slobodov SA, Marfenin N.N. Reproduction of the colonial hydroid Obelia geniculata (L., 1758) (Cnidaria, Hydrozoa) in the White Sea // Hydrobiologia, 2004 (in press).

Подписано в печать 10.02.2004 г. Формат 60x90 1/16

Уч.-изд.л. 1,2 Тираж 100 экз. Заказ 57

отпечатано в ООО «СПП» 107996, Москва, ул.Гиляровского, 31

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Слободов, Сергей Анатольевич

Раздел 1. ВВЕДЕНИЕ.

Раздел 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Способы размножения и типы жизненных циклов гидроидов

2.2. Факторы, влияющие на жизненный цикл гидроидов.

2.3. Сезонные циклы.

2.4. Оседание и метаморфоз личинок.

2.5. Закономерности распределения колониальных гидроидов в природе.

2.6. Фауна гидроидов Белого моря.

2.7. Гидроиды рода Obelia (f. Campanulariidae).

Раздел 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3.1. Материал.

3.2. Методы.

Раздел 4. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1. Гидромедузы летнего планктона: сроки встречаемости, динамика численности, половое размножение.

4.2. Оценка динамики численности колоний массовых видов гидроидов

4.3. Фрустулы: образование, динамика численности в планктоне, оседание на субстраты и формирование новых колоний

4.4. Жизненный цикл Obelia geniculata (L.) в Белом море.

4.5. Жизненный цикл Obelia longissima (Pallas) в Белом море

Раздел 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Раздел 6. ВЫВОДЫ.

ЛИТЕРА ГУГА.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности жизненных циклов некоторых видов гидроидов в Белом море"

