Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Перестройки анатомо-морфологической организации в онтогенезе колониальных гидроидных (Hydrozoa)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Перестройки анатомо-морфологической организации в онтогенезе колониальных гидроидных (Hydrozoa)"

I /

на правах рукописи

Пятаева Софья Владимировна

ПЕРЕСТРОЙКИ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ КОЛОНИАЛЬНЫХ ГИДРОИДНЫХ (НУБКОгОА)

Специальность 03.00.08 - зоология

□ОЗ1Т58Э4

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2007

003175894

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Райкова Екатерина Викторовна

институт цитологии РАН, Санкт-Петербург Краус Юлия Александровна кафедра биологическои эволюции биологического факультета МГУ им М В Ломоносова Зоологический институт РАН

Косевич Игорь Арнольдович

кандидат биологических наук

Ведущая организация.

Защита состоится 26 ноября в 15 ч 30 мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 20 в Московском государственном университете им M В Ломоносова по адресу 119991 Москва, Ленинские горы, МГУ им M В Ломоносова, биологический факультет, аудитория М1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им M В Ломоносова

Автореферат разослан 26 октября 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г7

Л. И. Барсова

ВВЕДЕНИЕ

Тип Cnidaria (стрекающие, или книдарии) рассматривается как наиболее просто устроенная группа из Eumetazoa (Collms et al, 2005) Книдарии отличаются от представителей других типов животных внешней радиальной симметрией тела, наличием уникальных стрекательных клеток (Bouillon et al, 2004) и единственным отверстием, которое сообщает полость тела с окружающей средой (Brock et al, 1968)

Общепринято, что гидроидные (надкласс Hydrozoa) характеризуются наиболее простой внутренней организацией среди стрекающих Внутри полости, которая называется гастральной (Наумов, 1960) или гастроваскулярной (Thomas, Edwards, 1991), происходит переваривание пищи, отверстие служит ртом Рот окружен щупальцами, захватывающими пищу, непереваренные остатки выбрасываются также через рот (Догель и др , 1981) Стенка тела гидроидных, как и других книдарий, состоит из двух эпителиев -внешнего эпидермиса (большинство клеток которого имеют эктодермальное происхождение) и внутреннего гастродермиса (энтодермального происхождения) (Thomas, Edwards, 1991) Далее мы будем называть эти слои, соответственно, экто- и энтодермой, как принято в современной литературе по гидроидным (Hess et al, 1961) Эпителии разделяет слой неклеточной мезоглеи (Thomas, Edwards, 1991)

Жизненный цикл большинства гидроидных включает чередование бесполого полипоидного поколения и полового медузоидного поколения и называется метагенетическим ( Bouillon et al, 2004) Настоящая работа посвящена детальному анализу организации полипоидной стадии Большинство гидроидных на стадии полипа представлено колонией (Наумов, 1960) - то есть, имеют модульную организацию (Rosen et al, 1979)

У большинства гидроидных эмбриональное развитие завершается формированием двухслойной личинки - планулы Период свободного образа жизни планулы варьирует от нескольких часов до нескольких дней После нахождения подходящего субстрата планула прикрепляется к нему передним концом, претерпевает метаморфоз и дает начало первичному побегу (Bouillon et al, 2004)

Первичный побег образует почки стелящихся по субстрату столонов, на которых формируются вторичные побеги, располагающиеся вертикально на определённом расстоянии друг от друга (Kosevich, 2006а) Снаружи тело гидроидных полипов покрыто тонкой кутикулой или жестким хитиноидным перисарком (Наумов, 1960, Chapman, 1973) Живые ткани, за исключением гидрантов и их ножек, объединяющие всё элементы колонии, называются ценосарком (Наумов, 1960, Bouillon et al, 2004)

С общепринятой точки зрения ценосарк колониальных форм представляет собой разветвленную трубку, стенки которой образованы двумя эпителиальными слоями -эктодермой и энтодермой, разделенными неклеточной мезоглеей Оба слоя стенки тела представляют собой однослойный эпителий, состоящий из нескольких типов клеток (Thomas, Edwards, 1991) Однако, несмотря на небольшое число имеющихся работ по анатомии и гистологии гидроидных, такое представление о строении мягких тканей гидроидных до сих пор остается доминирующим, особенно в учебных пособиях и общих зоологических сводках (Догель, 1981, Dont et al, 1991) Подавляющее большинство этих работ выполнено на представителях атекатных гидроидных (подкласс Anthomedusae) (например, Bouillon, 1974, 1975, Tardent, 1981) Обобщив представленные в этих работах данные, мы пришли к выводу о том, что внутреннее строение колониальных гидроидных не укладывается в классическую схему

Анатомическое строение текатных гидроидных (подкласс Leptomedusae) остается еще менее изученным по сравнению с атекатными гидроидными по методическим причинам Между тем именно текатные гидроидные характеризуются наибольшим разнообразием строения колонии и часто довольно крупными размерами (Marienin et al, 2004) Поэтому мы предполагаем, что для текатных гидроидных характерна и более сложная внутренняя организация

Подавляющее большинство работ, выполненных на текатных гидроидных, посвящено их систематике В таких работах приводятся описания морфологии наиболее типичных форм или частей колонии (например, (Наумов, I960, Nuttmg, 1904, Cornelius, 1979, Calder, 1990, Migotto, 1996)) Между тем уже известно, что появлению крупных вторичных побегов, описания которых приводятся в таксономических работах, предшествует определенная цепь процессов в развитии колонии, связанных с ростом и перестройкой внутренней и внешней пространственной организации, характерной для первичного побега Однако детальные сведения о развитии колониальных гидроидных в течение жизненного цикла за единичными исключениями (Марфенин, Косевич, 1984, Kosevich, 2006а) отсутствуют

Цель данной работы - выявление закономерностей анатомических и морфологических изменений, происходящих при метаморфозе и формировании колонии у текатных гидроидных (Hydrozoa, Lepthomedusae)

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи 1) изучить у ряда видов гидроидных изменения анатомо-гистологической организации на наиболее важных этапах онтогенеза свободноживущая личинка планула -

оседание и метаморфоз личинки - первичные побеги - столоны гидроризы - вторичные побеги разного возраста,

2) исследовать особенности морфологического строения соответствующих стадий развития колонии,

3) реконструировать последовательность событий, происходящих при формировании колонии из личинки у исследуемых видов гидроидных

Научная новизна.

Впервые исследованы свободноживущие планулы и планулы на разных этапах метаморфоза у текатных видов гидроидных Получены данные о различном поведении эктодермального и энтодермального пластов в процессе метаморфоза личинки У Sertularia mirabilis и Dynamena pumila (Sertularndae) выявлена реорганизация нервной системы планулы при метаморфозе и формировании полипа

Дано описание закономерного изменения морфологии и пространственной организации побегов в онтогенезе колонии S mirabilis

Впервые исследована анатомо-гистологическая организация мягких тканей (ценосарка) текатных гидроидных на всех стадиях формирования колонии Обнаружено, что у всех исследованных представителей семейства Sertularudae на всех стадиях полипоидной организации (включая первичные побеги, столоны, вторичные побеги) на внутренней поверхности перисарка образуется слой эктодермальной выстилки Клетки выстилки подвижны, участвуют в утолщении перисарка в течение всей жизни колонии У видов S mirabilis и Diphasia fallax в крупных вторичных побегах выявлена ценосаркальная сеть каналов, образованных энтодермой и погружённых в общую эктодерму Кроме того, у D fallax в проксимальных частях колонии клетки эктодермы теряют связь с мезоглеей и образуют «смешанную паренхиму» (определение В H Беклемишева (1944)) Впервые в ценосарке колониальных гидроидных обнаружены элементы нервной системы

Впервые в тканях колониальных гидроидных в обнаружены эндосимбиотические прокариотические организмы, относящиеся, по всей вероятности, к группе цианобактерий

Теоретическая и практическая значимость Полученные результаты важны для понимания путей эволюции животного царства, так как гидроидные, как представители типа стрекающих, близки в своем строении к предковым формам многоклеточных животных Сведения об изменении организации колонии в индивидуальном развитии не только значительно дополняют таксономические описания отдельных видов, но и расширяют понимание механизмов и последовательности эволюции колониальной

организации в целом Сведения о разнообразии анатомо-гистологического строения текатных гидроидных значительно расширяют представление об устройстве мягких тканей в целом у гидроидных и войдут в программу лекционных курсов по зоологии беспозвоночных

Апробация работы Материалы работы были доложены на международном семинаре «Гидра и молекулярная логика регенерации» (2005 г, Тутцинг, Германия), на международной конференции «Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах» памяти проф М В Гусева (2006 г, Москва), на Втором Хорватском Конгрессе с международным участием (2006 г, Топуско, Хорватия), на Первом заседании Европейского общества по эволюционной биологии развития (2006 г, Прага), на международной конференции «Проблемы эволюционной морфологии животных», посвященной 100-летию со дня рождения академика А В Иванова (2006 г, Санкт-Петербург), на Шестом международном семинаре Общества исследователей гидроидных (2007 г, Плимут, Великобритания), на научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

Публикации По теме диссертации опубликовано 12 работ (3 статьи и 9 тезисов)

Структура работы. Диссертация изложена на 224 страницах (в том числе55рисунков), состоит из введения, обзора литературы, методов и материалов, результатов, обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 117 наименований (из них 23 на русском и 94 на иностранном языках), и приложения

Благодарности Автор выражает глубокую признательность научному руководителю И А Косевичу за помощь на всех этапах выполнения этой работы и чуткое руководство Автор благодарен заведующему кафедрой член-корр РАН, проф В В Малахову и всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им М В Ломоносова за предоставление возможности проведения данной работы, заботу и внимание; сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ им М В Ломоносова за помощь в проведении электронно-микроскопических исследований, руководству и сотрудникам Беломорской биологической станции им Н А Перцова за предоставление возможности для сбора материала, Е В Ворцепневой, М В Плющевой, К А Соловьеву за помощь при сборе материала легководолазным методом, Ю А Краус, А Б Цетлину, Н Н Марфенину, Е С Лобаковой, А Э Жадан, Н М Бисеровой, Е Н Темеревой за помощь в освоении методов и интерпретации полученных результатов Работа была поддержана

Российским Фондом Фундаментальных Исследований, гранты № 05-04-48662-а, 06-04-48626-а, 07-04-00736-а

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор содержит три подраздела Первый посвящён описанию общей морфологии колониальных гидроидных (в том числе характеристике типов колоний, описанию различий между двумя основными группами колониальных гидроидных - атекатных и текатных гидроидных) Во втором подразделе описывается анатомия мягких тканей -ценосарка (данные о клеточном составе, полученные в основном в исследованиях на одиночной гидре, физиологии колониальных гидроидных) Третий подраздел посвящен описанию процессов, происходящих при оседании и метаморфозе личинки, - этапу онтогенеза колонии гидроидных, изученном относительно подробно на примере нескольких видов атекатных гидроидных

Анализ литературных данных выявил практическое отсутствие описания внутренней организации текатных гидроидных Имеющиеся данные весьма отрывочны и в основном касаются лишь деталей организации гидранта (питающего зооида)

МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ

Объектом исследования служили следующие виды беломорских колониальных гидроидных

Подкласс Leptomedusae. сем Sertularudae (Abietmaria abietina (L , 1758), Diphasia fallax (Johnston, 1847), Dynamena pumila (L , 1758), Hydrallmama falcata (L , 1758), Sertularia mirabilis (Vernll, 1873)),

сем Campanularudae (Gonothyraea lovem (Allman, 1859), Laomedea flexaosa Aldei, 1857, Obelia longissima (Pallas, 1766)) Подкласс Anthomedusae: сем. Corynidae (Coryne Jovenu (M Sars, 1846)), сем Hydractinudae (Clava multicornis (Foiskâl, 1775))

Использованный в работе материал был исследован стандартными методами световой и электронной сканирующей и просвечивающей микроскопии, иммуноцитохимическими методами

РЕЗУЛЬТАТЫ

Ниже рассмотрена организация планул и участков колонии (первичных побегов, фрагментов столонов и вторичных побегов) на примере нескольких видов текатных и атекатных гидроидных В описании морфологии вторичных побегов мы остановились лишь на тех деталях, которые не были отмечены ранее (Наумов, i960, Косевич, 2003, Nuttmg, 1904, Cornelius, 1979, Kosevich, 2006а) Так как описания ценосарка в литературе за единичными исключениями отсутствуют, то основное внимание мы уделили деталям внутренней организации колониальных текатных гидроидных Наиболее подробно мы остановились на описании организации полипоидного поколения представителей сем Sertularndae, характеризующегося высоко интегрированными колониями с крупными и сложноустроенными побегами Организация ценосарка представителей сем Campanularndae мало отличается от общепринятой схемы

Основные сведения об организации свободноживущей, оседающей и прорастающей планулы были получены на примере Dynamena pumila

Свободноживущая планула D ритйа имеет двухслойную эпителиальную структуру и обширную гастральную полость Передняя половина планулы расширена, задний конец сужен Планула имеет большое количество включений желтка в тканях, отдельные гранулы желтка наблюдаются также и в просвете гастральной полости Никаких структур, напоминающих мышечные отростки, в тканях планулы нам обнаружить не удалось Возможно, система мышечных отростков у планулы если и существует, то развита очень слабо Энтодерма отделена от эктодермы тонкой мезоглеей Прикрепление планулы происходит, по всей видимости, за счет секрета слизистых клеток, сконцентрированных на переднем конце свободноживущей планулы, а также за счет секрета электронно-плотных везикул в апикальной цитоплазме эпителиально-мышечных клеток, за счет которого образуется перисарк в области прикрепления На заднем конце планулы в энтодерме обнаружены мультипотентные интерстициальные клетки (и-клетки), располагающиеся в небольшом количестве недалеко от мезоглеи

Оседающая планула прикрепляется передним концом к субстрату, располагается почти вертикально и начинает постепенно сокращаться вдоль передне-задней оси, распластывая по субстрату передний конец и втягивая задний конец Ткани оседающей планулы еще содержат большое количество включений желтка Эктодерма при оседании планулы сохраняет эпителиальную структуру В отличие от нее энтодерма теряет структуру однослойного эпителия и в процессе оседания представлена большим количеством беспорядочно расположенных клеток, среди которых наблюдается

значительное количество и-клеток, капсулы стрекательных клеток Гастральная полость у оседающей планулы не отмечена

Клетки переднего конца планулы в месте прикрепления начинают секретировать перисарк, который постепенно распространяется от переднего конца планулы к заднему Жгутики при этом обнаруживаются под тонким слоем перисарка в «карманах» апикальной поверхности эктодермальных клеток или «замурованными» в перисарк

В эктодерме в процессе всего оседания планулы обнаруживаются единичные слизистые клетки Также в эктодерме постепенно увеличивается число капсул стрекательных клеток, которые дифференцируются из многочисленных и-клеток энтодермы и мигрируют в эктодерму, видимо, пронизывая мезоглею

Как в свободноживущей плануле, так и в плануле в течение всего процесса оседания в базальной части эктодермального пласта обнаруживаются отростки клеток, наполненные микротрубочками и везикулами с электронно-плотной сердцевиной Это отростки нервных клеток, иногда они собраны в пучки

Полностью осевшая планула покрыта перисарком и превращается в структуру, которая в дальнейшем будет соответствовать прикрепительному диску первичного полипа На верхней стороне в центре прикрепительного диска формируется верхушка роста По периферии прикрепительного диска перисарк отстает от мягких тканей в виде «каймы», прилегающей к субстрату Эктодермальные клетки, располагающиеся по периферии базальной части прикрепительного диска, ориентированы своими апикальными концами центробежно То есть при оседании планулы клетки эктодермы «расползаются» по поверхности субстрата

Ткани осевшей планулы ещё содержат большое количество желтка Эктодерма сохраняет эпителиальное строение Эпителиально-мышечные клетки эктодермы наполнены большим количеством вакуолей, участвующих в образовании перисарка, и гЭПР, то есть секретирование и вторичное утолщение перисарка прикрепительного диска продолжается Энтодерма представлена большим количеством беспорядочно расположенных клеток, заполняющих практически полностью пространство внутрь от мезоглеи В эктодерме (как верхушки роста, так и базальной части осевшей планулы) и в энтодерме обнаруживаются капсулы стрекательных клеток Слой мезоглеи в районе верхушки не сплошной, прерывистый В области отверстий мезоглеи отмечены фрагменты цитоплазмы, окруженные мембраной и содержащие вакуоли с электронно-плотной сердцевиной Скорее всего, это дегенерирующие элементы нервной системы планулы, мигрирующие из эктодермы в энтодерму для последующего переваривания

При дальнейшем прорастании планулы клетки энтодермы располагаются беспорядочно, но в области верхушки роста и в верхней части прикрепительного диска они начинают формировать эпителиальный пласт В энтодермальных пищеварительных клетках прорастающей планулы обнаружены дегенерирующие элементы нервной системы планулы

Свободноживущая, оседающая и прорастающая планулы Sertularia mirabilis также были исследованы методами просвечивающей и сканирующей электронной микроскопии и обнаруживают большое сходство с планулами D pumila, за тем лишь важным отличием, что свободноживущая планула S mirabilis не имеет гастральной полости Энтодерма свободноживущей планулы S mirabilis не имеет эпителиальной организации, заполняет полностью все пространство внутрь от мезоглеи Энтодерма представлена клетками, заполненными очень большим количеством крупных гранул желтка

Методами сканирующей электронной микроскопии были также исследованы свободноживущие планулы и планулы на разных стадиях оседания Gonothyraea lovem

Экземпляры исследованных свободноживущих планул несколько различались по форме Часть планул были удлиненно-овальные, а у некоторых экземпляров передний конец планулы был чуть расширен, а задний сужен По всей вероятности, изменение формы планулы происходит непосредственно перед прикреплением планулы к субстрату Гастральной полости не обнаружено, как и в случае свободноживущих планул S mirabilis, энтодерма заполняет все пространство внутрь от мезоглеи Энтодерма переднего конца планулы представлена сильно вакуолизированными клетками

При оседании планула G lovem также прикрепляется к субстрату передним концом и сокращается в передне-заднем направлении Передний конец планулы при оседании формирует ямочку, окруженную бороздой Внутри борозды отчетливо видны клетки, образующие филоподии, что говорит об активном взаимном перемещении клеток в процессе оседания планулы На поверхности оседающей планулы между ресничками находится большое количество глобулярных капель и струящихся нитей - это следы выделяющегося перисарка

Любопытно, что момент начала секретирования перисарка точно не определён и варьирует от планулы к плануле, но начинает перисарк выделяться всегда на переднем конце, а затем распространяется в направлении заднего конца оседающей планулы Видимо, перисарк в начале формирования очень тонкий и мягкий, может впоследствии менять форму вместе с подлежащими мягкими тканями оседающей планулы В таком случае перисарк не окончившей оседание планулы вернее было бы назвать кутикулой

Полностью осевшая планула также по всей поверхности покрыта перисарком и имеет форму диска (или уплощенной полусферы)

Гастральная полость формируется лишь на поздних стадиях прорастания при формировании основания первичного побега, клетки энтодермы при этом формируют эпителиальный пласт

Полученные нами в лабораторных условиях первичные побеги G lovem были представлены единственным междоузлием, заканчивающимся гидрантом на кольчатой ножке По внешнему строению междоузлие и гидрант первичного побега не отличаются от описанных в таксономической литературе у вторичных побегов G lovem (Наумов, 1960) У гидранта отмечаются щупальца с многочисленными зрелыми стрекательными клетками, то есть он способен к самостоятельному планктотрофному питанию

Методами сканирующей микроскопии также была исследована осевшая планула Hydrallmania falcaía Показано, что при оседании планула формирует прикрепительный диск, который мало чем отличается от описанных выше для других текатных гидроидных Диск значительно уплощен, покрыт перисарком и формирует «кайму» по периферии, прилегающую к субстрату

Исследованные для сравнения свободноживущие и оседающие планулы атекатного гидроидного Clava multicorms имеют сходное строение с планулами текатных гидроидных D pumila, S mirabilis и G lovem Свободноживущая планула С multicornis так же, как и планулы S mirabilis и G lovem, не имеет гастральной полости Но в отличие от исследованных текатных гидроидных, у С multicornis формирующийся по окончанию оседания планулы прикрепительный диск не столь уплощен и имеет полусферическую форму Прикрепительный диск С multicornis покрыт перисарком, но не образует «каймы» по периферии

Подробно описана внешняя морфология колонии Sertularia mirabilis

Характерно, что организация первичных побегов S mirabilis значительно отличается от таковой крупных вторичных побегов, описания которых известны из таксономической литературы (Наумов, 1960, Nutting, 1904)

В основании первичного побега располагается прикрепительный диск, сформировавшийся во время оседания планулы Диаметр ствола плавно увеличивается в дистальном направлении Первые гидротеки на первичном побеге закладываются парой практически одновременно С ростом первичного побега последующие гидротеки в подавляющем числе случаев располагаются очередно в два продольных ряда В благоприятных условиях, когда первичный побег развивается относительно

продолжительное время, от двухрядного очередного расположение гидротек переходит к мутовчатому 4-6-рядному Ни разу не было отмечено ветвление первичных побегов От основания первичного побега начинают рост 1-2 столона гидроризы На столонах формируются вторичные побеги, размеры и организация которых зависят от количества поступающей в колонию пищи При недостатке пищи на столонах закладываются мелкие вторичные побеги, размеры и организация которых не отличаются от таковых у первичного побега В благоприятных условиях и при достаточном питании на столонах гидроризы формируются местные расширения, в центре которых закладывается верхушка роста крупного вторичного побега

Крупные вторичные побеги S mirabilis имеют перистое строение боковые ветви первого порядка отходят поочередно с противоположных сторон ствола побега в одной плоскости Строение ствола побега и ветвей различно

Основание ствола отходит от центра пластинчатого расширения столона Ствол в основании практически прямой и подразделен перетяжками перисарка на участки различной длины В самом основании ствол лишен гидротек и перетяжки располагаются на близком расстоянии друг от друга Чуть выше на стволе между перетяжками появляются гидротеки, расположенные чаще парами почти супротивно Встречаются и одиночные гидротеки Но постепенно расположение гидротек становится правильным очередным в два продольных ряда На некотором расстоянии от основания побега на стволе появляются боковые ветви, расположенные в норме строго поочередно Боковые ветви лежат в той же плоскости, что и гидротеки ствола

