Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оседание планул колониальных гидроидов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Оседание планул колониальных гидроидов"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

г г- л п Биологический факультет

I Р 1Ы

На правах рукописи

ОРЛОВ Дмитрий Валерьевич

ОСЕДАНИЕ ПЛАНУЛ КОЛОНИАЛЬНЫХ ГИДРОИДОВ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой огепени кандидата биологических наук

М"~ква - 1994

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной

анатомии беспозвоночных МРУ им.М.В.Ломоносова

Научный руководитель - доктор биологических наук,

професоор Н.Н.Марфенин

. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.В.Белоусов;

доктор биологических наук Е.П.Турпаева.

Ведущее учреждение - Биологический институт СЖбГУ

Защита диссертации состоится "19" ДвКАБРЯ 1994 г. в 1530 часов на заседании специализированного совета Д. 063.05.34 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Биологическом факультете Московского Государственного университета им. М.В.Ломоносова по адреоу: 119899 Москва, В-234, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан "А " НОЯБРЯ 1994 г.

Ученый секретарь специализированного сов

кандидат биологических

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Важным моментом в жизненном цикле сидячих и прикрепленных беспозвоночных является переход личинки из пелагиади в бентос и трансформация ее во взрослую прикрепленную стадию - процесс, который называется оседанием. Итог оседания -образование первичной прикрепленной формы; которая развивается во взрослый организм или колонию. От того, насколько благоприятны окружающие условия, в которых осела личинка, зависит выживание и развитие взрослой ¡зтадии и, как следствие, нормальное продолжение жизненного цикла.

Таким образом, правильный выбор личинкой места ее оседания, а, следовательно, и местообитания прикрепленной стадии, является ключевым моментом в жизненном цикле бенгосного беспозвоночного и, в частности, колониального гидроидного.

Тем не менее, зависимость определенного распределения донных беспозвоночных от ларвального поведения и избирательности оседания остается нерешенной проблемой. Неясными остаются такие важные для процесса оседания вопросы как зависимость более поздних стадий оседания от предшествующ« этапов, комплексное воздействие окружающей среды на каждой из стадий оседания, Сезвыборочность или высокая специфичность оседания личинок в зависимости от смены окружающих условий, степень соответствия оптимальных условий жизнедеятельности донной форш факторам, определяющим метаморфоз личинок. Этология личинок колониальных гидроидных малоизучена, несмотря на то, что гидроиды составляют существенную часть донных биоценозов и сообществ обрастаний. Прояснить перечисленные вопросы возможно только с помощью комплексных-и всесторонних исследований оседания личинок гидроидных.

Цель и задачи работы. Основная цель работы заключалась в определении роли оседания личинок в видоспецифическом распределении колоний гидроидов на литорали и экологической обусловленности процессов оседания на примере пяти беломорских видов. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

- выяснить особенности распределения'колоний изучаемых гидроидов на литорали Белого моря;

- провести всесторонние исследования поведения и --г-лзкия планул колониальных гидроидов и, таким образом, выявить экологические факторы, влияние которых определяет специфичность поведе-

. ния и индуцирует прикрепление планул гидроидов;

- на основе полученных экспериментальных данных, реконструировать ход оседания планул в море;

- провести анализ особенностей поведения и оседания планул в соответствии с особенностями экологии данных видов.

Научная новизна. На основе всесторонних исследований поведения и оседания планул колониальных гидроидов впервые проведена реконструкция оседания личинок в естественных условиях от выхода из материнского организма до метаморфоза, объясняющая особенности распределения колониальных гидроидов на литорали Белого моря; -выявлен комплекс экологических факторов, которые определяют процесс оседания планул в море и воздействуют на выбор личинками места прикрепления; - проведен сравнительный анализ особенностей оседания представителей разных подотрядов; - обнаружено значительное воздействие литорального осушения на процесс прикрепления планул литоральных гидроидов; - изучено влияние оседания планул на специфическое распределение некоторых гидроидов на литорали.

В результате настоящей работы доказано, что характер распределения изученных видов на литорали Белого моря в большой степени определяется избирательным поведением их планул.

Научно-практическое значение. фундаментальные исследования' оседания личинок являются основой для выявления роли ларвальной стадии в экологии донных беспозвоночных, распределении прикрепленных организмов и причин их ассоциированности с определенными субстратами. Кроме того, определение факторов, управляющих естественным оседанием личинок, позволит приблизиться к выработке нетоксичных способов предотвращения обрастания антропогенных субстратов.

Методологическое значение работы для последующих исследований оседания личинок заключается в определении оптимальных методов стимуляции спонтанного выброса планул из гонотек; установлении возможности применения пипеток в работе с планулами гидроидных; разработке новых методов экспериментального изучения влияния экологических факторов на оседание планул, которые могут быть попользованы в работе с личинками других беспозвоночных.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались в Кельнском Зоологическом Институте (Кельн, ФРГ) (1993), на кафедре зоологии беспозвоночных МГУ (1994), в Зоологи-

ческом Институте и Лаборатории зоологии беспозвоночных Биологического Института СПбГУ (1994), на международной конференции по биологии гидроидных (Роскоф, Франция) (1994).

Фактический материал. Настоящая работа выполнена на основе собственного фактического материала, полученного в результате самостоятельных экспериментальных исследовании.

Структура работы. Диссертация изложена на 161 странице машинописного текста, иллюстрирована 30 рисунками и 7 таблицами. Список литературы включает 21 наименование на русском и 212 наименований на иностранных языках. Диссертация-состоит из 7 разделов: введения, обзора литературы, матерала и методики, результатов, обсуждения, выводов, списка литературы, приложений.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Результаты исследований поведения личинок различных донных беспозвоночных показали, что их оседание на субстрат происходит не случайно, а носит избирательный характер: личинки активнее прикрепляются к специфическому субстрату в определенных условиях (Chia, Rice, 1978; Doyle, 1975; Hadfleld, 1986). Принято считать, что процесс оседания включает три основных этапа (Crisp, 1989) : - собственно оседание на дно - переход от пелагичеокого образа жизни к бентосному и первый контакт с субстратом; - "исследование" поверхности субстрата и выбор места прикрепления; -окончательное прикрепление - ориентация, "цементирование" и метаморфоз.

Прикрепиться и претерпеть метаморфоз может лишь личинка, достигшая определенного возраста зрелости (Crisp, 1978). В период созревания личинок осуществляется их разнос течениями, нередко на длительные расстояния. Дисперсия личинок определяет географическое распространение вида, его адаптацию к окружающим условиям и генетический обмен между популяциями (Strathmann, 1975; Schelterna, 1980). Масштабы рассеивания личинок зависят не только от направления и скорости течений, но и от продолжительности периода созревания, характерной для каждого вида (Strathmann, Jackson, 1981; Olson, 1985).

