Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гидроиды (HYDROIDEA) шельфа северо-западной части Японского моря и их распределение в бентали и на искусственных субстратах

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Гидроиды (HYDROIDEA) шельфа северо-западной части Японского моря и их распределение в бентали и на искусственных субстратах"

На правах рукописи

N

\ ЧАПЛЫГИНА

V

\ Светлана Федоровна

ГИДРОИДЫ (НУОЮЛСЕА) ШЕЛЬФА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ И ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В БЕНТАЛИ И НА ИСКУССТВЕННЫХ

СУБСТРАТАХ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1995

Работа выполнена в Лаборатории шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук академик РАН 0. Г. Кусакин

доктор биологических наук Ю. Я. Латыпов

кандидат биологических наук, доцент В. А. Кудряшов

Ведущее учреждение:

Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится ск.тА 1995 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря Дальневосточного отделения РАН по адресу: 690041 г. Владивосток-41, Пальчевского 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан "!£" 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного —

совета, кандидат биологических наук

Л. Л. Будникова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Одной из важных проблем фундаментальных исследований в биологии является составление полных региональных сводок по отдельным группам беспозвоночных животных, в том числе и по гидроидам. Гидроидные полипы - широко распространенные представители морского зообентоса, они регулярно встречаются в бентосных сообществах. В связи с тем, что для видов гидроидов характерны очень широкие ареалы в Мировом океане, и в Японском море в частности, эта группа беспозвоночных животных является довольно трудным объектом при проведении зонально-географического районирования шельфа исследуемой акватории. В данной работе наряду с применением традиционных методов анализа фауны были привлечены и некоторые апробированные методы теории множеств.

Обширные экспедиционные сборы ИБМ ДВО РАН 1975-1983 гг. позволили провести инвентаризацию фауны гидроидов для всей северо-западной части Японского моря, изучить качественное и количественное распределение видов, выявить взаимосвязь фауны гидроидов бентоса и обрастания. Результаты этих исследований представляют собой полную региональную сводку по фауне гидроидов исследуемой акватории.

Цель работы - изучение видового состава и распределения гидроидов в бентали и на искусственных субстратах в северо-западной части Японского моря.

Задачи исследования. 1. Определение видового состава гидроидов на шельфе. 2. Анализ сходства видового состава гидроидов в отдельных условных районах акватории. 3. Анализ зонально-географического состава фауны гидроидов на шельфе исследуемой акватории. 4. Изучение вертикального распределения фауны и зонально-географических групп а также распределения гидроидов на различных типах грунтов. 5. Изучение видового состава гидроидов в обрастании антропогенных субстратов и их распределения. 6. Изучение вселения некоторых видов гидроидов в Японское море. 7. Изучение участия гидроидов в сообществах бентоса и обрастания и взаимосвязи фауны гидроидов в бентосе и на искусственных субстратах.

Научная новизна работы. В результате обработки собственных материалов, изучения коллекций по гидроидам Зоологического института РАН и литературных данных впервые для отрядов АМеса1а и

ТЬесарЬога составлен список видов гидроидов шельфа северо-западной части Японского моря, насчитывающий 104 вида, в том числе 18 видов впервые указаны для фауны Японского моря, 3 - для Тихого океана, 1 вид - новый для прибрежных вод России. Уточнены ареалы видов. Впервые проведен анализ зонально-географического состава фауны гидроидов северо-западной части Японского моря. На основании применения традиционных методов анализа ареалов видов и методов теории множеств предложена оригинальная схема зонально-географического районирования шельфа северо-западной части Японского моря по фауне гидроидов, заметно отличающаяся от таковой по другим группам беспозвоночных животных (Кусакин, Ростомов, 1982; Гульбин и др., 1985; Ромейко, 1985). Выявлено отсутствие приуроченности видов гидроидов к какому-либо определенному типу грунта. Впервые изучена сезонная динамика наиболее массовых видов гидроидов, определены сроки их оседания. Впервые показано, что вселению гидроидов в Японское море способствуют некоторые особенности их биологии и морфологии. Гидрориза может играть роль "почек выживания" при неблагоприятном антропогенном воздействии. Также показано, что биотопы обрастания "отфильтровывают" наиболее эврибионт-ные виды из бентоса, в то же время фауна гидроидов бентоса пополняется натурализовавшимися видами-вселенцами.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные по зо-напьно-географическому составу фауны гидроидов необходимы для биогеографического районирования океана. Сведения о качественном и количественном распределении гидроидов-обрастателей, о вселении новых организмов важны для прогнозирования характера обрастания в том или ином районе, а также для практического применения с целью получения биологически активных веществ, например, обелина для нужд медицины.

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения работы доложены: на I Координационном совещании по кишечнополостным (Ленинград, 1979), Всесоюзном совещании по морской биогеографии (Владивосток, 1980), Юбилейной конференции, посвященной 20-летию Института биологии моря (Владивосток, 1987), Всесоюзном совещании по морскому обрастанию и биокоррозии (Владивосток, 1989), на годичных конференциях ИБМ ДВО РАН в 1991, 1992, 1993

гг., Гидробиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН и научных семинарах Лаборатории шельфовых сообществ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и Приложения, изложена на 170 страницах машинописного текста, иллюстрирована 33 рисунками и 37 таблицами. В Приложение вынесены аннотированный список видов гидроидов исследованного района и 30 таблиц. Список литературы включает 248 названий, из них 117 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал, методы его сбора и анализа.

Материалом для данной работы послужили пробы бентоса, собранные сотрудниками Лаборатории шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН в июле-сентябре 1974-1980 гг. у материкового побережья от мыса Гранитный до мыса Сущева, в прибрежье западного Сахалина и о-ва Мо-нерон и пробы обрастания, собранные на гидротехнических сооружениях в тех же районах и зал. Петра Великого в июле-сентябре 1980-1983 гг., на судах каботажного и дальнего режимов плавания в июле-сентябре 1975-1980 гг., на установках марикультуры, собранные в течение весенне-летнего и осеннего периодов 1985 г в зал. Славянка (бухта Северная) и в бухте Алексеева (о-в Попова). Пробы по меропланктону были собраны в бухте Алексеева за период с марта 1986 г. по октябрь 1988 г.