Боковые ветви на вторичных побегах растут прямолинейно и устроены однотипно Выше основания ветви гидротеки располагаются в 4-8 продольных рядов Эти ряды формируются за счет одновременной закладки на верхушке роста 2-4 гидротек, расположенных на одном уровне мутовками В каждой следующей мутовке гидротеки закладываются над промежутками между гидротеками предыдущей мутовки Число гидротек в мутовке на боковых ветвях зависит от диаметра оси ветви Были отмечены единичные случаи образования ветвей второго порядка, которые лежали в плоскости, перпендикулярной общей плоскости побега

При исследовании внутренней организации фрагментов колонии всех представителей сем Sertulaindae (первичных побегов и столонов S mirabilis, столона Abietinaria abietina, а также крупных вторичных побегов S mirabilis, A abietma, H falcata и Diphasia fallax) был выявлен ряд особенностей, не известных до настоящего момента

Верхушка роста имеет типичное строение снаружи покрыта тонким перисарком, изнутри мягкие ткани на всем протяжении прилегают к перисарку (Рис 1А) Эктодерма верхушки имеет отчётливую эпителиальную структуру Энтодерма верхушки заметно утолщена по сравнению с эктодермой, также, скорее всего, представляет собой эпителий, но это не очевидно, так как составляющие энтодерму клетки очень сильно вакуолизированы Эктодерма и энтодерма верхушки наполнены моруловидными клетками, участвующими в затвердевании перисарка

На участке ствола (ветви, столона) непосредственно под верхушкой роста ценосарк продолжается в виде двухслойной трубки (канала) меньшего диаметра (Рис 1А) Ценосаркальный канал имеет эпителиальную организацию, но не занимает полностью пространство внутри перисаркальной трубки, прилегая одной стороной изнутри к перисарку Таким образом, часть осевого пространства трубки перисарка остаётся свободным Чуть проксимальнее верхушки роста заметно, как отдельные клетки эктодермы отделяются от ценосаркального канала (в той области, где канал прилегает к внутренней поверхности перисарка), уплощаются и образуют тонкие длинные выросты, таким образом принимая форму фибробластов (Рис 1Б) Эти клетки переходят на внутреннюю поверхность перисаркальной трубки Так на внутренней поверхности перисарка формируется неэпителизованная выстилка из уплощенных эктодермальных клеток (Рис 1В)

Эктодермальная выстилка подстилает изнутри перисарк на всем протяжении ствола (ветви, столона) Составляющие выстилку эктодермальные клетки образуют многочисленные тонкие выросты, идущие по внутренней поверхности перисарка или по поверхности соседних клеток Клетки эктодермальной выстилки наполнены большим количеством гЭПР Среди клеток выстилки отмечается большое количество моруловидных клеток, участвующих в затвердевании перисарка, встречаются капсулы стрекательных клеток

Поверхность эктодермы ценосаркального канала часто образует продольные складки (Рис 1В) В толще складок отмечаются многочисленные моруловидные клетки, капсулы стрекательных клеток, и-клетки На сколах при исследовании методами сканирующей микроскопии отмечается, что клетки в составе складок удлиненные, образуют многочисленные выросты, то есть, скорее всего, тоже двигаются вдоль мезоглеи ценосаркального канала

В проксимальных частях колонии свободное осевое пространство между ценосаркальным каналом и эктодермальной выстилкой заполнено выростами поверхности клеток эктодермы Эти выросты тонкие и уплощенные, наподобие ламеллоподий (или

филоподий), многократно соприкасаются друг с другом В основании ствола и ветвей вторичных побегов эти выросты упакованы более плотно

Кроме того, при исследовании ценосарка столона S mirabilis и крупных вторичных побегов S mirabilis и D fallax было отмечено, что на небольшом расстоянии от верхушки роста появляется несколько дополнительных каналов ценосарка (Рис 2А, 2Б) Каналы образованы энтодермой Как правило, внутри каналов отмечается просвет гастральной полости Снаружи энтодерма каналов окружена тонкой мезоглеей Один из каналов -главный - более крупный, берет начало от верхушки роста Несколько меньших по диаметру вторичных каналов располагаются в просвете перисаркальной трубки вдоль внутренней поверхности перисарка Каналы окружены общей эктодермой, формируют анастомозы между собой, образуя подобие нерегулярной сети в столоне и стволе вторичного побега S mirabilis, а также в стволе и ветвях вторичного побега D fallax Интересно, что в ветвях S mirabilis формируется сеть из энтодермальных каналов регулярного строения, с ячеей гексагональной формы (Рис ЗА)

У S mirabilis энтодермальные каналы, окруженные общей эктодермой, располагаются лишь по внутренней поверхности перисарка, оставляя свободным часть осевого пространства (при этом в проксимальных частях колонии оно заполнено выростами эктодермальных клеток наподобие ламеллоподий) (Рис 2Б)

У D fallax энтодермальные каналы более равномерно заполняют пространство внутри перисаркальной трубки При этом в проксимальных частях ствола вторичного побега эктодерма, окружающая энтодермальные каналы, теряет эпителиальную организацию Вероятно, это является следствием того, что составляющие эктодерму клетки теряют связь с мезоглеей, заполняя все осевое пространство ствола побега между энтодермальными каналами В результате эктодерма представлена разнообразными клетками неопределенной формы, расположенными беспорядочно, но плотно по отношению друг к другу Среди них можно выделить моруловидные клетки, участвующие в затвердевании перисарка, стрекательные клетки

Перисарк в проксимальных частях побегов колоний всех исследованных представителей семейства Seitularndae значительно более толстый, чем в области верхушки, и имеет отчетливую слоистую структуру, что говорит о его вторичном утолщении в течение жизни колонии гидроидного

Мышечные элементы в ценосарке исследованных колониальных гидроидных были обнаружены лишь у одного вида (H falcata) в верхней части ствола побега Здесь обнаружены слабо развитые миофибриллы, идущие перпендикулярно продольной оси

ствола вдоль мезоглеи в базальной части энтодермальных клеток ценосаркального канала Для сравнения нами были исследованы основания гидрантов атекатных гидроидных Clava multicorms и Coiyne lovenu, у которых мышечные элементы обнаружены лишь в эктодерме, но образуют здесь мощный слой мышечных отростков эпителиально-мышечных клеток Отростки наполнены миофибриллами и ориентированы параллельно продольной оси гидранта

Для исследования ценосарка на предмет наличия нервных элементов по методическим соображениям были взяты междоузлия «гигантских» побегов Obelia longissima Перисарк малопроницаем для веществ, используемых в иммуноцитохимии, поэтому перисаркальную трубку было необходимо удалить с ценосарка В случае междоузлий О longissima это было нетрудно сделать при помощи пинцета и препаровальной иглы Пучки нервных отростков, идущих продольно, были обнаружены в базальной части эктодермального слоя при окрашивании фрагментов ценосарка антителами на ацетилированный тубулин Также наличие нервных отростков в составе ценосарка было показано с помощью методов просвечивающей электронной микроскопии у О longissima и Laomedea flexuosa

При исследовании мягких тканей S mirabilis, D fallax, A abietina и H falcata мы обнаружили внутриклеточные структуры бактериальной природы с располагающимися внутри тилакоидами (Рис ЗБ) В цитоплазме некоторых бактерий обнаружено большое количество очень плотно упакованных мембран

ОБСУЖДЕНИЕ

Рост колонии текатных гидроидных происходит исключительно за счет функционирования верхушек роста (Косевич, 1990, Haie, 1960, Marfenin, Kosevich, 2004), располагающихся терминально на столонах, стволах и ветвях колонии В области верхушки происходит выделение аморфного перисарка и формирование перисаркальной трубки, нарастание мягких тканей колонии Таким образом, самые молодые части колонии располагаются в дистальных частях колонии, а старые части находятся в центральной части колонии (Марфенин, Косевич, 1984) То есть, основные закономерности роста и развития таких модульных организмов, как колониальные гидроидные, мы можем изучить на примере лишь одного экземпляра колонии Для этого достаточно сравнить организацию его более дистальных, то есть более молодых, и проксимальных (более старых) частей Данный подход и был реализован в настоящей

работе Для части видов также было исследовано строение свободноживущей личинки и личинки на разных стадиях метаморфоза

Анализируя полученные результаты по разным видам гидроидных, можно восстановить порядок изменений мягких тканей, происходящих при формировании колонии из свободноплавающей личинки Подробнее мы остановимся на наиболее интересных с нашей точки зрения деталях

Во всех исследованных случаях свободноживущая личинка планула имеет двухслойную организацию Внешний пласт клеток - это эктодерма, внутренний -энтодерма, оба пласта разделены тонким слоем неклеточной мезоглеи Свободноживущая планула лецитотрофная, клетки обоих клеточных слоев планулы наполнены большим количеством желтка Эктодерма свободноживущей планулы у всех исследованных экземпляров характеризуется эпителиальной организацией В отличие от энтодермы, которая из числа изученных видов представлена эпителием лишь у исследованной планулы D pumila Также D ритйа - это единственный вид, в свободноживущей плануле которого была обнаружена гастральная полость У планул всех других исследованных видов энтодерма представлена большим количеством беспорядочно расположенных клеток Возможно, большая часть массы энтодермальных клеток - это и-клетки, которые начали делиться и дифференцироваться уже в теле свободноживущей планулы, готовой к оседанию Похожие результаты были получены на примере Е racemosum и Р tiarella (Sommei, 1990, Martin, Archer, 1997) Было показано, что у свободноживущих планул этих видов гастральная полость отсутствует, а энтодерма наполнена желтком, большим количеством интерстициальных клеток и незрелых стрекательных клеток

Поверхность свободноживущей планулы во всех случаях покрыта ресничками Мы предполагаем, что удлинённые планулы с большим количеством длинных ресничек на поверхности (такие, например, как планула G lovem и С multicornis) скорее всег'о более активно плавают в толще воды, или ползают по поверхности субстрата, чем, например, округлые планулы S mirabilis с короткими ресничками Хорошо выраженного слоя мышечных отростков не было обнаружено ни у одной из исследуемых планул Возможно, эти отростки в теле планулы все-таки имеются, но развиты не так сильно, как, например, обнаруженные нами мышечные отростки в гидрантах С multicornis и С lovenu Это представляется нам вполне логичным, так как очевидно, что гидрант во время сокращения выполняет гораздо более мощные и резкие движения, нежели планула во время передвижения в воде или ползанья по субстрату

При оседании планула прикрепляется к субстрату передним концом, распластывается по субстрату, при этом постепенно втягивая задний конец Большое

значение при прикреплении планулы имеет экскреция слизистых клеток эктодермы планулы, а также выделение перисарка эпителиально-мышечными клетками эктодермы Выделение перисарка постепенно распространяется от переднего конца планулы к заднему При этом реснички оседающей планулы оказываются или замурованными в перисарк, или погруженными в «карманы» апикальной цитоплазмы клеток эктодермы, где впоследствии, возможно, «разбираются» этими клетками