По достижении личинкой стадии готовности к метаморфозу, личинки донных беспозвоночных начинают активный поиск места прик-

решения. На атом этапе на их поведение воздействуют, определяя меото оседания, особенности окружающей среды:

1) Физические факторы: свойства поверхности субстрата: рельеф, структура, гидрофобность ; гидродинамика; свет; гравитационное поле (Scheltema, 1976; Crisp, 1976);

2) Биологичеокие взаимодействия: поверхностный слизистый слой микрообрастаний; водорослевое влияние; внутривидовые и межвидовые взаимодействия (Scheltema, 1974).

Индукция прикрепления и метаморфоза личинок многих беспозвоночных происходит под влиянием слизистого слоя, покрывающего поверхность всех погруженных объектов и состоящего из бактерий, ди-атомей, спор макрофитов и органического материала (Baier, 1984; Bakus, 1986) или под воздействием взрослых особей того же вида (Butiran, 1987).

На основе экспериментальных данных проведен анализ особенностей поведения и оседания личинок усоногих (Crisp, 1976) , моллюсков (Hadfield, 1978); полихет (Eckelbarger, 1978); мшанок (Maki et al., 1989); иглокожих (Strathmann, 1978); асцидий (Cloney, 1982). Оседание личинок книдарий и, в частности, гидроидов, мало-изучено: известны лишь особенности оседания планул некоторых' видов (Hughes, 1977; Chia, Bickell, 1978).

Известные данные не вскрывают причин видоспецифической ассоциированности многих гидроидов с их субстратом, выявление которых невозможно без всесторонних исследований оседания их планул. Для понимания механизмов оседания личинок необходимы обширные исследования клеточной структуры и сенсорной физиологии личинок (Chia, Bickell, 1978), молекулярных механизмов индукции метаморфоза личинок, химических взаимодействий между индукторами оседания (Burke, 1983; Worse, 1990), предельных величин экологических факторов, определяющих процесс оседания личинок (Hadfield, 1986).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа выполнена на Беломорской Биостанции МГУ в 1991-1994 гг. Поведение и оседание дичинок колониальных гидроидов было исследована на примере пяти видов - двух из подотряда Athecata: Bougainvillia superciliaris (L-.Agassiz), Clava multicornis (Forskal) и трех видов из подотряда Thecaphora: Dynamena puni la L

Gonothyraea loveni (Allman), Laomedea flexuosa (Hincks).

1) Определение местообитаний гидроидов в естественник условиях "

Были осмотрены литоральная и верхне-сублиторальная зоны побережья пролива Великая Салма протяженностью 10 км до глубины 25 м; определены субстраты, на которых поселяются изучаемые гидроиды, особенности распределения колоний к первичных полипов гидро-.идов на поверхности данных субстратов.

2) Экспериментальное изучение оседания личинок.

Все эксперименты (за исключением опытов по световому воздействию) проведены при рассеянном освещении. Температура в лаборатории держалась i начале и конце лета на два - четыре градуса, а в середине - на пять - шесть градусов выше температуры воды в проливе. Воду для работы брали из моря и перед использованием в опытах отстаивали до лабораторной температуры. Распределение и число осевших личинок в экспериментальных сосудах регистрировали через восьми - десятичасовые интервалы, отмечая возраст, в котором планулы начинали оседать, и время прикрепления последней личинки в сосуде. Выборка в каждом опыте составляла более 60 пла-нул. Все наблюдения производили под бинокуляром и микроскопом. Для оценки полученных данных использовали статистические методы.

Получение личинок одного возраста. Талломы водорослей, покрытые гидроидными колониями со зрелыми половыми продуктами, и медуз B.superciliaris помещали в кристаллизаторы с мощной аэрацией. Для того, чтобы индуцировать массовый выброс планул из гонотек Gonothyraea loveni и Laomedea flexuosa, мы останавливали аэрирование, т.е. активное перемешивание воды в сосуде; спонтанный выход планул Dynamena purtiila и Clava multicornis стимулировали ярким освещением колоний, находившихся сутки в темноте; выход планул B.superciliaris происходил непрерывно и равномерно. Через два часа после остановки аэрации или освещения колоний, упавших на дно планул собирали пипеткой и переносили в экспериментальные условия .

Применение пипеток в работе о планулаыи. Для того, чтобы выяснить, изменяет ли использование пипеток процесс оседания, планул всасывали пипеткой и выпускали 1, 5, 10, 20 раз. Проведен сравнительный анализ оседания планул, претерпевших разные режимы использования пипеток, в чашках Петри, дно которых было покрыто слизистым слоем с поверхности водорослей.

Выявление реакций на физические факторы окружающей среды. За

'проявлениями геотаксиса и фотореакции наблюдали в течение всех экспериментов. Для точного определения реакций на свет планул запускали в пять затемненных снаружи чашек с освещенными участками на дне. Для изучения светового воздействия на прикрепление и метаморфоз, планул последних выпускали на целые ветви макрафитов на свету и в темноте.

Реакцию планул на различия в структуре поверхности субстрата изучали в специально изготовленных для этого оригинальных кольцевидных кристаллизаторах из оргстекла, в которые вставляли разные образцы дна. Поверхность сменных кольцевых образцов дна была разбита на равные сектора с неодинаково шероховатой поверхностью. В некоторых опытах дно каналов покрывали слизистым слоем, смытым с поверхности обрастаемой водоросли. Для определения схизотаксиса в сосуд вставляли парафиновое дно с усложненным рельефом: с вырезанными выпуклостями, щелями и впадинами.

Круговые течения в вышеописанных кольцевых кристаллизаторах создавались струями воздуха из пипеток, соединенных с микрокомпрессорами и наклоненных под острым углом к поверхности воды в сосудах. Скорость течения, которую измеряли по движению мелких частиц в придонном сдое, изменяли в интервале 2мм/сек - 160мм/сек. Для определения воздействия приповерхностных вихревых потоков на оседание планул мы создавали мощные водные завихрения, неоднократно всасывая и выпуская активных планул пипеткой в чашки Петри.

Научение воздействия водорослей на оседание планул. Рассмотрена реакция планул на присутствие талломов и слизистого слоя, смытого с поверхности талломов водорослей, обрастаемых гидроидами в проливе Великая Салма: Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum, Rhodymenia palmata, Fucus inflatus, Fucus serratus, Laminaria saccharina.