Гидроиды в бентосе встречены на глубине от 2 до 300 м, обнаружены в 94 разрезах на 225 станциях и в 282 пробах, из которых 110 - количественных, 44 - качественных, 34 - дночерпательных, 65 - траловых и 29 - собранных драгой. В обрастании пирсов.и причалов гидроиды обнаружены в 447 пробах 202 станций. В обрастании плавсредств гидроиды встречены на 76 судах каботажного плавания (213 проб) и 37 судах дальнего режима плавания (189 проб). С установок марикультуры гидроиды представлены в 121 пробе, гидромедузы обнаружены в 110 пробах меропланктона. В зал. Петра Великого гидроиды в бентосе найдены в 14 пробах. Всего обработано 1376 проб.

Сбор материала до глубины 40 м проводился с использованием легководолазного оборудования, в нижней сублиторали пробы брали с помощью дночерпателя "0кеан-50", трала Сигсби и зоологической драги. Отбор проб до глубины 40 м осуществляли по методике гидробиологической съемки верхней сублиторали в условиях подвижных экспедиций (Лукин, Фадеев, 1982; Фадеев, Лукин, 1982).

Станции на шельфе были выполнены на следующих глубинах: 2-5-10-15-20-(30)-40-60(80) -100(120)-150(170) -200-250-300 м. В скобках отмечены дополнительные глубины, на которых делали станции в случае резкой смены фауны или грунта на основных станциях.

Пробы с пирсов и причалов отбирались с помощью аквалангистов в легководолазном снаряжении во время сизигийного отлива (Кашин, 1982). Количественные пробы брали с помощью скребка, чаще всего

о р о

использовалась площадка 0,01 м", реже 0,05 м и 0,1 м .

Материал с судов собирался как в доках, так и на плаву. В последнем случае сначала аквалангистом осуществлялся визуальный осмотр обрастания, затем с помощью скребка-сачка брали количественные пробы, исползовались площадки 0,01 м2, 0,0025 м2 и 0,04 мЕ.

Материал с садков установок марикультуры отбирали по методике, предложенной И.А.Кашиным и С.И.Масленниковым (1993).

Камеральная обработка проб проводилась по общепринятой гидробиологической методике (Кусакин и др, 1974). Крупные колонии гидроидов взвешивались на аптекарских весах с точностью до 5-10 мг. мелкие - на торсионных с точностью до 1-5 мг.

Математическая обработка видовых списков гидроидов проводилась с помощью кластерного анализа. В качестве показателя сходства использовали коэффициент Серенсена-Чекановского (Андреев, 1980). Для наглядного представления матриц сходства строили денд-рограммы по методу средней. По матрицам включения был построен орграф, иллюстрирующий взаимоотношения фаун гидроидов отдельных районов. Все расчеты проведены автором на персональном компьютере IBM PC/AT.

Для оценки степени сходства и различия фаунистических районов, отличающихся по составу гидроидов и гидрологической обстановке были использованы формулы Хаккара (Грейг-Смит, 1967): С/ (Dt + D2 - OxlOO,

где С - число общих видов в фаунах сравниваемых районов, D[ число видов, обитающих в первом районе, D2 - число видов, обитающих во втором районе, и Престона (Preston, 1962):

Dx /D1 + 2 и D2/D1+2. где D,i2 - (Dj + D2 - С) - максимальное разнообразие видов в сравниваемых районах.

Последние два коэффициента приведены для того, чтобы сопоставить полученные нами результаты по фауне гидроидов с данными предшествующих авторов по другим группам беспозвоночных животных (Кусакин, Ростомов, 1982; Гульбин и др., 1985; Ромейко, 1985 и

др.).

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика исследованного района

В главе на основе литературных данных рассматриваются географическое положение, особенности рельефа дна, береговой линии и грунтов, приведены данные о гидрологическом режиме (течения, водные массы, температура воды) района исследований, оказывающем значительное влияние на состав и распределение гидроидов и позволяющим понять причины сходства и различия фаун гидроидов отдельных районов. В главе также представлены графики максимальных значений температуры воды исследованной акватории, полученных в экспедициях ИБМ ДВО РАН за 1977-1978 гг.

Глава 3. Видовой состав гидроидов шельфа северо-западной части Японского моря

В результате обработки материала в исследуемом районе обнаружено 79 видов и подвидов гидроидов, принадлежащих к 26 родам 9 семействам отрядов Athecata и Thecaphora.

Аннотированный список видов гидроидов приведен в приложении, поскольку в него включены виды, найденные как в бентали (79 видов), так и обрастании (24 вида). Ареалы видов составлены на основе литературных данных и данных о распространении видов в морях бывшего СССР (по коллекциям Зоологического института РАН).

При изучении Hydroldea для фауны шельфа Японского моря впертые отмечено 18 видов: Eudendrium annulatum, Е. ramosum, Hydrac-

tinia serrata, Gonothyraea loveni, Laoraedea flexuosa, Serularella craticula, S. pinnata, Serularia brashnikowi, S. converrucosa, S. schydlowskii, Abietinaria variabilis, A. annulata, Thuiarla subthuja, T. cedrina, Halecium speciosura, H. ochotense, H. reversum, Schizotricha gracilis, из нихЗ вида H. serrata, G. loveni и S. schydlowskii - новые для фауны Тихого океана. Вид Sertularella inabai - впервые указан для прибрежных вод России.

Общий список, используемый для анализа, с учетом данных литературы составляет 104 вида и подвида гидроидов , принадлежащих к 33 родам и 15 семействам отрядов Athecata и Thecaphora.

Сходство видового состава гидроидов отдельных условных районов

Известно, что минимальные выделы для групп организмов, способных легко расселяться, будут крупнее, чем те, что выявлены на слабо расселяющихся организмах (Старобогатов, 1982). Гидроиды относятся к той группе организмов, для которых характерны очень широкие ареалы видов в Мировом океане (Наумов, 1960), что, по-видимому, связано со способностью этой группы беспозвоночных размножаться как бесполым, так и половым способами. В данной исследуемой акватории подавляющая часть видов гидроидов имеет также очень широкое распространение, а видов с узкими границами распространения очень немного. Используя опыт np¿дшecтвyющиx исследователей (Кусакин, Ростомов, 1982; Гульбин и др., 1985 и др.), нами на шельфе северо-западной части Японского моря было выделено предположительно 4 больших участка. Первый участок включает прибрежные воды зал. Петра Великого, второй - часть побережья северного Приморья, третий - материковое побережье Татарского пролива и северную и среднюю части западного Сахалина, четвертый - побережья юго-западной части Сахалина и о-ва Монерон.