Впервые нам удалось показать, что у исследованных планул текатных гидроидных при оседании происходит не просто сокращение планулы в направлении передне-задней оси, - клетки эктодермы переднего конца планулы активно участвуют в процессе распластывания планулы по субстрату Клетки эктодермы на переднем конце при прикреплении планулы к субстрату начинают активно двигаться центробежно и при этом выделяют перисарк В результате оседания происходит формирование сильно уплощенного прикрепительного диска, по периферии которого формируется «кайма» из перисарка Сформированный осевшей планулой прикрепительный диск полностью покрыт перисарком В отличие от текатных гидроидных, у С multicorms - единственного исследованного нами атекатного гидроидного - «каймы» по периферии осевшей планулы не наблюдалось и сформированный прикрепительный диск имел полусферическую форму Стадия диска выделяется при оседании планулы Р tiarella (Martm, Aicher, 1997, Martin, 2000), но при этом, судя по приведенным в статьях фотографиям, диск также скорее напоминает полусферу При оседании H echinata (Weis et al, 1985, Weis et al, 1987) и E racemosum (Sommer, 1990) стадии диска вовсе не выделяется и полного уплощения планулы не происходит Возможно, прикрепительный диск выполняет опорную функцию и необходим для лучшего закрепления первичных побегов текатных гидроидных на субстрате

Организация эктодермального пласта в процессе оседания планулы остается эпителиальной, несмотря на значительные перестройки и взаимные миграции клеток двух пластов Энтодерма же уже на самых начальных этапах оседания представлена большим количеством дифференцирующихся клеток и клеток, наполненных желтком, и в большинстве случаев полностью заполняет все пространство внутрь мезоглеи Просвет гастральной полости появляется лишь на поздних стадиях прорастания осевшей планулы, при формировании первичного побега При этом объем энтодермы уменьшается, и она начинает приобретать черты эпителиальной организации Уменьшение количества энтодермальных клеток происходит из-за того, что часть дифференцирующихся клеток (стрекательных, нервных, половых клеток), продырявливая мезоглею, переходят в

эктодерму При метаморфозе и прорастании планулы переваривается большая часть желтка в клетках энтодермы, что также приводит к сокращению ее объема

Интересные перестройки происходят в нервной системе при превращении свободноживущей планулы в полип Нервные отростки типичного строения обнаруживаются в базальной части эктодермы свободноживущей планулы, а также в процессе всего оседания планулы D pumila и S mirabilis По окончанию оседания, по всей видимости, происходит деградация нервной системы планулы, и нервная система будущего полипа формируется заново Деградирующие нервные элементы были нами обнаружены в энтодерме прорастающей планулы D pumila Также в области формирующейся верхушки роста прорастающей планулы мы обнаружили нервные элементы, проходящие через отверстия в мезоглее Скорее всего, это дегенерирующие элементы нервной системы планулы, мигрирующие из эктодермы в энтодерму для последующего переваривания Полученные данные согласуются с уже имеющимися данными по перестройке нервной системы планулы в процессе метаморфоза (Sommer, 1990, Martin, Archer, 1997, Martin, 2000) Существует мнение, что у H echinata в процессе метаморфоза планула теряет лишь чувствительные клетки (Weis et al, 1987), а ганглиозные клетки при этом не изменяются (Weis et al, 1985, Weis et al, 1987) Точно определить природу обнаруженных нами деградирующих в энтодерме прорастающей планулы D pumila фрагментов нервных клеток не представлялось возможным Поэтому мы также допускаем возможность, что деградация нервной системы личинки происходит не полностью

На примере исследованных нами текатных гидроидных показано, что при прорастании планулы в центре прикрепительного диска формируется верхушка роста типичного строения При дальнейшем функционировании верхушки формируется первичный побег с гидрантом (гидрантами), способным (способными) к самостоятельному (планктотрофному) питанию У атекатных же гидроидных формирования верхушки роста при прорастании осевшей планулы не описано (На примере атекатного гидроидного Я echinata и вовсе показано, что гипостом и зачатки щупалец просто формируются из заднего, не до конца втянувшегося конца планулы (Weis, Buss, 1987))

При исследовании мягких тканей первичных побегов, столонов и вторичных побегов колонии текатных гидроидных выявляется интересная деталь - мягкие ткани полностью заполняют трубку перисарка лишь в области верхушки роста (Рис 1А) Проксимальнее трубка ценосарка всегда резко сужается и занимает лишь часть осевого пространства побега (столона), прилегая к внутренней поверхности перисарка лишь одной

стороной В случае всех текатных гидроидных, принадлежащих семейству Sertulaindae, в организации ценосарка была выявлена еще одна интересная деталь - наличие эктодермальной выстилки на внутренней поверхности перисарка (Рис 1В) Кроме того, у двух видов (S mirabilis и D fallax) было отмечено ветвление ценосаркальной трубки, начинающееся проксимальнее верхушки роста и приводящее к формированию системы каналов ценосарка (Рис 2А, 2Б, ЗА)

На данном этапе изученности развития гидроидных можно высказывать только предположения о функциональном назначении дополнительных каналов и эктодермальной выстилки на внутренней поверхности перисарка Скорее всего, формирование разветвленной системы ценосаркальных каналов связано с увеличением размеров побегов, что дает определенные экологические преимущества для прикрепленных организмов Для придания жесткости высоким побегам необходимо увеличение диаметра их ствола и ветвей Большой диаметр трубки перисарка обеспечивается увеличением диаметра верхушки роста за счет сильной вакуолизации энтодермы верхушки Увеличение верхушки роста происходит также при условии, что колония получает достаточное питание, и пролиферация клеток, то есть наращивание клеточного материала, находятся на должном уровне Однако увеличение диаметра ценосаркального канала (таким образом, чтобы он соответствовал диаметру трубки перисарка) в остальных, находящихся проксимальнее верхушки частях побега, скорее всего, невозможно с функциональной точки зрения Физиологическая интеграция колонии осуществляется на основе перемещения гидроплазмы - жидкости в просвете гастральной полости гидроидного (Карлсен, Марфенин, 1984, Huxley et al, 1923, Saint-Hilaue, 1930, Hale, 1960) Перемешивание гидроплазмы и захват мелких пищевых частиц во многом происходит за счет биения ресничек клеток энтодермы (Allman, 1871, Josephson, 1965) При большом диаметре канала и его просвета перемешивание гидроплазматической жидкости ресничками энтодермы оказывается неэффективным Выход из этого противоречия - ветвление канала ценосарка При этом сохраняется функционально эффективный диаметр каналов, и значительно увеличивается площадь поверхности энтодермы, покрытой ресничками

Также для придания жёсткости крупным побегам в первую очередь необходимо увеличение толщины перисарка Перисарк выделяется эпителиально-мышечными клетками эктодермы (Kossevitch et al, 2001) и затвердевает за счет фенольных компонентов, экскретируемых моруловидными клетками (Knight, 1970, Kossevitch et al, 2001) Таким образом, для формирования и вторичного утолщения перисарка необходим постоянный или периодический контакт эктодермы ценосарка с внутренней поверхностью

перисарка (Knight, 1968, 1970, Kossevitch et al, 2001) Постоянный контакт мягких тканей и перисарка наблюдается в области верхушки роста, где перисарк формируется наиболее интенсивно У исследованных в данной работе представителей семейства Sertulaindae диаметр одного ценосаркального канала намного меньше внутреннего диаметра перисаркальной трубки, что делает невозможным даже периодический контакт между ценосарком и перисарком по всей поверхности Поэтому происходит формирование эктодермальной выстилки вдоль внутренней поверхности перисарка (Рис 1Б, 1В) В состав этой выстилки входят эпителиально-мышечные и моруловидные клетки, отвечающие за вторичное утолщение и склеротизацию перисарка (Knight, 1970) Большое количество отростков клеток в составе выстилки, наполненных большим количеством гЭПР, говорит о том, что клетки, составляющие выстилку, подвижны и проявляют высокую синтетическую активность

Наличие сложной системы каналов у текатных гидроидных упоминается лишь в сводках Дж Дж Алмана (Ailman, 1871) и Ч К Наттинга (Nuttmg, 1904) Ч К Наттинг только упоминает о сложной системе каналов ценосарка у ряда видов сем Sertulaindae, не говоря о строении каналов Дж Дж Алман кратко описывает систему каналов у Antennularia antennma (Plumularndae) и приводит схематический рисунок поперечного среза ствола побега (Allman, 1871, стр 126) На рисунке правильно изображено расположение каналов, идущих по внутренней поверхности перисарка и соединенных общей эктодермой Однако на рисунке каналы изображены отходящими непосредственно от верхушки роста, что не согласуется с результатами настоящей работы Кроме того, Дж Дж Аллман говорит о том, что внутренний просвет ствола побега A antennma остается совершенно свободным и незаполненным Между тем в данной работе было отмечено, что свободное от ценосарка осевое пространство побега, особенно в базальных частях стволов и ветвей, часто заполняется выростами наподобие ламеллоподий (или филоподий) (Рис 2Б), обеспечивающих дополнительное сообщение между каналами ценосарка и эктодермальной выстилкой и общность всего ценосарка колонии в целом

Интересным также представляется преобразование эктодермы в стволе D fallax Клетки эктодермы здесь теряют связь с мезоглеей, а, следовательно, и эпителиальную организацию, располагаются беспорядочно и заполняют полностью пространство между энтодермальными каналами внутри просвета перисаркальной трубки Получившаяся структура напоминает описанную В H Беклемишевым «смешанную паренхиму» (Беклемишев, 1944) В отличие от опорной хордальной ткани, обнаруженной у атекатных гидроидных Paracoryne hwei (Bouillon, 1974, 1975) и Tubularia sp (Tardent, 1980), эктодерма ствола D fallax не вакуолизирована и вряд ли несет опорную функцию Скорее,

в случае текатного гидроидного D fallax опорная функция поддержания крупных побегов колонии ложится на очень толстый, многослойный перисарк А «смешанная паренхима» в этом случае наподобие эктодермальной выстилки является лишь «поставщиком» клеток, участвующих в формировании, утолщении перисарка - эпителиально-мышечных клеток и моруловидных клеток

Новым и интересным фактом, полученным в данной работе, является отсутствие хорошо выраженной системы мышечных отростков клеток в обоих эпителиальных пластах ценосарка побегов Мышечные отростки были найдены лишь в энтодерме канала ценосарка в верхней части ствола побега H falcata, но развиты они очень слабо по сравнению обнаруженными нами отростками в основании гидрантов С multicorms и С lovenii Это объяснимо, так как ткани ценосарка не сокращаются столь активно, как гидранты Нет необходимости и возможности для быстрых продольных сокращений каналов ценосарка — мягкие ткани ограничены в изменении своих размеров точками разветвления (Косевич, 1990) Поперечные сокращения - изменения диаметра каналов -происходят относительно медленно То есть утверждение, что мускулатура полипа ограничена лишь гидрантом и дистальной частью ножки гидранта, как это было показано на Т larynx (Josephson, 1965), неверно Скорее стоит согласиться с Ж Буйоном, который при исследовании организации Р huvei обнаружил мускулатуру в гидроризе, но отметил, что она развита гораздо в меньшей степени, чем у зооидов (Bouillon, 1974)