Большая часть гидроидов (кл. Hydrozoa, тип Cnidaria) обладает сложным пелаго-бентическим жизненным циклом. Личинки (планулы) дают начало бентосным колониальным формам. В дальнейшем колонии либо отпочковывают медуз, либо, у большей части видов, медузоидная стадия развития сокращается в разной степени, оставаясь интегрированной в состав колонии. Наряду с половым размножением, у гидроидов широко распространены различные формы бесполого размножения. Всевозможное сочетание полового и разных форм бесполого размножения образует многообразие типов жизненных циклов (Наумов, 1960; Иванова-Казас, 1977). За последние сто с лишним лет стали известны свыше десятка типов жизненных циклов гидроидов (Наумов, 1960; Воего & Bouillon, 1989; Воего et al., 1992; Boero et al., 1995). Имеются сведения о сезонной изменчивости жизненного цикла (Bouillon et al., 1991). Тем не менее, специальных работ, посвященных модификации типа размножения гидроидных в отдельных морях, единицы (Степаньянц и др., 1992; Пантелеева, 1999).Колонии одного из обычных для Белого моря видов гидроидов Obelia geniculata (L.) встречаются в этом регионе только на слоевищах ламинарий, хотя в других частях своего ареала поселяются также на других водорослях и камнях. Можно предположить, что ограничение распространения колоний одним видом субстрата является следствием особенностей размножения и расселения личинок. Широко распространено мнение о выборе субстрата личинками на стадии оседания, что определяет характер распространения колоний (Орлов, 1994; Белорусцева, 2001).Ранее Н.Н. Марфенин (1993) предположил, что необычное ограничение обитания колоний Obelia geniculata лишь талломами ламинарий связано с экстремальными условиями существования данного вида в Белом море, из-за которых возрастает роль бесполого размножения.Б Белом .море распространен ещё один представитель рода Obelia, имеющий в своем жизненно.м цикле свободноплавающих медуз - О. longissima. Оба вида встречаются в соседне.м Баренцевом море, где, как установлено (Пантелеева, 1999), из-за низкой те.мпературы воды медузы не размножаются половым путем, а поддержание популяции происходит за счет вегетативного размножения колоний фрустулами. В Белом море медузы р. Obelia обычный компонент летнего планктона, но до сих пор не было надежных признаков для различения медуз О. geniculata и О. longissima.Цель и задачи исследования . Целью нащей работы было выяснение особенностей экологии и размножения в условиях Белого моря Obelia geniculata, О. longissima и ряда других видов гидроидов. Выявить возможные модификации типичного для О. geniculata жизненного - 5 цикла в экстремальных условиях обитания на краю ареала, а также установить причины ограничения распространения этого вида лишь одной разновидностью субстрата.Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи: • Изучить динамику численности гидромедуз в планктоне, установить сроки их полового размножения в указанном районе; • Оценить динамику численности популяции колониальных гидроидов на различных типах субстрата; • Оценить соотношение полового размножения медуз и бесполого размножения фрустулами колоний гидроидов р. Obelia; • Изучить условия прикрепления фрустул Obelia geniculata, образующихся при бесполом размножении колоний.Н а у ч н а я новизна . Впервые показана зависимость распределения колоний гидроидов от преобладающего способа размножения вида в локальных условиях. Установлена важная роль фрустуляции колоний в поддержании популяции О. geniculata в условиях Белого моря. Впервые в планктоне обнаружены и прослежена динамика численности специальных фрагментов колоний - фрустул, образующихся при бесполом размножении колоний. Установлено, что в условиях Белого моря половое размножение колониального гидроида Obelia geniculata реализуется в полной мере лишь в отдельные теплые годы.Установлены причины приуроченности колоний данного вида к слоевищам ламинарий.Т е о р е т и ч е с к а я значимость . Результаты исследования являются важным вкладом в понимание биологии видов в пределах их ареалов и могут быть применены для анализа жизненных циклов гидроидов в локальных условиях, прогнозирования возможных последствий глобального изменения экологических факторов на распространение и численность видов.Практическая значимость . Результаты исследования .могут быть применены для совершенствования .методов культивирования гидроидов, разработки .методов оценки биоразнообразия седентарных .морских организ.мов. Гидроиды-эпифиты предлагается использовать в качестве маркеров для изучения скорости роста талло.мных водорослей. Результаты исследования .могут быть применены для решения пробле.мы снижения обрастания водорослей, используемых в промышленных и пищевых целях.А п р о б а ц и я работы. Результаты исследований были представлены на III, IV, VI и VII научных конференциях Беломорской биостанции МГУ, I .международной молодежной школе-конференции «Сохранение Биоразнообразия» (Москва, 2000), на 7-ой Международной Конференции по Биологии Кишечнополостных (7th ICCB, Lawrence, USA, 2003); были обсуждены на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных МГУ. Благодарности . Большое значение для успеха данного исследования и.мели ценные консультации ведущего специалиста по зоопланктону Белого .моря к.б.н. Натальи Михайловны Перцовой, а также к.б.н. Татьяны Лазаревны Беэр, которая к тому же любезно предоставила мне часть собранных ею проб планктона. На всех этапах работы мне всегда оказывал помошь к.б.н. Игорь Арнольдович Косевич, который курировал экспериментальную часть работы и своими конструктивными замечаниями на се.минарах и при прочтении черновиков статей и диссертации способствовал своевре.менно.му обнаружению недостатков. Особенно я признателен свое.му научно.му руководителю профессору Николаю Николаевичу Марфенину, который - 7 ввел меня в научный мир, заразил своим энтузиазмом и научил всем основным навыкам научной работы.Я глубоко признателен также всем сотрудникам Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова, поддерживающих ее своим трудом в современных трудных условиях, за предоставленную мне возможность проведения научных исследований непосредственно на Белом море. Наконец, большую роль сыграли мои родные и близкие, без чьей неизменной поддержки вряд ли удалось бы завершить исследование.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Слободов, Сергей Анатольевич

Раздел 6. ВЫВОДЫ

1. Медузы Obelia geniculata не достигают подовозредости в условиях Белого моря. Размножение колоний происходит исключительно вегетативным путем с помощью фрустул - концевых фрагментов боковых веточек побегов. Таким образом, клонирование - основной, а возможно и единственный способ размножения О. geniculata в Белом море. Установлены сроки размножения О. geniculata фрустулами (в течение всего летнего периода) и сроки продуцирования медуз (преимущественно в августе). Бесполое размножение фрустулами имеет высокую продуктивность, за счет чего за короткий срок происходит компенсация значительной убыли популяции, происходящей ' за осеннее-зимний период.