Выпустив планул на целые ветви водорослей в двух освещенных и двух затемненных кристаллизаторах отмечали различия в оседании личинок на водоросли разных видов, на ветви одного макрофита в разных режимах освещения, на талломы одного вида с апикальными участками И'без таковых.

Слизистый слой вручную счищали с поверхности талломов и твердых субстратов в малом объеме морской воды; профильтрованные смывы наливали в чашки Петри. В течение суток компоненты слоя

оседали на дно, формируя слизистую пленку, идентичную естественной (по А.И.Раилкину).

Влияние осушения было исследована в чашках с бактериальными пленками. Эффект литорального ¿сушения создавали, отсасывая пипеткой воду из чашек с планулами на час или три часа. Проведен сравнительный анализ оседания планул на слизистые пленки семи видов водорослей и твердых субстратов в разных режимах осушения.

РЕЗУЛЬТАТЫ

На основе данных, полученных в процессе наблюдений за поведением и оседанием планул в экспериментальных условиях, произведена реконструкция ларвального оседания данных видов на литорали Белого моря, объясняющая многие особенности распределения колоний гидроидов на литорали.

Оседание планул Claya multicornis. Стелющиеся колонии Clava multicornis обрастают талломы Ascophyllum nodosum и, в меньшей степени, Fucus vesiculosus. Гидрориза С.multicornis, закручиваясь, образует компактные колонии, сидящие в пазухах, междоузлиях, прорывах поверхности и у основания ацептакул талломов как в укрытиях. По нашим наблюдениям, колонии гидроида находятся в старой части таллома, а молодая зона годового прироста свободна от обрастаний и заселяется личинками в течение нового репродуктивного периода. На апикальных участках побегов не было замечено ни одного первичного полипа. Поселения гидроида на литорали представляют собой множество локальных скоплений колоний, разбросанных "пятна-мг" на побережье пролива.

Планулы С.multicornis - ярко-оранжевые червеобразные личинки 0,4 мм длиной, освобождались из гонофоров-в августе. Планулы проявляли положительный фототаксис и отрицательный геотаксис в течение всего периода активности на любом субстрате (изучена реакция 1020 планул); причем, свет оказался важным фактором не только для активной личинки, но и для самого метаморфоза: в наших экспериментах активность оседания в темноте снизилась более, чем в восемь раз. Под воздействием фото- и геотаксиса планулы двигались вверх по стоящим вертикально талломам A. nodosum, заползая в точки разветвления и пазухи, в полости и повреждения поверхности талломов -под влиянием схизотаксиса. В процессе движения они временна

прикреплялись к поверхности субстрата то передним, то задним концами, так что течения со скоростью менее 16 см/с, созданные в круговых кристаллизаторах, не отделяли 280 запущенных в каналы планул от поверхности субстрата. Видимо, в природных микробиотопах, т.е. в зарослях водорослей, в которых сила приливно-отливных течений значительно снижена, водные потоки не могут оторвать двигавшихся планул от таллома и перенести на другие участки. Этим, видимо, и объясняется распределение колоний гидроида на литорали отдельными "пятнами" в поясе A.nodosum. Вихревые потоки не оказывали' эффекта на процесс оседания 240 планул. В семи круговых кристаллизаторах 420 планул не проявили избирательности к различиям в структуре поверхности субстрата, прикрепившись к разным секторам случайным образом.

Оседание 200 планул на талломы A.nodosum прошло в два раза активнее, чем на F.vesiculosus, и в восемь - десять раз, чем на талломы других макрофитов.

Слизистая пленка, покрывающая поверхность всех макрофитов, индуцировала прикрепление планул, а осушение значительно активизировало его. Оседание планул на талломы и поверхностную пленку A.nodosum и Fucus vesiculosus прошло значительно интенсивнее и раньше, чем на другие водоросли (табл.1). Так, на талломы A.nodosum планулы оседали в возрасте 18-24 ч, на других макрофитов -через 24-48 ч; на бактериальную пленку без осушения - 48-100 ч; в чашках Петри с чистым дном метаморфоз задерживался до недели, после чего большинство планул деградировало. Максимальное количество планул осело в чайках с пленкой A.nodosum под воздействием трехчасового осушения. Апикальные участки талломов ингибировали оседание планул, деградирующих на слизистой пленке с их поверхности.

Во время прикрепления каждая планула формировала защитную зону радиусом 8 мы, которая, отпугивая других личинок, препятствовала их оседанию на расстоянии менее 8 мм от первичного полипа. Таким образом, возможно, регулируется степень внутривидовой пространственной и трофической конкуренции. Поскольку на талломе A.nodosum число пазух и полостей, пригодных для оседа-ния планул C.multicornis, ограничено, отрицательный тигмотаксис играет важную роль в распределении личинок на водорослях (рис.1). Защитные зоны особей, осевших в пазухах таллома, формировали на поверхнос-

ти узких ветвей A.nodosum "канал", по которому планулы, освободившиеся из гонофоров позже, двигались вверх и оседали выше предшествующих. Так равномерно, снизу вверх, заселялась молодая часть таллома, выросшая с прошлогоднего периода размножения C.multicor-nis (годовой прирост). Неосев-шие личинки останавливались на границе апикальной зоны, покрытой слоем экзометаболигов антиобрастательного свойства. Эти особи могли открепляться от поверхности таллома и переноситься течением на соседние ветви A.nodosum или переползать внутри лежащих водорослей во время отлива.

Таким образом, распределение C.multícornís в значительной мере определено экологически обусловленным передвижением активных планул в зону оседания и видоспецифической индукцией их метаморфоза слизистым поверхностным слоем

A.nodosum во время отлива.

Оседание планул Bougainvillia superciliaris. Медузы

B.superciliaris в большом количестве встречаются в заливе в мэ'5-июне. Стелющиеся колонии гидроида обнаружены в Белом море лишь однажды на ризоидах ламинарии и домиках бокоплава Amphithoe rubricata (Маргулис, Карлсен, 1985) и, дважды, в Японском море на рлковпнах Neptúnea sp. (Magao, 1964). Других сведений о полипоид-нсй стадии B.superciliaris в естественных условиях нет. Мы просмотрели большой объем различных субстрзтов на глубина;": до 25 м, но колоний гидроида не обнаружили.

Планулы гидроида прикреплены к ротовому хоботку медузы, покрывая его сплошным слоем. Мы наблюдали, как в результате мощны:-; сокращений паруса бесцветные эллипсоидальные планулы 0,3 мм дли-нгй, слегка утолщенные на одном конце и покрытые цилиатурой, от-

Нис.1 Ос«д*ни* плмулы Cl»v» eultlcornje: яыход иэ г

кофоро». АЯИХФИИ* М*рх ПО таллому, ПрМКр«ПЛ*ИИ« И МТМ( •о». Лунктирнъми ЛИНИЯМИ ПОКЖЭДИЫ млситны« эоны ос**их о< 6«й.