Для того, чтобы более четко выявить границы между выделенными участками, мы, основываясь на опыте В.И.Фадеева (1988), применили некоторые методы теории множеств. С целью фаунистического сравнения весь шельф Приморья и западного Сахалина был разбит на 9 участков (рис. 1А) сходной степени изученности или условных районов, поскольку гидробиологические работы вдоль всего побережья велись по единой методике. При выделении участков мы руководство-

я

100 90 30 70 60 SO

40 -30 -

(D© (!) ©

I II III № V И КИШ

в

- — Д = 50% -- Д = eoz

-- Д = 6 5%

Рис. 1. Расположение девяти условных районов (А), дендрог-рамма сходства (Б) и орграф "производности" (В) видового состава гидроидов на шельфе исследованных районов.

Границы условных районов: I - зал. Петра Великого, II - мыс Гранитный - бухта Нерпа, III - мыс Рифовый - бухта Золотая, IV -бухта Нельма - мыс Датта, V - мыс Боэна - мыс Сущева, VI - мыс Уанди - мыс Хакуй, VII - траверз реки Старица - бухта Охотмари, VIII - мыс Лопатина - мыс Крильон, IX - о-в Монерон.

вались следующими положениями: 1) участки выбирались достаточно протяженными, чтобы списки видов были репрезентативными; 2) участки подбирались довольно большими и для того, чтобы на них были представлены все типы жестких грунтов, к которым обычно приурочены гидроидные полипы; 3) учитывалась предварительная изученность фауны гидроидов в исследуемой акватории; 4) учитывались гидрологические характеристики района исследования; 5) участки по протяженности должны быть соизмеримы с таковой зал. Петра Великого. В этих условных районах, за исключением зал. Петра Великого, выполнено соответственно 120, 128, 100, 120, 86, 125, 84, 90 гидробиологических станций, гидроиды в этих условных районах были обнаружены соответственно в 32, 37, 16, 21, 29, 22, 30 и 47 станциях.

Сходство видового состава гидроидов между 9 условными районами исследуемой акватории оценивалось с помощью анализа мер сходства Серенсена-Чекановского по методу средней. Результаты наглядно иллюстрированы в виде дендрограммы (рис. 1Б). Из нее видно, что вся исследуемая акватория распалась на 2 больших кластера с уровнем сходства 43,9%, причем в первом и во втором кластерах выделилось также по два кластера с уровнем сходства 51,1%. Таким образом, фактически можно говорить о выделении в исследуемой акватории 4 надрайонов.

Первый кластер (рис. 1Б) представляет собой видовые списки гидроидов зал. Петра Великого. Во втором кластере наиболее сходны по видовому составу II и III условные районы с уровнем сходства 61,3%, в третьем кластере - 4 северных района Татарского пролива (IV, V, VI и VII) с уровнем сходства от 54,7% до 59,5%. В четвертый кластер с 54,7% уровнем сходства объединились видовые списки гидроидов юго-западного Сахалина (VIII) и о-ва Монерон (IX). Фауны гидроидов отдельных районов в каждом из этих кластеров довольно близки по преобладающему в их составе количеству эв-ритермных широкобореальных и холодноводных бореально-арктических г.идов.

Анализ сходства фаун гидроидов на основании матрицы мер включения показал (рис. 1В), что наиболее "близкое" сходство наблюдается в условных районах, выделенных в северном Приморье (II и

III) и в Татарском проливе (IV, V, VI, VII). Фауна гидроидов зал. Петра Великого (I), юго-западного Сахалина (VIII) и о-ва Монерон (IX) является наиболее оригинальной. Отдельные районы Татарского пролива (IV и VII) представлены банальной фауной гидроидов. Из орграфа хорошо видно (рис. 1В), что фаунистический градиент вдоль побережий Приморья и западного Сахалина направлен с юга на север, затем в куту Татарского пролива число видов?напротив,увеличивается. Фаунистический градиент создается за счет представителей теп-ловодных, широкобореальных и бореально-арктических зонально-географических групп фауны гидроидов.

На основании изучения границ распространения видов гидроидов а также анализа фауны с помощью методов теории множеств можно сделать вывод о выделении в исследуемой акватории четырех фаунис-тических районов, границы между которыми находятся у мыса Поворотного и бухты Золотой материкового побережья и мыса Лопатина юго-западного Сахалина.

Глава 4. Зонально-географический состав фауны гидроидов шельфа исследованного района

Зонально-географический анализ фауны

В выделенных четырех фаунистических районах рассматриваемого шельфа, отличающихся по фауне и гидрологическому режиму, соотношение зонально-географических групп фауны гидроидов заметно различается. На шельфе первого фаунистического района (зал. Петра Великого) преобладают бореапьно-арктические виды - 40%, почти в 1,5 раза меньше широкобореальных - 26%, третью часть фауны составляют тепловодные виды - 34%, из них тропическо-субтропических -8% (4 вида), субтропических - 2% (1 вид), субтропическо-низко-бореальных - 18% (9 видов), низкобореальных - 6% (3 вида).

Во втором фаунистическом районе (северное Приморье) широкобореальных становится больше, чем бореально-арктических (соответственно 48,1 и 40,4%). Тепловодных видов' здесь в 3,5 раза меньше, чем в зал. Петра Великого, среди которых 1 тропичес-ко-субтропический (1.9%), 2 субтропическо-низкобореальных (3,9%) и 2 низкобореальных (3,8%). Обитает 1 высокобореальный вид (1,9%).

В прибрежье третьего фаунистического района (Татарский пролив) соотношение широкобореальных и бореально-арктических видов не отличается заметно от такового 4 фаунистического района (юго-западный Сахалин и о-в Монерон), но в этих районах исчезают тропическо-субтропические и субтропические виды. На шельфе юго-западного Сахалина и Монерона значительно увеличивается роль высокобореальных видов (11,8%, 8 видов), в Татарском проливе их намного меньше - 3,4% (2 вида).

В целом на шельфе северо-западной части Японского моря преобладает широкобореапьный комплекс - 40 видов (38,8%). Тепловод-ных вдвое меньше - 19 видов (18,5%): тропическо-субтропических видов - 4 (3,9%), субтропических - 1 (1%), субтропическо-низкобо-реальных - 9 (8,7%), низко бор еальных - 5 (4,9%). Холодноводный комплекс содержит 33 бореально-арктических (32%) и 11 высокобореальных (10,7%) видов.