Очень интересным представляется обнаружение в составе ценосарка L flexuosa и О longissima элементов нервной системы До настоящего момента строение нервной системы подробно было изучено в основном лишь на примере одиночной гидры или гидрантов некоторых колониальных гидроидных (Т larynx (Josephson, 1965), Cordylophora lacustris (Jha et al, 1967)) Попытки обнаружить элементы нервной системы в ценосарке не были успешными Обнаружение нами элементов нервной системы в ценосарке не отменяет высказанных ранее предположений о возможности ненервной передачи в теле гидроидных (Hess et al, 1961) и способности эпителиально-мышечных клеток гидроидных к проведению импульса (Jha et al, 1967) Возможно, в теле гидроидных одновременно действуют несколько механизмов передачи нервного импульса, но чтобы утверждать это, необходимо дальнейшее более тщательное исследование

Также при исследовании ультратонких срезов в мягких тканях S mirabilis, D fallax, A abietina и H falcata найдены симбиотические бактерии, располагающиеся внутриклеточно (Рис ЗБ) В цитоплазме найденных симбиотических бактерий обнаружено большое количество внутриплазматических мембран, имеющих вид трубочек,

пузырьков, замкнутых дисков (тилакоидов), собранных в стопки Такие структуры характерны для цитоплазмы клеток фототрофных бактерий

Скорее всего, обнаруженные симбиотические прокариоты относятся к группе цианобактерий Эта группа полностью доминирует среди остальных бактерий в симбиотических ассоциациях с эукариотами Современные исследователи считают, что симбиотические отношения цианобактерий и морских организмов вносят существенный вклад в круговорот азота в биосфере, и что большая часть таких симбиозов еще не открыта (Carpenter, 2002, Raven, 2002) Ещё более интересным нахождение симбиотических цианобактерий в теле гидроидных представляется потому, что до сих пор

0 наличии симбиотических отношений кишечнополостных с цианобактериями не было ничего известно Более того, Д Смит в своей работе утверждает, что книдарии образуют симбиотические ассоциации только с водорослями, но не цианобактериями (Smith, 1991)

ВЫВОДЫ

1 В процессе оседания и метаморфоза личинки (планулы) изученных видов текатных гидроидных ее эктодерма сохраняет эпителиальную организацию Энтодерма подвергается значительным преобразованиям, приобретая окончательную эпителиальную организацию лишь в начале формирования первичного побега Большая часть нервной системы личинки разрушается, и у первичного побега нервная система формируется заново

2 У исследованных видов текатных гидроидных сем Sertulaindae с характерными крупными и сложно организованными побегами (Sertularia mirabilis, Hydrallmama falcata, Diphasia fallax) формирующийся при прорастании планулы миниатюрный первичный побег сильно отличается по размерам, внешнему строению и организации от крупных вторичных побегов По мере развития колонии этих видов происходит закономерное изменение морфологии и пространственной организации побегов У исследованных нами представителей сем Campanulaindae организация вторичных побегов не отличается от таковой первичного побега

3 У всех исследованных представителей сем Sertularndae на внутренней поверхности внешнего скелета (перисарка) побегов на всех стадиях их развития за счет миграции клеток происходит формирование эктодермальной выстилки, которая обеспечивает вторичное утолщение перисарка в течение всей жизни колонии

4 У видов Diphasia fallax и Sertularia mirabilis (сем Sertalariidae) ценосарк крупных вторичных побегов представлен системой энтодермальных каналов, окруженных общей

эктодермой Каналы формируют между собой анастомозы и располагаются по внутренней стороне перисарка Это отличает данные виды от большинства исследованных к настоящему времени колониальных текатных гидроидных, ценосарк побегов которых представлен одним центральным каналом Формирование сети каналов ценосарка связано с увеличением размеров побегов (диаметра ствола и ветвей)

5 Значительная часть осевого пространства внутри ствола и ветвей крупных побегов у исследованных видов текатных гидроидных сем Sertularudae заполнена фило- и ламеллоподиями эктодермальных клеток У Diphasict fallax эктодерма ствола крупного вторичного побега на большем протяжении принимает вид паренхимы Это может служить дополнительным отличием текатных колониальных гидроидных от атекатных (Hydrozoa, Anthomedusae), для которых сходные "перенхиматозные" ткани имеют энтодермальное происхождение

6 В тканях исследованных видов беломорских колониальных гидроидных обнаружены симбиотические микроорганизмы На основании ультраструктурных данных с большой долей вероятности можно утверждать, что это прокариотические организмы, относящиеся к группе цианобактерий

Подписи к рисункам

Рис 1. Строение побега Hydrallmama falcata А - организация дистальной части ствола побега, продольный скол (по данным СЭМ), Б - участок внутренней поверхности перисарка в месте соприкосновения с эктодермой ценосаркального канала чуть проксимальнее верхушки роста (по данным СЭМ), В - организация боковой ветви первого порядка, поперечный срез, вр - верхушка роста, гп - гастральная полость, гцк - главный ценосаркальный канал, м - мезоглея, on - осевое пространство, п - перисарк, ск - капсула стрекательной клетки, эв - эктодермальная выстилка, эк - эктодерма, эн - энтодерма

Рис 2 Организация основания ствола побега Sertularia mirabilis А - общий вид, Б- поперечный срез, бв - боковая ветвь, гцк - главный ценосаркальный канал, к -вторичные энтодермальные каналы, лв - выросты на подобие ламеллоподий (филоподий), м - мезоглея, on - осевое пространство, п - перисарк, сп - ствол побега, эв -эктодермальная выстилка, эк - эктодерма, эн - энтодерма

Рис 3 А - схематическое трехмерное изображение организации сети энтодермальных каналов в боковой ветви Sertularia mirabilis (энтодермальные каналы показаны серым цветом, эктодерма и гидранты внутри гидротек не показаны), Б -симбиотическая бактерия в клетке энтодермы Diphasia fallax (по данным ТЭМ), г -гидротека, тл - тилакоиды

Список публикаций по теме диссертации-

1 Пятаева С В, Косевич И А 2003 Роль соотношения эктодермы и энтодермы в морфогенезе гидроидов. - Труды г Беломорской Биологической Станции им Н А Перцова биологического факультета МГУ TIX М Т-во научных изданий КМК С 169-178

2 Kosevich I А, Pyataeva S V 2003 Ectoderm end endodeim - which is lesponsible9 - International Workshop on "Hydia and the evolution of signal pathways", Evangelische Akademie Tutzmg, Germany, 15-18 September, 2003 Abstracts P 87

3 Pyataeva S V , Kosevich I A 2005 Size regulations m hydioids - International Workshop on "Hydia and the molecular logic of regeneration", Evangelische Akademie Tutzmg, Germany, 19-22 Septembei, 2005 Abstracts P 96

4 Pyataeva S V , Kosevich I A 2005 Endosymbiotic bacteria m colonial hydioids - International Woikshop on "Hydra and the molecular logic of regeneration", Evangelische Akademie Tutzmg, Germany, 19-22 September, 2005 Abstiacts P 90

5 Пятаева С В, Косевич И А, Лобакова Е С 2006 Эндосимбионты колониальных гидроидов - Труды Беломорской Биологической Станции им Н А Перцова биологического факультета МГУ ТХ М Т-во научных изданий КМК С 168-179

6 S V Pyataeva, I A Kosevich 2006. Investigation of ectoderm surface m colonial hydroids Proceedings of the 2nd Croatian Congress on Microscopy with International Paiticipation Cioatian Society for Electron Microscopy, Zagreb, Cioatia, May 18-21, 2006 P 107

7 S V Pyataeva, I A Kosevich 2006. Cyanobactena (?) m colonial hydroids Proceedings of the 2nd Cioatian Congress on Microscopy with International Participation Croatian Society for Electron Microscopy, Zagreb, Croatia, May 18-21, 2006 P 202

8 Пятаева С В , Лобакова Е С, Косевич И А 2006. Цианобактерии -эндосимбионты колониальных гидроидов Вестник Московского Университета Сер 16 Биология №4 С 39-42

9 I A Kosevich, S V Pyataeva 2006. Shaping of the skeleton and tissue morphogenesis are uncoupled - European Society for Evolutionary Developmental Biology The First and Founding Meeting, August 2006, Prague P 267

10 Пятаева С В, Косевич И А 2006. Усложнение организации мягких тканей в развитии колонии текатных гидроидов - Проблемы эволюционной морфологии животных Тезисы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А В Иванова, Санкт-Петербург, 30 октября - 2 ноября 2006 г С -Петербург, ЗИН РАН, 2006 98-99

11 Пятаева С В, Лобакова Е С, Баулина О И, Косевич И А 2006 Цианобактерии - возможные эндосимбионты гидроидных - Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах (памяти профессора М В Гусева) Материалы международной научной конференции, Москва, МГУ им М В Ломоносова, биологический факультет, 16-19 мая 2006 г - М МАКС Пресс 2006 С 63

12 Pyataeva S V , Kosevich I А 2007. Complexity m the organization of colonial hydioids within the limits of the ground plan VI Woikshop of the Hydrozoan Society 18-30 June, Plymouth 2007 Programme and abstracts

Заказ № 284/10/07 Подписано в печать 23 10 2007 Тираж 100 экз Уел пл 1,5

ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20 • www cfr ru , e-mail info@cfr ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пятаева, Софья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Общая морфология колониальных гидроидов.

Анатомия ценосарка.

Оседание свободноживущей личинки и метаморфоз.

МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ.

Описание объектов.

Abietinaria abietina.

Diphasia fallax.

Dynamena pumila.

Hydrallmania falcata.

Sertularia mirabilis.

Gonothyraea loveni.

Laomedea flexuosa.

Obelia longissima.

Coryne lovenii.

Clava multicornis.

Получение свободноживущих планул, осаждение планул.

Фиксация.

Заливка в смолу.

Исследование на сканирующем электронном микроскопе.

Исследование на конфокальном микроскопе.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

Dynamena pumila.

Свободноживущая планула.

Оседающая планула.

Осевшая планула, начало прорастания.

Прорастание, формирование основания ствола первичного побега 56 Gonothyraea loveni.

Свободноживущая планула.

Планула на разных стадиях прикрепления к субстрату и оседания.

Полностью осевшая, прорастающая планула.

Начало формирования первичного побега.

Первичный побег.

Clava multicornis.

Свободноживущая планула.

Оседающая планула.

Осевшая планула.

Sertularia mirabilis.

Свободноживущая планула.

Прикрепившаяся и осевшая планула.

Осевшая планула, начало прорастания.

Первичные побеги.

Столон.

Вторичные побеги.

Abietinaria abietina.

Столон.

Вторичные побеги.

Hydrallmania falcata.

Полностью осевшая, но ещё не проросшая планула.

Первичный побег.

Вторичные побеги.

Diphasia fallax.

Вторичные побеги.

Obelia longissima.

Ценосарк.

Laomedea flexuosa.

Междоузлие побега.

Coryne lovenii.

Основание и ножка гидранта.

Clava multicornis.

Основание гидранта.