рыв злись от манубриума и попадали в субумбреллярную полость, откуда выходили во внешнюю среду.

Наши наблюдения и опыты обнаружили, что планулы В.supere ili-aris индифферентны к свету и структуре поверхности субстрата (изучена реакция 1206 планул). На дне они, проявляя положительный геотаксис и схизотаксис, заползали в щели между камнями, раковинами двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных, прикрепляясь в углублениях на их нижней поверхности - в местах с пониженной гидродинамикой (по поведению 1780 планул). Будучи помещенными в течение, 320 планул не могли закрепиться на субстрате в потоке со скоростью более 3 мм/сек. Наиболее интенсивно личинки оседали в неподвижной воде; видимо, в море прикрепление происходит в периоды малой и полной воды, или же на глубине, на которой прилив-но-огливные движения водных масс незначительны. Турбулентные приповерхностные потоки, создаваемые при всасывании пипеткой, эффекта на оседание 240 планул не оказывали.

Через три - четыре дня после выхода из медуз в экспериментальных сосудах планулы начинали проявлять положительный тигмо-таксис: 2-200 особей собирались вместе и оседали в скоплениях. Инициальная группа личинок под влиянием схизо- и геотаксисов собиралась вокруг мелких предметов, в карапаксах ракообразных и пустых шкурках наушшев, в различных углублениях или просто нижней точке наклоненного субстрата. Планулы ориентировались параллельно друг другу и прикреплялись в агрегированном состоянии, причем гидроризы соседних особей были плотно скреплены и росли в одном направлении (рис.2). Другие планулы оседали на первых сверху; их столоны покрывали нижних и переплетались с ними. Маркирование колоний витальным красителем и избыточным питанием, а также их просмотр под микроскопом показали, что мощные агрегации B.saperciliaris, состоящие из множества гидрантов и столонов, не •трансформировались в единую гигантскую колонию, оставаясь скопле-нгем отдельных особей. "Стадное" поведение планул проявлялось на искуственных материалах - на пластиковом и стеклянном дне опытных чашек, а на песке, раковинах и мелкокаменистом грунте личинки оседали поодиночке или в парах.

В экспериментальных сосудах планулы E.superciliaris оседали значительна активнее на твердые субстраты: камни, крупный песок, раковины двустворчатых моллюсков, а также на слизистую пленку,

смытую с их поверхности. Водоросли способствовали деградации 1190 ■ планул из 1200 запущенных, а поверхностный слизистый слой всех рассмотренных водорослей, аа исключением R.palmata и L.saccharins, ингибировал оседание планул даже в комплексе с осушением. Искусственное осушение незначительно активизировало оседание планул на некоторые субстраты: под влиянием одночасового осушения плану-лы активнее оседали на поверхностную пленку раковин мидий, L.saccharins, A.nodosum; под воздействием трехчасового осуше-ния-на пленку F.inflatus, F.serratus, в контрольных сосудах на пластиковое дно; на слизистый слой Rh.palmata, камней и песка личинки активнее оседали в сосудах без осуиения (табл.1).

Таким образом, выявленные .особенности оседания планул B.superciliaris приводят к заключению о том, что колонии гидроида, местообитание которых до сих пор остается неизвестным, следует искать в сублиторали под камнями, в щ<глях между донными структурами, на раковинах моллюсков.

Оседание планул Бопо1Ьугаеа 1оуеп1. Колонии Б.1о'/егп имеют нитевидную разветвленную гидроризу, образующую на поверхности субстрата сеть, с отходящими вверх симподиальными побегами. Данный вид обрастает талломы разных бурых водорослей, камни и антропогенные твердые субстраты. Максимальной плотности поселения 6,1оУеШ достигают на талломах Г.1п1Г1аЫз, особенно между камней, в густых водорослевых зарослях, т.е. в местах с ослабленным течением. Установлено, что распределение гидроидов на водорослях неоднородно: растущие верхушки талломов свободны от обрастании: го-н.-1 годового прироста заселяется оседающими плзнулами новой гене-

Pmq.2. Омшм* пммкл Boug»lnvllll» *up«rclll«ri*: мскод и» м»луи( ор«*кг*имл» прикрепление и м*г«морфоа.

рации; средняя часть талломов покрыта колониями G.loveni.

В июле и августе из медузоидов G.loveni освобождались активно плавающие, эллипсоидальные, бесцветные планулы 0,5 мм длиной. В каждом из медузоидов развивалось по четыре личинки, которые начинали двигаться и плавать еще внутри медуаоида, причем некоторые из них срастались концами или сторонами тела (рис.3). Особи, образованные в результате слияния передних концов зародышей, плавали и оседали как нормальные планулы, формируя несколько первичных гидрантов, идентичных количеству слившихся зародышей. Особи с более чем одним головными концами плавали по спирали, деградируя.

Оседающие планулы прикреплялись головными концами к поверхности субстрата, трансформируясь в плоский диск, из которого вырастал первичный гидрант 2,2 мм высотой (рис.3). Метаморфоз пла-нул начинался в возрасте 16-20 ч и в неприкрепленном состоянии, например, в толще воды. Видимо, он обусловлен внутриорганизменны-ми процессами и мало зависит от особенностей внешней среды.

Во всех экспериментах планулы не проявляли реакций на свет (по реакции 250 планул), структуру поверхности и рельеф субстрата (по поведению 1670 планул), не обладали ни схиэо-, ни геотаксисом, прикрепляясь как к горизонтальной, так и вертикальной плоскости. В круговых кристаллизаторах 200 планул активно плавали в потоке со скоростью не более 7 мм/с и оседали на течении со скоростью менее 4 мм/с. Видимо, в естественных условиях планулы G. loveni оседают в короткие периоды спокойной воды между приливами и отливами или в микробиотопах с ослабленной силой течения -например, в зарослях водорослей и эпифитов. Вихревые потоки не влияли ни на активность, ни на время прикрепления 240 планул.

На поверхность талломов бурых макрофитов 200 планул оседали безвыборочно, лишь избегая верхушки ветвей. Слизистый слой, смытый с апикальных участков талломов, ингибировал оседание планул. Нами установлено, что поверхностные пленки всех изученных водорослей активизировали прикрепление планул в равной мере; пленка F. inflatus оказывала наиболее положительный аффект (табл.1). Планулы G. loveni оседали также и в контрольных сосуда:-: на чистую поверхность камней, пластика и стекла.