2. Колониальный гидроид Obelia geniculata в Белом обитает исключительно на талломах ламинарий. В течение года популяция О. geniculata испытывает закономерные сильные колебания численности, что связано со старением и гибелью за осеннее-зимний период той части талломов ламинарий, которая оказывается заселенной гидроидом летом, и последующим быстрым восполнением популяции за короткий летний сезон.

3. В лабораторных условиях фрустулы О. geniculata быстрее всего прикрепляются на талломах ламинарий, дольше на камнях или стекле и значительно дольше на талломах фукусов. За короткие периоды спокойной воды фрустулы О. geniculata могут успеть прикрепиться лишь на талломах ламинарий. Особенности прикрепления фрустул к разным субстратам позволяют объяснить, почему в Белом море колонии О. geniculata обитают только на ламинариях.

4. Родственный колониальный гидроид Obelia longissima размножается в Белом море, как половым, так и бесполым путем. Обнаружено, что медузы Obelia longissima достигают стадии половозрелости при ювенильных размерах, что позволяет завершить половое размножение в сокращенные сроки.

5. Размножение фрустулами у О. longissima имеет второстепенное значение, позволяя осваивать дополнительный субстрат - ламинарии, что повышает численность их популяции.

6. Выявлено возрастание численности за последние годы (20002002) медуз Sarsia producta.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Слободов, Сергей Анатольевич, Москва

1. Бурыкин Ю.Б. Регулирующая роль некоторых экологических факторов в процессах роста и интеграции колониальных гидроидов // Теоретическое и практическое значение кишечнополостных. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 198. С. 16-19.

2. Бурыкин Ю.Б. Распространение гидромедуз с разным жизненном циклом в Кандалакшском заливе Белого моря // Вестн. Моск. унта. Сер. 16, Биология. 1995. № 3. С. 59-63.

3. Зевина Г. Б. Обрастания в морях СССР.- М.: МГУ, 1972.- 214 с.

4. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных.// Л.:, изд-во Ленинград. Ун-та, 1977, 240 с.

5. Камнев А.Н. Возрастная морфофизиология бурых водорослей// Дис. докт. биол. наук.- М., 1999.- 360 с.

6. Камнев А.Н., Тропин И.В. Возраст, закономерности роста и формирования ассимилирующей поверхности таллома у беломорской Laminaria saccharina (L.) Lamour.// Известия АН. Серия биологическая 1999. №3. С.1-7.

7. Канаев И.И. Гидра. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1952, 372с.

8. Кауфман З.С. О жизненных цикла так называемых метагенетиче-ских книдарий. // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 7580

9. Косевич И.А. Марфенин Н.Н. Морфология колонии гидроида Obelia longissima (Pallas, 1766) (Campanulariidae)// Вест.МГУ. Сер. 16. Биология. 1986. №3. С. 44-52.

10. Кузнецов В.В. Многолетние изменения биологических свойств некоторых беспозвоночных Белого моря.// Зоол. Журн. 1957. т. 36. вып. 3. С. 321-327.

11. Кузнецов В.В. О некоторых особенностях биологической продуктивности беспозвоночных с длительным жизненным циклом в северных морях. //Зоол. Журн. 1958. т. 19. вып. 6. С. 467-471.

12. Макаренкова Е.П., Макаренков С.Н., Летунов В.Н. Фрустуляция у гидроидов рода Obelia (Leptolida, Campanulariidae) как модифицированная форма столониального роста// Зоол. Журн. 1985. Т. 64, вып. И. С. 1614-1619.

13. Маргулис Р.Я., Карлсен А.Г. О колонии Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz, 1849) (Coelenterate, Hydrozoa) в Белом море//Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1985. №3. С. 54-56.

14. Марфенин Н.Н. Морфо-функциональный анализ временной колонии на примере гидроида Moerisia maeotica (Ostr, 1986) (Leptolida, Limnomedusae)// Ж. общ. биологии, 1984. 45, N 5. С. 660-669.

15. Марфенин Н. Н. Феномен колониальности.- М.: МГУ, 1993.- 239 с.