Таким образом, в целом фауну гидроидов в исследуемой акватории можно охарактеризовать как широкобореальную, в то же время она довольно своеобразна и отличается от некоторых групп беспозвоночных животных, таких как двустворчатые и брюхоногие моллюски, изоподы, амфиподы (Кусакин, Ростомов, 1982; Гульбин и др., 1985; Ромейко, 1985; Будникова, 1989), также высших водорослей (Клочко-ва. 1986) и всего бентоса в целом (Фадеев, 1988). В указанных группах для данной акватории преобладает низкобореальная фауна.

Вертикальное распределение фауны гидроидов и их зонально-географических комплексов

В связи с широкобореальным характером фауны гидроидов наиболее интересным представляется изучение вертикального распределения зонально-географических групп, соотношения которых изменяются с глубиной. Различия имеются во всех четырех фаунистических районах. В зал. Петра Великого в верхней сублиторали преобладают теп-ловодные виды, а в нижней - бореально-арктические. В данном районе наиболее оригинален характер вертикального распределения зонально-географических групп. Так, глубже 16-20 м выклинивается подавляющая часть тепловодных видов - здесь наблюдается 1 пик ин-тенивности смены фаун. С 31-40 м исчезают все тепловодные виды. Число видов уменьшается с 17 до 5. Затем с глубины 41-60 м число

видов вновь увеличивается за счет широкобореальных и бореаль-но-арктических видов (2 пик интенсивности смены фаун). число видов нарастает до глубины 151-200 м. С глубины 201-250 м исчезают псе широкобореальные виды (3 пик интенсивности смены фаун).

Во втором, третьем и четвертом фаунистических районах в верхней сублиторали наблюдается довольно низкое количество тепло-водных видов, а различаются они тем, что эти тепловодные виды во 2 фаунистическом районе выклиниваются на глубине 31-40 м, а в 3 и 4 районах - на глубине 21-30 м. С этих же глубин в последних 3-х районах происходит нарастание числа видов за счет представителей широкобореальных и бореально-арктических комплексов. Затем широкобореальные виды исчезают во 2 районе на глубине 201-250 м, в 3 - на глубине 101-150 м, а в 4 фаунистическом районе продолжают обитать на глубине 151-200 м. Такое распределение зонально-географических групп фауны гидроидов в четырех изученных фаунистических районах обусловлено, во-первых, расположением слоев водных масс в северо-западной части Японского моря (Леонов, 1960), во-вторых, гидрологическими условиями локального характера отдельных участков акватории. В зал. Петра Великого существование максимального числа теплолюбивых видов гидроидов связано с летними модификациями прибрежных вод (Бирюлин и др., 1970), у о-ва Мо-нерон - отепляющим воздействием отдельных струй Цусимского течения (по данным экспедиций ИБМ ДВ0 РАН за 1977-1978 гг. температура воды здесь на глубине 25 м составляет 19,6°С, на 40 м -9,6°С).

Вертикальное распределение зонально-географических комплексов гидроидов на шельфе исследуемой акватории соответствует расположению слоя холодной воды: для теплолюбивых видов в зал. Петра Великого он расположен на глубине 15-20 и 30-40 м, в северном Приморье - на глубине 30-40 м. в Татарском проливе - на глубине 20-30 м, на Монероне - на глубине 20-30 м, 80-100 м; для бореаль-ного комплекса видов слой температурного скачка расположен в зал. Петра Великого на глубине 200-250 м, в северном Приморье и на Монероне - на глубине 150-200 м, в Татарском проливе - на 80-100 м.

Таким образом, бореальный характер фауны гидроидов накладывает свой отпечаток на их вертикальное распределение в изученных

4-х фаунистических районах. Особенности этого распределения заключаются, во-первых, в том, что смена зонально-географических комплексов гидроидов обусловлена не только термопатией видов, но и распределением грунтов исследуемой акватории. Во-вторых, существенное отличие фауны гидроидов от других групп беспозвоночных: двустворчатых и брюхоногих моллюсков и изопод, в которых преобладает низкобореальная фауна, состоит в нарастании количества видов гидроидов с глубины 21-30 м до 81-150 м, в то же время у выше перечисленных групп увеличение числа видов происходит лишь до 40-50 м, а затем постепенно снижается до минимума. В-третьих, для многих групп беспозвоночных животных в данной акватории характерно существование 2-х независимых низкобореальных фаун, разобщенных по глубине более холодноводной фауной (Голиков и др., 1980; Кусакин, Ростомов, 1982; Ромейко, 1985 и др.). Для гидроидной фауны таких особенностей не обнаружено. Тепловодные виды гидроидов, спускающиеся на максимальные глубины шельфовой зоны, обитают и в верхних отделах шельфа.

Проведенный анализ зонально-географического состава и вертикального распределения зонально-географических групп гидроидов показал, что в фауне гидроидов крайне мало низкобореальных видов (4,9%), в то же время преобладают широкобореальные (38,8%) и бо-реально-арктические (32%) виды. Такие же особенности фауны гидроидов были отмечены А.Е. Анцулевичем (1987) в прибрежье Южных Курильских островов: причем на литорали и в верхней сублиторали (до глубины 40 м) фауна гидроидов в этом районе низкобореальна, а в нижней сублиторапи (40-200 м) - высокобореальна.

Сравнение сходства видового состава гидроидов верхне- и нижнесублиторальных участков шельфа 4-х фаунистических районов и Южных Курильских островов а также их зонально-географического состава показывает, что по видовому составу верхнесублиторальные участки зал. Петра Великого наиболее близки с северным Приморьем, а Татарского пролива - с юго-западным Сахалином и Монероном. По зонально-географическим комплексам наиболее тепловодной является фауна гидроидов зал. Петра Великого. Также выявлено, что фауна гидроидов нижнесублиторальных участков всех 4-х фаунистических районов довольно обособлена и является холодноводной по всей исс-

ледуемой акватории. Фауна гидроидов Южных Курильских островов отличается по видовому составу от таковой как верхне- так и нижнесублиторальных участков 4-х фаунистичесих районов. Кроме того, фауны гидроидов нижнесублитральных участков Южных Курильских островов и фаунистических районов северо-западной части Японского моря значительно отличаются друг от друга, фауна первой из них содержит более 2/3 холодноводных видов, отсутствующих в Японском море (без учета видов, обитающих одновременно в верхней и нижней сублиторали).