Осушение активизировало оседание планул G.loveni на любые субстраты независимо от продолжительности. Вероятно, процесс прикрепления планул происходит во время малой воды (табл.1).

Таким образом, отсутствие реакций планул на различные экологические факторы, малая избирательность в выборе места прикрепления и определяют широкий диапазон местообитаний а. 1о\'ет на лито-

Рий.Э. Оо«д*)мв пмлул! Oonothyfttt lAvtnl', амход нэ M**y»OtUU, npMCP*(VI«HM« и м*т*морФо».

Оседание планул Laomedea flexuosa. Колонии Laomedea flexuosa обрастают талломы F.vesiculosus и A. nodosum, реже встречаются на F.inflatus и камнях в водорослевом поясе F.vesiculosus. Данный вид заселяет верхнюю границу распространения гидроидов на литорали Белого моря и, следовательно, подвергается самому длительному среди других литоральных гидроидных осушению. Апикальные участки ветвей макрофитов гидроидом не заселяются.

Мы наблюдали, как в конце июля - начале августа из гонотек L.flexuosa выходило по 10 - 12 личинок: первая личинка прорывала апикальную крышку гонотекн и выходила задним концом вперед, а все последующие, как правило, выходили передним концом вперед. Плану-лы освобождались из гонотек после остановки перемешивания воды в кристаллизаторе; возможно, в море массовый выход планул происходит в периоды затишья, т.е. во время полной или малой еоды.

Бесцветные, эллипсоидальные, покрытые жгутиковым эпителием планулы 0,8 мм длиной опускались на дно сосудов н после первого контакта с субстратом удлинялись до 1 мм, достигая максимальной длины 1,1 мм перед метаморфозам. Среди личинок нередко встречались аномальные особи, образованные двумя планулами, сросшимися

головными или хвостовыми концами.- Такие особи плавали по спирали на одном месте, постепенно деградируя (рис.4).

Установлено, что прикрепление планул L.flexuosa происходит в возрасте 60-84 ч, но, в отсутствие индуктора метаморфоза, может и задерживаться до четырех суток. Оседающая планула прилипает передним концом к субстрату и становится вертикально, совершая круговые вращательные движения. Затем она распластывается в выпуклый диск, из середины которого вырастает стержень (гидрокаулюс), достигающий 0,5 мм. На последнем появляется венчик щупалец и гидро-тека, а на гипостоме прорывается рот - так формируется первичный гидрант (рис.4).

Обнаружено, что физические факторы окружающей среды: свет, гравитационное поле, свойства поверхности субстрата не оказывали значительного воздействия на поведение 518 личинок. Планулы L.flexuosa ползали только по горизонтальной или слабонаклонной плоскости; следовательно, можно предположть, что "исследование" поверхности субстрата и выбор места прикрепления планулами происходит во время отлива, когда водоросли лежат горизонтально - в тонком слое воды, прикрытом лежащими сверху ветвями. Этим и может объясняться отсутствие каких-либо реакций на влияние физических факторов.

В круговых кристаллизаторах планулы активно двигались в потоке со скоростью, не превышающей 4 мм/с, и прикреплялись только в неподвижной воде, не оседая на течении. С другой стороны, осушение значительно активизировало прикрепление планул на слизистый слой с поверхности водорослей и индуцировало оседание планул на твердые субстраты. Все это приводит нас к выводу о том, что оседание планул L.flexuosa в море происходит во время отлива. Вихревые потоки, создаваемые пипеткой, не оказывали эффекта на процесс оседания 240 планул.

В лабораторных сосудах без осушения планулы гидроида оседали исключительно на поверхность водорослей или на слизистую пленку, смытую о их поверхности, деградируя на твердых субстратах и их поверхностном слизистом слое. Прикрепление на F. vesiculosus и A.nodosum было значительно активнее, чем на пленку и поверхность других водорослей, что говорит об избирательности оседания, определяющей специфическую ассоциированность L.f lexnosa макрофитам:: A.nodosum и F.vesiculosus (табл.1).

Максимально активное оседание планул Ь.Пехиоэа на поверх-костные пленки разных водорослей проходило под воздействием осушения, соответствующего по продолжительности литоральному осушению. Например, на слизистый слой с поверхности 1_.зассЬаг1па плану лы оседали активнее в сосудах без осушения, на слой с поверхности Р. эеггаи^ - с коротким одночасовым, а на поверхностную пленку V.уез1си1озиз - с более продолжительным трехчасовым осушением (табл.1). Однако в природе колонии Ь.Пехиоза никогда не обрастают слоевища Ь.яассЬаг1па или талломы Р. яеггаЬия. Возможно, планулы Ь.Нехиозз не выносятся течением из густых зарослей Р.уе-з1си1озиз и А.поспит, а если они и попадают в пояс Ь.эасЬаггпа или Р.зеггаЬиз, то не оседают здесь, во-первых, из-за быстрых приливно-отливных течений, а, во-вторых, вследствие непродолжительности осушения или же полного его отсутствия.

Таким образом, оседание личинок Ь.Пехиоза отличается строгой избирательностью в выборе водорослевого субстрата под влиянием осушения определенной продолжительности, что, возможно, и обусловливает видоспецифическуга ассоциированность гидроида только с двумя видами литоральных водорослей.

Рмо.4. Оо«дмм* планулы и<и*4«* £1«хио«*: мосоа V» ГОН ОТ« км, прм*1»*(1л«м<* М М«Т«И0РФО». Поклмиы момлым Ф^Р»»». омст*(<И1И ля у* мродшпА.

Оседание пданул Рупатпепз ришЛа. Колонии Оупатепа ришНа встречаются на талломах Г.зегга1из и стеблях Ь.зассНаг1па в переходной зоне литорали и сублиторали; значительно реже гидроид поселяется на других бурых водорослях и камнях. Наиболее высокой плотности заросли эпифита достигают на Г.эегга^з в местах с мощ-

ной гидродинамикой, как, например, посередине Еремеевского порога. При просмотре водорослей на побережье выяснилось, что апикальные участки талломов макрофитов и нижняя часть слоевища L.saccharina свободны от обрастаний; старая часть талломов покрыта колониями гидроида; в зоне годового прироста находятся первичные побеги D.pumila новой генерации.

Половые продукты D.pumila по мере созревания поступают в выворачиваемую над гонотекой акроцисту, в которой происходит завершающее развитие 16-25 личинок. Мы наблюдали, как планулы под световым воздействием выходили из прорванной акроцисты, отрываясь от скопления зародышей по мере созревания. Планулы освобождались и на течении - во время активного перемешивания воды в кристаллизаторах; вероятно, выброс планул D.pumila в естественных условиях может происходить в любой момент приливно-отливного цикла.