Симбиотические бактерии.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Перестройки анатомо-морфологической организации в онтогенезе колониальных гидроидных (Hydrozoa)"

Тип Cnidaria (стрекающие, или книдарии) рассматривается как наиболее просто устроенная группа из Eumetazoa, что подтверждается многими сравнительно-анатомическими и филогенетическими построениями (Schuchert, 1993; Collins et al., 2005). Книдарии отличаются от представителей других типов животных внешней радиальной симметрией тела, наличием уникальных стрекательных клеток (Bouillon et al., 2004) и единственным отверстием, которое сообщает полость тела с окружающей средой (Brock et al., 1968).

Наличие стрекательных клеток - это наиболее характерная особенность строения книдарий. Внутри каждой стрекательной клетки формируется стрекательная капсула. Полость капсулы наполнена жидкостью, а на наружном конце её стенка впячивается внутрь в виде спирально извитой плотноупакованной трубочки - стрекательной нити. Внутренняя часть нити вооружена шипиками. Апикальный конец стрекательной клетки несёт модифицированный чувствительный жгутик - книдоциль (Weis et al., 1985), раздражение которого вызывает «выстреливание» стрекательной нити. При помощи шипиков стрекательная нить наносит повреждения тканям жертвы, а содержимое капсулы вызывает «ожоги» и парализует мелкие организмы (Наумов, 1960). Стрекательные клетки исключительно важны для защиты и питания книдарий (Bouillon et al., 2004).

Общепринято, что гидроидные (надкласс Hydrozoa1) характеризуются наиболее простой внутренней организацией среди стрекающих. Их тело представляет собой мешок с единственным отверстием и с полостью внутри, которая называется гастральной (Наумов, 1960) или гастроваскулярной (Thomas, Edwards, 1991). Внутри полости происходит переваривание пищи, отверстие служит ртом. Рот окружен одним или несколькими венчиками щупалец, захватывающих пищу; непереваренные остатки выбрасываются также через рот (Догель, 1981).

Стенка тела гидроидных, как и других книдарий, состоит из двух эпителиальных слоев - внешнего эпидермиса (большинство клеток которого1 Таксономические категории приводятся в соответствии с новой классификацией гидроидных (надкласс Hydrozoa) (Bouillon, Boero, 2000).эктодермального происхождения) и внутреннего гастродермиса (энтодермального происхождения) (Thomas, Edwards, 1991). Далее мы будем называть эти слои, соответственно, экто- и энтодермой, как принято в современной литературе по гидроидным. Одним из первых эти термины предложил унифицировать А.Хесс (Hess et al., 1961). Эпителии разделяет слой неклеточного матрикса - мезоглея (Thomas, Edwards, 1991).

Жизненный цикл большинства гидроидных включает чередование бесполого полипоидного поколения и полового медузоидного поколения и называется метагенетическим. Исключение составляют, например, представители класса Automedusa, имеющие прямое развитие (из личинки развивается медуза). У некоторых видов подкласса Narcomedusae (класс Automedusa) развитие идёт с промежуточной паразитической стадией (Bouillon, Воего, 2000; Bouillon et al., 2004). У представителей отряда Hydrida (Наумов, 1960) в жизненном цикле нет медузоидной стадии, а половое размножение происходит на стадии полипа. В настоящее время представителей этого отряда относят к различным семействам класса Hydroidomedusa (подкласс Anthomedusae, отряд Capitata) (Bouillon, Воего, 2000).

Данная работа посвящена детальному анализу организации полипоидной стадии. Большее число гидроидных на стадии полипа представлено колонией (Наумов, 1960) - то есть, построены по модульному принципу (Rosen, 1979). Колония часто характеризуется полиморфизмом составляющих её зооидов (гидрантов). Большинство гидрантов являются гастрозооидами, которые могут ловить, заглатывать и переваривать пищу. Гонозооиды (бластостили) отпочковывают медуз или образуют гонофоры, представляющие собой в различной степени редуцированную прикреплённую медузоидную стадию, продуцирующую половые продукты. Дактилозооиды и нематофоры, не имеющие рта, обладают защитной функцией, или служат для захвата пищи (Braverman, Schrandt, 1967; Bouillon et al., 2004).

Гидромедузы раздельнополы, причём на каждой колонии, как правило, образуются медузоидные особи только одного пола. Гаметы у подавляющего большинства гидроидных развиваются в эктодерме (Наумов, 1960; Martin et al., 1997; Bouillon, Воего, 2000). Оплодотворение внешнее, или так называемое«внутреннее» (Bouillon et al., 2004) - например, у всех видов с прикреплёнными медузами оплодотворение происходит в гонаде женской медузоидной особи. Дробление с последующей гаструляцией ведут к образованию двухслойной личинки - планулы, строение которой может быть очень разнообразным в зависимости от вида гидроидного. В течение периода продолжительностью от нескольких часов до нескольких дней планула ведёт свободный образ жизни. У некоторых гидроидных ткани планулы заселены зооксантеллами, что позволяет вести им свободный образ жизни в течение нескольких месяцев. При нахождении подходящего субстрата планула прикрепляется к нему передним концом, обычно расширенным и с большим количеством железистых клеток, претерпевает метаморфоз и даёт начало первичному побегу (или гидранту). У некоторых гидроидных сформировавшаяся личинка не покидает гонофор, а продолжает развитие внутри него. Так, например, у Tubularia и Myriothela в гонофоре формируется актинула - промежуточная стадия между планулой и первичным полипом. У Cordylophora в некоторых случаях развитие внутри гонофора идёт вплоть до формирования нормального первичного полипа, который впоследствии покидает гонофор (Bouillon et al., 2004).

Первичный побег образует почки стелющихся по субстрату столонов, которые дают начало вторичным побегам, располагающимся вертикально на определённом расстоянии друг от друга (Kosevich, 2006а). Снаружи тело гидроидных полипов покрыто тонкой кутикулой или жестким внешним хитиноидным скелетом - перисарком (Наумов, 1960; Chapman, 1973). Уточним, что совокупность стелющихся по субстрату столонов называют гидроризой; главные стволы вертикально располагающихся побегов формируют гидрокаулюс; боковые ветви, несущие на дистальных концах гидрантов, называют гидрокладиями. Совокупность всех частей колонии (включая наружный скелет), за исключением гидрантов и их ножек, образует гидрофитон. Живые ткани, за исключением гидрантов и их ножек, объединяющие все элементы колонии, называются ценосарком (Наумов, 1960; Bouillon et al., 2004).

С общепринятой точки зрения ценосарк колониальных форм представляет собой разветвлённую трубку, стенки которой образованы двумя эпителиальными слоями - эктодермой и энтодермой, разделёнными неклеточной мезоглеей. Обаслоя стенки тела представляют собой однослойный эпителий, состоящий из нескольких типов клеток (Thomas, Edwards, 1991). Несмотря на некоторое число работ по анатомии и гистологии гидроидных, такое представление о строении мягких тканей гидроидных остается доминирующим, особенно в учебных пособиях и общих зоологических сводках (Догель, 1981; Dont et al., 1991). Большинство имеющихся работ по анатомии выполнено на видах атекатных гидроидных (подкласс Anthomedusae) (например, Bouillon, 1974; 1975; Tardent, 1981). Эти работы выполнены достаточно давно и не дают целостного представления о разнообразии внутреннего строения гидроидных. Однако, приводимые в них данные свидетельствуют о значительно более разнообразном и сложном анатомическом строении полипоидной стадии колониальных гидроидных (например, формирование клетками энтодермы опорной хордальной ткани у Tubularia sp. (Tardent, 1981)). Анализ и обобщение этих данных до сих пор отсутствуют в литературе, и в основной монографии, посвященной анатомии стрекающих (Thomas, Edwards, 1991), этим данным уделяется недостаточно внимания. Обобщая представленные в этих работах данные, мы пришли к выводу о том, что внутреннее строение гидроидных, особенно колониальных, не укладывается в классическую схему.

Анатомическое строение текатных гидроидных (подкласс Leptomedusae) остается менее изученным по сравнению с атекатными гидроидными по методическим причинам. Этих гидроидных проблематично содержать в лаборатории. Прочный и толстый перисарк текатных гидроидных часто практически непрозрачен для оптических методов исследования, а также малопроницаем для различных веществ, используемых в гистологии, электронной микроскопии, иммуноцитохимии и молекулярно-биологических исследованиях. Между тем именно текатные гидроидные характеризуются наибольшим разнообразием строения колонии и часто довольно крупными размерами (Marfenin, Kosevich, 2004). А поэтому, мы предполагаем, что и более сложной внутренней организацией.

Подавляющее большинство работ, выполненных на текатных гидроидных, посвящено их систематике. В таких работах приводятся описания морфологии наиболее типичных форм или частей колонии (например, Наумов, 1960; Nutting,1904; Cornelius, 1979; Calder, 1990; Migotto, 1996). Связано это с тем, что основу коллекций, использованных для описания видов гидроидных, составляют бентосные пробы, собранные с помощью тралов, драг или дночерпателей. В такие пробы чаще попадают лишь обрывки колоний гидроидных. Описания морфологических вариаций встречаются крайне редко и для текатных гидроидных чаще всего касаются формы гидротек (скелета) как одного из основных систематических признаков (например, Cornelius, 1979; Анцулевич, 1991).

В ряде семейств колониальных текатных гидроидных (например, сем. Sertulariidae, Plumulariidae, Aglaopheniidae) для многих видов характерны значительные размеры типичных побегов, описания которых приводятся в таксономических работах. Очевидно, что крупные размеры этих побегов свидетельствует об их вторичном характере.

Во всех известных случаях планулы текатных гидроидных имеют длину 150900 мкм и диаметр 50-350 мкм. Из осевших планул развиваются миниатюрные побеги, поскольку клеточного материала планулы достаточно лишь для формирования небольшого первичного побега с 1-2 гидрантами (Марфенин, Косевич, 1984; Berrill, 1949; Kosevich, 2006а). Следовательно, появлению крупных вторичных побегов, описания которых приводятся в таксономических работах, предшествует определенная цепь процессов в развитии колонии, связанная с ростом и перестройкой внутренней и внешней пространственной организации, характерной для первичного побега. Однако детальные сведения о развитии колониальных гидроидных в течение жизненного цикла за единичными исключениями (Марфенин, Косевич, 1984; Kosevich, 2006а) отсутствуют. Полученные недавно данные подтверждают наличие значительных перестроек пространственной организации колонии по мере ее развития из первичного побега до появления крупных вторичных побегов (Kosevich, 2006а).

Такие сведения об изменении организации колонии в индивидуальном развитии не только значительно дополняют таксономические описания видов. Известно, что, несмотря на разнообразие морфологических и анатомических особенностей, структура и организация модульных организмов из разных систематических групп часто выглядит очень похожей. Существует мнение, что общая морфология колонии эволюционирует параллельно в разных группахнезависимо от их филогенетических отношений (Sanchez et al., 2004). Следовательно, понимание онтогенетического развития колонии у гидроидных с высоко интегрированными и сложными побегами поможет понять механизмы и последовательность эволюции организации гидроидных в целом.

Цель данной работы - выявление закономерностей анатомических и морфологических изменений, происходящих при метаморфозе и формировании колонии у текатных гидроидных (Hydrozoa, Lepthomedusae).