Сравнение фауны гидроидов для шельфа в целом 4-х фаунистических районов и Южных Курильских островов по методам Жаккара и Престона показало, что побережье зал. Петра Великого фаунистичес -ки наиболее близко северному Приморью, затем Татарскому проливу, затем Южным Курильским островам и в меньшей степени 4 фаунисти-ческому району. Побережья 2 и 3 районов по фауне гидроидов почти также близки, как и побережья 2 и 4 и в меньшей степени они сходны с зал. Петра Великого и Южными Курильскими островами. Наиболее близки по фауне побережья 3 и 4 фаунистических районов. Побережье Южных Курильских островов более близко 4 фаунистическому району, затем 3, затем 2 и в меньшей степени зал. Петра Великого. В целом анализ показывает, что довольно высокий уровень сходства всех пяти районов не позволяет относить их к разным биогеографическим провинциям (таблица).

Кроме анализа степени сходства фаун различных районов важным критерием для выделения биогеографических подразделений является ранг и степень эндемизма (Гурьянова, 1972). Однако в фауне гидроидов исследуемой акватории эндемичные таксоны почти не обнаружены, за исключением одного вида НуйгапМеа рМаШогпиз.

В пределах северо-западной части Японского моря большинство авторов (Кусакин, Ростомов, 1982 и др.) весь шельф относят к единой Маньчжурской биогеографической провинции, входящей в состав Айнской подобласти.

Используя методы Жаккара и Престона (см. таблицу) для биогеографического районирования исследуемой акватории с учетом вертикального распределения фауны гидроидов мы склонны относить к низ-кобореального типа Маньчжурской биогеографической провинции лишь

верхнесублиторальные участки шельфа всех 4-х фаунистических районов. Нижнесублиторальные участки из-за специфичности фауны гидроидов, по-видимому, являются частью переходного района между Маньчжурской и Берингийской подобластями.

Таблица

Показатели степени сходства и различия фауны гидроидов шельфа северо-западной части Японского моря и Южных Курильских

островов

1 1 Район 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1 -4 1 1 1 Южные Куриль- 1 1ские острова 1 1 |

1 1 1 1 50 1 38,15 31,3 1 29,0 1 1 1 31,1 1 1 1

1 2 1 1 0,56 1 1 52 45,3 1 48,1 1 1 1 36.4 1 1 |

1 3 1 1 0,6 1 1 0,45 58 1 51,2 1 1 1 37,9 1 1 |

1 4 1 1 0,63 1 1 0,43 0,39 1 68 1 1 1 40,4 1 1 |

1 Южные Курильские острова | 1 0,57 1 | 1 0,52 1 ! 0,51 1 1 1 0,49 1 1 1 1 84 1 1 1 | |

Примечание. Справа от диагонали приведены показатели степени сходства по Жаккару (%), слева - показатели различия по Престону; по диагонали - число видов в соответствующих регионах.

Глава 5. Распределение гидроидов на различных типах грунтов

в северо-западной части Японского моря Гидроидные полипы являются прикрепленными к субстрату формами беспозвоночных животных и поэтому их распространение приурочено в основном к твердым грунтам. По способу питания гидроиды относятся к хищникам. Недавние исследования показали, что в рацион питания кроме зоопланктона входят и некоторые виды фитопланктона, а также пыльца растений (Марфенин, Хоменко, 1989).

В исследуемой акватории Японского моря выделено 9 типов

грунтов: 1 - скалисто-каменистые; 2 - валуны и глыбовый напал; 3 - валунно-галечные и валунно-ракушевые; 4 - галечные, ракушевые и галечно-ракушевые; 5 - галечно-ракушевые с примесью песка или ила, галечные с примесью песка или ила, ракушевые с примесью песка или ила; 6 - песчаные; 7 - илисто-песчаные или песчано-илис-тые; 8 - илистые; 9 - вторичный субстрат (гидроиды поселяются эпибионтно на моллюсках, водорослях, других видах гидроидов). Терминология для донных осадков заимствована из работы Е. Н. Дьяконовой-Савельевой и А.М.Дьяконова'(1954).

Распределение гидроидов на донных осадках в 1 фаунистическом районе (зал. Петра Великого) не рассматривается, поскольку данных по приуроченности гидроидов к грунтам недостаточно.

Во втором фаунистическом районе наибольшее видовое богатство гидроидов отмечено на валунно-галечных, галечно-ракушевых и га-лечно-ракушевых с примесью песка и ила грунтах, являющихся преобладающими в данном районе. Гидроиды на этих грунтах составляют 34% (18 видов), 39,6% (21 вид) и 37,7% (20 видов) соответственно от их общего числа в исследуемом фаунистическом районе. На этих 3-х типах осадков обитают представители семейства Sertulariidae (Sertularella gigantea, Sertularia plumosa, S. tatarica, Abieti-naria abietina, Thuiaria kudelini и др.), реже семейств Lafoeldae (Grammaria abietina и др.) и Haleciidae (Halecium marsupiale). Меньше всего видов гидроидов на песчаных, илисто-песчаных и валунных грунтах. Наибольшая биомасса гидроидов во 2 фаунистическом районе на песчаном грунте - 18,6 г/м2, на скалисто-каменистом и валунном с примесью гальки и ракуши - 9,45 и 9,2 г/м" соответственно. На других жестких грунтах их биомасса значительно меньше. Наибольшая частота встречаемости гидроидов наблюдается на галечно-ракушевых и галечно-ракушевых с примесью песка и ила. Так, у Т. kudelini она составляет 9.4% от общего числа проб в данном районе, у A. abietina и Т. subthuja - по 4, 7%.

В 3 фаунистическом районе наибольшее видовое богатство обнаружено на грунтах из гальки и ракуши с примесью песка и ила (36,3%, 21 вид), наиболее распространенных в данном районе. На этом типе осадков обитают представители тех же семейств (Sertulariidae. Lafoeidae, Haleciidae). что и для 3, 4 и 5 типов грунтов

во 2 фаунистическом районе. Здесь также меньше всего видов на валунных грунтах (12,1%, 7 видов). На илистых грунтах гидроиды в 3 районе отсутствовыапи, как и в предыдущем. Наибольшее значение биомассы гидроидов здесь отмечено на скалисто-каменистых грунтах (445 г/м2), на галечно-ракушевом и валунном - она составляла 19 и 1,9 г/м2 соответственно.

В четвертом фаунистическом районе зональный характер грунтов нарушен, скалисто-каменистые и галечно-ракушевые грунты распространены до глубины 90-100 м, на них обнаружено наибольшее видовое богатство гидроидов (57,4%, (39 видов) и 47% (32 вида) соответственно) . На этих грунтах обитают также представители семейств Sertulariidae, Lafoeidae, Haleciidae, Campanulariidae. Биомасса гидроидов в данном районе довольно низка по сравнению с таковой из рассматриваемых выше фаунистических районов. Максимальная биомасса гидроидов обнаружена на валунном грунте (43 г/м").