16. Марфенин Н. Н. Функциональная морфология колониальных гидроидов.- СПб.: ЗИН РАН, 1993.- 152 с.-8420. Марфенин Н. Н., Карлсен А. Г. Состояние фауны гидроидов Еремеевского порога Белого моря ранней весной// Биологические науки.- 1983.- N 2.- С. 25-30

17. Марфенин Н.Н., Хоменко А.В. Морфология колонии и признаки морфофункциональной адаптации гидроида Obelia geniculata (L.) к существованию в местах с сильным течением// Биологические науки.- 1988.- N 5.- С. 35-44

18. Морское обрастание и борьба с ним.- М.: Воен. издат. МО СССР, 1957.-504 с.

19. Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватовод-ных и пресноводных бассейнов СССР.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, I960.- 628 с.

20. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. Мурманск: ПИНРО, 1991. - 216 с.

21. Орлов Д.В. & Марфенин Н.Н. Поведение и оседание планул гидроида Gonothyraea loveni (Allman) (Hydroidea, Thecophora) на литорали Белого моря.// В кн.: Книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Тр. Зоол ин-та, 1995, т. 261. с. 103120.

22. Пантелеева Н.Н. Гидроиды рода Obelia (Hydroidea, Thecaphora, Campanulariidae) в Баренцевом море: Препр. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 1999. 41 с.

23. Перцова Н.М. Две новые для фауны Белого моря гидромедузы// Зоологический журнал, 1972. Т. LI. №1. С. 134-136.

24. Перцова Н.М. Некоторые данные по экологии гидроидных медуз в Белом море// Комплексные исследования природы океана. М.: изд-во Моск. Ун-та, 1979, вып. 6. С.231-243.

25. Райкова Е.В. Жизненный цикл Polypodium hydriforme// Зоол. журн.- 1958.- т. 37.- с. 345-358.

26. Степаньянц С.Д. Гидроиды Онежского залива и прилежащей акватории Белого моря // 1985. с. 127-146.

27. Степаньянц С.Д. Происхождение и возможные пути эволюции Hydrozoa.// Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 130144.

28. Степаньянц С.Д. & Летунов В.Н. Жизненный цикл беломорской популяции Obelia longissima (развитие медуз).//Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Тез. докл. Л., 1989. с. 115-117.

29. Степаньянц С.Д., Гребельный С.Д., Слепкова Н.В. Современная система Cnidaria//Фyндaмeнтaльныe исследования современных губок и кишечнополостных. Тез. докл. Л. Зоол. ин-т АН СССР, 1989. С. 112-115.

30. Хоменко А.В. Морфология, рост и биология гидроидного полипа Obelia geniculata в летний период на Белом море.//Курсовая работа под н.р. Н.Н. Марфенина. М.: 1982. 49с.

31. Auberson B. & Tardent P. The regeneration of polyps and frustules of Valentinia gabriellae Mendes, 1948 (Limnomedusae).//In Tardent P. & Tardent R. (eds) Development and cellular biology of coelenter-ates. Elsevier, 1980. pp. 225-230.

32. Bavestrello G., Sommer Ch. & Sara M. Bi-directional conversation in Turritopsis nutricula (Hydrozoa)// Sci. Mar., 1992. 56 (2-3): 137-140.

33. Benovic A., Bender A. Seasonal distribution of medusae in the Adriatic sea// In modern trends in the systematics, ecology and evolution of hydroids and hydromedusae. Oxford: oxford University press.-1987.- pp. 117-132.

34. Berrill, N.J. A new method of reproduction in Obelia. Biological Bulletin, 1948, 95: 94-99.

35. Berrill, N.J. Growth and form in caliptoblastic hydroids.1. Compari-sion of a campanulid, campanularian, sertularian, and plumularian. Journal of Morphology, 1949, 85: 297-335.

36. Berrill N.J. Growth, development and pattern. San Francisco and London, 1961.- 556p.

37. Boero F. The ecology of marine hydroids and effects of environmental factors: a review// P.S.Z.N.I: Marine ecology.-1984.-5-pp. 93118.

38. Boero F. & Bouillon J. Zoogeography and life cycle patterns of Mediterranean hydromedusae (Cnidaria)//Biol. J. of Lin. Soc. 1993, 48: 239-266.