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:1) изучить у ряда видов гидроидных изменения анатомо-гистологической организации на наиболее важных этапах онтогенеза: свободноживущая личинка планула - оседание и метаморфоз личинки - первичные побеги - столоны гидроризы - вторичные побеги разного возраста;2) исследовать особенности морфологического строения соответствующих стадий развития колонии;3) реконструировать последовательность событий, происходящих при формировании колонии из личинки у исследуемых видов гидроидных.и

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Пятаева, Софья Владимировна

выводы

1. В процессе оседания и метаморфоза личинки (планулы) изученных видов текатных гидроидных ее эктодерма сохраняет эпителиальную организацию. Энтодерма подвергается значительным преобразованиям, приобретая окончательную эпителиальную организацию лишь в начале формирования первичного побега. Большая часть нервной системы личинки разрушается, и у первичного побега нервная система формируется заново.

2. У исследованных видов текатных гидроидных сем. Sertulariidae с характерными крупными и сложно организованными побегами {Sertularia mirabilis, Hydrallmania falcata, Diphasia fallax) формирующийся при прорастании планулы миниатюрный первичный побег сильно отличается по размерам, внешнему строению и организации от крупных вторичных побегов. По мере развития колонии этих видов происходит закономерное изменение морфологии и пространственной организации побегов. У исследованных нами представителей сем. Campanulariidae организация вторичных побегов не отличается от таковой первичного побега.

3. У всех исследованных представителей сем. Sertulariidae на внутренней поверхности внешнего скелета (перисарка) побегов на всех стадиях их развития за счет миграции клеток происходит формирование эктодермальной выстилки, которая обеспечивает вторичное утолщение перисарка в течение всей жизни колонии.

4. У видов Diphasia fallax и Sertularia mirabilis (сем. Sertulariidae) ценосарк крупных вторичных побегов представлен системой энтодермальных каналов, окруженных общей эктодермой. Каналы формируют между собой анастомозы и располагаются по внутренней стороне перисарка. Это отличает данные виды от большинства исследованных к настоящему времени колониальных текатных гидроидных, ценосарк побегов которых представлен одним центральным каналом. Формирование сети каналов ценосарка связано с увеличением размеров побегов (диаметра ствола и ветвей).

5. Значительная часть осевого пространства внутри ствола и ветвей крупных побегов у исследованных видов текатных гидроидных сем. Sertulariidae заполнена фило- и ламеллоподиями эктодермальных клеток. У Diphasia fallax эктодерма

ствола крупного вторичного побега на большем протяжении принимает вид паренхимы. Это может служить дополнительным отличием текатных колониальных гидроидных от атекатных (Нускогоа, Апйютескше), для которых сходные "перенхиматозные" ткани имеют энтодермальное происхождение. 6. В тканях исследованных видов беломорских колониальных гидроидных обнаружены симбиотические микроорганизмы. На основании ультраструктурных данных с большой долей вероятности можно утверждать, что это прокариотические организмы, относящиеся к группе цианобактерий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пятаева, Софья Владимировна, Москва

1. Анцулевич А.Е. 1991. Об эндемизме беломорской фауны гидроидов и связи междуфаунами Белого и Баренцева морей // Бентос белого моря: популяции, биоценозы, фауна / Ред. Скарлато O.A. JL: Зоологический институт АН СССР. С. 35-43.

2. Беклемишев В. Н., 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Сов. наука. 492 с.

3. Белоусов Л.В., 1961. Клеточное размножение и рост гидроидных полипов // Журн. общ. биол. Т. 22. № 4. С. 281-291.

4. Белоусов Л.В., Лабас Ю.А., Баденко Л.А., 1984. Ростовые пульсации и формызачатков у гидроидных полипов // Журн. общ. биол. Т. 45. № 6. С. 796-806.

5. Громов Б.В., Гаврилова О.В., 2000. Тип Cryptophyta. Руководство по зоологии: Протисты. СПб.: Наука. С. 193-201.

6. Гусев М.В., МинееваЛ.А., 1985.Микробиология: Учебник. 2-ое изд. М.: Изд-во Моск. ун-та. 376 с.

7. КондратьваE.H., 1996. Автотрофные прокариоты: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 312 с.

8. Кондратьва E.H., Максимова И.В., Самуилов В.Д., 1989. Фототрофные микроорганизмы: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 376 с.

9. Догель В.А., 1981. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Ред. Полянский Ю.И. М.: Высш. школа. 606 с.

10. Карлсен А.Г., Марфенин H.H., 1984. Перемещение гидроплазмы в колонии угидроидов на примере Dynamena pumita (L.) и некоторых других видов // Журн. общ. биол. Т. 45. № 5. С. 670-680.

11. Косевич И.А., 1990. Развитие междоузлий побегов и столонов гидроидов рода

12. Obelia (Campanulariidae) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. Т. 3. С. 2632. - 1999. Миграции клеток в процессе роста клонии гидроидов // Журн. общ. биол. Т. 60. № 1. С. 91-98.

13. Косевич И А., 1991. Регуляция строения "гигантских" побегов колониальногогидроида Obelia longissima (Pallas, 1766) (Campanulariidae) II Онтогенез. Т. 22. №3. С. 308-315.

14. Косевич И.А., 2003. Морфология побегов Diphasia fallax (Johnston, 1847) (Hydrozoa, Sertulariidae) // Труды Беломорской биологической станции имени Н.А.Перцова. М: Т-во научных изданий КМК. С. 69-78.

15. Косевич И.А., Марфенин H.H., 1986. Морфология колонии гидроида Obelia longissima (Pallas, 1766) (Campanulariidae) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер 16. Биология V. №3. С. 44-52.

16. JIomoea Л.И., 2001. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС. 526 с.

17. Марфенин H.H., 1977. Опыт изучения колонии гидроида Dynamenapumila (L.) с помощью количественных морфологических показателей // Журн. общ. биол. Т. 38. № 3. С. 409-422.

18. Марфенин H.H., 1993а. Феномен колониальное™. М.: Изд-во МГУ. 239 с.

19. Марфенин H.H., 19936. Функциональная морфология колониальных гидроидов / Ред. Степаньянц С.Д. СПб.: Зоологический институт РАН. 152 с.

20. Марфенин H.H., Косевич И.А., 1984. Морфология колонии у гидроида Obelia loveni (Allm.) (Campanulariidae) II Вестн. Моск. Ун-та. Сер 16. Биология. V. № 2. С. 37-46.

21. Миронов A.A., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А., 1994. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине / СПб.: Наука. 400 с.

22. Наумов Д.В., 1960. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР / М., Л.: Изд-во АН СССР. 626 с.

23. Наумов АД., ОленевА.В., 1981.Зоологические экскурсии на Белом море: Пособие для летней учебной практики по зоологии беспозвоночных. Л.: ЛГУ. 175с.

24. ПолтеваД.Г., 1983. Дифференциация клеток и формирование плана строения у гидры и гидроидов (обзор последних публикаций) // Онтогенез. Т. 14. № 2. С. 117-128.

25. Шмалъгаузен И.И., 1938. Организм как целое в процессе индивидуального и исторического развития. М., Л.: Изд-во АН СССР. 144с.

26. Allman G.J., 1871. A monograph of the gymnoblactic or tubularuan hydroids. In two parts / L.: Ray Society. 231 p.

27. Beklemishev V.N., 1969. Principles of capmarative anatomy of invertebrates / Ed. Z.Kabata. Chicago: University of Chicago Press. 529 p.

28. Beloussov L.V., Kazakova N.I., Labas J. A., Reusing L., 1993. Growth pulsations in hydroid polyps: Kinematics, biological role, and cytophysiology // Oscillations and morphogenesis. N.-Y.: Marcel Dekker, Inc. P. 183-193.

29. Berrill N.J., 1949. Growth and form in calyptoblastic hydroids. I. Comparison of acampanulid, campanilarian, sertularian and plumularian // J. Morph. V. 85. P. 297335.

30. Bode H.R., HeimfeldS., ChowM.A., Huang L. W., 1987. Gland cells arise bydifferentiation from interstitial cells in Hydra attenuata И Dev. Biol. V. 122. P. 577-585.

31. Bouillon J., 1974. Sur la structure de Paracoryne huvey, Picard 1957 (Coelenterata,

32. Hydrozoa, Athecata) // Académie Royale de Belgique. Mémoires de la classe des sciences. T. 18. № 3. 55 p.

33. Bouillon J., 1975. Sur la reproduction et l'écologie de Paracoryne huvei Picard(Tubularoidea - Athecata - Hydrozoa - Cnidaria) Il Arch. Biol. V. 86. № 1. P. 4596.

34. Bouillon J., Boero F., 2000. Phylogeny and classification of hydroidomedusae. The Hydrozoa: A new classification in the light of old knowledge // Thalassia Salentina V. № 24. 296 p.

35. Bouillon J., Medel M.D., PagèsF., GiliJM, Boero F., Gravili C., 2004. Fauna of the Mediterranean Hydrozoa // Scientia Marina. V. 68 (Suppl. 2). 454 p.

36. Braverman M.H., Schrandt R.G., 1967. Colony development of a polymorphic hydroid as a problem in pattern formation // General Systems V. 12. P. 39-51.

37. Brock M.A., Strehler B.L., Brandes D., 1968. Ultrastructural studies on the life cycle of a short-lived metazoan, Campanularia flexuosa. I. Structure of the young adult // J. Ultrastruct. Res. V. 21. P. 281-312.

38. Buss L. W., Larwood G., Rosen B.R., 1979. Habitat selection, directional growth and spatial refuges: Why colonial animals have more hiding places. Biology and systematics of colonial organisms. L., N.-Y.: Academic Press, p 459-497.

39. Calder D.R., 1990. Seasonal cycles of activity and inactivity in some hydroids from Virginia and South Carolina, USA // Can. J. Zool. V. 68. № 3. P. 442-450.

40. Carpenter E.J., 2002. Marine cyanobacteria symbioses // Proc. Royal. Irish Acad. V. 102B.№ l.P. 15-18.

41. Chapman D.M., 1973. Behavior and flagellar currents in coronate polyps (Scyphozoa) and comparison with semaeostome polyps // Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen Bd. 25. S. 214-227.

42. Collins A.G., Cartwright P., McFadden C.S., Schierwater B., 2005. Phylogenetic context and basal metazoan model systems // Integr. Comp. Biol. V. 45. P. 585-594.

43. Cornelius P.F.S., 1979. A revision of the species of Sertulariidae (Coelenterata: Hydroidea) recorded from Britain and nearby seas // Bulletin of the British Museum (Natural History) (Zoology series) V. 34. № 6. P. 243-321.

44. Cowden R.R., 1965. A cytological and cytochemical study of hydranths of the hydroid coelenterate, Pennaria tiarella II Zeitschruft fur Zellforschung Bd. 65. S. 865-883.

45. David C.N., Hager G., 1994. Formation of a primitive nervous system: Nerve celldifferentiation in the polyp hydra // Perspect. Dev. Neurobiol. V. 2. № 2. P. 135140.

46. Davis, L. E., Burnett, A. L., Haynes, J. F. and Mumaw, V. R., 1966. A histological and ultrastructural study of dedifferentiation and redifferentiation of digestive and gland cells in Hydra viridis. Develop. Biol. V. 14. P. 307-329.