Таким образом, можно заключить, что гидроиды предпочитают для поселения в основном жесткие грунты, виды гидроидов не проявляют четкой приуроченности к какому-либо одному типу жестких грунтов. Биомасса гидроидов невысока и составляет, как правило, не более нескольких десятков граммов на м2.

Глава 6. Гидроиды в обрастании различных типов искусственных субстратов в северо-западной части Японского моря

Видовой состав гироидов, сезонная динамика массовых видов и их распределение были изучены на различных антропогенных субстратах: пирсах и причалах, судах различных режимов плавания, на гидробиотехнических сооружениях (ГБТС).

На антропогенных субстратах выявлено 24 вида и подвида гид-роидов-обрастателей, принадлежащих к 17 родам и 8 семействам отрядов Athecata и Thecaphora, из них на пирсах и причалах обнаружено 22 вида, на судах каботажного плавания - 6 видов, на судах дальнего плавания - 9 видов и на установках марикультуры - 3 вида гидроидов.

15 видов указывается впервые для фауны гидроидов обрастания Японского моря: Bougainvillia ramosa, Eudendrium annulatum. Согу-ne pusilla, Orthopyxis platycarpa, Clytia languida, Gonothyraea

loveni, Laomedea calceolifera, L. flexuosa, Calicella syringa, Serularella spinosa, Halecium labrosum, H. lucium, H. linkoi, Plumularia íilicaalis f. japónica, Halopteris secundaria, 8 видов являются новыми для фауны обрастания Мирового океана: С. pusilla, 0. platycarpa, S. spinosa, Abietinaria filicula, A. inconstans, H. linkoi, H. lucium, P. filicaulis f. japónica. Новыми для фауны обрастания Тихого океана отмечено 2 вида: G. loveni и L. flexuosa.

В зонально-географическом составе гидроидов-обрастателей также, как и в бентосе, преобладают широкобореальные виды - 37,5% (9 видов). тепловодные составляют 33,3% (8 видов) и бореаль-но-арктические - 29,2% (7 видов).

Стационарные гидротехнические сооружения

По всему исследуемому району на пирсах и причалах было выявлено 22 вида гидроидов, из них 9 видов - новые для фауны обрастания Японского моря.

Наиболее обилен по видовому составу гидроидов-обрастателей зал. Петра Великого, здесь обследовано 19 пирсов и причалов на глубине 0,1-8 м, обнаружено 17 видов гидроидов. Меньше всего видов найдено в бухте Золотой Рог (3), что, очевидно, связано со значительным загрязнением ее промышленными и бытовыми стоками. В зонально-географическом составе фауны гидроидов зал, Петра Великого на пирсах и причалах преобладают теплолюбивые виды - 50% (1 тропическо-субтропический - 6,2%, 5 - субтропическо-низкобореаль-ных - 31,3% и 2 низкобореальных вида - 12,5%), широкобореальных и бореально-арктических поровну (по 25%).

В северном Приморье и средней части западного Сахалина обследовано по 5 пирсов, в северной части Татарского пролива - 3 пирса на глубине 0,2-8 м, на них обнаружено 12, 7 и 9 видов гидроидов соответственно. В первых двух районах преобладают теплолюбивые виды гидроидов (50 и 42,8%). а в третьем - широкобореальные виды (44,4%).

В целом в северо-западной части Японского моря на пирсах и причалах в зонально-географическом составе теплолюбивых столько же, сколько и широкобореальных (по 36,4%), бореально-арктические составляют 27,2%.

Наиболее широко распространенными видами по всему району

исследований на гидротехнических сооружениях являются 0. longis-sima, В. ramosa и С. languida. для которых характерны наиболее высокие показатели биомассы и частоты встречаемости. Так, средняя и максимальная биомасса у 0. longissima в окраинных участках зал, Петра Великого составляет 344-395,6 г/м2 и 830-1010 г/м2 соответственно, у В. ramosa в Амурском заливе эти биомассы составляют 520 и 1500 г/м2 соответственно, у С. languida - 12.1 и 36,2 г/м2 соответственно (в порту Южно-Морском).

По всему исследуемому району на пирсах и причалах обнаружено два вида-вселенца L. calceolifera и L. flexuosa, средняя и максимальная биомасса первого вида составляют 22,5 и 43 г/м2, у второго - 7,1 и 21,4 г/м2 соответственно.

При сравнении с другими антропогенными субстратами на пирсах и причалах в исследуемом районе обнаружено максимальное число видов за счет контакта их с бенталыо, длительной экспозиции и вследствие того, что пирсы и причалы не подвергаются очистке от обрастания, что способствует постоянному подтоку видов из близлежащих участков бентали.

Суда различных режимов плавания

Изучение фауны гидроидов-обрастателей проведено для 3-х типов судов: судов, стоящих на приколе и длительных межрейсовых стоянках, судов портового и прибрежного плавания и судов неограниченного района плавания. На первых двух типах судов найдено по 6 видов, на третьем - 9 видов.

Наиболее широко распространенными в обрастании судов со значительными биомассами являются 0. longissima, В. ramosa и Tubula-ria larynx.

На судах, стоящих на приколе и длительных межрейсовых стоянках в зал. Петра Великого (бухты Витязь и Золотой Рог) обнаружено 4 вида гидроидов: 0. longissima, В. ramosa, Т. larynx и С. languida. На этих судах средняя и максимальная биомасса у 0. longissima составляет 107 и 150 г/м', у В. ramosa и Т. larynx эти значения биомассы составляли 1,8 и 10,2 г/м2 и 3,4 и 27,6 г/м2 соответственно. В северной части моря (бухта Ольга и поселки Пластун и Холмск) на данном типе судов видовой состав гидроидов обеднен, встречено два вида гидроидов: 0. longissima и L. flexuosa, их би-

омасса здесь не превышает 122 r/iC.

В зал. Петра Великого осмотрен портофлот в Зарубино и Владивостоке. Из полученных данных следует, что в Зарубинской гавани на судах портофлота в сообществе обрастания может доминировать 0. longissiraa с биомассой более 3 кг/м\ В бухте Золотой Рог также наблюдался "гидроидный тип" обрастания (Звягинцев, 1991). Кроме обелии здесь в обрастании судов участвуют также В. ramosa и Т. larynx. В северной части моря (поселках Валентин, Пластун. Рудная Пристань, Ванино и бухте Ольга) на данном типе судов видовой состав гидроидов обеднен, биомасса их невысока.