39. Boero F., Bouillon J & Piraino S. On the origins and evolution of.hy-dromedusan life cycles (Cnidaria, Hydrozoa).// In Dallai (ed) Sex origin and evolution. Modena, 1992, pp. 59-68.

40. Boero F., Fresi E. Zonation and evolution of rocky bottom hydroid community// P.S.Z.N.I: Marine ecology.-1986.-7-pp. 123-150

41. Boero F. & Sara M. Motile sexual stages and evolution of Leptome-dusae (Cnidaria). Boll. Zool. 1987, 54: 131-139.

42. Bouillon J. Sur Ie cycle biologique de Eirene hexanemalis (Goette, 1886) (Eirenidae, Leptomedusae, Hydrozoa, Cnidaria). Cah. Biol. Mar. 1983, 24: 421-427.

43. Bouillon J. & Boero F. The hydrozoa: a new classification in the light of old knowledge.// Thalassia Salentina, 2000, No 24. 296 p.

44. Bouillon J., Boero F. & Fraschetti. The life cycle of Laodicea indica (Laodiceidae, Leptomedusae, Cnidaria). Hydrobiologia, 1991, 216/217: 151-157.

45. Bouillon J., Clareboudt M. & Seghers G. Hydromeduses de la Baie de Hansa (Mer de Bismark ; Papouasie Nouvelle-Guinee). Repartition, conditions climatiques et hydrologiques. Indo-Malayan Zool. 1986, 3: 105-152.

46. Brinckmann-Voss A. Seasonality of hydroids (Hydrozoa, Cnidaria) from a intertidal pool and adjacent subtidal habitats at Race Rocks, off Vancouver Island, Canada.// Sci Mar., 1996, 60 (1): 89-97.

47. Carre D. & Carre C. Complex reproductive cycle in Eucheilota para-doxica (Hydrozoa: Leptomedusae): medusae, polyps and frustules produced from medusa stage.//Mar. Biol., 1990, v. 104, p. 303-310.

48. Cornelius P.F.S. The hydroid species of Obelia (Coelenterata, Hydrozoa: Campanulariidae), with notes on the medusa stage// Bull. Br. Mus. Nat Hist. (Zool).- 1975.-Vol. 28.-N 6.-pp. 251-292.

49. Cornelius P.F.S. European Obelia (Cnidaria, Hydroida): systematics and identification// Journal of Natural History.-1990.-Vol. 24.-pp. 535-578.

50. Cornelius P.F.S. Medusa loss in leptolid Hydrozoa (Cnidaria), hydroid rafting, and abbreviated life-cycles among their remote-island faune: an interim review. // Sci. Mar., 1992. 56 (2-3): 245-261.

51. Fautin D.G. Reproduction of Cnidaria. // Can. J. Zool., 2002. 80: 1735-1754.

52. Fraschetti S., Giangrande A., Terlizzi A. Miglietta M.P., della Tom-masa L. & Boero F. Spatio-temporal variation of hydroids and polychaetes associated with Cystoseira amentacea (Fucales: Phaeophy-ceae).//Mar. Biol., 2002, v.140, p. 949-957.

53. Gravier-Bonnet N. Cloning and dispersal by buoyant autotomised hydranths of a Thecate hydroid (Cnidaria; Hydrozoa) In J. Bouillon, F. Boero, F. Cicogna, J.-M. Gili and R.G. Huges (eds) Aspects of hydrozoan biology. Sci. Mar., 1992, 56 (2-3): 229-236.

54. Gili J.-M. and Hughes R.G. The ecology of marine benthic hy-droids// Oceanography and Marine Biology: an Annual Review.-1995, 33.- pp. 351-426

55. Goy J. Hydromedusae of the Mediterranean Sea./ Hydrobiologia, 1991. 216-217: 351-354.

56. Hughes R.G., Rubes A. G. & J.-M. Gili. The growth and degeneration of the hydroid Sertularia perpusila, an obligate epiphyte of leaves of the seagrass Posidonia oceanica. // Hydrobiologia, 1991. 216/217: 211214.

57. Hunter T. Suspension feeding in oscilating flow: the effect of colony morphology and flow regime on plankton capture by the hydroid Obelia longissima.// Biol. Bull., 1989, v. 176, p. 41-49.