Эллипсоидальные, бледно-бурые планулы 0,6-0,8 мм длиной перемещаются при помощи жгутиков, вращаясь вокруг продольной оси. После первого контакта с субстратом они удлиняются до 1 мм, а через 24 ч - до 1,1 ым; причем способны двигаться не только передним, но иногда и задним концом вперед. Среди личинок D.pumila нередко встречаются аномальные особи с двумя головными или хвостовыми концами, образованные в результате срастания двух зародышей (рис.5). Такие личинки всегда деградируют.

По нашим данным, планулы D.pumila претерпевают метаморфоз в возрасте 24-60 ч, но процесс может и задерживаться до четырех суток. Оседающая личинка приклеивается передним концом к субстрату и распластывается в диск 0,4 мм в диаметре, из середины которого поднимается первичный побег (аксокаулюс), а диск приобретает характерную форму с 3-6 радиально-симметричными лопастями. Спустя сутки после начала роста первичного стебля на его конце образуется утолщение, которое преобразуется в пару супротивно расположенных гидрантов (рис.5).

Планулы проявляли положительные реакции на свет - фатотакти-чьскую и фотокинетическую (по реакции 100 особей), и дачсе их выход из акроцист стимулировался ярким освещением. Оседание 200 планул на поверхность водорослей происходило только в освещенных сосудах, останавливаясь в темноте. Полученные данные говорят о сильной световой зависимости оседания планул D.pumila.

Личинки гидроида оказались индифферентными к структуре и

рельефу поверхности субстрата, не проявляли ни схизо-, ни геотаксиса (по поведении 753 особей). Установлено, что планулы гидроида могут активно двигаться по поверхности субстрата, наклоненной не более чем под 5° - т.е. почти по горизонтали. Неясно, как в природе сочетается данная особенность планул с их положительной фотореакцией: под влиянием фототаксиса личинки должны ползти вверх - к источнику освещения, но не могут, т.к. талломы водорослей стоят вертикально. Возможно, во время отлива, когда талломы F.serratus и слоевища L.sacharina, обрастаемые гидроидом, наклоняются, и происходит активный выбор места прикрепления планулами гидроида. Нами замечена некоторая зависимость времени массового выброса планул из гонангиев от высоты уровня отлива: наиболее интенсивный выход планул из материнских колоний происходил на время самых низких отливов, т.е. когда талломы F.serratus и L.saccharins были в максимально наклоненном состоянии,.частично подвергаясь осушению. Наши эксперименты выявили стимулирующее воздействие осушения любой продолжительности на прикрепление планул D. pumila.

Фактором, определяющим особенности распространения гидроида, оказалась гидродинамика. В Белом море колонии 0.pumila обитают в местах с мощными приливно-отливными течениями, где другие гидроиды-эпифиты не встречаются. Мы показали, что личинки D.pumila могут активно передвигаться в потоке со скоростью - 9 мм/сек, в котором планулы L.flexuosa, G.loveni и В.superciliaris пассивно носятся водой, неспособные закрепиться на субстрате. Прикрепление планул D.pumila было возможным на течении со скоростью менее 4 мм'сек, причем в неподвижной воде интенсивность оседания повышалась (изучено 600 планул). Учитывая эти данные и положительный эффект осушения, можно предположить, что планулы прикрепляются во время малой воды.

Нами установлено, что прикрепление планул D.pumila индуцируется слизистым слоем, покрывающим поверхность бурых водорослей. Поверхностная пленка F.serratus и L.saccharina является более мощным стимулом оседания планул, чем пленка с поверхности других видов (табл.1). Обнаруженное в экспериментах ингибирование оседания планул слизистым слоем и самими концевыми участками талломов объясняет отсутствие первичных гидрантов и молодых колоний D.pu-mi la в апикальной части талломов.

Таким образом, доминирующую роль в распределении колонии

О.ритПа на литорали Белого моря может играть влияние прилив-но-отливного режима на оседание планул гидроида и видоспецифичес-кая индукция прикрепления планул слиэистьш слоем, покрывающим поверхность Р.зегга^ и Ь.зассЬаг1па.

1.8. Апшии пмигл Ьюмпи («11»: вПР*ПМ1М от ОПГММН1 ямшоя, мш и» «кроиисгте. Щ*«Р*П-

ОБСУХДЕНИЕ

На основе проведенных исследований составлена общая схема оседания планул колониальных гидроидных в море, графически выражающая последовательность стадий оседания и их контроль экологическими факторами (рис.6).

Ьда о том недужите* охщ щмл

Жеди оо авободиошяучай мхуюдаая спине*

(01011

МЕД»8 А

гершд поаоа ши шатщ|

-> 1УК0Д к Ц№П|

т.

шаааи ааяюоавж | МОЛОДАЯ В Л Л И У Л Г

1 I II

пода возш

пцияаао--оаииам М№>

ммйужиивя ■ локпи

|)ИИИЯЦ||| ———

1Ш4 оАчм ■

нпацкш» и муариаижжп шжцмс*ей»

ютотоо »а осо«дт I смасо по ■> ТМДЧУ .я, У^ЭТРИ „ (

юрриоялчвоияй контакт ррускадше о оуоото^ом | [¡а рц . '

—> ирмствдя по поиртаоот« субстрата

ПЛАНУЛЛ, ГОТОВАЯ К КТАМОРЮЗУ

шсуктя тююрш

роюк ывс^прякхзединяк

вадврюса мтшосфом д«градаця

Я

Садтгчшпт мня • ошан осуштхш —

•Егвтм «ржРЕшешлл СТАДИЯ

Данная работа выявила особенности поведения и оседания пла-нул пяти видов колониальных гидроидов, а также факторы окружающей среды, обусловливающие эти процессы на разных этапах оседания. Анализ реакций планул каждого вида на влияние экологических факторов и биологических воздействий показал, что причиной закономерного характера распределения колоний изученных видов на литорали может являться видоспецифическое оседание их планул.

Выбор личинками места оседания нередко представляют в литературе как активный процесс поиска условий, благоприятных для прикрепленной формы, что подразумевает некое осмысленное поведение дичинки, "предпочитающей" те или иные субстраты, "выбирающей" место для метаморфоза. С нашей точки зрения, поведение и оседание планул является лишь комплексом реакций личинки на воздействие окружающей среды. Такие факторы как свет, гравитационное поле, рельеф субстрата, а также присутствие особей того же или другого вида вызывают у планул таксисы, направляющие их в зону оседания. Например, благодаря положительному фототаксису и отрицательному геотаксису личинки Clava multicornis заселяет зону годового прироста талломов Ascophyllum nodosum, схизотаксис обеспечивает колониям гидроида укрытия в точках разветвления, а отрицательный тигмотаксис регулирует степень внутривидовой пространственной и трофической конкуренции.