На судах прибрежного плавания в зал. Петра Великого присутствует тот же набор видов гидроидов, что и на двух выше приведенных типах судов. Довольно высокие значения биомассы обелии отмечены на судах, которые подолгу стоят.

Обследованные суда дальнего плавания можно разделить на две большие группы: транспортные и рыбопромысловые. Наибольшее число видов гидроидов найдено на транспортных судах, курсирующих между советскими портами Японского моря и портами Курильских островов и судах, работающих в Япономорском и Южно-Курильском промысловом районах (по 6 видов). Здесь зафиксированы наиболее высокие значения биомассы 0. longissima и Т. larynx (796 и 880 г/м2 соответственно) .

Необходимо отметить, что практически почти на всех типах исследованных судов обнаружены виды-вселенцы L. flexuosa и L. calceoliíera. Наибольший интерес с этой точки зрения представляют суда дальнего плавания. На одном из таких судов, пришедшем из Кубы, были найдены колонии вида L. flexuosa.

Из изложенного выше следует, что видовой состав гидроидов на судах довольно беден по сравнению с таковым на пирсах и причалах за счет отсутствия контакта с бенталью, непродолжительного времени экспозиции и регулярной очистки судов от обрастания.

Установки марикультуры в заливе Петра Великого

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ГИДРОМЕДУЗ В ПЛАНКТОНЕ. В зал. Петра Великого в обрастании ГБТС наиболее массовыми видами среди гидроидов являются 0. longissima, В. ramosa и С. languida. Вымет гидромедуз обелии длится с марта по июнь и в очень незначительном

количестве - с последней декады сентября по середину октября. Наиболее высокая численность гидромедуз обелии зафиксирована во второй половине апреля (до 3400 экз/м'). Взрослые медузы гидроида В. ramosa были обнаружены в апреле, вымет молодых медузок последнего вида зарегистрирован с конца августа до первой декады октября. Молодые медузки гидроида С. languida обнаружены в первой половине августа. Таким образом, сроки вымета гидромедуз всех 3-х видов приходятся на различные сезоны года и зависят от температуры воды.

УЧАСТИЕ ГИДРОИДОВ В СООБЩЕСТВАХ ОБРАСТАНИЯ ОДНОГОДИЧНОЙ И ДВУХГОДИЧНОЙ ЭКСПОЗИЦИИ ГБТС. Сезонную динамику биомассы массовых видов гидроидов 0. longissima, В. ramosa и С. languida исследовали в обрастании ГБТС в зал. Петра Великого в течении весенне-летнего и осеннего периодов. Оседание планул обелии на субстрат в бухте Северная происходит с первой половины мая по июнь, В. ramosa - с августа по сентябрь, С. languida - в августе. Показана роль гидроидов в сообществах обрастания одногодичной и двухгодичной экспозиции. Делается вывод о том, что сукцессия сообществ макрообрастания на ГБТС в диапазоне глубин от 5 до 20 м начинается с гидроидной фазы развития, причем в весенние месяцы доминирует 0. longissima, в осенние - В. ramosa. Установлено, что температура воды 18°С для бореально-арктического вида 0. longissima является верхней летальной температурой, при которой колонии обелии деградируют.

Глава 7. О вселении некоторых видов гидроидов в Японское

море

Ранее для некоторых групп беспозвоночных животных применительно к обрастанию судов было выделено три группы видов, находящихся на различных стадиях акклиматизации в северо-западной части Японского моря (Багавеева и др., 1984).

К первой группе относятся потенциальные вселенцы, встреченные только в обрастании судов дальнего плавания. Среди гидроидов таких видов нет.

Во вторую группу входят виды, находящиеся на промежуточных фазах акклиматизации. Это гидроиды Gonothyraea loveni, Laomedea

Пехиоза и Ь. са1сеоШега. До настоящего времени исходным ареалом для данных трех видов являлись в основном умеренные воды Северной Атлантики. С. 1оуеп1 был также найден в Калифорнии на плавучих доках и днищах судов, Ь. са1сеоШега - в Желтом море. Нами эти виды обнаружены в обрастании судов различных режимов плавания и на пирсах и причалах в северо-западной части Японского моря, есть отдельные находки их и в бентали, что свидетельствует о начавшейся натурализации данных видов. Все три вида в исходном ареале были зарегистрированы и на антропогенных субстратах: Ь. Пе-хиоэа - в обрастании буев и экспериментальных пластин в Вудс-Холе и Плимуте, на плавнике в Ливерпуле, Ь. са1сеоШега - в обрастании судов и экспериментальных пластин в Вудс-Холе, С. 1оует - на судах в Плимуте и Кейптауне. Отмечается эврибионтность указанных видов. Все они могут обитать в условиях пониженной солености, вид Ь. Пехиоэа менее чувствителен к высоким концентрациям меди и цинка, чем другие виды.

Третью группу составляют натурализовавшиеся виды. К ним относится гидроид С. 1ащи1(1а. Этот вид найден в обрастании всех исследованных нами антропогенных субстратов, весьма обычен он и в бентали данного района.

В данной главе делается вывод о том, что вселению гидроидов в новые районы способствуют некоторые особенности их биологии и морфологии гидроризы. Показано, что роль "почек выживания" в неблагоприятных условиях среды у гидроидов может выполнять гидрориза.

Глава 8. Об участии фауны гидроидов в сообществах бентоса и обрастания

В сообществах бентоса на жестких грунтах в Татарском проливе преобладают макрофиты с биомассой до 10 кг/м" и более (Фадеев, 1980). Гидроиды же здесь составляют незначительную долю - от 1,5 до 43,1 г/м2. В тоже время в сообществах обрастания гидроиды могут доминировать, но только в тех, которые находятся на начальных фазах сукцессии. Так, на судах портофлота в Зарубино ко 2-му году экспозиции биомасса обелии достигала более 3 кг/м2, а на пирсах в этом же районе - 1 кг/м". На установках марикультуры в зал. Петра Великого этот вид доминировал в весенне-летний период с биомассой

28 и 40 г/м', а вид В. ramosa - в осенний период с биомассой до 650 г/м2.

Рассматривая фауну гидроидов с биотопической точки зрения можно сделать вывод о том, что биотопы обрастания являются своеобразными "фильтрами, просеивающими" из естественных участков побережья наиболее эврибионтные виды; в свою очередь фауна гидроидов бентоса пополняется за счет натурализовавшихся видов-вселен-цев.