58. Kramp P.L. Synopsis of the medusae of the world. J. mar. boil. Ass. UK 1961, 40: 469 p.

59. Kramp P.L. The hydromedusae of the Pacific and Indian Oceans (Sections II & III). Dana Rep. 1968, 72: 200 p.

60. Kroiher M. & Berking S. On natural metamorphosis inducers of the cnidarians Hydractinia echinata (Hydrozoa) and Aurelia aurita (Scy-phozoa).// Helgol. Mar. Res., 1999. v. 53. p. 118-121.

61. Kubota S. Life-hystory and taxonomy of an Obelia species (Hydrozoa ; Campanulariidae) in Hokkaido, Japan.//Jour. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI, Zool., 1981, v. 22, № 4, p. 379-399.

62. Manuel de planctonologie Mediterraneenne. Tregouboff G. & Rose M. eds. Paris: Centre national de la recherche scientifique. 1957.

63. Marfenin N.N. Functional morphological differences in the hydroids Obelia Iongissima, O.geniculata, Gonothyraea loveni, and Laomedea flexuosa, inhabiting a communal biotop in the White Sea // Zoosys-tematica Rossica, 1999, Suppl. No 1, P.101-108.

64. Muller W.A. & Buchal G. Metamorphose-Induktion bei Planulalar-ven.// Wilhelm Roux' Archiv, 1973, v. 173, p. 107-135.

65. Ostman C. Nematocysts and taxonomy in Laomedea, Gonothyraea and Obelia (Hydrozoa, Campanulariidae)// Zoologica scripta.- 198211.- pp. 227-241.

66. Ostman C. Two type of nematocysts in Campanulariidae (Cnidaria, Hydrozoa) studied by light and scanning electron microscopy// Zoologica scripta.- 1979.- 8- pp. 5-12.

67. Piraino S., Boero F., Aeschbach B. & Schmid V. Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa).// Biol. Bull., 1996, v. 90, p. 302-312.

68. Ralph P.M., Thompson H.G. Seasonal changes in growth of erect stem of Obelia geniculata in Wellington Harbour, New Zealand// Zoology publications from Victoria University of Wellington.-1968.-Vol. 44.- pp. 1-21/

69. Rieger R.M. The biphasic life cycle a central theme of metazoan evolution. // Amer. Zool., 1994. 34: 484-491/

70. Roca I. Hydroids on Posidonia in Majorcan waters. // In modern trends in the systematics, ecology and evolution of hydroids and hydromedusae. Oxford: oxford University press.-1987.- pp. 209-214.

71. Russell F.S. The medusae of the British Isles. Cambridge, 1953.

72. Sommer C. Larval biology and dispersal of Eudendrium racemosum (Hydrozoa, Eudendriidae).// Sci. Mar., 1992.- Vol. 56, N 2-3.- pp. 205-211.

73. Spoel S. van der Hydromedusan distribution patterns. // Hydrobi-ologia, 1991. 216-217: 489-496.

74. Stepanjants S.D. Hydrozoa of the Eurasian Arctic Seas// In The Arctic Seas. Climatology, Oceanography, Geology, and Biology / Herman Y. (eds.). NY, 1989. P. 397-431

75. Tardent P. The significance of the metagenetic life cycles of Cnidaria for genetic diversification and adaptability. // Advances in invertebrate reproduction. Engels et al (eds). Elsevier, 1984. p. 269278.

76. Werner B. On the development and reproduction of the anthomedu-san Margellopsis haeckeli Hartlaub. Ann. N. Y. Acad. Sci.,-1955-vol. 62. p. 143-146.

77. Yamada M. & Kubota S. Notes on the morphology, ecology and life cycles of Fukaurahydra anthoformis and Hataia parva (Hydrozoa, Athecata).// Hydrobiologia, 1991. 216/217: 159-164.

78. Zamponi M.O. & Genzano G.N. The use of nematocysts for identification of the common medusa-stage of the genus Obelia Peron and Lesueur, 1810 (Leptomedusae, Campanulariidae) from the subantarctic region// Plankton Newsletter, 1990, v. 13. pp. 21-23.