Причиной видоспецифической ассоциированности эпифитов с водорослями, отмеченной ранее для 65 видов гидроидных (Nishíhira, 1965; Shephard, Watson, 1970; Всего, 1981) оказался не "выбор" самими планулами водорослевого субстрата, а индукция их прикрепления и метаморфоза фактором, ассоциированным с бактериальным слоем, покрывающим поверхность обрастаемых субстратов. Именно этот индуктор определяет особенно активное оседание планул Clava multicornis на Ascophyllum nodosum, Laomedea flexuosa - на Fucus vesiculosus, Dynamena pumila - на F.serratus, и, как следствие, избирательное обрастание гидроидными колониями водорослей на литорали. Подобны).! индуктором метаморфоза планул могут быть зкзоме-тяболиты водорослей, что показано для планул Sertularella rniuren-s is и Coryne uchidai (Nishíhira, 1967, 1968; Kato et al, 1975), или бактериями, входящими в состав поверхностного слоя (Muí1er et al, 1976): например, индуктором метаморфоза личинок Hydrac'inia echinata является грзм-отрицательная бактерия Alteromonas espeji-sri3 (Leitz, Wagner, 1993).

Прикрепление планул, видимо, происходит во время литорального осушения, когда в середине лежащих кустов макрофитов под верхними ветвями сохраняется малый слой воды, в котором концетрация индуцирующих прикрепление метаболитов, выделяемых бактериями, повышается, а сами личинки прижимаются к слизистому бактериальному слою поверхностной пленкой натяжения воды. 'В этот момент и происходит окончательное прикрепление планулы - ориентация, "цементирование" и начальные стадии метаморфоза. До сих пор никто не рассматривал осушение как фактор, возможно, решающий для оседания личинок литоральных животных, и, следовательно, для распределения последних, в то время как адаптация колоний гидроидных к отливному осушению анализировалась и ранее (Воего, 1984).

На оонове экспериментальной реконструкции оседания планул в море можно заключить, что выбор места оседания планулами колониальных гидроидов есть составляющее двух процессов:

- перемещения личинки в зону оседания под направляющим воздействием комплекса экологических факторов в течение периода созревания;

' - избирательного прикрепления и метаморфоза личинок в результате видоспецифического влияния бактериальной пленки и усиления ее индуцирующего эффекта осушением во время отлива;

Учитывая комплексный эффект различных экологических факторов на оседание планул, подчеркнем основные, на наш взгляд, поведенческие реакции личинок, обусловливающие характерные черты пространственного распределения каждого из изученных гидроидных:

а) Одной из причин распределения Clava multicornis локальными пятнами в . поясе Ascophyllum nodosum является незначительная дисперсия личинок течениями из-за постоянной прикрепленности планул гидроида к поверхности таллома, а также избирательное оседание планул гидроида на слизистую пленку, покрывающую поверхность Ascophyllum nodosum.

б) Местообитания полипоидного поколения Bougainvillia super-ci liaris неизвестны, однако на основе экспериментальных данных можно прогнозировать, что колонии гидроида формируются в сублиторали на раковинах моллюсков и под камнями.

б) Широкий диапазон местообитаний Gonothyraea loveni и субстратов, обрастаемых данным гидроидом, определен безвыборочным оседанием планул гидроида.

в) Приуроченность Laome.dea flexuosa к узкому пограничному пслсу водорослей Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum мажет быть вызвана высокоспецифической индукцией прикрепления планул поверхностной слизистой пленкой данных макрофитов, усиленной продолжительным отливным осушением на данном горизонте литорали.

г) Существование плотных поселений Dynainena punila в местах с быстрыми течениями, в которых отсутствуют другие гидроидные эпифиты, вероятно, обусловлена способностью планул данного вида двигаться и прикрепляться на течении, при котором личинки других гидроидов деградируют.

Таким образом, разделение колониальных гидроидов по экологическим нишам, выраженное в характерном пространственном распределении видоъ, происходит на ларвальной стадии особенности существования которой обусловлены определенными факторами окружающей среды.

вывода

1) Выявлены различия в поведении планул пяти видов колониальных гидроидов, обитающих рядом на беломорской литорали, выраженные в их реакциях на воздействие основных экологических факторов: света, гравитационного поля, течений, свойств субстрата.

а) Свет стимулирует положительный фототаксис у планул Clava multicornis и Dynamena pumila и фотокинетическую реакцию у планул Laomedea flexuosa в течение всего периода активности; личинки Gonothyraea loveni и Bougainvillia supere!líaris фотореакций не проявляют.

б) Гравитационное поле вызывает отрицательный геотаксис планул С.loveni и положительный - B.superciliaris.

в) Свойства поверхности субстрата не оказывают значительного эффекта на оседание планул гидроидных: - личинки всех изученных видов индифферентны к структуре поверхности субстрата; - схизо-таксис - реакция на рельеф субстрата, обнаружен у планул С.multicornis и B.superciliaris; - угол наклона субстрата не влияет на оседание планул С.multicornis и G.loveni, планулы D.pumila и L.flexuosa оседают на горизонтальную плоскость, н B.superciliaris - на нижнюю поверхность предметов.

г) Течения ограничивают меото и время оседания планул: личинки разных гидроидов способны активно двигаться и прикрепляться в потоках определенной скорости, не превышающей видоспецифический предел.

д) Приповерхностные вихревые потоки не воздействуют на возраст или активность оседания планул, что имеет и важное методи-чеокое значение, т.к. позволяет использовать пипетки в работе с личинками.

е) Литоральное ооушение значительно активизирует прикрепление планул четырех гидроидов, не оказывая эффекта на оседание B.superciliaris.

2) Слизистый бактериадьно-водороодевыи слой, покрывающий поверхность твердых оубстратов и макрофитов, благоприятно воздействует на оседание планул гидроидных: индуцирует прикрепление планул Clava multicomis, Laomedea flexuosa, Dynamena pumila и активизирует прикрепление планул Bougainvillia superciliaris и Gonot-hyraea loveni.

3) Ассоциированность гидроидов с водорослями в значительной мере обусловлена избирательным оседанием планул на слизистый слой с поверхности ассоциированных макрофитов. Неравномерное заселение гидроидами талломов водорослей происходит из-за ингибирования оседания планул железистыми верхушками талломов.