Основные выводы

1. В северо-западной части Японского моря обитает 104 вида и подвида гидроидов (из них 79 видов найдено нами), принадлежащих к 15 семействам и 33 родам отрядов Athecata и Thecaphora.

2. Впервые указываются для шельфа Японского моря 18 видов гидроидов, 1 вид - новый для прибрежных вод России. У 40 видов уточнены границы распространения в исследуемой акватории, а у 19 - новые границы вертикального распространения.

3. На основании распределения видов гидроидов в пределах исследуемой акватории выделено 4 фаунистических района с границами у мыса Поворотного, бухты Золотой и мыса Лопатина.

4. Фаунистический градиент вдоль побережий Приморья и западного Сахалина направлен с юга на север, в куту Татарского пролива число видов, напротив, увеличивается по обоим побережьям. Фаунистический градиент проявляется в изменении числа видов гидроидов всех зонально-географических групп и обусловлен влиянием гидрологических и эдафических факторов.

5. В зонально-географическом составе фауны гидроидов шельфа северо-западной части Японского моря преобладают широкобореальные виды - 38,8%, бореально-арктические составляют 32%, тепловодные (тропическо-субтропические, субтропические, субтропическо-низко-бореальные, низкобореальные) - 18,5%, высокобореальные виды -10,7%.

6. По фауне гидроидов верхнесублиторальные участки шельфа северо-западной части Японского моря относятся к Маньчжурской биогеографической провинции низкобореального типа, входящей в состав Айнской подобласти. Нижнесублиторальные участки шельфа исследуемой акватории, по-видимому, являются частью переходного района

между Маньчжурской и Берингийской подобластями.

7. Вертикальное распределение зонально-географических комплексов фауны гидроидов на шельфе исследуемой акватории соответствует расположению слоя холодной воды: для теплолюбивых групп видов в зал. Петра Великого он расположен на глубине 15-20 и 30-40 м, в северном Приморье - на глубине 30-40 м, в Татарском проливе - на глубине 20-30 м, на Монероне - на глубине 20-30 и 80-100 м; для бореапьного комплекса видов слой температурного скачка расположен в зал. Петра Великого на глубине 200-250 м. в северном Приморье и на Монероне - на глубине 150-200 м, в Татарском проливе -на 80-100 м.

8. Гидроиды предпочитают для поселения в основном жесткие грунты. Виды гидроидов не проявляют четкой приуроченности к какому-либо одному типу жесткого грунта. Биомасса гидроидов невысока и составляет не более нескольких десятков граммов на мг.

9. Для фауны гидроидов обрастания Японского моря выявлено 24 вида, впервые в данной акватории указывается 15 видов. 8 видов являются новыми для фауны гидроидов обрастания Мирового океана.

10. Наиболее массовыми видами на антропогенных субстратах являются Obelia longissima, Bougainvillia ramosa и Tubularia larynx.

11. В зонально-географическом составе гидроидов обрастания преобладают широкобореальные виды (37,8%), теплолюбивые занимают второе место (33,3%), бореально-арктические составляют 29, 2%.

12. Видовое богатство гидроидов на изученных искусственных субстратах зависит, по-видимому, от контакта с бенталью, времени развития оброста. а также от очистки субстратов техническими средствами.

13. Оседание массовых видов гидроидов происходит в мае-июне и августе-сентябре. Рекомендуется в это время, по мере возможности, сокращать сроки стоянок судов.

14. Вселению гидроидов в Японское море при переносе их судами способствуют некоторые особенности их биологии, жизненных циклов и морфологии. Гидрориза может выполнять роль "почек выживания" как при неблагоприятных условиях среды, так й при антропогенных воздействиях.

15. В сообществах макробентоса на жестких грунтах отмечена незначительная по биомассе доля гидроидов. В то же время в сообществах обрастания гидроиды могут доминировать, причем в тех, которые находятся на начальных фазах сукцессии.

16. Биотопы обрастания являются своеобразными "фильтрами, просеивающими" эврибионтные виды гидроидов из бентоса. В свою очередь, фауна гидроидов бентоса пополняется за счет натурализовавшихся видов-вселенцев.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Чаплыгина С.Ф. Гидроиды в обрастании северо-западной части

Японского моря // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С.56-71.

2. Багавеева Э. В., Кубанин А. А., Чаплыгина С.Ф. Вселение некото-

рых животных в северо-западную часть Японского моря с помощью судов // Пробл. мор. биогеогр. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 8-9.

3. Чаплыгина С.Ф. Предварительный список видов животных обраста-

ния судов портового, прибрежного и дальнего плавания Дальневосточного морского бассейна. Тип Coelenterata II Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С.134-135.

4. Чаплыгина С.Ф. Влияние гидрологии и грунтов на распределение

гидроидов на шельфе Западного Сахалина // Биология шельфовых зон Мирового океана. Тез. докл. Второй Всесоюзн. конф. по морской биологии. Хабаровск. 1982. С.70-71.

5. Багавеева Э.В., Кубанин А. А., Чаплыгина С.Ф. Роль судов во

вселении гидроидов, полихет и мшанок в Японское море II Би-ол. моря. 1984. N. 2. С. 19-26.

6. Чаплыгина С.Ф. Фауна гидроидов шельфа острова Монерон и осо-

бенности их распределения // Итоги иссл. по вопр. рац. ис-польз. и охраны биол. рес. Сахалина и Курильских островов. Тез. докладов. Южно-Сахалинск. 1984. С.179-180.

7. Чаплыгина С.Ф. Новые данные о дальневосточном гидроиде Sertu-

larella cratícula (Thecaphora, Serularildae) П Зоол. ж.

1987. Т. 66. Вып. 8. С. 1246-1247.

8. Чаплыгина С.Ф. Гидроиды в обрастании стационарных гидротехни-

ческих сооружений северо-западной части Японского моря // Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Тез. докл. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1989. С. 121-123.

9. Чаплыгина С. Ф. Фауна гидроидов (Hydroidea) и их распределение

на шельфе Западного Сахалина // Биологические исследования бентоса и обрастания в Японском море. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991 (1994). С.5-39.

10. Чаплыгина С.Ф. О вселении двух видов гидроидов Laomedea fle-

xuosa и L. calceolifera (Hydroidea: Campanulariidae) в Японское море // Зоол. ж. 1992. Т. 71. Вып. 9. С. 5-10.

11. Чаплыгина С.Ф. Гидроиды в обрастании установок марикультуры в

заливе Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. 1993. N. 2. С. 29-36.