47. Davis L.E., Bursztajn S., 1974. The role of the nervous system in regeneration, growth and cell differentiation in hydra. II. Ultrastructural study of nerve cell elements during hypostomal regeneration // Cell Tissue Res. V. 150. P. 231-247.

48. DoritR.L., Walker W.FJr., Barnes R.D., 1991. Zoology. Philadelphia: Sounders College Publishing. 1009 p.

49. Fautin D.G., 2002. Reproduction of cnidaria // Can. J. Zool. V. 80. P. 1735-1754.

50. Frank U., Leitz T., Muller W.A., 2001. The hydroid Hydractinia: A versatile, informative cnidarian representative // Bio Essays. V. 23. № 10. P. 963-971.

51. Grimmelikhuijzen C.J., Westfall J.A., Breidbach 0., Kutsch W. 1995. The nervoussystems of cnidarians // The nervous system of invertebrates: An evolutionary and comparative approach. Basel, Switzerland: Birkhauser Verlag. P. 7-24.

52. Hale L.J., 1960. Contractility and hydroplasmic movements in the hydroid Clytia johnstoni II Quarterly J. Microsc. Sci. V. 101. № 3. P. 339-350.

53. Hess A., LenhoffH.M., Loomis W.F. 1961. The fine structure of cells in hydra. Thebiology of hydra and of some other coelenterates. Florida: Univ. of Miami Press. 49 p.

54. Holl S.M., SchaeferJ., Goldberg W.M., Kramer KJ., Morgan T.D., Hopkins T.L., 1992. Comparison of black coral skeleton and insect cuticle by a combination of carbon-13 nmr and chemical analyses // Arch. Biochem. Biophys. V. 292. № 1. P. 107111.

55. Huxley J.S., deBeer G.R., 1923. Studies in dedifferentiation. IV. Resorption anddifferential inhibition in Obelia and Campanularia II Quarterly J. Microsc. Sci. V. 67. P. 473-495.

56. Hyman L.H., 1940. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. N.-Y., L.: McGraw-Hill. P. 400-497.

57. Jeuniaux C., 1963. Chitine et chitinolyse. Paris: Masson et Ci. 181 p.

58. Jha R.K., Mackie G.O., 1967. The recognition, distribution and ultrastructure of hydrozoan nerve elements // J. Morphol. V. 123. № 1. P. 43-61.

59. Josephson R.K., Mackie G.O., 1965. Multiple pacemakers and the behaviour of the hydroid Tubularia II J. Exp. Biol. V. 43. P. 293-332.

60. Knight D. P., 1970. Sclerotization of the perisarc of the calyptoblastic hydroid, Laomedea jlexuosa. 1. The identification and localization of dopamine in the hydroid // Tissue and Cell. V. 2. № 3. P. 467-477.

61. Koizumi O., 2002. Developmental neurobiology of hydra, a model animal of cnidarians // Can. J. Zool. V. 80. P. 1678-1689.

62. Koizumi O., Bode H.R., 1986. Plasticity in the nervous system of adult hydra. I. The position- dependent expression of FMRFamide-like immunoreactivity // Dev. Biol. V. 116. P. 407-421.

63. Koizumi О., HeimfeldS., Bode H.R., 1988. Plasticity in the nervous system of adulthydra. II. Conversion of ganglion cells of the body column into epidermal sensory cells of the hypostome // Dev. Biol. V. 129. P. 358-371.

64. Kosevich I.A., 2004. Branching in colonial hydroids // Branching morphogenesis / Ed. Jamie Davies. Landes Bioscience. P. 1-19.

65. Kosevich I.A., 2006a. Changes in the patterning of a hydroid colony // Zoology. V. 109. P. 244-259.

66. Kosevich I. A., 2006b. Mechanics of growth pulsations as the basis of growth andmorphogenesis in colonial hydroids // Russian Journal of Developmental Biology. V. 37. № 2. P. 90-101.

67. Kossevitch I.A., 2002. Role of the skeleton in determination of the branching points in hydroid colonies // Журн. общ. биол. Т. 63. № 1. С. 40-49.

68. Kossevitch I.A., Hermann К, Berking S., 2001. Shaping of colony elements in1.omedea Jlexuosa Hinks (Hydrozoa, Thecaphora) includes a temporal and spatial control of skeleton hardening // Biol. Bull. V. 201. № 3. p. 417-423.

69. KroiherM., Plickert G., 1992. Analysis of pattern formation during embryonic development of Hydractinia echinata II Roux's Archives of Developmental Biology. V. 201. P. 95-104.

70. Kroiher M., Plickert G., Muller W.A., 1990. Pattern of cell proliferation in embryogenesis and planula development of Hydractinia echinata predicts postmetamorphic body pattern // Roux's Archives of Developmental Biology. V. 199. P. 156-163.

71. Kuhn A., 1914. Entwicklungsgeschichte und Verwandtschaftsbeziehungen der Hydrozoen. I. Die Hydroiden // Ergebn. Fortschr. Zool. Bd. 4. 284 s.

72. Marfenin N., Kosevich /., 2004. Morphogenetic evolution of hydroid colony pattern // Hydrobiologia. V. 530-531. № 1-3. C. 319-327.

73. Marfenin N.N., 1997. Adaptation capabilities of marine modular organisms // Hydrobiologia. V. 355. P. 153-158.

74. Martin V.J., 2000. Reorganization of the nervous system during metamorphosis of a hydrozoan planula// Invertebrate Biology. V. 119. № 3. P. 243-253.

75. Martin V.J., Archer W.E., 1997. Stages of larval development and stem cell population changes during metamorphosis of a hydrozoan planula// Biol. Bull. V. 192. P. 4152.

76. Martin V.J., Littleßeld C.L., Archer W.E., Bode H.R., 1997. Embryogenesis in hydra //

77. Biol. Bull. V. 192. № 3. P. 345-363. Martin V.J., Thomas M.B., 1977. A fine-structural study of embryonic and larvaldevelopment in the gymnoblastic hydroid Pennaria tiarella II Biol. Bull. V. 153. № l.P. 198-218.

78. Martin V.J., Thomas M.B., 1980. Nerve elements in the planula of the hydrozoan

79. Pennaria tiarella II J.Morph. V. 166. P. 27-36. McKinney F.K., Jackson J.B.C., 1989. Bryozoan evolution. Studies in Paleobiology.

80. Muller W.A., 1969. Auslösung der Metamorphose durch Bakterien bei den Larven von

81. Biol. V. 275. № l.P. 215-224. Nutting C.C., 1904. American hydroids. Part II. The Sertulariidae // Spec. Bull. U.S.

82. Natn. Mus. V. 4. № 2. 325 p. Raven J.A., 2002. The evolution of cyanobacterial symbioses // Proc. Royal Irish Acad. V. 102B. № l.P. 3-6.

83. Rosen B.R., 1979. Modules, members and communities: a postscript introduction to social organisms // Biology and systematics of colonial organisms. L.: Acad. Press. 589 p.

84. Saint-Hilaire K., 1930. Morphogenetisch Untersuchungen der nichtzellularen Gebilde bei Tieren. Periderm der Hydroiden // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Allgemeine Zoologie und Physiologie der Tiere. Bd. 47. № 4. S. 512-622.

85. Sanchez J.A., LaskerH.R., 2003. Patterns of morphological integration in marinemodular organisms: supra-module organization in branching octocorall colonies // Proc. Royal Soc. of London (Series B). V. 270. P. 2039-2044.

86. Sanchez J.A., LaskerH.R., Nepomuceno E.G., Sanchez J.D., WoldenbergM.J., 2004.

87. Branching and self-organization in marine modular colonial organisms: A model // Am. Nat. V. 163. №3. P. 24-39.

88. Schmich J., Trepel S., Leitz T., 1998. The role of GLWamides in metamorphosis of Hydractinia echinata II Dev. Genes Evol. V. 208. № 5. P. 267-273.

89. Schuchert P., 1993. Phylogenese analysis of the Cnidaria // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. V.31.P. 161-173.

90. Seipp S., Schmich J., Leitz 71,2001. Apoptosis - a death-inducing mechanism tightly linked with morphogenesis in Hydractina echinata (Cnidaria, Hydrozoa) // Development. V. 128. № 23. P. 4891-4898.

91. Seipp S., Wittig K., StieningB., Bottger A., Leitz T., 2006. Metamorphosis of Hydractinia echinata (Cnidaria) is caspase-dependent//Int. J. Dev. Biol. V. 50. № 1. P. 63-70.

92. Smith D.C., 1991. Why do so few animals form endosymbiotic associations withphotosynthetic microbes? // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. V. 333. P. 225-230.

93. Sommer C., 1990. Post-embryonic larval development and metamorphosis of the hydroid Eudendrium racemosum (Cavolini) (Hydrozoa, Cnidaria) // Helgol. Meeresunters. V. 44. № 3-4. P. 425-444.

94. Tardent P., 1980. A giant Tubularia (Cnidaria, Hydrozoa) from the waters of the San Juan Islands, Washington // Syesis. V. 13. P. 17-25.

95. Thomas M.B., Edwards N.C., 1991. Cnidaria: Hydrozoa // Placozoa, porifera, cnidaria, and ctenophora / Eds. Harrison F.W., Westfall J.A. N.-Y.: Wiley-Liss, Inc. P. 91183.

96. We is V.M., Buss L. W., 1987. Infrastructure of metamorphosis in Hydractinia echinata II Postilla. V. 199. P. 1-20.

97. Weis V.M., Keene D.R., Buss L. W., 1985. Biology of the hydractiniid hydroids. 4.1.frastructure of the planula of Hydractinia echinata II Biol. Bull. V. 168. P. 403418.

98. WestD.L., 1978. The epitheliomuscular cell of hydra: its fine structure, threedimensional architecture and relation to morphogenesis // Tissue Cell. V. 10. № 4. P. 629-646.

99. WestfallJ.A., 1973. Ultrastructural evidence for a granule-containing sensory-motor-interneuron in Hydra littoralis II J. Ultrastruct. Res. V. 42. P. 268-282.

100. Westfall J.A., Kinnamon J.C., 1978. A second sensory-motor-interneuron with neurosecretory granules in hydra // J. Neurocytol. V. 7. P. 365-379.

101. Wineera J.S., 1972. The body wall of the hydroid Syncoryne tenella (Farquhar, 1895). Part 1. Histological and histochemical observations // Zoology Publications, Victoria University. V. 61. 29 p.

102. Wyttenbach C.R., 1968. The dynamics of stolon elongation in the hydroid, Campanularia flexuosa II J. Exp. Zool. V. 167. № 3. P. 333-352.

103. Wyttenbach C.R., 1973. The role of hydroplasmic pressure in stolon growth movements in the hydroid, Bougainvillia II J. Exp. Zool. V. 186. № 1. P. 79-90.

104. Yamashita K., KawaiiS., NakaiM., FusetaniN., 2003. Larval behavioral, morphological changes, and nematocyte dynamics during settlement of actinulae of Tubularia mesembryanthemum, Allman 1871 (Hydrozoa: Tubulariidae) // Biol. Bull. V. 204. P. 256-269.