4) Внутривидовые взаимодействия влияют на выбор места прикрепления планул гидроидов п/о Athecata: обнаружены негативная реакция на присутствие осевших особей у планул Clava multicomis и положительный тигмотаксис у планул Bougainvillia superciliaris, приводящий к образованию гигантских скоплений агрегированных колоний.

б) Выбор места оседания пданулами литоральных колониальных гидроидов есть составляющее двух процессов: - перемещение личинки в зону оседания под направляющим воздействием экологических факторов; - избирательное прикрепление к видоспецифической поверхностной слизистой пленке во время отлива на литорали.

в) Одним из факторов, определяющих распределение пяти колониальных гидроидов на литорали и в сублиторали Белого моря, является поведение их оседающих планул.

Таблица 1

Процентные доли планул, осевших на слизистый слой с поверх-}сти водорослей в разных режимах осушения: без такового, продол-нельностыо 1 ч и з ч. В трех чашках с одинаковой бактериальной 1енкой и одном режиме осушения было исследовано по 60 особей ивдого вида.

Слизистый слой Режим C.multic. В.super. е. lov L.flex. D.pum'ila

осуш.

; поверхности

водорослей (ч) 24 48 100 120 192 288 20 36 60 84 108 24 48 60

Дно без нет 0 0 0 0 10 60 35 35 0 0 0 0 0 0

5актериальной 1 0 0 2 0 5 40 20 35 0 0 3 0 15 15

пленки 3 . 0 2 2 0 15 75 45 45 0 3 5 5 16 20

нет 0 4 18 0 0 0 20 40 4 g 9 0 5 10

F.vesiculosus 1 8 20 48 0 0 2 20 65 20 34 34 10 15 25

3 30 за 78 0 0 0 40 60 38 44 44 12 18 18

нет 0 0 2 0 0 12 33 58 0 0 5 0 2 12

F.inflatus 1 0 □ 7 0 8 24 80 93 25 38 46 12 12 18

3 0 6 20 0 36 50 48 57 16 25 27 8 18 20

нет 0 0 10 0 0 2 35 56 0 0 2 2 12 25

F.serratus 1 0 11 25 0 0 4 40 63 30 45 48 5 10 50

3 25 36 60 0 0 а 70 86 26 34 34 25 28 38

нет 0 5 30 0 5 5 35 40 0 4 8 0 0 4

A.nodosum 1 45 50 65 0 10 15 75 80 20 27 27 0 2 10

3 50 76 85 0 6 12 70 80 35 40 40 4 12 12

нет 0 4 14 а 32 68 58 70 8 18 20 6 15 19

L.sacharina 1 16 18 10 100 100 60 65 32 54 56 28 36 48

3 32 40 46 15 70 85 78 82 16 24 24 38 45 45

нет 0 0 0 72 90 28 38 0 0 4 0 0 4

Rh.palmata 1 2 2 4 2 14 28 65 78 18 46 52 16 20 24

3 4 6 6 0 30 60 70 72 10 22 26 20 20 25

нет 0 0 2 30 50 100 12 20 0 0 0 0 0 2

Камни 1 0 4 4 10 25 60 45 64 0 5 14 3 3 6

Q 3 6 6 20 60 80 58 75 4 14 18 4 6 8

нет 0 65 75

Песок 1 - - - 5 70 70

3 10 35 50

Раковины нет 20 60 95

двустворчатых 1 - - - 10 50 100 -

моллюсков о 30 42 ао

Таблица 2

Реакции планул изученных гидроидов на воздействие экологических факторов.

Влияние окруж.среды

C.multicornis

B.superciliaris

О.1оуеп1 L.flexuosa О.ришНа

Водоросли Тв.субстр F-veslculos A.nodosum Р.Беггайиз (..гасЬагта

Нет реакции Нет реакции Нет реакции Фотокинетич реакция Нет реакции Нет реакции Положит, фототакеио Нет реакции Нет реакции

НБт реакции Нет реакции Нет , реакции

7мм/сек 4мм/сек 4мм/сек 0 вмм/сек 4мм/сек

Нет реакции Нет реакции Нет реакции

Активация прикреп-я Индукция прикрепл-я Индукция прикрепл-я

Нет Есть Есть

Нет Есть Нет

Активация оседания Индукция прикрепл-я Активация прикрепл-я

Пл. М-- »» — —

Обрастаемый субстрат в море

A. nodosum F. vesiculosus

Местообитание неизвестно

Сеет

Гравитация

Рельеф субстрата

Структура

поверхности

субстрата

Пороговая скорость течения, при которой возможно ларвалъное движение/оседание

Турбулентные потоки

Поверхностный слнднстый слой '

ИзОирателъность оседания на водорослевую поверхность

Избирателъностъ ос<=>дзчия на СЛИгИ'-ТЫЙ слой

|0 '\-г'!т-;--ие I

I РК'.'ТПНР.ИЯППЫО

Положительный

фототаксис Отрицательный геотаксис Схизотаксис

Нет реакции

Более 16CM/C 2 мм/с

Нет реакции

Индукция прикрепления

Есть

Есть

Индукция прикрепления

Птп&т аил nv uuu

Нет реакции

Псложителъный

геотаксис Схизотаксис

Нет реакции

5мм/сек Змм/сек

Нет реакции

Активация прикрепления

Деградация •

Нет Нет реакции

П/^ wwtxme wi. m tit

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Орлов Д.В., Марфенин H.H. Поведение и оседание планул бе-юморского гидроида Clava multicomis (Forskai) (Hydrozoa, Athe-;ata) // Вестник Московского Университета, 1993. сер. 16. N 4.

24-30.

2. Орлов Д.В., Марфенин H.H., Раилкин А.И. Влияние бактери-иьного слизистого слоя на оседание планул Gonothyraea lovenl [Allman) и Laomedea flexuosa (Hincks) (Hydroidea, Thecaphora)// iecTHHK Московского Университета, 1994. сер.16. N 3. C.47-51.

3. Орлов Д.В., Марфенин H.H. Поведение и оседание актинул 'ubularia larynx (Allis and Solander)// Зоологический журнал, 994. Т.73. N 9. С.5-11.

4. Орлов Д.В., Марфенин H.H. Поведение и оседание планул идроида Gonothyraea loveni (Allman) (Hydroidea, Thecaphora) на жорали Белого моря// Книдарии. Современное состояние и перспек-ивы исследований. С.Д.Степаньянц, ред. Труды ЗИН РАН, С-П, 1995.

. 261 (в печати).

5. Orlov D.V. Larval settlement in Clava multicornis Fors-al. Abstracts of the Third Workshop of the Hydrozoan Society, oscoff (France), 1994. P.16.